Trichoderma és un gènere de fongs present en tots els sòls, on són els fongs prevalents en cultiu cel·lular. Moltes espècies són simbionts que no són virulents.[1]
N'hi ha 89. Hypocrea són teleomorfs de Trichoderma els quals tenen Hypocrea com anamorfs.[2]
Les espècies de Trichoderma inclouen:
Els seus cultius són de ràpid creixement a 25-30°C, però pot ser que no creixin a 35°C.
Les espècies de Trichoderma sovint s'aïllen de sòls agrícoles a totes les latituds. Els embres de Hypocrea es troben amb freqüència a l'escorça o la fusta descorticada però algunes espècies creixen en fongs suport (per exemple H. pulvinata), Exidis (H. sulphurea) o fongs de nius d'ocells (H. latizonata) o agàrics (H. avellanea).
Diverses soques de Trichoderma s'han desenvolupat per control biològic contra malalties de fongs en les plantes.[3] Els diversos mecanismes inclouen antibiosi, parasitisme, resistència induïda, i competició. Molts agents de biocontrol són les espècies T. harzianum, T. viride i T. hamatum.
Trichoderma, produeix molts enzims i, per cultiu, se'n poden fer a nivell industrial. * T. reesei per a produir cel·lulasa i hemicel·lulasa.[4]
Trichoderma és un gènere de fongs present en tots els sòls, on són els fongs prevalents en cultiu cel·lular. Moltes espècies són simbionts que no són virulents.
Trichoderma er det anamorfe stadium af den svampegruppe, hvis teleomorfe (hatsvampe-) stadie kendes som Hypocrea. Det er svampe, som findes i næsten alle slags jord, hvor de lever som nedbrydere af organisk materiale. Trichoderma har oftest grønne eller gulgrønne sporer. Det har vist sig, at tilstedeværelsen af Trichoderma beskytter planter mod parasitiske svampe.
Den følgende artsliste viser navnene for begge former. Det fremgår, at man kender hatsvampeformen (Hypocrea) af en del arter, hvor det anamorfe stadium (Trichoderma) er ukendt.
ArterTrichoderma ist eine große Gattung der Krustenkugelpilzverwandten aus der Abteilung der Schlauchpilze. Trichoderma-Arten sind filamentöse Pilze, die weltweit verbreitet im Boden, Pflanzen, in verfaulenden Pflanzenresten oder auch Holz leben. Sie sind äußerst wichtig in der Rhizosphäre und interagieren zwischen Pflanze, anderen Mikroorganismen und Boden. Durch die Konkurrenz mit anderen Mikroorganismen werden sie in letzter Zeit immer öfter als Antagonisten zu phytopathogenen Pilzen eingesetzt. Hypocrea spp. bildet die Hauptfruchtform (Teleomorphe) und ist vor allem in Holz zu finden. Die meisten Trichoderma-Stämme bilden aber ausschließlich die Anamorphe.
In Kultur bildet der Pilz ein schnell wachsendes Luftmyzel. Das Myzel ist weiß und dicht, kann aber im reifen Zustand durch die Konidien grün bis grünlich gelb gefärbt werden. Sie wachsen schneller auf Kartoffel-Dextrose-Agar (PDA) als auf Sabouraud Dextrose Agar.
Die Hyphen sind septiert und hyalin. Als Sporen werden Konidien auf Konidiophoren phialidisch gebildet, bei T. longibrachiatum und T. viride auch Chlamydosporen. Die Konidiophoren sind hyalin und verzweigt. die Phialiden sind hyalin, flaschenförmig, am Grund aufgebläht und im rechten Winkel zu den Konidiosporen angeordnet und können sowohl einzeln als auch in Büscheln stehen. Die Konidien sind im Durchschnitt 3 μm groß, einzellig, rund bis ellipsoid und meist grün. Sie sind in Köpfchen und den Phialidenspitzen gruppiert.
Die Verwendung von antagonistischen Mikroorganismen zur Bekämpfung von pflanzenpathogenen Pilzen ist Gegenstand eingehender Forschung. Einer der am meisten studierten Antagonisten in Bezug auf die biologische Schädlingsbekämpfung ist die Gattung Trichoderma.[1]
Die Gattung Trichoderma wurde schon 1794 von Christian Hendrik Persoon erstbeschrieben.[2] Allerdings beschrieben die Arten sehr lange nur die Nebenfruchtformen der Gattung Hypocrea, die Hauptfruchtformen beschrieben. Daher gab es für viele Arten zwei gültige Namen. Auf dem Kongress des International Code of Botanical Nomenclature (ICBN) in Melbourne 2011 wurde beschlossen, dass seit dem 1. Januar 2013 aber nur noch der Name der Hauptfruchtform für alle Pilze gültig ist, daher wäre der gültige Name eigentlich Hypocrea gewesen. Durch die in der Forschung dominante Verwendung des Gattungsnamens Trichoderma wurde aber beschlossen, den Namen als Nomen conservandum zu behalten, der gegenüber der teleomorphen Gattung Hypocrea zu bewahren ist. Das bedeutet, dass alle Arten, die sowohl einen Hypocrea- als auch einen Trichoderma-Namen haben, offiziell unter ihren Trichoderma-Namen geführt werden, und dass jede Art, also auch die ehemaligen Podostroma-Arten, und auch solche, die ausschließlich als Hypocrea beschrieben wurde, in die Gattung Trichoderma transferiert wurde.[3][4]
Es sind 33 Arten bekannt. Allerdings sind sehr viele Stämme bekannt und eine Neuordnung der Arten wird diskutiert. Zudem sind bei vielen Arten nur die Anamorphen bekannt. Wichtige Arten:
Trichoderma ist eine große Gattung der Krustenkugelpilzverwandten aus der Abteilung der Schlauchpilze. Trichoderma-Arten sind filamentöse Pilze, die weltweit verbreitet im Boden, Pflanzen, in verfaulenden Pflanzenresten oder auch Holz leben. Sie sind äußerst wichtig in der Rhizosphäre und interagieren zwischen Pflanze, anderen Mikroorganismen und Boden. Durch die Konkurrenz mit anderen Mikroorganismen werden sie in letzter Zeit immer öfter als Antagonisten zu phytopathogenen Pilzen eingesetzt. Hypocrea spp. bildet die Hauptfruchtform (Teleomorphe) und ist vor allem in Holz zu finden. Die meisten Trichoderma-Stämme bilden aber ausschließlich die Anamorphe.
