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Die Maulwürfe (Talpidae) sind eine Säugetierfamilie aus der Ordnung der Insektenfresser (Eulipotyphla). Sie umfassen rund 50 in Eurasien und Nordamerika verbreitete Arten, wobei der Europäische Maulwurf die einzige in Mitteleuropa lebende Art ist. Viele, aber nicht alle Maulwürfe führen eine unterirdisch grabende Lebensweise. Daneben gehören auch die wasserbewohnenden Desmane und einige meist oberirdisch lebende, spitzmausähnliche Arten (die Spitzmausmaulwürfe, die Japanischen und die Amerikanischen Spitzmulle) zu dieser Gruppe.
Europäische Maulwürfe zeigen wie alle Vertreter der Eigentlichen Maulwürfe einen gut an die unterirdisch grabende Lebensweise angepassten Körperbau.
Maulwürfe sind generell eher kleine Tiere, sie erreichen eine Kopfrumpflänge von 6 bis 22 Zentimetern und ein Gewicht von 9 bis 170 Gramm. Der größte Maulwurf ist der Russische Desman, die kleinsten Vertreter sind die spitzmausähnlichen Arten. Die Schwanzlänge ist variabel: Bei den grabend lebenden Arten ist er vergleichsweise kurz, oft ist er nur mit wenigen Haaren bedeckt, die als Tasthaare fungieren und eine Orientierung nach hinten ermöglichen. Bei den spitzmausähnlichen Arten und den Desmanen ist der Schwanz jedoch gleich lang wie der Körper, bei letzteren ist er abgeplattet, um eine schnellere Bewegung im Wasser zu ermöglichen.
Der Rumpf der Maulwürfe ist walzenförmig, der zugespitzte Kopf sitzt auf einem sehr kurzen Hals, bei dem die zweiten bis vierten Halswirbel verschmolzen sind. Das Fell besteht bei den unterirdisch lebenden Arten nur aus Wollhaaren ohne Strich und erweckt darum einen weichen, seidigen Eindruck. Die Tiere können dadurch in ihren engen Gängen gleichermaßen vorwärts und rückwärts kriechen. Die Desmane haben hingegen auch ein wasserabweisendes Oberfell. Die Fellfärbung variiert von hellgrau über verschiedene Brauntöne bis schwarz. Alle Arten haben Hautdrüsen, am auffälligsten sind wohl die Moschusdrüsen an der Schwanzwurzel der Desmane.
Die Gliedmaßen der Maulwürfe sind kurz und enden jeweils in fünf bekrallten Fingern oder Zehen. Schien- und Wadenbein sind in der unteren Hälfte verschmolzen.
Die Vordergliedmaßen der grabend lebenden Arten sind zu Grabwerkzeugen umgebildet. Die mit der Handfläche nach außen gedrehten Hände sind schaufelförmig und enden in fünf bekrallten Fingern. Die Handflächen sind durch einen zusätzlichen sichelförmigen Knochen, ein Sesambein, verbreitert, der ihnen so beim Graben hilft.[1] Die Arme liegen weit vor dem Brustkorb neben dem Kopf, sie sind kurz und völlig in die Körperkontur eingebaut. Das Ellbogengelenk ist hoch in den Schulterbereich verlagert, es dient nicht zum kräftigen Grabezug, sondern nur zur Positionierung der Hand. Diese Tiere haben eine unter Säugetieren einzigartige gelenkige Verbindung zwischen Schlüsselbein und Oberarm. Die Grabetätigkeit erfolgt durch die Drehung des Oberarms, die durch die gut entwickelte Armmuskulatur durchgeführt wird. Die Hinterbeine tragen ebenfalls fünf Zehen, sind aber weniger spezialisiert als die Vordergliedmaßen.
Die Gliedmaßen der Desmane sind hingegen mit Schwimmhäuten und borstenartigen Haaren an die aquatische Lebensweise dieser Tiere angepasst. Sie sind ebenso wie die kleinen Pfoten der spitzmausähnlichen Arten nur bedingt zum Graben geeignet, wenngleich auch diese Tiere oft ihre eigenen Baue anlegen können.
