nomes no trilho de navegação
Krill or Euphausiid shrimp superficially resemble decapod shrimp, but they lack maxillipeds, and carry their thoracic gills outside the carapace, giving them a feathery appearance (Tudge, 2000). Most krill feed on phytoplankton and many are filter feeders. A few species are known to hunt copepods and other zooplankton (Saether, 1986)
They form an important link in the marine food chain. They occur in huge numbers throughout the global oceans and link the algae and zooplankton they feed on to the many larger predators including baleen whales (Tudge, 2000).
Planktonkrefies is garnaalagtige, ongewerwelde seediere. Hierdie klein skaaldiertjies is deel van die soöplankton en is belangrike organismes,[1] veral as voedsel vir baardwalvisse, mantas, walvishaaie, seehonde en sommige seevoëlspesies wat se dieet uitsluitlik uit planktonkrefies bestaan.
Planktonkrefies kom in al die wêreld se oseane voor. Hulle word as 'n sleutelspesie naby aan die onderkant van die voedselketting beskou: hulle vreet fitoplankton (plantaardige plankton) en soms ook ander soöplankton, waardeur hulle dit omsit na 'n gepaste vorm sodat dit deur ander, groter diere, wat se dieet hoofsaaklik uit planktonkrefies bestaan, verteer kan word. In die Suidelike Oseaan vorm een spesie, die Antarktiese planktonkrefie (Euphausia superba) 'n beraamde biomassa van meer as 500 miljoen ton - omtrent twee keer soveel as die mens. Meer as die helfte hiervan word jaarliks deur walvisse, seehonde, pikkewyne, inkvisse en visse gevreet en word vervang deur voortplanting en groei. Meeste planktonkrefiespesies vertoon 'n daaglikse vertikale migrasie: snags word hulle deur diere naby aan die oppervlak gevreet en bedags trek hulle na dieper waters.
Planktonkrefies word ook vir kommersiële doeleindes gevang in die Suidelike Oseaan en die kusgebiede van Japan. Die totale wêreldwye vangs beloop jaarliks 150 000 – 200 000 ton; die meeste hiervan is van die Scotiasee naby Antarktika afkomstig. Die diertjies word gebruik as voedsel in waterboerdery en akwariums; as aas in visvangs en in die farmaseutiese nywerheid. In Japan en Rusland word planktonkrefies ook deur mense genuttig .
Planktonkrefies is garnaalagtige, ongewerwelde seediere. Hierdie klein skaaldiertjies is deel van die soöplankton en is belangrike organismes, veral as voedsel vir baardwalvisse, mantas, walvishaaie, seehonde en sommige seevoëlspesies wat se dieet uitsluitlik uit planktonkrefies bestaan.
Planktonkrefies kom in al die wêreld se oseane voor. Hulle word as 'n sleutelspesie naby aan die onderkant van die voedselketting beskou: hulle vreet fitoplankton (plantaardige plankton) en soms ook ander soöplankton, waardeur hulle dit omsit na 'n gepaste vorm sodat dit deur ander, groter diere, wat se dieet hoofsaaklik uit planktonkrefies bestaan, verteer kan word. In die Suidelike Oseaan vorm een spesie, die Antarktiese planktonkrefie (Euphausia superba) 'n beraamde biomassa van meer as 500 miljoen ton - omtrent twee keer soveel as die mens. Meer as die helfte hiervan word jaarliks deur walvisse, seehonde, pikkewyne, inkvisse en visse gevreet en word vervang deur voortplanting en groei. Meeste planktonkrefiespesies vertoon 'n daaglikse vertikale migrasie: snags word hulle deur diere naby aan die oppervlak gevreet en bedags trek hulle na dieper waters.
Planktonkrefies word ook vir kommersiële doeleindes gevang in die Suidelike Oseaan en die kusgebiede van Japan. Die totale wêreldwye vangs beloop jaarliks 150 000 – 200 000 ton; die meeste hiervan is van die Scotiasee naby Antarktika afkomstig. Die diertjies word gebruik as voedsel in waterboerdery en akwariums; as aas in visvangs en in die farmaseutiese nywerheid. In Japan en Rusland word planktonkrefies ook deur mense genuttig .
Los eufausiáceos[n 1] (Euphausiacea) son un orde de crustáceos malacostráceos conocíos genéricamente como kril. Puede atopase en tolos océanus del mundu y ta consideráu una importante conexón de nivel tróficu, cuasi a la fin de la cadena alimenticia, porque s'alimenta de fitoplancton y, en menor midida, de zooplancton, y porque tien un tamañu fayadizu pa munchos animales más grandes, pa los cualos constitúi la mayor parte de la so dieta. Nel océanu Antárticu, una especie, el kril antárticu (Euphausia superba), constitúi una biomasa envalorada d'alredor de 379 000 000 de tonelaes,[1] lo que la convierte nuna de les especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la metá ye consumida por ballenes barbaes, foques, pingüinos, calamares y peces cada añu. La mayoría de les especies de eufausiáceos realicen grandes migraciones verticales diaries, lo qu'apurre alimentu a los depredadores cerca de la superficie pela nueche y n'agües más fondes mientres el día.
De comportamientu gregariu, arrexuntar n'enormes cardúmenes que s'estienden a lo llargo de kilómetros con miles d'individuos concentraos nun solu metro cúbicu d'agua, lo que los fai una especie aparente pa la so esplotación comercial.[2] Péscase comercialmente nel océanu Antárticu y nes agües en redol Xapón. La captura total xube a ente 150 000 y 200 000 tonelaes añales, la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia. La mayoría utilizar na acuicultura, pa la confección d'alimentu p'acuarios, como cebu na pesca deportiva o na industria farmacéutico. En Xapón, Filipines y Rusia tamién s'usa pal consumu humanu.
El so nome común n'español provien del inglés krill y esti de la mesma del noruegukrill (alevín, pexe pequeñu).[3][4]
Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orde d'artrópodos incluyíos dientro del gran subfilu Crustacea. El grupu con más families y más numberosu de crustáceos, la clase Malacostraca, inclúi'l superorde Eucarida qu'entiende trés órdenes: Euphausiacea (kril), Decapoda (camarones, cámbaros, llagostes) y Amphionidacea.
L'orde estremar en dos families. La más abondosa ye Euphausiidae, que contién 10 xéneros con un total de 86 especies;[5][6] d'estos, el xéneru Euphausia ye'l mayor, con 31 especies.[7][8] La familia menos conocida, Bentheuphausiidae, tien una sola especie, Bentheuphausia amblyops, un kril batipelágico que vive n'agües per debaxo de los 1000 m de fondura y considérase la especie de kril más primitiva qu'esiste.[9]
Les especies más conocíes, sobremanera por ser oxetu de pesca comercial, son el kril antárticu (Euphausia superba), el kril del Pacíficu (Euphausia pacifica) y el kril del norte (Meganyctiphanes norvegica).[10]
Euphausiacea
Bentheuphausiidae
Thysanopoda (&clubes;)
Nematobrachion (♦)
Créese que l'orde Euphausiacea ye monofilético por cuenta de que caltién delles carauterístiques morfolóxiques úniques (autoapomorfia), como branquies filamentosas desnudes y toracópodos delgaos,[13] y por estudios moleculares.[14][15][16]
Hubo munches propuestes sobre l'allugamientu del orde Euphausiacea. Dende la primer descripción de Thysanopode tricuspide realizada por Henri Milne-Edwards en 1830, la semeyanza de les sos toracópodos birrámeos llevara a los zoólogos a arrexuntar a los eufausiáceos y misidáceos (Mysidacea) nel orde Schizopoda, que foi estremáu por Boes en 1883 en dos órdenes separaos.[17] En 1904 William Thomas Aselen clasificó los misidáceos nel superorde Peracarida y los eufausiáceos nel superorde Eucarida, anque hasta la década de 1930 abogar pol orde Schizopoda.[13] Darréu tamién se propunxo que l'orde Euphausiacea tendría d'arrexuntase con Penaeidae (familia de langostinos) en Decapoda con base nes sos semeyances de desenvolvimientu, tal como lo consideraron Robert Gurney y Isabella Gordon.[18][19] La razón d'esti alderique ye qu'el kril comparte delles carauterístiques morfolóxiques de los decápodos y otres de los misidáceos.[13]
Los estudios moleculares nun hai dexáu la so agrupación de manera inequívoca, posiblemente por cuenta de la escasez d'especies clave escases como Bentheuphausia amblyops en Euphausiacea y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudiu sofita la monofilia de Eucarida (col orde Mysida basal),[20] otros arrexunten Euphausiacea con Mysida (Schizopoda),[15] ente qu'otros arrexunten Euphausiacea con Hoplocarida.[21]
Nengún fósil esistente puede asignase inequívocamente a Euphausiacea. Consideróse que dellos taxones eumalacostráceos estinguíos podríen ser eufausiáceos, como Anthracophausia, Crangopsis —anguaño asignáu a Aeschronectida (Hoplocarida)—[11] o Palaeomysis.[22] Toles feches de los procesos d'especiación envalorar por aciu la téunica de reló molecular, qu'allugaron al últimu ancestru común de la familia de krils Euphausiidae (orde Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops) como que vivió nel Cretácicu inferior fai unos 130 millones d'años.[15]
El kril atópase en tolos océanus del mundu, anque munches especies individuales tienen una distribución endémica o nerítica. Bentheuphausia amblyops, una especie batipelágica, tien una distribución cosmopolita dientro del so hábitat n'agües fondes.[23]
Les especies del xéneru Thysanoessa atopar nos océanus Atlánticu y Pacíficu.[24] Meganyctiphanes norvegica distribuyir pol Atlánticu, dende una zona aprosimao al altor del Mediterraneu escontra'l norte. Euphausia pacifica distribuyir pol océanu Pácífico.
Ente les especies con distribuciones neríticas tán los cuatro del xéneru Nyctiphanes;[25] son bien abondosos a lo llargo de les rexones de surgencia de les corrientes marines de California, Humboldt, Benguela y Canaries.[26][27][28] Otra especie que solo tien distribución nerítica ye Euphausia crystallorophias, endémica de la mariña antártica.[29]
Ente les especies con distribuciones endémiques tán Nyctiphanes capensis, que s'atopa solo na corriente de Benguela,[25] Euphausia mucronata na corriente de Humboldt,[30] y los seis especies de Euphausia, natives del océanu Antárticu.
Na Antártida conócense siete especies,[31] una nel xéneru Thysanoessa (T. macrura) y seis en Euphausia. El kril antárticu (Euphausia superba) vive xeneralmente a fondures qu'algamen los 100 m,[32] ente que Euphausia crystallorophias puede algamar una fondura de 4000 m, anque polo xeneral viven a fondures de 300-600 m a lo más.[33] Dambos atópense en llatitúes de 55°&bsp;S, con Y. crystallorophias preferentemente al sur de 74° S[34] y en rexones de xelu al debalu. Otres especies conocíes nel océanu Antárticu son Y. frigida, Y. longirostris, Y. triacantha y Y. vallentini.[35]
Como crustáceos, los eufausiáceos tien un exoesqueleto quitinoso compuestu por trés tagmas: el céfalon (cabeza), el pereion (fundíu al cefalón pa formar un cefalotórax) y el pleon; esta capa esterior ye tresparente na mayoría de les especies. Como tolos eucáridos, tienen el cuerpu estremáu en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales.[6] Disponen de complexos güeyos compuestos. Sacante nel casu del xéneru Thysanoessa que cunta con especies con diversos tipos de güeyos, toles demás especies d'un mesmu xéneru tienen los güeyos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamañu de los güeyos puede ser un un factor importante pa definir una especie.[6] Cunten con dos pares d'antenes: el par d'antenes cimeres, les anténulas, tán formaes por un pedúnculu antenular de tres segmentos y un par de flaxelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; les antenes en posición inferior consisten nun segmentu basal con una escama y un pedúnculu antenal formáu por dos segmentos y termináu nun llargu flaxelu.[6] Tienen dellos pares de pates toráciques na parte ventral denominaes pereiopodos o toracópodos, por tar xuníos al tórax; el so númberu varia ente los distintos xéneros y especies. Estes pates toráciques inclúin pates d'alimentación y pates d'aséu. Toles especies cunten con seis segmentos articulaos: un telsón con urópodos nel estremu posterior y cinco pares de pates de natación ventrales llamaes pleópodos, bien similares a los d'una llagosta o los cangrejo de ríu. La mayoría de les especies tienen un llargor averáu de 1-2 cm na so etapa adulta, anque dalgunos algamen tamaños de 6-15 cm. La especie de mayor tamañu ye la batipelágica Thylopoda spinicauda.[36] El kril puede estremase fácilmente d'otros crustáceos similares, como les gambes y otros decápodos, poles sos branquies esternes visibles nel marxe esterior de la coxa.[37][6]
Sacante Bentheuphausia amblyops y Thysanopoda minyops toles especies de kril son bioluminiscentes gracies a unos órganos de gran tamañu denominaos fotóforos que pueden emitir lluz.[6] La lluz xenerar por aciu una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimes, qu'activa una luciferina (un tipu de pigmentu) por aciu una enzima luciferasa. Dellos estudios indiquen que la luciferina de munches especies ye un tetrapirrol fluorescente similar anque non idéntica a la de los dinoflagelados[38] y que'l kril probablemente nun produza esta sustanza por sigo mesmu sinón que la adquier porque estos organismos formen parte de la so dieta.[39] Los fotóforos del kril son órganos complexos con lentes y capacidá d'enfoque y que pueden rotarse colos músculos.[40] La función precisa d'estos órganos desconozse, anque se cree que pueden tar rellacionaos col apareamiento, interacción o orientación social y como una forma de camuflaje de contrailuminación pa compensar la so solombra contra la lluz ambiente proveniente de la superficie.[6][41][42]
La mayoría de les especies de kril s'alimenten por filtración;[27] los sos apéndices anteriores, los toracópodos o pates toráciques, cunten con unos pelillos bien finos colos que pueden penerar la so comida de l'agua. Estos filtros pueden ser bien efeutivos naquelles especies (como Euphausia spp.) que s'alimenten principalmente de fitoplanctonsobremanera en diatomees (algues unicelulares) y dinoflagelados. La mayoría omnívoros, anque delles especies son herbívores y otres carnívores y aliméntense de güevos y bárabos de pexes, copépodos y otru zooplancton y tamién detrito.[43][44][6] Dellos estudios indiquen que nun tienen un únicu tipu d'alimentación, sinón que s'afaen de forma natural a la comida que-yos ye accesible en cada momentu, pudiendo camudar en periodos de tiempu curtiu d'una dieta puramente herbívora a una omnívora o carnívora.[6]
El kril ye un elementu importante de la cadena trófica de los ecosistemes oceánicos; convierte la producción primaria de la so presa nuna forma fayadiza pal consumu d'animales más grandes que nun pueden alimentase direutamente del plancton.[44][6] Munchos animales alimentar d'estos pequeños crustáceos, dende animales más pequeños como pexes o pingüinos, hasta animales más grandes como foques y ballenes barbaes.[45] Les formes larvaries de kril considérense xeneralmente parte del zooplancton.[46][6]
Les alteraciones d'un ecosistema que provoquen un amenorgamientu na población de kril pueden tener efeutos de gran algame. Por casu, mientres una proliferación de cocolitóforos nel mar de Bering en 1998,[47] la concentración de diatomees menguó na área afeutada. Como'l kril nun puede alimentase de cocolitóforos, la so población (principalmente Y. pacifica) nesa rexón menguó drásticamente, lo qu'afectó a otres especies como les pardeles que tuvo un gran descensu de población. Créese tamién que l'incidente foi unu de los motivos polos qu'el salmón nun se reprodució esa temporada.[48]
El cambéu climáticu supón otra amenaza pa les poblaciones de kril.[49][50][51] Dellos ciliaos endoparásitos unicelulares del xéneru Collinia pueden infectar especies de kril y afarar les poblaciones afeutaes. Esisten informes d'estes enfermedaes en Thysanoessa inermis nel mar de Bering y tamién pa Y. pacifica, Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la mariña del Pacíficu d'América del Norte.[52] Dalgunos ectoparásitos de la familia Dajidae (isópodos epicarideanos) afecten al kril (y tamién a gambes y mísidos); unu d'estos parásitos ye Oculophryxus bicaulis, que s'atopó nel kril Stylocheiron affine y S. longicorne. Esti parásitu xuntar al pedúnculu de los güeyos del animal y absuerbe el sangre de la so cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del güéspede, yá que nengunu de los animales afeutaos algamó'l maduror.[53]
El ciclu de vida del kril ta relativamente bien estudiáu, a pesar de pequeñes variaciones nos detalles d'una especie a otra.[18][27] Dempués de la eclosión, esperimenten dellos estadios llarvales: naupliu, pseudometanauplio, metanauplio, calyptopis y furcilia, cada unu de los cualos estrémase en subetapas. La etapa pseudometanauplio ye esclusiva de les especies que ponen los sos güevos dientro d'un sacu ovíxeru (ovisaco o sacu de cría). Los bárabos crecen y camuden a midida que desenvuélvense, reemplazando'l so ríxidu exoesqueleto cuando se vuelve demasiáu pequeñu. Les reserves de yema dientro del so cuerpu nutren a los bárabos al traviés de la etapa metanauplio. Mientres la calyptopis el procesu de diferenciación celular yá progresó lo suficiente como pa desenvolver la boca y un tracto dixestivu y empiecen a comer fitoplancton; nesi momentu les sos reserves de yema yá s'escosaron y los bárabos tienen d'algamar la zona fótica, les capes cimeres del océanu onde enfusa'l sol y florien les algues. Les etapes del estadiu furcilia, onde yá son paecíos a adultos de pequeñu tamañu, caracterizar pola adición de segmentos y l'emerxencia y desenvolvimientu de pleópodos abdominales, empezando nos segmentos delanteros. Darréu desenvuelve gónaes y maurez sexualmente.[6][54][55][56]
Los sexos tán estremaos y el apareamiento probablemente realízase por aciu la tresferencia d'unu o dos espermatóforos per parte del machu introduciendo'l so petasma (órganu de tresferencia, cambéu de los endopoditos del primer par de pleópodos) nel télico (apertura xenital, cambéu de la parte ventral del cefalotórax al altor del 3º, 4º y 5º par de pereiópodos) de la fema. Nun hai constancia d'observaciones de la cópula del kril, pero probablemente produzse mientres la nueche y complétase nunos segundos.[6] Les femes pueden llevar dellos miles de güevos, que col tiempu pueden algamar hasta un terciu de la masa corporal del animal.[57] Pueden tener múltiples críes nuna sola temporada, con intervalos ente cruces que duren del orde de díes.[28][58]
Utilicen dos tipos de mecanismu de friega.[28] Les 57 especies de los xéneros Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa y Thysanopoda son «reproductores por espardimientu»: la fema llibera los güevos fertilizaos na agua, onde xeneralmente se funden, esvalíxense y son abandonaos. Estes especies lliberen de 40 a 500 güevos por puesta, dependiendo de la especie y el tamañu de la fema, y xeneralmente eclosionan na etapa de naupliu 1, pero apocayá afayóse que eclosionan dacuando como metanauplio o inclusive como etapes de calyptopis;[59][6] Les 29 especies restantes de los otros xéneros son «reproductores de sacu», onde la fema lleva los güevos con ella, xuníos a los pares posteriores de los toracópodos hasta que eclosionan como metanauplio, anque delles especies como Nematoscelis difficilis pueden faelo como naupliu o pseudometanauplio.[60]
Los xuveniles, que crecen más rápidu, camuden más de cutiu que los mayores y lo de mayor tamañu. El númberu de mudes varia ente especies, o inclusive dientro de la mesma especie dependiendo de la zona, la dómina y les condiciones ambientales;[6] ta suxeta a munchos factores esternos, como la llatitú, la temperatura de l'agua y la disponibilidad d'alimentos. La especie subtropical Nyctiphanes simplex, por casu, tien un periodu ente mudes de dos a siete díes: los bárabos camuden cada cuatro díes per permediu, ente que los xuveniles y los adultos facer, de media, cada seis díes. Pa Y. superba nel mar antárticu, reparáronse periodos ente mudes que van de 9 a 28 díes, dependiendo de temperatures ente –1 y 4 °C, y pa Meganyctiphanes norvegica nel mar del Norte los periodos intermuda tamién varien ente 9 y 28 díes, pero a temperatures ente 2,5 y 15 °C.[61] Y. superba puede amenorgar el so tamañu corporal cuando nun hai abonda comida disponible, camudando tamién cuando la so exoesqueleto vuélvese demasiáu grande.[62] Tamién se reparó un amenorgamientu similar en Y. pacifica, una especie que s'atopa nel océanu Pacíficu dende zones polares a templaes, como una adaptación a temperatures anormalmente altes de l'agua. L'amenorgamientu de tamañu tamién se comprobó n'otres especies de kril de zones templaes.[63]
Delles especies de kril de llatitúes elevaes, como Euphausia superba, pueden vivir más de seis años;[64][65] otres, como la especie de llatitú media Euphausia pacifica, viven solo mientres dos años.[66][10] La llonxevidá de les especies subtropicales o tropicales ye inda más curtia; por casu, Nyctiphanes simplex xeneralmente vive solo de seis a ocho meses.[67]
La mayoría de les especies de kril son gregaries; el tamañu y densidá de los cardúmenes varia según la especie y la rexón. Nel casu de Euphausia superba, algamen un tamañu de 10 000 a 60 000 individuos per metro cúbicu.[68][69] L'agrupamientu ye un mecanismu de defensa, que lu ayudar a confundir a pequeños depredadores que busquen preses individuales. En 2012 presentóse lo que paez ser un algoritmu estocástico esitosu pa modelar el comportamientu d'ensamar de kril. L'algoritmu basar en tres factores principales: «(i) movimientu inducíu pola presencia d'otros individuos (ii) actividá d'alimentación, y (iii) espardimientu aleatoriu».[70]
Fundamentalmente p'alimentase, la mayor parte d'especies de kril sigue un patrón de migración vertical diaria; pasen el día a mayor fondura y xuben mientres la nueche escontra la superficie, de cutiu moviéndose más de 200 m.< ref name="Letterio" /> Cuanto más fondu van, más amenorguen la so actividá, aparentemente p'amenorgar los alcuentros con depredadores y caltener enerxía.[71] La so actividá natatoria varia en función de la cantidá d'alimentu inxeríu; los individuos saciaos que s'alimentaren na superficie naden menos viviegamente y fúndense hasta la zona mista.[72] A midida que fúndense producen fieces, desempeñando asina un papel nel ciclu del carbonu antártico. Los individuos col estómagu vacíu naden más viviegamente y diríxense escontra la superficie. La migración vertical puede producise 2 a 3 vegaes al día. Delles especies, como Euphausia superba, Y. pacifica, Y. hanseni, Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera, formen cardúmenes de superficie mientres el día con fines alimenticios y reproductivos, anque esti comportamientu facer desaxeradamente vulnerables a los depredadores.[73] Los mestos cardúmenes que formen pueden provocar un frenesí d'alimentación ente pexes, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando lo fadia, el cardumen esvalíxase ya inclusive se reparó que dellos individuos camuden bonalmente, dexando tras la exuvia como señuelo.[74]
De normal naden a un ritmu de 5-10 cm/s (2-3 vegaes el so tamañu corporal per segundu),[75] usando los sos Pleópodos natatorios pa la propulsión. Les sos grandes migraciones tán suxetes a les corrientes oceániques. Cuando se sienten en peligru, reaccionen con un comportamientu de fuxida, solmenando les sos estructures caudales, el telson y los urópodos, moviéndose escontra tras al traviés de l'agua con relativa rapidez, algamando velocidaes de 10 a 27 vegaes el llargor corporal per segundu, qu'un kril grande como Y. superba significa alredor de 0,8 m/s.[76] El so rendimientu natatoriu llevó a munchu investigadores a clasificar el kril adultu como formes de vida micro-nectónicas, esto ye, pequeños animales capaces de movimientu individual contra corrientes (débiles).[46]
El kril crióse artificialmente como una fonte d'alimentu pa humanos y animales domésticos dende siquier el sieglu XIX, y posiblemente antes en Xapón, onde lo conocía como okiami. La so pesca a gran escala desenvolver a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970, y anguaño solo n'agües antártiques y nos mares en redol a Xapón. Históricamente, les naciones con mayor volume de captura de kril fueron Xapón y la Xunión Soviética o, tres la so disolución, Rusia y Ucraína.[77] La pesca algamó'l so puntu máximu, qu'en 1983 yera d'aprosimao 528 000 tonelaes solo nel océanu Antárticu (de la cual la Xunión Soviética supónía los 93%), anguaño xestiónase con precuru pa evitar la sobrepesca.[78]
En 1993, dos fechos provocaron un amenorgamientu de la pesca de kril: Rusia abandonó la industria y la Convención pal Caltenimientu de Recursos Vivos Marinos Antárticos (CCRVMA) estableció unos cupos máximos de captura pa una esplotación sostenible del kril antárticu. Tres una revisión d'ochobre de 2011, la Convención decidió nun modificar la cuota.[79]
La captura añal na zona antártica estabilizóse en redol a les 200 000 tonelaes, bien per debaxo de la cuota de captura establecida pola CCRVMA de 5,6 millones de tonelaes.[78] El principal factor limitante foi probablemente los altos costos xuntu con cuestiones polítiques y llegales.[80] En 2014 Xapón y Rusia yá nun se dedicaben a la pesca del kril, y los países con mayores captures fueron Noruega, con 165 899 t (58% del total); Corea del Sur, con 55 414 t (19%); y China, con 54 303 t (10%).[81]
Anque la biomasa total del kril antárticu puede algamar los 400 millones de tonelaes, l'impactu humanu nesta especie clave ta creciendo, con un aumentu del 39% na so captura, que pasó de 212 000 a 294 000 tonelaes mientres el periodu 2010-2014.[81]
Atópase en tolos océanus del mundu, pero prefier el so pesca nos océanus meridionales porque ye más abondosu y bono de prindar nestes rexones. Puesto que los mares antárticos considérense prístinos, el kril ta consideráu un productu llimpiu».[77]
El kril ye una fonte rica en proteínes y ácidos grasos omega-3, polo qu'a principios del sieglu XXI ta amontándose la so esplotación pal consumu humanu, como suplementos dietéticos como cápsules d'aceite, alimentu pal ganáu y alimentu pa mascotes.[77][79][82] Tien un sabor salao, similar al pexe daqué más fuerte que'l camarón. Pal so consumu masivu como productos preparaos comercialmente, tienen de pulgase pa esaniciar el so non comestible exoesqueleto.[82]
En 2011 l'Alministración d'Alimentos y Melecines de los Estaos Xuníos publicó un informe de non oxeción por que un productu manufacturado d'aceite de kril fuera reconocíu como xeneralmente seguro pal consumu humanu.[83]
.Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orde de crustáceos malacostráceos conocíos genéricamente como kril. Puede atopase en tolos océanus del mundu y ta consideráu una importante conexón de nivel tróficu, cuasi a la fin de la cadena alimenticia, porque s'alimenta de fitoplancton y, en menor midida, de zooplancton, y porque tien un tamañu fayadizu pa munchos animales más grandes, pa los cualos constitúi la mayor parte de la so dieta. Nel océanu Antárticu, una especie, el kril antárticu (Euphausia superba), constitúi una biomasa envalorada d'alredor de 379 000 000 de tonelaes, lo que la convierte nuna de les especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la metá ye consumida por ballenes barbaes, foques, pingüinos, calamares y peces cada añu. La mayoría de les especies de eufausiáceos realicen grandes migraciones verticales diaries, lo qu'apurre alimentu a los depredadores cerca de la superficie pela nueche y n'agües más fondes mientres el día.
De comportamientu gregariu, arrexuntar n'enormes cardúmenes que s'estienden a lo llargo de kilómetros con miles d'individuos concentraos nun solu metro cúbicu d'agua, lo que los fai una especie aparente pa la so esplotación comercial. Péscase comercialmente nel océanu Antárticu y nes agües en redol Xapón. La captura total xube a ente 150 000 y 200 000 tonelaes añales, la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia. La mayoría utilizar na acuicultura, pa la confección d'alimentu p'acuarios, como cebu na pesca deportiva o na industria farmacéutico. En Xapón, Filipines y Rusia tamién s'usa pal consumu humanu.
El so nome común n'español provien del inglés krill y esti de la mesma del noruegukrill (alevín, pexe pequeñu).
Ar c'hrill (eus an norvegeg krill) a zo ur ger hollek ha pemdez evit ober anv eus kresteneged munut hag a denn d'ar chevr hag a vez kavet en holl vorioù eus ar bed. A-vagadoù bras-kenañ e vezont kavet, en tu-hont da 10 000 anezho dre m³ a-wechoù. Danvez boued int evit ur bern loened, en o zouez balumed, pesked, evned...
S'anomena krill el conjunt de petits crustacis eufausiacis (Euphausiacea) que viuen a l'Oceà Antàrtic i a tots els oceans del món.[1] El krill viu a mar oberta i constitueix un element essencial en la cadena tròfica dels animals antàrtics: pingüins, peixos i mamífers especialment els cetacis.[2] La paraula és d'origen noruec.[3]
Tenen la forma d'una gamba minúscula de 8 a 70 mm de longitud i al llarg del seu desenvolupament experimenten fins a deu mudes del seu esquelet extern. S'hi inclouen unes 90 espècies, la més comuna de les quals és Euphasia superba.
S'alimenten fonamentalment de diatomees que capturen filtrant l'aigua amb les seves potes plomoses. Emeten una llum entre blau i verdosa que possiblement els serveix per a reunir-se en el moment de desovar.
És tan abundant, estacionalment, que es calcula que el pes del krill triplica el pes de tota la població humana. L'explotació industrial de la pesca de krill amb finalitat d'alimentació humana es creu que podria ser una amenaça per l'equilibri ecològic de l'Antàrtida.
S'anomena krill el conjunt de petits crustacis eufausiacis (Euphausiacea) que viuen a l'Oceà Antàrtic i a tots els oceans del món. El krill viu a mar oberta i constitueix un element essencial en la cadena tròfica dels animals antàrtics: pingüins, peixos i mamífers especialment els cetacis. La paraula és d'origen noruec.
Tenen la forma d'una gamba minúscula de 8 a 70 mm de longitud i al llarg del seu desenvolupament experimenten fins a deu mudes del seu esquelet extern. S'hi inclouen unes 90 espècies, la més comuna de les quals és Euphasia superba.
S'alimenten fonamentalment de diatomees que capturen filtrant l'aigua amb les seves potes plomoses. Emeten una llum entre blau i verdosa que possiblement els serveix per a reunir-se en el moment de desovar.
És tan abundant, estacionalment, que es calcula que el pes del krill triplica el pes de tota la població humana. L'explotació industrial de la pesca de krill amb finalitat d'alimentació humana es creu que podria ser una amenaça per l'equilibri ecològic de l'Antàrtida.