Trichoderma is a genus of fungi in the family Hypocreaceae that is present in all soils, where they are the most prevalent culturable fungi. Many species in this genus can be characterized as opportunistic avirulent plant symbionts.[1] This refers to the ability of several Trichoderma species to form mutualistic endophytic relationships with several plant species.[2] The genomes of several Trichoderma species have been sequenced and are publicly available from the JGI.[3]
The genus was described by Christiaan Hendrik Persoon in 1794, but the taxonomy has remained difficult to resolve. For a long time, it was considered to consist of only one species, Trichoderma viride, named for producing green mold.[4]
In 1991, Bissett divided the genus into five sections, partly based on the aggregate species described by Rifai:[5]
With the advent of molecular markers from 1995 onwards, Bissett's scheme was largely confirmed but Saturnisporum was merged with Longibrachiatum. While Longibrachiatum and Hypocreanum appeared monophyletic, Pachybasium was determined to be paraphyletic, many of its species clustering with Trichoderma. Druzhina and Kubicek (2005) confirmed the genus as circumscribed was holomorphic. They identified 88 species which they demonstrated could be assigned to two major clades.[4] Consequently, the formal description of sections has been largely replaced by informal descriptions of clades, such as the Aureoviride clade or the Gelatinosum clade.
The belief that Trichoderma was monotypic persisted until the 1969 work of Rifai, who recognised nine species.[6] There are currently 89 accepted species in the genus Trichoderma. Hypocrea are teleomorphs of Trichoderma, which themselves have Hypocrea as anamorphs.[6]
Cultures are typically fast-growing at 25–30 °C (77–86 °F), but some species of Trichoderma will grow at 45 °C (113 °F). Colonies are transparent at first on media such as cornmeal dextrose agar (CMD) or white on richer media such as potato dextrose agar (PDA). Mycelium are not typically obvious on CMD, conidia typically form within one week in compact or loose tufts in shades of green or yellow or less frequently white. A yellow pigment may be secreted into the agar, especially on PDA. Some species produce a characteristic sweet or 'coconut' odor.
Conidiophores are highly branched and thus difficult to define or measure, loosely or compactly tufted, often formed in distinct concentric rings or borne along the scant aerial hyphae. Main branches of the conidiophores produce lateral side branches that may be paired or not, the longest branches distant from the tip and often phialides arising directly from the main axis near the tip. The branches may rebranch, with the secondary branches often paired and longest secondary branches being closest to the main axis. All primary and secondary branches arise at or near 90° with respect to the main axis. The typical Trichoderma conidiophore with paired branches assumes a pyramidal aspect. Typically the conidiophore terminates in one or a few phialides. In some species (e.g., T. polysporum) the main branches are terminated by long, simple or branched, hooked, straight or sinuous, septate, thin-walled, sterile or terminally fertile elongations. The main axis may be the same width as the base of the phialide or it may be much wider.
Phialides are typically enlarged in the middle but may be cylindrical or nearly subglobose. Phialides may be held in whorls, at an angle of 90° with respect to other members of the whorl, or they may be variously penicillate (gliocladium-like). Phialides may be densely clustered on a wide main axis (e.g., T. polysporum, T. hamatum), or they may be solitary (e.g., T. longibrachiatum).
Conidia typically appear dry, but in some species, they may be held in drops of clear green or yellow liquid (e.g., T. virens, T. flavofuscum). Conidia of most species are ellipsoidal, 3–5 x 2–4 µm (L/W => 1.3); globose conidia (L/W < 1.3) are rare. Conidia are typically smooth but tuberculate to finely warted conidia are known in a few species. Conidia appear colorless to green, smooth to rough, and are in moist conidial masses, variable in shape and size, small, 2.8– 4.8 mm for common species. Conidiophores branch repeatedly, bearing clusters of phialides terminally in most cases. [7]
Synanamorphs are formed by some species that also have typical Trichoderma pustules. Synanamorphs are recognized by their solitary conidiophores that are verticillately branched and that bear conidia in a drop of clear green liquid at the tip of each phialide.
Chlamydospores may be produced by all species, but not all species produce chlamydospores on CMD at 20 °C within 10 days. Chlamydospores are typically unicellular subglobose and terminate short hyphae; they may also be formed within hyphal cells. Chlamydospores of some species are multicellular (e.g., T. stromaticum).
Trichoderma genomes appear to be in the 30–40 Mb range, with approximately 12,000 genes being identifiable.
Teleomorphs of Trichoderma are species of the ascomycete genus Hypocrea. These are characterized by the formation of fleshy, stromata in shades of light or dark brown, yellow or orange. Typically the stroma is discoidal to pulvinate and limited in extent but stromata of some species are effused, sometimes covering extensive areas. Stromata of some species (Podostroma) are clavate or turbinate. Perithecia are completely immersed. Ascospores are bicellular but disarticulate at the septum early in development into 16 part-ascospores so that the ascus appears to contain 16 ascospores. Ascospores are hyaline or green and typically spinulose. More than 200 species of Hypocrea have been described but few have been grown in pure culture and even fewer have been described in modern terms.
Trichoderma species are frequently isolated from forest or agricultural soils at all latitudes. Hypocrea species are most frequently found on bark or on decorticated wood but many species grow on bracket fungi (e.g. H. pulvinata), Exidia (H. sulphurea) or bird's nest fungi (H. latizonata) or agarics (H. avellanea).
Several strains of Trichoderma have been developed as biocontrol agents against fungal diseases of plants.[8] The various mechanisms include antibiosis, parasitism, inducing host-plant resistance , and competition. Most biocontrol agents are from the species T. asperellum, T. harzianum, T. viride, and T. hamatum. The biocontrol agent generally grows in its natural habitat on the root surface, and so affects root disease in particular, but can also be effective against foliar diseases.
