Човечка рипка

Proteus anguinus – eyni zamanda Avropa proteyası, proteya adlanan suda-quruda yaşayan quyruqlu. Bu ilan bənzəri amfibiya növü torpaq altında qalmış su kanallarında yaşayır və tamamilə kordur.

Quruluşu

Proteus anguinus orta hesabla 20-30 santimetr uzunluqdadır. Təkamül müddəti ərzində heç bir işə yaramayacaq qədər korlaşmış, asanca qırılan üzvlərə (qollara və qıçlara) malikdir. Qollarının ucunda üç ədəd, daha da korlaşmış olan qıçlarının ucunda isə iki ədəd barmaq olur. Növün həm balıqlar kimi qəlsəmə yarıqları var, həm də yer sürünənləri kimi ağciyərlərə sahibdirlər. Lakin ağciyərlər çox nadir istifadə edilir, daha çox qəlsəmə yarıqlarına müraciət edilir. Gözlərinin üstü qalın bir dəri təbəqəsi ilə örtülüdür. Bu təbəqənin altında gözlərə çatmaq mümkündür, lakin bu gözlər fəaliyyət göstərmir. Bu da, təkamül müddəti ərzindəki korlaşmanın ən canlı nümunələrindən biridir. Bu gözlər yalnız işığın varlıq-yoxluq vəziyyətinə reaksiya verə bilir, görmə funksiyasını qətiyyən yerinə yetirmir (halbuki tam inkişaf etmiş bir göz quruluşu var).

Yaşadığı ərazilər

Əsasən İtaliya, Sloveniya, Bosniya və Herseqovina və Xorvatiyada yaşayırlar.

Mənbə

• http://tekamulaz.blogspot.com/

Un olm o proteu^[1] (Proteus anguinus) és un amfibi de l'ordre dels urodels.

Particularitats

Pot arribar als 30 cm, és cilíndric de color blanc o rosat, amb les extremitats molt poc desenvolupades, amb les brànquies vermelles. Els seus ulls, coberts per la seva pell, no són funcionals i només perceben la llum.^[2] Part de la seva morfologia s'atribueix a un procés de neotènia. Les seves potes són desproporcionades a la mida del seu cos. Té 2 dits a les potes del darrere i 3 a les potes del davant.^[3]

La seva dieta es basa principalment en puces d'aigua i altres crustacis aquàtics.

La seva maduresa sexual arriba als 12 anys.

Distribució i hàbitat

És un amfibi en perill d'extinció que viu en aigües molt pures dins de les coves. Només es troba a la regió del karst dinàric: a Eslovènia, al nord d'Itàlia, a Croàcia i a Bòsnia i Hercegovina. Animal tímid, no va ser fins al segle xvii que va ser descobert pel baró Johann Weichard. L'aigua subterrània en què viu sol estar entre els 5ºC i els 15ºC.

Reproducció

La femella sol pondre fins a 70 ous, d'uns 4-5 mm de diàmetre, sota les roques. Tot i això, les femelles poden retenir els ous dins del cos i comportar-se com a vivípara fins a la seva eclosió; donen a llum 2 cries plenament formades.

Amenaces

La principal amenaça per l'espècie és la contaminació de les aigües i la captura furtiva com animal de companyia.

Referències

Enllaços externs

• AmphibiaWeb page for the olm.
• Flora and Fauna of Caves: Proteus anguinus.
• (eslovè) Proteus magazine.
• Slovenian practice example: Human Fish (Proteus anguinus).
• The olm on ARKive – fotos i vídeos.
• (eslovè) The olm - Slovenian Natural history museum.
• The Global Amphibian Assessment - Proteus anguinus.
• Istria on the Internet, Fauna - Proteus anguinus.

Macarát jeskynní (vědecký název Proteus anguinus, slovinsky Človéška ríbica neboli lidská rybička) je slepý endemický obojživelník žijící v krasových jeskyních a podzemních vodách Dinárského krasu.^[2] Jeskyně, kde žije, musí mít dostatečný kontakt s povrchem, aby byl zajištěn přísun živin. Dožívá se až obvykle zhruba 70 let, odhadovaný maximální možný věk se pohybuje kolem 100 let^[3] a vydrží bez potravy až 12 let.^[4] Turisté si jej mohou prohlédnout v Postojenských jeskyních, ve Slovinsku, kde je jednou z hlavních turistických atrakcí, nebo v jeskyni Vjetrenica v Bosně a Hercegovině.^[zdroj?]

Anatomie

Dospělci dosahují velikosti kolem 20–25 cm, včetně ocasu, vzácně mohou dorůst i 35 cm. Jako jeskynní živočich téměř ztratil pigment. Zbarvení těla je jednobarevně narůžovělé či růžovobílé.

Potrava

Živí se drobnými korýši.

Rozmnožování

Vajec bývá i 70, jsou lepena pod kameny a následně hlídána.

Odkazy

Reference

1. ↑ Červený seznam IUCN 2018.1. 5. července 2018. Dostupné online. [cit. 2018-08-10]
2. ↑ JELÍNEK, Jan; ZICHÁČEK, Vladimír. Biologie pro gymnázia. 7. aktualizované. vyd. Olomouc: Nakladatelství Olomouc, 2004. 574 s. S. 157.
3. ↑ http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/early/2010/07/20/rsbl.2010.0539
4. ↑ guide in Postojna jama

Externí odkazy

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Hulepadden (Proteus anguinus) er en blind halepadde der findes i underjordiske kalkstenshuler i Sydøsteuropa, langs den østlige kyst af Adriaterhavet. Den lever hele livet i vand og i totalt mørke og er som følge heraf helt farveløs og blind. Lokalt kaldes den også for Menneskefisken. Hulepadden er den eneste art i sin slægt Proteus, den eneste europæiske repræsentant for familien Proteidae, og det eneste europæiske hvirveldyr, der lever hele sit liv i huler uden lys (en troglobit). Den er velkendt for de fleste, der har besøgt Postojnagrotten i Slovenien, som er det sted den først blev fundet og beskrevet.

Udbredelse

Hulepadden er udbredt i underjordiske flodsystemer i karstlandskabet i de Dinariske Alper, der strækker sig fra Trieste i Italien, gennem Slovenien, Kroatien og Herzegovina^[2]. Den er desuden udsat i huler rundt om i Europa, bl.a. i de franske Pyrenæer og i Hermannshulen i Harzen, Tyskland. Her blev 5 eksemplarer udsat i 1932 og igen 13 i 1956 i en kunstig hulesø. Ved undersøgelser af hulepadderne i 1978 og 1985 viste alle 13 dyr i den kunstige sø sig at være hanner, formentlig de samme som blev udsat i 1956^[3].

Udseende

Hulepadden er aflang, 20-30 cm lang (med individer op til 40 cm). Kroppen er cylinderformet med regelmæssige, lodrette furer på siderne, der markerer overgangen mellem muskelsegmenterne (myomere). Halen er kort og affladet og med en smal finnebræmme. Benene er smalle og tynde, med 3 tæer på forbenene og 2 på bagbenene. Dens særprægede udseende og levested gør det umuligt at forveksle den med andre dyr. Mest bemærkelsesværdigt ved hulepadden er dens tilpasninger til et liv under jorden i totalt mørke. Dyret er totalt blindt og øjnene er uudviklede, selv hos det voksne dyr. Huden er stort set uden pigment, der ellers hos andre dyr beskytter mod solens skadelige UV-lys men indeholder en smule riboflavin, der giver huden en gullig-hvid eller lyserød farve^[4]. Hulepadden er neoten, hvilket vil sige at den selv som voksen har bibeholdt en række træk fra larvestadiet. Dens lunger er således kun af ringe betydning for vejrtrækningen. I stedet er de ydre gæller bibeholdt. Gællerne ses som to røde grenagtige udvækster på siden af hovedet. Den røde farve skyldes den rige blodforsyning. Gællerne er ikke en tilpasning til hulelivet, men et fællestræk for halepadder, der lever hele deres liv under vandet, såsom de øvrige medlemmer af familien Proteidae og den Mexicanske axolotl. Munden er lille med små fine tænder, der fungerer som en si, der kan filtrere små fødepartikler ud af vandet. Næseborene er næsten usynlige, men findes yderst på snudens overside.

Biologi

Hulepadden svømmer godt, ved hjælp af undulerende bevægelser

Hulepadden svømmer som en ål ved at ondulere kroppen fra side til side. De små ben har kun ringe betydning for fremdriften. Den er et rovdyr, der lever af små krebsdyr såsom tanglopper (Amphipoder) og vandbænkebidere (Isopoder), snegle og insekter^[5]. Byttet bliver slugt helt, de små tænder tjener alene til at fastholde byttet. Som andre rovdyr og i særdeleshed hulelevende rovdyr er hulepadden i stand til at overleve i meget lange perioder uden føde og til gengæld indtage store mængder føde på en gang og oplagre reserver som fedt og glykogen i leveren. Når føden er knap nedsætter den stofskiftet og begynder i ekstreme tilfælde at tære på muskelmasse mm. Forsøg under kontrollerede omstændigheder har vist at hulepadder kan overleve 10 år uden at indtage føde^[6].

Hulepadder er sociale dyr og samles ofte under sten eller i klippesprækker^[7]. Kønsmodne hanner er en undtagelse, idet de etablerer og forsvarer territorier som de bruger til at tiltrække hunner. Hannerne slås sjældent direkte, men nøjes med truende adfærd overfor hinanden^[8]. Dette kan ses som en tilpasning til fødeknapheden i hulerne, hvor det er energetisk dyrt for hannerne at slås.

Reproduktion

Yngleadfærd er til dato kun observeret hos dyr i fangenskab^[8]. Kønsmodne hanner adskiller sig fra hunnerne ved at have opsvulmet kloakåbning, lysere hudfarve, let bølgede halefinner og to streger på siden af halen. Hannerne kan starte parringsadfærden selv uden hunner er til stede. Han starter med at jage andre hanner væk fra sit territorium og kan udskille et duftstof (feromon), der kan tiltrække hunner. Når en hun nærmer sig, begynder han at cirkle omkring hende og vifte med sin hale. Derefter berører han hunnens krop med snuden og hunnen berører hannens kloakåbning med snuden, hvorefter hannen bevæger sig fremad og hunnen følger efter. Han afsætter nu en pakke med sæd (en spermatofor) på underlaget og dyrene bevæger sig dernæst fremad indtil hunnens kloakåbning rammer spermatoforen, der hæfter til hende. Sædcellerne forlader straks spermatoforen og svømmer ind i hunnens kloakåbning og forsøger at befrugte æggene. Parringsritualet kan gentages adskillige gange over en periode på flere timer^[8].

Hunnen kan lægge op til 70 æg, hver omkring 12 mm i diameter, og placerer dem mellem klippestykker, hvor de forbliver under hendes beskyttelse indtil de klækker efter ca. 140 dage. Haletudserne er 2 cm lange og lever af blommesækken den første måned og efter ca. 4 måneder udvikler de sig til voksenformen – hastigheden afhænger stærkt af vandtemperaturen^[9]. Hulepadder kan blive gamle, mindst 60 år^[10] og måske over 100 år.

Sanser

Den forreste del af hulepaddens hoved er fyldt med følsomme nerveceller, der kan registrere smag, bevægelse og elektriske felter

Hulelevende dyrs sanser er ofte tilpasset til livet uden lys, hvilket også er tilfældet for hulepadden. Øjnene er således reducerede og ikke-funktionelle, mens følesans og smagssans er veludviklede. Desuden har hulepadden en ekstra sans, nemlig evnen til at registrere svage elektriske felter.

Synssans

Øjnene er reducerede, ligger dybt begravet under overhuden og er sjældent synlige. Larverne har normale øjne, men udviklingen af disse stopper og øjnene atrofierer (degenererer) hurtigt og er væk efter 4 måneder^[11]. Koglekirtlen (pinealkirtlen), der sidder i hjernen er lysfølsom i hulepadden ligesom hos de fleste andre hvirveldyr, men er noget reduceret, og faktisk er der også lydfølsomme celler i huden^[12].

Smags- og lugtesans

Hulepadden har en mere veludviklet smagssans end andre, beslægtede padder, og den er i stand til at registrere meget lave koncentrationer af organiske forbindelser i vand^[13]. Næseslimhinden inde i næsehulen og i lugtegruberne (Jacobsons organ) er tykkere end hos andre padder^[14]. Jacobsons organ spiller en væsentlig rolle i lugtesansen.

Hørelse og vibrationssans

Hulepadden har ikke et luftfyldt mellemøre som andre landlevende salamandre og hvirveldyr har, hvilket må ses som en tilpasning til hørelse under vand. Adfærdsforsøg peger på at hulepaddens hørelse er bedst i området 10 Hz op til 15 kHz^[15]. Sansecellerne i det indre øre er stærkt opdelt i grupper, der registrerer lyd i vandet og grupper, der registrerer vibrationer, der kommer til dyret gennem underlaget^[16]. Der er ikke noget der tyder på at hulepadderne selv laver lyd og dermed skulle bruge lyd til at kommunikere med hinanden.

Sidelinjeorganet er veludviklet, som hos andre vandlevende halepadder og kan bruges til at sanse bevægelser i vandet omkring dyret i dets umiddelbare nærhed og kan også bruges sammen med dyrets egne bevægelser til at fornemme hvor tæt dyret er på bunden eller andre forhindringer i omgivelserne.

Elektroreception

I huden findes en særlig slags sanseorganer, såkaldte ampulorganer, der er karakteristiske for dyr, der kan sanse svage elektriske felter^[17]. Ampulorganer og den tilhørende elektriske sans er vidt udbredt blandt hajer, rokker og elektriske fisk. Den elektriske sans gør dyret i stand til at opfange svage elektriske signaler fra artsfæller og byttedyr i vandet og i det hele taget orientere sig i omgivelserne selv i totalt mørke^[18].

Systematik

Der er betragtelig variation i udseende, størrelse og mikroskopiske karakterer mellem hulepadder fra forskellige hulesystemer i udbredelsesområdet. Tidligere er disse forskelle blevet brugt til at definere op til 5 forskellige arter. Der er imidlertid i dag enighed om at de alle skal henregnes til den samme art, Proteus anguineus, der dog kan underinddeles i to underarter, den almindelige hulepadde og den sorte hulepadde.

Sort hulepadde

Den sorte hulepadde, en underart af Proteus har et kortere hoved med veludviklede øjne.

Den sorte hulepadde (Proteus anguinus parkelj (Sket & Arntzen, 1994)) er først fundet i 1986 i underjordiske flodsystemer nær Črnomelj, Bela Krajina, Slovenien, og forekommer indenfor et område mindre end 100 km^2[19]. Den sorte hulepadde adskiller sig fra den almindelige hulepadde på flere punkter. Mest fremtrædende er de veludviklede øjne og den pigmenterede hud, men også hovedformen er anderledes og kroppen er længere og med flere ryghvirvler (29-32 hos P. a. anguineus mod 34-35 hos P. a. parkelj).

Opdagelsen af hulepadden

Tegning af hulepadden i Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena (1768) af Josephus Nicolaus Laurenti

Den ældste afbildning af en hulepadde er muligvis i et relief på et venetiansk stenspringvand, forestillende to slanger med vinger, som kan tolkes som gællerne på hulepadden. Den første beskrivelse af hulepadden er fra 1689 hvor den omtales som en drageunge^[20]. Ved kraftig regn bliver hulepadder ofte skyllet ud af hulerne, hvilket gav ophav til den overtro at store drager levede langt inde i jordens indre^[21].

G.A. Scopoli, en læge og videnskabsmand fra Idrija var den første til at indfange hulepadder og sendte døde dyr og tegninger rundt til kolleger og samlere. Josephus Nicolaus Laurenti var dog den første, der beskrev arten kortfattet i 1768 og gav den sit latinske navn Proteus anguinus. Op mod år 1800 undersøgte Carl Franz Anton Ritter von Schreibers fra Wien anatomien af hulepadden^[22]. Hurtigt herefter blev arten berømt blandt zoologer og er bl.a. omtalt af Charles Darwin i i Arternes Oprindelse som et eksempel på reduktion af organer, der ikke længere anvendes^[23]. I dag er hovedcenteret for forskning i hulepadders biologi placeret ved Ljubljana Universitet.

Betydning i kulturen

Hulepadden er et symbol på Slovensk naturarv og entusiasmen omkring dyret og dets levesteder i de Slovenske huler er stadigt stærkt 300 år efter dets opdagelse. Hulepadden er symbolet på Postojnagrotten, det sted hvor moderne videnskabelig huleforskning startede og er den dag i dag en af de største attraktioner i hulen for de hundredtusindvis af turister, der besøger den årligt.

Forvaltning og beskyttelse

Hulepadden er meget følsom overfor ændringer i det naturligt meget rene og stabile miljø, der findes i kalkstenshulerne hvor den forekommer og påvirkes af alle former for kemisk forurening^[24]. Denne forurening kan komme fra nedsivende, forurenet vand fra f.eks. lossepladser eller direkte spild af kemikalier på overfladejorden. På grund af sin sjældenhed og særprægethed er hulepadden desuden efterstræbt af samlere, og indsamling af større antal dyr kan ligeledes true lokale bestande.

EU-medlemslande

Hulepadden er optaget i bilag II og bilag IV til EU-kommisionens Habitatdirektiv^[25]. Dette betyder at hulepadden er underlagt såkaldt streng beskyttelse i hele sit udbredelsesområde og at EU-medlemslande er forpligtede til at udpege særligt beskyttede områder (habitatområder, som del af det såkaldte Natura 2000 netværk). Fangst og hold af hulepadder i fangenskab er kun tilladt i særlige tilfælde og reguleres af lokale myndigheder.

