Poales ye'l nome d'un taxón de plantes allugáu na categoría taxonómica d'orde, utilizáu en sistemes de clasificación modernos como'l APG III del 2009[2] y el APWeb (2001 d'equí p'arriba),[3] nos cualos ta circunscripto en forma amplia en comparanza a los sistemes de clasificación tradicionales (por casu esta circunscripción averar a la de Commelinidae de Cronquist 1981).[5] Como equí definíu, l'orde consta de 16 families con más de 18.000 especies, ente elles atopa la familia Poaceae (pasto, ceberaes, bambú), que ye probablemente la familia d'anxospermes de mayor importancia económica, y tamién la acompañen otres como les tifáceas (la familia de la totora), les bromeliáceas (la familia del ananá y el clavel del aire), les ciperáceas (d'una d'elles produz el papiru), y les juncáceas (la familia de los xuncos y plantes allegaes). Les Poales son yerbes, munches d'elles con polinización anemófila (por vientu), con perda de los nectarios septales; el síndrome de calteres de la polinización anemófila desenvolvióse munches vegaes en forma independiente dientro del clado. Amás caracterícense por tener cuerpos de xil na epidermis, por perder los cristales de rafidio, y por tener flores con periantu claramente estremáu en mota y corola, con estilos bien desenvueltos y fuertemente ramificaos.
Munchos calteres, morfolóxicos y d'ADN, dan sosten a esti clado, son posibles sinapomorfíes: los vasos tamién en tarmu y fueyes, los cuerpos de xil (SiO2) na epidermis, la perda de los cristales de rafidiu, el periantu que consta de cáliz + corola, la micropila biestomal, l'estilu bien desenvueltu y fuertemente ramificáu, los estigmes pequeños, secos, el desenvolvimientu del endosperma nuclear, el cotiledón unifacial ("hyperphyllar") y haustorial, y la perda del xen mitocondrial sdh3.
A la fecha d'edición d'esti artículu (xineru de 2009) nun había información sobre'l tamañu del embrión en Poales.
Dellos xenes mitocondriales de Poales amuesen una evolución acelerada (Graham et al. 2006,[6] G. Petersen et al. 2006b[7]).
Nun tener micorrices.
La polinización anemófila (por vientu), cola perda de los nectarios septales, desenvolvióse munches vegaes en forma independiente dientro de Poales, y ye carauterística de Typhaceae, Juncaceae, Cyperaceae, Restionaceae y Poaceae.
La diversidá taxonómica de les monocotiledónees ta presentada en detalle por Kubitzki (1998,[8] 2006[9]).
De siguío una llista de la diversidá de Poales. Les descripciones son deliberadamente incompletes. Pa más información siga los enllaces.
Les totoras (familia Typhaceae sensu stricto, tifáceas en sentíu estrictu) son yerbes carauterístiques de hábitats acuáticos y güelgues. Les fueyes son lliniales y munches vegaes esponxoses. Tienen inflorescencies determinaes, terminales, altamente modificaes con numberoses flores pequeñes densamente arrexuntaes, les inflorescencies como resultancia tienen aspeutu d'espigues elongadas o aglomeraciones globoses, les flores masculines asitiaes enriba de les femenines. Son polinizadas pol vientu.
El ananá o piña (Ananas comosus) y el clavel del aire (Tillandsia aeranthos) pertenecen a la familia de les bromeliáceas. Les bromeliáceas tienen fueyes carnoses que formen una roseta basal qu'almacena agua. Les sos flores son vistoses y coloridas, y caúna tien una bráctea que tamién ye colorida y conspicua. El periantu ta estremáu en 3 sépalos los y 3 pétalos. Les bromeliáceas atópase nes zones templaes d'América (salvo una sola especie n'África).
Otra especie emparentada ye'l mofu d'España (Tillandsia usneoides, que nun crecer n'España sinón n'América) utilizáu pa empacar.
Les rapateáceas tán presentes en rexones tropicales de Suramérica y l'oeste d'África. Son yerbes en roseta, con inflorescencies capitadas a la fin d'un escapo, les flores son conspicuas, con sépalos los, pétalos, y 6 estambres, la dehiscencia de les anteres ye por poros (poricida).
El "campera de güeyos mariellos" (Xyris) y dellos otros xéneros más pertenecen a la familia de les xyridáceas. Tienen una inflorescencia bien carauterística, que naz de 1 a munchos escapos, coles flores formando una cabeza como un conu o una espiga a la fin del escapo, con bráctees persistentes inxeríes dispuestes n'espiral. Les flores tienen 3 sépalos los, 3 pétalos, 3 estambres y usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos d'ovariu súpero.
Son plantes carauterístiques de rexones húmedes tropicales a subtropicales, y Xyris suel ser cultivada especialmente n'acuarios. Les vistoses flores de Xyris son efímeres, y les coroles ábrense usualmente por namái unes poques hores. Usualmente namái una o dos flores per cabeza ábrense coles mesmes. La polinización pue ser predominantemente cumplida por abeyes almacenadoras de polen. Los estaminodius, colos sos pelos, pueden facilitar la polinización xuntando'l polen y presentándo-y lo a les abeyes, o pueden engañar a les abeyes atrayéndoles cola creencia de qu'hai polen.
Les eriocauláceas fueron llamaes "les Compositae de les monocotiledónees" (Compositae ye la familia del xirasol y la margarita, lo que paez la flor ye en realidá la inflorescencia, siendo cada "pétalu" una flor, y cada grana una flor). Al igual que les compuestes, lo que paez la flor ye en realidá la inflorescencia, a la fin d'unu o munchos escapos. La inflorescencia ta arrodiada por un arreyo de bráctees de consistencia de papel. Les flores son pequeñines y munches vegaes tienen pelos, tienen sépalos los (2-3), pétalos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y los estambres y carpelos tán claramente espuestos, lo que suxure que son polinizadas por vientu, anque los nectarios presentes en Eriocaulon suxuren que la polinización por inseutos tamién asocede, anque los visitantes paecen ser infrecuentes.
Tán presentes en rexones tropicales y subtropicales, con unes poques estendiéndose en hábitats templaos, usualmente húmedos.
Les mayacáceas col so únicu xéneru, Mayaca, tán distribuyíes principalmente nos trópicos d'América (incluyendo'l sudeste d'Estaos Xuníos), con una sola especie n'África. Son yerbes pequeñes de les güelgues, que s'asemeyen abondo a los licopodios: los sos fueyes son numberoses, dentaes apicalmente, dispuestes n'espiral espardíes pol tarmu. Les sos flores son roses a blanques y paecen nacer de la axila de les fueyes, y les sos periantos tán claramente estremaes en sépalos los y pétalos.
Les turniáceas son una pequeña familia distribuyida al sur d'África y na Amazones, na rexón de la Guyana. Pueden ser reconocíes polos sos tarmu erectos, les sos fueyes serraes, y les sos flores pentacícliques con periantu escariosu.
Los xuncos (Juncus) xuntu con otros xéneros que formen la familia de les juncáceas, colonizaron tolos ambientes n'especial los de les zones templaes, y se polinizan por vientu. Les fueyes, paecíes a les de les camperes, tienen vaina y lámina pero nun tienen lígula. Les inflorescencies de normal tán entestaes en glomérulos terminales.
Munchos miembros d'esta familia llucen superficialmente como camperes, pero les flores tienen tépalos obvios, les fueyes son trísticas, y los frutos son cápsules.
Les ciperáceas son plantes graminiformes, munches d'elles polinizadas por vientu. Los tarmos suelen ser más o menos triangulares na corte tresversal, ensin fueyes percima de la base. La flor nun tener periantu o lo tener bien amenorgáu a escames, goches o pelos.
La inflorescencia básica de les ciperáceas ye una espiguilla, al igual que la de les camperes, por eso nuna dómina creyer la familia más emparentada coles camperes, anque agora sábese que nun tán especialmente emparentaes con ellos (tán más cercanamente emparentaes a los xuncos). Como pasa colos xuncos, les ciperáceas pueden ser confundíes coles camperes, pero nun tienen lígula, les sos fueyes son trísticas, y les sos vainas son cerraes. Amás, les flores de les camperes tán zarraes por dos bráctees (la lemma y la pálea) ente que les de les ciperáceas tán zarraes por una sola bráctea.
Quiciabes la ciperácea más utilizada fuera Cyperus papyrus, cola que se fabricaben los papiros nel antiguu Exiptu.
Les anartriáceas tán distribuyíes nel oeste d'Australia, y hasta apocayá incluyíense los sos xéneros nes restionáceas. Son plantes dioicas con lígula nes fueyes, inflorescencia racimosa, les flores masculines con polen operculado y les femenines coles pieces del xinecéu opuestes a les del periantu esternu. Los 3 xéneros que lu componen (Anarthria, Hopkinsia, Lyginia) tán xuníos polos analises moleculares d'ADN, pero son bien distintivos morfolóxicamente.
Les centrolepidáceas tán distribuyíes en Hainan, Indochina y Malesia a Nueva Zelanda, con un xéneru nel sur de Suramérica (Gaimardia). Son yerbes más bien pequeñes, más o menos cespitosas. La inflorescencia naz a la fin d'un escapo, y ye espigada o capitada y tien arreyo.
Les restionáceas tán distribuyíes nel sudoeste d'África (incluyíu Madagascar), Hainan y Vietnam a Nueva Zelanda (especialmente'l sudoeste d'Australia), y un xéneru (Apodasmia) en Chile. Son yerbes, dacuando abondo grandes, con fueyes bastante amenorgaes. Les flores son pequeñes, imperfectes, usualmente con periantu, y l'inflorescencia ye una espiguilla.
Les flagelariáceas, col so únicu xéneru Flagellaria, tán distribuyíes nos trópicos del Vieyu Mundu, hasta les islles del Pacíficu. Son plantes asemeyaes a les camperes, robustes, trepadores, que pueden ser reconocíes poles sos fueyes, que terminen nun bilortu que la planta utiliza pa sostenese. Les inflorescencies son más bien grandes y en forma de panícula, y tienen munches flores pequeñes, perfectes.
Les joinvileáceas, col so únicu xéneru Joinvillea, tán distribuyíes na península de Malasia hasta'l Pacíficu. Son plantes asemeyaes a camperes, robustes, con fueyes plicadas ya inflorescencies terminales en forma de panículas, con flores pequeñes, perfectes, amarronaes.
Les ecdeiocoleáceas tienen dos xéneros monotípicos nel sudoeste d'Australia. Les fueyes son amenorgaes, con vaina zarrada y aurícules. Les plantes son monoicas, col tarmu ramificáu, con inflorescencies paecíes a les espiguillas, el periantu tien 6 pieces en total, siendo 4 pieces planes y les otres dos conduplicadas y formando una quilla. El frutu ye secu, con 1 sola grana.
Les poáceas, tamién llamaes gramínees, ente los que s'atopen munches de les forrajeres más importantes y los ceberaes, son la familia económicamente más importante de toles anxospermes. Polo xeneral son yerbes (anque los bambúes pueden ser maderizos y grandes), los sos tarmos son cañes macices nos nuedos y bueques nos entrenudos, les fueyes son bien carauterístiques y tán compuestes por vaina y llimbu, ente ellos ta presente una lígula. La inflorescencia ye tamién bien carauterística, ye llamada "espiguilla", ta zarrada a los llaos por dos bráctees llamaes glumas, y cada flor de la espiguilla ta zarrada de la mesma por dos bráctees más llamaes lemma y pálea. El periantu de la flor ta bien amenorgáu y les anteres son llargues y espuestes, según tamién los estigmes de los carpelos, evidenciando la polinización por vientu qu'asocede na familia. El frutu llámase "granu" o "cariopse", ye un frutu secu indehiscente similar a un aqueniu pero col pericarpiu fundíu a la grana.
Les gramínees conquistaron práuticamente tolos hábitats y rexones del planeta, siendo la familia dominante de munchos ecosistemes, como les praderíes y les sabanes. Gramínees importantes pa l'alimentación humano son la caña d'azucre, el trigu, el maíz, el arroz, la cebada, el sorgo, l'avena, el miyu. Ente les gramínees utilizaes como forrajeras atópense plantes de los xéneros Bromus, Festuca y Lolium, ente otros.
La monofilia del orde, como equí delimitado, tien bon sosten de los analises moleculares d'ADN (Chase et al. 1995,[10] 2000,[11] 2006,[12] Davis et al. 2004,[13] Graham et al. 2006,[6] Soltis et al. 2000[14]). Les posibles sinapomorfías morfolóxiques yá fueron espuestes na seición de calteres.
Eriocaulaceae, Poaceae, Cyperaceae y Juncaceae siquier tienen raigaños llaterales que s'anicien opuestes al floema del texíu vascular, en Restionaceae y Bromeliaceae aníciense opuestes al xilema. Siquier dellos grupos de Poaceae y Cyperaceae tienen les parés epidérmiques esternes de los sos raigaños con una orientación de la celulosa distintiva, ente que dalgunos Typhaceae y Bromeliaceae nun les tienen (Kerstens y Verbelen 2002,[15]) pero'l muestreo entá ye bien baxu pa sacar conclusiones.
Dellos autores punxeron oxeciones a la inclusión de tantes families en Poales (por casu Judd et al. 1999,[16] pero non na segunda edición del 2002 nin na tercera del 2007), argumentando que l'orde ye bien grande y diversu, pero nesa dómina les rellaciones ente les families yeren bien imprecises como pa xustificar la reconocencia d'órdenes adicionales estrayíos d'esti clado, amás de que sí fueron reconocíos otros órdenes, como Asparagales o Commelinales, que pertenecíen con Poales en tamañu o diversidá, finalmente, Poales sensu llato tien una edá comparable a la d'otros clados que tamién fueron allugaos na categoría taxonómica d'orde, polo que tendría de ser allugáu nesa categoría si pretende tenese na mesma categoría taxonómica a clados que tengan más o menos la mesma edá (Bremer 2002[17]). Pa nun reconocer como orde a Poales como equí circunscripto, Judd et al. (1999[16]) tamién tuvieron de reconocer munchos órdenes monotípicos, como Typhales y Bromeliales. Anguaño, tanto Judd et al. (2007) como sistemes de clasificación modernos como'l APG II (2003[4]) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba[3]), circunscriben a Poales en sentíu ampliu, que ye como equí ta espuestu.
Chase et al. (2005[18]) atopó siquier daqué de sofitu pa dos subclados que Judd et al. (1999[16]) reconocieron como órdenes: Xuncales (100% de bootstrap), coles families Cyperaceae, Juncaceae, y Thurniaceae, y Poales sensu stricto (73% de bootstrap), coles families Anarthriaceae, Centrolepidaceae, Flagellariaceae, Joinvilleaceae, Ecdeiocoleaceae, y Poaceae. N'ediciones posteriores del llibru los clados fueron llamaos "el clado de les ciperáceas/xuncos" y "el nucleu de los Poales".
