Osmundàcia, Osmundàcies o Osmundaceae és una família de plantes del tipus de la falguera.
Compta amb unes 20 espècies, que viuen en llocs humits amb una distribució subcosmopolita, als Països Catalans només és autòcton el gènere Osmunda[1]
Osmundàcia, Osmundàcies o Osmundaceae és una família de plantes del tipus de la falguera.
Compta amb unes 20 espècies, que viuen en llocs humits amb una distribució subcosmopolita, als Països Catalans només és autòcton el gènere Osmunda
Kongebregne-familien (Osmundaceae) er en familie af bregner i Engelsød-ordenen. Det er en gruppe af primitive arter, der er samlet i de tre nedennævnte, nulevende slægter med i alt ca. 20 arter. For 245-286 millioner år siden bestod familien dog af 5-10, nu uddøde slægter. 1 art i Skandinavien.
Slægter
Die Königsfarngewächse (Osmundaceae),[1][2] auch Rispenfarngewächse genannt, sind die einzige Familie der Pflanzenordnung Osmundales innerhalb der Klasse der Echten Farne. Die drei bis vier Gattungen mit 16 bis 36 Arten gedeihen in gemäßigten bis tropischen Gebieten fast weltweit.[1][2] Es sind terrestrisch wachsende Farne.
Die meisten Vertreter hatten einen kurzen baumförmigen Stamm, der sich aber bei den heutigen Vertretern meist im Boden verbirgt. Der Stamm ist ein Blattspur- beziehungsweise Blatt-Wurzel-Stamm; das heißt, der größte Teil des Stammes wird von Blattfüßen und Wurzeln gebildet.
Der Stamm ist bei den rezenten Arten eine Siphonostele mit Innenxylem. Die Blätter besitzen Nebenblätter. Die Sporangien sitzen an eigenen Sporophyllen (Osmunda cinnamomea) oder an bestimmten Abschnitten der Trophophylle (Osmunda regalis). Sie stehen an kleinen Stielchen terminal an den letzten Verzweigungen des Blattes. Bei Todea und etlichen fossilen Formen finden sich auch auf der Blattunterseite angeheftete Sporangien.
Die Sporangien sind nicht zu Sori zusammengefasst und es fehlt ihnen ein Anulus. Sie sind groß und enthalten 128 bis 512 Sporen. Die Sporangienwand ist einschichtig[3]. Am Scheitel des Sporangiums sitzt eine Gruppe verdickter Zellen, die das Aufreißen bewirkt (manchmal als Anulus bezeichnet). Indusium und Spreuschuppen fehlen.
Das Prothallium ist bis 4 Zentimeter groß, langlebig und kann mehrere Jahre alt werden. Es ist grün und lebt autotroph oberirdisch. Mykorrhiza ist nicht nachgewiesen.
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 22.
Die Familie Osmundaceae wurde am 3. August 1820 durch Ivan Ivanovič Martinov in Tekhno-Botanicheskīĭ Slovar': na latinskom i rossīĭskom iazykakh. Sanktpeterburgie, 445 aufgestellt. Typusgattung ist Osmunda L. Der Gattungsname Osmunda bezieht sich auf den nordischen Donnergott Thor, der den Beinamen „Osmunder“ hat.
Die Ordnung Osmundales sind die Schwestergruppe aller übrigen leptosporangiaten Farnen.[4] Die Osmundales vermitteln zwischen den Marattiales und den übrigen leptosporangiaten Farnen. Zum einen zeitlich, da sie seit dem Perm bekannt sind und ihre Hauptentfaltung im Mesozoikum hatten; zum anderen morphologisch, etwa durch die dickwandigen, einzelstehenden Sporangien, ihren Vegetationspunkt und das Prothallium.[5] Diese Stellung wurde durch molekularbiologisch gestützte phylogenetische Studien unterstrichen.[6]
Die Arten der Familie Osmundaceae sind von gemäßigten bis tropischen Gebieten fast weltweit verbreitet. In China gibt es zwei Gattungen mit etwa acht Arten, eine Art davon kommt nur dort vor.[1][2]
Die Familie Osmundaceae ist monophyletisch und enthält drei bis vier Gattungen mit 16 bis 36 Arten:[1][2][4]
Die Königsfarngewächse (Osmundaceae), auch Rispenfarngewächse genannt, sind die einzige Familie der Pflanzenordnung Osmundales innerhalb der Klasse der Echten Farne. Die drei bis vier Gattungen mit 16 bis 36 Arten gedeihen in gemäßigten bis tropischen Gebieten fast weltweit. Es sind terrestrisch wachsende Farne.
Li famile des osmondacêyes (Osmundaceae), ossu lomêye des floreyès fetchires — la k' les spôres sont retroclêyes et rshonner a des fleurs —; c' est l' seule famile di l' ôre des Osmondales (Osmundales), k' a s' toû est l' seul ôre del classe des Osmundopsida des fetchires.
Les floreyès fetchires poirtèt leus grinnes seulmint so kékès foyes. Gn a telmint di grinnes plakêyes ene a l' ôte ki l' foye ni sait s' diswalper come les foyes ki n' sont nén fertiles. Po cmincî, ces grinnes la sont vetes, pwis bruni avou l' timp, çou ki li dene a l' osmonde l' aparance d' esse fleur.
I gn a troes djinres dins l' famile:
On trouve des floreyès fetchires eto a Sint Pire et Miclon et å Canada.
Li famile des osmondacêyes (Osmundaceae), ossu lomêye des floreyès fetchires — la k' les spôres sont retroclêyes et rshonner a des fleurs —; c' est l' seule famile di l' ôre des Osmondales (Osmundales), k' a s' toû est l' seul ôre del classe des Osmundopsida des fetchires.
Les floreyès fetchires poirtèt leus grinnes seulmint so kékès foyes. Gn a telmint di grinnes plakêyes ene a l' ôte ki l' foye ni sait s' diswalper come les foyes ki n' sont nén fertiles. Po cmincî, ces grinnes la sont vetes, pwis bruni avou l' timp, çou ki li dene a l' osmonde l' aparance d' esse fleur.
I gn a troes djinres dins l' famile:
Osmunda (les osmondes) Todea LeptopterisOn trouve des floreyès fetchires eto a Sint Pire et Miclon et å Canada.
Чыставусавыя[1] (Osmundaceae) — сямейства судзінкавых расьлінаў, якое зьмяшчае каля 4 роды і 25 відаў[2].
Расьліны травяністыя або дрэвападобныя, карэнішчавыя. Лісьце перыстае. Споры зялёныя[1][3].
Засяляе ўмераныя і трапічныя рэгіёны[3].
Чыставусавыя (Osmundaceae) — сямейства судзінкавых расьлінаў, якое зьмяшчае каля 4 роды і 25 відаў.
Osmundaceae (royal fern family) is a family of ferns containing four to six extant genera and 18–25 known species. It is the only living family of the order Osmundales in the class Polypodiopsida (ferns) or in some classifications the only order in the class Osmundopsida. This is an ancient (known from the Upper Permian) and fairly isolated group that is often known as the "flowering ferns" because of the striking aspect of the ripe sporangia in Claytosmunda, Osmunda, Osmundastrum, and Plensium (subtribe Osmundinae[1]). In these genera the sporangia are borne naked on non-laminar pinnules, while Todea and Leptopteris (subtribe Todinae[1]) bear sporangia naked on laminar pinnules. Ferns in this family are larger than most other ferns.