Slovenien

Hulepadden blev fredet i Slovenien i 1922, sammen med den øvrige hulefauna, men fredningen var ikke effektiv og et betragteligt sort marked for handel med hulepadder opstod. I 1982 blev arten optaget på en national liste over sjældne og truede dyrearter hvilket medførte et forbud mod handel med arten. Arten er optaget på Sloveniens Rødliste over truede arter^[26]. Efter Sloveniens optagelse i EU er habitatdirektivets bestemmelser også gældende i landet og bl.a. Postojnagrotten er udpeget som habitatområde.

Øvrige Balkan

Hulepadden er beskyttet i Kroatien under lovgiving, der giver generel beskyttelse af padder^[27]. Indsamling er alene tilladt til forskningsformål og efter tilladelse. Efter Kroatiens optagelse i EU i 2013 er hulepadden også omfattet af Habitatdirektivet i Kroatien. Hulepadden er ikke underlagt særlig beskyttelse i Bosnien, Herzegovina og Montenegro.

Referencer

Der Grottenolm (Proteus anguinus) ist ein dauernd in Larvenform in Höhlengewässern lebender europäischer Schwanzlurch und die einzige Art der Gattung Proteus. Diese Gattung bildet zusammen mit den nordamerikanischen Furchenmolchen die Familie der Olme (Proteidae). Ähnlichkeiten und konvergente Entwicklungen zum Grottenolm finden sich außerdem bei einigen höhlenbewohnenden Lungenlosen Salamandern, etwa dem Texanischen Brunnenmolch (Eurycea rathbuni).

Merkmale

Der Grottenolm hat einen aalähnlich gestreckten Körper, der eine Länge von 25 bis 30 Zentimetern (in Einzelfällen bis zu 40 Zentimeter) erreichen kann. Der Ruderschwanz ist seitlich abgeflacht und mit Flossensäumen versehen. Die Gliedmaßen sind sehr dünn und reduziert – an den Vorderbeinen befinden sich nur je drei Finger, an den Hinterbeinen je zwei Zehen. Die Haut ist gelblich-weiß, durch durchscheinende Blutgefäße rosa-fleischfarben wirkend, oft mit dunklen Flecken; unter Lichteinfall kann es zu einer dunklen Pigmentierung kommen.

Dunkel gefärbter Olm. Eine dunkelfarbige Population wird auch als eigene Unterart Proteus anguinus parkelj betrachtet. Anders als die Nominatform verfügt sie anscheinend über funktionstüchtige Augen

Der Kopf ist länglich-schmal und vorne spatelförmig, die Augen sind bei der Nominatform Proteus anguinus anguinus zur Funktionslosigkeit degeneriert und unter der Körperhaut verborgen. Die Atmung erfolgt durch Lungen; zusätzlich besitzen Grottenolme aber zeitlebens drei Paare äußerer, roter Kiemenbüschel am Hinterkopf. Dieses Phänomen, dass geschlechtsreife, fortpflanzungsfähige Tiere auch Larvenmerkmale aufweisen und behalten, wird als Neotenie oder auch Pädomorphose bezeichnet. Neotenie tritt bei vielen Schwanzlurchen zumindest gelegentlich oder zeitweise auf; bei Grottenolmen ist sie, wie beim Axolotl, obligat. Eine vollständige Metamorphose würde zumindest innerhalb der Höhlenlebensräume vermutlich keinen evolutionären Vorteil bringen. Beide Geschlechter besitzen im geschlechtsreifen Zustand eine verdickte Kloakenregion, daran sind fortpflanzungsbereite Tiere sicher erkennbar. Die Schwellung ist beim Männchen ausgeprägter als beim Weibchen; beim Weibchen sind meist durch die Haut durchschimmernd die Eier erkennbar.

Schwarze Grottenolme in Südslowenien

In zwei benachbarten Quellen in Jelševnik nahe Črnomelj, in der Region Bela krajina (Südostslowenien), wurde im Jahre 1986 eine einzelne oberirdisch lebende Population des Grottenolms entdeckt.^[1] Die Tiere unterscheiden sich von der Nominatform durch die kräftige, schwarze Pigmentierung, entwickelte Augen, einen längeren Rumpf, einen breiteren Schädel mit kürzerem Pflugscharbein (Vomer).^[2] Sie wurden als eigene Unterart Proteus anguinus parkelj beschrieben. Der slowenische Name „parkelj“ ist einer der Namen des (christlichen) Teufels, auch als „Krampus“ die aus dem Karneval bekannte schwarze Sagenfigur mit roter Zunge.

Der Status der Population als Unterart ist aber umstritten. Sie könnte entweder eine der noch oberirdisch lebenden Stammform des Grottenolms ähnliche Reliktform sein und wäre dann als Unterart gut charakterisierbar oder aber eine Rückadaption höhlenlebender Grottenolme bei sekundärer Einwanderung in einen belichteten Lebensraum. Nach einer Analyse der Verwandtschaftsverhältnisse anhand der Sequenz der mitochondrialen DNA ist die Oberflächenform nicht gegenüber anderen Populationen differenzierbar, sondern gruppiert mit weiteren, typischen, Populationen der geographischen Region.^[3] Es ist auch schon seit längerem bekannt, dass Grottenolme an Licht adaptieren können und bei (vorsichtiger und langsam gesteigerter) Belichtung eine dunkle Pigmentierung ausbilden (sie sind also nicht, wie oft ungenau unterstellt wird, albinotisch). Der österreichische Forscher Paul Kammerer berichtet außerdem bereits 1912, dass es ihm gelungen sei, unter Rotlichtbestrahlung die rudimentären und normalerweise funktionslosen^[4] Augen zur funktionalen Differenzierung anzuregen.^[5] Demnach besteht die Möglichkeit, dass normale, dunkeladaptierte Grottenolme noch die genetische Potenz besitzen, sich bei der Einwanderung in belichtete Lebensräume an diese Bedingungen zu adaptieren. Wenn dieses Szenario zuträfe, würde die typische Unterart durch die neue Unterart parkelj paraphyletisch; diese wäre dann nicht gerechtfertigt.

Verbreitung

Natürliches Verbreitungsgebiet des Grottenolms im Kalkgebirge östlich der Adria

Der Grottenolm lebt ausschließlich im dinarischen Karst, im Kalkgebirge östlich der Adria. Die Verbreitung reicht vom äußersten Nordosten Italiens (im Einzugsgebiet des Flusses Isonzo/Soča mit absoluter Nordgrenze in Gradisca d’Isonzo^[6]) über Slowenien und das westliche Kroatien (unter Einschluss der Halbinsel Istrien) bis zur Trebišnjica in der Herzegowina. Die besiedelten Gewässer entwässern zum Teil zur Adria, andere über Save und Donau zum Schwarzen Meer. Dies ist aber teilweise schwer feststellbar, weil das Gebiet vor allem unterirdisch entwässert und zahlreiche Gewässer in Ponoren im Untergrund verschwinden. Das am weitesten landeinwärts vorgeschobene Vorkommen liegt etwas isoliert von den anderen im Lusci Polje in der bosnischen Krajina.^[7] Da die Art erhebliche öffentliche Aufmerksamkeit genießt und neu gemeldete Vorkommen meist unmittelbar intensiv überprüft werden, gilt die Entdeckung völlig neuer Vorkommen der Art als unwahrscheinlich. Es wird aber angenommen, dass der wesentliche Lebensraum für den Menschen unzugängliche Klüfte im Karstgestein sind. Funde aus dem Menschen zugänglichen größeren Höhlen oder Quellen sind vermutlich nur randliche oder von Flutwasser ausgeschwemmte Vorkommen. Wie das Vorkommen der oberirdischen, dunkel pigmentierten Population beweist, können sie aber unter günstigen Umständen hier auch dauerhaft leben. Die Höhenverbreitung ist wegen der unterirdischen Lebensweise schwer anzugeben. So lebt keine der italienischen Populationen höher als 20 m, teilweise aber unter den Karsthöhenzügen mehr als 300 Meter unter der Geländeoberfläche.^[6]

Seit langer Zeit gibt es Versuche des Menschen, Grottenolme außerhalb ihres natürlichen Areals in Höhlen neu anzusiedeln. Neben dem Vorkommen in Moulis in den französischen Pyrenäen geht auch die Population in Oliero Valstagna in der italienischen Provinz Vicenza auf eine Aussetzung bereits im 19. Jahrhundert zurück.^[6] Meist kam es dabei aber nicht zur Fortpflanzung.

Grottenolme in der Hermannshöhle

In Deutschland ist die Hermannshöhle im Harz bei Rübeland (Sachsen-Anhalt) bekannt für ihre Grottenolme. Insgesamt 18 aus Istrien stammende Exemplare wurden dort in den Jahren 1932 (5 Stück) und 1956 (13 Stück) zu Schauzwecken in einem künstlichen Höhlengewässer ausgesetzt, das eine Tiefe von rund 80 Zentimetern und eine permanente Wassertemperatur von 7 °C aufweist. Dieser sogenannte „Olmensee“ stellt eine Touristenattraktion dar.^[8] Im Jahr 1978 wurde ein Zuchtbecken gebaut. Eine bei der Gelegenheit vorgenommene Bestandsaufnahme konnte nur männliche Tiere feststellen; auch 1985 schienen alle 13 erfassten Exemplare männlich zu sein. 2015 wurden nur noch 9 Tiere gefunden. Von diesen waren aber 5 Weibchen, die auch Eier trugen.^[9] Erstmals nach 85 Jahren wurden 2016 4 Eier gefunden, die in gesonderte Becken überführt wurden, damit sie sich störungsfrei entwickeln können.^[10] Nicht selten kommt es nämlich vor, dass Grottenolme ihre eigenen Eier vertilgen.^[11] Zunächst war man davon ausgegangen, dass, sollten die Eier befruchtet sein, im Mai oder Juni 2016 bereits Jungtiere zu finden wären.^[11] Anfang Juni gab die zuständige Projektleiterin bekannt, dass sich der Schlupf verzögere, da die Höhle weit im Norden liegt und dies die Entwicklung der Tiere verlangsame.^[12] Tatsächlich starben alle Eier ab. Im August 2017 wurden erneut zehn Eier entdeckt und separiert. Auch diese starben ab.^[13] 2020 entdeckte man bei einem Bestand von 7 Exemplaren bei einem der 4 Weibchen 4 befruchtete Eier im Eileiter.^[14] Ende August 2020 wurde zwei Gelege mit Eiern entdeckt.^[15]

Lebensraum, Lebensweise

Grottenolm im natürlichen Lebensraum schwimmend

Die Art lebt in überfluteten Teilen von Höhlen (von Höhlenkundlern Siphon genannt), selten auch in aus solchen Höhlengewässern gespeisten Karstquellen oder in offenen Höhlenseen. Bei Nutzung des Karstgrundwassers werden sie manchmal mit dem Pumpen nach oben befördert,^[6] außerdem gibt es (unbestätigte) alte Berichte, dass sie gelegentlich nachts aus den Höhlengewässern in Quellen und Oberflächengewässer aufwandern. Grottenolme können sowohl Luft atmen wie auch ihren Sauerstoffbedarf im Wasser über Kiemen und Hautatmung decken, bei Haltung in Terrarien verlassen sie manchmal das Wasser freiwillig, auch für längere Zeit,^[16] sie können hier sogar jagen. Die Tiere suchen Verstecke in Spalten oder unter Steinen auf, graben sich aber nie ein. Sie kehren dabei immer wieder in bekannte Schlupfwinkel zurück, die sie am Geruch erkennen;^[17] im Experiment bevorzugten dabei zumindest sexuell inaktive Tiere von Artgenossen bereits besetzte Schlupfwinkel, sind also gesellig. Die Aktivität der Art ist, dem unterirdischen Lebensraum angemessen, weder tages- noch jahresperiodisch; sogar Jungtiere können zu allen Jahreszeiten gleichermaßen gefunden werden. Grottenolme können, obwohl ihre Augen funktionslos sind, über einen Hautlichtsinn Licht wahrnehmen.^[4][16][18] Werden einzelne Körperteile stärker belichtet, fliehen sie vom Licht weg (negative Phototaxis). Sie können sich aber an andauernde Lichtreize gewöhnen und werden von extrem schwacher Belichtung sogar angelockt. Sie können sich außerdem über einen magnetischen Sinn im Lebensraum orientieren.^[18]

Zum Vorzugshabitat der Art gibt es zum Teil widersprüchliche Angaben. Während manche Forscher von einer Bevorzugung besonders tiefer, ungestörter Gewässerteile mit konstanten Umweltbedingungen ausgehen, vermuten andere eine Bevorzugung von Bereichen mit einströmendem Oberflächenwasser, weil hier das Nahrungsangebot wesentlich besser ist. Soweit bekannt, jagen sie unspezifisch im Lebensraum anzutreffende kleine Krebstiere wie Wasserasseln, Flohkrebse (Gammarus und den Höhlenflohkrebs Niphargus) und die kleine höhlenlebende Süßwassergarnele Troglocaris, außerdem Würmer (Oligochaeten). Im Experiment sind sie wenig wählerisch und fressen alles, was sie überwältigen können.^[16] Zu natürlichen Feinden des Grottenolms ist wenig bekannt. Wolfgang Briegleb vermutet, dass die Art nicht in Gewässern leben kann, in denen Flusskrebse vorkommen. Ein spezialisierter Parasit, Chloromyxum protei Joseph, 1905 (Myxozoa), der in der Niere parasitiert, ist bisher ausschließlich aus dieser Art nachgewiesen.^[19][20]

Der Grottenolm ist relativ temperaturempfindlich. Beim Vergleich von ihm besiedelter Gewässer zeigt sich, dass er (mit sehr seltenen Ausnahmen) nur Gewässer wärmer als 8 °C besiedelt und solche über 10 °C bevorzugt,^[7] obwohl er tiefere Temperaturen, bis hin zu Eis, über kürzere Zeiten zu tolerieren vermag.^[16] Wassertemperaturen bis etwa 17 °C werden ohne Probleme toleriert, noch wärmeres Wasser nur noch für kurze Zeiten. Oberhalb 18 °C ist keine Entwicklung von Eiern und Larven mehr möglich. Im Grundwasser und in Höhlengewässern ist, abseits einströmenden Oberflächenwassers, die Temperatur im Jahresverlauf nahezu konstant und entspricht in etwa der Jahresmitteltemperatur an diesem Ort. Möglicherweise ist also seine Verbreitung sowohl in der Höhe wie auch nach Norden hin durch Isothermen begrenzt. Obwohl die besiedelten Gewässer meist mit Sauerstoff mehr oder weniger gesättigt sind, toleriert der Grottenolm einen weiten Wertebereich und vermag sogar völliges Fehlen von Sauerstoff, Anoxie genannt, bis zu 12 Stunden zu überleben.^[21]

Fortpflanzung und Entwicklung

Durch seine Lebensweise in Klüften im Karstgestein war es bis heute nicht möglich, die Entwicklung des Grottenolms in seinem natürlichen Habitat zu untersuchen. So sind bis heute noch niemals Eier im eigentlichen Lebensraum gefunden worden, und selbst jüngere Larvenstadien nur extrem selten. Bei der einzigen Beobachtung von Eiern, in einer Karstquelle, ist von einer Verschleppung durch Flutwasser auszugehen.^[22] In der berühmten Schauhöhle von Postojna, aus der die Art seit über 100 Jahren bekannt ist, wurden 2014 im Schauaquarium des Besucherbereichs erstmals Eier gefunden^[23], Ende Mai 2016 wurde der Schlupf zweier Tiere beobachtet^[24].