Los clados principales de Poales representar nel siguiente cladograma (Judd et al. 2007):
Poales
Typhaceae (Typha + Sparganium)
El cladograma completu, según el APWeb[3] (a xineru de 2009):
Poales
Typhaceae (Typha + Sparganium)
Bromeliaceae foi vista mientres enforma tiempu como una familia aisllada con rellaciones pocu clares (Dahlgren et al. 1985[19]), qu'al traviés del so morfolóxicamente similar (pero agora sábese que lejanamente emparentada) Velloziaceae podría tar acomuñada a les lilioides, o quiciabes, si tuviera emparentada con Haemodoraceae y Pontederiaceae, como dalgunos suponíen, podía tar acomuñada con Commelinales, o quiciabes tamién, al traviés d'Eriocaulaceae y Xyridaceae, a Poales. Como efeutivamente demostróse que ye un miembru del clado basal de Poales, les sos semeyances con Liliales y Commelinales tienen de ser probablemente simplesiomorfíes. Les bromeliáceas son yerbes arrosetadas, munches vegaes epífitas con pelos lepidotos y flores bracteadas.
Typha y Sparganium fueron allugaes nes sos propies families monogenéricas pol APG II (2003,[4]) pero dalgunos autores (Kubitzki 1998b,[20] Judd et al. 2002, 2007, APWeb[3] visitáu nel 2009) combinar en Typhaceae sensu llato, la circunscripción presentada equí, yá que presenten munchos calteres morfolóxicos compartíos. Los dos xéneros son yerbes rizomatosas, emerxentes o de charcos y cursos d'agua, con fueyes dísticas y flores pequeñes y perabondoses dispuestes n'inflorescencies complexes, siempres les flores femenines tán per debaxo de les masculines.
Typhaceae sensu llato y Bromeliaceae tán aisllaes y probablemente representen clados que diverxeron tempranamente dientro del orde. Bremer (2002[17]) determinó que Typhaceae sensu llato yera'l clado hermanu de Bromeliaceae. Los calteres que xunen a les bromeliáceas coles tifáceas en sentíu ampliu inclúin la perda del xen mitocondrial sdh4 (Adams et al. 2002[21]), una deleción de 3 nucleótidos nel xen atpA (Davis et al. 2004[22]), la formación d'un endosperma helobial, y el tapete ameboide. Les diferencies principales son que Typhaceae ye polinizada por vientu, ente que Bromeliaceae lo ye por inseutos. Estes families formen un clado nos analises moleculares pero'l sofitu bootstrap nun ye bien alto (pero ver tamién Givnish et al. 2005,[23] 2008;[24] comparar con Givnish et al. 2006[25]) El patrón xeneral de tresferencia de xenes de la mitocondria al nucleu ye interesante, y suxure que [Bromeliaceae + Typhaceae] ye un clado hermanu del restu de los Poales (Adams y Palmer 2003[26]).
Bromeliaceae, Sparganium y Typha son munches vegaes cañes basales de Poales (Givnish et al. 2005,[23] 2008,[24] tamién Graham et al. 2006[6]). Graham et al. (2006[6]) tamién atoparon una tasa de cambéu acelerada nos xenes cloroplastídicos que secuenciaron de Poales, pero non en nenguna d'estes 3 families.
Los calteres que caractericen al clado que sigue al desprendimientu de [Typhaceae + Bromeliaceae] son: poca acumuladura de oxalato, y l'embrión diminutu y más o menos indiferenciado.
La esacta condición del embrión del ancestru d'esti grupu ye pocu clara. Malcomber et al. (2006[27]) describió l'embrión de Joinvilleaceae y Ecdeiocoleaceae como indiferenciado, los embriones de Centrolepidaceae paecen ser indiferenciados (Hamann 1975[28]), los de Restionaceae, largamente indiferenciados (Linder et al. 1998a,[29] b,[30] c[31]), los de Mayacaceae, indiferenciados (Stevenson 1998[32]), los d'Eriocaulaceae, "ruinamente estremaos" o "ensin diferenciación exomorfológica" (Stützel 1998[33]). Los embriones del grupu Cyperaceae son descriptos como pequeños, pero son más o menos estremaos. Más allá del estáu de diferenciación, l'embrión ye anchu.
Pa l'acumuladura de oxalato, ver Zindler-Frank (1976[34]), a la fecha d'edición d'esti artículu (xineru de 2009) nun se conoz l'acumuladura de oxalato en Xyridaceae nin Eriocaulaceae (el postreru siquier tien cristales de oxalato de calciu) nin nes families más pequeñes del clado Anarthriaceae-Poacaeae.
Rapateaceae son yerbes arrosetadas que pueden algamar tamaños enormes, les sos flores tán dispuestes n'inflorescencies a la fin d'un escapo, les flores son grandes con dos verticilos de periantu y seis anteres de dehiscencia poricida. Por cuenta de los sos calteres morfolóxicos munchos autores comparar con Xyridaceae (como Cronquist 1981,[5] Dahlgren et al. 1985[19]), pero anguaño ta clara la so posición como hermana del clado que contién a toles Poales salvu Typhaceae y Bromeliaceae (esto ye, Xyridaceae, Cyperaceae, Poaceae y families allegaes); lo qu'indica que les sos paecencies son Xyridaceae con paralelismos. En dellos analises Rapateaceae llegó a apaecer como hermana de los demás Poales (por casu en Davis et al. 2004[13]), pero'l sofitu yera bien baxu. Rapateaceae tien una distribución bien particular: atopar n'árees aisllaes de Suramérica y l'oeste d'África, esta distribución asemeyar a la de Bromeliaceae y a la de Xyridaceae. Bromeliaceae y Rapateaceae tienen nectarios septales.
El clado que sigue al desprendimientu de les rapateáceas ta bien sosteníu polos analises moleculares d'ADN. Nun ta claru cuálos son los calteres fora de los d'ADN que xunan a esti clado, pueden mentase'l polen trinucleado, l'ausencia de nectarios septales, y los óvulos tenuinucelados, y quiciabes tamién la presencia de isoflavonoides. Dientro d'esti clado bastante grande, acolúmbrense dellos subclados bien definíos: (Xyridaceae + Eriocaulaceae), la enigmática Mayacaceae, el clado de les ciperáceas-xuncos, y el nucleu de los Poales. Antes tamién s'incluyía equí a Hydatellaceae, otra enigmática familia.
Hai sosten pa xunir a toes estes families nun clado (Givnish et al. 2005,[23] Chase et al. 2006[12]), lo cual puede ser compatible cola distribución de la deleción de la repetición inversa ORF 2280 del xenoma del cloroplastu, y l'ausencia d'un xen completu accD (Hahn et al. 1995,[35] Katayama y Ogihara 1996[36]).
El clado [Xyridaceae + Eriocaulaceae], la familia Mayacaceae, y el clado de les ciperáceas-xuncos, podríen formar un clado. Los calteres que lu xuniríen seríen la presencia de flavonoides, les fueyes de disposición espiral, les anteres basifijas, la mota persistente nel frutu, les deleciones na rexón xenómica ORF 2280, la perda del xen cloroplastídico accD y la perda del xen mitocondrial sdh4. Kubitzki 1998c,[37] incluyó les 3 primeres families en Xyridales, que tamién incluyía a Rapateaceae). Pa les 3 primeres había daqué d'evidencia, y namái quiciabes pero ensin muncha probabilidá podía incluyise a Rapateaceae, en Givnish et al. (2005[23]). Bremer (2002[17]) notó que Mayacaceae (y Hydatellaceae) podía tar acomuñada sele a Xyridaceae o Eriocaulaceae, pero dependía de qué taxones yeren incluyíos nel analís, y había una serie de brazos llargos nesa área del árbol polo que decidió escluyir esos dos families del so analís final. Davis et al. (2004[13]) atoparon un conxuntu más complexu de rellaciones, pero con baxu sofitu. Dellos analises acomuñen a Mayacaceae con Rapateaceae, y los dos tienen anteres poricidas. Campbell et al. (2001[38]) atoparon a Mayacaceae acomuñada con [Eriocaulaceae + Xyridaceae]. A última hora, les rellaciones nesta seición del árbol permanecen pocu clares.
Eriocaulaceae ("les Compositae de les monocotiledónees") y Xyridaceae (la campera de güeyos mariellos) tán xuníes polos sos calteres d'ADN, pero tamién fueron llargamente reconocíes como clado nel pasáu por cuenta de los sos calteres morfolóxicos: el so vezu distintivu (son plantes en roseta con un agregáu trupu de flores nun escapo), les sos fueyes puramente basales con estomas paracíticos, les inflorescencies capitadas con flores dímeras, el periantu que consta de mota y corola, les anteres adnatas a la corola, el polen espinulado/equinado, y los óvulos con megaesporangio de paré delgada (Dahlgren et al. 1985,[19] Linder y Kellogg 1995[39]).
Nótese que Eriocaulaceae tien un escapo ensin bráctees (esto ye, ye un "escapo verdaderu"), ente que l'escapo de Xyridaceae puede tener bráctees de la metá escontra riba.
Hydatellaceae yera considerada un miembru de Poales, pero yera malo d'allugar nel árbol filgenético: Bremer (2002[17]) tuvo dificultaes llogrando secuencies d'ADN d'esta familia, y tamién les tuvo Chase et al. (2005[18]). Hydatellaceae ye una familia anómala en munchos calteres: les inflorescencies tienen flores diminutes ensin periantu y remanecen de fueyes basales, delgaes y filiformes, el endosperma ye celular (ente les monocotiledónees ye un calter namái presente en Araceae), y les granes son pequeñes y cola función d'almacenamientu llevada a cabu por un perisperma con almidón. Los dos xéneros de Hydatellaceae fueron enantes incluyíos en Centrolepidaceae, que tamién son pequeñes y afeches a condiciones d'hinchente estacional. Yá Dahlgren et al. (1985[19]) concluyíen que "la so inclusión entá nun superorde sería forzada". Tanto'l APG II (2003[4]) como Soltis et al. (2005) confiaben la so inclusión en Poales, pero finalmente nel 2007 determinóse que la familia taba en llugar dafechu equivocáu, siendo en realidá clado hermanu de Nymphaeaceae sensu llato (Saarela et al. 2007[40]), polo que-y lo reasitió nel orde Nymphaeales (¡un orde de dicotiledónees basales!).
Mayacaceae tamién ye una familia anómala malo d'allugar nel árbol filoxenéticu, y Bremer (2002[17]) tamién llogró dificultaes en llograr secuencies d'esta familia. La morfoloxía d'esta familia ye inusual, tien un aspeutu bien paecíu a los licopodios, salvu pol fechu de que Mayacaceae ye acuática. Les mayacáceas tienen fueyes dispuestes n'espiral con dientes apicales y flores que nacen na axila de les fueyes, con mota y corola claramente distinguíos, y 3 estambres.
Cyperaceae y Juncaceae (xuntu con Thurniaceae) formen el clado ciperáceas/xuncos. Esti grupu ye monofiléticu, tantu pola morfoloxía como poles secuencies rbcL (Plunkett et al. 1995,[41] Simpson 1995[42]). Ente les sinapomorfías morfolóxiques inclúyense los tarmos macizos, les fueyes trísticas, el polen en tétradas (3 de los granos amenorgaos en Cyperaceae), el inusual calter de los cromosomes con centrómero difusu, y dellos detalles del embrión y del desenvolvimientu del polen (Plunkett et al. 1995,[41] Simpson 1995,[42] Munro y Linder 1998,[43] ver llista completa de calteres nel APWeb[3]). Los miembros del clado ciperáceas/xuncos son anemófilos (polinizados por vientu), superficialmente con aspeutu de camperes, y munches vegaes confundíos con camperes (poáceas). Una forma d'estremalos de les camperes ye notar que dalgunes (anque non toes) les ciperáceas tienen tarmos triangulares, y dalgunes (pero non toes) les poáceas tienen tarmos buecos, y les juncáceas tienen tarmos redondos y macizos.
Tola evidencia sostien que Cyperaceae ye monofiléticu, evidencia basada en secuencies rbcL (Muasya et al. 1998,[44] Jones et al. 2007[45]).
Sicasí la monofilia de Juncaceae nun tuvo clara hasta apocayá, entá cuando yá se sabía que tenía d'escluyise d'ella a Prionium (agora en Thurniaceae). Dos estudios atoparon que Juncaceae nun yera monofilética, yá que Oxychloe foi atopáu como enfiñíu en Cyperaceae, o hermanu del restu de Cyperaceae, por Plunkett et al. 1995,[41] y Muasya et al. 1998.[44] Sicasí estudios posteriores determinaron qu'esi xéneru tenía de pertenecer a Juncaceae, asina que los dos families son monofiléticas (Roalson 2005[46] con datos de secuencies ITS, Jones et al. 2007[45] con una combinación de xenes). Según Soltis et al. (2005), lo que tien de pasar nos analises de Plunkett et al. (1995[41]) y Muasya et al. (1998[44]), ye que'l primeru pue utilizar una colección de fueyes que yera un amiestu de Oxychloe con una ciperácea, y casi de xuru secuenciaron la ciperácea, ente que nel postreru l'amuesa tien de tar contaminada.
Thurniaceae pue ser hermanu del restu del clado ciperáceas/xuncos (Plunkett et al. 1995,[41] Munro y Linder 1997[47]). El xéneru Prionium foi dacuando allugáu en Juncaceae, pero allugáu en Thurniaceae según los últimos datos moleculares (Munro y Linder 1998[43]).
El nucleu de los Poales (tamién conocíu como'l "clado graminoide") inclúi a Flagellariaceae, Restionaceae, Joinvilleaceae, y Poaceae, y dalgunes otres families más pequeñes. Poaceae ye cosmopolita, pero'l restu de les families son yerbes del Hemisferiu Sur y especialmente de la rexón del Océanu Pacíficu. La familia más grande dempués de Poaceae nel nucleu de los Poales ye Restionaceae, que crez principalmente en Sudáfrica y Australia. La monofilia del nucleu de los Poales ta sostenida tantu por calteres morfolóxicos como moleculares (Dahlgren y Rasmussen 1983,[48] Dahlgren et al. 1985,[19] Kellogg y Linder 1995,[49] Linder y Kellogg 1995,[39] Briggs et al. 2000,[50] Chase et al. 2000,[11] 2006,[12] Soltis et al. 2000,[14] Stevenson et al. 2000,[51] Michelangeli et al. 2003[52]), ente les sinapomorfías morfolóxiques inclúyense les fueyes dísticas, con base envainadora con vaina abierta alredor del tarmu, los estomes con célules de guarda con forma de peses, les flores pequeñes con estigma plumosu con ramificación pinnada y con carpelos con un únicu óvulu, apical y ortótropo, el polen monoporado con elevaciones alredor del poru, el desenvolvimientu del endosperma nuclear, y dellos calteres del embrión (Endress 1995a,[53] Kellogg y Linder 1995,[49] Soreng y Davis 1998,[54] ver llista completa de calteres nel APWeb[3]). El clado tamién amuesa deleciones na rexón ORF 2280 del xenoma del cloroplastu. La mayoría de les families del nucleu de los Poales ye pequeña en términos del númberu de xéneros y especies (sacante Restionaceae y Poaceae).