Der Schädel der Maulwürfe ist langgestreckt und flach; charakteristisch ist die lange, rüsselförmige Nase, die sehr beweglich und meist unbehaart ist. Die Augen dieser Tiere sind sehr klein und teilweise von Haut überdeckt, Ohrmuscheln fehlen bei allen Arten mit Ausnahme der Spitzmausmaulwürfe.
Zahnformel I C P M 34–44 = 2–3 1 2–4 3 1–3 0–1 2–4 3Das Gebiss der Maulwürfe ist wie das aller Insektenfresser mit spitzen Höckern und scharfen Schmelzleisten versehen und gut an ihre fleischfressende Lebensweise angepasst. Die Zahl der Zähne variiert je nach Art von 34 bis 44; einige Maulwürfe wie der Europäische Maulwurf haben mit 44 Zähnen die ursprüngliche Zahnzahl der Höheren Säugetiere bewahrt. Der Bau und die Anordnung variieren, die Backenzähne sind jedoch stets dilambdodont (w-förmige Anordnung der Höcker). Das Milchgebiss wird oft schon vor der Geburt oder kurz danach durch das bleibende Gebiss ersetzt.
In der Sinneswahrnehmung spielt der Geruchssinn eine wichtige Rolle. Die Schnauzenregion ist reich an Tastsinneszellen, den sogenannten Eimerschen Organen (nach Theodor Eimer). Damit können sie wahrscheinlich nicht nur Tastreize, sondern auch elektrische Reize wahrnehmen. Das heißt, dass sie damit die schwachen elektrischen Felder fühlen können, die bei der Muskelbewegung der Beutetiere entstehen. Am ausgeprägtesten ist dieses Organ bei den fingerförmigen Hautanhängen des Sternmulls.
Auch das Gehör ist trotz fehlender Ohrmuscheln gut entwickelt, der Gesichtssinn hingegen spielt nur eine untergeordnete Rolle – die meisten Arten dürften lediglich zwischen hell und dunkel unterscheiden können.
Der Verdauungstrakt ist wie bei allen Insektenfressern sehr einfach gebaut. Der Darm ist eine einfache Röhre und verglichen mit der Körperlänge sehr kurz, der Blinddarm fehlt. Als Anpassung an die sauerstoffarme Luft in den Gangsystemen ist der Hämoglobinanteil im Blut deutlich höher als bei anderen Säugetieren vergleichbarer Größe. Im Bau des Fortpflanzungstraktes zeigen Maulwürfe Übereinstimmungen mit anderen Insektenfressern: Bei den Männchen liegen die Hoden außerhalb der Bauchhöhle in hodensackähnlichen Hautfalten, den Cremasterfalten. Die Weibchen haben eine zweihörnige Gebärmutter (Uterus bicornis).