T. aggressivum (formerly T. harzianum biotype 4) is the causal agent of green mold, a disease of cultivated button mushrooms.[9][10] Trichoderma viride is the causal agent of green mold rot of onion. A strain of Trichoderma viride is a known cause of dieback of Pinus nigra seedlings.[11]
The common house mold, Trichoderma longibrachiatum, produces small toxic peptides containing amino acids not found in common proteins, like alpha-aminoisobutyric acid, called trilongins (up to 10% w/w). Their toxicity is due to absorption into human cells and production of nano-channels that obstruct vital ion channels that ferry potassium and sodium ions across the cell membrane. This affects in the cells action potential profile, as seen in cardiomyocytes, pneumocytes and neurons leading to conduction defects. Trilongins are highly resistant to heat and antimicrobials making primary prevention the only management option.[12][13][14]
Cyclosporine A (CsA), a calcineurin inhibitor produced by the fungi Trichoderma polysporum,[15] Tolypocladium inflatum, and Cylindrocarpon lucidum, is an immunosuppressant prescribed in organ transplants to prevent rejection.[16]
Trichoderma, being a saprophyte adapted to thrive in diverse situations, produces a wide array of enzymes. By selecting strains that produce a particular kind of enzyme, and culturing these in suspension, industrial quantities of enzyme can be produced.
Trichoderma is a genus of fungi in the family Hypocreaceae that is present in all soils, where they are the most prevalent culturable fungi. Many species in this genus can be characterized as opportunistic avirulent plant symbionts. This refers to the ability of several Trichoderma species to form mutualistic endophytic relationships with several plant species. The genomes of several Trichoderma species have been sequenced and are publicly available from the JGI.
Triĥodermoj, science Trichoderma, estas filamentaj fungoj, kiuj sur la tuta mondo disvastiĝis en grundo, plantoj, putriĝantaj plantorestaĵoj kaj ligno. Ili estas tre gravaj en rizosfero kaj interagas inter plantoj, aliaj mikroorganismoj kaj grundo. Pro la konkurado kun aliaj organismoj, ili estas aldonitaj lastatempe al la fitopatogenaj fungoj. Hypocrea spp. formas la telomorfon kaj troviĝas grandparte en ligno. Plimulto de la triĥodermoj formas anamorfon.
Oni konas 33 speciojn, inter ili kelkaj gravaj specioj estas la jenaj:
Triĥodermoj, science Trichoderma, estas filamentaj fungoj, kiuj sur la tuta mondo disvastiĝis en grundo, plantoj, putriĝantaj plantorestaĵoj kaj ligno. Ili estas tre gravaj en rizosfero kaj interagas inter plantoj, aliaj mikroorganismoj kaj grundo. Pro la konkurado kun aliaj organismoj, ili estas aldonitaj lastatempe al la fitopatogenaj fungoj. Hypocrea spp. formas la telomorfon kaj troviĝas grandparte en ligno. Plimulto de la triĥodermoj formas anamorfon.
Trichoderma es un género de hongos de la familia Hypocreaceae. Los hongos de este género son mohos que suelen crecer en las paredes, alimentos, maderas y troncos de árboles. Incluye al "moho verde" que se encuentra comúnmente en las casas. Varias especies son simbiontes mutualistas de plantas, sin embargo otras pueden ser tóxicas para humanos.[1][2] Algunas tienen interés industrial. Se han descrito 89 especies y pueden ser teleomorfas o anamorfas.[3]
Los cultivos suelen crecer rápidamente a 25-30 ° C, pero algunas especies de Trichoderma crecerán a 45 ° C. Las colonias son transparentes al principio en medios como el agar dextrosa de harina de maíz (CMD) o blanco en medios más ricos como el agar dextrosa de papa (PDA). El micelio no suele ser obvio en la CMD, los conidios generalmente se forman dentro de una semana en mechones compactos o sueltos en tonos de verde o amarillo o con menos frecuencia blanco. Se puede secretar un pigmento amarillo en el agar, especialmente en PDA. Algunas especies producen un olor dulce o de coco característico.[4]
Los conidióforos son altamente ramificados y por tanto, difíciles de definir o medir, con mechones sueltos o compactos, a menudo formados en anillos concéntricos distintos o llevados a lo largo de las escasas hifas aéreas. Las ramas principales de los conidióforos producen ramas laterales laterales que pueden estar emparejadas o no, las ramas más largas distantes de la punta y, a menudo, los fialidos que surgen directamente del eje principal cerca de la punta. Las ramas pueden volver a ramificarse, con las ramas secundarias a menudo emparejadas y las ramas secundarias más largas están más cerca del eje principal. Todas las ramas primarias y secundarias surgen en o cerca de 90 ° con respecto al eje principal. El típico conidióforo Trichoderma, con ramas pares, asume un aspecto piramidal. Típicamente el conidióforo termina en uno o unos pocos fialidos. En algunas especies las ramas principales están terminadas por alargamientos largos, simples o ramificados, en forma de gancho, rectos o sinuosos, septados, de paredes delgadas, estériles o fértiles. El eje principal puede tener el mismo ancho que la base del fialida o puede ser mucho más ancho.[5]
Los fialidos generalmente se agrandan en el medio, pero pueden ser cilíndricos o casi subglobosos. Los fialidas pueden mantenerse en forma de espirales, en un ángulo de 90 ° con respecto a otros miembros de la espiral, o pueden ser penicilatos de diversas formas (tipo gliocladio).[6]
Los conidios suelen aparecer secos, pero en algunas especies pueden mantenerse en gotas de líquido verde o amarillo claro (por ejemplo, T. virens , T. flavofuscum ). Los conidios de la mayoría de las especies son elipsoidales, 3–5 x 2–4 µm (L / W => 1.3); los conidios globosos (L / W
Los sinanamorfos están formados por algunas especies que también tienen pústulas típicas de Trichoderma. Los sinanamorfos son reconocidos por sus conidióforos solitarios que están ramificados verticalmente y que tienen conidios en una gota de líquido verde claro en la punta de cada fialida.
Las clamidosporas pueden ser producidos por todas las especies, pero no todas las especies producen clamidosporas en CMD a 20 ° C dentro de 10 días. Las clamidosporas son típicamente subglobosa unicelulares y forman hifas cortas; También se pueden desarrollar dentro de las células hifales. Las clamidosporas de algunas especies son multicelulares.[7]
Los genomas de Trichoderma parecen tener un rango de 30 a 40 Mb, con aproximadamente 12,000 genes identificables.