Lo que Soltis et al. (2005) definen como "el clado Restionaceae" ta compuestu por [Anarthriaceae [Centrolepidaceae + Restionaceae]]. Estes families comparten que son plantes dioicas, el clorénquima con célules en forma d'estaca ("peg"), y les anteres dorsifijas. Linder et al. (2000[55]) suxurieron xunir a les 3 families nun Restionaceae sensu llato porque tienen l'anatomía del tarmu distintiva d'esa familia, Lyginia amás tien almidón nel sacu embrionariu, como Restionaceae. Soltis et al. (2005) tán acordies con que la reconocencia de Lyginiaceae y Hopkinsiaceae como'l de Anarthriaceae (toos monogenéricos) introducen redundancia na clasificación. Centrolepidacaee puede ser una forma pedomórfica (esto ye, retener nel adultu los calteres xuveniles) de Restionaceae (Linder et al. 2000[55]), los dos families son claramente hermanes (100 % de bootstrap, Chase et al. 2005.[18] El APWeb a xineru de 2009 entá caltién a los trés families separaes.
El "clado Restionaceae" ye hermanu del restu del nucleu de los Poales, qu'inclúi a Flagellariaceae, Joinvilleaceae, y Ecdeiocoleaceae como clados hermanos socesivos de Poaceae.
Poaceae (=Gramineae) ye una de les families de anxospermes más diverses y más importantes. Inda se tán faciendo los estudios moleculares pertinentes por que remanezan les rellaciones de parentescu dientro d'esta familia. Nesi sentíu, foi un importante esfuerciu l'haber aconceyáu al Grass Phylogeny Working Group (GPWG, "Grupu de trabayu pa la filoxenia de les gramínees") que s'expedir con una publicación nel añu 2000.[56] Puede trate la evolución posterior de la so filoxenia nel APWeb.[3]
L'orde foi reconocíu pol APG III (2009[2]), el Linear APG III (2009[1]) asignó-y los númberos de familia de 91 a 106. L'orde yá fuera reconocíu pol APG II (2003[4]).
Taxones cimeros: Reinu Plantae (plantes), División Magnoliophyta (anxospermes), Clase Liliopsida (monocotiledónees), subclase Commelinidae (comelínidas).
Circunscripción: El sistema del APG III[2] y el APWeb[3] (visitáu en xineru de 2011) reconocen a les siguientes families nesti orde:
Aponderes númberos de familia son asignaos pol LAPG III (2009[1]). El APG II del 2003[4] amás incluyía a Sparganiaceae, qu'el APWeb inclúi en Typhaceae sensu llato, y a Hydatellaceae, qu'agora se sabe qu'en realidá pertenez a Nymphaeales (ver en seición de filoxenia).
El sistema Cronquist (1981,[5] 1988[57]) nun reconocía al orde Poales, magar la so subclase Commelinidae tenía una circunscripción que s'avera al equí definíu Poales, pero nun tenía a Bromeliaceae y sí tenía a Commelinaceae (agora en Commelinales) y a Hydatellaceae (agora en Nymphaeales).
Sinónimos, según el APWeb[3] (visitáu en xineru de 2009): Eriocaulineae Thorne & Reveal, Xyridineae Thorne & Reveal - Avenales Bromhead, Bromeliales Dumortier, Centrolepidales Takhtajan, Cyperales Hutchinson, Eriocaulales Nakai, Flagellariales (Meisner) Reveal & Doweld, Hydatellales Reveal & Doweld, Xuncales Dumortier, Mayacales Nakai, Rapateales (Meisner) Reveal & Doweld, Restionales J. D. Hooker, Typhales Dumortier, Xyridales Lindley - Bromelianae Reveal, Hydatellanae Reveal, Juncanae Takhtajan, Poanae Reveal & Doweld, Rapateanae Doweld, Typhanae Reveal - Bromeliidae C. Y. Wu, Juncidae Doweld - Bromeliopsida Brongniart, Juncopsida Bartling
La diverxencia dientro del clado Poales empieza fai unos 113 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[58]), o fai 109-106 millones d'años (Leebens-Mack et al. 2005[59]), o, según Wikström et al. (2001[60]) fai 72-69 millones d'años, esti postreru suxure una edá pal clado Poales de 87-83 millones d'años.
Eriocaulaceae y Xyridaceae pueden diverxer fai unos 105 millones d'años, el grupu corona del primeru empezaría a diversificase fai unos 58 millones d'años, y el del segundu, fai unos 87 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[58]).
La diverxencia nel clado ciperáceas-xuncos empezaría fai unos 103 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[58]).
El nucleu de los Poales empezaría a diversificase fai unos 109 millones d'años, aniciáu fai unos 112 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[58]), pero nesti analís la topoloxía del árbol filoxenéticu difier de la presentada equí. Wikström et al. (2001[60]) suxuren un orixe en namái unos 49-45 millones d'años hasta'l presente, pero nuevamente, la topoloxía del árbol tamién difier de la presentada equí.
Poales ye'l nome d'un taxón de plantes allugáu na categoría taxonómica d'orde, utilizáu en sistemes de clasificación modernos como'l APG III del 2009 y el APWeb (2001 d'equí p'arriba), nos cualos ta circunscripto en forma amplia en comparanza a los sistemes de clasificación tradicionales (por casu esta circunscripción averar a la de Commelinidae de Cronquist 1981). Como equí definíu, l'orde consta de 16 families con más de 18.000 especies, ente elles atopa la familia Poaceae (pasto, ceberaes, bambú), que ye probablemente la familia d'anxospermes de mayor importancia económica, y tamién la acompañen otres como les tifáceas (la familia de la totora), les bromeliáceas (la familia del ananá y el clavel del aire), les ciperáceas (d'una d'elles produz el papiru), y les juncáceas (la familia de los xuncos y plantes allegaes). Les Poales son yerbes, munches d'elles con polinización anemófila (por vientu), con perda de los nectarios septales; el síndrome de calteres de la polinización anemófila desenvolvióse munches vegaes en forma independiente dientro del clado. Amás caracterícense por tener cuerpos de xil na epidermis, por perder los cristales de rafidio, y por tener flores con periantu claramente estremáu en mota y corola, con estilos bien desenvueltos y fuertemente ramificaos.
Taxılçiçəklilər, qırtıcçiçəklilər (lat. Poales) - birləpəlilər sinfinə aid bitki sırası.[1]
Taxılçiçəklilər, qırtıcçiçəklilər (lat. Poales) - birləpəlilər sinfinə aid bitki sırası.
Les poals (Poales) són un ordre dels magnoliòpsids (Magnoliopsida). Inclou les famílies següents:[1]
Les poals (Poales) són un ordre dels magnoliòpsids (Magnoliopsida). Inclou les famílies següents:
Anarthriaceae (sinònims: Hopkinsiaceae, Lyginiaceae) Lyginiaceae Bromeliaceae Centrolepidaceae Cyperaceae Ecdeiocoleaceae Eriocaulaceae Flagellariaceae Joinvilleaceae Juncaceae Mayacaceae Poaceae (gramínies) Rapateaceae Restionaceae Sparganiaceae Thurniaceae Typhaceae XyridaceaeLipnicotvaré (Poales) je řád jednoděložných rostlin.
Pojetí řádu se v jednotlivých taxonomických systémech velmi měnilo. Starší taxonomické systémy měly řád často úžeji vymezen, protože odlišovaly více menších řádů, např. šáchorotvaré (Cyperales), sítinotvaré (Juncales), Restionales a další. Např. Tachtadžjanův systém do lipnicotvarých řadí pouze čeleď lipnicovité (Poaceae). Cronquistův systém řád nezná, čeleď lipnicovité řadí pod šáchorotvaré. Systém APG II sem řadí cca 17 čeledí.
Jsou to převážně byliny, zřídka netypické dřeviny. Listy jsou většinou jednoduché, střídavé, přisedlé, zřídka řapíkaté, někdy vytváří přízemní růžice, většinou s listovými pochvami. Čepele jsou nejčastěji čárkovité, nedělené, celokrajné nebo s pilovitým okrajem a se souběžnou žilnatinou. Mohou to být jednodomé i dvoudomé rostliny, květy mohou být jednopohlavné nebo oboupohlavné. Květy jsou většinou v různých jednoduchých nebo složených květenstvích, zřídka jednotlivé. Okvětí je někdy normálně vyvinuto, někdy rozlišeno i na kalich a korunu, např. bromeliovité. Pro řád je však typické velké zastoupení rostlin s okvětím nenápadným, někdy přeměněným, zakrnělým až chybějícím, např. lipnicovité, šáchorovité a četné další. Tyčinky jsou nejčastěji 3 nebo 6, ale může jich být i jiný počet. Gyneceum se skládá nejčastěji ze 3 plodolistů, řidčeji z jiného počtu, nejčastěji je synkarpní. Plodem bývá nejčastěji tobolka, bobule, nažka či obilka.
orobincovité Typhaceae
broméliovité Bromeliaceae
sítinovité Juncaceae
šáchorovité Cyperaceae
lipnicovité Poaceae
Lipnicotvaré (Poales) je řád jednoděložných rostlin.
Græs-ordenen (Poales) er en orden med mange familier. De fælles træk er, at arterne i ordenen har karsystemer helt ud i bladene, og at alle har aflejret SiO2 (kiselilte) i bladene.
Familier
Die Süßgrasartigen (lat. Poales, manchmal auch nur als Grasartige bezeichnet) sind eine Ordnung der Commeliniden innerhalb der Monokotyledonen.
Oft sind es grasartige, krautige Pflanzen, meist ausdauernd. An den Sprossachsen stehen die Laubblätter meist zweizeilig und sie sind meist parallelnervig. Die Epidermiszellen haben oft Silikateinschlüsse.
Die ursprünglichen Taxa der Poales sind überwiegend windbestäubt (Anemophilie). Die Blüten sind dreizählig. Sie haben oft unterschiedlich stark reduzierte Blüten mit spelzenartigen Blütenhüllblättern. Nektarien fehlen meist.
Diese Ordnung enthält in älteren systematischen Übersichten nur eine einzige Familie, die Süßgräser (Poaceae). Molekularbiologische Untersuchungen haben ab 1998 allerdings zu einer beträchtlichen Erweiterung dieser Ordnung geführt. So werden jetzt die Familien der früheren Ordnungen Typhales, Bromeliales, Juncales, Cyperales, Restionales und noch einiger anderer Ordnungen zu den Süßgrasartigen (Poales) zusammengefasst, wodurch die Ordnung 16 Familien umfasst.
Der APG III folgend umfasst die Ordnung 16 Familien:[1]
In dieser Ordnung gibt es 16 Familien mit fast 1000 Gattungen und etwa 18325 Arten:
Stammbaum: Die Familien in der Ordnung der Poales[2]:
Ein Synonym für Poales ist Avenales.
Die Süßgrasartigen (lat. Poales, manchmal auch nur als Grasartige bezeichnet) sind eine Ordnung der Commeliniden innerhalb der Monokotyledonen.
Koma genim û kurtîjan, koma çîmenên xozanan (Poales) komeke riwekan e, li ser Commelinidae ya yekqalikan tê hejmartin. Ji riwekên kulîlkdar e.
Famîleyên vê komê:
Koma genim û kurtîjan, koma çîmenên xozanan (Poales) komeke riwekan e, li ser Commelinidae ya yekqalikan tê hejmartin. Ji riwekên kulîlkdar e.
Poales wujud siji ordho kang kalebu famili kaya suket-suketan, bromeliads, lan sedges. Ordo iki nglebokaké tetuwuhan sing jinisé pari-parian kaya Pari, Gandum, lan akèh liyané.
Order Poales
Poales je veliki red of cvjetnica, monokotiledona, koji uključuje porodice biljaka kao što su Poaceae, Bromeliaceae i Cyperaceae. U okviru roda dosad je prepoznato 16 porodica.
Cvjetovi su obično mali, zatvoreni braktejama i raspoređeni u cvasti (osim kod tri vrste roda "Mayaca" "koje posjeduju vrlo reducirane, jednocvjetne cvjetove). Cvjetovi mnogih vrsta oprašuju se vjetrom; sjeme obično sadrži skrob.
APG III sistem (2009) prihvata red unutar monokotiledona, kladusu zvanom Commelinide, sa 16 porodica:
Raniji APG sistem (1998) usvojio je isti poredak, iako je upotrebljavao naziv "komelinoidi". Ne uključuje Bromeliaceae i Mayaceae, već je imao dodatne porodice Prioniaceae (sada uključena u Thurniaceae), Sparganiaceae (sada u Typhaceae) i Hydatellaceae (koji su sada premješteni iz monokotiledona; nedavno je otkriveno da su ranodivergirana loza cvjetnica). Morfološki zasnovan Cronquistov system nije uključivaored po imenu Poales, dodeljivanjem odgovarajućih porodica redovima Bromeliales, Cyperales, Hydatellales, Juncales, Restionales i Typhales. U ranom spisku sistema taksonomije biljaka, red koji uključuje porodicu trave nije bio po imenu Poales, već je imao opisno botaničko ime kao što su Graminales u Englerovom (ažuriranje 1964.) i Hutchinsonovom sistemu (prvo izdanje, prvi volumen, 1926.), Glumiflorae u Wettsteinovom sistemu (zadnji put revidirana 1935.) ili Glumaceae u Bentham- Hookerovom sistemu (treći volumen, 1883).
Najraniji fosili pripisani Poales datiraju iz perioda kasne krede, prije oko milion godina, iako neke studije (npr. Bremer, 2002) sugeriraju da se porijeklo grupe može proširiti do gotovo prije 115 miliona godina, vjerovatno u Južnoj Americi. Najraniji poznati fosili uključuju polen i plodove.
Filogenetski položaj Polasa unutar komelinida bilo je teško razriješiti, ali analiza korištenjem kompletne hlroplastne DNK našla je podršku da su Polales sestrinska grupa Commelinales plus Zingiberales.[1] Glavne loze unutar Poales nazivaju se bromelijadni, ciperidni, ksiridni, graminidni i restiidni kladus. Filogenetska analiza riješila je većinu odnosa unutar reda, ali je pronašla slabu podršku monofiliji za ciperidni kladus.[2] Odnos između Centrolepidaceae i Restoniaceae unutar restiidnog kladusa ostaje nejasan; prvi se zapravo može ugraditi u drugi.[2][3]
Poales Bromelijadni kladus Ciperidni kladus Ksiridni kladus Graminidni kladus Restiidni kladusTyphaceae (Typha + Sparganium)
Kladus Cyperaceae/Trske Jezgarne PoalesTyphaceae (Typha + Sparganium)
Kladus Cyperaceae/Trske Jezgarne de PoalesVrstama su najbogatije četiri porodice, po brojevima koji slijede:
Typha latifolia, Typhaceae
Carex demissa, Cyperaceae
Xyris complanata, Xyridaceae
Elegia capensis, Restionaceae
Foxtail millet, Poaceae
Cyperales bio je naziv za red cvjetnica. Kako se koristilo u Englerovom sistemu (ažuriranje 1964) i u Wettsteinovom sistemu koji se sastojao od samo jedne porodice. Cronquistov sistem trave je stavio u podrazred Commelinidae ) kao i kao 1981.:[4]
APG sistem sada ih označava kao biljke uključene u red Poales.