Bei einigen Arten der Eurasischen Maulwürfe (Talpa), der Ostasiatischen Maulwürfe, der Desmane und zusätzlich beim Sternmull (Condylura) und beim Amerikanischen Spitzmull (Neurotrichus) sind die Weibchen Hermaophroditen, was einmalig unter Säugetieren ist.[2] Sie stellen damit phänotypisch Weibchen dar, besitzen aber Zwitterdrüsen. Diese produzieren zwar keine Spermien, können aber, durch genetische Schalter gesteuert, sowohl weibliche als auch männliche Geschlechtshormone sezernieren; diese Tiere sind uneingeschränkt reproduktionsfähig. Teilweise kommt es aber zum Geschlechtertausch. Solche Individuen sind dann in der Regel unfruchtbar und haben zumeist kleinere Hoden als typische Männchen.[3][4][5] Bei genetischen Untersuchen wurden mehrere Faktoren für das Phänomen ausfindig gemacht, sie sind bisher ausschließlich bei Maulwürfen nachgewiesen. Dazu gehört einerseits eine Verdreifachung des Gens CYP17A1, wodurch zwei zusätzliche Kopien des entsprechenden Abschnittes vorhanden sind. Das Gen ist für ein Enzym verantwortlich, welches die Androgenproduktion kontrolliert. Außerdem fehlt in den Hodenabschnitten der Zwitterdrüsen das Gen CYP19A1, es kommt ausschließlich im Eierstockabschnitt vor. Dieses wiederum steuert die Synthese von Aromatase, ein Enzym, das Androgene in Östrogene umwandelt. Durch die genannten Veränderungen können größere Mengen an männlichen Sexualhormonen ausgeschüttet werden, das Vorkommen von CYP19A1 im Eierstockabschnitt der Zwitterdrüse hält wohl die Fortpflanzungsfähigkeit der Weibchen aufrecht. Andererseits liegt am Gen FGF9, das die Hodenbildung beeinflusst und in Verbindung mit anderen Genloci verschiedene Signaltransduktionswege zur Bildung der Eierstöcke hemmt, eine Drehung (Inversion) vor. Durch diese Neuarrangierung wird in einem frühen Stadium der Gonadenentwicklung die Meiose im Eierstockabschnitt der Zwitterdrüse verhindert und die stärkere Ausbildung des Hodenabschnittes befördert. Die „Vermännlichung“ der weiblichen Individuen bringt wahrscheinlich bei den Arten Vorteile, die eine unterirdische Lebensweise verfolgen. Da das Graben der Gänge sehr kraft- und energieaufwendig ist, kann durch die verstärkte Ausschüttung an männlichen Sexualhormonen die Muskelmasse gesteigert werden. Außerdem befördert es die Aggressivität, was wiederum bei der häufig einzelgängerischen Lebensweise behilflich ist.[2]
Maulwürfe sind ausschließlich auf der Nordhalbkugel beheimatet und bewohnen vorwiegend die gemäßigten Zonen Eurasiens und Nordamerikas. In Eurasien sind sie von Großbritannien und der Iberischen Halbinsel über weite Teile des mittleren Europas und Asiens bis nach Japan und zur Malaiischen Halbinsel verbreitet, in Nordamerika kommen sie vom südlichen und östlichen Kanada bis in das nördliche Mexiko vor. Sie bewohnen verschiedenartige Lebensräume, fehlen jedoch in polaren und subpolaren Regionen sowie in allzu trockenen Gebieten und ausgesprochenen Hochgebirgsregionen.
Die unterirdisch grabenden Maulwürfe verbringen den Großteil ihres Lebens in einem selbst gegrabenen, unterirdischen Gangsystem. Das Aushubmaterial wird dabei meist in Form von Maulwurfshügeln zur Oberfläche gebracht. Je nach Art und Lebensraum können sich diese Gänge knapp unter der Oberfläche oder auch in größere Tiefen erstrecken. In kühleren Regionen halten Maulwürfe sich im Winter oft in größerer Tiefe auf als während der wärmeren Monate. Diese Tiere legen eine oder mehrere Nestkammern an, die mit Pflanzenmaterial gepolstert werden und meist tiefer als die Gänge liegen.
Maulwürfe haben eben durch ihre Grabtätigkeit (als Vertreter des fodenten – wühlenden – Edaphons; siehe auch Megafauna oder Schaufelgräber) einen gewissen Anteil an der Bodenbildung (Pedogenese). Sie tragen mitunter zur Durchmischung der humosen Ah-Horizonte der Böden im Rahmen der Bioturbation bei. Außerdem verfrachten sie humusfreies Unterbodenmaterial nach oben. Durch ihren lockernden Einfluss auf das Bodengefüge begünstigen sie ferner die Durchlüftung bzw. bedingt auch die Drainage.