The stems of Osmundaceae contain vascular tissue arranged as an ectophloic siphonostele; that is, a ring of phloem occurs on the outside only of a ring of xylem, which surrounds pith (and no other vascular tissue).[2] Stipules can be discerned at the leaf bases of these ferns.[2] The hardened leaf bases are persistent and overlap to form a hardened layer surrounding the stem.[3] The mantle of sclerenchymatous leaf bases and intermixed roots[4] can form a woody trunk when the stem emerges above ground, up to 1 meter (3.3 ft) in Todea barbara.[5] Extinct members of the family, which flourished during the Mesozoic, could reach the stature of trees and be termed tree ferns.[6] The leaves are either holodimorphic, with separate fertile and sterile fronds assuming an entirely different structure, or have fertile and sterile portions of the frond very distinct in structure.[2]
Sporangia in the Osmundaceae are large, and open at a slit on the top; the annulus that drives the sporangium opening is on the side. 128 to 512 spores are typically present. The spores are green, nearly round, and trilete.[2][7] The spores germinate into gametophytes, which are green (photosynthetic) and grow at the surface. They are large and heart-shaped. The base chromosome number for members of the order is 22.[2]
Smith et al. (2006) carried out the first higher-level pteridophyte classification published in the molecular phylogenetic era, creating four classes of ferns (Polypodiopsida). At that time they used the term Polypodiopsida sensu stricto to apply to the largest of these.[8] Later the term Polypodiopsida sensu lato was used to refer to all four subclasses, and the large subclass renamed Polypodiidae. This is also referred to informally as the leptosporangiate ferns.[9] The Polypodiidae contain seven orders whose phylogenic relationship is shown in the following cladogram, where Osmundales is seen as a sister to all other members of the subclass.[10]
PolypodiidaeOsmundales
In the Pteridophyte Phylogeny Group classification (2016) Osmundales consists of the single family Osmundaceae, six genera, and an estimated 18 species[9] (Christenhusz and Byng give 25 species).[11]
The three genera Osmunda, Leptopteris, and Todea were recognized as members of Osmundaceae by Smith et al. (2006)[8] Of these, the largest genus, Osmunda, had traditionally been treated as three subgenera, Osmunda (3 species), Osmundastrum (2 species), and Plenasium (3–4 species). However, there was suspicion that the genus was not monophyletic.[12]
The first molecular phylogeny [13] showed that Osmunda as traditionally circumscribed was paraphyletic and that Osmunda cinnamomea, despite its morphological similarity to Osmunda claytoniana, was sister to the rest of the family. This was later confirmed by a detailed species-level phylogeny of the family by Metzgar et al. (2008) leading to the resurrection of the segregate genus Osmundastrum, by elevating it from subgenus, to contain it and render Osmunda monophyletic.[14] Todea and Leptopteris are consistently resolved as sister groups, and Osmunda was found to contain three separate subclades corresponding to subgenera (now genera) Osmunda, Plenasium, and the recently described Claytosmunda[15] with the single species, Osmunda claytoniana.
The following phylogram shows the relationship between the Osmundaceae genera and subtaxa, according to Metzgar et al.:[12]
OsmundaceaeOsmundastrum (=Osmunda cinnamomea) 1 extant species
Todea 2 extant species
Leptopteris 6 extant species
Osmundasubgenus Claytosmunda (=Osmunda claytoniana) 1 species
subgenus Plenasium 4 extant species
subgenus Osmunda 4 extant species
The circumscription of the order and its families was not changed, and its placement remained the same in subsequent classifications including Chase and Reveal (2009),[16] Christenhusz et al. (2011),[17] and Christenhusz and Chase (2014).[18] The find of an exceptionally well preserved Jurassic fossil[19] intermediate between genus Osmunda (as shown above) and Osmundastrum lead to a re-analysis of Metzgar et al.'s data, which revealed that the Osmundaceae root used above may be wrong[20] and a tree-branching artefact (all other ferns are genetically very distant from the Osmundaceae), and allowing the following classification:
Osmundaceae Osmundasubgenus Osmundastrum
subgenus Claytosmunda
subgenus Plenasium
subgenus Osmunda
A molecular dating study using Metzgar et al.'s data and a comprehensive set of rhizome and leaf fossils estimated that (sub)generic differentiation within Osmundaceae started by the Triassic and was finished by the Early Cretaceous with the formation of Osmunda and Plenasium. Accordingly, the PPG I classification of 2016 continues to place Osmundales in Polypodiidae, but splits Osmunda further by elevating its subgenera to genera (Claytosmunda, Plenasium). The following cladogram reproduces the PPG I concept for the extant members of the family:[9]
OsmundaceaeOsmundastrum (Alternative A: outgroup-inferred root in multigene trees)
Osmundastrum (Alternative B[20][21])
Claytosmunda (=Osmunda claytoniana)
Plenasium 4 species
Osmunda 4 species
The new system was used in a comprehensive taxonomic evaluation of Osmundales rhizome fossils,[1] who provide a polytomous key using anatomical features of Osmundaceae rhizomes and an updated ‘evolutionary’ (non-cladistic) classification of fossil and extant Osmundales (see classification concepts for groups including extinct members), which can be tentatively transferred into the following cladogram (monophyla in bold, polytomies reflect unresolved relationships)
OsmundalesBathypteris † monotypic, Late Permian
Guaireaceae † Guaireoideae †Guirea † mono- or paraphyletic with 2 species, Late Permian to Middle Triassic
Zhongmingella † monotypic, late Permian Changhsingian
Lunea † monotypic, Early Jurassic
Itopsidemoideae †Donwelliacaulis † monotypic, Middle Triassic
Itopsidema (incl. Tiania) † 1–2 species, ?Late Permian to Middle Triassic
OsmundaceaeAnomorrhea † nomen dubium, Late Permian
Thamnopteroideae †Thamnopteris † mono- or paraphyletic with 9 species, Late Permian
Chasmatopteris † monotypic, Late Permian
OsmundoideaePalaeosmunda † 2–3 species, Late Permian to ?Late Triassic
Millerocaulis p.p.a †Millerocaulis p.p.a † In total 29 species, Triassic to mid-Cretaceous
Osmundeae (modern Osmundaceae) TodeinaeTodea 3 species, Early Cretaceous to present
Leptopteris possibly 5 species, ?Early Cretaceous to present
OsmundinaeOsmundastrum 4 (or more) species, Triassic to present
Claytosmunda bClaytosmunda (Osmunda) claytoniana and potential precursors[21]
PlenasiumSubgenus Aurealcaulis † likely paraphyletic with 6 species, Early Cretaceous to ?mid-Eocene
2 intermediate species from the Paleocene and Eocene
Subgenus Plenasium 5 species, Paleocene to present
Osmunda 7 species, Paleocene to present
Osmundacaulis † 18 species, Jurassic to Cretaceous
Shuishengella † monotypic, Late Permian
Notes:
aMillerocaulis is a likely paraphyletic genus that includes forms ancestral to the modern Osmundaceae (classified as Osmundeae) as well as their potential sister lineages.
bThe morphology of Claytosmunda is primitive within the Osmundinae, and total evidence indicates that Osmunda and Plenasium likely evolved from a Claytosmunda-type ancestor, rendering the latter genus paraphyletic when Osmundaceae fossil should be considered.[20][21][1] The genus comprises 12 fossil rhizome species in addition to the sole surviving species.
Bomfleur et al. state [22] that “Osmundales has arguably the richest and most informative fossil record of any extant group of ferns”. The order is well represented in the fossil record from the Permian onwards. Osmundalean or potentially osmundalean fern foliage including Anomopteris Brongn., Todites Seward, Cladotheca T.Halle, Osmundopsis T.M.Harris, Cacumen Cantrill & J.A.Webb, Osmunda, Damudopteris D.D.Pant & P.K.Khare, Dichotomopteris Maithy, and Cladophlebis Brongn., 1849) is commonly found from the Permian onwards together with dispersed spores such as Osmundacidites Couper and Todisporites Couper. But their affinitity to the Osmundales, and Osmundaceae in particular, is difficult to judge.[23] In the Triassic foliage becomes frequent which is similar to identical to the fronds of modern-day Todea, Osmundastrum and Claytosmunda. The better understood rhizome fossil record indicates that the group was most diverse in the Permian, and already much reduced in the Triassic regarding the number of substantially different forms (see Bomfleur et al.[1] and literature cited therein).