Eriocaulales je botaničko ime za red cvjetnica. Objavio ga je Takenoshin Nakai. U Cronquistovom sistemu ime je upotrebljeno ui podrazredu Commelinidae. Red je tada imao samo jednu porodicu (1981):
APG IV sistem sada ove biljke naznačava u redu Poales.
Vrste roda Poales su ekonomski najvažniji red monokotiledona i možda najvažniji red biljaka uopće. Unutar reda, daleko najvažnija ekonomska porodica je porodica trava (Poaceae, sin. Gramineae), koja uključuje škrobne biljke, kao što su: ječam, kukuruz, proha, riža i pšenica, kao i bambus (koji se uglavnom koristi strukturno, poput drveta, ali donekle i kao povrće), i nekoliko "začina" poput šećerne trske i limunske trave. Graminoidi, posebno trava, tipično su dominantni na otvorenim (u klimatima sa niskom vlagom, ali još neisušenim ili također opožarenim površinama) staništima poput prerija / stepa i savana i tako formiraju veliki udio krmiva za ispašu.
Vjerovatno zbog pastoralne nostalgije ili jednostavno želje za otvorenim prostorima za igru, oni dominiraju u većini zapadnih dvorišta kao travnjaci, koji troše ogromne količine novca u održavanju (umjetna ispaša – košnja – za estetiku i držanje alergenih cvjetova, izbjegavanje đubriva i slično). Mnoge vrste bromeliacea koriste se kao ukrasne biljke (a jedna, ananas, internacionalno se uzgaja u tropima kao voće). Mnoge močvarne vrste tife, rogoza, trave i mačkica važne su staništa vodopada, a koriste se u tkanju sjedala i (posebno mačke) bile su važan prehrambeni izvor poljoprivrede prije rata. Cyperus esculentus, također je značajan korov, a i vodeni kesten Eleocharis dulcis, još su barem lokalno važni močvarni škrobni korijenski usjevi.
Poales san en grat kategorii faan bloosenplaanten. Fölen faan det famile swetgäärs haa en grat bedüüdang för a büürerei.
Üs gäärs wurd plaanten uun jodiar 4 familin betiakent:
Poales l'è 'l nòm d'en taxón de piànte colocàt edèla categoría taxonómica de ùrden, doperàt endèi sistémi de clasificasiù modèrni compàgn del APG II del 2003 endèi quài l'è definìt en fùrma àmpia en confrónt ai sistémi de clasificasiù tradisiunài
Segónt chèsta definisiù, l'ùrden el reönés 16 famìe con piö de 18.000 spéci, 'ntra le quàle gh'è la famìa de le Poaceae (èrbe de ciós, cereài, bambú), che l'è la famìa de le angiospèrme cha g'ha la piö grànda 'mportànsa econòmica, ma apò a le Typhaceae (la famìa del papìr), le bromeliáceas (la famìa del ànanas e de le tillandsie), de le ciperáceas (la famìa de la piànta del papìr) e pò amò. Le Poales le g'ha portamènt de èrbe, divèrse con método pulinizasiù anemòfila (per mès del vènt). En piö le se caraterìza per vìga dei còrp de silice endèla epidèrmide, per vìga pirdìt i cristài de ràfide, e vìga fiùr col pereànse dividìt en maniéra bèla nèta en càles e coròla, e col stil bel svelöpàt e ramificàt.
The Poales are a lairge order o flouerin plants in the monocotyledons, an includes faimilies o plants such as the grasses, bromeliads, an sedges. Saxteen plant faimilies are currently recognized bi botanists tae be pairt o Poales.
The APG III seestem (2009) accepts the order within a monocot clade cried commelinids, an accepts the follaein 16 faimilies:[1]
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(help) De Poales zyn een orde van êenzoadlobbige plantn. De familie Poaceae (grassn en groann) vormt verreweg de belangrykste familie met oender andere terwe, maïs, rys, hoaver en suukerriet.
De Poales volgns 't APG III-système (2009):
Poales nyaéta salah sahiji ordo tutuwuhan tina kelompok tutuwuhan kembangan.[1] Kulawarga jujukutan (Poaceae) mangrupa salah sahiji anggotana.[2] Ordo poales diwangun ku 18 kulawarga jeung antara 18.000 spésiés tutuwuhan monokotil (jujukutan: 9700 spésiés).[3] Kelompok poales mangrupa kelompok tutuwuhan kembangan kuna, sahenteuna geus aya 115 juta taun ka tukang.[3] Kembangna biasana laleutik jeung sok diserbukan ku angin, sok dikelompokkeun dina jenis répréoduksi kembang spikate atawa kelompok nu tara katempo, sanajan aya sababaraha kelompok nu leuwih katémbong.[3]
Ordo ieu diwangun ku sababaraha garis katurunan nu sacara tradisional geus diaku salaku kelompok, anggota kelompok ieu sok pindah tina hiji kelompok ka kelompok séjén.[2] Kelompok utama nu kaasup kana Poales nyaéta:[2]
Salian ti éta, kaasup ogé kulawarga xyridacéae, eriocaulacéae, bromeliacéae, mayacacéae, jeung rapatéacéae.[2]
The Poales are a lairge order o flouerin plants in the monocotyledons, an includes faimilies o plants such as the grasses, bromeliads, an sedges. Saxteen plant faimilies are currently recognized bi botanists tae be pairt o Poales.
Poales je veliki red of cvjetnica, monokotiledona, koji uključuje porodice biljaka kao što su Poaceae, Bromeliaceae i Cyperaceae. U okviru roda dosad je prepoznato 16 porodica.
Poales nyaéta salah sahiji ordo tutuwuhan tina kelompok tutuwuhan kembangan. Kulawarga jujukutan (Poaceae) mangrupa salah sahiji anggotana. Ordo poales diwangun ku 18 kulawarga jeung antara 18.000 spésiés tutuwuhan monokotil (jujukutan: 9700 spésiés). Kelompok poales mangrupa kelompok tutuwuhan kembangan kuna, sahenteuna geus aya 115 juta taun ka tukang. Kembangna biasana laleutik jeung sok diserbukan ku angin, sok dikelompokkeun dina jenis répréoduksi kembang spikate atawa kelompok nu tara katempo, sanajan aya sababaraha kelompok nu leuwih katémbong.
Poales san en grat kategorii faan bloosenplaanten. Fölen faan det famile swetgäärs haa en grat bedüüdang för a büürerei.
Метлюжкакветныя[1] (Poales) — парадак кветкавых (Angiosperms) расьлінаў, які зьмяшчае 14 сямействаў: Bromeliaceae, Cyperaceae, Ecdeiocoleaceae, Eriocaulaceae, Flagellariaceae, Joinvilleaceae, Juncaceae, Mayacaceae, Poaceae, Rapateaceae, Restionaceae, Thurniaceae, Typhaceae, Xyridaceae.
Метлюжкакветныя (Poales) — парадак кветкавых (Angiosperms) расьлінаў, які зьмяшчае 14 сямействаў: Bromeliaceae, Cyperaceae, Ecdeiocoleaceae, Eriocaulaceae, Flagellariaceae, Joinvilleaceae, Juncaceae, Mayacaceae, Poaceae, Rapateaceae, Restionaceae, Thurniaceae, Typhaceae, Xyridaceae.
Тревовидните (науч. Poales) е голем ред на цветни растенија од групата монокотиледони. Тука спаѓаат растителните семејства како тревите, бромелиевите и остриките. Денес ботаничарите признаваат 16 семејства во склоп на тревовидните.
Според неодамнешните проучувања[1] тревовидните растенија водат потекло од Јужна Америка, и тоа пред речиси 115 милиони години. Најстарите пронајдени фосили се полен и плодови што датираат од доцната креда. Цветовите им се мали, затворени во брактеи и распоредени во соцветие (освен кај родот Mayaca, каде има по еден цвет на крајот од растението). Кај многу видови опрашувањето го врши ветерот. Семето обично содржи скроб.
Системот APG III (2009) го прифаќа редот и го сместува во кладот комелиниди, во рамките на монокотиледоните. Ги опфаќа следниве фамилии:
Тревовидните се стопански најзначаен ред на растенија. Во рамките на редот, во голема мера најзначајна е фамилијата на треви (Poaceae), каде спаѓа јачменот, пченката, просото, оризот и пченицата. Таа е воедно и најголемата фамилија во редот, со многу повеќе видови од останатите:
Тревовидните (науч. Poales) е голем ред на цветни растенија од групата монокотиледони. Тука спаѓаат растителните семејства како тревите, бромелиевите и остриките. Денес ботаничарите признаваат 16 семејства во склоп на тревовидните.
Според неодамнешните проучувања тревовидните растенија водат потекло од Јужна Америка, и тоа пред речиси 115 милиони години. Најстарите пронајдени фосили се полен и плодови што датираат од доцната креда. Цветовите им се мали, затворени во брактеи и распоредени во соцветие (освен кај родот Mayaca, каде има по еден цвет на крајот од растението). Кај многу видови опрашувањето го врши ветерот. Семето обично содржи скроб.
Системот APG III (2009) го прифаќа редот и го сместува во кладот комелиниди, во рамките на монокотиледоните. Ги опфаќа следниве фамилии:
ред Poales фамилија Anarthriaceae фамилија Bromeliaceae фамилија Centrolepidaceae фамилија Cyperaceae фамилија Ecdeiocoleaceae фамилија Eriocaulaceae фамилија Flagellariaceae фамилија Joinvilleaceae фамилија Juncaceae фамилија Mayacaceae фамилија Poaceae фамилија Rapateaceae фамилија Restionaceae фамилија Thurniaceae фамилија Typhaceae фамилија Xyridaceae
The Poales are a large order of flowering plants in the monocotyledons, and includes families of plants such as the grasses, bromeliads, and sedges. Sixteen plant families are currently recognized by botanists to be part of Poales.
The flowers are typically small, enclosed by bracts, and arranged in inflorescences (except in three species of the genus Mayaca, which possess very reduced, one-flowered inflorescences). The flowers of many species are wind pollinated; the seeds usually contain starch.
The APG III system (2009) accepts the order within a monocot clade called commelinids, and accepts the following 16 families:[1]
The earlier APG system (1998) adopted the same placement of the order, although it used the spelling "commelinoids". It did not include the Bromeliaceae and Mayaceae, but had the additional families Prioniaceae (now included in Thurniaceae), Sparganiaceae (now in Typhaceae), and Hydatellaceae (now transferred out of the monocots; recently discovered to be an 'early-diverging' lineage of flowering plants).
The morphology-based Cronquist system did not include an order named Poales, assigning these families to the orders Bromeliales, Cyperales, Hydatellales, Juncales, Restionales and Typhales.
In early systems, an order including the grass family did not go by the name Poales but by a descriptive botanical name such as Graminales in the Engler system (update of 1964) and in the Hutchinson system (first edition, first volume, 1926), Glumiflorae in the Wettstein system (last revised 1935) or Glumaceae in the Bentham & Hooker system (third volume, 1883).
The earliest fossils attributed to the Poales date to the late Cretaceous period about 66 million years ago, though some studies (e.g., Bremer, 2002) suggest the origin of the group may extend to nearly 115 million years ago, likely in South America. The earliest known fossils include pollen and fruits.
The phylogenetic position of Poales within the commelinids was difficult to resolve, but an analysis using complete chloroplast DNA found support for Poales as sister group of Commelinales plus Zingiberales.[2] Major lineages within the Poales have been referred to as bromeliad, cyperid, xyrid, graminid, and restiid clades. A phylogenetic analysis resolved most relationships within the order but found weak support for the monophyly of the cyperid clade.[3] The relationship between Centrolepidaceae and Restoniaceae within the restiid clade remains unclear; the first may actually be embedded in the latter.[3][4]
Poales Bromeliad clade Cyperid clade Xyrid clade Graminid clade Restiid cladeThe four most species-rich families in the order are:
Typha latifolia, Typhaceae
Carex demissa, Cyperaceae
Xyris complanata, Xyridaceae
Elegia capensis, Restionaceae
Foxtail millet, Poaceae
Cyperales was a name for an order of flowering plants. As used in the Engler system (update, of 1964) and in the Wettstein system it consisted of only the single family. In the Cronquist system it is used for an order (placed in subclass Commelinidae) and circumscribed as (1981):[5]
The APG system now assigns the plants involved to the order Poales.
Eriocaulales is a botanical name for an order of flowering plants. The name was published by Takenoshin Nakai. In the Cronquist system the name was used for an order placed in the subclass Commelinidae. The order consisted of one family only (1981):
The APG IV system now assigns these plants to the order Poales.
The Poales are the most economically important order of monocots and possibly the most important order of plants in general. Within the order, by far the most important family economically is the family of grasses (Poaceae, syn. Gramineae), which includes the starch staples barley, maize, millet, rice, and wheat as well as bamboos (mostly used structurally, like wood, but somewhat as vegetables), and a few "seasonings" like sugarcane and lemongrass. Graminoids, especially the grasses, are typically dominant in open (low moisture but not yet arid, or also fire climax) habitats like prairie/steppe and savannah and thus form a large proportion of the forage of grazing livestock. Possibly due to pastoral nostalgia or simply a desire for open areas for play, they dominate most Western yards as lawns, which consume vast sums of money in upkeep (artificial grazing—mowing—for aesthetics and to keep the allergenic flowers suppressed, irrigation, and fertilizer). Many Bromeliaceae are used as ornamental plants (and one, the pineapple, is internationally grown in the tropics for fruit). Many wetland species of sedges, rushes, grasses, and cattails are important habitat plants for waterfowl, are used in weaving chair seats, and (especially cattails) were important pre-agricultural food sources for man. Two sedges, chufa (Cyperus esculentus, also a significant weed) and water chestnut (Eleocharis dulcis) are still at least locally important wetland starchy root crops.
The Poales are a large order of flowering plants in the monocotyledons, and includes families of plants such as the grasses, bromeliads, and sedges. Sixteen plant families are currently recognized by botanists to be part of Poales.
Poaloj (latine Poales) estas ordo de unukotiledonaj plantoj.
La folioj de poaloj enhavas silicion. Ovolo estas ortotropa. La mitokondria geno sdh3 estas foriĝa.
Poaloj (latine Poales) estas ordo de unukotiledonaj plantoj.