Contiene las siguientes especies:[3]
|doi-access= ignorado (ayuda) |doi-access= ignorado (ayuda) |url-status= ignorado (ayuda) 
Datos: Q135322
Multimedia:
Especies: Trichoderma
Trichoderma es un género de hongos de la familia Hypocreaceae. Los hongos de este género son mohos que suelen crecer en las paredes, alimentos, maderas y troncos de árboles. Incluye al "moho verde" que se encuentra comúnmente en las casas. Varias especies son simbiontes mutualistas de plantas, sin embargo otras pueden ser tóxicas para humanos. Algunas tienen interés industrial. Se han descrito 89 especies y pueden ser teleomorfas o anamorfas.
Trichoderma on sienisuku, jota kasvaa yleisesti maaperässä. [1] Viljeltäessä sieni on hyvin nopeakasvuinen. Aluksi kasvusto on kermanvärinen, mutta muuttuu itiöinnin alkaessa vihreäksi. Itiöinti alkaa pesäkkeiden reunoilta. Konidioforit ovat haaroittuneita.[2]
Trichoderma-sukuun kuuluu 89 lajia. Hypocreat ovat Trichoderman teleomorfeja. Vastaavasti Trichoderma on Hypocrean anamorfi. [3]
Trichodermaan kuuluvat seuraavat lajit:
Trichoderma on sienisuku, jota kasvaa yleisesti maaperässä. Viljeltäessä sieni on hyvin nopeakasvuinen. Aluksi kasvusto on kermanvärinen, mutta muuttuu itiöinnin alkaessa vihreäksi. Itiöinti alkaa pesäkkeiden reunoilta. Konidioforit ovat haaroittuneita.
Trichoderma est un genre de champignons (Fungi) ascomycètes de la famille des Hypocreaceae.
En haute-montagne, dans l'hémisphère nord, Trichoderma viride est souvent associé à la colonisation fongique de surface des racines de semis naturels de Picea engelmannii et d'Abies lasiocarpa (dans l'écotone de l'étage supérieur de la forêt alpine, là où survivent les derniers arbres[1].
Ces trois champignons forment un mycélium blanc dit « complexe blanc alpin » (incluant aussi Morteriella parvispora qui « feutre » les racines en améliorant leurs échanges avec le sol[1].
Trichoderma est un genre de champignons (Fungi) ascomycètes de la famille des Hypocreaceae.
Trichoderma sp. merupakan sejenis cendawan / fungi yang termasuk kelas ascomycetes. Trichoderma sp. memiliki aktivitas antifungal. Di alam, Trichoderma banyak ditemukan di tanah hutan maupun tanah pertanian atau pada substrat berkayu[1].
Suhu optimum untuk tumbuhnya Trichoderma berbeda-beda setiap spesiesnya.[2] Ada beberapa spesies yang dapat tumbuh pada temperatur rendah ada pula yang tumbuh pada temperatur cukup tinggi,kisarannya sekitar 7 °C – 41 °C.[2] Trichoderma yang dikultur dapat bertumbuh cepat pada suhu 25-30 °C, namun pada suhu 35 °C cendawan ini tidak dapat tumbuh.[3] Perbedaan suhu memengaruhi produksi beberapa enzim seperti karboksimetilselulase dan xilanase.[3]
Kemampuan merespon kondisi pH dan kandungan CO2 juga bervariasi.[2] Namun secara umum apabila kandungan CO2 meningkat maka kondisi pH untuk pertumbuhan akan bergeser menjadi semakin basa.[2] Di udara, pH optimum bagi Trichoderma berkisar antara 3-7.[2] Faktor lain yang memengaruhi pertumbuhan Trichoderma adalah kelembaban, sedangkan kandungan garam tidak terlalu memengaruhi Trichoderma.[2] Penambahan HCO3- dapat menghambat mekanisme kerja Trichoderma[2].
Melalui uji biokimia diketahui bahwa dibandingkan sukrosa, glukosa merupakan sumber karbon utama bagi Trichoderma, sedangkan pada beberapa spesies sumber nitrogennya berasal dari ekstrak khamir dan tripton.[3]
Pada Trichoderma yang dikultur, Morfologi koloninya bergantung pada media tempat bertumbuh.[1] Pada media yang nutrisinya terbatas, koloni tampak transparan, sedangkan pada media yang nutrisinya lebih banyak, koloni dapat terlihat lebih putih.[1] Konidia dapat terbentuk dalam satu minggu, warnanya dapat kuning, hijau atau putih.[1] Pada beberapa spesies dapat diproduksi semacam bau seperti permen atau kacang.[1]
Reproduksi aseksual Trichoderma menggunakan konidia.[1] Konidia terdapat pada struktur konidiofor.[1] Konidiofor ini memiliki banyak cabang.[1] Cabang utama akan membentuk cabang.[1] Ada yang berpasangan ada yang tidak.[1] Cabang tersebut kemudian akan bercabang lagi, pada ujung cabang terdapat fialid.[1] Fialid dapat berbentuk silindris, lebarnya dapat sama dengan batang utama ataupun lebih kecil.[1] Fialid dapat terletak pada ujung cabang konidiofor ataupun pada cabang utama.[1]
Konidia secara umum kering, namun pada beberapa spesies dapat berwujud cairan yang berwarna hijau bening atau kuning.[1] Bentuknya secara umun adalah elips, jarang ditemukan bentuk globosa.[1] Secara umum konidia bertekstur halus.[1]
Pada Trichoderma juga ditemukan struktur klamidospora. Klamidospora ini diproduksi oleh semua spesies Trichoderma. Bentuknya secara umum subglobosa uniseluler dan berhifa, pada beberapa spesies, klamidosporanya berbentuk multiseluler.[1] Kemampuan Trichoderma dalam memproduksi klamidospora merupakan aspek penting dalam proses sporulasi.[1]
Pada sebuah penelitian ditemukan bahwa Trichoderma merupakan salah satu jamur yang dapat menjadi agen biokontrol karena bersifat antagonis bagi jamur lainnya, terutama yang bersifat patogen.[4] Aktivitas antagonis yang dimaksud dapat meliputi persaingan, parasitisme, predasi, atau pembentukkan toksin seperti antibiotik.[4] Untuk keperluan bioteknologi, agen biokontrol ini dapat diisolasi dari Trichoderma dan digunakan untuk menangani masalah kerusakan tanaman akibat patogen.[4]
Kemampuan dan mekanisme Trichoderma dalam menghambat pertumbuhan patogen secara rinci bervariasi pada setiap spesiesnya.[5] Perbedaan kemampuan ini disebabkan oleh faktor ekologi yang membuat produksi bahan metabolit yang bervariasi pula.