Kril či krill je souhrnné označení pro malé mořské korýše žijící ve světových oceánech především v polárním pásu. Slovo krill pochází z norštiny, kde označuje mladé rybky neboli potěr.[1] Obecně se používají názvy antarktický kril, severský kril a tichomořský kril. Každý je charakteristický převažujícím druhem: krunýřovka krillová (Euphausia superba) je nejhojnějším druhem krilu antarktického, světélkovec atlantský (Meganyctiphanes norvegica) je silně zastoupený v krilu severního Atlantiku a krunýřovka Euphausia pacifica pak v severním Tichém oceánu.
Kril se může dožívat deseti let,[2] obvykle však žije kratší dobu, nejčastěji několik měsíců (teplejší oblasti), až několik let (studenější). Objevuje se ve velkých a hustých rojích, které mohou pokrývat až několik stovek kilometrů čtverečních. Tito malí bezobratlí korýši představují společně s planktonem nejpočetnější složku biomasy na světě.[3]
Kril se vyskytuje převážně pod hladinou moře. V noci se však vynořuje na hladinu, kde se živí planktonem. Každá samička krilu dokáže naklást až několik tisíc vajíček mnohokrát za rok.[4]
Kril slouží jako potrava mnoha vodním živočichům, například tuleňům, velrybám či tučňákům.[5][6] Jedná se o důležitý základ potravního řetězce pro velké množství organismů.
Kril je tvořen převážně drobnými fosforeskujícími korýši, kteří jsou výraznými zdroji nenasycených mastných kyselin. Jejich schránky obsahují vysoký podíl fosforu. Kril je člověkem využíván jako zdroj omega-3 nenasycených mastných kyselin.
Kril je průmyslově zpracováván i člověkem, který ho loví pro farmaceutický průmysl, potravinářský, ale také jako potravu pro ryby chované v zajetí.
K známým zástupcům krilu patří například krunýřovky:
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Kril či krill je souhrnné označení pro malé mořské korýše žijící ve světových oceánech především v polárním pásu. Slovo krill pochází z norštiny, kde označuje mladé rybky neboli potěr. Obecně se používají názvy antarktický kril, severský kril a tichomořský kril. Každý je charakteristický převažujícím druhem: krunýřovka krillová (Euphausia superba) je nejhojnějším druhem krilu antarktického, světélkovec atlantský (Meganyctiphanes norvegica) je silně zastoupený v krilu severního Atlantiku a krunýřovka Euphausia pacifica pak v severním Tichém oceánu.
Kril se může dožívat deseti let, obvykle však žije kratší dobu, nejčastěji několik měsíců (teplejší oblasti), až několik let (studenější). Objevuje se ve velkých a hustých rojích, které mohou pokrývat až několik stovek kilometrů čtverečních. Tito malí bezobratlí korýši představují společně s planktonem nejpočetnější složku biomasy na světě.
Krill, også kaldet lyskrebs er rejelignende små krebsdyr – marine invertebrater, som er en vigtig del af zooplanktonet i havet. Krill er det norske ord for hvalføde.
Den mest talrige art er Antarktisk krill (Euphausia superba), som er hjørnestenen i det antarktiske økosystem i Sydhavet (Pingvin).
I Nordatlanten spiller Meganyctiphanes norvegica en vigtig rolle. Den findes også i de danske farvande.
Orden: Euphausiacea
Krill, også kaldet lyskrebs er rejelignende små krebsdyr – marine invertebrater, som er en vigtig del af zooplanktonet i havet. Krill er det norske ord for hvalføde.
Den mest talrige art er Antarktisk krill (Euphausia superba), som er hjørnestenen i det antarktiske økosystem i Sydhavet (Pingvin).
I Nordatlanten spiller Meganyctiphanes norvegica en vigtig rolle. Den findes også i de danske farvande.
Die Leuchtgarnelen oder auch Krill, wissenschaftlicher Name Euphausiacea, sind eine Ordnung der Krebse mit weltweiter Verbreitung. Alle Arten sind marin (sie leben im Meer) und frei schwimmend (pelagisch), seltener über dem Grund im bodennahen Wasser (hyperbenthisch). Leuchtgarnelen sind mit 86 Arten relativ artenarm, diese kommen aber zum Teil in ungeheuren Individuenmassen vor. Größte Art ist Thysanopoda spinicaudata mit einer Körperlänge von bis zu 150 Millimeter.
Leuchtgarnelen sind Krebse mit garnelenförmigem Habitus, die Arten sind untereinander relativ ähnlich und schwer unterscheidbar. Der Körper ist meist durchsichtig mit durchscheinenden inneren Organen, meist sind außerdem lebhaft rote Pigmente in unterschiedlicher Ausdehnung und Intensität vorhanden. Er ist äußerlich gegliedert in einen Cephalothorax, der auf der Dorsalseite (auf dem Rücken) von einem durchgehenden Carapax bedeckt ist und einen hinteren Körperabschnitt, das Pleon, dieses besteht aus sechs freien Segmenten. Vorn am Cephalothorax sind zwei gestielte Komplexaugen sichtbar, die entweder rund oder zweilappig sein können.
Sowohl die Thorakopoden am Cephalothorax als auch die Pleopoden am Pleon sind typische, zweiästige Spaltbeine. Die acht Paar Thorakopoden tragen außen am ersten Glied, den Coxae, büschelförmige Kiemen, diese liegen frei und sind nicht vom Carapax verhüllt. Am zweiten Glied, der Basis, sitzen die zweigliedrigen Exopodite und die fünfgliedrigen Endopodite. Das äußere Glied der Exopodite trägt einen Fächer aus Schwimmborsten und dient zur Fortbewegung. Die laufbeinartig aussehenden Endopodite werden meist unter den Rumpfabschnitt untergeschlagen, an ihnen sitzende Reihen von Fiederborsten bilden einen Filterkorb, mit dem die Leuchtgarnelen ihre Nahrung aus dem Wasser filtrieren; der dazu notwendige Wasserstrom wird von den Nebengeißeln (Scaphoceriten) der zweiten Antennenpaare erzeugt. Bei manchen Arten sind die Endopodite des zweiten und dritten Thorakopoden verlängert und mit langen Dornen besetzt, sie nehmen dann nicht am Filtervorgang teil. In der größten Familie Euphausiidae ist der Endopodit des achten Beinpaars rückgebildet, bei vielen Arten auch der siebte teilweise oder ganz. Die ersten beiden der fünf Pleopodenpaare sind bei den Männchen der Euphausiidae zu Begattungsorganen umgebildet. Das sechste Paar, die in zwei Äste (die Rami) geteilten Uropoden, sind etwas blattförmig und etwa so lang wie das spitz zulaufende Telson, das seitlich zwei Fortsätze trägt; zusammen bilden sie einen Schwanzfächer aus.
Das für die Leuchtgarnelen namensgebende Leuchtvermögen geht auf besondere Leuchtorgane, die Photophoren, zurück. Photophoren sitzen an den Augenstielen, den Coxae der zweiten bis siebten Thorakopoden und auf den Bauchplatten (Sterniten) der ersten vier Pleonsegmente, zwischen den Pleopoden. Zur Lichterzeugung wird ein Luciferin - Luciferase System genutzt. Das Luciferin entspricht in seinem Aufbau demjenigen der Dinoflagellaten und wird vermutlich mit diesen über die Nahrung aufgenommen[1]. Die Tiere geben Leuchtpulse ab, die intensiv beginnen und im Verlauf einiger Minuten ganz langsam verlöschen. Die Lichterzeugung ist unter neuronaler und hormoneller Kontrolle, sie wird zum Beispiel durch Lichtpulse anderer Tiere ausgelöst. Das Leuchten dient vor allem zur innerartlichen Kommunikation, zur Erkennung und Orientierung von Paarungspartnern und zum Zusammenhalt der Schwärme.
Leuchtgarnelen sind getrenntgeschlechtlich. Das Männchen befruchtet das Weibchen direkt durch Übertragen einer Spermatophore. Fortsätze der ersten Pleopoden, als Petasmata bezeichnet, greifen wie ein Schlüssel ins Schloss in eine taschenförmige Struktur; Thelycum genannt, auf der Unterseite des Thorax; die Form der Petasmata ist ein wichtiges Merkmal der Artbestimmung. Die Eier werden je nach Art entweder einzeln ins freie Wasser abgegeben oder bei einigen Arten in Eisäckchen gesammelt, die das Weibchen an Thorakopoden geheftet mit sich herumträgt. Die Eierzahl ist von deren Größe, und von der Größe des Weibchens, abhängig und reicht bis etwa 6.000 Eier. Tiefseebewohner geben gewöhnlich nur sehr wenige, aber ungewöhnlich große Eier ab, bei der Art Thysanopoda minyops zum Beispiel nie mehr als 60.
Die Larvalentwicklung der Leuchtgarnelen ist sehr komplex und die komplizierteste bei den Höheren Krebsen. Auf das nur bei den Arten ohne Eisäckchen ausgebildete erste Larvenstadium, einen Nauplius folgt ein Metanauplius. Die folgenden drei Häutungen werden als Calytopis-Stadium bezeichnet, in diesem verlängert sich das Pleon, die Pleopoden erscheinen, in diesem Stadium beginnt auch die Nahrungsaufnahme. Die folgenden Larvenstadien, Furcilia genannt, sind durch Trennung der Augen vom Carapax gekennzeichnet. Anschließend folgen ein bis drei juvenile Postlarvalstadien mit ähnlicher Morphologie wie die Adulti, bis schließlich die Geschlechtsreife erlangt wird. Die Dauer der Larvalperiode ist temperaturabhängig, sie dauert beim Eiskrill Euphausia crystallorphias mit 235 Tagen am längsten.
Die Generationsdauer vieler Arten, besonders der tropischen Tiefwasserbewohner, ist unbekannt. Arten der temperaten Breiten besitzen normalerweise eine Entwicklungsdauer von zwei bis drei Monaten und wahrscheinlich drei Generationen im Jahr, so zum Beispiel Meganyctiphanes norvegica im Mittelmeer. Die arktischen und antarktischen Arten wie Antarktischer Krill benötigen für eine Generation zwei Jahre. Meist sterben die Tiere unmittelbar nach der Reproduktion ab und werden dann maximal 6 bis 10 Monate alt, teilweise können sie aber überwintern und zwei oder selten sogar drei Jahre alt werden. Bei der langsam wachsenden antarktischen Euphausia superba sind sogar 4 Jahre nachgewiesen.
Leuchtgarnelen-Arten schließen sich gewöhnlich zu großen Schwärmen zusammen. Organisierte Schwärme, in denen die Individuen Orientierung und Geschwindigkeit aufeinander abstimmen, werden auch als "Schulen" bezeichnet.
Leuchtgarnelen sind Filtrierer, die Arten im Kaltwasser überwiegend von Phytoplankton, sie nehmen aber auch tote partikuläre organische Substanz (Detritus) auf. Viele tropische Arten filtrieren daneben auch Zooplankton, sind also zoophag. Wichtigste Beuteorganismen sind Ruderfußkrebse. Einige Arten der Tiefsee sind Räuber, auch einige Filtrierer, vor allem Arten mit abweichend geformten, dorntragenden Thorakopoden, sind auf bestimmte Beuteorganismen spezialisiert. Für die arktischen und antarktischen Arten, insbesondere deren Larvenstadien, sind die Phytoplankter der porösen Eisunterseite wichtiger Teil der Nahrungsbasis.[2]
Die meisten Arten der Euphausiacea leben in oberflächennahen Wasserschichten. Sie führen meist täglich Vertikalwanderungen, oft von mehreren Hundert Metern, durch, wobei sie tagsüber im tieferen Wasser, nachts in oberflächennahen Wasserschichten vorkommen. Als biologischer Sinn der Wanderungen gilt entweder Vermeidung von Energieverlusten im kälteren Tiefenwasser oder aber Vermeidung von Fressfeinden. Etwa 15 Prozent der Arten leben dauerhaft in mittleren Meerestiefen bis zu 2.000, aber niemals höher als 100 Meter. Wenige Arten sind Tiefseespezialisten und werden niemals in Tiefen oberhalb von 1.000 Meter angetroffen, sie erreichen mindestens 5.000 Meter. Tiefseearten führen keine Vertikalwanderungen durch.
Im kalten Freiwasser der arktischen Meere und der großen Auftriebsgebiete dominieren in der Regel vier bis fünf Leuchtgarnelen-Arten, insbesondere hier als Krill bezeichnet, und bilden nach Biomasse und Energieumsatz die dominierenden Arten dieser Lebensgemeinschaften. Durch die Vertikalwanderungen, Kotballen und Häutungsreste transportieren sie große Mengen der Algenbiomasse in tiefere Wasserschichten und spielen so eine Rolle im globalen Kohlenstoffzyklus[3]. Durch ihre hohe Biomasse sind sie ein wesentlicher Bestandteil mariner Nahrungsketten. Sie sind die Hauptnahrung zahlreicher Fischarten wie Atlantischer Hering, Lodde und Blauer Wittling. Selbst Raubfische sind in hohem Maße auf sie angewiesen, bei Darmanalysen hatte Weißer Thun in der Biskaya 10 bis 40 Prozent Euphausiacea als Mageninhalt. Bartenwale wie der Blauwal sind in ihrer Ernährung vollkommen auf sie angewiesen. Speziell im antarktischen Ozean bildet Euphausia superba mit einer jährlichen durchschnittlichen Biomasse von 379 Millionen Tonnen[4] entweder direkt oder indirekt die Basis des gesamten Nahrungsnetzes und ist wesentlich für das Überleben fast aller hier lebenden Wirbeltiere. Fische, Wale, Robben, Vögel und Tintenfische zusammen konsumieren abgeschätzt 250 Millionen Tonnen Krill pro Jahr im Antarktischen Meer.[5]
Ökonomische Bedeutung für die direkte Befischung besitzt im Wesentlichen nur Euphausia superba, vergleiche unter Antarktischer Krill.
Nach morphologischen Argumenten sind wahrscheinlichste Schwestergruppe der Leuchtgarnelen die Zehnfußkrebse (Decapoda). Nach Vergleich der Gensequenz der 28S rDNA könnten allerdings auch die Schwebegarnelen (Mysida) Schwestertaxon sein[6].
Innerhalb der Ordnung werden zwei Familien unterschieden:
Die Leuchtgarnelen oder auch Krill, wissenschaftlicher Name Euphausiacea, sind eine Ordnung der Krebse mit weltweiter Verbreitung. Alle Arten sind marin (sie leben im Meer) und frei schwimmend (pelagisch), seltener über dem Grund im bodennahen Wasser (hyperbenthisch). Leuchtgarnelen sind mit 86 Arten relativ artenarm, diese kommen aber zum Teil in ungeheuren Individuenmassen vor. Größte Art ist Thysanopoda spinicaudata mit einer Körperlänge von bis zu 150 Millimeter.
Ang alamang[1] (Ingles: krill) o aramang ay isang espesye ng mga maliliit na hipon. Ang mga ito ay isang uri ng mga hayop na inbertebrado na naninirahan sa dagat. Mahahalagang mga organismong sooplankton ang maliliit na mga krustasyanong ito, partikular[2] na bilang pangunahing pagkain ng mga balyena[3], mga dambuhalang page (mga higanteng manta), mga isdantuko, mga karnerong-dagat na kumakain ng alimango, at iba pang mga karnerong-dagat, at ilang uri ng mga ibong-dagat na halos kumakain lamang ng mga ito. Isa pang katawagan sa mga kril ang euphausiid, mula sa kanilang ordeng pangtaksonomiyang Euphausiacea. Nagmula ang pangalang krill mula sa Noruwegong krill na may ibig sabihing "batang kawag-kawag," "batang similya ng isda," o "batang tagumanak ng isda," na ikinakabit din sa iba pang mga uri ng isda.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Hayop ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Ang alamang (Ingles: krill) o aramang ay isang espesye ng mga maliliit na hipon. Ang mga ito ay isang uri ng mga hayop na inbertebrado na naninirahan sa dagat. Mahahalagang mga organismong sooplankton ang maliliit na mga krustasyanong ito, partikular na bilang pangunahing pagkain ng mga balyena, mga dambuhalang page (mga higanteng manta), mga isdantuko, mga karnerong-dagat na kumakain ng alimango, at iba pang mga karnerong-dagat, at ilang uri ng mga ibong-dagat na halos kumakain lamang ng mga ito. Isa pang katawagan sa mga kril ang euphausiid, mula sa kanilang ordeng pangtaksonomiyang Euphausiacea. Nagmula ang pangalang krill mula sa Noruwegong krill na may ibig sabihing "batang kawag-kawag," "batang similya ng isda," o "batang tagumanak ng isda," na ikinakabit din sa iba pang mga uri ng isda.
Kril je norveška riječ koja doslovno prevedena znači "hrana kitova". U užem smislu kril označava male rakolike životinjice, plankton odnosno pobliže zooplankton iz reda Euphausiacea.
Najpoznatija vrsta je antarktički kril (Euphausia superba). Pojavljuje se u divovskim jatima. Njegova biomasa se procjenjuje na 100-800 miliona tona, pa je prema tome vjerovatno najuspješnija životinjska vrsta na Zemlji (za usporedbu, ukupna količina ulova ribe na svijetu iznosi oko 100 miliona tona).
On predstavlja osnovu cijelog ekosistema Antarktika i glavni izvor hrane kitova, tuljana, pingvina, lignji, albatrosa i drugih ptica. Kril naraste do 6 cm, težak je 2 grama i vjerovatno može živjeti oko 6 godina. Koža im je prozirna pa se nazire zeleni "želudac", znak kako se hrani pretežno fitoplanktonom i to dominantno algama kremenjašicama koje filtrira iz vode korpicama za lov.
Kril pretvara direktno primarni proizvod u relativno veliku životinjicu. Kril također može žeti fitoplankton direktno s donje strane ledenih santi. Na očima ima organe koji svjetlucaju žutozeleno svjetlo (bioluminiscencija) pa ih zato zovu još i svjetlucavi račići.
Kril je norveška riječ koja doslovno prevedena znači "hrana kitova". U užem smislu kril označava male rakolike životinjice, plankton odnosno pobliže zooplankton iz reda Euphausiacea.
Krill ya iku spésies crustacea kaya urang sing bisa ditemuni ing kabèh segara. Ing Jawa, krill diarani Urang Geragau. Krill biyasa dadi pangananipun paus, cumi-cumi, lan hiu paus[1] Ukuran krill ya iku saka 8 mm sampe 60 mm. Krill kalebu kelas Crustacea, ordho Euphasiacea krill ana lebih saka 90 spésies ing donya (Everson, 2000). Krill urip ing lautan jarang ana sing bisa urip ing daratan. Samodra Arktik lan Antartika ya iku habitat asliné Krill, tiap Meter kibik bisa ngandung 20 kg krill (Brinton, 1975). Krill apik dikonsumsi amarga duwé kandhutan protéin lan vitamin A.
Krill ya iku spésies crustacea kaya urang sing bisa ditemuni ing kabèh segara. Ing Jawa, krill diarani Urang Geragau. Krill biyasa dadi pangananipun paus, cumi-cumi, lan hiu paus Ukuran krill ya iku saka 8 mm sampe 60 mm. Krill kalebu kelas Crustacea, ordho Euphasiacea krill ana lebih saka 90 spésies ing donya (Everson, 2000). Krill urip ing lautan jarang ana sing bisa urip ing daratan. Samodra Arktik lan Antartika ya iku habitat asliné Krill, tiap Meter kibik bisa ngandung 20 kg krill (Brinton, 1975). Krill apik dikonsumsi amarga duwé kandhutan protéin lan vitamin A.
Το κριλ (αγγλ. krill) είναι γενική κοινή ονομασία που αναφέρεται σε κάθε μέλος του ζωοπλαγκτονικού πληθυσμού της τάξης Ευφαυσεώδη (Euphausiacea) ή του γένους Ευφαύσια (Euphausia) (μαλακόστρακα, Καρκινοειδή). Η ονομασία αυτή χρησιμοποιείται μερικές φορές μόνο για το είδος Ε. η υπερήφανος (E. superba). Η τάξη περιλαμβάνει θαλάσσιους οργανισμούς που μοιάζουν με γαρίδες και έχουν πελαγικές συνήθειες. Ποικίλλουν σε μέγεθος από 8 ως 60 χιλιοστόμετρα. Έχουν ήδη περιγραφεί 82 είδη κριλ. Τα περισσότερα διαθέτουν βιοφωσφορίζοντα όργανα (φωτοφόρα) στην κάτω πλευρά του σώματος, που τα καθιστούν ορατά την νύκτα. Έχουν μεγάλη οικολογική σημασία σε ορισμένες θαλάσσιες περιοχές ως τροφή ορισμένων ψαριών, πουλιών και Κητωδών, κυρίως της μπλε φάλαινας. Τα κρύα νερά κοντά στην Ανταρκτική είναι πλουσιότατα σε θρεπτικά συστατικά, γεγονός που ευνοεί μία άφθονη παραγωγή Διατόμων του φυτοπλαγκτού· με αυτά ακριβώς τρέφεται το κριλ. Το κριλ εμφανίζεται σε τεράστια σμήνη, που μπορεί να συσσωρευθούν κοντά στην επιφάνεια του ωκεανού ή και σε μεγάλα βάθη κάτω των 2000 μέτρων. Η πυκνότητα του πληθυσμού του κριλ μπορεί να φτάσει τα 20.000 άτομα ανά κυβικό μέτρο νερού. Ζουν κυρίως σε ψυχρά νερά, από -1,8° ως + 1,8°C.
Το κριλ (αγγλ. krill) είναι γενική κοινή ονομασία που αναφέρεται σε κάθε μέλος του ζωοπλαγκτονικού πληθυσμού της τάξης Ευφαυσεώδη (Euphausiacea) ή του γένους Ευφαύσια (Euphausia) (μαλακόστρακα, Καρκινοειδή). Η ονομασία αυτή χρησιμοποιείται μερικές φορές μόνο για το είδος Ε. η υπερήφανος (E. superba). Η τάξη περιλαμβάνει θαλάσσιους οργανισμούς που μοιάζουν με γαρίδες και έχουν πελαγικές συνήθειες. Ποικίλλουν σε μέγεθος από 8 ως 60 χιλιοστόμετρα. Έχουν ήδη περιγραφεί 82 είδη κριλ. Τα περισσότερα διαθέτουν βιοφωσφορίζοντα όργανα (φωτοφόρα) στην κάτω πλευρά του σώματος, που τα καθιστούν ορατά την νύκτα. Έχουν μεγάλη οικολογική σημασία σε ορισμένες θαλάσσιες περιοχές ως τροφή ορισμένων ψαριών, πουλιών και Κητωδών, κυρίως της μπλε φάλαινας. Τα κρύα νερά κοντά στην Ανταρκτική είναι πλουσιότατα σε θρεπτικά συστατικά, γεγονός που ευνοεί μία άφθονη παραγωγή Διατόμων του φυτοπλαγκτού· με αυτά ακριβώς τρέφεται το κριλ. Το κριλ εμφανίζεται σε τεράστια σμήνη, που μπορεί να συσσωρευθούν κοντά στην επιφάνεια του ωκεανού ή και σε μεγάλα βάθη κάτω των 2000 μέτρων. Η πυκνότητα του πληθυσμού του κριλ μπορεί να φτάσει τα 20.000 άτομα ανά κυβικό μέτρο νερού. Ζουν κυρίως σε ψυχρά νερά, από -1,8° ως + 1,8°C.
क्रिल (Krill) छोटे आकार के क्रस्टेशिया प्राणी हैं जो विश्व-भर के सागरों-महासागरों में पाये जाते हैं। समुद्रों में क्रिल खाद्य शृंखला की सबसे निचली श्रेणियों में होते हैं - क्रिल सूक्ष्मजीवी प्लवक (प्लैन्कटन) खाते हैं और फिर कई बड़े आकार के प्राणी क्रिलों को खाते हैं।
दक्षिणी महासागर में अंटार्कटिक क्रिल (वैज्ञानिक नाम: Euphausia superba, यूफ़ौज़िया सुपर्बा) बहुत ही बड़ी तादाद में पाये जाते हैं। इनका कुल जैवभार ३८ करोड़ टन अनुमानित किया गया है, यानि कुल जैवभार के आधार पर (किसी भी जाति के सभी सदस्यों का कुल कार्बन भार मिला कर) अंटार्कटिक क्रिल हमारे ग्रह की सबसे विस्तृत जातियों में से एक है।[1] क्रिलों के इस महान जैवभार का लगभग आधा हर वर्ष व्हेलों, पेंगविनों, सीलों, मछलियों और अन्य समुद्री प्राणियों द्वारा खाया जाता है और क्रिल तेज़ी से प्रजनन द्वारा फिर से अपनी संख्या की पूर्ती करते रहते हैं। क्रिलों का स्वभाव है कि वे दिन के समय समुद्र में अधिक गहराई पर चले जाते हैं और रात्रि में सतह के पास आ जाते हैं। इस कारण से सतह और गहराई दोनों पर रहने वाली जातियाँ इन्हें खाकर पोषित होती हैं।
मत्स्योद्योग में क्रिल बड़ी संख्या में दक्षिणी महासागर और जापान के आसपास के सागरों में पकड़े जाते है। हर वर्ष की कुल पकड़ १.५ से २ लाख टन है, जिसका बड़ा भाग स्कोशिया सागर में पकड़ा जाता है। पकड़ा गये क्रिल का अधिकांश हिस्सा मछली पालन में मछलियों को खिलाने के लिये किया जाता है। इसका कुछ अंश औषध उद्योग में भी इस्तेमाल होता है। जापान, रूस और फ़िलिपीन्स में इसे खाया भी जाता है। जापान के खाने में इसे "ओकिआमी" (オキアミ, okiami) कहते हैं जबकि फ़िलिपीन्स में इसे "अलामांग" (alamang) कहते हैं और इसका प्रयोग "बागूंग" (bagoong) नामक एक नमकीन तरी के लिये होता है। क्रिल को खाने या खाद्य-सामग्रियों में प्रयोग करने से पहले इनका बाहरी खोल उतारना ज़रूरी है क्योंकि उसमें फ़्लोराइड होता है, जो बड़ी मात्रा में विषैला है।[2]
क्रिल (Krill) छोटे आकार के क्रस्टेशिया प्राणी हैं जो विश्व-भर के सागरों-महासागरों में पाये जाते हैं। समुद्रों में क्रिल खाद्य शृंखला की सबसे निचली श्रेणियों में होते हैं - क्रिल सूक्ष्मजीवी प्लवक (प्लैन्कटन) खाते हैं और फिर कई बड़े आकार के प्राणी क्रिलों को खाते हैं।
கிரில் என்பது ஒர் சிறு கடல் வாழ் மீன் இனம் ஆகும். கணுக்காலி தொகுதியில் ஓடுடைய இனங்கள் என்ற உட்தொகுதியை சேர்ந்தவை கிரில்கள். பார்ப்பதற்கு இறால் போன்ற தோற்றமுடையவை. இவை உணவுச் சங்கிலி அமைப்பில் மிக முக்கியமான இடத்தைப் பெறுகின்றன. இவை ஃபைடொபிளாங்டான்களையும், ஸூபிளாங்டாங்களையும் (கடல் வாழ் நுண்ணுயிரிகள்) உணவாக கொள்கின்றன. இந்த வகை கிரில்களை பென்குவின்களும் பல பெரிய மீன்களும் விரும்பி உண்ணும்.
கிரில் என்ற பெயர் நோர்வே மொழிச் சொல்லான கிரில் என்பதில் இருந்து வந்ததாகும். இது சிறிய மீன் குஞ்சு எனப் பொருள்படும்.[1]
கிரில் என்பது ஒர் சிறு கடல் வாழ் மீன் இனம் ஆகும். கணுக்காலி தொகுதியில் ஓடுடைய இனங்கள் என்ற உட்தொகுதியை சேர்ந்தவை கிரில்கள். பார்ப்பதற்கு இறால் போன்ற தோற்றமுடையவை. இவை உணவுச் சங்கிலி அமைப்பில் மிக முக்கியமான இடத்தைப் பெறுகின்றன. இவை ஃபைடொபிளாங்டான்களையும், ஸூபிளாங்டாங்களையும் (கடல் வாழ் நுண்ணுயிரிகள்) உணவாக கொள்கின்றன. இந்த வகை கிரில்களை பென்குவின்களும் பல பெரிய மீன்களும் விரும்பி உண்ணும்.
Krill are small crustaceans of the order Euphausiacea, and are found in all the world's oceans. The name "krill" comes from the Norwegian word krill, meaning "small fry of fish",[1] which is also often attributed to species of fish.
Krill are considered an important trophic level connection – near the bottom of the food chain. They feed on phytoplankton and (to a lesser extent) zooplankton, yet also are the main source of food for many larger animals. In the Southern Ocean, one species, the Antarctic krill, Euphausia superba, makes up an estimated biomass of around 379,000,000 tonnes,[2] making it among the species with the largest total biomass. Over half of this biomass is eaten by whales, seals, penguins, seabirds, squid, and fish each year. Most krill species display large daily vertical migrations, thus providing food for predators near the surface at night and in deeper waters during the day.
Krill are fished commercially in the Southern Ocean and in the waters around Japan. The total global harvest amounts to 150,000–200,000 tonnes annually, most of this from the Scotia Sea. Most of the krill catch is used for aquaculture and aquarium feeds, as bait in sport fishing, or in the pharmaceutical industry. In Japan, the Philippines, and Russia, krill are also used for human consumption and are known as okiami (オキアミ) in Japan. They are eaten as camarones in Spain and Philippines. In the Philippines, krill are also known as alamang and are used to make a salty paste called bagoóng.
Krill are also the main prey of baleen whales, including the blue whale.
Krill belong to the large arthropod subphylum, the Crustacea. The most familiar and largest group of crustaceans, the class Malacostraca, includes the superorder Eucarida comprising the three orders, Euphausiacea (krill), Decapoda (shrimp, prawns, lobsters, crabs), and the planktonic Amphionidacea.