Poales es un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de orden, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el APG III del 2009[2] y el APWeb (2001 en adelante),[3] en los cuales está circunscripto en forma amplia en comparación a los sistemas de clasificación tradicionales (por ejemplo, esta circunscripción se acerca a la de Commelinidae de Cronquist, 1981).[5] Como aquí definido, el orden consta de 16 familias con más de 18 000 especies, entre ellas se encuentra la familia Poaceae (pastos, cereales, bambú), que es probablemente la familia de angiospermas de mayor importancia económica, y también la acompañan otras como las tifáceas (la familia de la totora), las bromeliáceas (la familia del ananá y el clavel del aire), las ciperáceas (de una de ellas se produce el papiro), y las juncáceas (la familia de los juncos y plantas afines). Las Poales son hierbas, muchas de ellas con polinización anemófila (por viento), con pérdida de los nectarios septales; el síndrome de caracteres de la polinización anemófila se ha desarrollado muchas veces en forma independiente dentro del clado. Además se caracterizan por poseer cuerpos de sílice en la epidermis, por haber perdido los cristales de rafidio, y por poseer flores con perianto claramente dividido en cáliz y corola, con estilos bien desarrollados y fuertemente ramificados.
Muchos caracteres, morfológicos y de ADN, dan sostén a este clado, son posibles sinapomorfías: los vasos también en tallo y hojas, los cuerpos de sílice (SiO2) en la epidermis, la pérdida de los cristales de rafidio, el perianto que consta de cáliz + corola, la micropila biestomal, el estilo bien desarrollado y fuertemente ramificado, los estigmas pequeños, secos, el desarrollo del endosperma nuclear, el cotiledón unifacial ("hyperphyllar") y haustorial, y la pérdida del gen mitocondrial sdh3.
A la fecha de edición de este artículo (enero de 2009) no había información sobre el tamaño del embrión en Poales.
Algunos genes mitocondriales de Poales muestran una evolución acelerada (Graham et al. 2006,[6] G. Petersen et al. 2006b[7]).
La polinización anemófila (por viento), con la pérdida de los nectarios septales, se ha desarrollado muchas veces en forma independiente dentro de Poales, y es característica de Typhaceae, Juncaceae, Cyperaceae, Restionaceae y Poaceae.
La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998,[8] 2006[9]).
A continuación una lista de la diversidad de Poales. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.
Las totoras (familia Typhaceae sensu stricto, tifáceas en sentido estricto) son hierbas características de hábitats acuáticos y humedales. Las hojas son lineales y muchas veces esponjosas. Poseen inflorescencias determinadas, terminales, altamente modificadas con numerosas flores pequeñas densamente agrupadas, las inflorescencias como resultado tienen aspecto de espigas elongadas o aglomeraciones globosas, las flores masculinas posicionadas arriba de las femeninas. Son polinizadas por el viento.
El ananá o piña (Ananas comosus) y el clavel del aire (Tillandsia aeranthos) pertenecen a la familia de las bromeliáceas. Las bromeliáceas poseen hojas carnosas que forman una roseta basal que almacena agua. Sus flores son vistosas y coloridas, y cada una posee una bráctea que también es colorida y conspicua. El perianto está dividido en 3 sépalos y 3 pétalos. Las bromeliáceas se encuentran en las zonas cálidas de América (salvo una sola especie en África).
Otra especie emparentada es el musgo de España (Tillandsia usneoides, que no crece en España sino en América) utilizado para empacar.
Las rapateáceas están presentes en regiones tropicales de Sudamérica y el oeste de África. Son hierbas en roseta, con inflorescencias capitadas al final de un escapo, las flores son conspicuas, con sépalos, pétalos, y 6 estambres, la dehiscencia de las anteras es por poros (poricida).
El «pasto de ojos amarillos» (Xyris) y algunos otros géneros más pertenecen a la familia de las xyridáceas. Poseen una inflorescencia muy característica, que nace de 1 a muchos escapos, con las flores formando una cabeza como un cono o una espiga al final del escapo, con brácteas persistentes imbricadas dispuestas en espiral. Las flores poseen 3 sépalos, 3 pétalos, 3 estambres y usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos de ovario súpero.
Son plantas características de regiones húmedas tropicales a subtropicales, y Xyris suele ser cultivada especialmente en acuarios. Las vistosas flores de Xyris son efímeras, y las corolas se abren usualmente por solo unas pocas horas. Usualmente solo una o dos flores por cabeza se abren al mismo tiempo. La polinización puede ser predominantemente cumplida por abejas almacenadoras de polen. Los estaminodios, con sus pelos, pueden facilitar la polinización juntando el polen y presentándoselo a las abejas, o pueden engañar a las abejas atrayéndolas con la creencia de que hay polen.
Las eriocauláceas han sido llamadas «las Compositae de las monocotiledóneas» (Compositae es la familia del girasol y la margarita, lo que parece la flor es en realidad la inflorescencia, siendo cada "pétalo" una flor, y cada semilla una flor). Al igual que las compuestas, lo que parece la flor es en realidad la inflorescencia, al final de uno o muchos escapos. La inflorescencia está rodeada por un involucro de brácteas de consistencia de papel. Las flores son pequeñitas y muchas veces poseen pelos, poseen sépalos (2-3), pétalos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y los estambres y carpelos están claramente expuestos, lo que sugiere que son polinizadas por viento, aunque los nectarios presentes en Eriocaulon sugieren que la polinización por insectos también ocurre, aunque los visitantes parecen ser infrecuentes.
Están presentes en regiones tropicales y subtropicales, con unas pocas extendiéndose en hábitats templados, usualmente húmedos.
Las mayacáceas con su único género, Mayaca, están distribuidas principalmente en los trópicos de América (incluyendo el sudeste de Estados Unidos), con una sola especie en África. Son hierbas pequeñas de los humedales, que se asemejan bastante a los licopodios: sus hojas son numerosas, dentadas apicalmente, dispuestas en espiral esparcidas por el tallo. Sus flores son rosas a blancas y parecen nacer de la axila de las hojas, y sus periantos están claramente diferenciadas en sépalos y pétalos.
Las turniáceas son una pequeña familia distribuida al sur de África y en el Amazonas, en la región de la Guyana. Pueden ser reconocidas por sus tallos erectos, sus hojas serradas, y sus flores pentacíclicas con perianto escarioso.
Los juncos (Juncus) junto con otros géneros que forman la familia de las juncáceas, han colonizado todos los ambientes en especial los de las zonas templadas, y se polinizan por viento. Las hojas, parecidas a las de los pastos, poseen vaina y lámina pero no tienen lígula. Las inflorescencias normalmente están condensadas en glomérulos terminales.
Muchos miembros de esta familia lucen superficialmente como pastos, pero las flores poseen tépalos obvios, las hojas son trísticas, y los frutos son cápsulas.
Las ciperáceas son plantas graminiformes, muchas de ellas polinizadas por viento. Los tallos suelen ser más o menos triangulares en el corte transversal, sin hojas por encima de la base. La flor no posee perianto o lo posee muy reducido a escamas, cerdas o pelos.
La inflorescencia básica de las ciperáceas es una espiguilla, al igual que la de los pastos, por eso en una época se las creía la familia más emparentada con los pastos, aunque ahora se sabe que no están especialmente emparentadas con ellos (están más cercanamente emparentadas a los juncos). Como pasa con los juncos, las ciperáceas pueden ser confundidas con los pastos, pero no tienen lígula, sus hojas son trísticas, y sus vainas son cerradas. Además, las flores de los pastos están encerradas por dos brácteas (la lemma y la pálea) mientras que las de las ciperáceas están encerradas por una sola bráctea.
Quizás la ciperácea más utilizada haya sido Cyperus papyrus, con la que se fabricaban los papiros en el antiguo Egipto.
Las anartriáceas están distribuidas en el oeste de Australia, y hasta hace poco se incluían sus géneros en las restionáceas. Son plantas dioicas con lígula en las hojas, inflorescencia racimosa, las flores masculinas con polen operculado y las femeninas con las piezas del gineceo opuestas a las del perianto externo. Los tres géneros que la componen (Anarthria, Hopkinsia, Lyginia) están unidos por los análisis moleculares de ADN, pero son bien distintivos morfológicamente.
Las centrolepidáceas están distribuidas en Hainan, Indochina y Malesia a Nueva Zelanda, con un género en el sur de Sudamérica (Gaimardia). Son hierbas más bien pequeñas, más o menos cespitosas. La inflorescencia nace al final de un escapo, y es espigada o capitada y tiene involucro.
Las restionáceas están distribuidas en el sudoeste de África (incluido Madagascar), Hainan y Vietnam a Nueva Zelanda (especialmente el sudoeste de Australia), y un género (Apodasmia) en Chile. Son hierbas, a veces bastante grandes, con hojas bastante reducidas. Las flores son pequeñas, imperfectas, usualmente con perianto, y la inflorescencia es una espiguilla.
Las flagelariáceas, con su único género Flagellaria, están distribuidas en los trópicos del Viejo Mundo, hasta las islas del Pacífico. Son plantas parecidas a los pastos, robustas, trepadoras, que pueden ser reconocidas por sus hojas, que terminan en un zarcillo que la planta utiliza para sostenerse. Las inflorescencias son más bien grandes y en forma de panícula, y poseen muchas flores pequeñas, perfectas.
Las joinvileáceas, con su único género Joinvillea, están distribuidas en la península de Malasia hasta el Pacífico. Son plantas parecidas a pastos, robustas, con hojas plicadas e inflorescencias terminales en forma de panículas, con flores pequeñas, perfectas, amarronadas.
Las ecdeiocoleáceas poseen dos géneros monotípicos en el sudoeste de Australia. Las hojas son reducidas, con vaina cerrada y aurículas. Las plantas son monoicas, con el tallo ramificado, con inflorescencias parecidas a las espiguillas, el perianto tiene seis piezas en total, siendo 4 piezas planas y las otras dos conduplicadas y formando una quilla. El fruto es seco, con una sola semilla.
Las poáceas, también llamadas gramíneas, entre los que se encuentran muchas de las forrajeras más importantes y los cereales, son la familia económicamente más importante de todas las angiospermas. En general son hierbas (aunque los bambúes pueden ser leñosos y grandes), sus tallos son cañas macizas en los nudos y huecas en los entrenudos, las hojas son muy características y están compuestas por vaina y limbo, entre ellos está presente una lígula. La inflorescencia es también muy característica, es llamada "espiguilla", está encerrada a los lados por dos brácteas llamadas glumas, y cada flor de la espiguilla está encerrada a su vez por dos brácteas más llamadas lemma y pálea. El perianto de la flor está muy reducido y las anteras son largas y expuestas, así como también los estigmas de los carpelos, evidenciando la polinización por viento que ocurre en la familia. El fruto se llama "grano" o "cariopse", es un fruto seco indehiscente similar a un aquenio pero con el pericarpio fusionado a la semilla.
Las gramíneas han conquistado prácticamente todos los hábitats y regiones del planeta, siendo la familia dominante de muchos ecosistemas, como las praderas y las sabanas. Gramíneas importantes para la alimentación humana son la caña de azúcar, el trigo, el maíz, el arroz, la cebada, el sorgo, la avena, el mijo. Entre las gramíneas utilizadas como forrajeras se encuentran plantas de los géneros Bromus, Festuca y Lolium, entre otros.
La monofilia del orden, como aquí delimitado, tiene buen sostén de los análisis moleculares de ADN (Chase et al. 1995,[10] 2000,[11] 2006,[12] Davis et al. 2004,[13] Graham et al. 2006,[6] Soltis et al. 2000[14]). Las posibles sinapomorfías morfológicas ya fueron expuestas en la sección de caracteres.
Eriocaulaceae, Poaceae, Cyperaceae y Juncaceae al menos tienen raíces laterales que se originan opuestas al floema del tejido vascular, en Restionaceae y Bromeliaceae se originan opuestas al xilema. Al menos algunos grupos de Poaceae y Cyperaceae tienen las paredes epidérmicas externas de sus raíces con una orientación de la celulosa distintiva, mientras que algunos Typhaceae y Bromeliaceae no las tienen (Kerstens y Verbelen 2002,[15]) pero el muestreo aún es muy bajo para sacar conclusiones.
Algunos autores han puesto objeciones a la inclusión de tantas familias en Poales (por ejemplo Judd et al. 1999,[16] pero no en la segunda edición de 2002 ni en la tercera del 2007), argumentando que el orden es muy grande y diverso, pero en esa época las relaciones entre las familias eran muy imprecisas como para justificar el reconocimiento de órdenes adicionales extraídos de este clado, además de que sí fueron reconocidos otros órdenes, como Asparagales o Commelinales, que competían con Poales en tamaño o diversidad, finalmente, Poales sensu lato tiene una edad comparable a la de otros clados que también fueron ubicados en la categoría taxonómica de orden, por lo que debería ser ubicado en esa categoría si se pretende tener en la misma categoría taxonómica a clados que posean más o menos la misma edad (Bremer 2002[17]). Para no reconocer como orden a Poales como aquí circunscripto, Judd et al. (1999[16]) también debieron reconocer muchos órdenes monotípicos, como Typhales y Bromeliales. Hoy en día, tanto Judd et al. (2007) como sistemas de clasificación modernos como el APG II (2003[4]) y el APWeb (2001 en adelante[3]), circunscriben a Poales en sentido amplio, que es como aquí está expuesto.
Chase et al. (2005[18]) encontró al menos algo de apoyo para dos subclados que Judd et al. (1999[16]) reconocieron como órdenes: Juncales (100 % de bootstrap), con las familias Cyperaceae, Juncaceae, Thurniaceae y Poales sensu stricto (73 % de bootstrap), con las familias Anarthriaceae, Centrolepidaceae, Flagellariaceae, Joinvilleaceae, Ecdeiocoleaceae y Poaceae. En ediciones posteriores del libro los clados fueron llamados "el clado de las ciperáceas/juncos" y "el núcleo de los Poales".
Los clados principales de Poales se representan en el siguiente cladograma (Judd et al. 2007):
PoalesTyphaceae (Typha + Sparganium)
Clado ciperáceas/juncos Núcleo de los PoalesEl cladograma completo, según el APWeb[3] (a enero de 2009):
PoalesTyphaceae (Typha + Sparganium)
Clado ciperáceas/juncos Núcleo de los PoalesBromeliaceae ha sido vista durante mucho tiempo como una familia aislada con relaciones poco claras (Dahlgren et al. 1985[19]), que a través de su morfológicamente similar (pero ahora se sabe que lejanamente emparentada) Velloziaceae podría haber estado asociada a las lilioides, o quizás, si hubiera estado emparentada con Haemodoraceae y Pontederiaceae, como algunos suponían, podía haber estado asociada con Commelinales, o quizás también, a través de Eriocaulaceae y Xyridaceae, a Poales. Como efectivamente se demostró que es un miembro del clado basal de Poales, sus similitudes con Liliales y Commelinales deben ser probablemente simplesiomorfías. Las bromeliáceas son hierbas arrosetadas, muchas veces epífitas con pelos lepidotos y flores bracteadas.