Trichoderma memproduksi metabolit yang bersifat volatil dan non volatil.[4] Metabolit non volatil lebih efektif dibandingkan dengan yang volatil.[4] Metabolit yang dihasilkan Trichoderma dapat berdifusi melalui membran dialisis yang kemudian dapat menghambat pertumbuhan beberapa patogen.[4] Salah satu contoh metabolit tersebut adalah monooksigenase yang muncul saat adanya kontak antar jenis Trichoderma, dan semakin optimal pada pH 4.[4] Ketiadaan metabolit ini tidak akan mengubah morfologi dari Trichoderma namun hanya akan menurunkan kemampuan penghambatan patogen.[4]
Trichoderma harzianum merupakan salah satu contoh yang paling banyak dipelajari karena memiliki aktivitas antifungal yang tinggi.[5] T. harzianum dapat memproduksi enzim litik dan antibiotik antifungal.[2] Selain itu T. harzianum juga dapat berkompetisi dengan patogen dan dapat membantu pertumbuhan tanaman.[2] T. harzianum memiliki kisaran penghambatan yang luas karena dapat menghambat berbagai jenis fungi.[2]
Trichoderma harzianum memproduksi metabolit seperti asam sitrat, etanol, dan berbagai enzim seperti urease, selulase, glukanase, dan kitinase.[2] Hasil metabolit ini dipengaruhi kandungan nutrisi yang terdapat dalam media.[2] T. harzianum dapat memproduksi beberapa pigmen yang bervariasi pada media tertentu seperti pigmen ungu yang dihasilkan pada media yang mengandung amonium oksalat, dan pigmen jingga yang dihasilkan pada media yang mengandung gelatin atau glukosa, serta pigmen merah pada medium cair yang mengandung glisin dan urea.[2]
Saat berada pada kondisi yang kaya akan kitin, Trichoderma harzianum memproduksi protein kitinolitik dan enzim kitinase.[2] Enzim ini berguna untuk meningkatkan efisiensi aktivitas biokontrol terhadap patogen yang mengandung kitin.[2]
Sebagai agens hayati, Trichoderma berpotensi menjaga sistem ketahanan tanaman misalnya dari serangan patogen seperti cendawan patogen. Pada pertanaman sengon yang rentan yang terserang penyakit busuk akar ('Ganoderma' sp.), pertanaman kubis yang rentan penyakit akar gada, penggunaan 'Trichoderma' sebagai agen antagonis merupakan salah satu alternatif pengendalian yang direkomendasikan.[6][7]
Trichoderma sp. merupakan sejenis cendawan / fungi yang termasuk kelas ascomycetes. Trichoderma sp. memiliki aktivitas antifungal. Di alam, Trichoderma banyak ditemukan di tanah hutan maupun tanah pertanian atau pada substrat berkayu.
Trichoderma è un genere di funghi, descritto originariamente da Christian Hendrik Persoon nel 1794, appartenenti alla famiglia delle Hypocreaceae e presenti nei suoli a ogni latitudine. Molte specie di Trichoderma sono simbionti opportunisti e avirulenti[1] in grado di stabilire una relazione mutualistica endofitica con diverse piante.[2]
Le colture crescono tipicamente in modo rapido alla temperatura di 25-30 °C, ma alcune specie di Trichoderma crescono a 45 °C. Le colonie sono inizialmente trasparenti su terreni come l'agar farina di mais-destrosio (CMD) o bianche su mezzi più ricchi come l'agar patata-destrosio (PDA). Le ife sono settate e ialine. I conidiofori sono altamente ramificati e perciò difficili da definire o misurare.
Diversi ceppi di Trichoderma trovano impiego come agenti di biocontrollo contro le malattie fungine delle piante.[3] I meccanismi di azione includono l'antibiosi, il parassitismo, l'induzione di resistenza nella pianta, e la competizione. Le principali specie utilizzate come agenti di biocontrollo sono Trichoderma asperellum, Trichoderma harzianum, Trichoderma viride, e Trichoderma hamatum. Gli agenti di biocontrollo crescono generalmente sulla superficie della radice, agendo quindi in particolar modo sulle malattie che colpiscono questo organo, ma possono essere efficaci pure contro le malattie fogliari.
Dal punto di vista della salute umana, sebbene non sia considerato pericoloso, Trichoderma longibrachiatum è stato isolato come contaminante ad elevato potenziale allergenico nella muffa domestica[4] e la sua presenza è stata riscontrata nell'organismo di pazienti immunodepressi.[5] Trichoderma longibrachiatum produce piccoli peptidi, altamente resistenti al calore e agli antimicrobici, contenenti amminoacidi non presenti nelle proteine comuni, come l'acido α-amminoisobutirrico. La loro tossicità è dovuta alla formazione di nanocanali, all'interno delle cellule, che ostruiscono i canali ionici vitali che trasportano gli ioni sodio e potassio attraverso la membrana cellulare.
Il fungo Trichoderma polysporum è uno degli organismi in grado di sintetizzare la ciclosporina A (CsA),[6] un inibitore della calcineurina utilizzato come immunosoppressore per prevenire il rigetto degli organi trapiantati.