The order Euphausiacea comprises two families. The more abundant Euphausiidae contains 10 different genera with a total of 85 species. Of these, the genus Euphausia is the largest, with 31 species.[3] The lesser known family, the Bentheuphausiidae, has only one species, Bentheuphausia amblyops, a bathypelagic krill living in deep waters below 1,000 m (3,300 ft). It is considered the most primitive extant krill species.[4]
Well-known species of the Euphausiidae of commercial krill fisheries include Antarctic krill (Euphausia superba), Pacific krill (E. pacifica) and Northern krill (Meganyctiphanes norvegica).[5]
Thysanopoda (♣)
Nematobrachion (♦)
Euphausiinae Euphausiini (♠)(♦) Nematoscelini (♠) Nematoscelina (♠) Phylogeny obtained from morphological data, (♠) names coined in,[6] (♣) possibly paraphyletic taxon due to Nematobrachion in.[6] (♦) clades differs from Casanova (1984),[7] where Pseudoeuphausia is sister to Nyctiphanes, Euphausia is sister to Thysanopoda and Nematobrachion is sister to Stylocheiron.As of 2013, the order Euphausiacea is believed to be monophyletic due to several unique conserved morphological characteristics (autapomorphy) such as its naked filamentous gills and thin thoracopods[8] and by molecular studies.[9][10][11]
There have been many theories of the location of the order Euphausiacea. Since the first description of Thysanopode tricuspide by Henri Milne-Edwards in 1830, the similarity of their biramous thoracopods had led zoologists to group euphausiids and Mysidacea in the order Schizopoda, which was split by Johan Erik Vesti Boas in 1883 into two separate orders.[12] Later, William Thomas Calman (1904) ranked the Mysidacea in the superorder Peracarida and euphausiids in the superorder Eucarida, although even up to the 1930s the order Schizopoda was advocated.[8] It was later also proposed that order Euphausiacea should be grouped with the Penaeidae (family of prawns) in the Decapoda based on developmental similarities, as noted by Robert Gurney and Isabella Gordon.[13][14] The reason for this debate is that krill share some morphological features of decapods and others of mysids.[8]
Molecular studies have not unambiguously grouped them, possibly due to the paucity of key rare species such as Bentheuphausia amblyops in krill and Amphionides reynaudii in Eucarida. One study supports the monophyly of Eucarida (with basal Mysida),[15] another groups Euphausiacea with Mysida (the Schizopoda),[10] while yet another groups Euphausiacea with Hoplocarida.[16]
No extant fossil can be unequivocally assigned to Euphausiacea. Some extinct eumalacostracan taxa have been thought to be euphausiaceans such as Anthracophausia, Crangopsis – now assigned to the Aeschronectida (Hoplocarida)[6] – and Palaeomysis.[17] All dating of speciation events were estimated by molecular clock methods, which placed the last common ancestor of the krill family Euphausiidae (order Euphausiacea minus Bentheuphausia amblyops) to have lived in the Lower Cretaceous about 130 million years ago.[10]
Krill occur worldwide in all oceans, although many individual species have endemic or neritic (i.e., coastal) distributions. Bentheuphausia amblyops, a bathypelagic species, has a cosmopolitan distribution within its deep-sea habitat.[18]
Species of the genus Thysanoessa occur in both Atlantic and Pacific oceans.[19] The Pacific is home to Euphausia pacifica. Northern krill occur across the Atlantic from the Mediterranean Sea northward.
Species with neritic distributions include the four species of the genus Nyctiphanes.[20] They are highly abundant along the upwelling regions of the California, Humboldt, Benguela, and Canarias current systems.[21][22][23] Another species having only neritic distribution is E. crystallorophias, which is endemic to the Antarctic coastline.[24]
Species with endemic distributions include Nyctiphanes capensis, which occurs only in the Benguela current,[20] E. mucronata in the Humboldt current,[25] and the six Euphausia species native to the Southern Ocean.
In the Antarctic, seven species are known,[26] one in genus Thysanoessa (T. macrura) and six in Euphausia. The Antarctic krill (Euphausia superba) commonly lives at depths reaching 100 m (330 ft),[27] whereas ice krill (Euphausia crystallorophias) reach depth of 4,000 m (13,100 ft), though they commonly inhabit depths of at most 300–600 m (1,000–2,000 ft).[28] Both are found at latitudes south of 55° S, with E. crystallorophias dominating south of 74° S[29] and in regions of pack ice. Other species known in the Southern Ocean are E. frigida, E. longirostris, E. triacantha and E. vallentini.[30]
Krill are decapod crustaceans and, as do all crustaceans they have a chitinous external skeleton. They have the standard decapod anatomy with their bodies made up of three parts: the cephalothorax is composed of the head and the thorax, which are fused, the pleon, which bears the ten swimming legs, and the tail fan. This outer shell of krill is transparent in most species.
Krill feature intricate compound eyes. Some species adapt to different lighting conditions through the use of screening pigments.[31]
They have two antennae and several pairs of thoracic legs called pereiopods or thoracopods, so named because they are attached to the thorax. Their number varies among genera and species. These thoracic legs include feeding legs and grooming legs.
Krill are decapods, so all species have five pairs of swimming legs called "swimmerets", very similar to those of a lobster or freshwater crayfish.
Most krill are about 1–2 centimetres (0.4–0.8 in) long as adults. A few species grow to sizes on the order of 6–15 centimetres (2.4–5.9 in). The largest krill species, Thysanopoda spinicaudata, lives deep in the open ocean.[32] Krill can be easily distinguished from other crustaceans such as true shrimp by their externally visible gills.[33]
Except for Bentheuphausia amblyops, krill are bioluminescent animals having organs called photophores that can emit light. The light is generated by an enzyme-catalysed chemiluminescence reaction, wherein a luciferin (a kind of pigment) is activated by a luciferase enzyme. Studies indicate that the luciferin of many krill species is a fluorescent tetrapyrrole similar but not identical to dinoflagellate luciferin[34] and that the krill probably do not produce this substance themselves but acquire it as part of their diet, which contains dinoflagellates.[35] Krill photophores are complex organs with lenses and focusing abilities, and can be rotated by muscles.[36] The precise function of these organs is as yet unknown; possibilities include mating, social interaction or orientation and as a form of counter-illumination camouflage to compensate their shadow against overhead ambient light.[37][38]
Many krill are filter feeders:[22] their frontmost appendages, the thoracopods, form very fine combs with which they can filter out their food from the water. These filters can be very fine in species (such as Euphausia spp.) that feed primarily on phytoplankton, in particular on diatoms, which are unicellular algae. Krill are mostly omnivorous,[40] although a few species are carnivorous, preying on small zooplankton and fish larvae.[41]
Krill are an important element of the aquatic food chain. Krill convert the primary production of their prey into a form suitable for consumption by larger animals that cannot feed directly on the minuscule algae. Northern krill and some other species have a relatively small filtering basket and actively hunt copepods and larger zooplankton.[41]
Many animals feed on krill, ranging from smaller animals like fish or penguins to larger ones like seals and baleen whales.[42]
Disturbances of an ecosystem resulting in a decline in the krill population can have far-reaching effects. During a coccolithophore bloom in the Bering Sea in 1998,[43] for instance, the diatom concentration dropped in the affected area. Krill cannot feed on the smaller coccolithophores, and consequently the krill population (mainly E. pacifica) in that region declined sharply. This in turn affected other species: the shearwater population dropped. The incident was thought to have been one reason salmon did not spawn that season.[44]
Several single-celled endoparasitoidic ciliates of the genus Collinia can infect species of krill and devastate affected populations. Such diseases were reported for Thysanoessa inermis in the Bering Sea and also for E. pacifica, Thysanoessa spinifera, and T. gregaria off the North American Pacific coast.[45][46] Some ectoparasites of the family Dajidae (epicaridean isopods) afflict krill (and also shrimp and mysids); one such parasite is Oculophryxus bicaulis, which was found on the krill Stylocheiron affine and S. longicorne. It attaches itself to the animal's eyestalk and sucks blood from its head; it apparently inhibits the host's reproduction, as none of the afflicted animals reached maturity.[47]
Climate change poses another threat to krill populations.[48]
Preliminary research indicates krill can digest microplastics under 5 mm (0.20 in) in diameter, breaking them down and excreting them back into the environment in smaller form.[49]
The life cycle of krill is relatively well understood, despite minor variations in detail from species to species.[13][22] After krill hatch, they experience several larval stages—nauplius, pseudometanauplius, metanauplius, calyptopsis, and furcilia, each of which divides into sub-stages. The pseudometanauplius stage is exclusive to species that lay their eggs within an ovigerous sac: so-called "sac-spawners". The larvae grow and moult repeatedly as they develop, replacing their rigid exoskeleton when it becomes too small. Smaller animals moult more frequently than larger ones. Yolk reserves within their body nourish the larvae through metanauplius stage.
By the calyptopsis stages differentiation has progressed far enough for them to develop a mouth and a digestive tract, and they begin to eat phytoplankton. By that time their yolk reserves are exhausted and the larvae must have reached the photic zone, the upper layers of the ocean where algae flourish. During the furcilia stages, segments with pairs of swimmerets are added, beginning at the frontmost segments. Each new pair becomes functional only at the next moult. The number of segments added during any one of the furcilia stages may vary even within one species depending on environmental conditions.[50] After the final furcilia stage, an immature juvenile emerges in a shape similar to an adult, and subsequently develops gonads and matures sexually.[51]
During the mating season, which varies by species and climate, the male deposits a sperm sack at the female's genital opening (named thelycum). The females can carry several thousand eggs in their ovary, which may then account for as much as one third of the animal's body mass.[52] Krill can have multiple broods in one season, with interbrood intervals lasting on the order of days.[23][53]
Krill employ two types of spawning mechanism.[23] The 57 species of the genera Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa, and Thysanopoda are "broadcast spawners": the female releases the fertilised eggs into the water, where they usually sink, disperse, and are on their own. These species generally hatch in the nauplius 1 stage, but have recently been discovered to hatch sometimes as metanauplius or even as calyptopis stages.[54] The remaining 29 species of the other genera are "sac spawners", where the female carries the eggs with her, attached to the rearmost pairs of thoracopods until they hatch as metanauplii, although some species like Nematoscelis difficilis may hatch as nauplius or pseudometanauplius.[55]
Moulting occurs whenever a specimen outgrows its rigid exoskeleton. Young animals, growing faster, moult more often than older and larger ones. The frequency of moulting varies widely by species and is, even within one species, subject to many external factors such as latitude, water temperature, and food availability. The subtropical species Nyctiphanes simplex, for instance, has an overall inter-moult period of two to seven days: larvae moult on the average every four days, while juveniles and adults do so, on average, every six days. For E. superba in the Antarctic sea, inter-moult periods ranging between 9 and 28 days depending on the temperature between −1 and 4 °C (30 and 39 °F) have been observed, and for Meganyctiphanes norvegica in the North Sea the inter-moult periods range also from 9 and 28 days but at temperatures between 2.5 and 15 °C (36.5 and 59.0 °F).[56] E. superba is able to reduce its body size when there is not enough food available, moulting also when its exoskeleton becomes too large.[57] Similar shrinkage has also been observed for E. pacifica, a species occurring in the Pacific Ocean from polar to temperate zones, as an adaptation to abnormally high water temperatures. Shrinkage has been postulated for other temperate-zone species of krill as well.[58]
Some high-latitude species of krill can live for more than six years (e.g., Euphausia superba); others, such as the mid-latitude species Euphausia pacifica, live for only two years.[5] Subtropical or tropical species' longevity is still shorter, e.g., Nyctiphanes simplex, which usually lives for only six to eight months.[59]
Most krill are swarming animals; the sizes and densities of such swarms vary by species and region. For Euphausia superba, swarms reach 10,000 to 60,000 individuals per cubic meter.[60][61] Swarming is a defensive mechanism, confusing smaller predators that would like to pick out individuals. In 2012, Gandomi and Alavi presented what appears to be a successful stochastic algorithm for modelling the behaviour of krill swarms. The algorithm is based on three main factors: " (i) movement induced by the presence of other individuals (ii) foraging activity, and (iii) random diffusion."[62]
Krill typically follow a diurnal vertical migration. It has been assumed that they spend the day at greater depths and rise during the night toward the surface. The deeper they go, the more they reduce their activity,[63] apparently to reduce encounters with predators and to conserve energy. Swimming activity in krill varies with stomach fullness. Sated animals that had been feeding at the surface swim less actively and therefore sink below the mixed layer.[64] As they sink they produce feces which implies a role in the Antarctic carbon cycle. Krill with empty stomachs swim more actively and thus head towards the surface.
Vertical migration may be a 2–3 times daily occurrence. Some species (e.g., Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons, and Thysanoessa spinifera) form surface swarms during the day for feeding and reproductive purposes even though such behaviour is dangerous because it makes them extremely vulnerable to predators.[65]
Experimental studies using Artemia salina as a model suggest that the vertical migrations of krill several hundreds of metres, in groups tens of metres deep, could collectively create enough downward jets of water to have a significant effect on ocean mixing.[66]
Dense swarms can elicit a feeding frenzy among fish, birds and mammal predators, especially near the surface. When disturbed, a swarm scatters, and some individuals have even been observed to moult instantly, leaving the exuvia behind as a decoy.[67]
Krill normally swim at a pace of 5–10 cm/s (2–3 body lengths per second),[68] using their swimmerets for propulsion. Their larger migrations are subject to ocean currents. When in danger, they show an escape reaction called lobstering – flicking their caudal structures, the telson and the uropods, they move backwards through the water relatively quickly, achieving speeds in the range of 10 to 27 body lengths per second, which for large krill such as E. superba means around 0.8 m/s (3 ft/s).[69] Their swimming performance has led many researchers to classify adult krill as micro-nektonic life-forms, i.e., small animals capable of individual motion against (weak) currents. Larval forms of krill are generally considered zooplankton.[70]
The Antarctic krill is an important species in the context of biogeochemical cycling[71][39] and in the Antarctic food web.[72][73] It plays a prominent role in the Southern Ocean because of its ability to cycle nutrients and to feed penguins and baleen and blue whales.
Krill have been harvested as a food source for humans and domesticated animals since at least the 19th century, and possibly earlier in Japan, where it was known as okiami. Large-scale fishing developed in the late 1960s and early 1970s, and now occurs only in Antarctic waters and in the seas around Japan. Historically, the largest krill fishery nations were Japan and the Soviet Union, or, after the latter's dissolution, Russia and Ukraine.[74] The harvest peaked, which in 1983 was about 528,000 tonnes in the Southern Ocean alone (of which the Soviet Union took in 93%), is now managed as a precaution against overfishing.[75]
In 1993, two events caused a decline in krill fishing: Russia exited the industry; and the Convention for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources (CCAMLR) defined maximum catch quotas for a sustainable exploitation of Antarctic krill. After an October 2011 review, the Commission decided not to change the quota.[76]
The annual Antarctic catch stabilised at around 100,000 tonnes, which is roughly one fiftieth of the CCAMLR catch quota.[77] The main limiting factor was probably high costs along with political and legal issues.[78] The Japanese fishery saturated at some 70,000 tonnes.[79]
Although krill are found worldwide, fishing in Southern Oceans are preferred because the krill are more "catchable" and abundant in these regions. Particularly in Antarctic seas which are considered as pristine, they are considered a "clean product".[74]
In 2018 it was announced that almost every krill fishing company operating in Antarctica will abandon operations in huge areas around the Antarctic Peninsula from 2020, including "buffer zones" around breeding colonies of penguins.[80]
Although the total biomass of Antarctic krill may be as abundant as 400 million tonnes, the human impact on this keystone species is growing, with a 39% increase in total fishing yield to 294,000 tonnes over 2010–2014.[77] Major countries involved in krill harvesting are Norway (56% of total catch in 2014), the Republic of Korea (19%), and China (18%).[77]
Krill is a rich source of protein and omega-3 fatty acids which are under development in the early 21st century as human food, dietary supplements as oil capsules, livestock food, and pet food.[74][76][81] Krill tastes salty with a somewhat stronger fish flavor than shrimp. For mass-consumption and commercially prepared products, they must be peeled to remove the inedible exoskeleton.[81]
In 2011, the US Food and Drug Administration published a letter of no objection for a manufactured krill oil product to be generally recognized as safe (GRAS) for human consumption.[82]
Krill (and other planktonic shrimp, notably Acetes spp.) are most widely consumed in Southeast Asia, where it is fermented (with the shells intact) and usually ground finely to make shrimp paste. It can be stir-fried and eaten paired with white rice or used to add umami flavors to a wide variety of traditional dishes.[83][84] The liquid from the fermentation process is also harvested as fish sauce.[85]
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Krill are considered an important trophic level connection – near the bottom of the food chain. They feed on phytoplankton and (to a lesser extent) zooplankton, yet also are the main source of food for many larger animals. In the Southern Ocean, one species, the Antarctic krill, Euphausia superba, makes up an estimated biomass of around 379,000,000 tonnes, making it among the species with the largest total biomass. Over half of this biomass is eaten by whales, seals, penguins, seabirds, squid, and fish each year. Most krill species display large daily vertical migrations, thus providing food for predators near the surface at night and in deeper waters during the day.
Krill are fished commercially in the Southern Ocean and in the waters around Japan. The total global harvest amounts to 150,000–200,000 tonnes annually, most of this from the Scotia Sea. Most of the krill catch is used for aquaculture and aquarium feeds, as bait in sport fishing, or in the pharmaceutical industry. In Japan, the Philippines, and Russia, krill are also used for human consumption and are known as okiami (オキアミ) in Japan. They are eaten as camarones in Spain and Philippines. In the Philippines, krill are also known as alamang and are used to make a salty paste called bagoóng.
Krill are also the main prey of baleen whales, including the blue whale.
Krilo (krill) estas norvegdevena vorto kaj signifas cetacan nutraĵon, tamen en la sveda nomigâs kiel »brilmarkankretoj«. En pli mallarĝa senco, krilo estas Euphausiidae tio estas etaj kankroj, kiuj estas partoj de bestoplanktonoj kaj apartenas al salikoko-similaj krustuloj de la ordo Euphausiacea. La plej konata specio estas la antarkta krilo (Euphausia superba).
Kriloj formas grandegajn svarmojn. Krilo longas ĝis 6 cm, pezas 2 g kaj verŝajne vivas ĝis 6 jaroj. La "stomako" brilas verde tra la travidebla haŭto, kaj pruvas tion, ke E. superba nutras sin per vegetoplanktono, specife silika algo, kiun ĝi filtras el la akvo per fascina kaptokorbo [1]. Krilo povas demanĝi ankaŭ algojn de la suba flanko de flosglacio [2]. Krilo nomiĝas ankaŭ lumsalikoko aŭ lumkankro, ĉar sur la okuloj kaj sur la korpo troviĝas lumorganoj, kiuj elsendas flav-verdan lumon (bioluminesko).
Euphausia superba vivas ĉirkaŭ la Antarkto. Pliaj gravaj krilaj specioj vivas en la Nordatlantiko (Meganyctiphanes norvegica) kaj en Pacifiko (Euphausia pacifica).
La biomaso estas taksita je 100-800 milionoj da tunoj, tiel E. superba estas verŝajne la plej sukcesa bestospecio de la mondo. Ĝi formas bazon de la antarkta ekologisistemo kaj estas la ĉefa nutraĵo por cetacoj, fokedoj, sepioj, pingvenoj, albatrosoj kaj aliaj birdoj.
La tuta kaptado de E. superba sumas jare ĉirkaŭ 90 000 tunojn.
Krilo (krill) estas norvegdevena vorto kaj signifas cetacan nutraĵon, tamen en la sveda nomigâs kiel »brilmarkankretoj«. En pli mallarĝa senco, krilo estas Euphausiidae tio estas etaj kankroj, kiuj estas partoj de bestoplanktonoj kaj apartenas al salikoko-similaj krustuloj de la ordo Euphausiacea. La plej konata specio estas la antarkta krilo (Euphausia superba).
Los eufausiáceos[n 1] (Euphausiacea) son un orden de crustáceos malacostráceos conocidos genéricamente como kril. Pueden encontrarse en todos los océanos del mundo, se alimentan sobre todo de fitoplancton y son un elemento fundamental de la cadena trófica de los ecosistemas oceánicos. En el océano Antártico, una especie, el kril antártico (Euphausia superba), constituye una biomasa estimada de alrededor de 379 000 000 de toneladas,[1] lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la mitad es consumida por ballenas barbadas, focas, pingüinos, calamares y peces cada año. La mayoría de las especies de eufausiáceos realizan grandes migraciones verticales diarias, lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie por la noche y en aguas más profundas durante el día.
De comportamiento gregario, se agrupan en enormes cardúmenes que se extienden a lo largo de kilómetros con miles de individuos concentrados en un solo metro cúbico de agua, lo que los hace una especie idónea para su explotación comercial.[2] Se pesca comercialmente en el océano Antártico y en las aguas en torno Japón. La captura total asciende a entre 150 000 y 200 000 toneladas anuales, la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia. La mayoría se utiliza en la acuicultura, para la confección de alimento para acuarios, como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. En Japón, Filipinas y Rusia también se usa para el consumo humano.
Su nombre común en español proviene del inglés krill y este a su vez del noruego krill (alevín, pez pequeño).[3][4]
Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orden de artrópodos incluidos dentro del gran subfilo Crustacea. El grupo con más familias y más numeroso de crustáceos, la clase Malacostraca, incluye el superorden Eucarida que comprende tres órdenes: Euphausiacea (kril), Decapoda (camarones, cangrejos, langostas) y Amphionidacea.
El orden se divide en dos familias. La más abundante es Euphausiidae, que contiene 10 géneros con un total de 86 especies;[5][6] de estos, el género Euphausia es el mayor, con 31 especies.[7][8] La familia menos conocida, Bentheuphausiidae, tiene una sola especie, Bentheuphausia amblyops, un kril batipelágico que vive en aguas por debajo de los 1000 m de profundidad y se considera la especie de kril más primitiva que existe.[9]
Las especies más conocidas, sobre todo por ser objeto de pesca comercial, son el kril antártico (Euphausia superba), el kril del Pacífico (Euphausia pacifica) y el kril del norte (Meganyctiphanes norvegica).[10]
Thysanopoda (♣)
Nematobrachion (♦)
Euphausiinae Euphausiini (♦) Nematoscelini Nematoscelina El taxón marcado (♣) posiblemente parafilético debido a Nematobrachion. Los marcados (♦) difieren de Casanova (1984),[12] donde Pseudoeuphausia es hermano de Nyctiphanes, Euphausia es hermano de Thysanopoda y Nematobrachion es hermano de Stylocheiron.Se cree que el orden Euphausiacea es monofilético debido a que conserva varias características morfológicas únicas (autoapomorfia), como branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados,[13] y por estudios moleculares.[14][15][16]
Ha habido muchas propuestas sobre la ubicación del orden Euphausiacea. Desde la primera descripción de Thysanopode tricuspide realizada por Henri Milne-Edwards en 1830, la similitud de sus toracópodos birrámeos había llevado a los zoólogos a agrupar a los eufausiáceos y misidáceos (Mysidacea) en el orden Schizopoda, que fue dividido por Boas en 1883 en dos órdenes separados.[17] En 1904 William Thomas Calman clasificó los misidáceos en el superorden Peracarida y los eufausiáceos en el superorden Eucarida, aunque hasta la década de 1930 se abogó por el orden Schizopoda.[13] Posteriormente también se propuso que el orden Euphausiacea debería agruparse con Penaeidae (familia de langostinos) en Decapoda con base en sus similitudes de desarrollo, tal como lo consideraron Robert Gurney e Isabella Gordon.[18][19] La razón de este debate es que el kril comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los misidáceos.[13]
Los estudios moleculares no hay permitido su agrupación de manera inequívoca, posiblemente debido a la escasez de especies clave escasas como Bentheuphausia amblyops en Euphausiacea y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con el orden Mysida basal),[20] otros agrupan Euphausiacea con Mysida (Schizopoda),[15] mientras que otros agrupan Euphausiacea con Hoplocarida.[21]
Ningún fósil existente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se ha considerado que algunos taxones eumalacostráceos extintos podrían ser eufausiáceos, como Anthracophausia, Crangopsis —actualmente asignado a Aeschronectida (Hoplocarida)—[11] o Palaeomysis.[22] Todas las fechas de los procesos de especiación se estimaron mediante la técnica de reloj molecular, que ubicaron al último ancestro común de la familia de krils Euphausiidae (orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops) como que vivió en el Cretácico inferior hace unos 130 millones de años.[15]
El kril se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen una distribución endémica o nerítica. Bentheuphausia amblyops, una especie batipelágica, tiene una distribución cosmopolita dentro de su hábitat en aguas profundas.[23]
Las especies del género Thysanoessa se encuentran en los océanos Atlántico y Pacífico.[24] Meganyctiphanes norvegica se distribuye por el Atlántico, desde una zona aproximadamente a la altura del Mediterráneo hacia el norte. Euphausia pacifica se distribuye por el océano Pácífico.
Entre las especies con distribuciones neríticas están las cuatro del género Nyctiphanes;[25] son muy abundantes a lo largo de las regiones de surgencia de las corrientes marinas de California, Humboldt, Benguela y Canarias.[26][27][28] Otra especie que solo tiene distribución nerítica es Euphausia crystallorophias, endémica de la costa antártica.[29]
Entre las especies con distribuciones endémicas están Nyctiphanes capensis, que se encuentra solo en la corriente de Benguela,[25] Euphausia mucronata en la corriente de Humboldt,[30] y las seis especies de Euphausia, nativas del océano Antártico.