Typha y Sparganium fueron ubicadas en sus propias familias monogenéricas por el APG II (2003,[4]) pero algunos autores (Kubitzki 1998b,[20] Judd et al. 2002, 2007, APWeb[3] visitado en el 2009) las combinan en Typhaceae sensu lato, la circunscripción presentada aquí, ya que presentan muchos caracteres morfológicos compartidos. Los dos géneros son hierbas rizomatosas, emergentes o de charcos y cursos de agua, con hojas dísticas y flores pequeñas y numerosísimas dispuestas en inflorescencias complejas, siempre las flores femeninas están por debajo de las masculinas.
Typhaceae sensu lato y Bromeliaceae están aisladas y probablemente representan clados que divergieron tempranamente dentro del orden. Bremer (2002[17]) determinó que Typhaceae sensu lato era el clado hermano de Bromeliaceae. Los caracteres que unen a las bromeliáceas con las tifáceas en sentido amplio incluyen la pérdida del gen mitocondrial sdh4 (Adams et al. 2002[21]), una deleción de 3 nucleótidos en el gen atpA (Davis et al. 2004[22]), la formación de un endosperma helobial y el tapete ameboide. Las diferencias principales son que Typhaceae es polinizada por viento, mientras que Bromeliaceae lo es por insectos. Estas familias forman un clado en los análisis moleculares pero el apoyo bootstrap no es muy alto (pero véase también Givnish et al. 2005,[23] 2008;[24] comparar con Givnish et al. 2006[25]) El patrón general de transferencia de genes de la mitocondria al núcleo es interesante y sugiere que [Bromeliaceae + Typhaceae] es un clado hermano del resto de los Poales (Adams y Palmer 2003[26]).
Bromeliaceae, Sparganium y Typha son muchas veces ramas basales de Poales (Givnish et al. 2005,[23] 2008,[24] también Graham et al. 2006[6]). Graham et al. (2006[6]) también encontraron una tasa de cambio acelerada en los genes cloroplastídicos que secuenciaron de Poales, pero no en ninguna de estas tres familias.
Los caracteres que caracterizan al clado que sigue al desprendimiento de [Typhaceae + Bromeliaceae] son: poca acumulación de oxalato y el embrión diminuto y más o menos indiferenciado.
La exacta condición del embrión del ancestro de este grupo es poco clara. Malcomber et al. (2006[27]) describió el embrión de Joinvilleaceae y Ecdeiocoleaceae como indiferenciado, los embriones de Centrolepidaceae parecen ser indiferenciados (Hamann 1975[28]), los de Restionaceae, largamente indiferenciados (Linder et al. 1998a,[29] b,[30] c[31]), los de Mayacaceae, indiferenciados (Stevenson 1998[32]), los de Eriocaulaceae, "pobremente diferenciados" o "sin diferenciación exomorfológica" (Stützel 1998[33]). Los embriones del grupo Cyperaceae son descriptos como pequeños, pero son más o menos diferenciados. Más allá del estado de diferenciación, el embrión es ancho.
Para la acumulación de oxalato, ver Zindler-Frank (1976[34]), a la fecha de edición de este artículo (enero de 2009) no se conoce la acumulación de oxalato en Xyridaceae ni Eriocaulaceae (el último al menos tiene cristales de oxalato de calcio) ni en las familias más pequeñas del clado Anarthriaceae-Poacaeae.
Rapateaceae son hierbas arrosetadas que pueden alcanzar tamaños enormes, sus flores están dispuestas en inflorescencias al final de un escapo, las flores son grandes con dos verticilos de perianto y seis anteras de dehiscencia poricida. Debido a sus caracteres morfológicos muchos autores la compararon con Xyridaceae (como Cronquist 1981,[5] Dahlgren et al. 1985[19]), pero hoy en día está clara su posición como hermana del clado que contiene a todas las Poales salvo Typhaceae y Bromeliaceae (es decir, Xyridaceae, Cyperaceae, Poaceae y familias afines); lo que indica que sus parecidos son Xyridaceae con paralelismos. En algunos análisis Rapateaceae llegó a aparecer como hermana de los demás Poales (por ejemplo en Davis et al. 2004[13]), pero el apoyo era muy bajo. Rapateaceae tiene una distribución muy particular: se encuentra en áreas aisladas de Sudamérica y el oeste de África, esta distribución se asemeja a la de Bromeliaceae y a la de Xyridaceae. Bromeliaceae y Rapateaceae poseen nectarios septales.
El clado que sigue al desprendimiento de las rapateáceas está bien sostenido por los análisis moleculares de ADN. No está claro cuáles son los caracteres fuera de los de ADN que unan a este clado, pueden mencionarse el polen trinucleado, la ausencia de nectarios septales y los óvulos tenuinucelados, y quizás también la presencia de isoflavonoides. Dentro de este clado bastante grande, se vislumbran varios subclados bien definidos: (Xyridaceae + Eriocaulaceae), la enigmática Mayacaceae, el clado de las ciperáceas-juncos, y el núcleo de los Poales. Antes también se incluía aquí a Hydatellaceae, otra enigmática familia.
Hay sostén para unir a todas estas familias en un clado (Givnish et al. 2005,[23] Chase et al. 2006[12]), lo cual puede ser compatible con la distribución de la deleción de la repetición inversa ORF 2280 del genoma del cloroplasto y la ausencia de un gen completo accD (Hahn et al. 1995,[35] Katayama y Ogihara 1996[36]).
El clado [Xyridaceae + Eriocaulaceae], la familia Mayacaceae y el clado de las ciperáceas-juncos, podrían formar un clado. Los caracteres que lo unirían serían la presencia de flavonoides, las hojas de disposición espiral, las anteras basifijas, el cáliz persistente en el fruto, las deleciones en la región genómica ORF 2280, la pérdida del gen cloroplastídico accD y la pérdida del gen mitocondrial sdh4. Kubitzki 1998c,[37] incluyó las 3 primeras familias en Xyridales, que también incluía a Rapateaceae). Para las tres primeras había algo de evidencia, y sólo quizás, pero sin mucha probabilidad, se podía incluir a Rapateaceae, en Givnish et al. (2005[23]). Bremer (2002[17]) notó que Mayacaceae (e Hydatellaceae) podía estar asociada débilmente a Xyridaceae o Eriocaulaceae, pero dependía de qué taxones eran incluidos en el análisis, y había una serie de brazos largos en esa área del árbol por lo que decidió excluir esas dos familias de su análisis final. Davis et al. (2004[13]) encontraron un conjunto más complejo de relaciones, pero con bajo apoyo. Algunos análisis asocian a Mayacaceae con Rapateaceae, y los dos tienen anteras poricidas. Campbell et al. (2001[38]) encontraron a Mayacaceae asociada con [Eriocaulaceae + Xyridaceae]. En conclusión, las relaciones en esta sección del árbol permanecen poco claras.
Eriocaulaceae ("las Compositae de las monocotiledóneas") y Xyridaceae (el pasto de ojos amarillos) están unidas por sus caracteres de ADN, pero también fueron ampliamente reconocidas como clado en el pasado debido a sus caracteres morfológicos: su hábito distintivo (son plantas en roseta con un agregado denso de flores en un escapo), sus hojas estrictamente basales con estomas paracíticos, las inflorescencias capitadas con flores dímeras, el perianto que consta de cáliz y corola, las anteras adnatas a la corola, el polen espinulado/equinado, y los óvulos con megaesporangio de pared delgada (Dahlgren et al. 1985,[19] Linder y Kellogg 1995[39]).
Nótese que Eriocaulaceae tiene un escapo sin brácteas (es decir, es un "escapo verdadero"), mientras que el escapo de Xyridaceae puede tener brácteas de la mitad hacia arriba.
Hydatellaceae era considerada un miembro de Poales, pero era difícil de ubicar en el árbol filgenético: Bremer (2002[17]) tuvo dificultades obteniendo secuencias de ADN de esta familia, y también las tuvo Chase et al. (2005[18]). Hydatellaceae es una familia anómala en muchos caracteres: las inflorescencias tienen flores diminutas sin perianto y emergen de hojas basales, delgadas y filiformes, el endosperma es celular (entre las monocotiledóneas es un carácter sólo presente en Araceae), y las semillas son pequeñas y con la función de almacenamiento llevada a cabo por un perisperma con almidón. Los dos géneros de Hydatellaceae fueron anteriormente incluidos en Centrolepidaceae, que también son pequeñas y adaptadas a condiciones de inundación estacional. Ya Dahlgren et al. (1985[19]) concluían que "su inclusión aun en un superorden sería forzada". Tanto el APG II (2003[4]) como Soltis et al. (2005) confiaban su inclusión en Poales, pero finalmente en el 2007 se determinó que la familia estaba en lugar completamente equivocado, siendo en realidad clado hermano de Nymphaeaceae sensu lato (Saarela et al. 2007[40]), por lo que se lo reubicó en el orden Nymphaeales (¡un orden de dicotiledóneas basales!).
Mayacaceae también es una familia anómala difícil de ubicar en el árbol filogenético, y Bremer (2002[17]) también obtuvo dificultades en obtener secuencias de esta familia. La morfología de esta familia es inusual, tiene un aspecto muy parecido a los licopodios, salvo por el hecho de que Mayacaceae es acuática. Las mayacáceas tienen hojas dispuestas en espiral con dientes apicales y flores que nacen en la axila de las hojas, con cáliz y corola claramente distinguidos, y tres estambres.
Cyperaceae y Juncaceae (junto con Thurniaceae) forman el clado ciperáceas/juncos. Este grupo es monofilético, tanto por la morfología como por las secuencias rbcL (Plunkett et al. 1995,[41] Simpson 1995[42]). Entre las sinapomorfías morfológicas se incluyen los tallos macizos, las hojas trísticas, el polen en tétradas (3 de los granos reducidos en Cyperaceae), el inusual carácter de los cromosomas con centrómero difuso, y algunos detalles del embrión y del desarrollo del polen (Plunkett et al. 1995,[41] Simpson 1995,[42] Munro y Linder 1998,[43] ver lista completa de caracteres en el APWeb[3]). Los miembros del clado ciperáceas/juncos son anemófilos (polinizados por viento), superficialmente con aspecto de pastos, y muchas veces confundidos con pastos (poáceas). Una forma de distinguirlos de los pastos es notar que algunas (aunque no todas) las ciperáceas tienen tallos triangulares, y algunas (pero no todas) las poáceas tienen tallos huecos, y las juncáceas tienen tallos redondos y macizos.
Toda la evidencia sostiene que Cyperaceae es monofilético, evidencia basada en secuencias rbcL (Muasya et al. 1998,[44] Jones et al. 2007[45]).
En cambio la monofilia de Juncaceae no estuvo clara hasta hace poco, aun cuando ya se sabía que debía excluirse de ella a Prionium (ahora en Thurniaceae). Dos estudios encontraron que Juncaceae no era monofilética, ya que Oxychloe fue encontrado como embebido en Cyperaceae, o hermano del resto de Cyperaceae, por Plunkett et al. 1995,[41] y Muasya et al. 1998.[44] Sin embargo estudios posteriores determinaron que ese género debía pertenecer a Juncaceae, así que las dos familias son monofiléticas (Roalson 2005[46] con datos de secuencias ITS, Jones et al. 2007[45] con una combinación de genes). Según Soltis et al. (2005), lo que debe haber pasado en los análisis de Plunkett et al. (1995[41]) y Muasya et al. (1998[44]), es que el primero puede haber utilizado una colección de hojas que era una mezcla de Oxychloe con una ciperácea, y casi seguramente secuenciaron la ciperácea, mientras que en el último la muestra debe haber estado contaminada.
Thurniaceae puede ser hermano del resto del clado ciperáceas/juncos (Plunkett et al. 1995,[41] Munro y Linder 1997[47]). El género Prionium fue a veces ubicado en Juncaceae, pero ubicado en Thurniaceae según los últimos datos moleculares (Munro y Linder 1998[43]).
El núcleo de los Poales (también conocido como el "clado graminoide") incluye a Flagellariaceae, Restionaceae, Joinvilleaceae, y Poaceae, y algunas otras familias más pequeñas. Poaceae es cosmopolita, pero el resto de las familias son hierbas del Hemisferio Sur y especialmente de la región del Océano Pacífico. La familia más grande después de Poaceae en el núcleo de los Poales es Restionaceae, que crece principalmente en Sudáfrica y Australia. La monofilia del núcleo de los Poales está sostenida tanto por caracteres morfológicos como moleculares (Dahlgren y Rasmussen 1983,[48] Dahlgren et al. 1985,[19] Kellogg y Linder 1995,[49] Linder y Kellogg 1995,[39] Briggs et al. 2000,[50] Chase et al. 2000,[11] 2006,[12] Soltis et al. 2000,[14] Stevenson et al. 2000,[51] Michelangeli et al. 2003[52]), entre las sinapomorfías morfológicas se incluyen las hojas dísticas, con base envainadora con vaina abierta alrededor del tallo, los estomas con células de guarda con forma de pesas, las flores pequeñas con estigma plumoso con ramificación pinnada y con carpelos con un único óvulo, apical y ortótropo, el polen monoporado con elevaciones alrededor del poro, el desarrollo del endosperma nuclear, y algunos caracteres del embrión (Endress 1995a,[53] Kellogg y Linder 1995,[49] Soreng y Davis 1998,[54] ver lista completa de caracteres en el APWeb[3]). El clado también muestra deleciones en la región ORF 2280 del genoma del cloroplasto. La mayoría de las familias del núcleo de los Poales es pequeña en términos del número de géneros y especies (a excepción de Restionaceae y Poaceae).
Lo que Soltis et al. (2005) definen como "el clado Restionaceae" está compuesto por [Anarthriaceae [Centrolepidaceae + Restionaceae]]. Estas familias comparten que son plantas dioicas, el clorénquima con células en forma de estaca ("peg"), y las anteras dorsifijas. Linder et al. (2000[55]) sugirieron unir a las 3 familias en un Restionaceae sensu lato porque tienen la anatomía del tallo distintiva de esa familia, Lyginia además tiene almidón en el saco embrionario, como Restionaceae. Soltis et al. (2005) están de acuerdo con que el reconocimiento de Lyginiaceae y Hopkinsiaceae como el de Anarthriaceae (todos monogenéricos) introducen redundancia en la clasificación. Centrolepidacaee puede ser una forma pedomórfica (es decir, haber retenido en el adulto los caracteres juveniles) de Restionaceae (Linder et al. 2000[55]), las dos familias son claramente hermanas (100 % de bootstrap, Chase et al. 2005.[18] El APWeb a enero de 2009 aún mantiene a las tres familias separadas.
El "clado Restionaceae" es hermano del resto del núcleo de los Poales, que incluye a Flagellariaceae, Joinvilleaceae, y Ecdeiocoleaceae como clados hermanos sucesivos de Poaceae.