Die meisten Arten dürften im Bedarfsfall schwimmen können, aquatische Arten wie die Desmane und der Sternmull suchen sogar einen Teil ihrer Nahrung am Grund von Gewässern. Die Spitzmausmaulwürfe und Spitzmulle bewohnen in stärkerem Ausmaß die Erdoberfläche. Sie graben nur Baue und keine komplexen Gangsysteme und suchen meist oberirdisch nach Nahrung. Sie können sogar auf Büsche klettern und legen manchmal auch dort ihre Nester an.
Maulwürfe sind wie die meisten Insektenfresser in der Regel Einzelgänger und reagieren aggressiv auf Artgenossen. Nur wenige Arten teilen sich Gangsysteme mit Artgenossen, die sie nur in ihrer Nähe dulden, wenn reichlich Nahrung vorhanden ist. Zu den Arten, die manchmal in kleinen Gruppen leben, zählen beispielsweise die Desmane und der Sternmull.
Wie viele andere unterirdisch lebende Tiere haben Maulwürfe keinen ausgeprägten Tag-Nacht-Rhythmus. So ist etwa beim Europäischen Maulwurf die Aktivitätszeit in drei Wach- und Schlafphasen aufgeteilt, wobei die Wachphasen meist vormittags, nachmittags und gegen Mitternacht mit einer Dauer von jeweils etwa 4 bis 5 Stunden liegen. Auch die oberirdisch lebenden Maulwürfe können sowohl tag- als auch nachtaktiv sein, wenngleich öfter die Nachtaktivität überwiegt.
Maulwürfe halten keinen Winterschlaf. Tiere, die in kühleren Regionen leben, ziehen sich während der Wintermonate in tiefere Erdschichten zurück oder legen einen Nahrungsvorrat an. So hortet der Europäische Maulwurf Regenwürmer in seinen Bauen. Dabei beißt er ihnen die vorderen Körpersegmente ab, damit sie nicht fliehen können, aber am Leben bleiben.
Die Nahrungssuche kann auf mehrere Arten erfolgen: Graben im Erdreich, Durchstreifen der Gänge, Suche auf der Erdoberfläche oder (bei Desmanen und beim Sternmull) im Wasser. Welche Methode verwendet wird, hängt unter anderem von der Art, von der Bodenbeschaffenheit, von der Jahreszeit, aber auch von der Erfahrung des Tieres ab. Die Nahrung setzt sich vorwiegend aus Ringelwürmern, Regenwürmern sowie Insekten und deren Larven zusammen. Andere Wirbellose und gelegentlich kleine Wirbeltiere runden den Speiseplan ab. In geringem Ausmaß nehmen sie auch Pflanzen (vorwiegend deren unterirdische Teile) zu sich. Maulwürfe haben eine hohe Stoffwechselrate und müssen täglich sehr viel Nahrung zu sich nehmen. So ist vom Europäischen Maulwurf bekannt, dass er längere Nahrungspausen (über 12 bis 24 Stunden ohne Nahrung) nicht überlebt und täglich nahezu die Hälfte des eigenen Gewichts an Nahrung konsumiert.
Die meisten Arten pflanzen sich einmal im Jahr fort, üblicherweise fällt die Geburt in die Frühlingsmonate. Die Tragzeit beträgt zwischen 28 und 50 Tage und die Wurfgröße eins bis neun. Neugeborene sind zunächst unbehaart und hilflos, wachsen aber schnell. Nach rund 21 Tagen öffnen sich ihre Augen, nach drei bis acht Wochen werden sie entwöhnt. Die Geschlechtsreife tritt im zweiten Lebenshalbjahr ein, so dass sie sich im Jahr nach der Geburt erstmals fortpflanzen.
Die Lebenserwartung ist relativ gering und dürfte bei den wenigsten Tieren drei bis sechs Jahre übersteigen.