En la Antártida se conocen siete especies,[31] una en el género Thysanoessa (T. macrura) y seis en Euphausia. El kril antártico (Euphausia superba) vive generalmente a profundidades que alcanzan los 100 m,[32] mientras que Euphausia crystallorophias puede alcanzar una profundidad de 4000 m, aunque por lo general viven a profundidades de 300-600 m como máximo.[33] Ambos se encuentran en latitudes de 55°S, con E. crystallorophias preferentemente al sur de 74°S[34] y en regiones de hielo a la deriva. Otras especies conocidas en el océano Antártico son E. frigida, E. longirostris, E. triacantha y E. vallentini.[35]
Como crustáceos, los eufausiáceos tiene un exoesqueleto quitinoso compuesto por tres tagmas: el céfalon (cabeza), el pereion (fusionado al cefalón para formar un cefalotórax) y el pleon; esta capa exterior es transparente en la mayoría de las especies. Como todos los eucáridos, tienen el cuerpo dividido en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales.[6] Disponen de complejos ojos compuestos. Excepto en el caso del género Thysanoessa que cuenta con especies con diversos tipos de ojos, todas las demás especies de un mismo género tienen los ojos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamaño de los ojos puede ser un factor importante para definir una especie.[6] Cuentan con dos pares de antenas: el par de antenas superiores, las anténulas, están formadas por un pedúnculo antenular de tres segmentos y un par de flagelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; las antenas en posición inferior consisten en un segmento basal con una escama y un pedúnculo antenal formado por dos segmentos y terminado en un largo flagelo.[6] Tienen varios pares de patas torácicas en la parte ventral denominadas pereiopodos o toracópodos, por estar unidos al tórax; su número varía entre los distintos géneros y especies. Estas patas torácicas incluyen patas de alimentación y patas de aseo. Todas las especies cuentan con seis segmentos articulados: un telsón con urópodos en el extremo posterior y cinco pares de patas de natación ventrales llamadas pleópodos, muy similares a los de una langosta o los cangrejos de río. La mayoría de las especies tienen una longitud aproximada de 1-2 cm en su etapa adulta, aunque algunos alcanzan tamaños de 6-15 cm. La especie de mayor tamaño es la batipelágica Thylopoda spinicauda.[36] El kril se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos similares, como las gambas y otros decápodos, por sus branquias externas visibles en el margen exterior de la coxa.[37][6]
A excepción de Bentheuphausia amblyops y Thysanopoda minyops todas las especies de kril son bioluminiscentes gracias a unos órganos de gran tamaño denominados fotóforos que pueden emitir luz.[6] La luz se genera mediante una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimas, que activa una luciferina (un tipo de pigmento) mediante una enzima luciferasa. Algunos estudios indican que la luciferina de muchas especies es un tetrapirrol fluorescente similar, aunque no idéntica a la de los dinoflagelados[38] y que el kril probablemente no produzca esta sustancia por sí mismo, sino que la adquiere porque estos organismos forman parte de su dieta.[39] Los fotóforos del kril son órganos complejos con lentes y capacidad de enfoque y que pueden rotarse con los músculos.[40] La función precisa de estos órganos se desconoce, aunque se cree que pueden estar relacionados con el apareamiento, interacción u orientación social y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiente proveniente de la superficie.[6][41][42]
La mayoría de las especies de kril se alimentan por filtración;[27] sus apéndices anteriores, los toracópodos o patas torácicas, cuentan con unos pelillos muy finos con los que pueden filtrar su comida del agua. Estos filtros pueden ser muy efectivos en aquellas especies (como Euphausia spp.) que se alimentan principalmente de fitoplancton, en particular en diatomeas (algas unicelulares) y dinoflagelados. La mayoría omnívoros, aunque algunas especies son herbívoras y otras carnívoras y se alimentan de huevos y larvas de peces, copépodos y otro zooplancton y también detrito.[43][44][6] Algunos estudios indican que no tienen un único tipo de alimentación, sino que se acomodan de forma natural a la comida que les es accesible en cada momento, pudiendo cambiar en periodos de tiempo corto de una dieta estrictamente herbívora a una omnívora o carnívora.[6]
Su pequeño tamaño y su alimentación hacen del kril un elemento fundamental de la cadena trófica de los ecosistemas oceánicos, pues convierte la producción primaria que constituye su dieta en una forma adecuada para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente del plancton.[44][6] Muchos animales se alimentan de estos pequeños crustáceos, desde animales más pequeños como peces o pingüinos, hasta animales más grandes como focas y ballenas barbadas.[45] Las formas larvarias de kril se consideran generalmente parte del zooplancton.[46][6]
Las alteraciones de un ecosistema que provoquen una disminución en la población de kril pueden tener efectos de gran alcance. Por ejemplo, durante una proliferación de cocolitóforos en el mar de Bering en 1998,[47] la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. Como el kril no puede alimentarse de cocolitóforos, su población (principalmente E. pacifica) en esa región disminuyó drásticamente, lo que afectó a otras especies como las pardelas que tuvo un gran descenso de población. Se cree también que el incidente fue uno de los motivos por los que el salmón no se reprodujo esa temporada.[48]
El cambio climático supone otra amenaza para las poblaciones de kril.[49][50][51] Varios ciliados endoparásitos unicelulares del género Collinia pueden infectar especies de kril y devastar las poblaciones afectadas. Existen informes de estas enfermedades en Thysanoessa inermis en el mar de Bering y también para E. pacifica, Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la costa del Pacífico de América del Norte.[52] Algunos ectoparásitos de la familia Dajidae (isópodos epicarideanos) afectan al kril (y también a gambas y mísidos); uno de estos parásitos es Oculophryxus bicaulis, que se encontró en el kril Stylocheiron affine y S. longicorne. Este parásito se adhiere al pedúnculo de los ojos del animal y absorbe la sangre de su cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del huésped, ya que ninguno de los animales afectados alcanzó la madurez.[53]
El ciclo de vida del kril está relativamente bien estudiado, a pesar de pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra.[18][27] Después de la eclosión, experimentan varios estadios larvales: nauplio, pseudometanauplio, metanauplio, calyptopis y furcilia, cada uno de los cuales se divide en subetapas. La etapa pseudometanauplio es exclusiva de las especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovígero (ovisaco o saco de cría). Las larvas crecen y mudan a medida que se desarrollan, reemplazando su rígido exoesqueleto cuando se vuelve demasiado pequeño. Las reservas de yema dentro de su cuerpo nutren a las larvas a través de la etapa metanauplio. Durante la calyptopis el proceso de diferenciación celular ya ha progresado lo suficiente como para desarrollar la boca y un tracto digestivo y comienzan a comer fitoplancton; en ese momento sus reservas de yema ya se han agotado y las larvas deben haber alcanzado la zona fótica, las capas superiores del océano donde penetra el sol y florecen las algas. Las etapas del estadio furcilia, donde ya son parecidos a adultos de pequeño tamaño, se caracterizan por la adición de segmentos y la emergencia y desarrollo de pleópodos abdominales, comenzando en los segmentos delanteros. Posteriormente desarrolla gónadas y madura sexualmente.[6][54][55][56]
Los sexos están diferenciados y el apareamiento probablemente se realiza mediante la transferencia de uno o dos espermatóforos por parte del macho introduciendo su petasma (órgano de transferencia, modificación de los endopoditos del primer par de pleópodos) en el télico (apertura genital, modificación de la parte ventral del cefalotórax a la altura del 3.º, 4.º y 5.º par de pereiópodos) de la hembra. No hay constancia de observaciones de la cópula del kril, pero probablemente se produce durante la noche y se completa en unos segundos.[6] Las hembras pueden llevar varios miles de huevos, que con el tiempo pueden alcanzar hasta un tercio de la masa corporal del animal.[57] Pueden tener múltiples crías en una sola temporada, con intervalos entre cruces que duran del orden de días.[28][58]
Utilizan dos tipos de mecanismo de desove.[28] Las 57 especies de los géneros Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa y Thysanopoda son «reproductores por difusión»: la hembra libera los huevos fertilizados en el agua, donde generalmente se hunden, se dispersan y son abandonados. Estas especies liberan de 40 a 500 huevos por puesta, dependiendo de la especie y el tamaño de la hembra, y generalmente eclosionan en la etapa de nauplio 1, pero recientemente se ha descubierto que eclosionan a veces como metanauplio o incluso como etapas de calyptopis;[59][6] Las 29 especies restantes de los otros géneros son «reproductores de saco», donde la hembra lleva los huevos con ella, unidos a los pares posteriores de los toracópodos hasta que eclosionan como metanauplio, aunque algunas especies como Nematoscelis difficilis pueden hacerlo como nauplio o pseudometanauplio.[60]
Los juveniles, que crecen más rápido, mudan más a menudo que los mayores y lo de mayor tamaño. El número de mudas varía entre especies, o incluso dentro de la misma especie dependiendo de la zona, la época y las condiciones ambientales;[6] está sujeta a muchos factores externos, como la latitud, la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos. La especie subtropical Nyctiphanes simplex, por ejemplo, tiene un período entre mudas de dos a siete días: las larvas mudan cada cuatro días por término medio, mientras que los juveniles y los adultos lo hacen, de media, cada seis días. Para E. superba en el mar antártico, se han observado períodos entre mudas que van de 9 a 28 días, dependiendo de temperaturas entre –1 y 4 °C, y para Meganyctiphanes norvegica en el mar del Norte los periodos intermuda también varían entre 9 y 28 días, pero a temperaturas entre 2,5 y 15 °C.[61] E. superba puede reducir su tamaño corporal cuando no hay suficiente comida disponible, mudando también cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande.[62] También se ha observado una reducción similar en E. pacifica, una especie que se encuentra en el océano Pacífico desde zonas polares a templadas, como una adaptación a temperaturas anormalmente altas del agua. La reducción de tamaño también se ha comprobado en otras especies de kril de zonas templadas.[63]
Algunas especies de kril de latitudes elevadas, como Euphausia superba, pueden vivir más de seis años;[64][65] otras, como la especie de latitud media Euphausia pacifica, viven solo durante dos años.[66][10] La longevidad de las especies subtropicales o tropicales es todavía más corta; por ejemplo, Nyctiphanes simplex generalmente vive solo de seis a ocho meses.[67]
La mayoría de las especies de kril son gregarias; el tamaño y densidad de los cardúmenes varía según la especie y la región. En el caso de Euphausia superba, alcanzan un tamaño de 10 000 a 60 000 individuos por metro cúbico.[68][69] El agrupamiento es un mecanismo de defensa, que le ayuda a confundir a pequeños depredadores que busquen presas individuales. En 2012 se presentó lo que parece ser un algoritmo estocástico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de kril. El algoritmo se basa en tres factores principales: «(i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos (ii) actividad de alimentación, y (iii) difusión aleatoria».[70]
Fundamentalmente para alimentarse, la mayor parte de especies de kril sigue un patrón de migración vertical diaria; pasan el día a mayor profundidad y suben durante la noche hacia la superficie, a menudo desplazándose más de 200 m.[6] Cuanto más profundo van, más reducen su actividad, aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energía.[71] Su actividad natatoria varía en función de la cantidad de alimento ingerido; los individuos saciados que se habían alimentado en la superficie nadan menos activamente y se hunden hasta la zona mixta.[72] A medida que se hunden producen heces, desempeñando así un papel en el ciclo del carbono antártico. Los individuos con el estómago vacío nadan más activamente y se dirigen hacia la superficie. La migración vertical puede producirse 2 a 3 veces al día. Algunas especies, como Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera, forman cardúmenes de superficie durante el día con fines alimenticios y reproductivos, aunque este comportamiento los hace extremadamente vulnerables a los depredadores.[73] Los densos cardúmenes que forman pueden provocar un frenesí de alimentación entre peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se lo molesta, el cardumen se dispersa e incluso se ha observado que algunos individuos mudan espontáneamente, dejando atrás la exuvia como señuelo.[74]
Normalmente nadan a un ritmo de 5-10 cm/s (2-3 veces su tamaño corporal por segundo),[75] usando sus Pleópodos natatorios para la propulsión. Sus grandes migraciones están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando se sienten en peligro, reaccionan con un comportamiento de huida, sacudiendo sus estructuras caudales, el telson y los urópodos, moviéndose hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades de 10 a 27 veces la longitud corporal por segundo, que un kril grande como E. superba significa alrededor de 0,8 m/s.[76] Su rendimiento natatorio ha llevado a muchos investigadores a clasificar el kril adulto como formas de vida micro-nectónicas, es decir, pequeños animales capaces de movimiento individual contra corrientes (débiles).[46]
El kril se ha criado artificialmente como una fuente de alimento para humanos y animales domésticos desde al menos el siglo XIX, y posiblemente antes en Japón, donde se lo conocía como okiami. Su pesca a gran escala se desarrolló a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970, y actualmente solo en aguas antárticas y en los mares en torno a Japón. Históricamente, las naciones con mayor volumen de captura de kril fueron Japón y la Unión Soviética o, tras su disolución, Rusia y Ucrania.[77] La pesca alcanzó su punto máximo, que en 1983 era de aproximadamente 528 000 toneladas solo en el océano Antártico (de la cual la Unión Soviética suponía el 93 %), actualmente se gestiona con precaución para evitar la sobrepesca.[78]
En 1993, dos hechos provocaron una disminución de la pesca de kril: Rusia abandonó la industria y la Convención para la Conservación de Recursos Vivos Marinos Antárticos (CCRVMA) estableció unos cupos máximos de captura para una explotación sostenible del kril antártico. Tras una revisión de octubre de 2011, la Convención decidió no modificar la cuota.[79]
La captura anual en la zona antártica se estabilizó en torno a las 200 000 toneladas, muy por debajo de la cuota de captura establecida por la CCRVMA de 5,6 millones de toneladas.[78] El principal factor limitante fue probablemente los altos costos junto con cuestiones políticas y legales.[80] En 2014 Japón y Rusia ya no se dedicaban a la pesca del kril, y los países con mayores capturas fueron Noruega, con 165 899 t (58 % del total); Corea del Sur, con 55 414 t (19 %); y China, con 54 303 t (10 %).[81]
Aunque la biomasa total del kril antártico puede alcanzar los 400 millones de toneladas, el impacto humano en esta especie clave está creciendo, con un aumento del 39 % en su captura, que pasó de 212 000 a 294 000 toneladas durante el período 2010-2014.[81]
Se encuentra en todos los océanos del mundo, pero se prefiere su pesca en los océanos meridionales porque es más abundante y fácil de capturar en estas regiones. Dado que los mares antárticos se consideran prístinos, el kril está considerado un «producto limpio».[77]
El kril es una fuente rica en proteínas y ácidos grasos omega-3 es también rico en el antioxidante llamado astaxantina, por lo que a principios del siglo XXI está incrementándose su explotación para el consumo humano, como suplementos dietéticos como cápsulas de aceite, alimento para el ganado y alimento para mascotas.[77][79][82] Tiene un sabor salado, similar al pescado, algo más fuerte que el camarón. Para su consumo masivo como productos preparados comercialmente, deben pelarse para eliminar su exoesqueleto no comestible.[82]
En 2011 la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos publicó un informe de no objeción para que un producto manufacturado de aceite de kril fuera reconocido como generalmente seguro para el consumo humano.[83]
Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orden de crustáceos malacostráceos conocidos genéricamente como kril. Pueden encontrarse en todos los océanos del mundo, se alimentan sobre todo de fitoplancton y son un elemento fundamental de la cadena trófica de los ecosistemas oceánicos. En el océano Antártico, una especie, el kril antártico (Euphausia superba), constituye una biomasa estimada de alrededor de 379 000 000 de toneladas, lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la mitad es consumida por ballenas barbadas, focas, pingüinos, calamares y peces cada año. La mayoría de las especies de eufausiáceos realizan grandes migraciones verticales diarias, lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie por la noche y en aguas más profundas durante el día.
De comportamiento gregario, se agrupan en enormes cardúmenes que se extienden a lo largo de kilómetros con miles de individuos concentrados en un solo metro cúbico de agua, lo que los hace una especie idónea para su explotación comercial. Se pesca comercialmente en el océano Antártico y en las aguas en torno Japón. La captura total asciende a entre 150 000 y 200 000 toneladas anuales, la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia. La mayoría se utiliza en la acuicultura, para la confección de alimento para acuarios, como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. En Japón, Filipinas y Rusia también se usa para el consumo humano.
Su nombre común en español proviene del inglés krill y este a su vez del noruego krill (alevín, pez pequeño).
Krill Euphausiacea ordenako zenbait krustazeo txikiren izen generikoa da. Ur hotzetan bizi dira. Ipar hemisferioan, Meganyctiphanes norvegica da espezierik ugariena; Hego hemisferioan, berriz, Euphasia superba . Garrantzi handiko animaliak dira, funtsezko janari-iturri direlako arrain askorentzat eta, bereziki, baleentzat eta beste zetazeoentzat. Itsaso zabalean bizi dira, ur-hondoan, baina gauez gora igotzen dira. Zooplanktonaren parte dira, eta planktonean izaten diren beste izaki txikiak (kokepodoak, batez ere) janez elikatzen dira.
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Krilliäyriäiset (Euphausiacea, suomeksi myös krillit tai loistoravut) on kuoriäyriäisiin kuuluva hieman katkarapuja muistuttavien äyriäisten lahko. Valtamerten eläinplanktonia edustavat krillit ovat erityisesti Eteläisen jäämeren ekosysteemissä tärkeä eliöryhmä. Ne ovat monien valaiden, merilintujen ja kalojen keskeistä ravintoa.
Krillit ovat läpikuultavia äyriäisiä, joilla on yksioikoisen tasapaksun muotoinen ruumis. Yhteensulautunutta päätä ja keskiruumiista peittää selkäkilpi; niitä seuraa lihaksikas 6-jaokkeinen takaruumis. Tuntosarvet ovat suhteellisen lyhyet. Raajoista on kehittynyt tehokkaita syömävälineitä, ja selkäkilven alueelle kiinnittyneet kuusi tai kahdeksan raajaparia kauhovat planktonia suuhun. Takaruumin viittä raajaparia krilli käyttää uimiseen. Krillit ovat vettä raskaampia, ja ne uivat kohti pintaa pyrähdyksittäin ja lepäävät niiden välillä lyhyitä jaksoja, joiden aikana ne vajoavat hitaammin syvemmälle.[2]
Krilliäyriäisten lähimpinä sukulaisina pidetään kymmenjalkaisia rapuja (Decapoda), joihin kuuluvat muun muassa katkaravut ja tavalliset ravut.[3] Ennen krilliäyriäiset yhdistettiin virheellisesti massiäyriäisten kanssa yhteiseen Schizopoda-lahkoon (”halkoisjalkaiset”).[4]
Pienimmät lajit ovat 8 mm pitkiä, suurimmat 60 mm.[5]
Lähes kaikilla krilliäyriäisistä on valoelimiä, joiden avulla ne hohtavat pimeässä; tästä juontuu ryhmän aiempi nimi ”loistoravut” (lysräkor). Valo syntyy kemiluminesenssireaktiossa, jossa lusiferaasientsyymi aktivoi lusiferiinipigmentin.[6] Krillit saavat todennäköisesti tämän aineen ruokavalioonsa kuuluvista dinoflagellaateista.[7] Krillien valoelimet ovat lihasten avulla kiertyviä monimutkaisia elimiä, joissa on linssi ja fokusointikyky.[8] Näiden elinten käyttötarkoitusta ei tarkkaan tiedetä. Vaihtoehtoja ovat pariutuminen, sosiaalinen vuorovaikutus tai naamioituminen niin että eläimen valo sekoittuu yläpuolelta tulevaan valoon.[9][10]
Krilliäyriäisiä tunnetaan noin 85 lajia.[5] Ne jaetaan kahteen heimoon, joista Benteuphausiidae käsittää vain yhden lajin, Euphausiidae loput. Tärkeimpiä lajeja ovat noin kuusisenttiseksi kasvava antarktinen etelänkrilli (Euphausia superba), parisenttinen tyynenmerenkrilli (Euphausia pacifica) sekä Pohjois-Atlantin norjankrilli (Meganyctiphanes norvegica).[11]
Krilliäyriäiset syövät kasviplanktonia ja toimivat etenkin Eteläisen jäämeren ekosysteemissä keskeisenä ravintoketjun lenkkinä, joka siirtää perustuottajien säilöön ottamaa energiaa ylemmille trofiatasoille.[12] Ne esiintyvät valtavina ja usein tiheinä parvina, jotka voivat olla kymmenien neliökilometrien laajuisia. Krillit laiduntavat myös jään alapinnassa elävää planktonia. Krilliäyriäisten kokonaisbiomassa on arvioitu sadoiksi miljooniksi tonneiksi, siis samaan kertaluokkaan kuin ihmiskunnan massa, joka on suurimpia yksittäisen eläinlajin massoja maailmassa.
Suurimmat krillipopulaatiot tavataan jäätikön reunojen lähellä.[13]
Tiheät krilliparvet ovat eteläisillä ja myös pohjoisilla napamerillä hetulavalaiden tärkein ravintokohde, samoin monien hylkeiden, kalojen ja merilintujen, muun muassa joidenkin pingviinien.[12] Esimerkiksi sinivalas syö neljä tonnia krillejä päivässä.[14]
Laajamittainen krillinpyynti alkoi 1970–1980-lukujen taitteessa. Pyyntimäärät nousivat tuolloin nopeasti yli 400 000 tonniin vuodessa. Tästä suurin osa oli Neuvostoliiton kalastusta Eteläisellä jäämerellä (etelänkrilli), joka kuitenkin päättyi valtion hajottua. 2010-luvun puolivälissä saaliit olivat lähellä 300 000 vuositonnin luokkaa. Suurin pyytäjä oli Norja, muita tärkeitä käyttäjiä ovat olleet Kiina ja Etelä-Korea.[12] 1990-luvulla Japanin Etelämeren laivasto keräsi maailman suurimmat krillisaaliit.[2]
Krilliä on pyydetty troolaamalla,[12] mutta uusi tulossa olevamilloin? tekniikka perustuu imurointiin ja uiviin prosessointilaitoksiin.
Krilli on hyvin proteiinipitoista (40 % kuivapainosta) ja myös rasvaista (20 %). Suurin osa saaliista pakastetaan merellä ja käytetään kalanruoaksi kalanviljelylaitoksilla ja akvaarioissa. Japanissa krilliä käytetään myös ihmisravinnoksi ja terveysvalmisteissa (esimerkiksi omega-3-rasvahapot). Kalanrehuna käytettävien kalalajien kantojen heiketessä kiinnostus krillinpyyntiin on kasvamassa, mikä herättää huolta Eteläisen jäämeren ekosysteemin suojelijoissa.[15]
Krilliäyriäiset (Euphausiacea, suomeksi myös krillit tai loistoravut) on kuoriäyriäisiin kuuluva hieman katkarapuja muistuttavien äyriäisten lahko. Valtamerten eläinplanktonia edustavat krillit ovat erityisesti Eteläisen jäämeren ekosysteemissä tärkeä eliöryhmä. Ne ovat monien valaiden, merilintujen ja kalojen keskeistä ravintoa.
Les Euphausiacés, communément appelés krill (nom générique d’origine norvégienne) sont de petits[2] crustacés des eaux froides, de l’ordre des Euphausiacea, que l’on rencontre dans tous les océans où ils se nourrissent principalement de phytoplancton et constituent un élément fondamental du réseau trophique (« chaîne alimentaire ») des écosystèmes marins.
En dépit de la ressemblance superficielle, les Euphausiacés sont des crustacés malacostracés comme les homards et les crabes, et non des « crevettes », qui sont des crustacés décapodes de l’infra-ordre des caridés.
Dans l’océan Austral, une espèce, le Krill antarctique Euphausia superba constitue une biomasse estimée à environ 380 000 000 tonnes, ce qui en fait, avec les copépodes (également des crustacés), l’une des espèces pélagiques les plus abondantes de la planète, dont de grandes quantités sont prélevées chaque année par les baleines, les phoques, les manchots, les calmars, les poissons et les humains.
La plupart des espèces d’Euphausiacés migrent verticalement quotidiennement, ce qui nourrit les prédateurs près de la surface la nuit et dans les eaux plus profondes pendant la journée.
De comportement grégaire, ils se regroupent en énormes bancs qui s’étendent sur des kilomètres avec des milliers d’individus concentrés dans un seul mètre cube d’eau, ce qui en fait une espèce idéale pour une exploitation commerciale. Les captures totales se situent entre 150 000 et 200 000 tonnes par an, dont la plus grande partie provient de la mer de Scotia.
La plupart sont utilisés dans l’aquaculture, pour la fabrication d’aliments pour aquariums, comme appâts dans la pêche sportive ou dans l’industrie pharmaceutique. Au Japon, aux Philippines et en Russie, il est également utilisé pour la consommation humaine.
Son nom commun en français et en espagnol provient de l’anglais krill et celui-ci du norvégien krill (signifiant « larve, alevin, petit poisson »).
On regroupe sous ce terme au minimum 85 espèces dont les adultes vivent en « essaims » gigantesques dans les couches supérieures de l'océan, les œufs et larves pouvant être trouvés jusqu'à plus de 1 000 m de profondeur. Les essaims forment parfois des bancs de deux millions de tonnes s'étendant sur 450 km2.
Les Euphausiacea sont des crustacés, protégés comme tous les membres de ce groupe par un exosquelette de chitine, ici constitué de trois tagmes : le céphalon (tête), le pereion (ou thorax, ici fusionné avec le céphalon pour former un céphalothorax), et le pléon (« queue »). La plupart des espèces sont transparentes, pour mieux se dissimuler de leurs prédateurs. Ces animaux sont pourvus d'assez gros yeux composites, adaptés aux variations de lumière dues à leur mode de vie. Ils sont pourvus de deux antennes et d'un nombre variable de paires de pattes thoraciques appelées péréiopodes (ou thoracopodes). Certaines de ces pattes sont spécialisées dans des rôles nutritifs ou de nettoyage. En supplément, toutes les espèces possèdent également dix paires de pattes modifiées en nageoires et appelées pléopodes, ressemblant à celles qu'on trouve chez les langoustes.
Le krill se distingue de la plupart des autres crustacés (et notamment des crevettes) par des branchies externes très développées et bien visibles[3].
La plupart des espèces mesurent à l'âge adulte entre 1 et 2 cm, mais quelques-unes peuvent atteindre 6 à 15 cm : la plus grande espèce connue est l'espèce bathypélagique Thysanopoda spinicauda.
La plupart des espèces (sauf Bentheuphausia amblyops) sont également bioluminescentes, car équipées d'organes appelés photophores à luciférine, capables d'émettre de la lumière pour se défendre ou pour communiquer dans l'obscurité.
En Arctique et dans le nord de l'océan Atlantique, il s'agit principalement de Meganyctiphanes norvegica, crustacés de 6 à 7 cm de long pesant en moyenne 2 g, au corps presque transparent et légèrement verdâtre car il se nourrit en filtrant le phytoplancton, pigmenté de points rouges et montrant deux grands yeux noirs. Il vit jusqu'à six ans.
Dans l'océan Austral, le krill antarctique est principalement constitué d’Euphausia superba, sans courbure dorsale et possédant des yeux noirs de grande taille. Pélagique, il constitue la première source d'alimentation des cétacés à fanons (mysticètes ; dont grands rorquals et baleines franches), avec un rendement très faible pour les cétacés, puisque pour grossir de 1 kg, ils doivent en absorber 100 kg. Les baleines en mangent plusieurs tonnes par jour. Ainsi, le déplacement de ces minuscules crustacés entraîne-t-il à lui seul, la migration des géants des mers.
En mer Méditerranée se trouve une population relique de Meganyctiphanes norvegica, datant de l'ère glaciaire, et qui constitue encore aujourd'hui la principale source d'alimentation du rorqual commun de Méditerranée[4].
Le krill est au centre d'une importante chaîne trophique, dont dépendent calmars, mammifères marins, oiseaux, poissons et certains cétacés qui s'en nourrissent.
Le krill et d'autres types de crevettes sont à l'origine de la coloration rose des flamants roses, et rose-orange de la chair du saumon sauvage. Il renferme en effet de l’astaxanthine, un caroténoïde rouge, une vitamine A anti-oxydante.
Il fait l’objet d'une pêche industrielle, notamment en Norvège et autour de l'Antarctique.
En Antarctique on peut en voir car les baleines qui y vivent pendant la période de reproduction peuvent se nourrir de krill.
Le krill n'attend pas passivement sa nourriture mais la recherche activement au moyen de ses sens, et la capture grâce à des organes filtreurs spécialisés[5].
Il contribue, à son échelle, à la bioconcentration des toxiques dans la chaîne alimentaire, en particulier du mercure et d'autres polluants, qu'il contient cependant en proportion bien moindre que les prédateurs « supérieurs » (grands poissons (thon, marlin, espadon...) et mammifères carnivores, tels que dauphin, orque, cachalot ou baleine).
Le krill fait l'objet d'une pêche industrielle qui alimente essentiellement le marché des aliments pour animaux en farine animale (ou krill lyophilisé), pêche dont les impacts ne sont pas finement mesurés.
Ces populations présentent (plus ou moins selon les espèces) une variabilité dans l'espace et le temps encore mal comprise[6]. Il est possible que les quantités de krill aient localement fortement augmenté au XIXe et XXe siècle. Cette croissance pourrait notamment faire suite à la diminution importante du nombre de grands cétacés, mais aussi à l'augmentation de la pêche intensive de poissons (surpêche ?) se nourrissant de krill. De plus au même moment, les eaux tendaient globalement à se réchauffer, tout en perdant un peu de leur salinité, peut-être à cause des prémisses d'un réchauffement climatique important. Et dans le même temps, le milieu marin relevait de plus en plus de nitrates et phosphates d'origine anthropique ; conditions très favorables à l'explosion des populations de phytoplancton qui sont la nourriture de base du krill.
Cette situation semble entraîner de très importants changements dans la composition et la localisation d'espèces animales océaniques.
Le krill est également un filtreur important des océans, dont il diminue la turbidité.
Le krill par ses mouvements et migrations nocturne/diurne ou saisonnière, a probablement une importance significative, comme d'autres espèces de zooplancton en matière de mélange des couches thermiques et/ou plus ou moins salées dans les zones où il vit.
Selon World Register of Marine Species (16 février 2016)[7], l'ordre des Euphausiacea, créé par James Dwight Dana (1813-1895) en 1852, comprend deux familles, découpées en 11 genres contenant au total environ 87 espèces :
On tire de Euphausia superba (pêché en Antarctique, dans la section atlantique de l’océan circumpolaire austral-antarctique) une huile qui « par son profil d’acides gras proche de celui des huiles de poisson peut être considéré comme une alternative pour favoriser le suivi des apports nutritionnels conseillés en EPA et DHA », riche en phospholipides, en oméga 3 (EPA, DHA et en anti-oxydants[8],[9]. Elle a fait l'objet de recherches dans la lutte contre le cholestérol et l'excès de triglycérides[10]. Il semblerait que cette huile puisse aussi avoir un intérêt dans le syndrome prémenstruel[11]. L'huile de krill a aussi été associée a la réduction de douleurs des articulations, et d'aider notamment au traitement des rhumatismes et de l'arthrose[12].
Comme il n'y avait pas d'historique de consommation humaine d'huile de krill dans l'Union européenne avant 1997, ce produit a fait l'objet d'une procédure d'approbation selon le Règlement sur les Nouveaux aliments et a été accepté[13] en 2009. Des compléments alimentaires contenant de l'huile de krill ou des dérivés de l'huile (des phospholipides) sont disponibles sur le marché. Une demande d'extension a été déposée par le fabricant pour ajout à des « produits laitiers, jus de fruits, barres protéinées, substituts de repas, compléments alimentaires et aliments diététiques destinés à des fins médicales spéciales ».. L'évaluation initiale de ce NI (nouvel aliment) a été faite par le Novel Food Board du ministère de l’économie et des finances finlandais, avec l’AESA. L'Afssa a fait sa propre évaluation[14] et a conclu qu'une « limitation des possibilités de vecteurs et des seuils d’enrichissement devrait être envisagée ». L'ANSES a donné (16 novembre 2011) un avis sur la demande d'autorisation de mise sur le marché de ce nouveau produit[15]. Ce produit est fin 2011 autorisé en Europe pour les « Produits laitiers sauf les boissons à base de lait ; Analogues des produits laitiers sauf boissons ; Matières grasses à tartiner et sauce ; Céréales de petit déjeuner ; Compléments alimentaires ; Aliments diététiques destinés à des fins médicales spéciales », mais le fabricant a sollicité une extension « dans des vecteurs autorisés pour des huiles de composition proche de celle du NI, des huiles de micro-algue (décisions 2009/777/EC et 2009/778/EC). Il demande également une augmentation de la teneur maximale du NI dans les compléments alimentaires ». Ce produit ne semble pas poser de problèmes toxicologiques, mais l'huile de poisson peut prolonger le temps de saignement toutefois, « selon la FDA, les problèmes de coagulation ne devraient pas se poser pour des doses d’EPA+DHA inférieures à 3 g/j ». L'étiquetage devrait aider ceux qui sont allergiques au poisson et crustacés à s'en prémunir, bien qu'il ne contienne que peu de protéines. Cette espèce bioaccumule moins de polluants soluble dans le gras que celles du haut de la chaine alimentaire. Aux doses normalement ingérées elle ne présente a priori pas de risque de ce point de vue[16].
En Antarctique une grande quantité de krill est pêchée, essentiellement par des navires russes. En 2000, une première enquête scientifique a visé à cartographier et évaluer les bancs de krill antarctiques[17].
Début 2019, durant l'été austral, une nouvelle grande étude internationale sur le krill austral a été lancée pour étudier si le secteur de la pêche laissait assez de ressources aux prédateurs naturels du krill que sont notamment les manchots et les baleines[17]. Pas moins de six navires sont mobilisés durant deux mois dans et autour de la mer de Scotia[17]. Des gliders et d'autres outils seront également testés, en prévision de relevés moins chers et plus fréquents afin d’améliorer la gestion de la pêche en Antarctique[17].
D'après, l’Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture (FAO) : « il est admis que le fondement scientifique de la gestion de cette pêcherie est faible et que des informations supplémentaires sur le comportement de cette espèce et des statistiques pêche sont absolument nécessaires ». Pour Greenpeace « Cette pêcherie symbolise l’absurdité d’un monde où l’on veut pêcher toujours plus loin, plus profond, dans des circonstances extrêmes alors que l’on connaît mal cette espèce, clé de voûte de tout l’écosystème. On ne sait pas grand-chose de sa biologie, ni de sa vulnérabilité face au changement climatique et à l’acidification du milieu marin[18]. »
A : Femelle gravide, dont les œufs sont visibles en transparence.
B : En vert : partie du tube digestif contenant du phytoplancton en cours de digestion
La tête d'un krill femelle de l'espèce Nematoscelis difficilis avec son sac à couvée. Les œufs ont un diamètre de 0,3 à 0,4 mm (0,012 à 0,016 in).
L'éclosion du krill peut s'effectuer sur le plateau continental, ou après une descente profonde des œufs
Nauplie de krill
Système natatoire. Il contribue à échelle micrométrique au mélange constant des eaux
Les populations de krill peuvent être densément rassemblées sous la surface
Grâce à des organes spécialisés, le krill se nourrit en filtrant l'eau
Les Euphausiacés, communément appelés krill (nom générique d’origine norvégienne) sont de petits crustacés des eaux froides, de l’ordre des Euphausiacea, que l’on rencontre dans tous les océans où ils se nourrissent principalement de phytoplancton et constituent un élément fondamental du réseau trophique (« chaîne alimentaire ») des écosystèmes marins.
En dépit de la ressemblance superficielle, les Euphausiacés sont des crustacés malacostracés comme les homards et les crabes, et non des « crevettes », qui sont des crustacés décapodes de l’infra-ordre des caridés.
Dans l’océan Austral, une espèce, le Krill antarctique Euphausia superba constitue une biomasse estimée à environ 380 000 000 tonnes, ce qui en fait, avec les copépodes (également des crustacés), l’une des espèces pélagiques les plus abondantes de la planète, dont de grandes quantités sont prélevées chaque année par les baleines, les phoques, les manchots, les calmars, les poissons et les humains.
La plupart des espèces d’Euphausiacés migrent verticalement quotidiennement, ce qui nourrit les prédateurs près de la surface la nuit et dans les eaux plus profondes pendant la journée.
De comportement grégaire, ils se regroupent en énormes bancs qui s’étendent sur des kilomètres avec des milliers d’individus concentrés dans un seul mètre cube d’eau, ce qui en fait une espèce idéale pour une exploitation commerciale. Les captures totales se situent entre 150 000 et 200 000 tonnes par an, dont la plus grande partie provient de la mer de Scotia.
La plupart sont utilisés dans l’aquaculture, pour la fabrication d’aliments pour aquariums, comme appâts dans la pêche sportive ou dans l’industrie pharmaceutique. Au Japon, aux Philippines et en Russie, il est également utilisé pour la consommation humaine.
Son nom commun en français et en espagnol provient de l’anglais krill et celui-ci du norvégien krill (signifiant « larve, alevin, petit poisson »).
On regroupe sous ce terme au minimum 85 espèces dont les adultes vivent en « essaims » gigantesques dans les couches supérieures de l'océan, les œufs et larves pouvant être trouvés jusqu'à plus de 1 000 m de profondeur. Les essaims forment parfois des bancs de deux millions de tonnes s'étendant sur 450 km2.
A dos eufausiáceos (Euphausiacea) é unha orde de crustáceos malacostráceos coñecidos xenericamente como krill.[1][2]
Encóntranse en todos os océanos do mundo. O nome krill vén do noruegués krill, que significa "peixiños fritidos",[1][3] que tamén adoito se atribúe a algunhas especies de peixes.