Zur Entwicklung des Grottenolms liegen, neben Aquariumsbeobachtungen, heute auch Daten aus der künstlich begründeten Population aus der Höhle von Moulis in den französischen Pyrenäen vor, wo die Daten zur Population seit 1958 dokumentiert worden sind.^[25] Demnach erreichen Weibchen die Geschlechtsreife erst im Alter von durchschnittlich 15 bis 16 Jahren und reproduzieren auch dann nur selten, in Moulis alle 12,5 Jahre. Bei Hälterung von Wildfängen im Aquarium erreichen relativ viele Tiere innerhalb einiger Monate die Geschlechtsreife, dies wird mit der besseren Ernährung in Zusammenhang gebracht.^[16] Männchen besetzen im Lebensraum Balzreviere von (im Aquarium) etwa 80 Zentimeter Durchmesser, dessen Rand es fortwährend patrouilliert. Kommen andere begattungsbereite Männchen in dieses Balzrevier, kommt es zu heftigen Revierkämpfen, wobei der Revierinhaber den Rivalen durch Bisse attackiert; dabei können durchaus Wunden zugefügt oder Kiemen abgebissen werden. Nicht geschlechtsreife Tiere werden im Revier geduldet. Die Tiere können dabei das Geschlecht und den Fortpflanzungsstatus von Artgenossen nur bei direktem Körperkontakt erkennen.^[26] Schwimmt ein geschlechtsreifes Weibchen ins Revier ein, wird es vom Männchen unter Schwanzwedelbewegungen umkreist. Schließlich setzt das Männchen am Gewässergrund eine Spermatophore ab. Das Weibchen streicht mit ihrer Kloake darüber und nimmt dabei Spermien auf. Diese Sequenz kann mehrfach hintereinander abfolgen. Schließlich verlässt das Weibchen das Balzrevier und sucht einen Schlupfwinkel auf. Hier oder in dessen Nähe besetzt sie anschließend ein Laichrevier, dessen Grenzen sie ebenfalls mit Bissen gegen Eindringlinge verteidigt. Dabei werden auch weitaus größere Artgenossen attackiert. Die Ablage der etwa 4 Millimeter großen Eier beginnt etwa 2 bis 3 Tage später und zieht sich oft über einige Wochen hin.^[16] Die Gelegegröße wird für Moulis mit 35 Eiern angegeben, von denen etwa 40 Prozent schlüpften. Im Aquarium legte ein Weibchen etwa 70 Eier über einen Zeitraum von 3 Tagen verteilt ab. Das Weibchen verteidigt das Laichrevier mit den Jungen auch nach deren Schlupf. Unbewachte Eier und Junglarven werden von anderen Olmen ohne weiteres gefressen. Die Larven beginnen ihr aktives Leben mit etwa 31 Millimeter Körperlänge; die Embryonalentwicklung dauert 180 Tage.^[27] Die Larven unterscheiden sich von ausgewachsenen Olmen durch die gedrungene, rundliche Körperform, die kleineren Hinterextremitäten und den breiteren Flossensaum, der bei ihnen nach vorn bis über den Rumpf reicht. Die adulte Körperform wird nach 3 bis 4 Monaten erreicht, die Tiere sind dann etwa 4,5 Zentimeter lang.^[16]

Mit über 70 Jahren Lebenserwartung (unter halbnatürlichen Bedingungen ermittelt), manche Forscher gehen gar von 100 Jahren aus,^[28] kann die Art um ein Vielfaches älter werden, als es bei Amphibien allgemein üblich ist.^[25] In der unter halbnatürlichen Bedingungen gehaltenen Population in Moulis wurden Tiere (die als Wildfänge unbekannten Alters eingesetzt worden waren) teilweise über 48 Lebensjahre beobachtet, ohne dass bei den älteren Tieren Seneszenz oder ein Abfall der Lebenserwartung eintrat. Die Forscher kalkulieren aus ihren Lebenstafel-Daten (Regressionsgerade) eine Generationsdauer von 36,5 Jahren und eine durchschnittliche Lebenserwartung von 68,5 Jahren für Tiere in ihrem sechsten Lebensjahr (d. h. ohne Berücksichtigung der Jugendmortalität). Die hohe Lebenserwartung ist für ein Tier mit der geringen Körpermasse des Olms (etwa 20 Gramm) außergewöhnlich und bis heute nicht restlos wissenschaftlich aufgeklärt. Sicherlich spielt der Lebensraum Höhle mit seinen ungünstigen, aber hochgradig vorhersagbaren und gleichförmigen Bedingungen dabei eine Rolle.

Einige Forscher haben Beobachtungen veröffentlicht, nach denen der Grottenolm lebende Junge absetzen würde oder diese unmittelbar nach der Eiablage ausschlüpfen würden (Viviparie bzw. Ovoviviparie).^[29] Bei genaueren Untersuchungen wurden allerdings stets Eier abgelegt. Möglicherweise gehen diese Beobachtungen auf unter extrem ungünstigen Bedingungen gehälterte Tiere zurück.

Nahaufnahme des vorderen Körperabschnittes eines Grottenolms; man beachte die roten Kiemenbüschel am Hinterkopf

Forschungsgeschichte

In früheren Zeiten wurde der Grottenolm aufgrund seines Äußeren für ein Drachenjunges gehalten. Wegen seiner hautähnlichen Körperfarbe wird er auch „Menschenfischlein“ genannt – dies ist die Übersetzung seiner Namen in kroatischer (čovječja ribica), serbischer (Човечја рибица) und slowenischer (človeška ribica) Sprache. Ein Taufstein aus der Kirche San Nicolò in Venedig aus dem 10. oder 11. Jahrhundert, der heute im Kunsthistorischen Museum in Wien aufbewahrt wird, zeigt zwei langgestreckte Tiere, bei denen es sich um Grottenolme handeln könnte.^[30]

Die erste publizierte Beschreibung des Grottenolms ist der Bericht von Johann Weichard von Valvasor aus dem Jahr 1689. Dieser hatte von einem Bauern erfahren, dass im Tal der Bela bei Vrhnika ein „Lindwurm“ unter der Erde hause. Auf geäußerte Zweifel berief sich der Bauer auf den Postmeister Hofmann zu Ober-Laybach. Nach Besuch des Postmeisters und eigener Untersuchung des Tiers bemerkt Valvasor, es sei „einer Eydexen gleich geformirt gewest“.^[31] Spätere Bearbeiter weisen darauf hin, dass der von Valvasor genannte Fundort unplausibel und vermutlich eine Falschangabe sei. Der erste tatsächliche Fund eines Tiers in einer Höhle gelang Josip Jeršinovič Ritter von Löwengreif, Kreiskassierer in Adelsberg (Postojna), in der „Magdalenengrotte“ (die Črna Jama, Teil der Höhlen von Postojna) im Jahr 1797,^[32] später als Typlokalität für die Art festgesetzt. Die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Art durch Joseph Nicolai Laurenti 1768 machte dieser nach Tieren aus Stična, die ihm Giovanni Antonio Scopoli zugesandt hatte. Es war die erste Beschreibung einer rein höhlenlebenden (Fachausdruck troglobionten) Tierart weltweit. Der Fund regte die Phantasie einiger der führenden Naturforscher ihrer Zeit an: Damals gefundene Fossilien versteinerter Knochen von Reptilien wurden von Georges Cuvier oder William Kirby höhlenlebenden Proteus-Verwandten zugeschrieben (diese nahmen aus theologischen Gründen an, dass Arten nicht aussterben können, und erklärten das Fehlen lebender Exemplare mit ihrer verborgenen, unterirdischen Lebensweise). Im 19. Jahrhundert wurden Grottenolme in den Höhlen von Postojna an Besucher als Kuriosität und Reisemitbringsel verkauft; so gelangten auch eine Reihe lebender Tiere durch Reisende, darunter bekannte wie Charles Babbage, William John Hamilton oder Francis Galton, nach Nordeuropa, wo die Tiere zum Beispiel im Londoner Zoo gezeigt wurden.^[30]

Gefährdung und Schutz

Gefährdung

Der Grottenolm wird von der IUCN in der Roten Liste in der Kategorie „gefährdet“ (vulnerable, vu) aufgeführt (vgl. unter Weblinks). Wesentliche Gefährdungsursachen sind von der Oberfläche ausgehende Wasserverschmutzung der unterirdischen Karstgewässer, auch durch intensivierte Landnutzung oder Urbanisierung und Grundwassernutzung als Brauch- oder Trinkwasser, sowie Wassernutzung zur Elektrizitätserzeugung. Weitere Ursachen wie direkte Verfolgung oder touristischer Ausbau von Höhlen sind nur von untergeordneter Bedeutung. Wegen der hohen Wegsamkeiten in dem klüftigen Gestein ist Karstgrundwasser in besonderer Weise empfindlich gegenüber Verschmutzung.

Zentral im Areal des Grottenolms liegt zum Beispiel die Fabrik der Firma Iskra zur Produktion von Kondensatoren für die Elektroindustrie, die für die massive Grundwasserverschmutzung im Einzugsgebiet der Krupa verantwortlich gemacht wird (vgl. Artikel PCB-Verschmutzung der Krupa). Die giftigen polychlorierten Biphenyle sind auch im Fettgewebe von Grottenolmen aus der Region angereichert.^[33] Aber auch die Arsen-Konzentration im Gewebe vieler Olme ist stark erhöht, was auf arsenhaltige Pestizide, vor allem aus dem Weinbau, zurückgeführt wird.^[34] Obwohl die Olme die akuten Konzentrationen offenbar überleben, ist wenig über mögliche chronische Wirkungen bekannt. Die Populationsgröße und ein möglicher Populationstrend sind für die Art in keinem Teil ihres Areals bekannt, Grund ist die schwierige und von vielen Zufällen abhängige Nachweisbarkeit der Art. Der Rückgang der italienischen^[6] und slowenischen^[35] Vorkommen wird daher aus guten Gründen vermutet, ist aber nicht mit Bestandszahlen zu untermauern. Aus Slowenien ist bekannt, dass einige früher individuenreiche Vorkommen in Kočevsko polje (der größten Karstebene in Slowenien) in der Region Kočevje (ehem. Gottschee) durch Abwässer der Industrie und aus einer Deponie erloschen sind.^[7] Darüber hinaus liegen keine sicheren Erkenntnisse vor.

Artenschutz

Die Art ist in der Europäischen Union „Art von gemeinschaftlichem Interesse“.^[36] Sie ist in der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie in den Anhängen II und IV aufgeführt. Für Arten des Anhangs II sind von den Mitgliedsstaaten eigens besondere Schutzgebiete auszuweisen, die Teil des Schutzgebietssystems Natura 2000 werden sollen. Der Grottenolm ist dabei eine der „prioritären“ Arten, weil die EU für sein Überleben eine besondere Verantwortung besitzt. Arten des Anhangs IV, einschließlich ihrer Lebensräume, sind darüber hinaus überall besonders geschützt, wo sie vorkommen. Bei Vorhaben und Eingriffen in die Natur, die sich auf die Bestände auswirken können, ist vorher nachzuweisen, dass sie den Bestand nicht bedrohen – auch abseits von Schutzgebieten. Die Schutzkategorien der FFH-Richtlinie gelten unmittelbar EU-weit und sind in der Regel, so auch in Deutschland, in die nationale Gesetzgebung aufgenommen worden. Auch in Kroatien, Slowenien und Italien ist der Grottenolm geschützt, in Slowenien ist seit 1982 der Handel mit den Tieren verboten. Die bedeutsamsten Vorkommen des Grottenolms in Slowenien sind inzwischen durch Natura-2000 Schutzgebiete erfasst,^[35] wobei aber einige Populationen weiterhin als gefährdet gelten.

Phylogenie, Verwandtschaft, Evolution

Die Gattung Proteus mit dem Grottenolm als einziger Art wird mit der amerikanischen Gattung Necturus in der Familie der Proteidae vereinigt. Die Zusammenfassung aufgrund morphologischer Gemeinsamkeiten galt lange als unsicher und ist wiederholt bestritten worden. Phylogenomische Untersuchungen, anhand homologer DNA-Sequenzen, unterstützen überwiegend die Zusammengehörigkeit, wenn auch teilweise nicht mit überragender statistischer Sicherheit.^[37][38][39] Nach den Methoden der molekularen Uhr wird eine Aufspaltung der Linien in der Unterkreide erschlossen; zu diesem Zeitpunkt war der Superkontinent Laurasia noch nicht endgültig in Eurasien und Nordamerika aufgespalten. Das heutige Vorkommen ist also wahrscheinlich ein Relikt einer einstmals weiteren Verbreitung.

Richard Estes und Ilya Darevsky haben einen fossilen Salamander aus dem Miozän des Kaukasus als Mioproteus caucasicus beschrieben, der in die Stammgruppe des rezenten Grottenolms gehören könnte.^[40] Sie nehmen aufgrund der Körperproportionen auch für ihn Neotenie an. Im Gegensatz zum rezenten Grottenolm besaß er aber noch eine stabil verknöcherte Wirbelsäule und Rippen. Merkmale der Bezahnung machen es aber unwahrscheinlich, dass er selbst ein Vorfahr des Grottenolms gewesen sein könnte. Aufgrund der Fundumstände und der Begleitfauna nehmen sie ein oberirdisches Gewässer, wahrscheinlich einen See, als Lebensraum an. Überzeugende fossile Funde von Proteus selbst oder möglichen ausgestorbenen Verwandten (Batrachosauroididae) aus den Dinariden liegen keine vor.

Die Entstehung des heutigen Areals des Grottenolms ist noch nicht befriedigend erklärbar. Die Dinariden waren vermutlich seit dem Oligozän Festland. Im heutigen Areal des Grottenolms muss es aber im Eiszeitalter überwiegend zu kalt für eine erfolgreiche Entwicklung von Eiern und Larven gewesen sein. Proteus kommt nicht in Regionen vor, die im Pleistozän vergletschert waren, das nördlichste Vorkommen liegt aber nur etwa 30 Kilometer südlich des extremsten südlichen Eisrands. Möglich ist entweder, dass die Art aus Refugien weiter südlich die Region erst in der Nacheiszeit besiedelt hat, oder dass sie zu diesem Zeitpunkt noch oberirdisch lebte. Direkte Sonneneinstrahlung macht in oberirdischen Gewässern eine Entwicklung eher als in Höhlengewässern möglich, auch wenn die Durchschnittstemperaturen gleich sind.^[7]

Sonstiges

Der Grottenolm im Wappen der slowenischen Stadt Postojna

Die slowenische Stadt Postojna führt einen nahezu realistisch gezeichneten Grottenolm in ihrem Wappen.

Literatur

• Constantin von Wurzbach: Petsch Ritter von Löwengreif, Joseph. In: Biographisches Lexikon des Kaiserthums Oesterreich. 24. Theil. Kaiserlich-königliche Hof- und Staatsdruckerei, Wien 1872, S. 129 (Digitalisat).
• Dieter Glandt: Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2010, ISBN 978-3-494-01470-8.
• Václac Laňka, Zbyšek Vít: Lurche und Kriechtiere. Aus dem Tschechischen übersetzt von Emma Echsnerová. Artia, Prag 1984, S. 52–53.
• Andreas Nöllert, Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2.

Einzelnachweise

1. ↑ Boris Sket, Jan Willem Arntzen: A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp. (Urodela: Proteidae). In: Bijdragen tot de Dierkunde. 64(1), 1994, S. 33–53.
2. ↑ Ana Ivanović, Gregor Aljančič, Jan W. Arntzen: Skull shape differentiation of black and white olms (Proteus anguinus anguinus and Proteus a. parkelj): an exploratory analysis with micro-CT scanning. In: Contributions to Zoology. 82 (2), 2013, S. 107–114.
3. ↑ Špela Gorički, Peter Trontelj: Structure and evolution of the mitochondrial control region and flanking sequences in the European cave salamander Proteus anguinus. In: Gene. 378, 2006, S. 31–41. doi:10.1016/j.gene.2006.04.016
4. ↑ ^{a b} R. S. Hawes: On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus. In: Quarterly Journal of Microscopical Science. 86, 1945, S. 1–53.
5. ↑ Peter Berz: The Eyes of the Olms. In: History and Philosophy of the Life Sciences. 31, 2009, S. 215–238.
6. ↑ ^{a b c d e} Nicola Bressi: Underground and unknown: updated distribution, ecological notes and conservation guidelines on the Olm Proteus anguinus anguinus in Italy (Amphibia, Proteidae). In: Italian Journal of Zoology. 71, Supplement 1, 2004, S. 55–59.
7. ↑ ^{a b c d} Boris Sket: Distribution of Proteus (Amphibia: Urodela: Proteidae) and its Possible Explanation. In: Journal of Biogeography. Vol. 24, No. 3, 1997, S. 263–280. (Zugriff über JSTOR)
8. ↑ Wolf-Rüdiger Grosse: Grottenolm – Proteus anguinus Laurenti, 1768. In: Frank Meyer u. a. (Hrsg.): Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts. Laurenti-Verlag, Bielefeld 2004, ISBN 3-933066-17-4, S. 191–193.
9. ↑ Unter den Olmen der Hermannshöhle sind Weibchen. In: Volksstimme. 22. Januar 2015, abgerufen am 10. September 2015.
10. ↑ Sensation: Grottenolme haben Eier gelegt. In: Volksstimme. 26. Februar 2016, abgerufen am 26. Februar 2016.
11. ↑ ^{a b} Es regt sich was beim Grottenolm. In: Hamburger Abendblatt. 24. März 2016, S. 21.
12. ↑ Sagenhafte Olme für jeden sichtbar. In: Volksstimme. 10. Juli 2016, abgerufen am 11. September 2016.
13. ↑ Wieder kein Nachwuchs für Harzer Grottenolme. ndr.de, 27. Oktober 2017, abgerufen am 25. April 2018.
14. ↑ Wieder Hoffnung auf Grottenolm-Nachwuchs in Tropfsteinhöhle. rtl.de, 6. Juni 2020, abgerufen am 12. Juni 2020.
15. ↑ Hoffnung auf Nachwuchs: Befruchtete Grottenolm-Eier gefunden
16. ↑ ^{a b c d e f g} Wolfgang Briegleb: Zur Biologie und Ökologie des Grottenolms (Proteus anguinus Laur. 1768). In: Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. 51, 1962, S. 271–334.
17. ↑ O. Guillaume: Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae). In: Canadian Journal of Zoology. 78, 2000, S. 167–173.
18. ↑ ^{a b} Peter A. Schlegel, Sebastian Steinfartz, Boris Bulog: Non-visual sensory physiology and magnetic orientation in the Blind Cave Salamander, Proteus anguinus (and some other cave-dwelling urodele species). Review and new results on light-sensitivity and non-visual orientation in subterranean urodeles (Amphibia). In: Animal Biology. 59, 2009, S. 351–384. doi:10.1163/157075609X454971
19. ↑ H. Joseph: Chloromyxum protei n. sp. In: Zoologischer Anzeiger. 29, 1905, S. 450–451. Volltextquelle über Biostor
20. ↑ Jorge C. Eiras: An overview on the myxosporean parasites in amphibians and reptiles. In: Acta Parasitologica. 50(4), 2005, S. 267–275.
21. ↑ J. Issartel, F. Hervant, M. de Fraipont, J. Clobert, Y. Voituron: High anoxia tolerance in the subterranean salamander Proteus anguinus without oxidative stress nor activation of antioxidant defenses during reoxygenation. In: Journal of Comparative Physiology. B 179(4), 2009, S. 543–551. doi:10.1007/s00360-008-0338-9. getestet bei 12 °C
22. ↑ B. Sket, F. Velkovrh: The discovery of Proteus-eggs (Proteus anguinus Laurenti, Amphibia) in seminatural conditions. In: International Journal of Speleology. 10, 1978, S. 205–209.
23. ↑ Miracle in Postojna Cave Aquarium - Proteus anguinus laying eggs (Memento vom 21. August 2014 im Internet Archive)
24. ↑ „Die Geburt der Drachen“. Abgerufen am 13. Juni 2016.
25. ↑ ^{a b} Yann Voituron, Michelle de Fraipont, Julien Issartel, Olivier Guillaume, Jean Clobert: Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms. In: Biological Letters. 7(1), 2010, S. 105–107. doi:10.1098/rsbl.2010.0539
26. ↑ Jakob Parzefall: Behavioral ecology of aquatic salamanders colonizing subterranean habitats. In: Proceedings of the 15th International Congress of Speleology. 2009, S. 270–273.
27. ↑ Ronald A. Nussbaum: Parental care and egg size in salamanders: an examination of the safe harbor hypothesis. In: Research in Population Ecology. 29, 1987, S. 27–44.
28. ↑ Forscher rätseln über Greisenalter des Grottenolms. In: Spiegel online. 21. Juli 2010.
29. ↑ Nelson G. Hairston: Community Ecology and Salamander Guilds. Cambridge University Press, 1987, ISBN 0-521-32578-1, S. 85.
30. ↑ ^{a b} Trevor R. Shaw: Proteus for sale and for science in the 19th Century. In: Acta Carsologica. 28(1), 1999, S. 229–304.
31. ↑ Irmgard Palladino, Maria Bidovec: Johann Weichard von Valvasor (1641–1693). Ein Protagonist der Wissenschaftsrevolution der Frühen Neuzeit. Leben, Werk und Nachlass. Böhlau Verlag, Wien 2008, ISBN 978-3-205-77719-9, S. 64.
32. ↑ Stephan Kempe, Hans-Peter Hubrich: Inscriptions of some historically known persons in Postojnska jama. In: Acta Carsologica. 49(2), 2011, S. 397–415.
33. ↑ Marko Pezdirc, Ester Heath, Lilijana Bizjak Mali, Boris Bulog: PCB accumulation and tissue distribution in cave salamander (Proteus anguinus anguinus, Amphibia, Urodela) in the polluted karstic hinterland of the Krupa River, Slovenia. In: Chemosphere. 84, 2011, S. 987–993. doi:10.1016/j.chemosphere.2011.05.026
34. ↑ Boris Bulog, Katarina Mihajl, Zvonka Jeran, Mihael J. Toman: Trace element concentrations in the tissues of Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) and the surrounding environment. In: Water, Air, and Soil Pollution. 136, 2002, S. 147–163.
35. ↑ ^{a b} Andrej Hudoklin: Are we guaranteering the favorable status of the Proteus anguinus in the Natura 2000 Network in Slovenia? In: Mitja Prelovšek, Nadja Zupan Hajna (Hrsg.): Pressures and Protection of the Underground Karst. Cases from Slovenia and Croatia. Založba ZRC, 2011, ISBN 978-961-254-285-6, S. 169–181. Vorschau bei Google Books
36. ↑ Grottenolm bei www.wisia.de
37. ↑ Peter Trontelj, Spela Goricki: Monophyly of the family Proteidae (Amphibia: Caudata) tested by phylogenetic analysis of mitochondrial 12s rDNA sequences. In: Natura Croatica. Vol. 12, No. 3, 2003, S. 113–120.
38. ↑ David W. Weisrock, Luke J. Harmon, Allan Larson: Resolving Deep Phylogenetic Relationships in Salamanders: Analyses of Mitochondrial and Nuclear Genomic Data. In: Systematic Biology. 54(5), 2005, S. 758–777. doi:10.1080/10635150500234641
39. ↑ R. Alexander Pyron, John J. Wiens: A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 61, 2011, S. 543–583. doi:10.1016/j.ympev.2011.06.012
40. ↑ Richard Estes, Ilya Darevsky: Fossil amphibians from the Miocene of the North Caucasus, U.S.S.R. In: Journal of the Paleontological Society of India. vol 20, 1977, S. 164–169.