Die Bezeichnung „Maulwurf“ (von mittelhochdeutsch moltwërf, für Talpa europaea) hat nichts mit „Maul“ zu tun. Kluge/Götze vermuten den Ursprung im althochdeutschen „mū-wërf“, wobei „mū“ = Haufen und „wërf“ = werfen bedeuten. „Der erste Wortteil hatte im Deutschen keine Verwandten, darum griffen Umdeutungen Platz“, etwa zu „mul“ = Mull, Staub, woraus im Hochdeutschen schließlich volksetymologisch „Maul“ wurde.[6] Der Wortteil „Mull“ findet sich noch bei einigen Maulwurfsarten wie dem Sternmull und den Spitzmullen. Auch nicht verwandte, ökologisch aber ähnlich lebende Tiere tragen diese Bezeichnung wie die Beutelmulle, die Blindmulle, die Graumulle, die Nacktmulle, die Goldmulle oder die Gürtelmulle.
In früheren Zeiten wurden einige Maulwurfsarten wegen ihres Felles bejagt, diese Praxis spielt jedoch heute keine Rolle mehr. Heutige Konflikte zwischen Menschen und Maulwürfen basieren vorwiegend auf der Grabetätigkeit dieser Tiere. Obwohl die meisten Arten Fleischfresser sind und keine pflanzliche Nahrung verzehren, kann ihre grabende Lebensweise Schäden an Pflanzenwurzeln anrichten. Nicht selten nutzen Ratten und Mäuse die durch sie gegrabenen Gänge, um an die Wurzeln und Knollen zu gelangen. Die Hügel und Tunnel können manchmal zur Beschädigung von Mäh- und Erntegeräten führen. Vielfach sind es auch rein optische Gründe, die Maulwürfe als „störend“ wirken lassen. Manchmal werden die Tiere aus diesen Gründen von Betreibern der Landwirtschaft verfolgt. Auch die Lebensraumzerstörung stellt für einige Arten eine Bedrohung dar.
Die IUCN listet zwei Maulwurfsarten als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered) und acht Arten als stark bedroht (endangered) oder bedroht (vulnerable) auf.[7] Der Europäische Maulwurf ist zwar nicht akut gefährdet (least concern), in Deutschland aber per Gesetz geschützt. Es ist somit verboten ihn zu fangen, zu verletzen oder gar zu töten. Er darf allenfalls vergrämt, also vertrieben, werden,[8] Zuwiderhandlungen sind mit einem Bußgeld bewehrt.[9]
Die Grabetätigkeit der Maulwürfe stand Pate für die Bezeichnung „Maulwurf“ für einen Informanten, der sich getarnt in eine Organisation eingeschlichen hat und dort (verdeckt) Informationen für seine Auftraggeber beschafft oder die Organisation gar im Sinne seiner Drahtzieher beeinflusst – siehe Maulwurf (Agent).
In Trickfilm und Kinderliteratur finden sich einige bekannte fiktive Maulwürfe, so die Figur Der kleine Maulwurf von Zdeněk Miler oder eine der Hauptfiguren im Kinderbuchklassiker Der Wind in den Weiden von Kenneth Grahame, Der Maulwurf Grabowski aus dem gleichnamigen Kinderbuch von Luis Murschetz oder Werner Holzwarths kleiner Maulwurf, der wissen wollte, wer ihm auf den Kopf gemacht hat.
Im Bereich der Tier-Fantasy gilt zudem das Werk Der Stein von Duncton des englischen Autors William Horwood, in dem Maulwürfe die Hauptfiguren spielen, als Klassiker dieses Genres.
Im Kinderfernsehen des Deutschen Fernsehfunks kam neben Figuren wie z. B. Herrn Fuchs und Frau Elster, dem Raben Meister Schwarzrock im Märchenwald auch die des Maulwurfes Buddelflink vor.
Der Europäische Maulwurf ist eine von neun Arten der Gattung der Eurasischen Maulwürfe (Talpa), deren übrige Vertreter im Mittelmeerraum sowie im nördlichen und westlichen Asien leben. Die phylogenetischen Beziehungen innerhalb dieser Gattung sind noch weitgehend unerforscht. Zusammen mit fünf ost- und südostasiatischen Gattungen, die alle einen ähnlichen Körperbau und eine ähnliche Lebensweise haben, bildet sie die Gattungsgruppe der Eigentlichen Maulwürfe (Talpini).