Poaceae (=Gramineae) es una de las familias de angiospermas más diversas y más importantes. Todavía se están haciendo los estudios moleculares pertinentes para que emerjan las relaciones de parentesco dentro de esta familia. En ese sentido, fue un importante esfuerzo el haber reunido al Grass Phylogeny Working Group (GPWG, "Grupo de trabajo para la filogenia de las gramíneas") que se expidió con una publicación en el año 2000.[56] Puede verse la evolución posterior de su filogenia en el APWeb.[3]
El orden fue reconocido por el APG III (2009[2]), el Linear APG III (2009[1]) le asignó los números de familia de 91 a 106. El orden ya había sido reconocido por el APG II (2003[4]).
Taxones superiores: Reino Plantae (plantas), División Magnoliophyta (angiospermas), Clase Liliopsida (monocotiledóneas), subclase Commelinidae (comelínidas).
Circunscripción: El sistema del APG III[2] y el APWeb[3] (visitado en enero de 2011) reconocen a las siguientes familias en este orden:
Loas números de familia son asignados por el LAPG III (2009[1]). El APG II de 2003[4] además incluía a Sparganiaceae, que el APWeb incluye en Typhaceae sensu lato, y a Hydatellaceae, que ahora se sabe que en realidad pertenece a Nymphaeales (ver en sección de filogenia).
El sistema Cronquist (1981,[5] 1988[57]) no reconocía al orden Poales, si bien su subclase Commelinidae poseía una circunscripción que se aproxima al aquí definido Poales, pero no tenía a Bromeliaceae y sí tenía a Commelinaceae (ahora en Commelinales) y a Hydatellaceae (ahora en Nymphaeales).
Sinónimos, según el APWeb[3] (visitado en enero de 2009): Eriocaulineae Thorne & Reveal, Xyridineae Thorne & Reveal - Avenales Bromhead, Bromeliales Dumortier, Centrolepidales Takhtajan, Cyperales Hutchinson, Eriocaulales Nakai, Flagellariales (Meisner) Reveal & Doweld, Hydatellales Reveal & Doweld, Juncales Dumortier, Mayacales Nakai, Rapateales (Meisner) Reveal & Doweld, Restionales J. D. Hooker, Typhales Dumortier, Xyridales Lindley - Bromelianae Reveal, Hydatellanae Reveal, Juncanae Takhtajan, Poanae Reveal & Doweld, Rapateanae Doweld, Typhanae Reveal - Bromeliidae C. Y. Wu, Juncidae Doweld - Bromeliopsida Brongniart, Juncopsida Bartling
La divergencia dentro del clado Poales empieza hace unos 113 millones de años (Janssen y Bremer 2004[58]), o hace 109-106 millones de años (Leebens-Mack et al. 2005[59]), o, según Wikström et al. (2001[60]) hace 72-69 millones de años, este último sugiere una edad para el clado Poales de 87-83 millones de años.
Eriocaulaceae y Xyridaceae pueden haber divergido hace unos 105 millones de años, el grupo corona del primero habría empezado a diversificarse hace unos 58 millones de años, y el del segundo, hace unos 87 millones de años (Janssen y Bremer 2004[58]).
La divergencia en el clado ciperáceas-juncos habría comenzado hace unos 103 millones de años (Janssen y Bremer 2004[58]).
El núcleo de los Poales habría empezado a diversificarse hace unos 109 millones de años, originado hace unos 112 millones de años (Janssen y Bremer 2004[58]), pero en este análisis la topología del árbol filogenético difiere de la presentada aquí. Wikström et al. (2001[60]) sugieren un origen en sólo unos 49-45 millones de años hasta el presente, pero nuevamente, la topología del árbol también difiere de la presentada aquí.
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(ayuda)[Aliso 22: 52-62.] |coautores=
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Poales es un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de orden, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el APG III del 2009 y el APWeb (2001 en adelante), en los cuales está circunscripto en forma amplia en comparación a los sistemas de clasificación tradicionales (por ejemplo, esta circunscripción se acerca a la de Commelinidae de Cronquist, 1981). Como aquí definido, el orden consta de 16 familias con más de 18 000 especies, entre ellas se encuentra la familia Poaceae (pastos, cereales, bambú), que es probablemente la familia de angiospermas de mayor importancia económica, y también la acompañan otras como las tifáceas (la familia de la totora), las bromeliáceas (la familia del ananá y el clavel del aire), las ciperáceas (de una de ellas se produce el papiro), y las juncáceas (la familia de los juncos y plantas afines). Las Poales son hierbas, muchas de ellas con polinización anemófila (por viento), con pérdida de los nectarios septales; el síndrome de caracteres de la polinización anemófila se ha desarrollado muchas veces en forma independiente dentro del clado. Además se caracterizan por poseer cuerpos de sílice en la epidermis, por haber perdido los cristales de rafidio, y por poseer flores con perianto claramente dividido en cáliz y corola, con estilos bien desarrollados y fuertemente ramificados.
Kõrreliselaadsed (Poales) on õistaimede hõimkonda üheiduleheliste klassi kuuluv rohttaimede selts.
2000. aasta uuringud näitasid, et kõrreliselaadsed tekkisid peaaegu 115 miljonit aastat tagasi Lõuna-Ameerikas. Avastatud on hiliskriidist pärit fossiilset õietolmu ja vilju.
Õied on tavaliselt väikesed, koondunud õisikutesse ja ümbritsetud kandelehtedega, välja arvatud sugukonnas Mayacaceae, kus iga varre otsas on üks õis. Paljude liikide õied on tuultolmlejad. Seemned sisaldavad tavaliselt tärklist.
Liigirikkaimad kõrreliselaadsete sugukonnad on kõrrelised (12 070 liiki), lõikheinalised (5000 liiki), Bromeliaceae (1400 liiki) ja Eriocaulaceae (1150 liiki). Kõige suurema praktilise tähtsusega on samuti kõrrelised, sest sellesse sugukonda kuuluvad teraviljad hirss, kaer, mais, nisu, oder, riis ja rukis ning bambus, hundinui ja suhkruroog. Veel kuuluvad kõrreliselaadsete hulka ananass, papüürus ja pilliroog.
Tänapäeva taimetaksonoomia süsteemi, APG II süsteemi järgi kuuluvad kõrreliselaadsete seltsi järgmised kaheksateist sugukonda 18 325 liigiga:
On ka teistsuguseid käsitlusi, mille järgi kõrreliselaadsed jagunevad 16 või 17 sugukonnaks.
Kõrreliselaadsed (Poales) on õistaimede hõimkonda üheiduleheliste klassi kuuluv rohttaimede selts.
2000. aasta uuringud näitasid, et kõrreliselaadsed tekkisid peaaegu 115 miljonit aastat tagasi Lõuna-Ameerikas. Avastatud on hiliskriidist pärit fossiilset õietolmu ja vilju.
Õied on tavaliselt väikesed, koondunud õisikutesse ja ümbritsetud kandelehtedega, välja arvatud sugukonnas Mayacaceae, kus iga varre otsas on üks õis. Paljude liikide õied on tuultolmlejad. Seemned sisaldavad tavaliselt tärklist.
Liigirikkaimad kõrreliselaadsete sugukonnad on kõrrelised (12 070 liiki), lõikheinalised (5000 liiki), Bromeliaceae (1400 liiki) ja Eriocaulaceae (1150 liiki). Kõige suurema praktilise tähtsusega on samuti kõrrelised, sest sellesse sugukonda kuuluvad teraviljad hirss, kaer, mais, nisu, oder, riis ja rukis ning bambus, hundinui ja suhkruroog. Veel kuuluvad kõrreliselaadsete hulka ananass, papüürus ja pilliroog.
Tänapäeva taimetaksonoomia süsteemi, APG II süsteemi järgi kuuluvad kõrreliselaadsete seltsi järgmised kaheksateist sugukonda 18 325 liigiga:
Anarthriaceae Bromeliaceae Centrolepidaceae Cyperaceae – lõikheinalised Ecdeiocoleaceae Eriocaulaceae Flagellariaceae Hydatellaceae Joinvilleaceae Juncaceae – loalised Mayacaceae Poaceae – kõrrelised Rapateaceae Restionaceae Sparganiaceae – jõgitakjalised Thurniaceae Typhaceae – hundinuialised XyridaceaeOn ka teistsuguseid käsitlusi, mille järgi kõrreliselaadsed jagunevad 16 või 17 sugukonnaks.
Poales landare loredun monokotiledoneoen ordena bat da. Talde honetan belarrak, bromeliazeoak eta and ezpata-belarrak daude.
Berriki egindako ikerketek erakusten dutenez, Poales ordenak Hego Amerikan dauka jatorria, eta duela 115 milioi urte inguru sortu zen. Fosil ezagunik zaharrenak Kretazeoko polena eta fruituak dira. Landare hauen lorea txikia izaten da, brakteatan bildutakoa, eta infloreszentzia batean antolatuta ageri dira (Mayaca generoan salbu). Espezie askotako loreak haizearen bidez polinizatzen dira; haziek almidoia eduki ohi dute.
APG II sistemak (2003) eskuineko taulan ageri diren familiak onartzen ditu ordena honen baitan. Talde hau komelinidoen kladoan sartzen du, monokotiledoneoen multzoan.
Hori baino lehen, APG sistemak (1998) "komelinoide" hitza erabiltzen zuen, eta ez zuen Abolbodaceae, Bromeliaceae eta Mayacaceae familiak ordena honetan sartzen.
Ordena honetako familiaren garrantzitsuena, ikuspuntu ekonomikotik, belarrena da (Poaceae, Gramineae izenaz ere ezagutzen dena). Mutzo honetan garagarra, artoa, artatxikia, arroza eta garia daude. Ordenako familiarik handiena ere bada:
Poales landare loredun monokotiledoneoen ordena bat da. Talde honetan belarrak, bromeliazeoak eta and ezpata-belarrak daude.
Berriki egindako ikerketek erakusten dutenez, Poales ordenak Hego Amerikan dauka jatorria, eta duela 115 milioi urte inguru sortu zen. Fosil ezagunik zaharrenak Kretazeoko polena eta fruituak dira. Landare hauen lorea txikia izaten da, brakteatan bildutakoa, eta infloreszentzia batean antolatuta ageri dira (Mayaca generoan salbu). Espezie askotako loreak haizearen bidez polinizatzen dira; haziek almidoia eduki ohi dute.
APG II sistemak (2003) eskuineko taulan ageri diren familiak onartzen ditu ordena honen baitan. Talde hau komelinidoen kladoan sartzen du, monokotiledoneoen multzoan.
Hori baino lehen, APG sistemak (1998) "komelinoide" hitza erabiltzen zuen, eta ez zuen Abolbodaceae, Bromeliaceae eta Mayacaceae familiak ordena honetan sartzen.
Poales on yksisirkkaisten kasvien lahko, jonka merkittävin heimo on heinäkasvit (Poaceae). Poales-lahko käsittää nykyluokittelun mukaan 17 heimoa, 997 sukua ja yli 18 000 lajia. 10 000 lajia käsittävien heinäkasvien ohella suurimpia heimoja ovat sarakasvit (5 430 lajia), ananaskasvit (1 770 lajia) ja Eriocaulaceae (1 160 lajia).[2]
Lahkon kasvit ovat lähinnä ruohoja, harvoin pensaita tai köynnöksiä. Pienet ja tuulipölytteiset kukat sijaitsevat tavallisesti kukinnoissa. Lehdet ovat silposuoniset ja usein hyvin kapeat. Poales on yksi menestyksekkäimpiä kasviryhmiä nykymaailmassa. Lisäksi monet sen lajeista ovat eräitä tärkeimmistä hyötykasveista, kuten vehnä, riisi, maissi ja ananas.
Lahkoon kuuluu seuraavat 15 heimoa:[3]
Poales on yksisirkkaisten kasvien lahko, jonka merkittävin heimo on heinäkasvit (Poaceae). Poales-lahko käsittää nykyluokittelun mukaan 17 heimoa, 997 sukua ja yli 18 000 lajia. 10 000 lajia käsittävien heinäkasvien ohella suurimpia heimoja ovat sarakasvit (5 430 lajia), ananaskasvit (1 770 lajia) ja Eriocaulaceae (1 160 lajia).
Lahkon kasvit ovat lähinnä ruohoja, harvoin pensaita tai köynnöksiä. Pienet ja tuulipölytteiset kukat sijaitsevat tavallisesti kukinnoissa. Lehdet ovat silposuoniset ja usein hyvin kapeat. Poales on yksi menestyksekkäimpiä kasviryhmiä nykymaailmassa. Lisäksi monet sen lajeista ovat eräitä tärkeimmistä hyötykasveista, kuten vehnä, riisi, maissi ja ananas.
Les Poales sont un ordre de plantes monocotylédones. Cet ordre a été réintroduit par la classification phylogénétique.
En classification phylogénétique APG III (2009) la circonscription est la suivante :
En classification phylogénétique APG II (2003) la circonscription était la suivante :
En classification phylogénétique APG (1998), la circonscription était légèrement différente :
Poales é o nome dun taxon de plantas situado na categoría de orde, empregado en sistemas de clasificación modernos como o APG II do 2003. A orde consta de 16 familias con máis de 18.000 especies, entre elas atópase a familia Poaceae (pastos, cereais, bambú), que é probablemente a familia de anxiospermas de maior importancia económica, e tamén a acompañan outras como as tifáceas, as bromeliáceas e o caravel do aire, as ciperáceas (dunha delas prodúcese o papiro), e as xuncáceas (a familia dos xuncos e plantas afíns). As Poales son herbas, moitas elas con polinización anemófila (por vento), con perda dos nectarios septais, a síndrome de caracteres da polinización anemófila desenvolveuse moitas veces de xeito independente dentro do clado. Ademais caracterízanse por posuír corpos de sílice na epiderme, por perder os cristais de ráfide, e posuír flores con perianto claramente dividido en cáliz e corola, e con estilos ben desenvolvidos.
Moitos caracteres, morfolóxicos e de ADN, que dan soporte a este clado son posibles sinapomorfías: os vasos tamén en talo e follas, os corpos de sílice na epiderme, a perda dos cristais de ráfide, o perianto que consta de cáliz corola, a micrópilo biestomal, o estilo ben desenvolvido, os estigmas pequenos, secos, o desenvolvemento do endosperma nuclear, o cotiledón unifacial ("hyperphyllar") e haustorial, e a perda do xene mitocondrial sdh3.
Algúns xenes mitocondriais de Poales amosan unha evolución acelerada (Graham et al. 2006)
Non posúen micorrizas.
A polinización anemófila (por vento), coa perda dos nectarios septais, desenvolveuse moitas veces en forma independente dentro de Poales, e é característica de Typhaceae, Xuncaceae, Cyperaceae, Restionaceae e Poaceae.
A diversidade taxonómica das monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998) Lista da diversidade de Poales. As descricións son deliberadamente incompletas. Para máis información siga as ligazóns.