Dieser Artikel wurde am 28. Februar 2006 in dieser Version in die Liste der lesenswerten Artikel aufgenommen.

Proteus anguinus, sī chi̍t-chióng lióng-chhe-lūi tōng-bu̍t. I chhe-sek tī Dinaric Alps soaⁿ-me̍h chio̍h-hoe giâm-iûⁿ-tōng ê tē-hā chúi-me̍h tiong, hun-pò͘ khu-he̍k chiông Italia Trieste hù-kīn ê phûn-tē , chhng-kòe Slovenia lâm-pō͘, Croatia sai-lâm-pō͘, óan-hong kàu Bosnia. Chit-ê bu̍t-chéng iā-sī Proteus anguinus-sio̍k chi-hā ê ûi-it chi̍t-chióng. I sī Au-chiu ûi-it sio̍k-î Proteus anguinus-kho ê seng-bu̍t, iā-sī Au-chiuûi-it chi̍t-chióng hia̍t-ki ê chek-soh tōng-bu̍t.

Te̍k-teng

Gōa-koan

Bûn-hòa ì-gī

Chham-khó bûn-hiàn

Chham-koan

• Proteus Anguinus

Čovječija ribica (lat. Proteus anguinus) je endemski vodozemac iz porodice Proteidae i jedini predstavnik monotipskog roda, Proteus, razred Amphibia.

To je u potpunosti vodena životinja; jede, spava i razmnožava se pod vodom. Živi u pećinama koje su pronađene u Dinaridima, pa je endem podzemnih voda u krečnjačkom kršu srednje i jugoistočne Evrope, posebno južne Slovenije, sliv rijeke Soče (u blizini Trsta, Italije], jugozapadne Hrvatske i Bosne i Hercegovine.^[1] Unesene populacije nađene su i u okoloni Vićence, Italija i Kranja, Slovenija.^{[2] [3][4][5]}

Prvi put je spomenuta 1689.u izvještaju koji je dostavio lokalni prirodnjak Johann Weikhard von Valvasor u Slava vojvodstva Kranjske (The of Glory Duchy of the Carniola), kada se, nakon obilnih kiša, skupa sa ribicama, isprao pećinski mulj iz podzemnih voda, a lokalni ljudi povjerovali da su to potomci pećinskog zmaja.

Ovaj "pećinski salamander" najistaknutiji je po tome što se prilagodio životu u potpunoj tami u svom podzemnom staništu. Oči su nerazvijene, ostavljajući ih slijepima, dok su ostala čula, posebno mirisa i sluha, izvrsno razvijena. Takođe nema ni biološku pigmentaciju kože. Na prednjim nogama ima tri prsta, ali na zadnjim samo dva. Takođe ispoljava neoteniju, zadržavajući larvene karakteristike poput vanjskih škrga u odrasloj dobi.^[6]

Plan građe

Glava čovječije ribice sa vanjskim škrgama

Tijelo je izduženo, nježno i zmijoliko (jeguljasto); odrasli imaju vanjske škrge. Bezbojna je (nedostaje joj pigment), bijeložućkasta ili bijelocrvenkasta, boja joj potiče od površinskih kapilara. Boja kože je i bila povod da se usporedi sa ljudskom po čemu je i imenovana (na južnoslavenskim jezicima). Pronađeni su i neki primjerci s tamnim pigmentom boje, što ukazuje na činjenicu da su vrlo rijetki pigmentirani primjerci došli u doticaj sa suncem, najvjerojatnije za obilnih kiša koje su ih iz podzemlja izbacile na površinu.

Glava je velika, izdužena, zaobljene njuške (kruškolika); oči su isprva vidljive, ali kasnije ih prekrije koža i izvana su teško vidljive, a na okomito spljoštenom repu (koji je kraći od tijela) nalazi se kožna peraja. Noge su malene s po 3 slabo razvijena prsta na prednjim nogama a na stražnjim po dva. Naraste od 23–25 cm, iako su zabilježeni i primjerci dugi 40 cm. Mužjaci su nešto manji od ženki.

Dišu na pluća i kožu ali čitav život imaju i po tri vanjske resnate parne škrge. Kroz prozirnu kožu se naziru konture unutrašnjih organa, što uveliko olakšava određivanje spola odraslih jedinki.

Rasprostranjenje

Čovječja ribica je endemska vrsta za područje Dinarida. Živi u podzemnim vodama dinarskog krša Slovenije, Hrvatske, Bosne i Hercegovine te Crne Gore.

Stanovnik je podzemnih rijeka i jezera krškog dijela Dinarskog sistema planina. Preferira mirne vode bogate kisikom i niske temperature, od 6 do 12 °C.

Stanište i način života

Zadržava se u podzemnim vodama stalne temperature gdje se može brzo zakopati u mulj. Obično je to jako duboko pod zemljom, ali i blizu ulaza u pećine. Na površini se nađe samo za vrijeme jakih kiša, kad je izbace bujice, ali to ih obično ne ubija.

Jedini predatori na ovu vrstu su ribe.

Ishrana

Hrani se vodenim račićima, crvolikim životinjama, larvama insekata (uglavnom Ephemeroptera, Plecoptera), te mehkušaca. Niko nije vidio njihovo razmnožavanje u prirodi. Ostaje larva do kraja života jer se ne može preobraziti u odrasli oblik, pa se razmnožava u larvenom stadiju (neotenija).

Razmnožavanje

Mužjaci se za vrijeme parenja ponašaju vrlo teritirijalno i štite svoje područje od uljeza. Kada ženka uđe u takvo područje, započinje udvaranje. Mužjak prvo maše repom u smjeru ženkine glave. Zatim njuškom dotiče njenu kloaku. Tada i ženka dotiče mužjakovu kloaku svojom njuškom, a potom ga slijedi desetak centimetara nakon čega on ispušta svoje spermatofore. Zatim se par kreće zajedno, sve dok ženka ne prihvati spermatofore svojom kloakom. Udvaranje se može ponoviti mnogo puta, tokom nekoliko sati. Ženka odlazi s mužjakove teritorije, a nakon 2-3 dana polaže jaja, što čini sljedećih 25 dana, pri čemu, pod kamenje, položi i do 70 jaja. Jaja su isprva promjera 4 – 5 mm, a mogu nabubriti do 8 – 9 mm. Mladi se izlegu nakon 86-182 dana, ovisno o temperaturi vode. Dužina mladih larvi je oko 2 cm. Na niskim temperaturama (nižima od 15 °C), ženka ne odlaže jaja, nego rađa žive mlade.

Kada se larvaizleže, ne dolazi do potpune metamorfoze tj. odrasla jedinka liči na larvu (neotenija).

Endem

Čovječija ribica, kao endem Italije, Slovenije, Hrvatske, Crne Gore i Bosne i Hercegovine, trajno je zaštićena Zakonom o zaštiti prirode. Danas je nalazimo i u nekim špiljama u Francuskoj i Njemačkoj, gdje je unesena vrsta.

Zakonska zaštita

Proteus anguinus je zaštićen Bernskom konvencijom (Appendix II, strogo zaštićena vrsta) i evropskom direktivom o zaštiti staništa i vrsta (Annex II, IV).

Na popisu je zaštićenih vrsta u Bosni i Hercegovini i susjednim državama na Dinaridima.

Također pogledajte

• Endemizam
• Bosanskohercegovački endemi

Reference

Το ολμ ή πρωτέας

Περιοχή που ζει το ολμ

Το ολμ ή πρωτέας (Proteus anguinus), είναι μία σαλαμάνδρα, το μόνο χορδωτό είδος της Ευρώπης που ζει σε σπήλαια. Αντίθετα με τα περισσότερα αμφίβια, ζει, τρώει, κοιμάται και αναπαράγεται πλήρως στο νερό. Ζει σε σπηλιές των Δειναρικών Άλπεων, στη νότια Σλοβενία, κοντά στον ποταμό Σότσα (Soča) , τη νοτιοδυτική Κροατία, και την Ερζεγοβίνη.^[1] Το όνομα΄του στις γλώσσες της περιοχής είναι «λευκός άνθρωπος» (Σλοβένικα: človeška ribica and Κροάτικα: čovječja ribica) επειδή έχει λευκό δέρμα. Είναι εντελώς τυφλό και έχει σημαντικές δυνατότητες να επιζεί χωρίς φαγητό για πολύ μεγάλα χρονικά διαστήματα. Έχει ιδιαίτερα μεγάλο χρόνο ζωής, που εκτιμάται σε 58 έτη, αλλά αναφέρονται και εκτιμήσεις για 100 έτη. Μοιάζει με φίδι, αλλά έχει μικρά πόδια.

Αναφορές

ஓல்ம் (olm, அல்லது proteus, உயிரியல் பெயர்: Proteus anguinus) என்பது புரொட்டிடே குடும்பத்தைச் சேர்ந்த ஒரு பல்லியின நீர்வாழ் சாலமாண்டர் ஆகும். ஐரோப்பாவில் காணப்படும் ஒரேயொரு குகை-வாழ் முதுகுநாணி இனம் இதுவாகும். பெரும்பாலான நீர்நில-வாழ் இனங்களைப் போலல்லாது, இவை முற்றிலும் நீர்வாழ் விலங்குகள் ஆகும். உண்ணுவது, உறங்குவது, இனப்பெருக்கம் அனைத்தும் நீருக்குள்ளேயே நிகழ்த்துபவை. தெற்கு சுலோவீனியா, இத்தாலி, குரோவாசியா, பொசுனியா வரை பரந்துள்ள தினாரிக் ஆல்ப்சு குகைகளில் இவை காணப்படுகின்றன.^[1]

டிராகன் என பட்டப் பெயாிட்டு அழைக்கப்படும் ஓல்ம் பல்லிகள் முழு வளா்ச்சி அடைய 15 ஆண்டுகள் ஆகும்.^[2]

இந்த உயிாினத்தின் முட்டைகள் சுலோவேனியாவில் உள்ள போஸ்டோஜ்னா குகையில் சமீபத்தில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டன. சுமாா் 60 முட்டைகள் சேகாிக்கப்பட்டதி்ல் 22 முட்டைகள் குஞ்சு பொாிக்கும் நிலையில் இருந்தது உறுதி செய்யப்பட்டது. தற்போது குகையில் சேகாிக்கப்பட்ட முட்டைகள் ஆய்வாளா்கள் முன்னிலையில் பாதுகாக்கப்பட்ட நிலையில் குஞ்சு பொாிக்க வைக்கப்பட்டது. ஒரு இளம் ஓல்ம் பல்லியின் பிறப்பு அகச்சிவ்பபுக்கதிா் கேமரா முலம் படமாக பதிவு செய்யப்பட்டு பொதுமக்களின் பாா்வைக்கு வெளியிடப்பட்டது.

மேற்கோள்கள்

The olm or proteus (Proteus anguinus) is an aquatic salamander which is the only species in the genus Proteus of the family Proteidae^[2] and the only exclusively cave-dwelling chordate species found in Europe; the family's other extant genus is Necturus. In contrast to most amphibians, it is entirely aquatic, eating, sleeping, and breeding underwater. Living in caves found in the Dinaric Alps, it is endemic to the waters that flow underground through the extensive limestone bedrock of the karst of Central and Southeastern Europe in the basin of the Soča River (Italian: Isonzo) near Trieste, Italy, southwestern Croatia, and Bosnia and Herzegovina.^[3] Introduced populations are found near Vicenza, Italy, and Kranj, Slovenia.^[4] It was first mentioned in 1689 by the local naturalist Valvasor in his Glory of the Duchy of Carniola, who reported that, after heavy rains, the olms were washed up from the underground waters and were believed by local people to be a cave dragon's offspring.

This cave salamander is most notable for its adaptations to a life of complete darkness in its underground habitat. The olm's eyes are undeveloped, leaving it blind, while its other senses, particularly those of smell and hearing, are acutely developed. It also lacks any pigmentation in its skin. It has three toes on its forelimbs, but only two toes on its hind feet. It exhibits neoteny, retaining larval characteristics like external gills into adulthood,^[5] like some American amphibians, the axolotl and the mudpuppies (Necturus).

Etymology

The word olm is a German loanword that was incorporated into English in the late 19th century.^[6] The origin of the German Olm or Grottenolm 'cave olm', is unclear.^[7][8] It may be a variant of the word Molch 'salamander'.^[7][9]

Common names

It is also called the "human fish" by locals because of its fleshy skin color (translated literally from Slovene: človeška ribica, Macedonian: човечка рипка, Croatian: čovječja ribica, Bosnian: čovječja ribica Serbian: човечја рибица), as well as "cave salamander" or "white salamander".^[10] In Slovenia, it is called močeril (from *močerъ 'earthworm, damp creepy-crawly'; moča 'dampness').^[11][12]

Description

External appearance

The olm as depicted by the French biologist Gaston Bonnier in 1907

The olm's body is snakelike, 20–30 cm (8–12 in) long, with some specimens reaching up to 40 centimetres (16 in), which makes them the largest cave-dwelling animals in the world.^[13][14] The average length is between 23-25 cm.^[15] Females grow larger than males, but otherwise the primary external difference between the sexes is in the cloaca region (shape and size) when breeding.^[4] The trunk is cylindrical, uniformly thick, and segmented with regularly spaced furrows at the myomere borders. The tail is relatively short, laterally flattened, and surrounded by a thin fin. The limbs are small and thin, with a reduced number of digits compared to other amphibians: the front legs have three digits instead of the normal four, and the rear have two digits instead of five. Its body is covered by a thin layer of skin, which contains very little of the pigment riboflavin,^[16] making it yellowish-white or pink in color.^[5]

The white skin color of the olm retains the ability to produce melanin, and will gradually turn dark when exposed to light; in some cases the larvae are also colored. Its pear-shaped head ends with a short, dorsoventrally flattened snout. The mouth opening is small, with tiny teeth forming a sieve to keep larger particles inside the mouth. The nostrils are so small as to be imperceptible, but are placed somewhat laterally near the end of the snout. The regressed eyes are covered by a layer of skin. The olm breathes with external gills that form two branched tufts at the back of the head.^[5] They are red in color because the oxygen-rich blood shows through the non-pigmented skin.^[8] The olm also has rudimentary lungs, but their role in respiration is only accessory, except during hypoxic conditions.^[4]

Sensory organs

Cave-dwelling animals have been prompted, among other adaptations, to develop and improve non-visual sensory systems in order to orient in and adapt to permanently dark habitats.^[17] The olm's sensory system is also adapted to life in the subterranean aquatic environment. Unable to use vision for orientation, the olm compensates with other senses, which are better developed than in amphibians living on the surface. It retains larval proportions, like a long, slender body and a large, flattened head, and is thus able to carry a larger number of sensory receptors.^[18]

Photoreceptors

Although blind, the olm swims away from light.^[8] The eyes are regressed, but retain sensitivity. They lie deep below the dermis of the skin and are rarely visible except in some younger adults. Larvae have normal eyes, but development soon stops and they start regressing, finally atrophying after four months of development.^[19] The pineal body also has photoreceptive cells which, though regressed, retain visual pigment like the photoreceptive cells of the regressed eye. The pineal gland in Proteus probably possesses some control over the physiological processes.^[20] Behavioral experiments revealed that the skin itself is also sensitive to light.^[21] Photosensitivity of the integument is due to the pigment melanopsin inside specialized cells called melanophores. Preliminary immunocytochemical analyses support the existence of photosensitive pigment also in the animal's integument.^[22][23]

Chemoreceptors

The front part of the olm's head carries sensitive chemo-, mechano-, and electroreceptors.