Die Maulwürfe werden in die Ordnung der Insektenfresser (Eulipotyphla) eingegliedert. Diese Ordnung hat eine taxonomisch stark umstrittene Geschichte, immer wieder wurden Taxa ein- oder ausgegliedert. Lange Zeit galt eine enge Verwandtschaft zwischen Maulwürfen und Spitzmäusen als wahrscheinlich. Molekulargenetische Untersuchungen[10] sehen jedoch die Maulwürfe als Schwestergruppe eines gemeinsamen Taxons aus Igeln und Spitzmäusen. Wegen der unsicheren Stellung der Igel sind diese Forschungsergebnisse allerdings umstritten.
Die anhand morphologischer Kriterien getroffene Dreiteilung der Maulwürfe in unterirdisch grabend lebende Arten, wasserbewohnende Desmane und oberirdische, spitzmausähnliche Tiere entspricht nicht den Abstammungsverhältnissen. Zwar dürften die Spitzmausmaulwürfe die Schwestergruppe der übrigen Maulwürfe sein, die ebenfalls spitzmausähnlichen Japanischen und Amerikanischen Spitzmulle – die ihrerseits nicht sonderlich nahe miteinander verwandt sein dürften, stehen aber den grabenden Eigentlichen Maulwürfen der Alten Welt näher. Diese grabend lebenden Eigentlichen Maulwürfe sind ebenfalls näher mit den Desmanen als mit den ebenfalls grabend lebenden Neuweltmaulwürfen verwandt, sodass es in der Evolution der Maulwürfe mindestens zweimal zur Entwicklung hochspezialisierter, unterirdischer Gräber gekommen sein muss.[11]
Die folgende Übersicht gibt die innere Systematik bis zur Gattungsebene wieder:[13][14]
Lange Zeit galten die Neuweltmaulwürfe (Scalopini) als eigenständige Unterfamilie namens Scalopinae und enthielten zusätzlich noch den Sternmull (Condylurini) als eigenständige Tribus. Dieser klassischen Gliederung stehen molekulargenetische Untersuchungen gegenüber, die die Neuweltmaulwürfe und die Altweltmaulwürfe (Talpinae) als monophyletische Gruppe auffassen. Die Scalopinae wurden daher aufgelöst und den Altweltmaulwürfen zugeschlagen. Gleichzeitig erwies sich der Sternmull als näher verwandt mit den Desmanen (Desmanini), beide Gruppen gemeinsam bilden die Schwestergruppe der Eigentlichen Maulwürfe (Talpini).[12][16][14] Teilweise wird der Langschwanzmaulwurf (Scaptonychini) auch als Untertribus Scaptonychina innerhalb der Japanischen Spitzmulle (Urotrichini) gestellt und formt dort das Gegenstück zu den Urotrichina. In diese Untertribus wird aufgrund der nahen genetischen Verwandtschaft dann auch der Amerikanische Spitzmull (Neurotrichus) gestellt.[14]
Maulwürfe sind fossil seit dem Eozän belegt, als ältester Vertreter gilt die in Europa gefundene Gattung Eotalpa. In Nordamerika sind sie seit dem Oligozän und in Asien seit dem Miozän belegt.
Die Maulwürfe (Talpidae) sind eine Säugetierfamilie aus der Ordnung der Insektenfresser (Eulipotyphla). Sie umfassen rund 50 in Eurasien und Nordamerika verbreitete Arten, wobei der Europäische Maulwurf die einzige in Mitteleuropa lebende Art ist. Viele, aber nicht alle Maulwürfe führen eine unterirdisch grabende Lebensweise. Daneben gehören auch die wasserbewohnenden Desmane und einige meist oberirdisch lebende, spitzmausähnliche Arten (die Spitzmausmaulwürfe, die Japanischen und die Amerikanischen Spitzmulle) zu dieser Gruppe.