Le colture in sospensione di alcuni ceppi del genere Trichoderma sono utilizzate per produrre a livello industriale certi enzimi: in questo modo, dal Trichoderma reesei si ricavano le cellulasi e le emicellulasi,[7] dal Trichoderma longibrachiatum la xilanasi,[8] e dal Trichoderma harzianum la chitinasi.[9]
Trichoderma è un genere di funghi, descritto originariamente da Christian Hendrik Persoon nel 1794, appartenenti alla famiglia delle Hypocreaceae e presenti nei suoli a ogni latitudine. Molte specie di Trichoderma sono simbionti opportunisti e avirulenti in grado di stabilire una relazione mutualistica endofitica con diverse piante.
Trichoderma is de anamorfe vorm van een geslacht van schimmels dat behoort tot de orde Hypocreales van de ascomyceten. Van de meeste soorten is alleen de anamorfe vorm bekend. De teleomorfe vormen zijn ondergebracht bij het geslacht Hypocrea. Deze draadvormige schimmels komen bijna in alle grondsoorten, planten, rottende plantenresten en in hout voor. De teleomorfe vormen komen voornamelijk in hout voor. Vele soorten zijn opportunistische, niet ziekmakende (avirulente) plantensymbionten.[1] Verscheidene Trichoderma-soorten gaan een mutualistische, endofytische relatie met verscheidene plantensoorten aan.[2] De genomen van verscheidene Trichoderma-soorten zijn gesequenced en gepubliceerd door de JGI.[3] Het genoom is 30–40 Mb groot en er zijn ongeveer 12.000 genen geïdentificeerd.
Door de concurrentie met andere micro-organismen worden verscheidene stammen van Trichoderma-soorten als antagonist bij de biologische bestrijding van ziekteverwekkende schimmels gebruikt. Zo worden bepaalde Trichoderma harzianum stammen gebruikt als een fungicide bij de bestrijding van Botrytis, Fusarium en Penicillium sp.. Conidiën van deze schimmel worden op de bladeren gesproeid en kunnen verder gebruikt worden ter onderdrukking van ziekteverwekkende schimmels op zaad en in de grond.[4]
Trichoderma aggressivum is daarentegen een soort die veel schade kan veroorzaken bij de teelt van champignons doordat het de groei van Agaricus bisporus remt.[5] Ook de teelt van shiitake (Lentinula edodes) en gewone oesterzwam (Pleurotus ostreatus) ondervindt schade van deze schimmel.[6] Trichoderma viride is de veroorzaker van rot bij ui en een stam van Trichoderma viride veroorzaakt sterfte bij zaailingen van zwarte den[7]
Op voedingsbodem groeien deze schimmels het beste bij 25–30 °C, maar sommige soorten kunnen ook nog bij 45 °C groeien. De kolonies zijn op een voedingsbodem van bijvoorbeeld maismeel dextrose agar (CMD) in het begin transparant of wit op een rijkere voedingsbodem, zoals aardappel dextrose agar (PDA). De groene, gele of witte conidiën worden binnen een week gevormd in compacte of losse plukjes. Op PDA wordt vaak een geel pigment in de voedingsbodem afgescheiden. Sommige soorten produceren een zoete of kokosachtige geur.
De conidioforen zijn sterk vertakt en worden vaak gevormd in concentrische ringen of ontstaan langs de weinig voorkomende in de lucht staande hyfen. Ze kunnen in losjes of compacte plukjes staan. Vele hoofdtakken hebben weer zijtakken. Alle vertakkingen staan onder een hoek van 90°. De vertakte conidioforen hebben vaak een piramidale vorm. Op de top van de conidioforen staan fialiden. Bij sommige soorten, zoals Trichoderma polysporum, eindigen de hoofdvertakkingen in lange verlengingen. De hoofdas kan dezelfde breedte hebben als de voet van de fialide of veel breder zijn.
De fialiden zijn meestal in het midden verbreed, maar kunnen ook cilindervormig of meer of minder rond zijn. Ze kunnen dicht bij elkaar op een brede hoofdas staan, zoals bij T. polysporum en T. hamatum, of alleenstaand, zoals bij T. longibrachiatum.
Op de conidioforen worden de conidia gevormd. Bij sommige soorten zitten ze in een druppel of in een groene of gele vloeistof, zoals bij T. virens en T. flavofuscum). De conidia van d emeeste soorten zijn ellipsvormig, 3–5 x 2–4 µm (L/B => 1,3); ronde conidia (L/W < 1,3) zijn zeldzaam. De conidia hebben meestal een gladde wand, maar enkele soorten hebben conidia met kleine uitgroeiïngen of kleine wratten op de wand.
Chlamydosporen kunnen bij alle soorten gevormd worden, maar niet alle soorten vormen binnen 10 dagen chlamydosporen op een CMD-voedingsbodem. De chlamydosporen zijn meestal eencellig, min of meer rond en worden meestal aan de toppen van de hyfen gevormd. Ze kunnen echter ook in de hyfen (intercalair) gevormd worden. Bij sommige soorten zijn ze meercellig, zoals bij T. stromaticum.
Trichoderma sp. op voedingsbodem met jonge conidioforen
Piramidale conidiofoor met fialiden van Trichoderma harzianum
Conidiën van Trichoderma aggressivum f. europaeum
Bij de geslachtelijke fase (teleomorfe fase) worden licht- tot donkerbruine, gele of oranje, vlezige stromata gevormd. Ze zijn schijf- tot kussenvormig en kunnen bij sommige soorten grote oppervlakken bedekken.[8] Stromata van sommige soorten zijn knuppelvormig of kegelvormig, zogenaamde podostroma. De perithecia liggen volledig ingezonken. De tweecellige, gladde ascosporen zijn doorzichtig of groen en doordat de tussenwand al snel oplost zitten er in het sporenzakje 16 ascosporecellen.
Sommige soorten zijn synanamorf, dat wil zeggen dat er naast een holomorfe vorm ook anamorfe en teleomorfe vormen bestaan. Bij deze soorten zijn de conidioforen verticaal vertakt en zit het conidium aan de top van de fialide in een groene vloeistofdruppel.