The olm is capable of sensing very low concentrations of organic compounds in the water. They are better at sensing both the quantity and quality of prey by smell than related amphibians.^[24] The nasal epithelium, located on the inner surface of the nasal cavity and in the Jacobson's organ, is thicker than in other amphibians.^[25] The taste buds are in the mucous epithelium of the mouth, most of them on the upper side of the tongue and on the entrance to the gill cavities. Those in the oral cavity are used for tasting food, where those near the gills probably sense chemicals in the surrounding water.^[26]

Mechano- and electroreceptors

The sensory epithelia of the inner ear are very specifically differentiated, enabling the olm to receive sound waves in the water, as well as vibrations from the ground. The complex functional-morphological orientation of the sensory cells enables the animal to register the sound sources.^[27][28] As this animal stays neotenic throughout its long life span, it is only occasionally exposed to normal adult hearing in air, which is probably also possible for Proteus as in most salamanders. Hence, it would be of adaptive value in caves, with no vision available, to profit from underwater hearing by recognizing particular sounds and eventual localization of prey or other sound sources, i.e. acoustical orientation in general. The ethological experiments indicate that the best hearing sensitivity of Proteus is between 10 Hz and up to 15,000 Hz.^[29] The lateral line supplements inner ear sensitivity by registering low-frequency nearby water displacements.^[17][29]

A new type of electroreception sensory organ has been analyzed on the head of Proteus, utilizing light and electron microscopy. These new organs have been described as ampullary organs.^[30]

Like some other lower vertebrates, the olm has the ability to register weak electric fields.^[18] Some behavioral experiments suggest that the olm may be able to use Earth's magnetic field to orient itself. In 2002, Proteus anguinus was found to align itself with natural and artificially modified magnetic fields.^[31]

Ecology and life history

The olm swims by serpentine bending of the body.

The olm lives in well-oxygenated underground waters with a typical, very stable temperature of 8–11 °C (46–52 °F), infrequently as warm as 14 °C (57 °F).^[4] The black olm may occur in surface waters that are somewhat warmer.^[4]

At a temperature of 10 °C (50 °F), the olm's embryonic development (time in the eggs before hatching) is 140 days, but it is somewhat slower in colder water and faster in warmer, being as little as 86 days at 15 °C (59 °F). After hatching, it takes another 14 years to reach sexual maturity if living in water that is 10 °C (50 °F).^[4][32] The larvae gain adult appearance after nearly four months, with the duration of development strongly correlating with water temperature.^[32] Unconfirmed historical observations of viviparity exist, but it has been shown that the females possess a gland that produces the egg casing, similar to those of fish and egg-laying amphibians.^[33] Paul Kammerer reported that female olm gave birth to live young in water at or below 13 °C (55 °F) and laid eggs at higher,^[8] but rigorous observations have not confirmed that. The olm appears to be exclusively oviparous.^[34]

The female lays up to 70 eggs, each about 12 millimetres (0.5 in) in diameter, and places them between rocks, where they remain under her protection.^[35] The average is 35 eggs and the adult female typically breeds every 12.5 years.^[36] The tadpoles are 2 centimetres (0.8 in) long when they hatch and live on yolk stored in the cells of the digestive tract for a month.^[35]

Development of the olm and other troglobite amphibians is characterized by heterochrony – the animal does not undergo metamorphosis and instead retains larval features. The form of heterochrony in the olm is neoteny – delayed somatic maturity with precocious reproductive maturity, i.e. reproductive maturity is reached while retaining the larval external morphology. In other amphibians, the metamorphosis is regulated by the hormone thyroxine, secreted by the thyroid gland. The thyroid is normally developed and functioning in the olm, so the lack of metamorphosis is due to the unresponsiveness of key tissues to thyroxine.^[20]

Disproportionately elongated head with gills

The olm swims by eel-like twisting of its body, assisted only slightly by its poorly developed legs. It is a predatory animal, feeding on small crustaceans (for example, Troglocaris shrimp, Niphargus, Asellus and Synurella amphipods and Oniscus asellus), snails (for example, Belgrandiella) and occasionally insects and insect larvae (for example, Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera and Diptera).^{[5][37][38][39]} It does not chew its food, instead swallowing it whole. The olm is resistant to long-term starvation, an adaptation to its underground habitat. It can consume large amounts of food at once, and store nutrients as large deposits of lipids and glycogen in the liver. When food is scarce, it reduces its activity and metabolic rate, and can also reabsorb its own tissues in severe cases. Controlled experiments have shown that an olm can survive up to 10 years without food.^[40]

Olms are gregarious, and usually aggregate either under stones or in fissures.^[41] Sexually active males are an exception, establishing and defending territories where they attract females. The scarcity of food makes fighting energetically costly, so encounters between males usually only involve display. This is a behavioral adaptation to life underground.^[33]

Breeding

Reproduction has only been observed in captivity so far.^[33] Sexually mature males have swollen cloacas, brighter skin color, two lines at the side of the tail, and slightly curled fins. No such changes have been observed in the females. The male can start courtship even without the presence of a female. He chases other males away from the chosen area, and may then secrete a female-attracting pheromone. When the female approaches, he starts to circle around her and fan her with his tail. Then he starts to touch the female's body with his snout, and the female touches his cloaca with her snout. At that point, he starts to move forward with a twitching motion, and the female follows. He then deposits the spermatophore, and the animals keep moving forward until the female hits it with her cloaca, after which she stops and stands still. The spermatophore sticks to her and the sperm cells swim inside her cloaca, where they attempt to fertilize her eggs. The courtship ritual can be repeated several times over a couple of hours.^[33]

Longevity is estimated at up to 58 years.^[42] A study published in Biology Letters estimated that they have a maximum lifespan of over 100 years and that the lifespan of an average adult is around 68.5 years. When compared to the longevity and body mass of other amphibians, olms are outliers, living longer than would be predicted from their size.^[36]

Taxonomic history

Olms from different cave systems differ substantially in body measurements, color and some microscopic characteristics. Earlier researchers used these differences to support the division into five species, while modern herpetologists understand that external morphology is not reliable for amphibian systematics and can be extremely variable, depending on nourishment, illness, and other factors; even varying among individuals in a single population. Proteus anguinus is now considered a single species. The length of the head is the most obvious difference between the various populations – individuals from Stična, Slovenia, have shorter heads on average than those from Tržič, Slovenia, and the Istrian peninsula, for example.^[43]

Black olm

The black olm, a subspecies, has a shorter head with more-developed eyes compared to the nominate subspecies.

The research vent-hole in Jelševnik near Črnomelj, where quality checks of water and sediments are performed regularly, and where activities of black olms are registered with an IR camera

The black olm (Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994) is the only other recognized subspecies of the olm. It is endemic to the underground waters near Črnomelj, Slovenia, an area smaller than 100 square kilometres (39 sq mi). It was first found in 1986 by members of the Slovenian Karst Research Institute, who were exploring the water from Dobličica karst spring in the White Carniola region.^[44]

It has several features separating it from the nominotypical subspecies (Proteus a. anguinus):^[45]

Research history

The first written mention of the olm is in Johann Weikhard von Valvasor's The Glory of the Duchy of Carniola (1689) as a baby dragon. Heavy rains of Slovenia would wash the olms up from their subterranean habitat, giving rise to the folklore belief that great dragons lived beneath the Earth's crust, and the olms were the undeveloped offspring of these mythical beasts. In his book Valvasor compiled the local Slovenian folk stories and pieced together the rich mythology of the creature and documented observations of the olm as "Barely a span long, akin to a lizard, in short, a worm and vermin of which there are many hereabouts". ^[8][46]

Sketch of the olm in Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena (1768) by Josephus Nicolaus Laurenti

The first researcher to retrieve a live olm was a physician and researcher from Idrija, Giovanni Antonio Scopoli, who sent dead specimens and drawings to colleagues and collectors. Josephus Nicolaus Laurenti, though, was the first to briefly describe the olm in 1768 and give it the scientific name Proteus anguinus. It was not until the end of the century that Carl Franz Anton Ritter von Schreibers from the Naturhistorisches Museum of Vienna started to look into this animal's anatomy. The specimens were sent to him by Sigmund Zois. Schreibers presented his findings in 1801 to The Royal Society in London, and later also in Paris. Soon, the olm started to gain wide recognition and attract significant attention, resulting in thousands of animals being sent to researchers and collectors worldwide. A Dr Edwards was quoted in a book of 1839 as believing that "...the Proteus Anguinis is the first stage of an animal prevented from growing to perfection by inhabiting the subterraneous waters of Carniola."^[47]

In 1880 Marie von Chauvin began the first long-term study of olms in captivity. She learned that they detected prey's motion, panicked when a heavy object was dropped near their habitat, and developed color if exposed to weak light for a few hours a day, but could not cause them to change to a land-dwelling adult form, as she and others had done with axolotl.^[8]

The basis of functional morphological investigations in Slovenia was set up by Lili Istenič in the 1980s. More than twenty years later, the Research Group for functional morphological Studies of the Vertebrates in the Department of Biology (Biotechnical Faculty, University of Ljubljana), is one of the leading groups studying the olm under the guidance of Boris Bulog.^[48] There are also several cave laboratories in Europe in which olms have been introduced and are being studied. These are Moulis, Ariège (France), Han-sur-Lesse (Belgium) and Aggtelek (Hungary). They were also introduced into the Hermannshöhle (Germany) and Oliero (Italy) caves, where they still live today.^[49][50] Additionally, there is evidence that a small number of olms were introduced to the United Kingdom in the 1940s, although it's highly likely that the animals perished shortly after being released.^[51]

The olm was used by Charles Darwin in his seminal work On the Origin of Species as an example for the reduction of structures through disuse:^[52]

Far from feeling surprise that some of the cave-animals should be very anomalous...as is the case with blind Proteus with reference to the reptiles of Europe, I am only surprised that more wrecks of ancient life have not been preserved, owing to the less severe competition to which the scanty inhabitants of these dark abodes will have been exposed.

An olm (Proteus) genome project is currently underway by the University of Ljubljana and BGI. With an estimated genome size roughly 15-times the size of human genome, this will likely be the largest animal genome sequenced so far.^[53]

Conservation

The olm is extremely vulnerable to changes in its environment, due to its adaptation to the specific conditions in caves. Water resources in the karst are extremely sensitive to all kinds of pollution.^[54] The contamination of the karst underground waters is due to the large number of waste disposal sites leached by rainwater, as well as to the accidental overflow of various liquids. The reflection of such pollution in the karst underground waters depends on the type and quantity of pollutants, and on the rock structure through which the waters penetrate. Self-purification processes in the underground waters are not completely understood, but they are quite different from those in surface waters.

Among the most serious chemical pollutants are chlorinated hydrocarbon pesticides, fertilizers, polychlorinated biphenyls (PCBs), which are or were used in a variety of industrial processes and in the manufacture of many kinds of materials; and metals such as mercury, lead, cadmium, and arsenic. All of these substances persist in the environment, being slowly, if at all, degraded by natural processes. In addition, all are toxic to life if they accumulate in any appreciable quantity.

The olm was included in annexes II and IV of the 1992 EU Habitats Directive (92/43/EEC). The list of species in annex II, combined with the habitats listed in annex I, is used by individual countries to designate protected areas known as 'Special Areas of Conservation'. These areas, combined with others created by the older Birds Directive were to form the Natura 2000 network. Annex IV additionally lists "animal and plant species of community interest in need of strict protection", although this has little legal ramifications.^[55] Postojna Cave and other caves inhabited by the olm were eventually included in the Slovenian part of the Natura 2000 network. Capturing or killing olm is allowed only under specific circumstances determined by the local authorities (i.e. scientific study).

The olm was first protected in Slovenia in 1922 along with all cave fauna, but the protection was not effective and a substantial black market came into existence. In 1982 it was placed on a list of rare and endangered species. This list also had the effect of prohibiting trade of the species. After joining the European Union in 2004, Slovenia had to establish mechanisms for protection of the species included in the EU Habitats Directive. The olm is included in a Slovenian Red list of endangered species.^[56]

In Croatia, the olm is protected by the legislation designed to protect amphibians – collecting is possible only for research purposes by permission of the National Administration for Nature and Environment Protection.^[57] As of 2020 the Croatian population has been assessed as 'critically endangered' in Croatia.^[58] As of 1999, the environmental laws in Bosnia and Herzegovina and Montenegro had not yet been clarified for this species.

In the 1980s the IUCN claimed that some illegal collection of this species for the pet trade took place, but that the extent of this was unknown: this text has been copied into all subsequent assessments. Since the 1980s until the most recent assessment in 2008 the organisation has rated the conservation status for the IUCN Red List as 'vulnerable', this because of its natural distribution being fragmented over a number of cave systems as opposed to being continuous, and what they consider a decline in extent and quality of its habitat, which they assume means that the population has been decreasing for the last 40 years.^[1]

Zagreb Zoo is a zoo in Croatia that houses the olm.^[58][59][60] Olms were until recently formerly kept in numerous zoos in Germany, as well as in the UK, Belgium and Slovenia. At present they can only be experienced at Zagreb Zoo, Hermannshöhle in Germany and Vivarium Proteus (Proteus Vivarium) within Postojnska jama (Postojna Cave) in Slovenia.^[61] There are also captive breeding programs in France and Germany.

Cultural significance

The olm is a symbol of Slovenian natural heritage. The enthusiasm of scientists and the broader public about this inhabitant of Slovenian caves is still strong 300 years after its discovery. Postojna Cave is one of the birthplaces of biospeleology due to the olm and other rare cave inhabitants, such as the blind cave beetle. The image of the olm contributes significantly to the fame of Postojna Cave, which Slovenia successfully utilizes for the promotion of ecotourism in Postojna and other parts of Slovenian karst. Tours of Postojna Cave also include a tour around the speleobiological station – the Proteus vivarium, showing different aspects of the cave environment.^[62]

The olm was also depicted on one of the Slovenian tolar coins.^[63] It was also the namesake of Proteus, the oldest Slovenian popular science magazine, first published in 1933.^[64]

References

La proteo aŭ homfiŝo (Proteus anguinus) estas amfibio kiu loĝas en karstaj subteraj akvoj de la Dinaraj Alpoj de la riverbazeno Soĉa ĉe Triesto en Italio tra suda Slovenio, sudokcidenta Kroatio, Hercegovino kaj Montenegro. Ĝi estas la ununura specio de la genro Proteus, la ununuraj eŭropaj specio kaj genro de la familio proteedoj, kaj la ununura eŭropa ĥordulo troglobito. Ĝi ricevas krom la nomon Proteo de la scienca latinlingva Proteus la nomojn "homfiŝo" (tradukita el la Slovena: Človeška ribica kaj el la Kroata: Čovječja ribica), Grota salamandro, aŭ blanka salamandro.^[2]

Tiu besteto estas elstara pro ties adaptiĝo al vivo en tuta malhelo de ties subtera medio. Ties okuloj atrofiiĝis, kaj pro tio estas blinda la proteo, dum la aliaj sensoj, ĉefe tiu de gusto kaj tuŝado, plilertiĝis kiel kompenso. Ĝi ankaŭ ne havas pigmenton en la haŭto. Kontraste kun aliaj amfibioj, la proteo estas tute akva, kaj reproduktiĝas kaj vivas sian tutan vivon sub akvo.^[3] Tio ebla pro ties larvaj karakteroj kaj pro ties eksteraj brankoj, kiujn ili pluhavas dum plenkreskuloj.