The first fossil representatives of the modern Osmundaceae (= tribus Osmundeae) include rhizome fossils with Claytosmunda-anatomy or with structural features characteristic for Osmundastrum cinnomomeum and its precursors.[1][20] The same holds for the equally old leaf fossil record of the group. The main diagnostic feature of Osmundeae (modern Osmundaceae) is a heterogenous sclerenchymatic ring in the stipe basis. This potential synapomorphy is the only character differentiating between Osmundeae and the paraphyletic genus collecting their potential early ancestors and sister lineages, Millerocaulis. The basic Bauplan shared with 'Millerocaulis' was generally kept within the Osmundeae-lineage and only slightly to moderately modified in the last 200 million years. Triassic-Jurassic rhizome and frond morphologies remained essentially unaltered in the lineage leading to Claytosmunda claytoniana.[1] This makes it impossible to discern direct ancestors of C. claytoniana from the ancestors of its sister lineages Osmunda and Plenasium), or their shared ancestors. Molecular dating placed the split between Osmunda and Plenasium, and their divergence from Claytosmunda in the Early Cretaceous, co-eval with the divergence between the sister genera Todea and Leptopteris.[21] The Osmundastrum-lineage diverged much earlier (probably Middle Triassic), which fits with the new classification of re-evaluated rhizome fossils originally included in Millercaulis. A comprehensive list of rhizome and leaf fossils associated with modern Osmundaceae (Osmundeae in the classification of Bomfleur et al.[1]) can be found at datadryad.org.
The only explicit reconstruction regarding the evolution of morphological traits in Osmundaceae can be found in Miller's groundbreaking work.[24] Notable is that Permian rhizomes of both families in the Osmundales, the extinct Guaireaceae and the Osmundaceae including the extant species, show already relatively complex stele anatomies in comparison to the surviving members of the group. The rhizome fossil record also indicates several independent radiations of likely arborescent lineages, the Guaireaceae and Thamnopterioideae in the Permian, Osmundacaulis in the Triassic, and Plenasium (subgenus Aurealcaulis) in the late Cretaceous to Paleogene. As already noted by Miller,[24] highly derived forms not directly related to the extant species and genera, can be found in the Jurassic and Cretaceous, such as Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii.[1] Another general trend is that the Permian Osmundales were much larger than their modern counterparts. Today, the widespread species of Osmundaceae are rhizomatous with small, low-dissected steles.[25]
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{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) Osmundaceae (royal fern family) is a family of ferns containing four to six extant genera and 18–25 known species. It is the only living family of the order Osmundales in the class Polypodiopsida (ferns) or in some classifications the only order in the class Osmundopsida. This is an ancient (known from the Upper Permian) and fairly isolated group that is often known as the "flowering ferns" because of the striking aspect of the ripe sporangia in Claytosmunda, Osmunda, Osmundastrum, and Plensium (subtribe Osmundinae). In these genera the sporangia are borne naked on non-laminar pinnules, while Todea and Leptopteris (subtribe Todinae) bear sporangia naked on laminar pinnules. Ferns in this family are larger than most other ferns.
La osmundacoj[1] (latine Osmundaceae) estas planta familio el pteridofitoj. Tiu familio apartenas al la ordo osmundaloj (Osmundales). Ĝi entenas ĉirkaŭ 20 speciojn[4]. Ĝia tipa genro estas osmundo[1].
La plej oftaj specioj havas mallongan arbosimilan trunkon, kiu kovriĝas en la grundo. La trunko estas folispura - aŭ foli-radiko-trunko, tio signifas ke la plej granda parto de la trunko konsistas el „folipiedoj“ kaj el radikoj. La trunko estas sifonsteleo kun interna ksilemo. La planto posedas stipulojn. La sporangioj sidas ĉe propraj sporofiloj („Osmunda cinnamomea“) aŭ ĉe certaj partoj de la trofofilo („Osmunda regalis“). Ili staras terminale en etaj tigetoj ĉe la lastajdisbranĝiĝo de la folioj. Ĉe „Todea“ kaj multaj fosilaj formoj troviĝas sporangioj, kiuj estas aligitaj ĉe la malsupra folisurfaco.
La sporangioj ne estas kunigitaj al soroj kaj mankas al ili ringo anulus. Ili estas grandaj kaj enhavas 128 ĝis 512 sporoj. La sporangia vando restas plurtavola. Induzio mankas. La protalio estas ĝis 4 cm granda, longe vivanta. Ĝi povas vivi plurajn jarojn. Ĝi estas verda kaj vivas aŭtotrofe. Mankas mikorizo. La kromosomonombro estas x = 22.
La specioj estas disvastigitaj de la moderaj ĝis tropikaj zonoj.
Jen la listo, laŭ The Plant List kaj World Flora Online (3 apr. 2020)[4],[3], de la akceptitaj taksonoj, kaj ties Esperantaj nomoj[5]:
*genro akceptita en TPL sed ne en WFO, kiu tamen akceptas ĝian specion.
• „Leptopteris“ C. PRESL: ĝi formas ĝis unu metro alta trunko, ĝi do estas „arbofiliko“. sep specioj, en Aŭstralio, Novzelando, la Pacifikaj insuloj de Samoo ĝis Novgvineo kaj Novkaledonio. Inter ili:
La Osmundaloj staras inter la Maratialoj kaj la ceteraj leptosporangiaj filikoj. Unue ĉar ili estas konataj ekde la Permo kaj tiam havis sian kulminon en la Mezozoiko; due morfologie, ekzemple pro la dikavandaj unuopaj sporangioj, ilia ŝospinto kaj ilia protalio.
La familia nomo rememoras al la nordia trondrodio Toro, kiu havis kromnomon „Osmunder“.
reĝa filiko („Osmunda regalis“), ankaŭ „Episkopa bastono“-forma enrulita felikfolio
reĝa filiko („O. regalis“), komplete evaluinta planto
La osmundacoj (latine Osmundaceae) estas planta familio el pteridofitoj. Tiu familio apartenas al la ordo osmundaloj (Osmundales). Ĝi entenas ĉirkaŭ 20 speciojn. Ĝia tipa genro estas osmundo.
Osmundales y su única familia Osmundaceae es el más pequeño pero más anciano orden de helechos leptosporangiados (Polypodiopsida) y ocupa una importante posición filogenética como hermano de todo el resto de leptosporangiados vivientes (Hasebe et al. 1995,[6] Pryer et al. 2004,[7] Schuettpelz y Pryer 2007[8]). Osmundaceae se caracteriza por poseer rizomas con una distintiva anatomía en el corte transversal, consistente en toda la familia y única en los helechos (Hewitson 1962,[9] Gifford y Foster 1989[10] p. 267), esporangios que no están organizados en soros, esporas verdes, y un único set de caracteres reproductivos que parecen intermedios entre los helechos leptosporangiados y los eusporangiados (Kramer 1990[11]): los leptosporangios de Osmundaceae se desarrollan de células iniciales múltiples y producen cientos de esporas, ambos caracteres asociados al desarrollo de los helechos eusporangiados (Bierhost 1971,[12] Ogura 1972[13]). Los esporangios también tienen un característico anillo como un parche o escudo, que causa una dehiscencia longitudinal, distinta de todas las demás morfologías de anillo presentes en los demás helechos leptosporangiados (Bierhost 1971[12]).
Osmundaceae fue largamente reconocido como monofilético. De climas templados y tropicales, su registro fósil comienza en el Pérmico. Poseen poca importancia económica, su importancia es sistemática.
Con las características de Pteridophyta.
La anatomía del tallo es muy característica: la estela es una sifonostela ectofloica, con un anillo de hebras de xilema discretas, que normalmente aparecen conduplicadas o dos veces conduplicadas en un corte transversal.
Hojas con estípulas en la base de los pecíolos. Las hojas son dimórficas o con porciones fértiles distintas de las estériles (véase ilustración).
Esporangios no organizados en soros. Los esporangios son leptosporangios pero a diferencia de los leptosporangios del resto de las familias de helechos leptosporangiados, se inician de células iniciales múltiples en lugar de una sola, y producen cientos de esporas, ambos caracteres típicos de los eusporangios. Los esporangios son grandes, con 128-512 esporas cada uno. El anillo es un anillo lateral, con forma de parche o escudo, a veces llamado "escudo de dehiscencia", que causa una dehiscencia longitudinal por una hendidura apical (véase ilustración).
Esporas verdes, subglobosas, con marca trilete.
Gametofitos grandes, verdes, cordados, superficiales.
Número de cromosomas: x = 22.