Cyclosporine A (CsA), een calcineurine remmer, wordt geproduceerd door Trichoderma polysporum[9]
Trichoderma-soorten produceren veel verschillende enzymen. Bepaalde stammen worden gekweekt in voedingsoplossingen voor de productie van bepaalde enzymen:
Er worden 89 soorten onderscheiden. De teleomorfe vormen zijn ondergebracht bij het geslacht Hypocrea.[13]
Trichoderma is de anamorfe vorm van een geslacht van schimmels dat behoort tot de orde Hypocreales van de ascomyceten. Van de meeste soorten is alleen de anamorfe vorm bekend. De teleomorfe vormen zijn ondergebracht bij het geslacht Hypocrea. Deze draadvormige schimmels komen bijna in alle grondsoorten, planten, rottende plantenresten en in hout voor. De teleomorfe vormen komen voornamelijk in hout voor. Vele soorten zijn opportunistische, niet ziekmakende (avirulente) plantensymbionten. Verscheidene Trichoderma-soorten gaan een mutualistische, endofytische relatie met verscheidene plantensoorten aan. De genomen van verscheidene Trichoderma-soorten zijn gesequenced en gepubliceerd door de JGI. Het genoom is 30–40 Mb groot en er zijn ongeveer 12.000 genen geïdentificeerd.
Door de concurrentie met andere micro-organismen worden verscheidene stammen van Trichoderma-soorten als antagonist bij de biologische bestrijding van ziekteverwekkende schimmels gebruikt. Zo worden bepaalde Trichoderma harzianum stammen gebruikt als een fungicide bij de bestrijding van Botrytis, Fusarium en Penicillium sp.. Conidiën van deze schimmel worden op de bladeren gesproeid en kunnen verder gebruikt worden ter onderdrukking van ziekteverwekkende schimmels op zaad en in de grond.
Trichoderma aggressivum is daarentegen een soort die veel schade kan veroorzaken bij de teelt van champignons doordat het de groei van Agaricus bisporus remt. Ook de teelt van shiitake (Lentinula edodes) en gewone oesterzwam (Pleurotus ostreatus) ondervindt schade van deze schimmel. Trichoderma viride is de veroorzaker van rot bij ui en een stam van Trichoderma viride veroorzaakt sterfte bij zaailingen van zwarte den
Trichoderma Pers. – rodzaj grzybów z rodziny rozetkowatych (Hypocreaceae)[1]. Grzyby mikroskopijne, rozprzestrzenione na całym świecie. Saprotrofy występujące w glebie, w gnijącym drewnie lub na innych grzybach[2].
Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Hypocreaceae, Hypocreales, Hypocreomycetidae, Sordariomycetes, Pezizomycotina, Ascomycota, Fungi[1].
Synonimy nazwy naukowej: Aleurisma Link, Pachybasium Sacc., Pyreniopsis Kuntze, Pyrenium Tode, Sporoderma Mont., Tolypomyria Preuss, Verticilliastrum Dasz.[3]
Znane są tylko w postaci bezpłciowej, czyli anamorfy. Te gatunki, u których poznano teleomorfę zaliczone zostały do rodzaju Hypocrea[2].
Kultury w temperaturze 25–30 °C zazwyczaj rosną szybko. Na pożywkach typu agar z dekstrozą kukurydzianą (CMD) lub agar z dekstrozą ziemniaczaną (PDA) są przeźroczyste (hialinowe). Konidia tworzą się zazwyczaj w ciągu jednego tygodnia. Niektóre gatunki wydzielają charakterystyczny, kokosowy zapach[4].
Konidiofory Trichoderma są hialinowe i wyrastają z podłoża w pęczkach lub pojedynczo. Zwykle są wielokrotnie rozgałęzione, czasami zakończone bywają płonną strzępką. Na substracie pęczek konidioforów przypomina swoim wyglądem białą lub zieloną poduszeczkę. Komórki konidiotwórcze znajdują się na wierzchołkach odgałęzień konidioforów i mają kształt bulwkowaty, lub smoczkowaty. Mogą być grube, krótkie i tworzyć gęste okółki, jak np. u T. hamatum, lub długie i tworzące luźne okółki, jak np. u T. viride. Konidia powstają w małych główkach. Są hialinowe lub zielone, jednokomórkowe, o kształcie kulistym, owalnym, elipsoidalnym i powierzchni gładkiej lub chropowatej. Czasami w strzępkach tworzą się chlamydospory[2].
Nazwy naukowe na podstawie Index Fungorum[5]. Wykaz gatunków występujących w Polsce na podstawie checklist[6] .
Grzyby Trichoderma są powszechnie wykorzystywane w biologicznej ochronie roślin przed organizmami chorobotwórczymi. Są bowiem bardzo pospolite i łatwo je izolować z gleby, czy drewna. Na sztucznych pożywkach rosną szybko i obficie tworzą zarodniki, wytwarzają także chlamydospory będące przetrwalnikami. W literaturze naukowej są setki opracowań o ich użyteczności w zwalczaniu takich groźnych patogenów, jak: Rhizoctonia solani, Phytophthora, Pythium ultimum, Fusarium, Alternaria alternata, Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium cepivorum, Sclerotium rolfsii, Gaeumannomyces graminis, Thielaviopsis basicola, Verticillium dahliae, Botrytis cinerea, bakterie i wirusy. Są w tym celu wykorzystywane w uprawach roślin rolniczych, warzyw, roślin ozdobnych, roślin sadowniczych i w przechowalnictwie. Wykazują dużą agresywnośc wobec patologicznych grzybów[7].
Zdolności Trichoderma do zwalczania innych organizmów opierają się na[7]:
Łączne zastosowanie grzybów Trichodermaze zmniejszonymi dawkami fungicydów daje podobne efekty, jak zastosowanie pełnej dawki fungicydów. Bardzo dobre efekty obserwowano stosując T. harzianum z kaptanem do zwalczania Verticillium dahliae w uprawie ziemniaka, czy T. virens z metalaksylem wobec Pythium ultimum porażającym bawełnę, oraz z thiramem wobec Rhizoctonia solani w uprawie tytoniu[7].
Niektóre szczepy Trichoderma wytwarzają niskocząsteczkowe związki chelatujące żelazo, które wychwytują z otoczenia jony żelaza, skutecznie w ten sposób hamując rozwój innych grzybów. Szczepy te wykorzystywano do zwalczania szarej pleśni, wrażliwej na niedobór składników pokarmowych[7].