Son parecidos externamente aos camaróns, duns de 3 a 5 cm de lonxitude, e moi abundantes en todas as augas que circundan as zonas polares. Aliméntanse fundamentalmente con algas do fitoplancton. Á súa vez son o alimento fundamental de numerosas especies de peixes e tamén dos misticetos. Unha rotura na cadea alimenticia, da cal o krill forma parte, podería ter consecuencias catastróficas en termos ecolóxicos. O krill é, pois, un elemento estratéxico na bioloxía dos mares fríos, constituíndo quizais un dos elos máis importantes da rede trófica.
Segundo o WoRMS, a orde está constituída por dúas familias,[4] cos xéneros que se indican a continuación:
Orde Euphausiacea Dana, 1852
A dos eufausiáceos (Euphausiacea) é unha orde de crustáceos malacostráceos coñecidos xenericamente como krill.
Encóntranse en todos os océanos do mundo. O nome krill vén do noruegués krill, que significa "peixiños fritidos", que tamén adoito se atribúe a algunhas especies de peixes.
Son parecidos externamente aos camaróns, duns de 3 a 5 cm de lonxitude, e moi abundantes en todas as augas que circundan as zonas polares. Aliméntanse fundamentalmente con algas do fitoplancton. Á súa vez son o alimento fundamental de numerosas especies de peixes e tamén dos misticetos. Unha rotura na cadea alimenticia, da cal o krill forma parte, podería ter consecuencias catastróficas en termos ecolóxicos. O krill é, pois, un elemento estratéxico na bioloxía dos mares fríos, constituíndo quizais un dos elos máis importantes da rede trófica.
Kril (svjetlari, lat. Euphausiacea) je norveška riječ koja doslovno prevedena znači "hrana kitova", a označava red planktonskih rakova iz reda Malacostraca.
Najpoznatija je vrsta antarktički kril (Euphausia superba). Pojavljuje se u divovskim jatima. Njegova se biomasa procjenjuje na 100-800 milijuna tona, pa je prema tome vjerojatno najuspješnija životinjska vrsta na Zemlji (za usporedbu, ukupna količina izlova ribe na svijetu iznosi oko 100 milijuna tona).
On predstavlja osnovu cijelog ekosistema antarktika i glavni izvor hrane kitova, tuljana, pingvina, lignji, albatrosa i drugih ptica. Kril naraste do 6 cm, teži 2 grama i vjerojatno može doživjeti oko 6 godina. Koža im je prozirna pa se nazire zeleni "želudac", znak kako se hrani pretežno fitoplanktonom i to dominantno algama kremenjašicama koje filtrira iz vode fascinirajućim košaricama za lov.
Kril pretvara direktno primarni proizvod u relativno veliku životinjicu. Kril također može žeti fitoplankton direktno s donje strane ledenih santi. Na očima ima organe koji svjetlucaju žutozeleno svjetlo (bioluminiscencija) pa ih zato zovu još i svjetlucavi račići.
Kril (svjetlari, lat. Euphausiacea) je norveška riječ koja doslovno prevedena znači "hrana kitova", a označava red planktonskih rakova iz reda Malacostraca.
Kril adalah crustacea seperti udang yang dapat ditemui di semua samudera dunia. Dikenal sebagai udang geragau oleh penduduk Jawa. Mereka dimakan oleh banyak binatang, termasuk burung, paus, cumi-cumi dan hiu paus. Mereka biasanya ditemukan pada grup besar, dengan lebih dari 10.000 krill per meter kubik.
Kril adalah hewan kecil yang menyerupai udang. Ukurannya 8 mm sampai 60 mm, kril sendiri terdapat di seluruh lautan yang ada di bumi ini. Hewan ini termasuk filum Arthropoda, kelas Crustacea, ordo Euphausiacea dan jenis hewan krill ini terdapat lebih dari 90 spesies diseluruh dunia.
Tubuh krill penuh dengan bintik-bintik coklat kemerahan dan hampir transparan, bila ribuan kril terperangkap kedalam jala maka akan terlihat berwarna kemerahan.
Kril hidup dilautan terbuka dalam jumlah yang besar. Samudra Arktik dan Antartika dapat mengandung 20 kg krill dalam setiap M3. Kril memakan tumbuhan dan hewan mikroskopik, termasuk kerang muda. Sebaliknya krill merupakan makanan dari hewan laut lain, seperti ikan dan juga burung laut. Ikan Paus besar menyaring krill dari air untuk makanannya.
Kril baik dimakan karena banyak mengandung protein dan juga vitamin A. Beberapa tahun belakangan ini kril ditangkap dalam jumlah yang sangat besar dan para ahli biologi khawatir bahwa krill yang terlalu banyak ditangkap. Ini dapat mengakibatkan dampak yang serius pada hewan laut lain, termasuk paus yang populasinya sangat sedikit.
Kril adalah crustacea seperti udang yang dapat ditemui di semua samudera dunia. Dikenal sebagai udang geragau oleh penduduk Jawa. Mereka dimakan oleh banyak binatang, termasuk burung, paus, cumi-cumi dan hiu paus. Mereka biasanya ditemukan pada grup besar, dengan lebih dari 10.000 krill per meter kubik.
Kril adalah hewan kecil yang menyerupai udang. Ukurannya 8 mm sampai 60 mm, kril sendiri terdapat di seluruh lautan yang ada di bumi ini. Hewan ini termasuk filum Arthropoda, kelas Crustacea, ordo Euphausiacea dan jenis hewan krill ini terdapat lebih dari 90 spesies diseluruh dunia.
Tubuh krill penuh dengan bintik-bintik coklat kemerahan dan hampir transparan, bila ribuan kril terperangkap kedalam jala maka akan terlihat berwarna kemerahan.
Kril hidup dilautan terbuka dalam jumlah yang besar. Samudra Arktik dan Antartika dapat mengandung 20 kg krill dalam setiap M3. Kril memakan tumbuhan dan hewan mikroskopik, termasuk kerang muda. Sebaliknya krill merupakan makanan dari hewan laut lain, seperti ikan dan juga burung laut. Ikan Paus besar menyaring krill dari air untuk makanannya.
Kril baik dimakan karena banyak mengandung protein dan juga vitamin A. Beberapa tahun belakangan ini kril ditangkap dalam jumlah yang sangat besar dan para ahli biologi khawatir bahwa krill yang terlalu banyak ditangkap. Ini dapat mengakibatkan dampak yang serius pada hewan laut lain, termasuk paus yang populasinya sangat sedikit.
Ljósáta (fræðiheiti: euphausia) er dýrasvif sem flokkast undir krabbafló. Hún lifir helst á sviflægum þörungum.
Búk hennar er skipt í höfuð, frambol og afturbol, heil skel hylur höfuðið og frambolinn en afturbolurinn er liðskiptur og skiptist hann í sex liði og er sér skjöldur á hverjum lið. Undir frambolnum eru þunnir og langir fætur en undir afturbolnum eru stuttir og digrir fætur og eru raðir fóta sem liggja eftir búk dýrsins. Ljósátan er með áberandi greinótt tálkn neðan við skjalarröndina aftan til á frambolnum. Undir frambol og afturbol eru ljósfæri sem lýsa í myrkri og er af því sem ljósátan ber nafn sitt. Ljósátan er ljósgul á lit en er oft með rauðgulan frambol.
Ljósátan heldur sig oftast í efstu lögum sjávar og er hún mikilvæg fæða margra dýrategunda og má þar nefna, sumar mörgæsategundir, fiska, smokkfiska og hvala og er hún ein lykilfæðutegund reiðarhvala (Balaenoperidae). Sumar tegundir ljósáta geta lifað allt að sex árum á meðan aðrar tegundir ná aðeins sex til átta mánuðum. Talið er að forfeður ljósátunnar hafi verið uppi fyrir um 130 milljónum ára. Suðurhafsljósátan (Euphausia superba) lifir í Suður-Íshafi og er undirstöðufæða fyrir margar tegundir stórhvala sem eru á hafsvæðinu við Suðurskautslandið að sumri til, selir og mörg önnur sjávardýr byggja líf sitt beint eða óbeint á þessu krabbadýri. Suðurhafsljósátan er alls ekki stórt dýr en af ljósátu að vera telst hún stór, hún er oftast um 6 cm á lengd og vegur um tvö grömm. Á sumrin þegar mest er af tegundinni er talið að heildarmagn hennar sé um 500 milljónir tonna eða um 250 billjón einstök dýr ef miðað er við tveggja gramma þyngd. Suðurhafsljósátan er því líklega ein einstaklingsríkasta dýrategundin sem lifir á jörðinni.
Mökunartími ljósáta er misjafn á milli tegunda og hitastigs sjáfar. Karlkyns ljósátan setur sæðis poka við op kynfæra kvenkyns ljósátanna, kvenkyns ljósátan getur borið nokkur þúsundir eggja í eggjastokkunum á sér og getur það vegið allt að einum þriðja af þunga dýrsins. Ljósátur geta eignast mörg afkvæmi með nokkurra daga millibili. Tvær misjafnar hrygningar aðferðir eru þekktar meðal ljósáta, önnur er að kvendýrið losar frjóvguð egg í vatnið þar sem þau sökkva oftast, dreifast um og þurfa að hugsa um sig sjálf. Hin er að kvendýrið ber utan á sér einkonar poka sem er fullur af frjóvguðum eggjum þangað til afkvæmin klekjast út. Myndin sýnir kvenkyns ljósátu sem ber frjóvguð eggin utan á sér.
Árlega er veitt um það bil 100 til 120 þúsund tonn af suðurhafsljósátunni en það er um einn fimmti af þeim kvóta sem leyft er að veiða af Náttúruverndarsamtökum Suðurskautshafsins (CCAMLR). Meðal helstu veiðiþjóða suðurhafsljósátu eru Suður-Kórea, Noregur, Japan og Rússland en einnig hafa Kínverjar, Pólverjar, Úkraína og Bandaríkin tekið þátt í því að veiða þetta dýr. Margar veiðiaðferðir hafa verið prófaðar og eru þær í stöðugri þróun.
Úr ljósátunni er aðallega unnið dýra og fiskafóður en einnig er unnið úr henni lýsi (omega3). Einnig er ljósátan notuð sem beita við sportveiðar og notuð í lyfjaiðnaðinum. Það er lítill en stækkandi markaður fyrir ljósátuolíu sem fæðubótarefni og er búið að birta tvær rannsóknir um ágæti hennar, tilraunirnar sýndu að hún lækkaði lípíð og minnkaði gigtar verki. Ljósátan er algeng á matarborðum í Japan og í Rússlandi en hún kallast okami á japönsku. Ljósátan er sölt á bragðið og er aðeins sterkari en rækjan en það þarf að pilla skelina af henni líkt og með rækjur en skelin er eitruð. Víða um heim á mikil þróunarvinna sér stað þar sem unnið er að því að bæta vinnsluaðferðir og auka aflaverðmæti. Navis er eitt af þeim fyrirtækjum sem ætlar sér að taka þátt í hönnun nýrra skipa til veiða þessa dýrs en það er staðsett hér á landi.
Ljósáta (fræðiheiti: euphausia) er dýrasvif sem flokkast undir krabbafló. Hún lifir helst á sviflægum þörungum.
Con il termine krill (termine di origine norvegese) si indicano diverse specie di creature marine invertebrate appartenenti all'ordine Euphausiacea.
Questi piccoli crostacei, che vivono in tutti gli oceani del mondo, con particolare concentrazione nelle acque fredde e polari, sono importanti organismi che compongono lo zooplancton, cibo primario di: balene, mante, squali balena, pesce azzurro e uccelli acquatici.
La pesca commerciale del krill è praticata nelle acque meridionali delle coste giapponesi. La produzione globale ammonta a 150-200.000 t annue.
La maggior parte del krill viene usato come cibo per acquacoltura e allevamento in acquario, come esche per la pesca sportiva e per l'industria farmaceutica. In Giappone e nella Russia orientale viene consumato come cibo umano ed in Giappone è conosciuto come okiami (オキアミ?).
Il krill appartiene ai crostacei, pertanto possiede un esoscheletro chitinoso, diviso in tre segmenti, il cephalon (testa), il torace e l'addome. Il primo e il secondo segmento sono fusi assieme in un unico segmento, chiamato cefalotorace, che nelle maggior parte delle specie di krill è trasparente e lascia vedere gli organi interni.
Gli occhi sono compositi; inoltre alcune specie possono adattarsi a differenti condizioni di luce attraverso l'uso di pigmenti protettivi. Tutti i generi possiedono due antenne e alcune paia di arti toracici chiamati toracopodi, il cui numero varia a seconda delle specie. Queste includono delle pinne filtranti che permettono il raccoglimento del cibo. Alcune specie inoltre possiedono 5 arti a forma di pinna (pleopodi o piedi addominali) lungo l'addome.
Le dimensioni variano in media tra 1–2 cm, ma alcune specie raggiungono i 6–15 cm di lunghezza (Thysanopoda spinicauda).
Il krill è distinguibile dagli altri crostacei per le sue branchie esterne facilmente visibili.
Particolare: della testa, con le antenne, gli occhi, i centri nervosi e i toracopodi filtranti
Visione al microscopio elettronico dei toracopodi filtranti
Pleopedi
La femmina trasporta le sue uova sotto al cefalotorace in sacche membranose. Rilascia in acqua le uova, il quale numero varia da poche decine ad alcune centinaia a seconda della specie[1].
La larva che esce dalle uova non è segmentata, anche se abbastanza avanzato nello sviluppo (tant'è che viene chiamato pseudometanauplio)[2] e passa attraverso una serie di mute durante la crescita; man mano che si sviluppa, si aggiungono nuovi segmenti fra le mandibole e la regione terminale del corpo, il telson. Dopo due stadi di nauplio, che seguono la schiusa dell'uovo, la larva giunge allo stadio di metanauplio[2]; l'addome infatti continua a segmentarsi, passando in tre fasi di calyptopis e poi in stadi di furcilia, durante i quali si sviluppano gli occhi peduncolati ed i pleiopodi in individui che già somigliano all'adulto. Lo stadio adulto viene raggiunto dopo almeno sei stadi di furcilia, come nel krill antartico (Euphausia superba)[3].
L'ordine Euphausiacea, stabilito da James Dwight Dana nel 1852, è diviso in due famiglie. La famiglia Bentheuphausiidae comprende solo una specie, Bentheuphausia amblyops, un crostaceo batipelagico che vive al di sotto dei 1.000 m di profondità. È considerata la specie vivente più antica dei krill.
L'altra famiglia, quella degli Euphausiidae comprende 10 generi per un totale di 85 specie (solo il genere Euphausia raggruppa 31 specie).
Le specie più conosciute, poiché soggette alla pesca commerciale, sono il krill antartico (Euphausia superba), il krill pacifico (Euphausia pacifica) e il krill del Nord (Meganyctiphanes norvegica).
Con il termine krill (termine di origine norvegese) si indicano diverse specie di creature marine invertebrate appartenenti all'ordine Euphausiacea.
Questi piccoli crostacei, che vivono in tutti gli oceani del mondo, con particolare concentrazione nelle acque fredde e polari, sono importanti organismi che compongono lo zooplancton, cibo primario di: balene, mante, squali balena, pesce azzurro e uccelli acquatici.
La pesca commerciale del krill è praticata nelle acque meridionali delle coste giapponesi. La produzione globale ammonta a 150-200.000 t annue.
La maggior parte del krill viene usato come cibo per acquacoltura e allevamento in acquario, come esche per la pesca sportiva e per l'industria farmaceutica. In Giappone e nella Russia orientale viene consumato come cibo umano ed in Giappone è conosciuto come okiami (オキアミ?).
Euphausiacea sunt minima crustacea, permulta marina quasi caridea animalia invertebrata, gravissimae zooplanktonis? corporis compages,[1] praecipue victus mysticetorum, mantarum, rhincodontidarum, Lobodontium carcinophagorum, aliorum pinnipediorum, et nonnullarum specierum avium marinorum, qui paene solum eis vescuntur. Krill, eorum nomen in multis linguis, est vox Norvegica quae 'examen (piscis)' significat, etiam aliis piscium speciebus tributa.
Euphausiacea omnes orbis terrarum oceanos habitant. In Oceano Meridionali, una species, Euphausia superba, biomassam plus quam 500 milliona? tonnarum componit, circiter bis tantum biomassam hominum.
Piscatus Euphausiaceorum commercii in Oceano Australi et in aquis circum Iaponiam efficitur.
Ordo Euphausiacea diffinditur in duo familias. Bentheuphausiidis est solum una species, Bentheuphausia amblyops, animal bathypelagicum, quod aquas profundas sub 1000 m (3300 pedum) habitat; veterrimum omnium euphausiaceorum viventium habetur.[2] Alia familia, Euphausiidae, continet decem genera, in summa octoginta quinque species, quarum genus Euphausia est maximum, triginta unam species habens.[3] Inclutissimae sunt Euphausia pacifica, Euphausia superba, et Meganyctiphanes norvegica.
Euphausiacea sunt minima crustacea, permulta marina quasi caridea animalia invertebrata, gravissimae zooplanktonis? corporis compages, praecipue victus mysticetorum, mantarum, rhincodontidarum, Lobodontium carcinophagorum, aliorum pinnipediorum, et nonnullarum specierum avium marinorum, qui paene solum eis vescuntur. Krill, eorum nomen in multis linguis, est vox Norvegica quae 'examen (piscis)' significat, etiam aliis piscium speciebus tributa.
Euphausiacea omnes orbis terrarum oceanos habitant. In Oceano Meridionali, una species, Euphausia superba, biomassam plus quam 500 milliona? tonnarum componit, circiter bis tantum biomassam hominum.
Piscatus Euphausiaceorum commercii in Oceano Australi et in aquis circum Iaponiam efficitur.
Krilis – smulkūs eufauzijų būrio (lot. Euphausiacea) aukštesnieji vėžiagyviai, aptinkami visuose vandenynuose. Pavadinimas kilęs iš norvegiško žodžio kril, reiškiančio mailių.[1] Minta fitoplanktonu ir zooplanktonu. Kriliu minta bedančiai banginiai, ruoniai, pingvinai ir žuvys.
Krilio populiacija nyksta dėl globalinio atšilimo.
Eufauzijų būriui priklauso dvi šeimos. Euphausiidae šeimai priklauso 85 rūšys, Bentheuphausiidae šeimoje yra tik viena rūšis.
Eufauzijų būrio sistematika:
Šis straipsnis apie biologiją yra nebaigtas. Jūs galite prisidėti prie Vikipedijos papildydami šį straipsnį. Krilis – smulkūs eufauzijų būrio (lot. Euphausiacea) aukštesnieji vėžiagyviai, aptinkami visuose vandenynuose. Pavadinimas kilęs iš norvegiško žodžio kril, reiškiančio mailių. Minta fitoplanktonu ir zooplanktonu. Kriliu minta bedančiai banginiai, ruoniai, pingvinai ir žuvys.
Krilio populiacija nyksta dėl globalinio atšilimo.
Krili jeb eifauzīdvēži (Euphausiacea) ir neliela izmēra vēžveidīgie, kas ir augstāko vēžu klases (Malacostraca) kārta. Krilu kārtā ir 86 sugas, kas iedalītas 2 dzimtās, turklāt dziļūdens krilu dzimtā (Bentheuphausiidae) ir tikai viena suga — dziļūdens krils (Bentheuphausia amblyops), kas dzīvo 1000 metru dziļumā zem ūdens un dziļāk.
Vārds krils cēlies no norvēģu valodas, kas latviski nozīmē zivju mazulis. Mazie krili ir sastopami visos pasaules okeānos. Tie ir nozīmīgs barības ķēdes posms, kas atrodas tuvu ķēdes apakšai, jo krili barojas ar fitoplanktonu vai mazākajām zooplanktona daļām. Tādējādi krili nodod barības vielas uz augšu pa barības ķēdi lielākiem dzīvniekiem, kuriem tie savukārt ir galvenais barības avots. Krilu biomasa ir ļoti liela, piemēram, Antarktīdas krilu (Euphausia superba) biomasa Dienvidu okeānā ir lielāka kā 500 000 000 tonnas. Tas ir apmēram 2 reizes vairāk kā cilvēku biomasa. Ar kriliem barojas vaļi, roņi, pingvīni, kalmāri un zivis. Lielākajai daļai krilu sugu diennakts laikā ir raksturīga aktīva vertikālā migrācija, tādējādi nakts laikā ar kriliem barojas dzīvnieki, kas peld tuvu ūdens virsmai, bet dienas laikā dziļūdens dzīvnieki.
Rūpnieciski krilus zvejo Dienvidu okeānā un jūrās pie Japānas krastiem. Gada laikā nozvejo apmēram 150 000 - 200 000 tonnas krilu. Krilus izmanto lauksaimniecībā, akvāriju dzīvnieku barošanā, kā ēsmu makšķerēšanā un farmācijā. Japānā un Krievijā krilus izmanto arī cilvēku pārtikā. Japāņi tos sauc par okiami.
Kā visiem vēžveidīgajiem kriliem ir ārējais hitīna skelets, kas dalīts 3 nodalījumos: galva, krūtis un vēders. Galva un krūtis ir saaugušas kopā, veidojot galvkrūtis. Lielākajai daļai krilu sugu hitīna skelets ir caurspīdīgs. Pateicoties šai īpašībai, tos var viegli atšķirt no līdzīgajām garnelēm un citiem vēžveidīgajiem.[1] Kriliem ir sarežģītas, labi attīstītas daudzfasetu acis. Atkarībā no vides dažādu sugu redze piemērojusies dažādam apgaismojumam, piemērojot tīklenes redzes pigmentu.[2] Kriliem ir 2 antenulas un vairāki pāri krūšu kāju — torakopodi jeb pereipodi. To skaits ir atšķirīgs atkarībā no ģints un sugas. Pie krūšu kājām pieder arī žokļkājas un sevis apkopšanas kājas. Visām sugām ir arī 5 vēderkāju pāri jeb peldkājas — pleopodi. Lielākā daļa krilu ir apmēram 1—2 cm gari, dažas sugas aug līdz 6—15 cm. Lielākā krilu suga ir Thysanopoda spinicauda.[3]
Izņemot dziļūdens krilu, visiem pārējiem kriliem piemīt bioluminiscences spēja. Tiem ir gaismas orgāni — fotofori, kas mirdz, oksidējoties speciālai olbaltumvielai luciferīnam fermenta luceferāzes klātbūtnē. Pētījumos ir atklājies, ka lielai daļai krilu sugu luceferīns ir līdzīgs, bet ne identisks ar dinoflagellatu luceferīnu.[4] Iespējams tie paši neražo luceferīnu, bet to iegūst no apēstajām dinoflagellatēm.[5] Krilu fotofori ir sarežģīti veidoti orgāni. Tiem ir lēcas ar spēju fokusēt gaismu, un tos var grozīt ar muskuļu palīdzību.[6] Zinātniekiem nav skaidrojuma, kādos nolūkos krili izmanto mirdzēšanu. Dažādas hipotēzes to skaidro ar pārošanos, sociālo sazināšanos u.c.[7][8]
Lielākā daļa krilu barojas, filtrējot ūdeni.[9] To taustekļi un torakopodi veido ļoti smalku matiņu filtru, cauri kuram plūstot ūdenim, barības vielas ieķeras kājiņās. Šis filtrs sastāv no ļoti smalkiem matiņiem, spējīgiem uzķert fitoplanktona daļiņas, kā kramaļģes, kuras ir vienšūņu organismi. Lielākā daļa krilu ir visēdāji,[10] lai gan dažas sugas ir plēsīgas un barojas tikai ar mazākajām zooplanktona daļiņām.[11]
Krilu dzīves cikls ir samērā labi izpētīts, lai arī dažādām sugām ir nelielas dzīves cikla atšķirības.[12] Pēc tam, kad no olām izšķiļas jaunie krili, tie iziet caur vairākām metamorfozēm atšķirīgām kāpura stadijām — nauplijs, pseidometanauplijs, metanauplijs, kaliptopsis un fursilija. Katra no šīm stadijām sadalās vairākās apakšstadijās. Pseidometanauplija stadija ir raksturīga tikai tām sugām, kas olas dēj perējamā somā. Kāpuri attīstās un aug ātri, nomainot ārējo hitīna skeletu līdzko tas kļūst par mazu. Olas dzeltenuma rezerves kāpura organismā ļauj tam izdzīvot līdz metanauplija stadijai, to ieskaitot. Kaliptopsis stadijā kāpuram attīstās mute un gremošanas trakts, un tie sāk baroties ar fitoplanktonu. Šajā stadijā iekšējās olas dzeltenuma rezerves ir beigušās, un kāpuram ir jāuzpeld augšējos okeāna ūdens slāņos, lai varētu baroties. Fursilijas stadijā kāpuram attīstās segmenti ar peldkājām, sākot ar tiem segmentiem, kas tuvāk galvai. Katrs jaunais kāju pāris attīstās nomainoties hitīna skeletam. Katru reizi attīstās atšķirīgs skaits segmentu ne tikai dažādām sugām, bet arī vienas sugas robežās, jo tas ir atkarīgs no ārējiem apstākļiem. Pēc pēdējās fursilijas stadijas, jaunais krils izskatās kā pieaugušie krili. Tad tam pakāpeniski attīstās dzimumdziedzeri un tas sasniedz dzimumbriedumu.[13]
Pārošanās sezonā, kas ir atkarīga no klimata un sugas, tēviņš novieto spermas somu uz mātītes dzimumdziedzeru atveres (thelycum). Mātīte savā olnīcā pārnēsā vairākus tūkstošus olu, kas sasniedz trešo daļu no kopējās mātītes ķermeņa masas.[14] Vienas sezonas laikā kriliem var būt vairāki perējumi.[15]
Kriliem ir divi veidi olu dēšanai. Lielākā daļa (57 sugas) apaugļotās olas izdēj uzreiz ūdenī, kur tās nogrimst un izklīst. Šīs sugas parasti izšķiļas kā naupliji, bet reizēm kā metanaupliji vai pat kā kaliptopsis stadijas kāpuri.[16] Atlikušās 29 sugas olas dēj perēšanas somā. Mātīte nēsā somu ar olām sev līdzi. Tā ir piestiprināta pie pēdējām vēderkājām. No olām kāpuri izšķiļas metanauplija stadijā, bet dažām sugām nauplija vai pseidometanauplija stadijā.[17]
Dažas polārās sugas dzīvo samērā ilgi — vairāk kā 6 gadus, piemēram, Antarktīdas krili, mērenās joslas krili dzīvo apmēram 2 gadus, piemēram, Klusā okeāna krili, bet tropu un subtropu sugas 6—8 mēnešus.[18]
Lielākā daļa krilu sugu veido barus. Bara blīvums ir atkarīgs no sugas un ģeogrāfiskā reģiona. Antarktīdas kriliem bara 1 m³ peld 10 000—60 000 indivīdu.[19] Dzīvošana barā ir veids kā aizsargāties no ienaidniekiem, kas krilus medī pa vienam.
Kriliem ir raksturīga diennakts vertikālā migrācija. Ilgu laiku valdīja viedoklis, ka dienas laikā krili grimst lejup, bet nakts laikā paceļas uz augšu. Tomēr diennakts laikā krils paceļas un nogrimst 2—3 reizes. Dažas sugas veido ūdens virsmas barus dienas laikā, barojoties un pārojoties, neskatoties uz to, ka tas ir ļoti bīstami un bars ir pakļauts ienaidnieku uzbrukumiem.[20]
Jo dziļāk krili iegrimst, jo tie kļūst mazāk aktīvi.[19] Iegrimstot tie izvairās no ienaidniekiem un taupa enerģiju. Peldēšanas aktivitāte ir saistīta ar to, cik krils ir labi paēdis. Kad krils atrodas ūdens virsmas tuvumā, tas barojas un peldēšana nav aktīva. Paēdis tas nogrimst. Grimstot krils izdala fekālijas, kurām ir nozīmīga loma okeāna oglekļa ciklā. Krils ar tukšu vēderu, lietojot peldkāju pulsāciju, peld enerģiski augšup, lai sasniegtu ūdens virsmu. Krils parasti peld ar ātrumu 5—10 cm/sekundē (2—3 ķermeņa garumi sekundē).[21] Lielākus attālumus tie nopeld, izmantojot okeāna straumes. Ja krilam draud briesmas, tas spēj izpildīt asu kustību uz atpakaļu, izmantojot enerģisku astes pievilkšanas kustību. Šajā brīdī krila ātrums ir 10—27 ķermeņi sekundē. Tas nozīmē, ka lielāka auguma krili, piemēram, Antarktīdas krili spēj atkāpties ar ātrumu 0,8 m/sek.
Krili jeb eifauzīdvēži (Euphausiacea) ir neliela izmēra vēžveidīgie, kas ir augstāko vēžu klases (Malacostraca) kārta. Krilu kārtā ir 86 sugas, kas iedalītas 2 dzimtās, turklāt dziļūdens krilu dzimtā (Bentheuphausiidae) ir tikai viena suga — dziļūdens krils (Bentheuphausia amblyops), kas dzīvo 1000 metru dziļumā zem ūdens un dziļāk.
Vārds krils cēlies no norvēģu valodas, kas latviski nozīmē zivju mazulis. Mazie krili ir sastopami visos pasaules okeānos. Tie ir nozīmīgs barības ķēdes posms, kas atrodas tuvu ķēdes apakšai, jo krili barojas ar fitoplanktonu vai mazākajām zooplanktona daļām. Tādējādi krili nodod barības vielas uz augšu pa barības ķēdi lielākiem dzīvniekiem, kuriem tie savukārt ir galvenais barības avots. Krilu biomasa ir ļoti liela, piemēram, Antarktīdas krilu (Euphausia superba) biomasa Dienvidu okeānā ir lielāka kā 500 000 000 tonnas. Tas ir apmēram 2 reizes vairāk kā cilvēku biomasa. Ar kriliem barojas vaļi, roņi, pingvīni, kalmāri un zivis. Lielākajai daļai krilu sugu diennakts laikā ir raksturīga aktīva vertikālā migrācija, tādējādi nakts laikā ar kriliem barojas dzīvnieki, kas peld tuvu ūdens virsmai, bet dienas laikā dziļūdens dzīvnieki.
Rūpnieciski krilus zvejo Dienvidu okeānā un jūrās pie Japānas krastiem. Gada laikā nozvejo apmēram 150 000 - 200 000 tonnas krilu. Krilus izmanto lauksaimniecībā, akvāriju dzīvnieku barošanā, kā ēsmu makšķerēšanā un farmācijā. Japānā un Krievijā krilus izmanto arī cilvēku pārtikā. Japāņi tos sauc par okiami.
Krill is een verzamelterm voor kleine ongewervelde, garnaalachtige zeedieren die behoren tot de orde Euphausiacea. De larven van de Euphausiacea vormen een belangrijk deel van het zoöplankton in de oceanen rond de Noord- en Zuidpool. Het woord is afkomstig uit het Noors waar het een term was voor vislarven.[2][3]
Vaak wordt met krill het Antarctisch krill (Euphausia superba) bedoeld. Dit diertje leeft in de wateren rond Antarctica. Antarctisch krill en vooral een andere soort uit dit geslacht Euphausia crystallorophias (ijskrill) voeden zich met algen die onderaan het antarctisch pakijs groeien.