El registro fósil comienza en el Pérmico, donde se encuentran numerosos representantes (Tidwell y Ash 1994[14]), y representantes del género Osmunda son conocidos desde el Triásico (Phipps et al. 1998,[15] Vavrek et al. 1996[16]).
De climas templados y tropicales.
Monofilético (Hasebe et al. 1995,[6] Yatabe et al. 1999,[17] Pryer et al. 2001a[18] y 2004b[7]).
Un análisis de ADN sobre la secuencia rbcL de Osmundaceae encontró que Osmunda cinnamomea es hermana de todo el resto de la familia, incluyendo a Leptopteris y Todea (Yatabe et al. 1999[17]). Este estudio también encontró que Osmunda claytoniana es hermana de un clado conteniendo al subgénero Plenasium y al subgénero Osmunda. Si bien esta relación no tenía mucho sostén, Yatabe et al. (2005[19]) propusieron un nuevo subgénero, Claytosmunda Yatabe, Murakami & Iwatsuki, para acomodarlo a la posición filogenética de O. claytoniana.
Osmunda en sentido amplio es parafilético (Metzgar et al. 2008[20]) y hoy se ha dividido en los géneros Osmundastrum y Osmunda en sentido estricto (sensu stricto) tal como lo proponía Yatabe et al. (2005[19]).
La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] (basada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
Ubicación taxonómica: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Subclase Polypodiidae, Orden Osmundales, familia Osmundaceae.
Numerosos tratamientos taxonómicos fueron recomendados para Osmundaceae (Hewitson 1962,[9] Miller 1971,[21] Kramer 1990,[11] Yatabe et al. 2005[19]).
Sensu Smith et al. 2006 son 3 géneros, cerca de 20 spp.:
Sensu Yatabe et al. (2005[19]) son 4 géneros, avalados por los actuales conocimientos de filogenia (Metzgar et al. 2008[20]):
Leptopteris y Todea comparten muchos caracteres, entre los que se encuentran las hojas monomórficas y los esporangios que siguen a las venas en pinas fértiles no contráctiles (Kramer 1990[11]), pero los dos géneros son distinguibles.
Leptopteris, con unas 6 especies, tiene hojas tipo film que no tienen estomas, y pocos esporangios desparramados en la superficie abaxial.
Todea, con 2 especies, tiene hojas coriáceas con estomas, y esporangios cubriendo densamente la superficie abaxial (Hennipman 1968,[22] Brownsey 1981[23]).
Osmunda en sentido amplio (sensu lato) se ha distinguido de estos dos géneros por sus pinas fértiles contraídas y contiene 8 a 9 especies.
Osmunda regalis Pinas fértiles contraídas.
Osmunda claytoniana Pinas fértiles contraídas.
Poseen poca importancia económica, su importancia es sistemática.
Algunas especies de Osmunda se cultivan como ornamentales.
La masa densa de raíces que forman los helechos del género Osmunda se usa para producir "fibra de Osmunda", que es empleada como soporte de crecimiento de orquídeas cultivadas y otras plantas epífitas.
Osmundales y su única familia Osmundaceae es el más pequeño pero más anciano orden de helechos leptosporangiados (Polypodiopsida) y ocupa una importante posición filogenética como hermano de todo el resto de leptosporangiados vivientes (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 2004, Schuettpelz y Pryer 2007). Osmundaceae se caracteriza por poseer rizomas con una distintiva anatomía en el corte transversal, consistente en toda la familia y única en los helechos (Hewitson 1962, Gifford y Foster 1989 p. 267), esporangios que no están organizados en soros, esporas verdes, y un único set de caracteres reproductivos que parecen intermedios entre los helechos leptosporangiados y los eusporangiados (Kramer 1990): los leptosporangios de Osmundaceae se desarrollan de células iniciales múltiples y producen cientos de esporas, ambos caracteres asociados al desarrollo de los helechos eusporangiados (Bierhost 1971, Ogura 1972). Los esporangios también tienen un característico anillo como un parche o escudo, que causa una dehiscencia longitudinal, distinta de todas las demás morfologías de anillo presentes en los demás helechos leptosporangiados (Bierhost 1971).
Osmundaceae fue largamente reconocido como monofilético. De climas templados y tropicales, su registro fósil comienza en el Pérmico. Poseen poca importancia económica, su importancia es sistemática.
Osmundalised (Osmundaceae) on sõnajalgtaimede sugukond.
Eestis on esindatud perekond osmunda (Osmunda).
Kuningassaniaiskasvit (Osmundaceae) on saniaisheimo monotyyppisessä Osmundales-lahkossa. Kuningassaniaiskasvit ovat eläviä fossiileja, ja heimon noin 20 lajia ovat jäänne alun perin paljon laajemmasta kehityslinjasta. Varhaisimmat fossiilit tunnetaan permikaudelta 286–245 miljoonaa vuotta sitten. Levinneisyydeltään heimon lajit ovat trooppisia ja temperaattisia.
Euroopassa kasvaa yksi kuningassaniaiskasvien laji, kuningassaniainen (Osmunda regalis) joka on hyvin kookkaaksi kasvava omannäköisensä saniainen, jolla on erilliset itiöpesäkelehdet.[1][2]
Kuningassaniaiskasvit (Osmundaceae) on saniaisheimo monotyyppisessä Osmundales-lahkossa. Kuningassaniaiskasvit ovat eläviä fossiileja, ja heimon noin 20 lajia ovat jäänne alun perin paljon laajemmasta kehityslinjasta. Varhaisimmat fossiilit tunnetaan permikaudelta 286–245 miljoonaa vuotta sitten. Levinneisyydeltään heimon lajit ovat trooppisia ja temperaattisia.
Euroopassa kasvaa yksi kuningassaniaiskasvien laji, kuningassaniainen (Osmunda regalis) joka on hyvin kookkaaksi kasvava omannäköisensä saniainen, jolla on erilliset itiöpesäkelehdet.
La famille Osmundaceae regroupe 3 à 6 genres et quelques espèces de fougères[1].
Le rhizome est ligneux avec des racines fibreuses. Les frondes ont un limbe pinnatiséqué. Elles sont disposées en rosette plus ou moins complète.
Le nom vient du genre type Osmunda dont l'origine est incertaine. Le nom était en usage bien avant que Linné ne l'applique. Il pourrait provenir du vieux français osmonde, une sorte de fougère. Il pourrait également être dérivé du vieux saxon ås mund, « la force de Dieu », faisant peut-être référence à la croissance majestueuse et rapide de la fougère au printemps. Il est également possible qu'elle ait été nommée en l'honneur de Osmond de Sées, évêque de Salisbury (1078-1099), ou d'un autre personnage historique portant un nom similaire[2].
La famille Osmundaceae regroupe 3 à 6 genres et quelques espèces de fougères.
Le rhizome est ligneux avec des racines fibreuses. Les frondes ont un limbe pinnatiséqué. Elles sont disposées en rosette plus ou moins complète.
Osmundáceas[1] e a súa única familia Osmundaceae é o máis pequeno pero máis anciá orde de fieitos leptosporanxiados (Polypodiopsida) e ocupa unha importante posición filoxenética como irmán de todo o resto de leptosporanxiados viventes (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 2004, Schuettpelz e Pryer 2007). Osmundaceae caracterízase por posuír rizomas cunha distintiva anatomía no corte transversal, consistente en toda a familia e única nos fieitos (Hewitson 1962 Gifford e Foster 1989 p. 267), esporanxios que non están organizados en soros, esporas verdes, e un único set de caracteres reprodutivos que parecen intermedios entre os fieitos leptosporanxiados e os eusporanxiados (Kramer 1990): os leptosporanxios de Osmundaceae desenvólvense de células iniciais múltiples e producen centos de esporas, ambos os caracteres asociados ao desenvolvemento dos fieitos eusporanxiados. Osmundaceae foi longamente recoñecido como monofilético. De climas tépedos e tropicais, o seu rexistro fósil comeza no Permiano. Posúen pouca importancia económica, a súa importancia é sistemática.