Metclaf i Wilson w 2001 r. opisali kolonizację korzeni cebuli przez grzyb T. koningii. Strzępki Trichoderma wnikały do epidermy korzenia i niszczyły grzybnię patogena, ale nie powodowały uszkodzeń tkanki rośliny gospodarza. Knudsen i in. w 1991 r.opisali zdolność T. harzianum ThzID1 do pasożytowania na sklerocjach S. clerotiorum[7].
Wytwarzana przez T. polysporum cyklosporyna A (CsA) jest lekiem immunosupresyjnym stosowanym w przeszczepach narządów. Zapobiega ich odrzuceniu[8].
Gatunki z rodzaju Trichoderma wytwarzają takie enzymy, jak: celulazy, ksylanazy, pektynazy, β-1,3-glukanazy, chitynazy i proteazy. Otrzymywane z nich preparaty enzymatyczne są stosowane w przemyśle spożywczym, browarnictwie, przemyśle winiarskim, produkcji bioetanolu, pasz, w przemyśle tekstylnym i papierniczym[7].
Trichoderma Pers. – rodzaj grzybów z rodziny rozetkowatych (Hypocreaceae). Grzyby mikroskopijne, rozprzestrzenione na całym świecie. Saprotrofy występujące w glebie, w gnijącym drewnie lub na innych grzybach.
250種以上[1]
トリコデルマ (Trichoderma) は、フンタマカビ綱ボタンタケ目ボタンタケ科に属する子嚢菌。無性世代では緑色の胞子を形成することからツチアオカビの名で呼ばれることもある。一方、有性世代では球形の子実体（キノコ）を作りボタンタケと呼ばれる。森林土壌などに普通に見られるが、時にキノコ栽培に被害を与える[2]。
菌糸は素早く成長する。寒天培地上、室温ではごく薄いコロニーとして寒天を広く覆った後に、分生子形成が始まる。分生子形成の型はフィアロ型で、フィアライドという紡錘形の細胞の先端から分生子を連続して出芽する。この点ではアオカビやコウジカビと同じだが、違うのは、生じた分生子が液滴の中に出ることである。アオカビなどでは、古い分生子から前へ送られて分生子が数珠状になるが、トリコデルマの場合、形成された分生子がフィアライドの先端の液体の粒の中に次々と送り出されるので、フィアライドの先端に分生子の団子ができる。
分生子柄は往々にして集まって生じる。培地上の菌糸、あるいは気中の菌糸から立ち上がり、何度か分枝する。枝は主軸からほぼ直角に出て、また同じ点から対をなして出る。各枝の先端にはそれぞれに三つのフィアライドが、やはり互いにほぼ直角につく。それぞれの先端に分生子の団子がつく。全体で見ると、繰り返して規則的に分枝した樹枝状の枝の先端に、緑色の固まりがそれぞれに着いている姿となり、なかなか美しい。しかし、古くなると、団子が大きくなって互いにくっつき、見る影も無くなる。
肉眼的には、始めはコロニーのあちこちに白緑色の粉を吹いたような塊を生じる、といった姿に見え、後にはそれらが緑色のベタベタになる。
なお、よく分生子柄が集まって集団を作るので、野外でも見つける事が出来る。腐敗の始まった枯れ木などの、湿度の保たれるような面を探すと、白緑色から深緑色の小さなパッチ状の塊の形で見られる。ただし、後述のグリオクラディウムも同じに見える。
完全世代は小さな球形の上に口の空いた子実体を作り、それを子座と言われる菌糸で形成されたマットに埋もれた状態で形成する。外見上は、もこもこした菌糸の固まりで、表面に黒い点が並んだように見えるものである。色は概して明るい赤っぽい色で、朽ち木の表面や、あるいは堅いキノコの表面に出てくる。
250種以上が認められている。無性世代のトリコデルマ属Trichodermaについては1960年代まで1種（T. viride）のみと考えられていたが、その後100種以上に細分化された。有性世代にはボタンタケ属Hypocreaあるいはツノタケ属Podostromaという名が与えられていた。2013年以降、無性世代と有性世代で統一した学名を用いることになり、先名権の原則通りトリコデルマを用いることが提案されている。[3]
以下に日本でしばしば見出される種を挙げる。
分生子形成型や分生子柄の分枝が似ているものに、グリオクラディウム Gliocladium がある。異なる点は、主軸が短いこと、分枝の回数が少ないこと、分枝がすべて上を向くことである。そのため、胞子形成部がほぼ同じ面に並ぶので、形成された分生子が始めから一つの粘液球にまとまることである。結果として、ホウキの先端に団子を乗せたような形になる。そのため外見上は大いに異なるが、中間的な形のものもある。ちなみに、肉眼的には緑色のよく似たコロニーになる。
一般に森林土壌など、植物遺体の多い環境には非常に多いもので、枯れ木や朽ち木などにもよく繁茂する。土壌菌の分離を行う場合に、よく寒天培地上を覆いつくす。また、そのような場合、このカビが出現した培地では他のカビの出現が減ると言われる。これは、このカビが他の菌の生育を妨げる物質を分泌する、いわゆる他感作用を持つためである。
この性質があるために、キノコ栽培において、このカビが発生すると、キノコの菌糸の成長に害を与える。シイタケ栽培等においては害菌として扱われ、シイタケのトリコデルマ病や茎膨れ病などと呼ばれるものは、いずれもこの菌によるもので、キノコの形が異常になったり、キノコが腐り始めたりするので、薬剤によって防ぐ方法が開発されている。
逆に、この性質を利用し、他のカビによる病害を防ぐことも考えられている。ハイイロカビやフハイカビによる病害を防ぐ目的で作物の根元に接種する方法も実用化されている。[4]また、この菌の抽出物がキノコの菌を溶解する特性を利用し品種改良にも使用される。[5]
抗生物質を産出する種も存在する。Trichoderma viride は21個のアミノ酸からなるペプチド系の抗生物質 Alamethicin (C92H150N22O25, CAS 27061-78-5) を分泌することが、1960年代に発見されている。
_(19704647794).jpg)
_Ces._%26_De_Not_15194.jpg)
_Fr_164540.jpg)
_Fr_194525.jpg)
_Sacc_74813.jpg)