Ook op het noordelijke halfrond komen soorten voor die tot het krill behoren zoals Meganyctiphanes norvegica (noordelijke krill) en Euphausia pacifica (Pacifische krill). Het totaal aantal soorten en ondersoorten dat tot het krill gerekend kan worden is rond de 120.
Krill vormt een belangrijke voedselbron voor walvissen, pinguïns, robben en een groot aantal vissoorten zoals de Alaskakoolvis, andere soorten kabeljauwachtigen, Spaanse makreel, zandspieringen, Pacifische heek, haringen, zandvis, heilbot en zalmen.
Onderzoekers hebben vastgesteld dat de hoeveelheid krill sterk is afgenomen sinds de jaren 70, in sommige gebieden met wel 80%.[4] Algemeen wordt aangenomen dat de klimaatverandering de voornaamste oorzaak van de achteruitgang in de krillstand is, waardoor het complete ecosysteem op onder andere Antarctica verstoord wordt.[5]
Krill is een minder bekende bron van omega 3-vetzuren. De olie wordt geëxtraheerd volgens een speciaal proces.
Krill is een verzamelterm voor kleine ongewervelde, garnaalachtige zeedieren die behoren tot de orde Euphausiacea. De larven van de Euphausiacea vormen een belangrijk deel van het zoöplankton in de oceanen rond de Noord- en Zuidpool. Het woord is afkomstig uit het Noors waar het een term was voor vislarven.
Kril (Euphausiacea), lyskreps eller ljoskreps er ein orden krepsdyr som lever planktonisk i alle verdshav. Dei er særs viktige planktondyr, særleg i kalde havområde; i Barentshavet utgjer dei opp til 40-45 % av totalvekta til dyreplanktonet. Mange artar kval, sel, sjøfugl og fisk har denne dyregruppa som viktigaste lut i kosthaldet sitt.
Taksonomien til storkreps er komplisert og store delar av gruppa er utdøydd. Ei vanleg oppdeling anerkjenner storkreps som ei av seks ulike klassar av krepsdyr der storkreps er den mest artsrike gruppa. Ei moderne oppdatering av systematikken er gjeven av Martin og Davis,[1] som oversikta under følgjer ned til nivået orden. Lågare nivå følgjer i enkelte tilfelle Catalogue of Life,[2] men stort sett WoRMS-databasen.[3] Utdøydde grupper er markert med †.
Kril (Euphausiacea), lyskreps eller ljoskreps er ein orden krepsdyr som lever planktonisk i alle verdshav. Dei er særs viktige planktondyr, særleg i kalde havområde; i Barentshavet utgjer dei opp til 40-45 % av totalvekta til dyreplanktonet. Mange artar kval, sel, sjøfugl og fisk har denne dyregruppa som viktigaste lut i kosthaldet sitt.
Krill (Euphausiacea) er en gruppe rekelignende virvelløse dyr, og er en viktig art zooplankton.
I henholdsvis Nord-Atlanteren og Stillehavet er Meganyctiphanes norvegica og Euphausia pacifica viktige krillarter. Antarktisk krill er en nøkkelart i det antarktiske økosystem i Sørishavet.
Krill er en viktig matressurs for bardehvaler, djevelrokker, hvalhaier, seler og noen få sjøfugl-arter som eter nesten utelukkende krill.
Krill finnes i alle hav i verden. De er en viktig art nær bunnen av næringskjeden, fordi de eter plante- og dyreplankton, og omdanner dette til en form som passer for mange større dyr, og utgjør sådan en betydelig mengde biomasse til disposisjon for predatorer. De fleste artene holder seg på dypt vann om dagen, og stiger opp nærmere overflaten om natten.
Kommersiell krill-fiske er utbredt i områdene rundt Japan og i Sørishavet. Mesteparten brukes i landbruk og akvariefôr, som åte innen sportsfiske, eller i farmasiindustrien. I Japan og Russland brukes krill også som menneskemat, og er kjent som okiami (オキアミ) i Japan.
Med dagens kvoter er krillfisket meget bærekraftig. Antarktisk krill og ressursenen i Sørishavet forvaltes og reguleres av "Convention for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources" (CCAMLR). For å forhindre overfiske og dermed at næringsgrunnlaget for arter som pingvin og sel blir redusert, benyttes føre var prinsippet i forvaltningen av denne viktige ressursen. Vitenskapskomiteen tilknyttet CCAMLR anslår at biomassen av Antarktisk krill i Sørishavet er mellom 400-500 millioner tonn.
Taksonomien til storkreps er komplisert og flere av gruppen er utdødd. Det er generelt omstridt å fin-inndele organismer taksonomisk. En vanlig oppdelning anerkjenner storkreps som en av seks ulike klasser av krepsdyr, og storkreps er den mest artsrike gruppen. En moderne oppdatering av systematikken gis av Martin og Davis[1], som følgende oversikt følger ned til nivået orden, mens lavere nivåer i enkelte tilfeller følger Catalogue of Life[2], men stort sett WoRMS-databasen.[3]. Utdødde grupper er markert med †.
Krill (Euphausiacea) er en gruppe rekelignende virvelløse dyr, og er en viktig art zooplankton.
I henholdsvis Nord-Atlanteren og Stillehavet er Meganyctiphanes norvegica og Euphausia pacifica viktige krillarter. Antarktisk krill er en nøkkelart i det antarktiske økosystem i Sørishavet.
Krill er en viktig matressurs for bardehvaler, djevelrokker, hvalhaier, seler og noen få sjøfugl-arter som eter nesten utelukkende krill.
Krill finnes i alle hav i verden. De er en viktig art nær bunnen av næringskjeden, fordi de eter plante- og dyreplankton, og omdanner dette til en form som passer for mange større dyr, og utgjør sådan en betydelig mengde biomasse til disposisjon for predatorer. De fleste artene holder seg på dypt vann om dagen, og stiger opp nærmere overflaten om natten.
Kommersiell krill-fiske er utbredt i områdene rundt Japan og i Sørishavet. Mesteparten brukes i landbruk og akvariefôr, som åte innen sportsfiske, eller i farmasiindustrien. I Japan og Russland brukes krill også som menneskemat, og er kjent som okiami (オキアミ) i Japan.
Med dagens kvoter er krillfisket meget bærekraftig. Antarktisk krill og ressursenen i Sørishavet forvaltes og reguleres av "Convention for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources" (CCAMLR). For å forhindre overfiske og dermed at næringsgrunnlaget for arter som pingvin og sel blir redusert, benyttes føre var prinsippet i forvaltningen av denne viktige ressursen. Vitenskapskomiteen tilknyttet CCAMLR anslår at biomassen av Antarktisk krill i Sørishavet er mellom 400-500 millioner tonn.
Multimedia w Wikimedia Commons Szczętki (l. poj.: szczętka), eufauzje, eufazje (Euphausiacea), popularnie zwane krylem – rząd morskich pancerzowców liczący 86 gatunków[1]. W odróżnieniu od innych skorupiaków szczętki mają skrzela zewnętrzne.
Szczętki występują we wszystkich oceanach świata, gdzie stanowią kluczowe, dolne ogniwo w łańcuchu pokarmowym. Odżywiają się fitoplanktonem oraz w mniejszym stopniu zooplanktonem, same zaś są zjadane przez wiele gatunków większych zwierząt, dla których kryl jest najważniejszym elementem diety, np. fiszbinowców, mant, rekinów wielorybich, krabojadów oraz innych płetwonogich, a także kilku gatunków ptaków morskich[2]. Szacuje się, że w Oceanie Południowym organizmy z gatunku kryla antarktycznego (Euphausia superba) mają biomasę 500 milionów ton – dwa razy więcej niż ogólna biomasa ludzi. Połowa tego zjadana jest corocznie przez wieloryby, płetwonogie, pingwiny, kałamarnice i ryby. W poszukiwaniu pokarmu wiele gatunków szczętek odbywa pionową migrację, stanowiąc w nocy pokarm dla drapieżników żerujących przy powierzchni wody, a w dzień – w głębinach.
Człowiek poławia szczętki w ilości 150–200 tys. ton rocznie. Połowy prowadzi się głównie na wodach Oceanu Południowego i u wybrzeży Japonii. Szczętki wykorzystuje się przeważnie w rolnictwie i gospodarstwach rybackich jako paszę, w wędkarstwie jako przynęty, a także w przemyśle farmaceutycznym. W Rosji i Japonii kryl jest również pokarmem ludzi.
Nazwa "kryl" pochodzi od norweskiego słowa krill oznaczającego "narybek".
W rzędzie Euphausiacea wyróżnia się dwie rodziny. Rodzina Bentheuphausiidae jest monotypowa, zawiera wyłącznie gatunek Bentheuphausia amblyops żyjący w strefie batialnej na głębokościach poniżej 1000 m p.p.m., uważany za najprymitywniejszy gatunek szczętek[3]. Do kolejnej rodziny Euphausiidae zaliczono 85 gatunków, zgrupowanych w dziesięciu rodzajach, z których najliczniejszym jest rodzaj Euphausia liczący 31 gatunków[1].
Z powodu komercyjnych połowów najlepiej zbadanymi są gatunki: kryl antarktyczny (Euphausia superba), kryl pacyficzny (Euphausia pacifica) oraz kryl północny (Meganyctiphanes norvegica).
Systematyka rzędu Euphausiacea:
Do tej pory nie znaleziono kopalnych szczętek, więc mało znana jest ich paleobiologia. Historia specjacji kryla jest znana jedynie z badań wolno ewoluujących jądrowych sekwencji DNA. Porównanie zmian w ich 28S rDNA ze zmianami w 28S rDNA ich bliskich krewnych pancerzowców, których kopalne dowody zachowały się, pozwoliło na określenie dat wyodrębnienia się poszczególnych rodzajów szczętek. Analiza filogenetyczna częściowych sekwencji 28S rDNA euphauzji – stosowana do badania powiązań rodzinnych między gatunkami kryla – wykazała, że ostatni wspólny przodek rodziny Euphasiidae żył we wczesnej kredzie ok. 130 milionów lat temu. Dwie linie rodowe kryla przeżyły wymieranie kredowe (65 milionów lat temu), a nowoczesne gatunki kryla powstały przed końcem paleogenu (23 miliony lat temu)[4].
Szczętki występują we wszystkich oceanach świata. Rozmieszczenie większości gatunków obejmuje również wszystkie oceany, niektóre gatunki występują endemicznie albo wykazują występowanie ograniczone do strefy sublitoralu.
Gatunki z rodzaju Thysanoessa występują zarówno w Atlantyku jak i w Oceanie Spokojnym. Wody tego drugiego to także habitat kryla pacyficznego. Kryl północny żyje w północnej części Atlantyku od wysokości Morza Śródziemnego. Cztery gatunki rodzaju Nyctiphanes występują obficie w miejscach prądów podnoszących się oceanicznych wód głębinowych (upwelling) jak: Prąd Kalifornijski, Prąd Peruwiański, Prąd Benguelski i Prąd Kanaryjski, w których człowiek jednocześnie poławia na dużą skalę ryby, mięczaki i skorupiaki.
W Oceanie Południowym otaczającym Antarktydę występuje siedem gatunków kryla: jeden z rodzaju Thysanoessa (T. macrura) i sześć z rodzaju Euphausia[5]. Kryl antarktyczny żyje zwykle na głębokościach do 100 m p.p.m.[6], podczas gdy gatunek Euphausia crystallorophias znaleziono na głębokości 4000 m p.p.m., chociaż normalnie występuje od 300 do 600 m p.p.m.[7]. Oba gatunki są spotykane na południe od 55° S szerokości geograficznej, przy czym E. crystallorophias dominuje na południe od 74° S i w regionach zwartego lodu[8]. Inne znane gatunki występujące w Oceanie Południowym to E. frigida, E. longirostris, E. triacantha oraz E. vallentini[9].
Szczętki to skorupiaki mające chitynowy egzoszkielet. Przezroczyste ciało składa się z 21 segmentów, wyraźnie zróżnicowanych na tegmy: głowę, tułów oraz odwłok. Pierwsze dwie tegmy zrośnięte są w głowotułów osłonięty chitynowym karapaksem. U większości gatunków ta zewnętrzna osłona jest przezroczysta. Szczętki mają także skomplikowane oczy złożone, umieszczone na krótkich słupkach. Niektóre gatunki mogą adaptować się do zmiennych warunków świetlnych dzięki pigmentom, których używają jako biologicznego rodzaju rastru[10]. Wyposażone są w parę długich, wieloczłonowych czułków (u stawonogów zwane antenami[11]) oraz kilka par dwugałęziowych odnóży, które dzielą się na odnóża kroczne (pereiopody) oraz odnóża tułowiowe (torakopody). Liczba par jest różna u poszczególnych rodzajów oraz gatunków. W skład torakopodów wchodzą odnóża służące do karmienia i do filtracji pokarmu z wody. U gatunków drapieżnych, druga lub druga i trzecia para są wydłużone i zaopatrzone w szczypce, spełniając rolę narządów chwytnych. Poza tym wszystkie gatunki mają pięć par, zaopatrzonych w długie szczeci, pływnych odnóży (pleopody) bardzo podobnych do pleopodów homara. Większość gatunków dorasta do 1–2 cm długości, zaś kilka może osiągnąć rozmiar 6–12 cm. Największym gatunkiem jest mezopelagiczna szczętka Thysanopoda spinicaudata[12]. Szczętki można z łatwością odróżnić od innych skorupiaków ze względu na ich widoczne z zewnątrz, nitkowate i zwijające się spiralnie skrzela.
Wiele gatunków kryla filtruje pożywienie za pomocą przednich odnóży (torakopody), które tworzą rodzaj bardzo gęstego grzebienia odsączającego pożywienie z wody. Rzęsy filtrów mogą być tak gęste, że niektóre gatunki, jak np. Euphausia spp., mogą odżywiać się głównie fitoplanktonem, a w szczególności jednokomórkowymi algami okrzemkami. Przyjmuje się jednak, że szczętki to głównie organizmy wszystkożerne. Niektóre gatunki są wyłącznie mięsożernymi, polującymi na mały zooplankton i larwy ryb.
Oprócz Bentheuphausia amblyops wszystkie pozostałe szczętki mają zdolność bioluminescencji, dzięki organom zwanym fotoforami mogącym emitować światło o barwie żółtej lub żółtozielonej, w błyskach 1-6-sekundowych[13]. Fotofory występują na częściach podstawowych słupków ocznych albo odnóży tułowiowych oraz na 4 sterniach segmentów tułowia. Światło powstaje w wyniku enzymatycznych reakcji chemiluminescencji, w których pigment lucyferyna jest aktywowana przez enzym lucyferazę. Badania wykazały, że lucyferyny wielu gatunków szczętek to fluorescencyjne tetrapirole, podobne, aczkolwiek nie identyczne, z lucyferynami niektórych bruzdnic[14]. Szczętki prawdopodobnie nie mogą samodzielnie produkować tych substancji, jednak wchłaniają je wraz z bruzdnicami będącymi częścią ich diety[15]. Fotofory szczętek są dość rozwinięte i mogą skupiać światło oraz obracać je w wybranym kierunku za pomocą mięśni[16]. Funkcja tych organów nie jest dokładnie znana, sądzi się, że odgrywają pewną rolę przy kopulacji, warunkują stosunki społeczne, czy też ułatwiają orientację. Niektórzy badacze (m.in.: Lindsay i Latz[17] oraz Johnsen[18]) przypuszczają, że szczętki używają światła jako kamuflażu mającego zredukować ich cień i w ten sposób uczynić niewidocznymi dla drapieżników pływających pod nimi.
Większość gatunków szczętek to zwierzęta żyjące w ławicach. Ich rozmiary i gęstość różnią się znacznie w zależności od gatunku jak i regionu występowania. W przypadku kryla antarktycznego stwierdzono gęstość ławic w wielkości od 10 000 do 30 000 osobników na metr sześcienny[19]. Pływanie w ławicy jest mechanizmem ochronnym, który irytuje mniejsze drapieżniki koncentrujące się podczas ataku na pojedyncze okazy.
Większe migracje szczętek związane są z prądami morskimi. W ciągu dnia skorupiaki te odbywają zwykle wędrówki wertykalne – spędzają dzień w głębiach i wypływają w wyższe warstwy akwenów podczas nocy. Im głębiej schodzą, tym bardziej zmniejszają swoją aktywność, przypuszczalnie aby ograniczać spotkania z drapieżnikami i oszczędzać siły[20]. Niektóre gatunki (np. kryl antarktyczny, kryl pacyficzny, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons albo Thysanoessa spinifera) tworzą również ławice bezpośrednio pod powierzchnią oceanów za dnia, poszukując pokarmu oraz w celach rozrodczych. To zachowanie naraża je jednak bardziej na ataki drapieżników. Gęste ławice znajdujące się bezpośrednio pod powierzchnią wód, gdzie mają ograniczoną możliwość ucieczki, mogą wywoływać szał jedzenia np. u ptaków czy ryb. Ławice rozpraszają się, gdy są zaniepokojone. Obserwowano jak niektóre osobniki szczętek liniały nagle, zostawiając powłokę egzoszkieletu (exuvia) w celu zmylenia napastnika[21].
Szczętki płyną zwykle z szybkością kilku centymetrów na sekundę (0,2-10 długości ciała na sekundę), używając odnóży pływnych (pleopody) jako napędu. Będąc w niebezpieczeństwie, reagują ucieczką zwaną lobstering – kurcząc i rozkurczając segmenty ogonowe telsona i uropody, szczętki poruszają się do tyłu względnie szybko, osiągając prędkości wahające się od 10 do 27 długości ciała na sekundę, co oznacza w przypadku dużych gatunków (jak np. kryl antarktyczny) około 0,8 m/s[22]. Ze względu na taką zdolność pływania wielu naukowców klasyfikuje dorosłe szczętki jako nekton, czyli organizmy zdolne do poruszania się wbrew (słabym) prądom morskim. Natomiast wszystkie formy larwalne szczętek traktuje się zasadniczo jako zooplankton[23].
Szczętki są ważnym ogniwem łańcucha pokarmowego. Częściowo wchodzą w skład gildii filtratorów. Kryl antarktyczny odżywia się fitoplanktonem, przeobrażając energię pierwszego rzędu w formę materii przystępną dla konsumpcji większych zwierząt, które nie mogą odżywiać się bezpośrednio mikroskopijnymi algami. Inne gatunki, jak np. kryl północny, mają stosunkowo drobny system filtrów umożliwiający im aktywne polowanie na widłonogi i większy zooplankton. Z drugiej strony szczętki są pożywieniem wielu gatunków zwierząt. Do nich należą zarówno mniejsze zwierzęta, np. ryby albo ptaki, jak i większe ssaki, np. płetwonogie, a nawet fiszbinowce.
Zaburzenia ekosystemu, które powodują zmiany ilościowe populacji szczętek, mogą mieć poważne konsekwencje (kaskada troficzna). Przykładem może być zjawisko obserwowane w Morzu Beringa w 1998: Podczas zakwitu glonów z rzędu Coccolithophorales z gromady haptofitów w dotkniętych regionach morza spadła koncentracja okrzemek, którymi odżywiają się szczętki[24]. Ponieważ te nie mogą odżywiać się jeszcze mniejszymi Coccolithophorales, ich populacje (głównie kryla pacyficznego) zmniejszyły się drastycznie w tym akwenie. To znów pociągnęło za sobą zmiany ilościowe innych gatunków zwierząt (np. zmniejszyły się populacje burzyków). Możliwe, że spadek liczebności szczętek mógł być przyczyną zmiany tras wędrówek łososi, które nie powróciły w tym sezonie na tarło do rzek zachodniej Alaski[25].
Oprócz drapieżnictwa i doboru pokarmu na stopień śmiertelności szczętek mogą wpływać również inne czynniki. Istnieje kilka jednokomórkowych, endopasożytniczych orzęsków z rodzaju Collinia, które mogą zarazić różne gatunki kryla i spowodować znaczące spadki w dotkniętych populacjach. Takie zarażenia obserwowano u Thysanoessa inermis w Morzu Barentsa, jak i u populacji kryla pacyficznego, Thysanoessa spinifera oraz T. gregaria żyjących wzdłuż północnoamerykańskich wybrzeży Pacyfiku[26]. Istnieją również ektopasożyty z rodziny Dajidae, rzędu równonogów, które atakują szczętki (jak i krewetki oraz lasonogi). Jednym z takich pasożytów jest Oculophryxus bicaulis, którego znaleziono na gatunkach kryla: Stylocheiron affine i S. longicorne. Napastnik przyczepia się do czułek ocznych szczętek i wysysa krew z ich głów. Przyjmuje się, że w ten sposób uniemożliwia rozmnażanie swojego żywiciela, ponieważ żaden z zarażonych osobników nie osiągnął dojrzałości płciowej[27].
Cykl życiowy kryli był tematem kilku badań naukowych (np. Guerny 1942[28] i Mauchline & Fisher 1969[29]), które obejmowały różne gatunki. Jest on więc dosyć dobrze znany, przy czym istnieją małe różnice w cyklach życiowych poszczególnych gatunków.
Szczętki są rozdzielnopłciowe, samice nie opiekują się jajami. Po tym jak szczętka wykluje się z jaja, skorupiak przechodzi kilka faz larwalnych, zwanych: nauplius, pseudometanauplius, metanauplius, calyptopsis i furcilia. Każda z tych faz dzieli się dalej na podfazy. Fazę pseudometanauplius przechodzą wyłącznie gatunki – tak zwane "sac-spawners" (wylęgacze workowe) – które składają jaja w worku jajotwórczym. Larwy rosną i linieją kilka razy podczas rozwoju. Zrzucają wtedy swój sztywny egzoszkielet za każdym razem, gdy ten staje się za mały i wytwarzają nowy. Linienie następuje częściej, gdy larwy są mniejsze, a gdy stają się większe, częstotliwość linienia spada. Podczas fazy metanauplius larwy odżywiają się resztkami żółtka znajdującego się w ich ciele. Dopiero w fazie calyptopsis, w wyniku procesu różnicowania komórkowego, powstają otwór gębowy i układ trawienny, po czym larwy zaczynają się odżywiać fitoplanktonem. Podczas tej fazy larwy muszą dotrzeć do strefy fotycznej wyższych warstw oceanu, w których żyją algi, gdyż ich rezerwy żółtka wyczerpują się. W przebiegu fazy furcilia powstają kolejno segmenty ciała z parami odnóży pławnych (pleopody). Każda z nowo powstałych par funkcjonuje dopiero po kolejnym procesie linienia. Przy tym liczba segmentów z kończynami powstających podczas każdej z podfaz fazy furcilia może się różnić w przypadku tego samego gatunku w zależności od warunków środowiskowych[30]. Po tej ostatniej fazie młody kryl wygląda podobnie do dorosłego osobnika, nie jest jednak jeszcze dojrzały.
Podczas okresu godowego, który odbywa się w różnych porach w zależności od gatunku i klimatu, dochodzi do kopulacji, przy czym samce przystawiają spermatofor do otworu genitalnego (thelycum) samic. Samice mogą nosić do kilku tysięcy jaj w jajnikach. Masa jaj może wynosić do jednej trzeciej masy ciała samicy[31]. Podczas jednego sezonu kryle mogą rozmnażać się kilkakrotnie, przy czym okresy między lęgami można liczyć nawet w dniach.
Istnieją dwa rodzaje mechanizmu rozrodczego:
Kilka z gatunków szczętek, które występują w wodach polarnych, może żyć ponad sześć lat (np. kryl antarktyczny). Inne, np. kryl pacyficzny, występujący w wodach klimatu umiarkowanego, mogą osiągnąć wiek dwóch lat[23]. Okres życia gatunków występujących w wodach klimatu podrównikowego albo równikowego jest jeszcze krótszy, np. Nyctiphanes simplex żyje zwykle od sześciu do ośmiu miesięcy[33].
Szczętki linieją za każdym razem, gdy wyrosną ze swojego sztywnego egzoszkieletu. Młode okazy, które rosną szybciej, linieją częściej niż starsze i większe zwierzęta. Częstotliwość linienia różni się u poszczególnych gatunków. W zależności od czynników zewnętrznych (szerokość geograficzna, temperatura wody, zasoby pokarmowe) może być różna nawet u tego samego gatunku. Okres między linieniami podtropikalnego gatunku Nyctiphanes simplex waha się ogólnie od dwóch do siedmiu dni – podczas gdy larwy linieją średnio co 4 dni, okazy młode i dorosłe zrzucają egzoszkielet co 6 dni. W wypadku kryla antarktycznego (Ocean Południowy) okresy między linieniami wahają się od 9 do 28 dni w zależności od temperatury wody (od 0 °C do 4 °C). Okresy te trwają u kryla północnego (Morze Północne) również od 9 do 28 dni, jednak przy temperaturach od 2,5 °C do 15 °C[34]. Kryl antarktyczny potrafi także zmniejszyć rozmiar swojego ciała, gdy nastąpi niedobór pokarmu. Również wtedy zwierzę linieje, zrzucając swój za duży egzoszkielet[35]. Podobna umiejętność kurczenia się jest charakterystyczna dla kryla pacyficznego występującego w wodach od klimatu umiarkowanego do polarnego. Jest to adaptacja do wysokich temperatur panujących okresowo w wodach, w których gatunek występuje. Naukowcy tłumaczą tę samą adaptację w przypadku innych gatunków szczętek zamieszkujących umiarkowane akweny[36].
W Japonii szczętki, poławiane tam co najmniej od XIX w., są pożywieniem dla ludzi (okiami (オキアミ) jap.) oraz karmą dla zwierząt hodowlanych. Globalne połowy na wielką skalę rozpoczęły się na przełomie lat 60. i 70. XX w. Obecnie prowadzi się je w Morzu Szkockim i na wodach antarktycznych oraz u wybrzeży Japonii. Największe połowy w historii prowadziły Japonia oraz ZSRR, zaś po jego rozpadzie Rosja i Ukraina. Szczyt odłowów odnotowano w 1983, kiedy to uzyskano 528 tys. ton kryla tylko z Oceanu Południowego (93% odłowiło ZSRR). W 1993 dwa wydarzenia przyczyniły się do drastycznego zmniejszenia odłowów kryla. Rosja zrezygnowała z połowów oraz wprowadzono znaczące limity uzyskiwania szczętek. Limity wynikały z Konwencji o Ochronie Żywych Zasobów Antarktyki (ang.) (CCAMLR) będącej częścią Traktatu Antarktycznego. W 2007 największe odłowy prowadziła Japonia, za którą znalazły się Korea Południowa, Ukraina i Polska[23]. Obecnie odłowy w wodach antarktycznych kształtują się na poziomie ok. 100 tys. ton rocznie. Są regulowane przez piętnasty paragraf CCAMLR[37]. Prawdopodobnie ograniczenie połowów jest także związane z wysokimi kosztami uzysku, aczkolwiek kwestie polityczne i konieczność legalizacji także odgrywają istotną rolę[38]. Połowy u wybrzeży Japonii kształtują się na poziomie 70 tys. ton[39].
Eksperymentalne połowy na małą skalę prowadzi się także na innych obszarach, m.in. kryla pacyficznego u wybrzeży Kolumbii Brytyjskiej, oraz kryla północnego, Thysanoessa raschii i Thysanoessa inermis w Zatoce Świętego Wawrzyńca. Podczas tych połowów uzyskuje się kilkaset ton szczętek rocznie. Nicol oraz Foster uważają, iż rozpoczęcie połowów na dużą skalę w tych rejonach może spotkać się z oporem ze strony lokalnych rybaków oraz ekologów[39].
Szczętki mają smak słony i bardziej intensywny niż krewetki. Do masowej konsumpcji i przemysłowego przetworzenia muszą być obierane, ponieważ ich egzoszkielet zawiera fluorki, które w dużych ilościach mogą być toksyczne[40]. Nadmierne spożycie okiami może także wywoływać biegunkę. Olej z kryla jest natomiast bogatym źródłem nienasyconych kwasów tłuszczowych typu omega-3, DHA oraz EPA[41].
Szczętki (l. poj.: szczętka), eufauzje, eufazje (Euphausiacea), popularnie zwane krylem – rząd morskich pancerzowców liczący 86 gatunków. W odróżnieniu od innych skorupiaków szczętki mają skrzela zewnętrzne.
Szczętki występują we wszystkich oceanach świata, gdzie stanowią kluczowe, dolne ogniwo w łańcuchu pokarmowym. Odżywiają się fitoplanktonem oraz w mniejszym stopniu zooplanktonem, same zaś są zjadane przez wiele gatunków większych zwierząt, dla których kryl jest najważniejszym elementem diety, np. fiszbinowców, mant, rekinów wielorybich, krabojadów oraz innych płetwonogich, a także kilku gatunków ptaków morskich. Szacuje się, że w Oceanie Południowym organizmy z gatunku kryla antarktycznego (Euphausia superba) mają biomasę 500 milionów ton – dwa razy więcej niż ogólna biomasa ludzi. Połowa tego zjadana jest corocznie przez wieloryby, płetwonogie, pingwiny, kałamarnice i ryby. W poszukiwaniu pokarmu wiele gatunków szczętek odbywa pionową migrację, stanowiąc w nocy pokarm dla drapieżników żerujących przy powierzchni wody, a w dzień – w głębinach.
Człowiek poławia szczętki w ilości 150–200 tys. ton rocznie. Połowy prowadzi się głównie na wodach Oceanu Południowego i u wybrzeży Japonii. Szczętki wykorzystuje się przeważnie w rolnictwie i gospodarstwach rybackich jako paszę, w wędkarstwie jako przynęty, a także w przemyśle farmaceutycznym. W Rosji i Japonii kryl jest również pokarmem ludzi.
Nazwa "kryl" pochodzi od norweskiego słowa krill oznaczającego "narybek".
Krill é o nome colectivo dado a um conjunto de espécies de animais invertebrados semelhantes ao camarão. Estes pequenos crustáceos são importantes organismos do zooplâncton, especialmente porque servem de alimento a baleias, jamantas, tubarões-baleia, entre outros. Estes animais são ainda designados como eufausídeos, palavra derivada da ordem taxonómica a que pertencem, Euphausiacea. O termo krill é de origem norueguesa, sendo derivado do neerlandês kriel,[1] que designa peixes acabados de nascer ou em fase juvenil.
Os eufausídeos estão presentes em todos os oceanos do planeta. São considerados espécies-chave próximas da base da cadeia alimentar já que se alimentam de fitoplâncton e de algum zooplâncton, convertendo esta fonte de alimento numa forma que pode ser consumida por muitos animais de maiores dimensões, constituindo a maior parte da dieta destes. No Oceano Antártico, uma espécie, o krill antártico (Euphausia superba), perfaz uma biomassa superior a 500 milhões de toneladas,[2] aproximadamente o dobro da biomassa constituída pela totalidade dos seres humanos. Desta biomassa, mais de metade é consumida todos os anos por baleias, focas, pinguins, lulas e peixes, sendo substituída graças ao seu crescimento e reprodução. A maioria das espécies de krill efectuam grandes migrações verticais diárias, alimentando os predadores à superfície, durante a noite, e em águas mais profundas durante o dia.