As osmundáceas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte onde a alternancia de xeracións é ben manifesta, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas como unidade de dispersión e de resistencia. O gametófito é un "talo" (corpo sen organización), e o esporófito é un "cormo" (con raíz, vástago e sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente agrúpanse coas "pteridofitas".
Posúen esporófitos con megafilos ou "frondes" (Euphyllophyta).
As follas teñen estípulas na base dos pecíolos. As follas poden ser dimórficas ou con porcións fértiles distintas das estériles (véxase ilustración).
Esporanxios non organizados en soros. Os esporanxios son leptosporanxios mais a diferenza dos leptosporanxios do resto das familias de fieitos leptosporanxiados, inícianse de células iniciais múltiples en lugar dunha soa, e producen centos de esporas, ambos os caracteres típicos dos eusporanxios. Os esporangios son grandes, con 128-512 esporas cada un. O anel é un anel lateral, con forma de parche ou escudo, ás veces chamado "escudo de dehiscencia", que causa unha dehiscencia lonxitudinal por unha fendidura apical (véxase ilustración).
Esporas verdes, subglobosas, con marca trilete.
Gametófitos grandes, verdes, cordados, superficiais.
Número de cromosomas: x = 22.
O rexistro fósil comeza no Permiano, onde se atopan numerosos representantes (Tidwell e Ash 1994), e representantes do xénero Osmunda son coñecidos desde o Triásico (Phipps et al. 1998, Vavrek et al. 1996).
De climas tépedos e tropicais.
Monofilético (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 2001a).
Unha análise de ADN sobre a secuencia rbcL de Osmundaceae atopou que Osmunda cinnamomea é irmá de todo o resto da familia, incluíndo a Leptopteris e Todea (Yatabe et al. 1999). Este estudo tamén atopou que Osmunda claytoniana é irmá dun clado contendo ao subxénero Plenasium e ao subxénero Osmunda
Osmunda en sentido amplo é parafilético (Metzgar et al. 2008) e hoxe dividiuse nos xéneros Osmundastrum e Osmunda en sentido estrito (sensu stricto) tal como propúñao Yatabe et al. (2005).
Localización taxonómica: clase Polypodiopsida, orde Osmundáceas, familia Osmundaceae.
Numerosos tratamentos taxonómicos foron recomendados para Osmundaceae (Hewitson 1962,Miller 1971 Kramer 1990, Yatabe et al. 2005).
Sensu Smith et al. 2006 son 3 xéneros, preto de 20 spp.:
Sensu Yatabe et al. (2005) son 4 xéneros, avalados polos actuais coñecementos de filoxenia (Metzgar et al. 2008):
Leptopteris e Todea comparten moitos caracteres, entre os que se atopan as follas monomórficas e os esporanxios que seguen ás veas en pínnulas fértiles non contráctiles (Kramer 1990), mais os dous xéneros son distinguibles.
Leptopteris, cunhas 6 especies, ten follas tipo filme que non teñen estomas, e poucos esporanxios espallados na superficie abaxial.
Todea, con 2 especies, ten follas coriáceas con estomas, e esporanxios cubrindo densamente a superficie abaxial (Hennipman 1968, Brownsey 1981).
Osmunda en sentido amplo (sensu latexo) distinguiuse destes dous xéneros polos seus pinas fértiles contraídas e contén 8 a 9 especies.
Osmunda regalis. Pínnulas fértiles contraídas.
Osmunda claytoniana. Pínnulas fértiles contraídas.
Posúen pouca importancia económica, a súa importancia é sistemática.
Algunhas especies de Osmunda cultívanse como ornamentais.
A masa densa de raíces que forman os helechos do xénero Osmunda úsase para producir "fibra de Osmunda", que é empregada como soporte de crecemento de orquídeas cultivadas e outras plantas epífitas.
Osmundáceas e a súa única familia Osmundaceae é o máis pequeno pero máis anciá orde de fieitos leptosporanxiados (Polypodiopsida) e ocupa unha importante posición filoxenética como irmán de todo o resto de leptosporanxiados viventes (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 2004, Schuettpelz e Pryer 2007). Osmundaceae caracterízase por posuír rizomas cunha distintiva anatomía no corte transversal, consistente en toda a familia e única nos fieitos (Hewitson 1962 Gifford e Foster 1989 p. 267), esporanxios que non están organizados en soros, esporas verdes, e un único set de caracteres reprodutivos que parecen intermedios entre os fieitos leptosporanxiados e os eusporanxiados (Kramer 1990): os leptosporanxios de Osmundaceae desenvólvense de células iniciais múltiples e producen centos de esporas, ambos os caracteres asociados ao desenvolvemento dos fieitos eusporanxiados. Osmundaceae foi longamente recoñecido como monofilético. De climas tépedos e tropicais, o seu rexistro fósil comeza no Permiano. Posúen pouca importancia económica, a súa importancia é sistemática.
Pujanikovke (pujanice, pujanici, lat. Osmundaceae), porodica pravih paprati koja čini samostalan red Osmundales, a ime je dobila po rodu pujanik (Osmunda).
Postoji 27 priznatih vrsta unutar 4 roda[1]. U Hrvatskoj ove su paprati rijetke, a poznata je Osmunda regalis ili kraljevski pujanik, koji raste na cretovima i močvarnim šumama johe.
Pujanikovke (pujanice, pujanici, lat. Osmundaceae), porodica pravih paprati koja čini samostalan red Osmundales, a ime je dobila po rodu pujanik (Osmunda).
Postoji 27 priznatih vrsta unutar 4 roda. U Hrvatskoj ove su paprati rijetke, a poznata je Osmunda regalis ili kraljevski pujanik, koji raste na cretovima i močvarnim šumama johe.
Osmundaceae merupakan salah satu suku anggota tumbuhan paku (Pteridophyta). Anggota suku ini tumbuh di benua Eurasia beriklim sedang.
Osmundaceae merupakan salah satu suku anggota tumbuhan paku (Pteridophyta). Anggota suku ini tumbuh di benua Eurasia beriklim sedang.
De koningsvarenfamilie (Osmundaceae) is een kleine familie met ongeveer 20 soorten grote, soms boomvormende varens, die voorkomen van gematigde tot tropische streken.
De familie is in België en Nederland vertegenwoordigd door de koningsvaren (Osmunda regalis).
Osmundaceae worden voor het eerst aangetroffen in het laat-Perm.
De familie Osmundaceae is vernoemd naar het geslacht Osmunda.
Osmundaceae zijn vaatplanten met een zeer duidelijke generatiewisseling. De sporofyten bezitten goed ontwikkelde wortels, stengels en macrofyllen (bladen met vertakte nerven) en een uitgebreid systeem van vaatbundels. De bladen zijn opvallend groter dan die van de meeste andere varens en zijn dimorf (er is een duidelijk onderscheid tussen fertiele bladen of sporofyllen en steriele of trofofyllen), of elk blad apart bestaat uit een onvruchtbaar deel, de trofofoor, en een afgescheiden vruchtbaar deel, de sporofoor, meestal op de top van het blad. De koningsvarens staan daardoor ook wel bekend als flowering ferns (bloemvarens).
De stengel is anatomisch een ectofloische sifonostele, waarbij er enkel floëem aan de buitenzijde van het xyleem ontstaat.
De bladen kunnen ruw en leerachtig zijn, als bij de kaneelvaren (Osmunda cinnamomeum), tot dun en doorschijnend als bij Leptopteris.
Osmundaceae vormen een stevige, rechtopstaande wortelstok of rizoom, die bij sommige soorten kan uitgroeien tot een korte schijnstam. De wortelstok is voorzien van een dikke mat van draderige wortels.
De sporendoosjes of sporangia zijn niet gerangschikt in sporenhoopjes of sori. Ze lijken op die van de leptosporangiate varens, doch vertonen nog een aantal kenmerken van de eusporangiate varens: ze ontstaan uit meer dan één cel en produceren nog talrijke (128 tot 512) sporen elk. De wand van het sporangium is meerlagig. Er is een laterale annulus (een lijn van bijzondere, verdikte cellen van de sporangiumsteel tot de top, die een rol speelt bij het openen van het sporendoosje). De sporen zijn groen en halfbolvormig.