Anatomio

Ekstera aspekto

La korpo de la proteo estas serpenteca, 20-30 cm longa, sed kelkaj ekzemperoj atingas ĝis 40 cm.^[4] La trunko estas cilindra, maldika, kaj dividita laŭ regulaj sulkoj en la bordoj de la miomero . La vosto estas relative mallonga, flanke platigita, kaj ĉirkaŭita de maldika naĝilo. La membroj estas malgrandaj kaj maldikaj, kun malpliigitaj nombro da fingroj kompare kun aliaj amfibioj; la antaŭaj kruroj havas tri fingrojn anstataŭ la normalaj kvar, kaj la malantaŭaj nur du anstataŭ la normalaj kvin. La korpo estas kovrita de maldika tavolo de haŭto, kiu enhavas malmultege da pigmento kun riboflavino ^[5], kaj pro tio la Proteo estas flavecblanka aŭ rozkolora.^[3] La internaj organoj estas videblaj per brilo en la ventro de ekstere. La simileco laŭ koloro kun la homa haxuto estas la kialo pro kio la Proteo estas nomita "homfiŝo" en kelkaj lingvoj ĉefe lokaj. Tamen la haŭto de la Proteo pluhavas kapablecon produkti melaninon. Sub la lumo, ĝi mallheliĝas kaj foje ankaŭ la larvoj estas koloritaj. La piroforma kapo finas laŭ mallonga, dorsoventre platigita muzelo. La buŝo estas malgranda, kun etaj dentoj formantaj kribriloj por reteni pli grandajn eretojn en la buŝo. La naztruoj estas tiom malgrandaj ke ili estas apenaŭ videblaj, sed ili estas iel lokitaj flanke ĉe la fino de la muzelo. La restaĵoj de la okuloj estas kovritaj de eta tavolo de haŭto. La proteo spiras per eksteraj brankoj, formantaj du branĉajn tufojn ĉe la fino de la kapo.^[3] Ili estas ruĝaj ĉar la sango riĉa je oksigeno montriĝas tra la senpigmenta haŭto. La Proteo havas ankaŭ bazajn pulmojn, sed ties rolo en spirado estas nur duaranga. Ambaŭ sekskoj estas similaj laŭ aspekto, nur maskloj havas iome pli grandajn fekotruon ol inoj.

Sensorganoj

Bestoj kiuj loĝas en grotoj, inter aliaj adaptiĝoj, disvolvigis kaj plibonigis nevidajn sensosistemojn por orientiĝi kaj adaptiĝi al malhelaj medioj ^[6]. La sensosistemo de Proteo estas ankaŭ adaptita al vivo en subtera akva medio. Nekapabla uzi vidkapablon por orientiĝo, la Proteo kompensas per aliaj sensoj, kiuj estas pli disvolvigitaj ol en la amfibioj vivantaj sur la surfaco. Ĝi daŭre pluhavas larvajn proporciojn, kiel longa, fajna korpo kaj granda, platigita kapo kiu permesas al ĝi havi pli grandan nombron de sensoriceviloj.

Lumoriceviloj

La okuloj estas atrofiitaj, sed pluhavas sentivecon al lumo. Ili kuŝas profunde sub la haŭto, kaj estas malofte videblaj escepte ĉe kelkaj junaj plenkreskuloj. Larvoj havas normalajn okulojn, sed ties disvolviĝo tuj haltas kaj ekatrofias por atingi kompletan atrofion post kvar monatoj de disvolviĝo.^[7] Ankaŭ la pineilo atrofiigis lumricevantajn ĉelojn, pluhavante vidantajn pigmentojn kiel lumricevantajn ĉelojn de la atrofiita okulo. Pinea organo eble regas ian kontrolon sur la fiziologia procezo ankaŭ en Proteus.^[8] Eksperimentoj pri konduto pruvis, ke ankaŭ la propra haŭto estas sentivaj al la lumo ^[9]. Lumosentiveco de la integumento ŝuldiĝas al la pigmento melanopsino ene de specifaj ĉeloj nomitaj melanoforoj. Antaŭaj inmunozitoĥemiaj analizoj pruvas la ekziston de lumosentivaj pigmentoj ankaŭ en la integumento de la Proteo,^[10][11]

La antaŭa parto de la kapo de la Proteo enhavas sentivajn ĥemi-, movo- kaj elektroricevilojn.

Ĥemiriceviloj

Proteo kapablas sensi tre malaltajn koncentriĝojn de organikaj estaĵoj en akvo. Ili povas pli bone sensi kaj la kvanton kaj la kvaliton de la predoj per gustosenso ol la aliaj rilataj amfibioj.^[12] La naza epitelio, lokata en la interna surfaco de la naztruo kaj de la organo de Jacobson, estas pli maldika ol en aliaj amfibioj^[13]. La burĝonoj de la gustosenso estas en la muka epitelio de la buŝo, plej parto ĉe la supra flanko de la lango kaj en la enirejo al la truoj de la brankoj. Tiuj de la buŝa truo estas uzataj por gustumi la manĝaĵon, dum tiuj de la brankoj eble sensas la ĥemian enhavon de la akvo.

Movo- kaj elektroriceviloj

La sensaj epitelioj de la interna orelo estas tre specife diferencaj kaj permesas la Proteon ricevi sonajn ondojn en akvo, kaj vibrojn el la grundo. La kompleksa funkcia kaj morfologia orienteco de la sentivaj ĉeloj ebligas la beston ekscii pri la deveno de la ondoj. ^[14][15] Oni konas malmulte pri la aŭdkapablo de la Proteus, sed foje oni observis reagojn al sonoj kaj pro tio oni supozas, ke ekzistas tiu eblo (Bulog, persona observ.). Tio supozigas aŭdkapablon eĉ kaj ĉefe sub akvo. Ĉar tiu animalo restas neotenia tra ties longa vivo, ĝi estas nur eventuale eksponita al normala aŭdkapablo de plenkreskulo kio eblas probable ankaŭ ĉe la Proteo kiel en plej parto de salamandroj. Tio devus supozi adaptan valoron en kavoj, kie ne eblas vido, por profiti el subakva aŭskulto kaj rekoni precizajn sonojn kaj eventuala lokiĝo de predo aŭ aliaj sonofontoj, i.a. akustikaj orientiloj ĝenerale. La prikondutaj eksperimentoj indikas, ke la plej bona aŭdsentiveco de la Proteus estas inter 50 Hz kaj 15.000 Hz ^[16]. La flanka linio kunhelpas la internorelan sentivecon per registro de proksima malalta-frekvenco pro akvomovoj.

Nova tipo de sensaj organoj estis analizitaj per lumo kaj elektra mikroskopo en la kapo de la Proteo kaj priskribita kiel ampularaj organoj ^[17]. Kiel aliaj malaltaj vertebruloj, la Proteo havas evidente la kapablon registri malfortajn kazojn de elektra kampo ^[18]. Kelkaj prikondutaj eksperimentoj supozigas, ke la magneta kampo de la Tero povas esti uzata eble de la Proteo por orientiĝi per si mem. Lastatempaj liniigoj de la Proteus anguinus al nature kaj artefarite modifitaj magnetaj kampo estis nun konataj^[19]. La eksperimento estis regata de prof. Peter A. Schlegel. La reagoj de la animalo, ties movoj, estis observataj per infraruĝa videokamerao. Ronda ejo (akvario de 30 cm kiel diametro) estis instalita en la centro de la bobenoj de Helmholtz. Tiu estas sistemo de bobenoj tra kiu (per aliigo de D-kordo) povas esti kreata kaj kontrolata eta homogena magneta kampo ĉirkaŭ ejo.

Reproduktado kaj vivo

Proteo naĝas per serpenteca movo de la korpo.

La disvolvigo de la embrio de la Proteo daŭras 140 tagojn, post kio ĝi bezonas ankoraŭ pliajn 14 jarojn por atingi seksan maturecon. La "ranidoj" atingas plenkreskan aspekton post preskaŭ kvar monatoj, kaj la daŭro de tiu disvolviĝo rilatas kun la temperaturo de la akvo.^[20] Nekonfirmita historia observado de vivipareco okazis, sed ŝajne temas pri havo ĉe inoj de glando kio produktas la ovoprovizon, simila al tiu de fiŝoj kaj ovodemetantaj amfibioj.^[21] Oni supozis longe, ke la ino de Proteo naskas post vivi juna en pli malaltaj temperaturoj por demeti poste ovojn en pli altaj temperaturoj, sed serioza observado malkonfirmis tion. Proteo ŝajne estas ovopara.

La ino demetas ĝis 70 ovojn, de ĉirkaŭ 12 mm en la diametro, inter rokoj, kie ili restas sub ties protekto. La idoj estas 2 cm longaj kiam ili eloviĝas kaj vivas en ovoflavo en la ĉeloj de la digesta sistemo dum unu monato.^[22].

Aliaj

Jean-Baptiste Lamarck parolas pri la proteo, kiel ekzemplo de stranga tipo de besto, kiu ne havas okulojn aŭ pli precize ĝi havas ilin nur kiel spuro kaj kovrita kaj kaŝita, kio pruvas, ke maluzo de specifa organo kaŭzas la malaperon de tiu, tiukaze la okulojn (p. 100).

La unua dokumentita mencio de kaverna organismo datas el 1689, kun la dokumentaro pri la proteo. Tio estas konsiderita la nasko de la biospeleologio.

Referencoj

Literaturo

Lamarko (Lamarck), Filozofio zoologia, 1809. SAT-Broŝurservo, 1987. Tradukis Valo.

El proteo (Proteus anguinus) es una especie de caudado troglobio presente en ciertas cuevas de Eslovenia, Croacia, Bosnia y Herzegovina. Este extraño representante de la fauna europea es el único miembro del género Proteus y una de las especies de caudados que respira mediante branquias. Esta especie tiene un gran parecido con Typhylomolge rathbuni y con Ambystoma mexicanum. Antaño, se creía que el proteo era la cría del dragón.

Anatomía

Subespecie negra Proteus anguinus parkelj.

El cuerpo del proteo es parecido al de una serpiente, de entre 20 y 30 cm de longitud, con algunos ejemplares que alcanzan hasta 40 cm. El cuerpo es cilíndrico, de grueso uniforme, y segmentado con surcos espaciados regularmente. La cola es relativamente corta, lateralmente aplanada, y rodeada por una aleta delgada. Los miembros son pequeños y delgados, con un número reducido de dedos comparados con los de otros anfibios: las patas delanteras tienen tres dedos en vez de los cuatro normales, y las traseras tienen dos dedos en vez de cinco. Su cuerpo está cubierto por una capa de piel fina, que contiene muy poco del pigmento riboflavina, éste lo producen en color amarillo, blanco o rosado. Los órganos internos pueden ser vistos a través de la piel del abdomen. La similar pigmentación del proteo respecto a las personas de raza blanca es la causa de que sea conocido en algunas lenguas como "pez humano". Sin embargo, la piel del proteo conserva la capacidad de producir melanina, por lo cual cuando es expuesto a luz, su piel se torna oscura, esto también pasa, a veces, con sus crías. Su cabeza es periforme (forma de pera), el hocico es aplanado dorsoventralmente. La apertura de boca es pequeña, con dientes diminutos que forman un tamiz para retener partículas más grandes dentro de la boca. Las ventanas de la nariz son tan pequeñas que casi no son visibles, pero se ubican lateralmente cerca del final del hocico. Los ojos están cubiertos por una capa de piel. El proteo respira con agallas externas que se parecen a plumas y que salen desde los lados al final de su cabeza. El color de estas agallas es rojo debido a su riqueza en vasos sanguíneos que extraen oxígeno del agua en que habita. El proteo también tiene pulmones rudimentarios, pero su papel en la respiración es sólo accesorio. Los sexos son muy similares, con machos que tienen una cloaca algo mayor que las hembras.

Órganos sensoriales

La evolución ha favorecido en los animales que moran en cuevas, entre otras adaptaciones, a desarrollar y mejorar sistemas sensoriales no visuales para orientarse y adaptarse a hábitats permanentemente oscuros. El sistema sensorial del proteo también está adaptado a la vida en el ambiente subterráneo acuático. Incapaz de usar la visión para la orientación, el proteo compensa con otros sentidos, que están más desarrollados que en anfibios que viven sobre la superficie. Para ello conserva dimensiones larvales, como un cuerpo largo y delgado y una cabeza grande aplanada, y así es capaz de alojar un número más grande de receptores sensoriales.

Fotorreceptores

Los ojos del proteo permanecen bajo la dermis de la piel, aun así pueden percibir la luz, es posible encontrar ejemplares juveniles que conservan sus ojos al descubierto. Las larvas tienen ojos normales, pero a medida que avanza el desarrollo se atrofian después de cuatro meses. La glándula pineal también tiene células fotorreceptoras que, aunque atrofiadas, conservan el pigmento visual como las células fotorreceptoras del ojo atrofiado. La glándula pineal en proteus posee, probablemente, un cierto control sobre los procesos fisiológicos. Los experimentos del comportamiento revelaron que la piel, en sí misma, es también sensible a la luz. La fotosensibilidad del tegumento es a causa del pigmento melanopsina de las células especializadas interiores llamadas cromatóforos. Inmunoanálisis realizados apoyan la existencia de pigmento fotosensible también en el tegumento del animal.

Los quimiorreceptores

La parte delantera de la cabeza de los proteos aloja receptores químicos, mecánicos y eléctricos. El proteo es capaz de detectar concentraciones muy bajas de compuestos orgánicos en el agua. Son mejores en la detección de la cantidad y de la calidad de la presa por el olor que los anfibios emparentados. El epitelio nasal, localizado en la superficie interna de la cavidad nasal y en el órgano de Jacobson, es más grueso que en otros anfibios. Papilas gustativas están en el epitelio de la boca, la mayor parte de ellas en el lado superior de la lengua y en la entrada a las cavidades de las agallas. Las de la cavidad bucal se utilizan para la prueba del alimento, los cercanos a las agallas detectan, probablemente, la composición química del agua.

Mecano y electrorreceptores

El epitelio sensorial del oído interno se diferencia muy específicamente, permitiendo al proteo recibir sonido mediante las ondas que se forman en el agua, así como vibraciones de la tierra. Los experimentos etológicos indican que la mejor sensibilidad auditiva de proteus está entre los 10 hertzios y los 15000 hertzios.^[2]​ La línea lateral suple sensibilidad del oído interno detectando desplazamientos del agua de baja frecuencia cercanos.

Un nuevo tipo de órgano sensorial, con forma de ampolla, se ha analizado en la cabeza de proteus, utilizando la microscopía de luz y la microscopía electrónica. Algunos experimentos del comportamiento sugieren que el proteo puede utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.

Ecología y ciclo vital

El desarrollo embrionario dura 140 días, y alcanza la madurez sexual a los 14 años. Las larvas tienen el aspecto del adulto después de casi cuatro meses, la duración del desarrollo está estrechamente relacionada con la temperatura del agua.^[3]​ Los huevos son fecundados en el interior de la hembra y ésta tiene dos opciones. Una es la de colocar su nidada (de 12 a 70 huevos) debajo de una piedra, la cual será protegida por ambos progenitores. La segunda opción consiste en que la hembra sólo fertilice dos huevos y estos se desarrollen en el interior de su madre, en donde nacerán y crecerán alimentándose de los demás huevos. En el último caso la madre daría a luz crías bastante más desarrolladas que en el primero, aunque no existe una confirmación de la forma ovípara.

La hembra pone hasta 70 huevos, cada uno de unos 12 milímetros de diámetro, y los coloca entre las rocas, donde permanecen bajo su protección. Los renacuajos tienen 2 centímetros de largo cuando eclosionan y viven el primer mes de la yema del huevo almacenado en las células de su sistema digestivo.^[4]​

El animal no experimenta metamorfosis y conserva características larvales. Presenta un retraso somático en el estadio adulto, sin embargo posee madurez reproductiva, es decir, se alcanza la madurez reproductiva mientras que conserva la morfología de estado larval. En otros anfibios, la metamorfosis es regulada por la hormona tirosina, excretada por la glándula tiroides.

El proteo nada como una anguila al ondular su cuerpo, asistido solamente por sus poco desarrolladas piernas. Es un depredador, alimentándose de pequeños cangrejos, caracoles y, de vez en cuando, insectos. No mastica su alimento, en su lugar lo traga entero. El proteo es resistente al hambre a largo plazo, una adaptación a su hábitat subterráneo. Puede consumir cantidades grandes de alimento en una ingesta, y almacenar los nutrientes como depósitos de lípidos y glicógenos en el hígado. Cuando el alimento es escaso, reduce su actividad metabólica, y puede también reabsorber sus propios tejidos en casos extremos. Los experimentos controlados han demostrado que un proteo puede sobrevivir hasta 10 años sin alimento.^[5]​

El proteo es gregario, y vive generalmente debajo de piedras o en grietas. Los machos sexualmente activos son una excepción, estableciendo y defendiendo los territorios en donde atraen a hembras. La escasez del alimento hace que luchar sea energéticamente costoso, los encuentros entre los machos implican solamente exhibición. Esto es una adaptación del comportamiento a la vida subterránea.

La reproducción se ha observado solamente en cautiverio hasta ahora. Los machos sexualmente maduros tienen cloacas hinchadas, un color más brillante de la piel, dos líneas en el lado de la cola, y aletas levemente encrespadas. No se ha observado ninguno de estos cambios en las hembras. El macho puede comenzar el cortejo incluso sin la presencia de una hembra. Persigue a otros machos alejándolos del área elegida, y puede entonces secretar una feromona para atraer hembras. Cuando la hembra se acerca, el macho la circunda alrededor y la aventa con su cola. Entonces comienza a tocar el cuerpo de la hembra con su hocico, y la hembra le corresponde tocando su cloaca, también, con su hocico. En ese punto, él comienza un movimiento progresivo y convulsivo, y la hembra lo sigue. Él entonces deposita los espermatozoides, y los animales siguen moviéndose hasta que la hembra lo golpea con su cloaca, después de lo cual ella para. Los espermatozoides nadan dentro de su cloaca donde procuran fertilizar los huevos. El ritual del cortejo se puede repetir varias veces durante un par de horas.

La longevidad se estima en hasta 58 años. Algunos especímenes en cautividad, bajo condiciones semi-naturales, han vivido hasta 70 años.