A pesca comercial de krill é feita no Oceano Antártico e nas águas em redor do Japão. A produção global anual está estimada em 150 000 a 200 000 toneladas, na sua maioria pescadas no Mar de Scotia. Muito do krill pescado é utilizado na aquicultura e como alimento para peixes de aquários, como isco na pesca desportiva ou, ainda, na indústria farmacêutica. No Japão e na Rússia, o krill é também usado para o consumo humano, sendo conhecido no Japão como okiami (オキアミ?).
A ordem Euphausiacea divide-se em duas famílias. A família Bentheuphausiidae inclui apenas o Bentheuphausia amblyops, uma espécie de krill batipelágico que vive em águas abaixo dos 1 000 metros de profundidade, sendo considerada a mais primitiva das espécies de krill.[3] A outra família, Euphausiidae, é a maior, contendo dez géneros diferentes, num total de 85 espécies. Destes, o género Euphausia é o maior, com 31 espécies.[4]
As espécies mais bem conhecidas - sobretudo porque são objecto de pesca comercial - incluem o krill antártico (Euphausia superba), krill do pacífico (Euphausia pacifica) e o krill do norte (Meganyctiphanes norvegica).[5]
O krill está presente em todos os oceanos; muitas espécies têm distribuição transoceânica e várias são endémicas ou com distribuição nerítica restrita. Espécies do género Thysanoessa ocorrem tanto no Oceano Atlântico como no Oceano Pacífico, que alberga também Euphausia pacifica. O krill do norte ocorre no Atlântico, desde o norte até ao Mar Mediterrâneo. As quatro espécies do género Nyctiphanes são muito abundantes nas zonas de afloramento das correntes da Califórnia, Humboldt, Benguela e Canárias.[6][7][8]
Nas águas antárticas são conhecidas sete espécies:[9] uma do género Thysanoessa (T. macrura) e seis espécies do género Euphausia. O krill antártico (Euphausia superba) vive, geralmente, em profundidades acima dos 100 metros,[10] enquanto o krill do gelo (Euphausia crystallorophias) pode ser encontrado até à profundidade de 4 000 metros, vivendo geralmente a profundidades entre os 300 e os 600 metros.[11] Ambas as espécies são encontradas a latitudes mais altas que 55º S - com predominância de E. crystallorophias acima dos 74º S[12] e em bancos de gelo. Outras espécies conhecidas no Oceano Antártico são E. frigida, E. longirostris, E. triacantha, e E. vallentini.[13]
O krill é um crustáceos constituído por um exosqueleto quitinoso dividido em dois ou três tagmata: a cabeça, o tórax e o abdómen, aparecendo os dois primeiros fundidos num só, formando o cefalotórax, como é típico dos crustáceos. O exosqueleto de muitas espécies de krill é transparente. Apresentam olhos compostos e algumas espécies conseguem adaptar-se a várias condições de luminosidade utilizando pigmentos bloqueadores de luz.[14] Possuem duas antenas e vários pares de patas torácicas chamadas pereópodes (o seu número varia consoante os géneros e espécies). Estas patas incluem os membros que utilizam para se alimentarem e limparem. Adicionalmente, todas as espécies possuem patas-nadadoras designadas pleópodes. A maior parte do krill tem entre 1 a 2 cm de comprimento quando adultos, atingindo algumas espécies tamanhos da ordem dos 6 a 15 cm. A maior de entre as espécies de krill é a mesopelágica Thysanopoda spinicauda.[15] O krill pode ser facilmente distinguido de outros crustáceos como os camarões pelas suas guelras visíveis externamente.[16]
Muito do krill alimenta-se filtrando a água:[7] as suas extremidades mais avançadas, os toracópodes, formam pentes muito finos com que filtram o alimento da água. Estes filtros podem ser realmente muito finos nas espécies que se alimentam de fitoplâncton (como os membros do género Euphausia), em particular diatomáceas, que são pequenas algas. Porém, crê-se que todas as espécies de krill são geralmente omnívoras,[17] existindo algumas carnívoras que caçam zooplâncton e larvas de peixes.[18] Exceptuando a espécie Bentheuphausia amblyops, o krill é composto por espécies bioluminescentes, possuindo órgãos chamados fotóforos que são capazes de emitir luz. A luz é produzida por uma reacção de quimioluminescência catalisada por uma enzima, em que uma luciferina (um pigmento) é activado pela enzima luciferase. Os estudos indicam que a luciferina de muitas espécies de krill é um tetrapirrol fluorescente similar mas não igual à luciferina dos dinoflagelados.[19] Além disto, não é provável que o krill produza a luciferina, antes obtendo-a da sua dieta que contém dinoflagelados.[20] Os fotóforos do krill são órgãos complexos com capacidades de ampliação e focagem, como se fossem lentes, podendo rodar por meio de músculos.[21] A função exacta destes órgãos é ainda desconhecida; podem desempenhar um papel no acasalamento, interacção social ou na orientação. Alguns investigadores propõem que o krill utiliza a luz como uma forma de camuflagem por contra-iluminação para compensar a sua sombra contra o fundo de luz ambiente vinda de cima, diminuindo a probabilidade de serem vistos pelos predadores mais abaixo.[22][23]
A maioria das espécies de krill vive em grupos, com densidades e tamanhos bastante variáveis, dependendo da espécie e da região. No caso de Euphausia superba, existem registos de aglomerados com 10 000 a 30 000 indivíduos por metro cúbico.[24] A formação destes grandes aglomerados funciona como um mecanismo de defesa colectiva, confundindo os predadores menores que prefeririam seleccionar as presas individualmente.[carece de fontes?]
O krill segue, de um modo geral, uma migração vertical diurna. Passa o dia a profundidades maiores e ascende em direcção à superfície durante a noite. Quanto maior for a profundidade em que se encontre, menor é a sua actividade,[25] aparentemente como forma de reduzir a possibilidade de encontros com predadores e de poupar energia. Algumas espécies (por exemplo, Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons, ou Thysanoessa spinifera) também formam aglomerados à superfície durante o dia para se alimentar e reproduzir, apesar de tal comportamento ser perigoso pois torna o krill muito vulnerável aos predadores.[carece de fontes?]
Os aglomerados densos podem provocar um frenesim alimentar entre os predadores como peixes e pássaros, sobretudo perto da superfície onde as possibilidades de fuga do krill são limitadas. Quando perturbado, um aglomerado de krill dispersa, e já foram observados alguns indivíduos desfazendo-se do exosqueleto instantaneamente, deixando a exúvia para trás como engodo.[26]
O krill nada normalmente a uma velocidade de alguns centímetros por segundo (0,2 a 10 comprimentos corporais por segundo)[27], usando os pleópodes como meio de propulsão. As suas migrações maiores estão sujeitas às correntes oceânicas. Quando em perigo, exibem um comportamento de fuga típico de alguns crustáceos: batendo os apêndices caudais (telson e urópodes), deslocam-se para trás através da água de modo relativamente rápido, atingindo velocidades no intervalo de 10 a 27 comprimentos corporais por segundo[27] o que para um tipo de krill de grandes dimensões como E. superba, significa cerca de 0,8 m/s.[28] A sua capacidade natatória levou muitos investigadores a classificar o krill adulto como forma de vida micro-nectónica, ou seja, pequenos animais capazes de se moverem individualmente contra correntes (fracas). As formas larvares do krill são geralmente consideradas zooplâncton.[29]
O krill constitui um importante elemento da cadeia alimentar. O krill antártico alimenta-se directamente do fitoplâncton, convertendo energia de produção primária numa forma mais apropriada ao consumo por animais maiores que não podem alimentar-se directamente das minúsculas algas, mas que são capazes de alimentar-se de krill. Algumas espécies como o krill do norte têm menos fitoplâncton à sua disposição e caçam copépodes e zooplâncton de maiores dimensões. São muitos os animais que se alimentam de krill, desde pequenos peixes ou pinguins até focas e mesmo baleias.[30]
As perturbações dos ecossistemas que resultam na diminuição de uma população de krill podem ter efeitos de grande alcance. Durante uma explosão de cocolitóforos no Mar de Bering em 1988,[31] por exemplo, a concentração de diatomáceas diminuiu na área afectada. Porém, o krill não pode alimentar-se dos cocolitóforos (mais pequenos) e, consequentemente, a população de krill (sobretudo de E. pacifica) diminuiu drasticamente naquela região. Esta diminuição, por seu lado, afectou outras espécies: as populações de cagarras e pardelas decresceram, pensando-se até que esta terá sido uma das razões que terá levado o salmão a não regressar aos rios do Alasca ocidental nessa temporada.[32]
Existem outros factores além dos predadores e da disponibilidade de alimento que também podem influenciar a taxa de mortalidade nas populações de krill. Existem vários endoparasitóides ciliados unicelulares do género Collinia que podem infectar diferentes espécies de krill, causando mortalidade maciça nas populações afectadas. Tais doenças têm sido relatadas para Thysanoessa inermis no Mar de Bering, mas também para E. pacifica, Thysanoessa spinifera, e T. gregaria ao largo da costa pacífica da América do Norte.[33] Existem também alguns ectoparasitas da família Dajidae (isópodes epicarídeos) que afectam o krill (bem como camarões e misidáceos); um destes parasitas é o Oculophryxus bicaulis encontrado no krill das espécies Stylocheiron affine e Stylocheiron longicorne. Agarra-se ao pedúnculo ocular do animal sugando-lhe o sangue da cabeça; crê-se que iniba a reprodução do hospedeiro, pois apenas se encontrou este parasita em animais imaturos.[34]
O ciclo de vida geral do krill tem sido objecto de vários estudos, efectuados com várias espécies e é por essa razão relativamente bem compreendido, apesar de existirem pequenas variações de pormenor de espécie para espécie.[35][36] Quando o krill eclode dos ovos, passa por vários estágios larvares sucessivos: náuplio, pseudometanáuplio, metanáuplio, caliptopsis e furcilia. Cada um destes estágios larvares subdivide-se em vários sub-estágios. O estágio pseudometanáuplio é exclusivo das espécies que depositam os ovos em bolsas ovígeras. As larvas crescem e fazem várias mudas durante este processo, substituindo o exosqueleto rígido sempre que este se torna demasiado pequeno. Até ao estágio de metanáuplio, inclusive, as larvas alimentam-se das reservas do vitelo. É apenas nos estágios de caliptopsis, que se formam a boca e o tracto digestivo, começando então a alimentar-se de fitoplâncton, o que implica que por esta altura as larvas já tenham atingido a zona fótica, constituída pelas camadas superiores do oceano em que vivem as algas. Durante os estágios de furcilia, são adicionados segmentos com pares de pleópodes, começando pelos segmentos mais frontais. Cada par torna-se funcional na muda seguinte. O número de segmentos adicionados durante qualquer um dos estágios de furcilia pode variar numa mesma espécie, dependendo das condições ambientais.[37]
Após o último dos estágios de furcilia, o krill apresenta-se já com uma forma similar à de um adulto, mas é ainda imaturo. Durante a época de acasalamento, que varia com a espécie e com o clima, o macho deposita um espermatóforo na abertura genital (télico) da fêmea. As fêmeas podem carregar vários milhares de ovos no ovário, podendo constituir um terço da massa corporal do animal.[38] O krill pode produzir múltiplas ninhadas numa só estação, com períodos entre cada uma da ordem de dias.[39][40]
Há duas formas de produção das ninhadas entre as espécies de krill. As 57 espécies dos géneros Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa e Thysanopoda fazem-no dispersando os ovos. A fêmea liberta os ovos na água, onde geralmente se afundam e dispersam, ficando totalmente desacompanhados. Estas espécies geralmente eclodem no estágio 1 de náuplio, mas descobriu-se recentemente que por vezes o fazem como metanáuplios ou até como caliptopsis.[41] As restantes 29 espécies dos restantes géneros criam as ninhadas numa bolsa que a fêmea carrega consigo agarrada aos pares mais posteriores de toracópodes até à sua eclosão no estágio de metanáuplio, apesar de algumas espécies como Nematoscelis difficilis, poderem eclodir como náuplios ou pseudometanáuplios.[42]
Algumas espécies de krill das latitudes elevadas, podem viver até mais de seis anos (por exemplo, Euphausia superba); outras, como a espécie de latitudes médias Euphausia pacifica, vivem apenas dois anos.[29] A longevidade das espécies tropicais e subtropicais é ainda menor, por exemplo, Nyctiphanes simplex, vive apenas seis a oito meses.[43]
As mudas ocorrem sempre que os animais atingem um tamanho maior que o do seu exosqueleto. Os animais mais jovens, em crescimento mais rápido, procedem mais frequentemente a mudas que os animais maiores e mais velhos. A frequência das mudas varia muito de espécie para espécie e é, mesmo dentro de uma mesma espécie, sujeita a vários factores externos como a latitude, temperatura da água ou a disponibilidade de alimento. A espécie subtropical Nyctiphanes simplex, por exemplo, tem um período entre mudas que varia dos dois aos sete dias; as larvas mudam em média a cada três dias enquanto que os juvenis e os adultos o fazem, em média, a cada cinco dias. Para E. superba nos mares antárticos, os períodos entre mudas variam dos 9 aos 28 dias, dependendo da temperatura (-1 °C a 4 °C). No caso de Meganyctiphanes norvegica do Mar do Norte, o período entre mudas varia também entre os 9 e os 28 dias mas a temperaturas entre os 2,5 °C e os 15 °C.[44] Sabe-se ainda que E. superba é capaz de reduzir o seu tamanho corporal quando o alimento escasseia, fazendo mudas sempre que o exosqueleto se torna demasiado grande.[45] Este comportamento também foi observado com E. pacifica como adaptação a temperaturas da água anormalmente altas e é postulado que ocorra com outras espécies de krill de zonas temperadas.[46]
O krill tem sido capturado para a alimentação humana (okiami) e animal desde o século XIX, ou mesmo mais cedo no Japão. A pesca em grande escala desenvolveu-se apenas no final da década de 1960 e início da de 1970, e actualmente é uma actividade desenvolvida apenas em águas antárticas e nos mares em redor do Japão. Historicamente, os países com maiores capturas de krill foram o Japão e a União Soviética e, após a dissolução desta, a Ucrânia e a Rússia. O pico das capturas de krill ocorreu em 1983 com mais de 528 000 toneladas apenas no Oceano Antártico (93% das quais pertenceram à União Soviética). Em 1993 ocorreram dois acontecimentos que conduziram à redução drástica da pesca do krill: a Rússia abandonou as suas operações e a Comissão para a Conservação dos Recursos Marinhos Vivos do Antártico (CCRMVA) definiu quotas máximas de captura para uma exploração sustentável do krill antártico. Actualmente, os maiores pescadores de krill do antártico são o Japão, seguido pela Coreia do Sul, Ucrânia e Polónia.[29] A captura anual de krill nas águas antárticas parece ter estabilizado em redor das 100 000 toneladas, o que representa cerca de um quinto da quota estabelecida pela CCRMVA.[47] O principal factor limitante é, provavelmente, o elevado custo das operações nos mares antárticos. As capturas efectuadas próximo do Japão parecem estar estacionárias, com cerca de 70 000 toneladas.[48]
O krill apresenta um sabor mais forte que o do camarão. As barras de krill foram comercializadas no Chile com razoável sucesso. No entanto, o krill picado não foi bem aceite na Rússia, Polónia e África do Sul.[1] Para o consumo em massa e para elaboração de produtos preparados industrialmente, o krill tem que ser descascado, pois, os exosqueletos contêm fluoretos, que são tóxicos em concentrações elevadas.[49]
Krill é o nome colectivo dado a um conjunto de espécies de animais invertebrados semelhantes ao camarão. Estes pequenos crustáceos são importantes organismos do zooplâncton, especialmente porque servem de alimento a baleias, jamantas, tubarões-baleia, entre outros. Estes animais são ainda designados como eufausídeos, palavra derivada da ordem taxonómica a que pertencem, Euphausiacea. O termo krill é de origem norueguesa, sendo derivado do neerlandês kriel, que designa peixes acabados de nascer ou em fase juvenil.
Os eufausídeos estão presentes em todos os oceanos do planeta. São considerados espécies-chave próximas da base da cadeia alimentar já que se alimentam de fitoplâncton e de algum zooplâncton, convertendo esta fonte de alimento numa forma que pode ser consumida por muitos animais de maiores dimensões, constituindo a maior parte da dieta destes. No Oceano Antártico, uma espécie, o krill antártico (Euphausia superba), perfaz uma biomassa superior a 500 milhões de toneladas, aproximadamente o dobro da biomassa constituída pela totalidade dos seres humanos. Desta biomassa, mais de metade é consumida todos os anos por baleias, focas, pinguins, lulas e peixes, sendo substituída graças ao seu crescimento e reprodução. A maioria das espécies de krill efectuam grandes migrações verticais diárias, alimentando os predadores à superfície, durante a noite, e em águas mais profundas durante o dia.
A pesca comercial de krill é feita no Oceano Antártico e nas águas em redor do Japão. A produção global anual está estimada em 150 000 a 200 000 toneladas, na sua maioria pescadas no Mar de Scotia. Muito do krill pescado é utilizado na aquicultura e como alimento para peixes de aquários, como isco na pesca desportiva ou, ainda, na indústria farmacêutica. No Japão e na Rússia, o krill é também usado para o consumo humano, sendo conhecido no Japão como okiami (オキアミ?).
Krillii sunt animale nevertebrate marine. Aceste crustacee sunt o parte importantă din zooplancton, hrana zilnică a unor animale precum balenele, pisica de mare, rechini, crabi. Pe lângă aceste viețuitoare marine, mai există anumite păsări, dar și foci ce se hrănesc în principal cu krilli. Denumirea științifică pentru krill este euphausiids dat după numele ordinul Euphausiacea. Denumirea de „krill” vine din norvegiană unde înseamnă „puiet de pește”, acest termen fiind atribuit și altor specii marine, în special pești.
Krillul se întâlnește în toate oceanele de pe Terra. Aceste viețuitoare au o importanță deosebită, deoarece sunt prima verigă a lanțului trofic compus din animale marine mai mari decât aceștia, și astfel constituind hrana de bază a acestora. În zona marină din Antarctica există un tip de Krill denumit krillul antarctic ce are denumirea științifică de Euphasia superba. Cantitățile de krilli din Oceanul Antarctic sunt estimate la aproximativ 500 de milioane de tone, din care jumătate este consumată balene, foci, pinguini, calmari, pești. Krillul se deplasează de pe fundul oceanului pe verticală spre suprafața apei, astfel devenind o pradă ușoară pentru diversele animale terestre. Pe timpul nopții Krillii urmează drumul spre fundul oceanului unde sunt vânați de animale marine mai mari ca aceștia.
Pescuitul Krillului se practică în scop comercial în Oceanul Antarctic și apele din jurul Japoniei. În Marea Scoției anual se pescuiesc în jur de 150.000-200.000 de tone de Krilli, aceștia constituind material biologic pentru acvacultură, hrană pentru pești aflați în captivitate, în acvarii, ca momeală în cazul pescuitului sportiv sau ca materie primă pentru industria farmaceutică. În Japonia și Rusia, krillii se folosesc și la prepararea diverselor mâncăruri specifice marinărești, de asemenea în Japonia ei sunt cunoscuți sub denumirea de okiami (オキアミ).
Krillul face parte din ordinul Euphausiacea ce cuprinde două tipuri de familii și anume Bentheuphausiidae și Bentheuphausia amblyops. Familia Bentheuphausiidae este formată dintr-o singură specie de krilli ce au o anatomie mai simplă față de cei din familia Bentheuphausia amblyops. Krillii din familia Bentheuphausiidae se întâlnesc la o distanță de 1.000 metri față de nivelul apei. Familia Euphausiacea este mai complexă și are aproximativ 10 tipuri de krilli cu un total de 89 de specii. Tipul Euphausia este cel mai evoluat tip și cuprinde 31 de specii.
Cele mai cunoscute specii de krilli sunt krillul antarctic, krillul pacific și krillul nordic ca urmare a pescuirii intense în scop comercial a acestora.
Krillii trăiesc în toate oceanele de pe Terra, și în număr mai mic în unele mări. De exemplu speciile din tipul Thysanoessa se găsesc în Oceanul Pacific dar și Atlantic. În Oceanul Pacific întâlnim specia Euphausia pacifica, iar krillul nordic se poate întâlni în Oceanul Atlantic și Marea Mediterană. Cele patru specii din tipul Nyctiphanes se întâlnesc în număr mare în zonele de lângă California, Humbolt, Benguela. Aceste zone sunt foarte des folosite pentru pescuit.
În oceanul Antarctic sunt cunoscute șapte specii ce aparțin tipului Thysanoessa și șase ce aparțin tipului Euphausia Krillul antarctic poate trăi și la 100 de metri adancime pe când Krilul de gheață (Euphausia crystallorophias) trăiește și la o adâncime de 4.000 metri, dar sporadic îl întâlnim și la adâncimi de la 300 metri la 600 metri.
Corpul Krillului este format din trei părți principale și anume: capul, toracele și abdomenul. Primele două părți ale corpului, capul și toracele sunt unite în așa fel încât par o singură parte, numită cefalotorace. Cefalotoracele este protejat de un exoschelet, ca un scut cu rol de protecție. Exoscheletul este transparent. Ochii krillului sunt foarte apropiați unul de celălalt.
Krillii sunt animale nevertebrate marine. Aceste crustacee sunt o parte importantă din zooplancton, hrana zilnică a unor animale precum balenele, pisica de mare, rechini, crabi. Pe lângă aceste viețuitoare marine, mai există anumite păsări, dar și foci ce se hrănesc în principal cu krilli. Denumirea științifică pentru krill este euphausiids dat după numele ordinul Euphausiacea. Denumirea de „krill” vine din norvegiană unde înseamnă „puiet de pește”, acest termen fiind atribuit și altor specii marine, în special pești.
Krillul se întâlnește în toate oceanele de pe Terra. Aceste viețuitoare au o importanță deosebită, deoarece sunt prima verigă a lanțului trofic compus din animale marine mai mari decât aceștia, și astfel constituind hrana de bază a acestora. În zona marină din Antarctica există un tip de Krill denumit krillul antarctic ce are denumirea științifică de Euphasia superba. Cantitățile de krilli din Oceanul Antarctic sunt estimate la aproximativ 500 de milioane de tone, din care jumătate este consumată balene, foci, pinguini, calmari, pești. Krillul se deplasează de pe fundul oceanului pe verticală spre suprafața apei, astfel devenind o pradă ușoară pentru diversele animale terestre. Pe timpul nopții Krillii urmează drumul spre fundul oceanului unde sunt vânați de animale marine mai mari ca aceștia.
Pescuitul Krillului se practică în scop comercial în Oceanul Antarctic și apele din jurul Japoniei. În Marea Scoției anual se pescuiesc în jur de 150.000-200.000 de tone de Krilli, aceștia constituind material biologic pentru acvacultură, hrană pentru pești aflați în captivitate, în acvarii, ca momeală în cazul pescuitului sportiv sau ca materie primă pentru industria farmaceutică. În Japonia și Rusia, krillii se folosesc și la prepararea diverselor mâncăruri specifice marinărești, de asemenea în Japonia ei sunt cunoscuți sub denumirea de okiami (オキアミ).
Krily[1] (Euphausiacea) sú rad malých kôrovcov.
Názov pochádza z nórskeho slova „krill“ pre malé rybky alebo poter[2].
Žijú vo všetkých oceánoch.[3]
Patria medzi kritické prvky v ekonomike svetových oceánov a je súčasťou začiatku potravinového reťazca. Väčšina druhov krilov má veľkú vertikálnu migráciu a poskytuje tak krmivo pre dravcov blízko povrchu v noci a v hlbších vodách počas dňa. Tým, že sa kŕmia pri hladine a výkaly vylučujú hlboko v oceáne, napomáhajú sekvestrácii uhlíka.[4] Pri póloch sa pri nezapadajúcom slnku držia stále pri povrchu a kŕmia sa fytoplanktónom naspodu ľadovcov.[3] Sú hlavnou zložkou potravy kosticovcov, ľudia ich lovia ako potravu pre akváriá a akvakultúry, ako návnadu pre športové rybárstvo, farmaceutický priemysel aj gastronómiu.
Odhaduje sa, že iba z antarktického druhu kril antarktický (Euphausia superba) živočíchy spotrebujú 250 miliónov ton[5] (z celkového počtu 379 miliónov ton[6]).
Ich veľkosť je rôzna od 1 do 14 cm. Sú rozšírené celosvetovo s veľkým rozptylom. Zoskupujú sa však do veľkých a hustých rojov na hraničných ekosystémoch ako pobrežia, fjordy, hranice ľadovcov a morských prúdov a iné.[5]
Ich telo sa skladá z dvoch hlavných častí. Hlavohruď (cephalothorax) obsahuje oči, dve antény, orgány, žiabre a tráviaci systém. Pod hlavou majú ústroje, ktoré slúžia na filtrovanie a chytanie potravy (hlavne fytoplanktón a menej zooplanktón). Bruško tvorí svalstvo, chvost a šesť alebo osem párov nožičiek. Na konci tela je malá plutvička, telsón. Exoskelet je priehľadný a vnútorné orgány sú viditeľné. Krily majú na svojom tele aj fotofór, orgán, ktorý vytvára luminescenciu. Majú ich na boku niekoľko a svietia modrou farbou. Pomáhajú krilom v hĺbke držať sa pri sebe.[3] Obsahuje aj červený pigment, ktorý je rozoznateľný v truse vtákov a veľrýb, ktoré ho požierajú. [5]
Rad krily sa delí na dve čeľade[7][8][9]:
Najvýznamnejšie druhy v potravinových reťazcoch sú[5]:
Euphausiidae
Bentheuphausiidae
Kril (znanstveno ime Euphausiacea) je red višjih rakov s približno 110 opisanimi vrstami, ki živijo v vseh svetovnih oceanih. Večinoma so prebivalci odprtega morja - pelaški organizmi, posamezne vrste pa so tudi obalne ali globokomorske.
Večina vrst je drobnih, zrastejo centimeter ali dva v dolžino, le največji predstavniki merijo do 15 cm. Beseda »kril« izvira iz norveščine in v dobesednem prevodu pomeni »ribji zarod«. Del vrst se prehranjuje filtratorsko, tako da s preobraženimi sprednjimi okončinami precejajo fitoplankton in zooplankton (predvsem prvega) iz vode, ostale pa so plenilske in aktivno lovijo manjše predstavnike zooplanktona. Ker se zaradi hitrega razmnoževanja lahko pojavljajo izredno množično, so pomemben del oceanskega ekosistema, saj predstavljajo povezavo med primarnimi producenti in večjimi morskimi organizmi, kot so ribe, glavonožci, pingvini, tjulnji in vosati kiti. Nekaterim od njih predstavlja kril največji delež prehrane. Med bolj znanimi je antarktični kril (Euphausia superba), ki se pojavlja v velikanskih jatah, njegovo biomaso ocenjujejo na 500 milijonov ton.
Človek lovi kril predvsem za hrano ribam v komercialnih ribogojnicah, v manjši meri pa tudi za lastno prehrano (jedo ga predvsem v Rusiji in na Japonskem) in za predelavo v farmacevtski industriji. Ulov antarktičnega krila ocenjujejo na slabih 100.000 ton letno.[1]
Kril (znanstveno ime Euphausiacea) je red višjih rakov s približno 110 opisanimi vrstami, ki živijo v vseh svetovnih oceanih. Večinoma so prebivalci odprtega morja - pelaški organizmi, posamezne vrste pa so tudi obalne ali globokomorske.
Večina vrst je drobnih, zrastejo centimeter ali dva v dolžino, le največji predstavniki merijo do 15 cm. Beseda »kril« izvira iz norveščine in v dobesednem prevodu pomeni »ribji zarod«. Del vrst se prehranjuje filtratorsko, tako da s preobraženimi sprednjimi okončinami precejajo fitoplankton in zooplankton (predvsem prvega) iz vode, ostale pa so plenilske in aktivno lovijo manjše predstavnike zooplanktona. Ker se zaradi hitrega razmnoževanja lahko pojavljajo izredno množično, so pomemben del oceanskega ekosistema, saj predstavljajo povezavo med primarnimi producenti in večjimi morskimi organizmi, kot so ribe, glavonožci, pingvini, tjulnji in vosati kiti. Nekaterim od njih predstavlja kril največji delež prehrane. Med bolj znanimi je antarktični kril (Euphausia superba), ki se pojavlja v velikanskih jatah, njegovo biomaso ocenjujejo na 500 milijonov ton.
Človek lovi kril predvsem za hrano ribam v komercialnih ribogojnicah, v manjši meri pa tudi za lastno prehrano (jedo ga predvsem v Rusiji in na Japonskem) in za predelavo v farmacevtski industriji. Ulov antarktičnega krila ocenjujejo na slabih 100.000 ton letno.
Lysräkor, lyskräftor, krill (Euphausiacea) är en ordning bland kräftdjuren, som omfattar cirka 85 arter. Dessa små evertebrater utgör en mycket viktig del av djurplankton, och är som sådan av stor vikt för alla arter som lever på plankton, som till exempel bardvalar, mantor, valhajar, krabbätarsälar och andra sälarter, samt några arter av sjöfågel som nästan uteslutande livnär sig på dessa.
En känd art är antarktisk krill, Euphausia superba. Internationellt sett är det norska ordet "krill" det vanligast förekommande.
Lysräkor förekommer i alla världens hav. De anses vara en nyckelart längst ner i näringskedjan, då de lever på växtplankton (och i mindre utsträckning djurplankton) och omvandlar därmed dessa till en form som lämpar sig som föda för många större djur. I Antarktiska oceanen utgör en enda art – antarktisk krill, Euphausia superba – en sammanlagd biomassa av flera hundra miljoner ton. Mer än hälften av denna biomassa äts av valar, sälar, pingviner, bläckfiskar och fiskar varje år. De flesta arterna i ordningen befinner sig dessutom nära ytan under natten och djupare ner under dagen. På så sätt är de tillgängliga som byte för en stor mängd arter som förekommer på olika djup.
Lysräkor fiskas i Antarktiska oceanen och i havet runt Japan. Varje år fiskas 150 000–200 000 ton upp ur världens hav. Dessa lysräkor används huvudsakligen som foder i fiskodlingar och akvarium, som agn vid sportfiske och inom läkemedelsindustrin. I Ryssland och Japan används lysräkor även som mat för människor.
Ordningen indelas i två familjer: Euphausiidae och Bentheuphausiidae, men den senare familjen innehåller blott en enda art – Bentheuphausia amblyops, som också anses vara en av de mer primitiva nu levande arterna av lysräkor. Euphausiidae å andra sidan innehåller cirka 85 arter fördelade på tio släkten varav Euphausia, med 31 arter, är det största.[1]
Lysräkor förekommer över hela jorden i alla hav; de flesta arter förekommer i flera olika hav men flera arter är endemiska till vissa hav. Arter av släktet Thysanoessa förekommer både i Atlanten och Stilla havet. I Stilla havet förekommer även arten Euphausia pacifica. Meganyctiphanes norvegica förekommer över hela Atlanten, från norra Atlanten ner till Medelhavet.