De gametofyten zijn tot 4 cm groot, groen, leven bovengronds en zijn autotroof. Ze kunnen meerdere jaren oud worden.
De familie omvat terrestrische soorten verspreid over de gematigde streken van het Noordelijk halfrond, de subtropen en de tropen van Azië, Afrika en Oceanië. Zeldzaam in de Neotropen.
In de recente taxonomische beschrijving van Smith et al. (2006) zijn de Osmundaceae als enige familie in de orde Osmundales geplaatst, die samen met het grootste deel van de varens de klasse Polypodiopsida vormen.
Volgens diezelfde auteurs omvat de familie drie geslachten en ongeveer 20 soorten[1]. De familie vormt in deze samenstelling een monofyletische groep.
De kaneelvaren (O. cinnamomea) werd in 2008 door Metzgar et al.[2] echter terug in het geslacht Osmundastrum geplaatst.
Van de koningsvarenfamilie worden de volgende soorten in detail beschreven:
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Geslacht: Leptopteris
Soorten: L. alpina · L. fraseri · L. hymenophylloides · L. laxa · L. moorei · L. superba · L. wilkesiana · L. ×intermedia
Geslacht: Osmunda (+Plenasium)
Soorten: O. angustifolia · O. banksiifolia · O. claytoniana · O. collina · O. gracilis · O. herbacea · O. huegeliana · O. japonica · O. javanica · O. lancea · O. mildei · O. piresii · O. regalis (Koningsvaren) · O. vachellii · O. ×ruggii
Geslacht: Osmundastrum
Soort: O. cinnamomeum (Kaneelvaren)
Geslacht: Todea
Soorten: T. barbara · T. papuana · T. tidwellii
De koningsvarenfamilie (Osmundaceae) is een kleine familie met ongeveer 20 soorten grote, soms boomvormende varens, die voorkomen van gematigde tot tropische streken.
De familie is in België en Nederland vertegenwoordigd door de koningsvaren (Osmunda regalis).
Osmundaceae worden voor het eerst aangetroffen in het laat-Perm.
Kongsbregnefamilien (latin: Osmundaceae) er en familie av bregner, og omfatter 4 slekter med 26 arter. I tillegg finnes 5-10 utryddede slekter fra perm (ca. 250 millioner år siden). Familien er den eneste som inngår i ordenen Osmundales.
Det er vanlig innen moderne botanisk taksonomi (Smith et. al, 2006) å henregne kongsbregnene Osmundaceae-familien til en «orden» eller gruppe Osmundales innenfor klassen Osmundopsida i gruppen bregner (Pteridophyta).[1] I nordisk botanikk regnes kongsbregnene blant bregnene.
I Norge har man bare en art blant de fire slektene i denne familien, og det er kongsbregne (Osmunda regalis) i kongsbregneslekten. Denne slekten har 15 arter. Osmunda ruggii, en hybrid mellom Osmunda claytoniana og Osmunda regalis, er steril og en av de få hybrider vi kjenner til i hele kongsbregnefamilien.
Kanelbregneslekten Osmundastrum regnes av og til inn i Osmunda-slekten, og har 2 arter på den nordlige halvkule, kalt kanelbregner.
Todea tidwellii er en fossil, utdødd art fra kritt, som er funnet på Vancouver Island i Canada. Ellers har slekten 2 arter.
Leptoteris er lite beskrevet, men omfatter blant annet en del høye tre-bregner (wilkesianna) og er bare utbredt i Sørøst-Asia og Oseania. Slekten regnes av og til inn blant Todea-slekten, og har 7 arter.
For en mer utfyllende taksonomi, se: bregneplanter
De 4 slektene og noen av artene i denne gruppen omfatter:
Denne botanikkrelaterte artikkelen er foreløpig kort eller mangelfull, og du kan hjelpe Wikipedia ved å utvide den. Kongsbregnefamilien (latin: Osmundaceae) er en familie av bregner, og omfatter 4 slekter med 26 arter. I tillegg finnes 5-10 utryddede slekter fra perm (ca. 250 millioner år siden). Familien er den eneste som inngår i ordenen Osmundales.
Det er vanlig innen moderne botanisk taksonomi (Smith et. al, 2006) å henregne kongsbregnene Osmundaceae-familien til en «orden» eller gruppe Osmundales innenfor klassen Osmundopsida i gruppen bregner (Pteridophyta). I nordisk botanikk regnes kongsbregnene blant bregnene.
I Norge har man bare en art blant de fire slektene i denne familien, og det er kongsbregne (Osmunda regalis) i kongsbregneslekten. Denne slekten har 15 arter. Osmunda ruggii, en hybrid mellom Osmunda claytoniana og Osmunda regalis, er steril og en av de få hybrider vi kjenner til i hele kongsbregnefamilien.
Kanelbregneslekten Osmundastrum regnes av og til inn i Osmunda-slekten, og har 2 arter på den nordlige halvkule, kalt kanelbregner.
Todea tidwellii er en fossil, utdødd art fra kritt, som er funnet på Vancouver Island i Canada. Ellers har slekten 2 arter.
Leptoteris er lite beskrevet, men omfatter blant annet en del høye tre-bregner (wilkesianna) og er bare utbredt i Sørøst-Asia og Oseania. Slekten regnes av og til inn blant Todea-slekten, og har 7 arter.
Długoszowe (Osmundidae) – podklasa paproci. Długoszowe to bardzo stara lecz niewielka grupa paproci, znana już w karbonie. Podklasa ta liczy obecne kilkanaście żyjących gatunków. W Polsce zazwyczaj na podmokłych terenach występuje jeden gatunek – długosz królewski (Osmunda regalis), będący pod ochroną. Wszystkie gatunki należą do jednego rzędu (Osmundales - długoszowce) i jednej rodziny długoszowatych (Osmundaceae). Niektórzy przedstawiciele jak np. z rodzaju Leptopteris ma postać niewielkich drzewek o nie rozgałęzionej łodydze, zakończonej pióropuszem liści. Natomiast gatunki z rodzaju długosz – Osmunda ma podobne łodygi, lecz są one całkowicie ukryte w glebie, a nad ziemią znajduje się pióropusz liści.
Długoszowe są zbliżone budową do paproci cienkozarodnikowych. Posiadają podziemne kłącze i kilkakrotnie pierzasto podzielone liście, których górna część ma cechy sporofilowe.
Długoszowe (Osmundidae) – podklasa paproci. Długoszowe to bardzo stara lecz niewielka grupa paproci, znana już w karbonie. Podklasa ta liczy obecne kilkanaście żyjących gatunków. W Polsce zazwyczaj na podmokłych terenach występuje jeden gatunek – długosz królewski (Osmunda regalis), będący pod ochroną. Wszystkie gatunki należą do jednego rzędu (Osmundales - długoszowce) i jednej rodziny długoszowatych (Osmundaceae). Niektórzy przedstawiciele jak np. z rodzaju Leptopteris ma postać niewielkich drzewek o nie rozgałęzionej łodydze, zakończonej pióropuszem liści. Natomiast gatunki z rodzaju długosz – Osmunda ma podobne łodygi, lecz są one całkowicie ukryte w glebie, a nad ziemią znajduje się pióropusz liści.
Osmundaceae é a única família na ordem Osmundales, a mais pequena e antiga ordem de fetos leptosporangiados (Polypodiopsida). Ocupa uma importante posição filogenética como táxon irmão dos restantes leptosporangiados existentes (Hasebe et al. 1995,[1] Pryer et al. 2004,[2] Schuettpelz e Pryer 2007[3]). Osmundaceae caracteriza-se por possuir rizomas com uma anatomia caraterística em corte transversal, consistente em toda a família e única entre os fetos (Hewitson 1962,[4] Gifford e Foster 1989[5] p. 267), esporângios que não estão organizados em soros, esporos verdes e um único conjunto de carateres reprodutivos que parecem intermédios entre os fetos leptosporangiados e os eusporangiados. (Kramer 1990[6]): os leptosporângios de Osmundaceae desenvolvem-se a partir de células iniciais múltiplas e produzem centenas de esporos, ambos carateres associados ao desenvolvimento dos fetos eusporangiados (Bierhost 1971,[7] Ogura 1972[8]). Os esporângios também têm um anel caraterístico, que causa uma deiscência longitudinal distinta de todas as demais morfologias do anel presentes nos demais fetos leptosporangiados. (Bierhost 1971[7]).