Galería

Referencias

Bibliografía

• Istenic, L.; Ziegler, I. (1974). «Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus». L. Naturwissenschaften (en inglés) (12 1páginas=686–687).
• Kos, M.; Bulog, B.; et al. (2001). «Immunocytochemical demonstration of visual pigments in the degenerate retinal and pineal photoreceptors of the blind cave salamander (Proteus anguinus)». Cell Tissue Res (en inglés) (303): 15-25.
• Langecker, T.G. (2000). «The effects of continuous darkness on cave ecology and caverniculous evolution». En Culver D.C. et al., ed. Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems (en inglés) (Ámsterdam: Elsevier): 135-157.

Proteus anguinus Proteus generoko animalia da. Anfibioen barruko Proteidae familian sailkatuta dago, Caudata ordenan.

Erreferentziak

Ikus, gainera

• Proteidae

Olmi (Proteus anguinus) on sokea salamanteri, joka elää Dinaaristen alppien karstimaiden maanalaisissa vesistöissä ja järvissä. Sen pituus on 25–30 cm. Olmin ruumis on pitkulainen ja raajat ovat heikosti kehittyneet. Sen eturaajoissa on kolme sormea ja takaraajoissa kaksi varvasta. Olmilla on kolme ulkoista kidusparia ja sen kidukset ovat punaiset. Väriltään se on valkeankeltainen, mutta se tummenee auringonvalossa. Olmin ruokavalioon kuuluvat kaikki pienet eläimet, jotka ovat ajautuneet ulkoa virran mukana, esim. madot ja pienet äyriäiset. Yleensä olmi synnyttää eläviä poikasia, mutta yli +15 asteen lämmössä se voi myös munia. Vesien saastuminen ja keräilijöiden toimet ovat vähentäneet lajin kantaa. Olmi on sukunsa ainut laji.

Lähteet

Aiheesta muualla

• ITIS: Proteus anguinus (englanniksi)

Proteus anguinus

Le Protée anguillard (Proteus anguinus), aussi appelé olm, salamandre blanche ou salamandre des grottes^[1], unique représentant du genre Proteus, est une espèce d'urodèles de la famille des Proteidae^[2].

Le Protée anguillard est la seule espèce du genre Proteus, la seule espèce européenne de la famille des Proteidae et le seul chordé troglobie européen. On le surnomme parfois « poisson humain » (slovène : človeška ribica) à cause de sa peau qui ressemble à celle de l’Homme.

Évoqué dès 1689 par Valvasor, il appartient au même ordre que les tritons et les salamandres. Il s'agit d'un animal cavernicole que l'on trouve principalement dans les grottes karstiques des Alpes dinariques. C'est le plus grand prédateur des fonds souterrains.

Il intéresse les scientifiques notamment en raison de sa capacité de régénérer ses tissus, qui permet d'étudier certains mécanismes du vieillissement chez les vertébrés^[3]. Caractérisé par sa sénescence négligeable^[4], il peut atteindre l'âge de 102 ans.

Cet animal est intéressant aussi pour son adaptation au milieu souterrain où la lumière est absente. Les yeux du protée ont une structure vestigiale, c'est-à-dire qu'ils ont perdu leur fonction initiale, bien qu'ils soient parfaitement fonctionnels à la sortie de l'œuf. L'animal, complètement aveugle, se débrouille donc grâce à ses autres sens très développés, odorat et toucher. Sa peau, en raison de l'obscurité, n'est pas normalement pigmentée, bien qu'il soit capable de « bronzer » à la lumière. Contrairement à d’autres amphibiens, il est exclusivement aquatique. Il possède en outre des caractéristiques néoténiques : une fois adulte, il conserve certaines caractéristiques larvaires comme ses branchies externes^[5].

Anatomie

Apparence externe

Le corps du protée mesure de 20 à 30 cm de long et parfois même jusqu'à 40 cm^[6].

Le corps est cylindrique, d'épaisseur constante, et présente une segmentation visible sous forme d'une série de sillons réguliers situés en bordure de chaque myomère. La queue est relativement courte, aplatie latéralement et entourée d’une fine nageoire. Les membres sont petits et grêles avec un nombre réduit de doigts comparativement aux autres amphibiens. Les pattes avant ont ainsi trois doigts au lieu de quatre et les pattes arrière deux au lieu de cinq. Son corps est recouvert d’une fine couche de peau contenant une infime quantité du pigment biologique dénommé riboflavine^[7] lui donnant une couleur blanc-jaunâtre ou rose pâle^[5]. La ressemblance de sa peau avec celle de l’Homme lui a ainsi valu le surnom de « Poisson humain » dans certaines cultures comme en Slovénie. Les organes internes sont visibles par transparence. La peau du protée possède toutefois la faculté de produire le pigment dénommé mélanine. Une fois exposé à la lumière, sa peau devient graduellement noire et, dans certains cas, ses larves deviennent également colorées. Sa tête en forme de poire se termine avec un court museau aplati. L’ouverture de sa gueule est faible, avec de petites dents formant une sorte de passoire lui permettant de conserver les plus grandes particules à l’intérieur de la bouche.

Les narines sont petites et presque invisibles. Elles sont disposées latéralement près de l'extrémité du museau. Ses yeux, non développés, sont recouverts d'une couche de peau. Le protée respire grâce à des branchies externes qui forment deux aigrettes à l’arrière de sa tête^[5]. Celles-ci sont rouges à cause du sang enrichi en dioxygène, visible au travers de la peau non pigmentée. Le protée possède également des poumons rudimentaires mais leur rôle dans la respiration est seulement accessoire. Le mâle et la femelle se ressemblent fortement, le cloaque du mâle étant simplement plus épais que celui de la femelle.

Organes sensoriels

La partie frontale du protée est garnie de récepteurs chimiques, mécaniques et électriques.

Pour s’adapter à l’obscurité des grottes, les animaux cavernicoles ont développé leurs sens (autres que la vue) pour s’orienter ou tout simplement pour se nourrir et survivre^[8]. Le système sensoriel du protée, bien plus développé que chez les autres amphibiens, lui permet donc de vivre dans un milieu obscur et aquatique. Ce système est composé d’un ensemble de récepteurs sensoriels.

Récepteurs photosensibles

Les yeux sont positionnés sous une couche de peau mais restent toutefois sensibles à la lumière. Ils ne sont visibles que chez les jeunes spécimens. Les larves ont des yeux normaux mais le développement s’arrête très vite avant de commencer à régresser. Après quatre mois, les yeux s’atrophient^[9]. La glande pinéale dispose de cellules photosensibles qui, bien qu’atrophiées, gardent une partie de leur faculté oculaire^[10].

Des expériences comportementales ont révélé que même la peau de l’animal était sensible à la lumière^[11]. Cette faculté provient d'un pigment nommé mélanopsine, présent dans des cellules spécialisées nommées mélanophores. Des analyses cytochimiques semblent confirmer que ces pigments sont présents dans le tégument des protées^[12],[13].

Récepteurs chimiques

Le protée est capable de détecter de très faibles concentrations de composés organiques dans l’eau où il vit. Son odorat est ainsi bien plus développé que celui des autres amphibiens^[14].

L’épithélium nasal, situé sur la paroi interne de la cavité nasale et de l’organe de Jacobson, est plus épais que chez n’importe quel autre amphibien^[15]. Les bourgeons gustatifs sont situés au niveau de l’épithélium buccal, la plupart sur la face supérieure de la langue et à l’entrée des cavités des branchies. Ceux dans la gueule sont utilisés pour goûter la nourriture alors que ceux proches des branchies servent à déterminer la composition chimique de l’eau.

Récepteurs mécaniques et électriques

Le très sensible épithélium de l’oreille interne est différencié chez le protée. Il lui permet en effet de percevoir les ondes sonores dans l’eau ainsi que les vibrations du sol. La disposition des cellules réceptrices permet même à l’animal de localiser l’origine de ces ondes^[16],[17].

On connait très peu de choses concernant l’ouïe du protée mais ses réactions aux sons occasionnellement observées laissent à penser qu'il « entend »^[17]. Des expérimentations comportementales indiquent que la meilleure sensibilité acoustique du protée se situe à des fréquences sonores comprises entre 10 et 15 000 Hz^[18]. La ligne latérale complète ce système auditif en enregistrant les ondes de basse fréquence produites par les déplacements d'eau à proximité de l'animal.

D'autres organes sensitifs ont été analysés au niveau de la tête du protée en utilisant le procédé de microscopie électronique. Ils ont été décrits comme des récepteurs de type ampullaire^[19]. Comme certains autres vertébrés inférieurs, le protée est capable de percevoir de faibles champs électriques^[20]. Des expériences comportementales laissent à penser que le protée peut se servir du champ magnétique terrestre pour s’orienter. Elles ont démontré que le protée réagissait à des champs magnétiques artificiels créés par les chercheurs^[21].

Comportement et cycle de vie

Les aselles peuvent être une source de nourriture dans les grottes.

Locomotion et alimentation

Le protée se déplace comme une anguille par des mouvements serpentins de son corps et il ne s'aide que très peu de ses pattes atrophiées.

Il s’agit d’un prédateur qui se nourrit de petits crabes, de gastéropodes et d’insectes^[5]. Il ne mâche pas sa nourriture et ingère ses proies entières. Vu la faible quantité de nourriture dans les grottes, le protée est capable de survivre à une longue période de disette. Il ingère dès que possible une grande quantité de nourriture et stocke celle-ci sous forme de lipides et de glycogène dans le foie.

Lorsque la nourriture se fait rare, il réduit son activité et son métabolisme. Il peut même réabsorber ses propres tissus dans les cas les plus critiques. Des expériences ont montré qu’il pouvait survivre jusqu'à dix ans sans nourriture^[22]. Il peut également rester quasi-immobile sur un même support pendant plusieurs années^[23].

Comportement social

Le protée nage en courbant son corps comme un serpent.

Les protées ont un comportement grégaire. Ils se rassemblent dans des fissures ou sous des pierres^[24]. Les mâles sexuellement actifs font exception. Ceux-ci défendent un territoire où ils tentent d’attirer des femelles. Le manque de nourriture rend les combats entre protées énergétiquement trop coûteux, ce qui fait que les disputes entre mâles se limitent généralement à des intimidations sans combat. Il s’agit d’une adaptation comportementale à la vie en milieu souterrain^[25].

Reproduction

Le développement embryonnaire du protée dure 140 jours. Après cela, il lui faut encore plus de 15 années pour atteindre la maturité sexuelle^[26]. La larve prend la forme de l’adulte après environ quatre mois, mais la durée du développement est fortement influencée par la température de l’eau^[27]. Des observations historiques et non confirmées ont indiqué que le protée était vivipare mais il a été montré que la femelle possède une glande produisant l'enveloppe des œufs comme chez les poissons et les amphibiens ovipares^[25]. On a longtemps pensé que la femelle donnait naissance à des jeunes à basses températures alors qu’elle pondait des œufs à températures plus élevées mais des observations rigoureuses n’ont jamais pu confirmer ce fait. Il semble donc que le protée soit simplement ovipare.

La femelle produit jusqu'à 70 œufs d’environ 12 mm de diamètre et les dispose entre des rochers où ils restent sous sa protection. Les têtards sont longs de 20 mm lors de l'éclosion et subsistent durant un mois grâce au jaune d'œuf emmagasiné dans les cellules de l'appareil digestif^[28].

Le développement du protée et d’autres amphibiens troglobites se caractérise par une hétérochronie. L’animal ne présente pas de phase de métamorphose et garde sa forme larvaire. La forme hétérochrone du protée est néoténique ce qui signifie une maturité somatique retardée et une maturité reproductive précoce. Le protée peut donc se reproduire alors qu’il est toujours sous une forme larvaire. Chez les autres amphibiens, la métamorphose est régulée par l’hormone nommée thyroxine qui est sécrétée par la glande thyroïde. Cette glande fonctionne normalement chez le protée mais la différence provient du fait que les tissus biologiques sont devenus insensibles à la thyroxine^[10].

Tête du protée.

La reproduction n’a été jusqu’à présent observée qu’en captivité^[25]. Les mâles sexuellement matures ont des cloaques gonflés, une peau plus brillamment colorée, deux lignes sur le côté de la queue tandis que leurs nageoires sont légèrement enroulées. De tels changements n’ont pas été observés chez des femelles. Le mâle peut entamer sa parade nuptiale même sans présence d’une femelle. Il chasse les autres mâles de son territoire et sécrète alors une phéromone visant à attirer une femelle. Lorsque la femelle approche, il se met à tourner autour de celle-ci et agite sa queue devant elle. Il commence à toucher le corps de la femelle avec son museau alors que la femelle touche le cloaque du mâle avec sa gueule. Il se met alors à avancer avec un mouvement saccadé et la femelle le suit. Il produit en avançant un spermatophore et continue à avancer jusqu’au moment où la femelle met en contact son cloaque avec le spermatophore. Le mâle s’arrête alors et reste immobile. Le spermatophore se colle à la femelle et les spermatozoïdes s'avancent en nageant dans le cloaque de celle-ci afin de féconder les œufs. Ce rituel peut se répéter plusieurs fois durant plusieurs heures^[25].

La durée de vie moyenne d’un protée est estimée à environ 68,5 ans bien qu'il puisse vivre jusqu'à 102 ans^[26]. Certains individus ont notamment été gardés en bassins artificiels dans des conditions semi-naturelles pendant près de 70 ans^{[Note 1]}. Cette longévité exceptionnelle reste à ce jour mal expliquée^[26].

Répartition

Distribution du Protée anguillard (nord de la mer Adriatique).

Le protée se rencontre en Italie, en Slovénie, en Croatie et Bosnie-Herzégovine dans certaines grottes karstiques des Alpes dinariques sur tout le flanc oriental de la mer Adriatique.

Au nord, on le trouve jusque dans la vallée de l’Isonzo à proximité de la ville italienne de Trieste. Plus au sud, il vit en Slovénie notamment dans le haut-plateau du Karst. Dans ce pays, il peuple de nombreuses grottes comme celles de Postojna et de Škocjan.

Des éléments laissent à penser qu'il pourrait être présent au Monténégro, bien qu'aucune colonie n'y ait été officiellement découverte^[29]. En France, le protée est visible en aquarium dans la grotte de Choranche, en bordure occidentale du plateau du Vercors ainsi qu'à la grotte de Clamouse, dans les gorges de l'Hérault. Ils y ont été mis par le CNRS de Moulis (situé en Ariège) pour une expérience, ces grottes étant karstiques, ressemblant fortement aux grottes d'origine de l'animal en Slovénie.

Histoire taxonomique

Les protées peuvent avoir quelques différences de taille et de couleur en fonction de la grotte dans laquelle ils vivent. La longueur de la tête est la plus importante différence entre les individus. La longueur de la tête des protées de la région de Stična en Slovénie est plus courte que celle des individus de la région slovène de Tržič ou de la péninsule d’Istrie en Croatie par exemple. D’anciennes recherches utilisèrent ces différences pour classer les protées en cinq espèces. Les herpétologues modernes sont conscients que l’aspect extérieur des amphibiens est parfois variable et on ne peut donc classer les individus d’une façon systématique en fonction de cette morphologie qui dépend de différents facteurs comme la température, la nourriture, les maladies, etc. On considère actuellement qu’il n’y a qu’une seule espèce de protée.

Protée noir

Le protée noir, une sous-espèce, possède une tête plus courte et des yeux plus développés que le protée traditionnel.

En dehors du Proteus anguinus anguinus (sous-espèce précédemment décrite et la plus répandue), le protée noir (Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994^[30]) est la seule autre sous-espèce reconnue. Elle est endémique des eaux souterraines d’une petite région de 100 km² près de Črnomelj en Slovénie. Elle fut découverte en 1986 par les membres de l’Inštitut za raziskovanje krasa (« Institut Slovène de Recherche Karstique ») qui exploraient les sources karstiques de Dobličice dans la région slovène de la Carniole-Blanche^[31]. Le protée noir possède plusieurs particularités par rapport à l’espèce traditionnelle^[30]. La différence la plus visible est sa couleur noirâtre alors que le protée est en général pâle. Sa tête est plus courte et les muscles de la mâchoire sont plus développés. Il est plus long et possède de 34 à 35 vertèbres contre 29 à 32. Les appendices sont plus courts de même que sa queue (proportionnellement à la taille du corps). Ses récepteurs électriques sont moins sensibles. Le protée noir a, de plus, des yeux presque normalement développés, même s'ils restent petits comparativement aux autres amphibiens. Ces yeux sont recouverts par une fine couche tégumentaire transparente, mais ne présentent pas de paupières. Autre différence notable, les yeux régressés du protée blanc possèdent une rétine essentiellement constituée de cellules visuelles en cônes riches en opsine, sensibles à la couleur rouge. Les protées noirs ont des yeux dont la rétine contient des bâtonnets, des cônes sensibles au rouge et des cônes sensibles au bleu. Toutes ces caractéristiques laissent à penser que le protée noir aurait commencé à coloniser le milieu souterrain depuis moins longtemps et dispose donc ainsi d’anciennes caractéristiques non troglomorphiques.

Recherches

La grotte de Postojna en Slovénie, une des grottes abritant le Protée.

Le protée a été représenté pour la première fois comme un serpent avec des ailes, probablement en raison de ses branchies externes. Cette représentation se trouve sur le relief d’une fontaine vénitienne en pierre.

La première mention écrite du protée se trouve dans l’ouvrage de Janez Vajkard Valvasor intitulé La Gloire du Duché de Carniole (1689). Il y est cité en tant que bébé dragon. Le premier chercheur à découvrir un protée vivant fut Giovanni Antonio Scopoli, chercheur originaire d’Idrija. Il envoya des spécimens morts et des dessins à certains collègues.