Sju arter är beskrivna för Antarktis,[2] en i släktet Thysanoessa (T. macrura) och sex arter från släktet Euphausia.
Lysräkor är kräftdjur och har ett exoskelett av kitin. Detta består av tre segment: cephalon (huvudet), thorax och buk. De två förstnämnda är sammanfogade till en cephalothorax. Hos de flesta arter av lysräkor är detta yttre exoskelett genomskinligt.
Nästan alla lysräkor har lysförmåga, bioluminescens, därav namnet. De har märkliga lysorgan, som är karakteristiska för gruppen. Lysorganen är nästan sfäriska och jämnt utplacerade längs kroppen: parvis vid basen av 2 och 7 thorakalbenen samt oparigt mellan de första fyra abdominalbenen. Ett par finns också i ögonstjälkarna. Lysorganen har en utåtriktad lins och på motsatta sidan en konkav reflektor. Framför reflektorn finns de ljusalstrande cellerna, och mellan dessa och linsen finns ett utfyllande material. Organet har rikliga blodkärl och nerver. Höljet består av bindväv och epidermal vävnad.[3] Det är också försett med muskler som ger en viss rörlighet.[4]
Organet kan avge mycket kraftigt ljus. Ljuset bildas genom att enzymet luciferas verkar på ett substrat, luciferin. Utgångsmaterialet för detta luciferin kan kanske komma från dinoflagellater som förtärs av lysräkorna, men detta är inte helt klarlagt. Liksom för övriga bioluminiscenta djuphavsorganismer är det okänt vilken funktion lysförmågan fyller för lysräkorna; någon form av social interaktion eller kamouflage kan tänkas.
Lysräkor, lyskräftor, krill (Euphausiacea) är en ordning bland kräftdjuren, som omfattar cirka 85 arter. Dessa små evertebrater utgör en mycket viktig del av djurplankton, och är som sådan av stor vikt för alla arter som lever på plankton, som till exempel bardvalar, mantor, valhajar, krabbätarsälar och andra sälarter, samt några arter av sjöfågel som nästan uteslutande livnär sig på dessa.
En känd art är antarktisk krill, Euphausia superba. Internationellt sett är det norska ordet "krill" det vanligast förekommande.
Lysräkor förekommer i alla världens hav. De anses vara en nyckelart längst ner i näringskedjan, då de lever på växtplankton (och i mindre utsträckning djurplankton) och omvandlar därmed dessa till en form som lämpar sig som föda för många större djur. I Antarktiska oceanen utgör en enda art – antarktisk krill, Euphausia superba – en sammanlagd biomassa av flera hundra miljoner ton. Mer än hälften av denna biomassa äts av valar, sälar, pingviner, bläckfiskar och fiskar varje år. De flesta arterna i ordningen befinner sig dessutom nära ytan under natten och djupare ner under dagen. På så sätt är de tillgängliga som byte för en stor mängd arter som förekommer på olika djup.
Lysräkor fiskas i Antarktiska oceanen och i havet runt Japan. Varje år fiskas 150 000–200 000 ton upp ur världens hav. Dessa lysräkor används huvudsakligen som foder i fiskodlingar och akvarium, som agn vid sportfiske och inom läkemedelsindustrin. I Ryssland och Japan används lysräkor även som mat för människor.
Kriller (Euphasiaceae), Malacostraca sınıfından kabuklu takımı.
Türkçeye Fransızca ya da İngilizceden geçen kril sözünün çıkış kaynağı Norveççedir.
Boyları çok ufak (1–2 cm) olsa da sürü halinde büyük boyutlara (500.000.000 ton) ulaşırlar. Genelde soğuk sularda yaşarlar ve ana besin maddeleri fitoplankton oluşturan diyatomelerdir.
Kriller, birçok balina türünün ana besin maddesidir. Ayrıca, penguen ve albatros gibi deniz kuşları da krillerle beslenir. Yasa dışı balina avcılığı sonucu krillerin popülasyonlarının artması iddiası, insan besini olarak da değerlendirilmelerine yol açmıştır. Bu da kril - balina dengesini bozmakta ve olumsuz etkisi çevreye olmaktadır.
Bentheuphausiidae familyası hariç Euphausiidae familyasından kril türleri yakamoz oluşumuna yol açan ışıldama özelliğine (biyolüminesans) sahiptir. Bu sayede gece karanlığında yüzeye yakın planktonla beslenirler. Güneş doğmaya başlayınca, kademeli olarak ışığın ulaşamadığı derinliklere çekilerek avcılarından korunurlar. Her gün tekrarlanan bu hareket dikey yapılan göç olarak kabul edilir. Kabukluların genel özelliği olarak kriller de kabuk değiştirirler.
Kriller (Euphasiaceae), Malacostraca sınıfından kabuklu takımı.
Türkçeye Fransızca ya da İngilizceden geçen kril sözünün çıkış kaynağı Norveççedir.
Boyları çok ufak (1–2 cm) olsa da sürü halinde büyük boyutlara (500.000.000 ton) ulaşırlar. Genelde soğuk sularda yaşarlar ve ana besin maddeleri fitoplankton oluşturan diyatomelerdir.
Kriller, birçok balina türünün ana besin maddesidir. Ayrıca, penguen ve albatros gibi deniz kuşları da krillerle beslenir. Yasa dışı balina avcılığı sonucu krillerin popülasyonlarının artması iddiası, insan besini olarak da değerlendirilmelerine yol açmıştır. Bu da kril - balina dengesini bozmakta ve olumsuz etkisi çevreye olmaktadır.
Bentheuphausiidae familyası hariç Euphausiidae familyasından kril türleri yakamoz oluşumuna yol açan ışıldama özelliğine (biyolüminesans) sahiptir. Bu sayede gece karanlığında yüzeye yakın planktonla beslenirler. Güneş doğmaya başlayınca, kademeli olarak ışığın ulaşamadığı derinliklere çekilerek avcılarından korunurlar. Her gün tekrarlanan bu hareket dikey yapılan göç olarak kabul edilir. Kabukluların genel özelliği olarak kriller de kabuk değiştirirler.
Криль, перебуваючи на початку харчових ланцюгів, є основою ряду океанічних екосистем (наприклад, прибережних екосистем Антарктиди): харчуючись фітопланктоном і дрібним зоопланктоном, він, у свою чергу, служить їжею вусатих китів, тюленів-крабоїдів, пелагічних риб і птахів.
Це незавершена стаття з карцинології.Moi lân hay Bộ Hình tôm (danh pháp khoa học: Euphausiacea) là một bộ động vật giáp xác thuộc lớp Giáp mềm.[1] sinh sống ở các đại dương trên thế giới.
Bộ Hình tôm có vai trò kết nối cấp dinh dưỡng - gần phần cuối cùng của chuỗi thức ăn – bởi vì chúng ăn thực vật phù du và một mức độ ít hơn động vật phù du, chuyển những loại này thành một dạng phù hợp cho nhiều loài động vật lớn hơn mà các loài tôm chiếm một phần lớn khẩu phần ăn của chúng. Ở đại dương phía nam, một loài, Antarctic krill, Euphausia superba, tạo thành một sinh khối lên đến 500.000.000 tấn, gần gấp đôi tổng trọng lượng của loài người. Trong số đó, hơn một nửa bị ăn bởi cá voi, hải cẩu, chi cánh cụt, mực và cá mỗi năm, và được thay thế bởi mức tăng trưởng và độ sinh sản. Phần lớn các loài tôm di cư theo chiều đứng hàng ngày, do đó cung cấp thực phẩm cho những con vật săn mồi gần mặt nước về đêm và ở vùng nước sâu hơn vào ban ngày.
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Bộ Hình tôm có vai trò kết nối cấp dinh dưỡng - gần phần cuối cùng của chuỗi thức ăn – bởi vì chúng ăn thực vật phù du và một mức độ ít hơn động vật phù du, chuyển những loại này thành một dạng phù hợp cho nhiều loài động vật lớn hơn mà các loài tôm chiếm một phần lớn khẩu phần ăn của chúng. Ở đại dương phía nam, một loài, Antarctic krill, Euphausia superba, tạo thành một sinh khối lên đến 500.000.000 tấn, gần gấp đôi tổng trọng lượng của loài người. Trong số đó, hơn một nửa bị ăn bởi cá voi, hải cẩu, chi cánh cụt, mực và cá mỗi năm, và được thay thế bởi mức tăng trưởng và độ sinh sản. Phần lớn các loài tôm di cư theo chiều đứng hàng ngày, do đó cung cấp thực phẩm cho những con vật săn mồi gần mặt nước về đêm và ở vùng nước sâu hơn vào ban ngày.
Euphausiacea Dana, 1852
Семейства
Эвфа́узиевые[1], или Эуфазиды[2] (лат. Euphausiacea) — отряд морских ракообразных из класса высших ракообразных. Объединяют около 90 видов, объединяемых в два семейства: Euphasiidae (около 10 родов) и Bentheuphausiidae (единственный вид — Bentheuphausia amblyops)[3]. Промысловые виды эуфаузиевых известны под названием криль. Наиболее известным промысловым видом является антарктический криль (Euphausia superba).
Небольшие рачки (длина тела от 5 до 96 мм), напоминающие креветок. В отличие от креветок, у эвфаузиевых на основаниях грудных ножек присутствуют жабры, не прикрытые грудным щитом.
Криль
Самка Nematoscelis difficilis с икрой
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磷蝦是一種类似蝦的海洋無脊椎動物，生物學上屬於磷蝦目（Euphausiacea）。磷虾這種小型的甲殼亞門浮游動物是鬚鯨、蝠鱝、鯨鯊、鋸齒海豹及海豹的食物，也是一些海鳥的主要食物。是接近食物鏈最底部的關鍵物種（keystone species），不過仍不算最底部，因為牠們會進食浮游植物（phytoplankton）和一些比牠們更小的浮游動物（zooplankton）。在南冰洋的南極磷蝦可製造逾5亿公噸的生物質能，約為人類的兩倍，每年有逾一半的南極磷蝦被鯨、海豹、企鵝、魷魚和魚吃掉，而没被吃掉的那些则會再繼續繁殖下一代，以维持种群总数。大部分的磷蝦物種每天會在海面和海底之间垂直遷徙一段很長的路線，因此它们的獵食者也會跟着在夜間上海面，日間則潛至海底。
商業性磷蝦捕獲集中在南冰洋與日本周邊海域，全球捕獲量每年約15-20万公噸，其中大部分來自南冰洋的斯科舍海。磷蝦可作水產養殖和水族箱的飼料。是日本與俄羅斯人的食品，在日本又稱沖醬蝦（オキアミ）。
磷蝦目可分為兩個科：深海磷蝦科（Bentheuphausiidae）和磷蝦科（Euphausiidae）。深海磷蝦科中只有一個物種，即深海磷蝦（Bentheuphausia amblyops），牠們生活在1000米以下的深海中，一般認為牠們是現存的磷蝦中最原始的一個物種[1]。磷蝦科（Euphausiidae）中有十個屬，共85個物種，其中的磷蝦屬（Euphausia）是最大的一個屬，有31個物種[2]。
磷虾目中較有名的物種有南極磷蝦、太平洋磷蝦（Euphausia pacifica）和北方磷蝦（Meganyctiphanes norvegica），牠們是磷蝦漁業的主要捕捉對象[3]。
磷蝦分佈於世界上所有的海洋中。多數物種在整個海洋裡皆有分佈，但亦有一些物種是特有種，或僅分佈於淺海帶。Thysanoëssa屬的物種分佈於大西洋及太平洋，太平洋磷蝦亦如是。北方磷蝦分佈於南至地中海的大西洋北部。
在南極，已知有Thysanoëssa屬的一個物種長臂櫻磷蝦（T. macrura）及磷蝦屬的六個物種分佈在那裡[4]。南極磷蝦（Euphausia superba）一般生活在水深不多於100米的海洋中[5]，反之，冰磷蝦（Ice krill，學名Euphausia crystallorophias）現時的最高記錄為水深4,000米，但一般都是生活在水深300到600米的海洋中[6]。其他分佈於南冰洋的物種有「E. frigida」、「E. longirostris」、「E. triacantha」和「E. vallentini」。在臺灣西南海域共發現5屬33種，其中Euphausia tenera（佔所有磷蝦類的15％）、Thysanopoda tricuspidata（11%）、Stylocheiron carinatum（9%）及Nematoscelis atlantica（8%）為主要優勢種，平均豐度介於8-15 ind./100m3之間，且出現率均在60％以上；其中E. tenera以沿岸之數量較豐，而S. carinatum則在 近海較多。[7]。
磷蝦是甲殼亞門动物，有甲殼素的外骨骼，可分為三個部位：頭部（cephalon）、胸部及腹部。首兩個部分共為頭胸部（cephalothorax）。大部分的磷蝦的外骨骼均是透明的。磷蝦有複雜的複眼；一些磷蝦可以用變色來適應不同環境的光線[8]。牠們有兩條觸角和一些在胸部的腳，稱為胸肢（thoracopod）或胸足（pereiopod）（其以此為名是因為這些足大多是在胸部的下面；不同的屬和物種均會有不同數目的胸肢）。所有磷蝦均有五条[來源請求]游泳的足称为腹肢（英语：pleopod）（pleopod）或「游泳足」（swimmerets），與一般的淡水龍蝦很相似。成年的磷蝦大多長約1至2厘米，而一些磷蝦的物種可長達6至15厘米。磷蝦可被輕易從其他甲壳亚门動物中區別出來，像是用外部突出的鰓來區別磷蝦與真蝦就是一個好例子。
很多磷蝦都是使用濾食（filter-feeding）的：牠們會用胸肢來把食物從海水中過濾出來。這種過濾方法對那些以浮游植物為主要食物的磷蝦來說是很適合的，特別是在進食單細胞的藻類矽藻（diatoms）時。但是，大部分的人都一致認為大部分磷蝦都是雜食性，而小部分為肉食性，會捕捉小型的浮游動物和幼魚。
除了深海磷蝦外，其他所有的磷蝦均會發光（Bioluminescence），牠們有一個稱為發光器官（photophore）的器官，可以發出光來。牠們的光線是通過酶促化學發光（chemiluminescence）反應造成的，其中的螢光素（luciferin）（顏料的一種）就是由熒光素酶（Luciferase）活化的。一些研究指出很多磷蝦的螢光素是一種熒光的四吡咯（tetrapyrrole），跟溝鞭藻類（Dinoflagellate）螢光素相似，但不是全然相同[9]，磷蝦自己本身並不能生產物質，但牠們卻可從含有溝鞭藻類的食物中吸取得到這種物質[10]。磷蝦的發光器官是一個複雜的器官，可以聚焦光線，亦可由肌肉轉動[11]。這種器官精確的運作人類仍未能清楚了解；牠們很可能有交配的動機，可能是社交互動的方式之一。一些研究員認為磷蝦可能是用熒光來作偽裝的用途，用光線來令牠們的影子變得明亮如周圍的環境，令位處其下方的捕獵者更難注意得到牠們。
大部分的磷蝦均為群居動物；那些種族會因地區和物種的不同而其大小及密度有所分別。南極磷蝦就曾有過多達每立方米的水有10,000到30,000個個體的族群的記錄[12]。族群是一種防禦的方式，讓捕獵者選出一個族群中的個體，這就能減低自己被獵的機會。
磷蝦一般都有一條垂直的遷徙路線。牠們在日間會下潛到較深的水底，而在夜間會上浮至近水面的淺水區。在牠們下潛到較深的水底時，牠們的活動會減少[13]，似乎是为了減少遭到捕獵的機會及保存更多的能量。一些磷蝦（如南極磷蝦、E. pacifica、E. hanseni、Pseudeuphausia latifrons或Thysanoessa spinifera）的族群亦會在日間在水面覓食和繁殖，但是這樣做會更危險，因為這令牠們很容易受到捕獵者的攻擊。
臺灣西南海域除了N. atlantica外，其餘三種都有明顯的日週性垂直遷移的現象。就整體來看，磷蝦類幼體的豐度較成體為高，主要分布於夜間表層，而成體則主要分布於50公尺以深的水層。在水平分布方面，近海的數量大於沿岸，其中又以台灣淺灘湧升流附近之海域數量較豐。[14]
一個高密度的族群會引起一些捕獵者如魚或鳥等的捕獵，尤其是在水面附近的地方，而在那裡磷蝦是很難可以逃脫的。在受到騷擾時，族群的一些個體會立即脫皮（ecdysis），遺下蛻（exuvia），作為一個圈套，分散捕獵者的注意力[15]。
磷蝦一般可每秒游數公分[16]，前進時是用游泳足作推動力。在有危險時，牠們會作出逃避反應，稱為Caridoid逃避反應（Caridoid escape reaction），是指輕彈起牠們的尾節（telson）和尾肢（uropod），向後快速移動，大型的磷蝦如南極磷蝦等可達每分鐘往後移動自己身體的10到27倍，即約為秒速0.8米[17]。很多研究員據其游泳的方式把成年磷蝦分類為游泳生物（nekton），即可以自行作出運動的個體。幼磷蝦一般都被當做是浮游動物。
磷蝦是食物鏈中一個很重要的元素。南極磷蝦直接進食浮游植物，然後把初級生產能量轉換為較大動物可吸收的形式，這些較大的動物並不會直接進食浮游植物，而會進食磷蝦，從而獲得那些能量。一些像北方磷蝦這樣的磷蝦物種所進食的食物均為較小的生物，牠們一般是捕食橈足動物（copepod）和較大的浮游動物。很多其他動物都是進食磷蝦的，小至魚或企鵝，大至海豹或甚至鬚鯨。
生態系統被擾亂導致磷蝦的數目減少，有極為深遠的影響。在磷蝦的數目減少後，繼而影響其他生物：水薙鳥（shearwater）數目減少，一些人甚至認為這是後來鮭魚沒有回到西阿拉斯加的河流的原因。
除了捕獵者及食物數量外，還有其他因素影響到磷蝦的數量。一些單細胞的纖毛蟲（ciliate）可以在不同種類的磷蝦的身上發現，折騰著牠們，能大大影響牠們的數量。據指這些生物可在白令海的「Thysanoessa inermis」身上找到，但亦會在北美洲太平洋海岸以外的地區的「E. pacifica」、「Thysanoessa spinifera」和「T. gregaria」身上找得到。一些體外寄生生物（ectoparasite）亦折磨著磷蝦（蝦和糠蝦目也是）；其中一種這些寄生生物是「Oculophryxus bicaulis」，可在「Stylocheiron affine」和「S. longicorne」兩種磷蝦的身上找到。這些寄生生物依附在磷蝦的眼柄，並從牠們的頭部吸收血液；相信這些寄生生物能阻止磷蝦控制生殖。
見生物傳遞。
磷蝦的生活史一直是很多人研究的主題。人們會用很多不同的磷蝦種類來作研究，這樣可以令牠們的關係更明暸，但是不同種的磷蝦仍然會有一些小差異。在孵化後，牠們會經歷不同的階段，有「無節幼蟲」（Nauplius）、「後無節幼蟲」（pseudometanauplius）、「短眼柄幼蟲」（calyptopsis）和「帶叉幼蟲」（furcilia）這些階段。大部分的磷蝦屬於「排放型」（broadcast spawners），而牠們的幼蟲很多都像南極磷蝦般，在孵化前一直往下沉，孵化後，開始踏入幼蟲階段，牠們就會往反方向持續上浮，直到成年，牠們也大約浮至水面了[18]。在磷蝦幼蟲踏入後無節幼蟲階段時，牠們會迅速生長並多次脫皮，亦會因為不合身而棄掉舊外骨骼。體型較小的磷蝦幼蟲的脫皮頻率會比體型較大的更高。在後無節幼蟲的階段時，幼蟲以儲存在體內的卵黃質為營養的來源。在短眼柄幼蟲的階段時，牠們的細胞分化已能發展出口和消化系統，這時牠們開始進食浮游植物。在這時，幼蟲一定得到達光合區（photic zone），那裡是海洋的最頂一層，有很多藻類在飄揚，這時牠們體內儲存的卵黃質已耗盡，如果不進食藻類將會餓死。在帶叉幼蟲的階段，牠們開始生出游泳足，但需在下一次的脫皮後才可使用。
在帶叉幼蟲的階段後，磷蝦幼蟲的外型會逐漸和成體相似，但仍未真正成熟。在交配季節期間，雄性會把一個開放型納精囊（thelycum）放在雌性體內。雌性的卵巢可容納數千個卵，其重量超於牠們的三分之一。磷蝦在一個季節內可生出多胎。
牠們共有兩種不同的產卵過程。「深海磷蝦屬」、「磷蝦屬」、「北方磷蝦屬」、「Thysanoessa屬」及「燧磷蝦屬」（Thysanopoda）的57種磷蝦屬於「排放型」（broadcast spawners）：雌性只在水中產下受精卵，這些受精卵一般會一直下沉到數百米並分散開。其他29種磷蝦均為「囊袋型」（sac spawners），這種種類的雌性磷蝦一直伴著那些卵，直到牠們長出胸肢時才產出來，類似卵胎生；但是亦有一些Nematoscelis difficilis種類的磷蝦會在幼體踏入無節幼蟲或後無節幼蟲的階段時就把牠們產出來。
一些在較高緯度地区居住的磷蝦物種可以生存逾六年（例如南極磷蝦）；其他的磷蝦如生活在中緯度的太平洋磷蝦則只可活兩年，亞熱帶或熱帶的磷蝦壽命還要更短，Nyctiphanes simplex種類的磷蝦通常只能活六到八個月。
當磷蝦要換掉牠們舊而不合身的外骨骼時便會脫皮。幼磷蝦的生長速度很快，因此脫皮的頻率高於成年磷蝦。不同的磷蝦物種的脫皮次數均不同，而在一個相同的磷蝦物種中，有很多其他外在的因素如緯度、水溫或食物亦能影響其脫皮次數。生存於亞熱帶地區的Nyctiphanes simplex磷蝦就有為期二至七天的蛻皮間（intermolt）：幼磷蝦平均每三天就脫皮一次，而近成年或成年磷蝦則平均每五天脫皮一次。在南極海的南極磷蝦的蛻皮間為期由九至二十八天不等，溫度在-1°C到4°C之間，而在北部海洋的北方磷蝦的蛻皮間為期亦是九至二十八天，但是溫度則是在2.5 °C到15 °C之間。在沒有足夠的食物時，南極磷蝦可以縮小自己的身體。生活在太平洋的太平洋磷蝦亦有縮小身體的行為，用以適應異常高的水溫，而一些其他生活在溫水的磷蝦亦有這樣的能力。
從19世紀開始，磷蝦就一直是人類和其寵物的食物資源，而日本人甚至可能在這之前更早就懂得吃磷蝦。大規模的釣魚活動只在1960年代末期及1970年代才得以發展，而現在這些活動只在南極海域及日本附近的海域才有進行。在歷史上，最大的捕磷蝦國家為日本和蘇聯，或是分裂後的俄羅斯和烏克蘭。1983年，捕獵磷蝦達到最高峰，只是南冰洋就有逾528,000公頓的磷蝦收穫。1993年，俄羅斯放棄了捕磷蝦的事業，於同年，保護南極海洋生物資源公約（Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources，CCAMLR）制定了南極磷蝦的捕撈配額限制，因為各國在南極海域大量捕撈磷蝦，會影響到那裡的鯨類的生存[a]。今天，南極最大的捕磷蝦國家為日本，之後是南韓、烏克蘭和波蘭。每年在南極海域所捕獲的磷蝦約為100,000公噸。
在其他地區亦有一些小規模的實驗性捕撈活動，例如在英屬哥倫比亞外的海域捕捉太平洋磷蝦或在聖勞倫斯灣（Gulf of St.Lawrence）捕捉北方磷蝦、「Thysanoessa raschii」和「Thysanoessa inermis」。這些實驗性捕撈活動每年捕撈約只有一百公頓的磷蝦。
磷蝦的味道比蝦要鹹。在商業生產與販賣過程中，必須把磷蝦的殼去掉，這是因為磷蝦的外骨骼含有氟化物，而高濃度的氟化物具有毒性。進食過多的磷虾會引致腹瀉。
磷蝦是一種类似蝦的海洋無脊椎動物，生物學上屬於磷蝦目（Euphausiacea）。磷虾這種小型的甲殼亞門浮游動物是鬚鯨、蝠鱝、鯨鯊、鋸齒海豹及海豹的食物，也是一些海鳥的主要食物。是接近食物鏈最底部的關鍵物種（keystone species），不過仍不算最底部，因為牠們會進食浮游植物（phytoplankton）和一些比牠們更小的浮游動物（zooplankton）。在南冰洋的南極磷蝦可製造逾5亿公噸的生物質能，約為人類的兩倍，每年有逾一半的南極磷蝦被鯨、海豹、企鵝、魷魚和魚吃掉，而没被吃掉的那些则會再繼續繁殖下一代，以维持种群总数。大部分的磷蝦物種每天會在海面和海底之间垂直遷徙一段很長的路線，因此它们的獵食者也會跟着在夜間上海面，日間則潛至海底。
商業性磷蝦捕獲集中在南冰洋與日本周邊海域，全球捕獲量每年約15-20万公噸，其中大部分來自南冰洋的斯科舍海。磷蝦可作水產養殖和水族箱的飼料。是日本與俄羅斯人的食品，在日本又稱沖醬蝦（オキアミ）。
オキアミ（沖醤蝦、英: krill）は、軟甲綱 真軟甲亜綱 ホンエビ上目 オキアミ目に属する甲殻類の総称。形態はエビに似るが、胸肢の付け根に鰓が露出することなどで区別できる[1]。プランクトン生活をおくる。体長3～6cm。
日本で販売されているのは、三陸沖などで漁獲されるツノナシオキアミ と、南極海に生息するナンキョクオキアミである。 後者はヒゲクジラ類の主要な餌料である。
「アミエビ」の名で塩辛などの食品として売られているものは、本種ではなく、名称の似たエビの一種である「アキアミ」である。
外見的には遊泳生のエビ類によく似ており、頭胸部は背甲に覆われ、腹部は6節からなる腹節と尾節からなる。胸部には8節があり、それぞれに附属肢があるが、エビを含む十脚類ではその前3対が顎脚となっているのに対して、オキアミ類ではそのような変形が見られない。第2,第3節が鋏脚として発達する例や、最後の1-2対が退化する例もある。それらの胸部附属肢の基部の節には外に向けて発達した樹枝状の鰓がある。これが背甲に覆われないのもエビ類との違いである。
なお、よく似たものにアミ目のものがあるが、胸脚の基部に鰓がないこと、尾肢に平衡胞がある点などで区別される。分類上はアミ目はフクロエビ上目とされ、系統的にもやや遠いと考えられている。
雌雄異体で、雄は雌の第6胸脚の基部にある生殖孔に精胞をつける。精子はここに侵入して、一時的に貯精嚢に蓄えられる。受精卵は普通、そのまま海中に放出される。この点も、保育嚢を持つアミ類とは異なる。一部では胸脚の一部が広がって抱卵肢のようになることが知られる。
孵化した幼生は三対の附属肢を持つノープリウスで、二期のノープリウスの後にメタノープリウス期となり、ほぼ体全体が背甲に覆われる。その後、腹部が伸長したカリプトピス期から複眼が柄を持って突き出すフルキリア期を経て、その間に附属肢が発達して成体に至る。生息域によっても異なるが、成熟までに1-3年を要すると考えられている。
全て海産で、その大部分が外洋の表層から中深層を遊泳して生活するプランクトンである。多くの場合、幼生はやや表層で生活し、成熟に連れて次第に深いところへ移動する傾向がある。また、浅海生のものは日周鉛直運動をする。プランクトン食とされ、種によって動物プランクトンか植物プランクトンのどちらを主食とするかが決まっているらしい。
ナンキョクオキアミは南極海において非常に大きな現存量を持ち、生態系全体に大きな影響を持つキーストーン種である。
漁獲されたオキアミは未加工もしくはフリーズドライ加工され、または粉末状で販売され、養殖漁業の飼料用、釣り餌、観賞魚の餌などに利用される。飼料としてのオキアミには、魚の耐病性向上や、観賞魚の体色の発色向上などの効果があって人気が高い。日本ではナンキョクオキアミの34%、ツノナシオキアミの50%が魚の飼料として消費される。また日本では70年代に海釣りの撒きえさとして導入され、黒鯛やメジナ、またサビキ釣りのテクニックに革命を起こした。ナンキョクオキアミの4分の1、ツノナシオキアミの半分は釣りえさ用である。
オキアミは蛋白質やビタミン類を多く含み、魚肉ソーセージなど加工食品の原料になり、朝鮮半島やキムチの発酵に塩辛にしたものが添加される事も多い。現在では日本のキムチにも使われる事もある。以前は漁獲後の劣化が早く風味落ちがするため、人間の食用としての消費はきわめて少なかったが、近年加工技術の進化により、ツノナシオキアミはサクラエビの安価な代用品としてお好み焼きなどに利用されている。ただし、釣りえさ用として販売されているオキアミは鮮度や製造の衛生管理が食品加工法規の適用外であり、また食品に適さない薬品が添加されている可能性もあり、食べないほうがよい。
カップヌードルの具材に使われるエビがオキアミであると指摘されることがあるが、プーバランの誤りである。
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日本で販売されているのは、三陸沖などで漁獲されるツノナシオキアミ と、南極海に生息するナンキョクオキアミである。 後者はヒゲクジラ類の主要な餌料である。
「アミエビ」の名で塩辛などの食品として売られているものは、本種ではなく、名称の似たエビの一種である「アキアミ」である。
난바다곤쟁이(krill 크릴[*])는 난바다곤쟁이목(학명: Euphausiacea)에 속하는 갑각류들의 통칭이다. 새우와 비슷하게 생긴 해양 무척추동물이지만 새우와 친족 관계인 동물은 아니다. 최대 5cm까지 자라며 이들은 고래, 펭귄, 일부 상어, 물범, 심지어 인간에게 중요한 식량원이다. 흰수염고래는 하루에 약 400만 마리나 되는 난바다곤쟁이를 먹는다. 거대한 떼를 지어 나타나기도 해 가끔 바다를 온통 붉게 물들인다. "크릴"이라는 말은 노르웨이어로 "작은 물고기 치어"라는 krill에서 유래했다.
난바다곤쟁이는 세계 곳곳에 존재하지만, 특히 남극해의 먹이사슬에서 아주 중요한 역할을 맡고 있다. 남극을 터전으로 삼고 살아가는 해양생물들, 대왕고래, 혹등고래, 참고래, 밍크고래 뿐만 아니라 아델리펭귄, 젠투펭귄도 난바다곤쟁이를 먹이로 삼는다. 이외에도 작은 물고기들과 남극바다표범도 모두 이 갑각류를 먹이로 먹는다.[1]
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