As osmundáceas são plantas vasculares com ciclo de vida haplodiplonte onde a alternância de gerações é bem manifesta, com esporófito e gametófito multicelulares e independentes, com esporos como unidade de dispersão e resistência. O gametófito é um "talo" (corpo sem organização) e o esporófito é um "cormo" (com raíz, rebento e sistema vascular). Devido a estas caraterísticas são tradicionalmente agrupadas com as pteridófitas.
Possuem esporófitos com megáfilos ou frondes (Euphyllophyta).
A anatomia do talo é muito caraterística: o cilindro central é uma sifonostela ectoflóica, com um anel de fibras de xilema discretas, que normalmente aparecem conduplicadas ou duplamente conduplicadas em corte transversal.
Folhas com estípulas na base dos pecíolos. As folhas são dimórficas ou com porções férteis distintas das estéreis.
Os esporângios não estão organizados em soros. Os esporângios são leptosporângios mas ao contrário dos leptosporângios das restantes famílias de fetos leptosporangiados, têm origem em células iniciais múltiplas em lugar de apenas uma, e produzem centenas de esporos, ambos carateres típicos dos esporângios. Os esporângios são grandes, com 128 a 512 esporos cada um. O anel é lateral, com forma de escudo, por vezes chamado "escudo de deiscência", que causa uma deiscência logitudinal por uma fissura apical.
Esporos verdes, subglobosos e triletes.
Gametófitos grandes, verdes, cordados, superficiais.
Número de cromossomas: x = 22.
O registo fóssil desta família começa no Pérmico, com numerosos representantes (Tidwell e Ash 1994[9]), e representantes do género Osmunda são conhecidos desde o Triássico (Phipps et al. 1998,[10] Vavrek et al. 1996[11]).
De climas temperados e tropicais.
Monofilético (Hasebe et al. 1995,[1] Yatabe et al. 1999,[12] Pryer et al. 2001a[13] e 2004b[2]). Uma análise de ADN sobre a sequência rbcL de Osmundaceae mostrou que Osmunda cinnamomea é irmão de toda a restante família, incluindo Leptopteris e Todea (Yatabe et al. 1999[12]). Este estudo mostrou ainda que Osmunda claytoniana é irmão de um clado contendo os subgéneros Plenasium e Osmunda. Ainda que esta relação não tivesse muito suporte, Yatabe et al. (2005[14]) propuseram um novo subgénero, Claytosmunda Yatabe, Murakami & Iwatsuki, para acomodar a posição filogenética de O. claytoniana.
Osmunda em sentido lato é parafilético (Metzgar et al. 2008[15]) e encontra-se dividido nos géneros Osmundastrum e Osmunda em sentido estrito tal como propunha Yatabe et al. (2005[14]).
Localização taxonómica: Classe Polypodiopsida, Ordem Osmundales, família Osmundaceae.
Numerosos tratamentos taxonómicos foram recomendados para Osmundaceae (Hewitson 1962,[4] Miller 1971,[16] Kramer 1990,[6] Yatabe et al. 2005[14]).
Sensu Smith et al. 2006 são 3 géneros, cerca de 20 spp.:
Sensu Yatabe et al. (2005[14]) são 4 géneros, apoiados pelos conhecimentos atuais de filogenia (Metzgar et al. 2008[15]):
Leptopteris e Todea partilham muitos carateres, entre os quais se encontram as folhas monomórficas e os esporângios que seguem as venações em pinas férteis não-contráteis. (Kramer 1990[6]), mas os dois géneros são distinguíveis.
Leptopteris, com umas 6 espécies, tem folhas tipo película sem estomas, e poucos esporângios na superfície abaxial.
Todea, com 2 espécies, tem folhas coriáceas com estomas, e estomas cobrindo densamente a superfície abaxial (Hennipman 1968,[17] Brownsey 1981[18]).
Osmunda em sentido lato, distingue-se de estes dois géneros pelas suas pinas férteis e contraídas e contém 8 a 9 espécies.
Conforme a classificação do Pterydophytes Phylogeny Group I (PPG I),[19] além dos 4 gêneros apoiados nos trabalhos de Yatabe et al. (2005) e Metzgar et al. (2008), os subgêneros Plenasium e Claytosmunda foram elevados à categoria de gêneros, sendo assim, a família Osmundaceae passa a ter 6 gêneros botânicos.
Osmunda regalis Pinas férteis contraídas.
Osmunda claytoniana Pinas férteis contraídas.
Posseum pouca importância económica, a sua importância é sistemática.
Algumas espécies de Osmunda são cultivadas como plantas ornamentais.
A massa densa de raízes que formam os fetos do género Osmunda é usada para produzir "fibra de Osmunda", utilizada como suporte de crescimento para orquídeas cultivadas e outras plantas epífitas.
|coautor= (ajuda) Osmundaceae é a única família na ordem Osmundales, a mais pequena e antiga ordem de fetos leptosporangiados (Polypodiopsida). Ocupa uma importante posição filogenética como táxon irmão dos restantes leptosporangiados existentes (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 2004, Schuettpelz e Pryer 2007). Osmundaceae caracteriza-se por possuir rizomas com uma anatomia caraterística em corte transversal, consistente em toda a família e única entre os fetos (Hewitson 1962, Gifford e Foster 1989 p. 267), esporângios que não estão organizados em soros, esporos verdes e um único conjunto de carateres reprodutivos que parecem intermédios entre os fetos leptosporangiados e os eusporangiados. (Kramer 1990): os leptosporângios de Osmundaceae desenvolvem-se a partir de células iniciais múltiplas e produzem centenas de esporos, ambos carateres associados ao desenvolvimento dos fetos eusporangiados (Bierhost 1971, Ogura 1972). Os esporângios também têm um anel caraterístico, que causa uma deiscência longitudinal distinta de todas as demais morfologias do anel presentes nos demais fetos leptosporangiados. (Bierhost 1971).
Наземні папороті. Стебла прямостоячі. Листя 1,2 перисте. Спорангії знаходяться на нижньому боці листків або на спеціалізованих вайях або утворюють свого роду волоті. Спори зелені і напівсферичні. Викопні рослини з пермського періоду.
Деякі види Osmunda вирощують як декоративні. Щільна маса коренів, яку утворюють види Osmunda використовують для підтримки зростання культивованих орхідей та інших епіфітів.
Osmundaceae Martinov (1820)
Типовой род
Чистоу́стовые, или Осму́ндовые (лат. Osmundáceae) — семейство папоротников одноимённого монотипного порядка (Osmundales) класса Папоротниковые (Polypodiopsida).
Существуют разные мнения по поводу времени появления осмундовых. Согласно одной точки зрения, первые представители группы появились в конце каменноугольного периода[1], согласно другой, в верхней перми[2]. Большинство представителей этой группы вымерли, и к настоящему времени сохранились только 4 рода и около 20 видов.
Осмундовые — травянистые или древовидные многолетние растения с массивным ортотропным неветвящимся стеблем, обычно коротким, но у тодеи до 2 м высотой, несущим терминальную розетку простых или дваждыперистых ваий. Стебли осмундовых покрыты чехлом из черешков опавших листьев и многочисленных корней. Образовавшаяся толстая, до 5 см, оболочка помогает удерживать влагу. Иногда стебли один раз или, редко, два раза дихотомически разветвляются на верхушке. У молодого растения проводящая система — протостела. После образования листьев образуется и сердцевина стебля. Ксилема взрослого растения — компактный сетчатый цилиндр с узкими удлиненными лакунами. У большинства видов ксилема эндархная, у некоторых она мезархная. Кора массивная.
Листья крупные, однажды или дважды перистые, от кожистых до пленчатых. Крепкие черешки листьев снабжены у основания прилистниковидными образованиями. У большинства осмундовых лист разделён на спороносную и вегетативную части. Вегетативная часть — обычный зеленый ассимилирующий лист папоротников; спороносная — бурая метелка.