Josephus Nicolaus Laurenti fut cependant le premier à décrire brièvement le protée en 1768 et lui donna le nom de Proteus anguinus. Il ne le savait cependant pas cavernicole et pensait que l'animal habitait le lac de Cerknica^[32]. Ce n’est qu’à la fin de ce même siècle que Carl Franz Anton Ritter von Schreibers du Muséum de Vienne commença à étudier l’anatomie de l’animal. Des spécimens capturés lui furent envoyés par Žiga Zois. Schreibers présenta les résultats de ses recherches en 1801 à la Royal Society de Londres, puis à Paris. C'est alors que la reconnaissance et l’attrait pour le protée commencèrent à grandir et des milliers de spécimens furent envoyés à des chercheurs et des collectionneurs à travers le monde. Les premières investigations morphologiques en Slovénie furent menées par le professeur Lili Istenič dans les années 1980. Depuis, le groupe de recherches de l’université de Ljubljana, dirigé notamment par le professeur Boris Bulog, est l'un des mieux documentés sur l’animal^[33].

Des laboratoires installés dans des grottes, à travers l’Europe, réalisent également des études sur l’animal, comme à Moulis^[34] et dans les grottes de Choranche^[35] (France), aux Kents Cavern (Royaume-Uni), aux grottes de Han-sur-Lesse (Belgique) et à Aggtelek (Hongrie). Certains protées ont également été introduits dans le Hermannshöhle en Allemagne et dans la grotte d’Oliero en Italie.

Le protée a été utilisé par Charles Darwin dans son célèbre ouvrage L'Origine des espèces comme un exemple de la perte de facultés due aux modifications des conditions de vie^[36].

« Comme on le voit chez le protée aveugle, par rapport aux autres reptiles actuels de l’Europe, je suis surpris, au contraire, que des restes plus nombreux de la vie ancienne ne se soient pas conservés dans ces sombres demeures dont les habitants ont dû être exposés à une concurrence moins sévère. »

Statut de conservation

Menaces

Un protée dans son milieu naturel.

Du fait de son adaptation aux conditions extrêmes spécifiques aux grottes souterraines, le protée est particulièrement sensible aux changements de son environnement.

Les eaux présentes dans les grottes des régions karstiques sont rapidement touchées en cas de pollution au niveau de la surface. Les eaux s'enfoncent rapidement dans des crevasses sans passer par un filtre naturel comme dans d'autres régions qui ont par exemple une couche sablonneuse filtrant la pollution et ralentissant sa progression vers les profondeurs^[37]. La contamination des réseaux karstiques souterrains peut être causée par des dépôts de déchets à ciel ouvert ou par des émissions accidentelles de produits toxiques pour l'environnement. Parmi ces polluants dangereux, on peut citer les pesticides, les engrais, les PCB, les hydrocarbures mais aussi le mercure, l'arsenic, le cadmium ou le plomb. Ces produits peu ou pas biodégradables atteignent plus ou moins vite le lieu de vie des protées en fonction de la perméabilité des couches du sol et peuvent s'accumuler petit à petit dans les organismes vivants. Cette accumulation devient mortelle au-delà d'une certaine dose.

Du fait de sa rareté, le protée est aussi menacé par un risque de prélèvement trop important des individus dans leur habitat naturel, par exemple par des collectionneurs.

Statut légal

Le protée est présent dans les annexes II et IV de la Directive européenne 92/43/EEC^[38]. L'annexe II a pour but de préserver des espèces animales et végétales dans leur habitat en définissant des zones de protection. Ces zones forment le réseau Natura 2000. L'annexe IV définit les espèces animales et végétales nécessitant une protection élevée et limitant par exemple la chasse et la capture d'animaux. La capture d'un protée n'est autorisée que dans des circonstances très particulières, contrôlées par les autorités locales.

Le protée et les autres habitants des grottes furent protégés en Slovénie, dès 1922, mais la mise en pratique fut longtemps difficile avec, par exemple, l'existence d'un marché noir de revente de ces animaux. En 1982, le protée fut ajouté à la liste des espèces rares et menacées, ce qui empêchait tout commerce de cet amphibien. Après son accession à l'Union européenne en 2002, la Slovénie fut contrainte d'intégrer dans sa législation nationale la Directive européenne (92/43/EEC) visant à créer des zones de protection. Le Protée est également présent sur la liste rouge des espèces en danger de Slovénie^[39]. La grotte de Postojna et d'autres grottes peuplées par les protées font désormais partie du réseau Natura 2000 en Slovénie. En Croatie, le protée est protégé par la loi au même titre que les amphibiens^[40]. La capture n'y est autorisée que pour la recherche scientifique et nécessite une autorisation de l’Administration croate pour la protection de la nature et de l'environnement. En Bosnie-Herzégovine et au Monténégro, le statut de conservation n'est pas encore défini.

Sur la liste rouge de l'UICN, le protée est classé comme vulnérable (VU) à cause de sa répartition géographique limitée, de sa population décroissante et de la fragmentation des groupes d'individus^[29].

Dans la culture populaire

Le protée est l'un des symboles importants de la Slovénie. Ce pays dispose en effet de nombreuses grottes abritant cet animal. On en trouve par exemple dans la grande grotte de Postojna mais aussi dans les grottes de Škocjan. Véritable rareté naturelle, le protée ainsi que plusieurs grottes de la région attirent de nombreux touristes. Un vivarium est présent dans la grotte de Postojna et on peut y voir le milieu naturel de l’animal^[41].

Entre 1991 et fin 2006, la monnaie nationale slovène était le tolar. Le Protée anguillard était représenté sur la pièce de 10 centimes de tolar. Depuis 2007, la monnaie de la Slovénie est l’euro et les pièces en euro de la Slovénie disposent aujourd'hui d'autres symboles. La plus ancienne revue slovène de vulgarisation scientifique, publiée pour la première fois en 1933, portait le nom de Proteus^[42].

Dans La Gloire du Duché de Carniole (Die Ehre dess Hertzogthums Crain), Janez Vajkard Valvasor décrit les mythes et légendes slovènes faisant du protée un bébé dragon. En effet, lors des crues, cet animal cavernicole est expulsé des grottes où il vit. Les populations locales en concluaient que de grands dragons vivent sous la croûte terrestre et que ce petit animal en est la larve^[43].

La franchise Pokémon a réadapté cette légende avec la famille de Minidraco et ses évolutions, apparue pour la première fois dans les jeux vidéo Pocket Monsters Vert et Pocket Monsters Rouge, sortis en 1996 au Japon.

Synonymes

• Hypochthon laurentii Merrem, 1820
• Phanerobranchus platyrhynchus Leuckart, 1821
• Hypochthon zoisii Fitzinger, 1850
• Hypochthon schreibersii Fitzinger, 1850
• Hypochthon freyeri Fitzinger, 1850
• Hypochthon carrarae Fitzinger, 1850
• Hypochthon haidingeri Fitzinger, 1850
• Hypochthon laurentii Fitzinger, 1850
• Hypochthon xanthostictus Fitzinger, 1850

Voir aussi

Référencements taxinomiques

• Genre Proteus :
  • (en) Référence Amphibian Species of the World : Proteus Laurenti, 1768 (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence AmphibiaWeb : genre Proteus (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence Fauna Europaea : Proteus (consulté le 13 mars 2014)
  • (fr+en) Référence ITIS : Proteus Laurenti, 1768 (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence uBio : Proteus Roesel 1755 (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence UICN : taxon Proteus (consulté le 13 mars 2014)
• Espèce Proteus anguinus :
  • (en) Référence Amphibian Species of the World : Proteus anguinus Laurenti, 1768 (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence AmphibiaWeb : espèce Proteus anguinus (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence Fonds documentaire ARKive : Proteus anguinus (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence Fauna Europaea : Proteus anguinus (consulté le 13 mars 2014)
  • (fr+en) Référence ITIS : Proteus anguinus Laurenti, 1768 (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence NCBI : Proteus anguinus (taxons inclus) (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence uBio : Proteus anguinus Laurenti, 1768 (consulté le 13 mars 2014)
  • (en) Référence UICN : espèce Proteus anguinus Laurenti, 1768 (consulté le 30 mai 2015)

Notes et références

Notes

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé .

Références

Proteus anguinus (proteo) é unha especie de anfibio caudado troglobio (de covas) que só habita en certas covas de Eslovenia, Croacia e Bosnia e Herzegovina. Este estraño representante da fauna europea é o único membro do xénero Proteus e unha das especies de caudados que respira por medio de branquias. Esta especie ten unha grande semellanza cos anfibios americanos Typhylomolge rathbuni e Ambystoma mexicanum. Unha crenza antiga era que este anfibio era a cría do dragón.

Anatomía

Cabeza de Proteus.

O corpo do proteo é parecido ao dunha serpente, de entre 20 e 30 cm de lonxitude, con algúns espécimes que atinguen os 40 cm. O tronco é cilíndrico, de grosor uniforme, e segmentado con sucos espazados regularmente. A cola é relativamente curta, lateralmente aplanada, e rodeada por unha aleta delgada. As extremidades son pequenas e delgadas, cun número reducido de dedos comparado con outros anfibios: as patas dianteiras teñen tres dedos en vez dos catro normais, e as traseiras teñen só dous dedos. O seu corpo está cuberto por unha capa de pel fina, que contén unha pequena cantidade do pigmento riboflavina, o cal pode ser amarelo, branco ou rosado. Os órganos internos poden verse a través da pel do abdome. Ten unha pigmentación da pel parecida á da pel humana "branca", polo que nalgunhas linguas se lle chama "peixe humano". Porén, a pel do proteo conserva a capacidade de producir melanina, polo cal cando é exposto á luz, a súa pel se torna escura, e isto tamén pasa, ás veces, coas súas crías. A súa testa é piriforme (forma de pera), o fociño é aplanado dorsoventralmente. A abertura da boca é pequena, con dentes diminutos que forman unha especie de peneira para reter partículas máis grandes dentro da boca. As ventas do nariz son tan pequenas que case non son visibles, pero sitúanse lateralmente preto do final do fociño. Os ollos están cubertos por unha capa de pel. O proteo respira por branquias externas que se parecen a plumas e que saen desde os lados ao final da súa cabeza. A cor destas branquias é vermella debido á súa riqueza de vasos sanguíneos que extraen oxíxeno da auga na que habita. Ten tamén pulmóns rudimentarios, mais o seu papel na respiración é só accesorio. Os sexos son moi similares, con machos que teñen unha cloaca algo maior ca as femias.

Órganos sensoriais

A evolución favoreceu nos animais moradores de covas, entre outras adaptacións, o desenvolvemento e mellora de sistemas sensoriais non visuais para orientarse e adaptarse a hábitats permanentemente escuros. O sistema sensorial do proteo tamén está adaptado á vida no ambiente subterráneo acuático. Como non pode usar a visión para a orientación, compénsaa con outros sentidos, que están máis desenvolvidos ca nos anfibios que viven na superficie. Para isto conserva dimensións larvais, como un corpo longo e delgado e unha cabeza grande aplanada, e así pode aloxar un número meirande de receptores sensoriais.

Fotorreceptores

Os ollos do proteo permanecen baixo a derme da pel, pero aínda así poden percibir a luz, e é posible encontrar exemplares xuvenís que conservan os seus ollos ao descuberto. As larvas teñen ollos normais, pero a medida que avanza o desenvolvemento atrófianse nuns catro meses. A glándula pineal tamén ten células fotorreceptoras que, aínda atrofiadas, conservan pigmento visual. A súa glándula pineal probablemente posúe un certo control sobre os procesos fisiolóxicos. Os experimentos de comportamento revelaron que a pel, en si mesma, é tamén sensible á luz. A fotosensibilidade do tegumento é debido ao pigmento melanopsina das células especializadas interiores chamadas cromatóforos. As inmunoanálises realizadas apoian a existencia de pigmento fotosensible tamén no tegumento do animal.

Quimiorreceptores

Na parte dianteira da cabeza sitúanse os receptores químicos, mecánicos e eléctricos. O proteo pode detectar concentracións moi baixas de compostos orgánicos na auga. Son mellores na detección da cantidade e da calidade das presas polo cheiro do que outros anfibios emparentados. O epitelio da superficie interna da cavidade nasal e o do órgano de Jacobson, é máis groso ca noutros anfibios. Hai papilas gustativas no epitelio da boca, a maior parte delas no lado superior da lingua e na entrada das cavidades das branquias. As da cavidade bucal utilízanse para probar o alimento, as que están preto das branquias detectan, probablemente, a composición química da auga.

Receptores mecánicos e eléctricos

o epitelio sensorial do oído interno diferénciase moi especificamente para permitirlle recibir sons por medio das ondas que se forman na auga, e as vibracións da terra. Os experimentos etolóxicos indican que a mellor sensibilidade auditiva está entre os 10 hertz e os 15000 hertz.^[2] A liña lateral suple a sensibilidade do oído interno detectando desprazamentos da agua de baixa frecuencia próximos.

Na súa cabeza analizouse un novo tipo de órgano sensorial, con forma de ampola utilizando o microscopio de luz e o electrónico. Algúns experimentos de comportamento suxiren que o proteo pode utilizar o campo magnético terrestre para orientarse.

Ecoloxía e ciclo vital

O desenvolvemento embrionario dura 140 días, e acada a madurez sexual aos 14 anos. As larvas teñen o aspecto do adulto despois de case catro meses, a duración do desenvolvemento está estreitamente relacionada coa temperatura da auga.^[3] Os ovos son fecundados no interior da femia. Existen observacións históricas non confirmadas de viviparismo, pero está confirmado que os seus ovos teñen unha cuberta similar á dos ovos de peixe e doutros anfibios producida por unha glándula da femia.^[4] Creuse durante moito tempo que a femia daba a luz parindo crías formadas (ovoviviparismo) cando as temperaturas eran baixas e poñía ovos (oviparismo) cando as temperaturas eran máis altas, pero rigorosas observacións non confirmaron isto. O proteo parece ser, pois, ovíparo.^[5] A femia pon ata 70 ovos, cada un duns 12 milímetros de diámetro, e colócaos entre as rochas, onde permanecen baixo a súa protección. As larvas teñen 2 centímetros de longo cando eclosionan e viven o primeiro mes da xema do ovo almacenado nas células do seu sistema dixestivo.^[6]

O animal non experimenta metamorfose e conserva características larvarias (un atraso somático) no estadio adulto, pero posúe madurez reprodutiva, é dicir, chega á madurez reprodutiva mentres que conserva a morfoloxía do estado larval. Noutros anfibios, a metamorfose é regulada pola hormona tirosina, excretada pola glándula tiroide.

Nada como unha anguia ondulando o seu corpo, axudándose só polas súas pouco desenvolvidas patas. É un depredador que se alimenta de pequenos cangrexos, caracois e, de cando en vez, de insectos. Non mastiga o seu alimento, senón que o traga enteiro. É resistente á fame a longo prazo, unha adaptación ao seu hábitat subterráneo. Pode consumir cantidades grandes de alimento nunha inxesta e almacenar os nutrientes como depósitos de lípidos e glicóxeno en no fígado. Cando o alimento é escaso, reduce a súa actividade metabólica, e pode tamén reabsorber os seus propios tecidos en casos extremos. Os experimentos controlados demostraron que poden sobrevivir ata 10 anos sen alimento.^[7]

O proteo é gregario, e vive xeralmente debaixo de pedras ou en gretas. Os machos sexualmente activos son unha excepción, establecendo e defendendo os territorios onde atraen ás femias. A escaseza do alimento fai que loitar sexa enerxeticamente custoso, polo que os encontros entre os machos implican soamente exhibición. Isto é unha adaptación de comportamento á vida subterránea.

A reprodución observouse soamente en cativerio ata agora. Os machos sexualmente maduros teñen cloacas inchadas, unha cor de pel máis brillante, dúas liñas no lado da cola, e aletas levemente rizadas. Non se observou ningún destes cambios nas femias. O macho pode comezar o cortexo mesmo sen a presenza dunha femia. Persegue a outros machos lonxe da área elixida, e pode entón segregar unha feromona para atraer femias. Cando a femia se achega, o macho da voltas arredor e abánaa coa súa cola. Entón comeza a tocar o corpo da femia co seu fociño, e a femia correspóndelle tocando a súa cloaca co fociño. Neste momento el comeza un movemento progresivo e convulsivo, e a femia o segue. Despois el deposita os espermatozoides na cloaca da femia, onde se produce a fertilización dos ovos. Este ritual de cortexo pode repetirse varias veces durante un par de horas.

A lonxevidade destes animais estímase en ata 58 anos ^[8]. Algúns espécimes en catividade, en condicións seminaturais, viviron 70 anos ou máis.

Taxonomía

Os proteos de diferentes sistemas de covas difiren substancialmente nas medidas corporais, cor e algúns caracteres microscópicos. Os primeiros investigadores usaron estas diferenzas para dividilos en cinco especies, pero os herpetólogos modernos comprenden que a morfoloxía externa por si soa non é fiable para establecer a sistemática dos anfibios e pode ser extremadamente variable, dependendo da alimentación, enfermidades e outros factores e mesmo varía entre os individuos dunha mesma poboación. Proteus anguinus considérase hoxe como a única especie.

O Proteus negro

O Proteus negro, unha subespecie con cabeza máis curta e ollos máis desenvolvidos.

O Proteus negro (Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994) é a única subespecie recoñecida do proteo, endémica das augas subterráneas da área de Črnomelj, Eslovenia, duns 100 km².^[9]

Ten varias características diferentes das da subespecie tipo, que se comparan na táboa:^[10]

Estas características suxiren que o Proteus negro probablemente colonizou os hábitats subterráneos máis recentemente e aínda retén algunhas características non troglomórficas (de covas).