Спорангии собраны группами у края долей, но сорусов типичного строения не образуют. Спорангии крупные, диаметром 350-700 мкм, с короткой ножкой и со стенками, состоящими из нескольких слоев клеток. Спор в них много. Раскрывание спорангия осуществляют две группы толстостенных клеток, расположенных у его верхушки. Кольцо отсутствует.
Споры округлые, крупные (диаметром от 30 до 100 мкм). В свежем состоянии зеленовато-желтые из-за хлоропластов и капель масла. Очень быстро теряют способность к прорастанию. Спустя 10 дней после созревания спор всхожесть падает до 30%. Быстрая потеря всхожести компенсируется громадным количеством спор, производимых одним растением. В одном спорангии от 128 до 512 спор. Упав на землю, свежие споры сразу же прорастают и образуют многолетние гаметофиты длиной до 30 см.
Отрастающие парами в узлах корни образуют вокруг себя мантию.
Осмундовые — лесные гигрофиты тёплого умеренного пояса, влажных субтропиков и среднегорных тропиков. Некоторые виды имеют дизъюнктивные реликтовые ареалы.
Семейство насчитывает 4 современных рода и около 20 видов:
По информации базы данных The Plant List (на июль 2016) семейство включает 5 родов и 16 видов[3]:
Молодые неразвернувшиеся листья срезают и варят в соленой воде для приготовления салата. В народной медицине отвар корневищ осмунды помогает при лечении легочных заболеваний, рахита и желудочных расстройств. В основном имеют сугубо декоративное значение.
Чистоу́стовые, или Осму́ндовые (лат. Osmundáceae) — семейство папоротников одноимённого монотипного порядка (Osmundales) класса Папоротниковые (Polypodiopsida).
Существуют разные мнения по поводу времени появления осмундовых. Согласно одной точки зрения, первые представители группы появились в конце каменноугольного периода, согласно другой, в верхней перми. Большинство представителей этой группы вымерли, и к настоящему времени сохранились только 4 рода и около 20 видов.
紫萁目是蕨類植物門裡的一目，只包括紫萁科一科。紫萁目的葉子通常呈現叢生狀狀，羽毛狀的排列，繁衍用的孢子密生於葉脊。紫萁目比其他大多數的蕨類要來得大。一般來說，該種植物都生長在湖沼溼地。
紫萁目裡的蕨類會形成厚重的根莖，並帶有茂密的堅靭根部。許多物種會形成短樹幹，但只有高約8公分至10公分而已；如在「塊莖蕨屬」中，即有時會因為其樹幹被認為是樹蕨，雖然它們相對較短。
其葉組織由如假紫萁非常粗糙、幾乎像是皮革般，到如薄膜蕨屬易脆且透明的都有。
紫萁目是蕨類植物門裡的一目，只包括紫萁科一科。紫萁目的葉子通常呈現叢生狀狀，羽毛狀的排列，繁衍用的孢子密生於葉脊。紫萁目比其他大多數的蕨類要來得大。一般來說，該種植物都生長在湖沼溼地。
紫萁目裡的蕨類會形成厚重的根莖，並帶有茂密的堅靭根部。許多物種會形成短樹幹，但只有高約8公分至10公分而已；如在「塊莖蕨屬」中，即有時會因為其樹幹被認為是樹蕨，雖然它們相對較短。
分類 界 : 植物界 Plantae 門 : シダ植物門 Pteridophyta 綱 : シダ綱 Pteridopsida 目 : ゼンマイ目 Osmundales 科 : ゼンマイ科 Osmundaceae 学名 Osmundaceae Martinov タイプ属 Osmunda L. [1] 下位分類 ゼンマイ科 Osmundaceae は、シダ植物の1群。ゼンマイが有名であるが、他に名の通ったものはない。中には立ち上がって木生になるものもある。普通のシダ類の中では特に原始的なグループと考えられる。
以下のような特徴を持つ群である[2]。
地上性の多年草で、根茎は大きくて直立、斜上、あるいは多少這う。高く立ち上がるものもある。茎や葉柄に毛や鱗片を生じない。
葉は茎との間に関節を持たない。葉柄の基部は幅広くなって托葉にも似た翼になる。若芽の時、葉柄の基部に粘液を出す毛を持つ。葉の形は1-2回羽状複葉で、葉脈は遊離、つまり先で癒合して網を作ることはなく、すべて分かれたままである。胞子嚢は栄養葉とは別の胞子葉か、または別個の羽片につく。胞子嚢を生じる羽片では葉身の部分が縮小し、ほとんど軸だけになっており、その胞子嚢はその縁に生じる。一部には普通の形の葉裏に生じるものもあり、その場合には裏面の脈上につく。
胞子嚢は胞子嚢群と言えるようなまとまりを作らず、混み合って生じる。胞子嚢は薄膜性で、大きくて環帯はなく、その代わりに上部側面に厚膜細胞が集まったところがあり、この部分が裂開して胞子を放出する。また胞子嚢がすべてほぼ同時に成熟する（斉塾という）。胞子はすべて同型で四面体型でほぼ球形。葉緑体を含んでおり、周皮がなくて寿命が短い。
ゼンマイ属（異説あり、下記）は全世界に広く分布し、十数種とされる。他に南半球に分布する2属があり、 Todea 属はオーストラリア、ニュージーランド、南アフリカに1種、Leptopteris 属はニューギニアからニュージーランド、オーストラリア、サモアにかけて6種がある[3]。最後の属は木生シダで、高さ1m以上になる[4]。
この科単独でゼンマイ目を構成する。
原始的なシダ類で、化石は古生代石炭紀[5]（岩槻編（1992)では二畳紀となっている）まで遡る。
形質にも独特の部分が多い。胞子嚢は表層の細胞1個が起源となって発達し、できあがった胞子嚢の壁は単層の細胞からなる。これを薄嚢性といい、一般的なシダ類はすべてこの型である。多細胞から発達し、複数層の壁を持つ真嚢性は種子植物では普通だが、シダ植物ではヒカゲノカズラ植物門やリュウビンタイ科、ハナヤスリ科など特殊なものにしか見られない。つまりゼンマイは普通のシダ類の型に含まれるのだが、ただし胞子嚢の柄の部分の形成には周囲の細胞が関与する点で、一般のシダ類とは異なる。これについて、シダ類の進化において真嚢性から薄嚢性へと変わっていった中で、この類は未だ真嚢性の名残を残しているのだとの説もある[6]。
また、薄嚢性のシダでは胞子嚢の外周を垂直に分断するように厚壁の細胞の列があり、これを環帯という。これは収縮して胞子嚢を裂開させる働きがあるが、これは最初は一角に集まった型から次第に胞子嚢を取り巻く形に変化したと考えられ、化石の証拠もこの考えと矛盾しない[7]。ゼンマイ科では上記のように厚壁細胞が一カ所に集まっているだけで、環帯の形を取らない。これも薄嚢性のシダ類ではこの類だけに見られる特徴であり、原始的な性質と考えられる[8]。胞子嚢が一斉に熟する斉性も多くのシダには見られないもので、原始的特徴とされる[9]。
上記のようにこれに含まれるのはゼンマイ類と南半球の2属である。ただし、ゼンマイ類を1属とする説と、これを3属に細分する説がある。ここでは岩槻編(1992)に従っておく。ゼンマイ属を細分する場合、ここにある亜属を属に昇格させる扱いになる。なお、田村(1999)は残り2属をトデア科としている。
ゼンマイ科 Osmundaceae は、シダ植物の1群。ゼンマイが有名であるが、他に名の通ったものはない。中には立ち上がって木生になるものもある。普通のシダ類の中では特に原始的なグループと考えられる。
고비과(Osmundaceae)는 고사리강(또는 양치식물강)에 속하는 양치식물 과의 하나이다. 4개 속에 15~25여 종을 포함하고 있으며, 고비목(Osmundales)의 유일한 과이다. 일부 분류 체계에서는 고비목을 고비강(Osmundopsida)의 유일한 목으로 분류한다.
Osmunda claytoniana
PlenasiumOsmunda angustifolia
EuosmundaOsmunda regalis
고비과의 분기도