A monofilia da orde, como aquí delimitado, ten bo soporte dos análises moleculares de ADN. As posibles sinapomorfías morfolóxicas xa foron expostas na sección de caracteres.
Eriocaulaceae, Poaceae, Cyperaceae e Xuncaceae polo menos teñen raíces laterais que se orixinan opostas ao floema do tecido vascular, en Restionaceae e Bromeliaceae orixínanse opostas ao xilema. Polo menos algúns grupos de Poaceae e Cyperaceae teñen as paredes epidérmicas externas das súas raíces cunha orientación da celulosa distintiva, mentres que algúns Typhaceae e Bromeliaceae non as teñen.
Os clados principais de Poales represéntanse no seguinte cladograma (Judd et al. 2007):
Poales Clado ciperáceas/xuncos Núcleo dos PoalesPoales é o nome dun taxon de plantas situado na categoría de orde, empregado en sistemas de clasificación modernos como o APG II do 2003. A orde consta de 16 familias con máis de 18.000 especies, entre elas atópase a familia Poaceae (pastos, cereais, bambú), que é probablemente a familia de anxiospermas de maior importancia económica, e tamén a acompañan outras como as tifáceas, as bromeliáceas e o caravel do aire, as ciperáceas (dunha delas prodúcese o papiro), e as xuncáceas (a familia dos xuncos e plantas afíns). As Poales son herbas, moitas elas con polinización anemófila (por vento), con perda dos nectarios septais, a síndrome de caracteres da polinización anemófila desenvolveuse moitas veces de xeito independente dentro do clado. Ademais caracterízanse por posuír corpos de sílice na epiderme, por perder os cristais de ráfide, e posuír flores con perianto claramente dividido en cáliz e corola, e con estilos ben desenvolvidos.
Travolike (Poales), biljni red u razredu jednosupnica kojemu pripada 16 porodica, od kojih je najznačajnija porodica trava (Poaceae) kojoj pripada 759 rodova i 11.554 vrsta.
Travama pripadaju i krušne biljke, žitarice
Travolike (Poales), biljni red u razredu jednosupnica kojemu pripada 16 porodica, od kojih je najznačajnija porodica trava (Poaceae) kojoj pripada 759 rodova i 11.554 vrsta.
Travama pripadaju i krušne biljke, žitarice
Poales adalah salah satu bangsa anggota tumbuhan berbunga yang tergolong dalam klad commelinids dan Monokotil (Sistem klasifikasi APG II). Di dalamnya tercakup berbagai suku tumbuhan seperti suku padi-padian, suku nanas-nanasan, dan suku teki-tekian.
Sistem klasifikasi Cronquist tidak mengakui bangsa ini sebagai takson, tetapi memasukkan Poaceae dan Cyperaceae ke dalam bangsa Cyperales.
Berikut adalah suku-suku anggota Poales menurut sistem klasifikasi APG II (2003).
Bangsa Poales bisa dikatakan sebagai yang paling bernilai ekonomis dari segala tumbuhan. Termasuk di dalamnya jelai, jagung, milet, beras dan gandum.
Poales juga merupakan bangsa terbesar dibandingkan bangsa yang lain yang mencakup:
Poales adalah salah satu bangsa anggota tumbuhan berbunga yang tergolong dalam klad commelinids dan Monokotil (Sistem klasifikasi APG II). Di dalamnya tercakup berbagai suku tumbuhan seperti suku padi-padian, suku nanas-nanasan, dan suku teki-tekian.
Sistem klasifikasi Cronquist tidak mengakui bangsa ini sebagai takson, tetapi memasukkan Poaceae dan Cyperaceae ke dalam bangsa Cyperales.
Grasbálkur (fræðiheiti: Poales) er ættbálkur einkímblöðunga sem inniheldur meðal annars grös, starir og ananas.
Samkvæmt APG II-kerfinu:
Þessi bálkur var ekki til í Cronquist-kerfinu heldur voru nokkrar af þessum ættum taldar sem sérstakir ættbálkar.
Grasbálkur (fræðiheiti: Poales) er ættbálkur einkímblöðunga sem inniheldur meðal annars grös, starir og ananas.
Poales Small è un ordine di piante generalmente erbacee monocotiledoni.[1] Vi appartengono piante molto comuni come graminacee, bromeliacee e papiri.
I fiori sono tipicamente piccoli, racchiusi da brattee e organizzati in infiorescenze. Solo il genere Mayaca possiede fiori solitari terminali.
I fiori di molte specie sono ad impollinazione anemofila.
Nei semi di solito è presente amido.
L'ordine Poales, che include oltre un terzo di tutte le monocotiledoni, ha una distribuzione cosmopolita.[2]
Il sistema APG IV (2016) assegna all'ordine Poales le seguenti famiglie:[1]
Il sistema Cronquist non contempla l'ordine Poales e assegna le famiglie soprastanti agli ordini Bromeliales, Cyperales, Hydatellales, Juncales, Restionales e Typhales.[3]
Studi recenti pongono l'origine delle Poales nel Sud America circa 115 milioni di anni fa. I primi fossili scoperti includono polline e frutti datati al tardo cretaceo.[4]
La famiglia economicamente più importante è la Poaceae (sin. Gramineae), che include i cereali, come mais, orzo, miglio, riso, frumento, teff, etc.
Poales Small è un ordine di piante generalmente erbacee monocotiledoni. Vi appartengono piante molto comuni come graminacee, bromeliacee e papiri.
Poales seu Avenales est plantarum ordo classis Liliopsidae. Plantae maximae notae mille generum Poalis sunt Triticum, Zea et Frumenti alii.
Migliečiai – didelė vienaskilčių augalų eilė. Manoma, kad migliečiai kilo iš Pietų Amerikos prieš 115 mln. metų. Šių augalų žiedai paprastai nedideli, sutelkti žiedynuose. Dauguma rūšių apdulkinamos vėjo. Daugumos sėklose būna krakmolo.
Sistematika neaiški: kai kurie šaltiniai tokios eilės išvis neišskiria (priskiria miglinius viksvuoliečiams), kai kur šiai eilei priskiriamos vos ne visos komelinažiedžių poklasio šeimos.
Graudzāļu rinda (Poales) ir viendīgļlapju klases augu rinda. Rindā ietilpst 16 dzimtas.
Graudzāļu rindas iedalījums:
Graudzāļu rinda (Poales) ir viendīgļlapju klases augu rinda. Rindā ietilpst 16 dzimtas.
Pengarang berwibawa: Small (1903)
Poales ialah nama botani untuk sebuah susunan tumbuhan berbunga di bawah divisi Magnoliophyta.
Sistem APG II 2003 mengiktirafkan susunan Poales dan memasukkan susunan ini dalam klad komelinid di bawah monokot. Lingkungan sistem ini adalah berikut:
Dari segi ekonomi, famili yang paling penting ialah famili rumput-rumput (Gramineae atau Poaceae), yang merangkumi barli, jagung, sekoi, padi, dan gandum. Famili Poaceae ini merupakan famili yang terbesar dalam susunan ini, dan jauh melebihi pesaing-pesaingnya dari segi bilangan spesies:
Anggaran-anggaran menempatkan keasalan Poales di Amerika Selatan hampir 115 juta tahun dahulu. Fosil-fosil terawal yang diketahui termasuk debunga dan buah-buahan yang telah ditarikhkan sebagai Zaman Batu Kapur Akhir (Bremer, 2000). Bunga-bunga susunan ini biasanya kecil sahaja dan dikurungkan oleh braktea, serta diatur dalam bentuk infloresen (kecuali untuk genus Mayaca yang mempunyai sekuntum bunga yang tunggal pada hujung tangkai. Bunga-bunga untuk banyak spesies mengamalkan pendebungaan angin; biji-bijinya biasanya mengandungi kanji.
Sistem APG 1998 menggunakan peletakan yang sama dengan sistem APG II (walaupun sistem ini menggunakan ejaan "commelinoids") dan menggunakan lingkungan berikut yang tidak merangkumi tumbuhan-tumbuhan dalam famili-famili Abolbodaceae, Bromeliaceae dan Mayacaceae:
Sistem Cronquist tidak mengiktirafkan susunan Poales: tumbuhan-tumbuhan yang termasuk dalam sistem APG II dibahagikan kepada susunan-susunan Bromeliales, Cyperales, Hydatellales, Juncales, Restionales dan Typhales.
Dalam sistem-sistem yang awal, sebuah susunan yang merangkumi famili rumput-rumput tidak dinamakan sebagai Poales, tetapi menggunakan nama botani deskriptif seperti berikut:
Poales ialah nama botani untuk sebuah susunan tumbuhan berbunga di bawah divisi Magnoliophyta.
Poales (Nederlands: grasachtigen) is een orde van eenzaadlobbige planten. Een orde met deze naam wordt geaccepteerd door het APG-systeem (1998), het APG II-systeem (2003) en het APG III-systeem (2009).
De familie Poaceae of Gramineae (grassen en granen) vormt zowel economisch als qua soorten verreweg de belangrijkste familie met onder andere tarwe, maïs, rijst, haver en suikerriet.
Het APG III-systeem (2009) plaatst de orde in de "commelinids" (= Commeliniden), en hanteert de volgende samenstelling:
De voornaamste wijziging ten opzichte van het APG II-systeem is het opheffen van de Sparganiaceae (egelskopfamilie) en inclusie van de voormalige leden in de Typhaceae (Lisdoddefamilie).
Hier bestaat de orde Poales uit 17 families met 850 geslachten en 20000 soorten. Hiervan nemen de Poaceae 12000 soorten voor haar rekening, de Cyperaceae bevat 5000 soorten, de Bromeliaceae 1400 soorten en de Eriocaulaceae 1150 soorten.
De orde bevat vooral kruidachtige planten, en slechts zelden struiken of lianen.
Het APG II-systeem (2003) plaatste de orde in de "commelinids" (= Commeliniden), en hanteerde de volgende samenstelling:
Het APG-systeem (1998), plaatste de orde in de "commelinoids" en hanteerde de volgende samenstelling:
Dit was dus exclusief de families Bromeliaceae en Mayacaceae. Verder omvatte de orde hier ook niet de planten in de familie Abolbodaceae (in APG II ingevoegd in Xyridaceae). De familie Prioniaceae is door APG II opgeheven, waarvan de soorten zijn ingevoegd in de Thurniaceae.
In het Cronquist systeem (1981) werd niet een orde erkend onder deze naam: de groep planten die door APG III hier geplaatst zijn komt ongeveer overeen met de onderklasse Commelinidae van Cronquist, maar minus de familie Commelinaceae en met toevoeging van de familie Bromeliaceae.
In oudere systemen kreeg de orde die de grassenfamilie omvatte een beschrijvende plantennaam zoals Graminales in het Engler systeem (revisie van 1964) en in het Hutchinson system (eerste editie, eerste boek, 1926), Glumiflorae in het Wettstein systeem (meest recente revisie 1935) of Glumaceae in het Bentham & Hooker systeem (derde boek, 1883).
Poales (Nederlands: grasachtigen) is een orde van eenzaadlobbige planten. Een orde met deze naam wordt geaccepteerd door het APG-systeem (1998), het APG II-systeem (2003) en het APG III-systeem (2009).
De familie Poaceae of Gramineae (grassen en granen) vormt zowel economisch als qua soorten verreweg de belangrijkste familie met onder andere tarwe, maïs, rijst, haver en suikerriet.
Grasordenen (Poales, gras og deres slektninger) er en meget stor og viktig orden av enfrøbladete blomsterplanter. Den er en del av kladen Commelinidae.
Fellestrekk er at artene har karsystemer helt ut i bladene, og de avleirer SiO2 i bladene. Dette er trolig den økonomisk mest betydelige av alle planteordener. Gress- og kornartene hører til her.
Gruppen har 17 familier, med om lag 950 slekter og anslagsvis 21 000 arter.
Grasordenen (Poales, gras og deres slektninger) er en meget stor og viktig orden av enfrøbladete blomsterplanter. Den er en del av kladen Commelinidae.
Fellestrekk er at artene har karsystemer helt ut i bladene, og de avleirer SiO2 i bladene. Dette er trolig den økonomisk mest betydelige av alle planteordener. Gress- og kornartene hører til her.
Gruppen har 17 familier, med om lag 950 slekter og anslagsvis 21 000 arter.
Wiechlinowce, trawowce, plewowce (Poales) – rząd roślin jednoliściennych. Należy tu 16 lub 17 rodzin (pałkowate Typhaceae w niektórych ujęciach bywają rozbijane dodatkowo na jeżogłówkowate Sparganiaceae[2]) liczące w sumie około tysiąca rodzajów i 18,3 tysiące gatunków[1]. W kilku grupach bazalnych kwiaty są owadopylne, jednak u większości przedstawicieli są one drobne, zredukowane i przystosowane do wiatropylności. Wiele roślin tu zaliczanych ma charakterystyczną, "trawiastą" budowę – z wąskimi, długimi liśćmi i z kwiatostanami złożonymi z drobnych kwiatów o uproszczonej budowie, wyrastającymi zwykle na szczycie rośliny. Rośliny te nie wytwarzają miodników i zwykle nie tworzą mikoryzy. Ich epiderma cechuje się dużą zawartością krzemionki[3].
Według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016) pozycja wiechlinowców (Poales) w obrębie kladu jednoliściennych jest następująca[1]:
←tatarakowce Acorales
żabieńcowce Alismatales
pochrzynowce Dioscoreales
pandanowce Pandanales
liliowce Liliales
szparagowce Asparagales
arekowce Arecales
wiechlinowce Poales
komelinowce Commelinales
imbirowce Zingiberales
pałkowate Typhaceae
bromeliowate Bromeliaceae
łuczydłowate Xyridaceae
niedotrawowate Eriocaulaceae
majakowate Mayacaceae
turniowate Thurniaceae
sitowate Juncaceae
ciborowate Cyperaceae
rześciowate Restionaceae
biczycowate Flagellariaceae
wiechlinowate Poaceae
żuanwiliowate Joinvilleaceae
Tutaj zaliczana była też jeszcze w systemie APG II (2003) rodzina hydatellowatych (Hydatellaceae), która jednak po odkryciu pokrewieństwa z przedstawicielami grzybieniowców (Nymphaeales) została odpowiednio przeniesiona[1]. W systemie APG IV w 2016 roku wprowadzono zmianę polegającą na włączeniu do rześciowatych wyodrębnianych wcześniej rodzin Anarthriaceae i Centrolepidaceae[4].
System Reveala (1999) wyróżnia wiechlinowce jako takson monotypowy zawierający wyłącznie rodzinę wiechlinowatych (Poaceae (R. Br.) Barnh.). Według systemu Reveala rząd wiechlinowce należy do gromady okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromady Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasy jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasy komelinowe (Commelinidae Takht.), nadrzędu Juncanae Takht[5].
W systemie z 2007 r. Reveal do rzędu wiechlinowców zaliczył obok wiechlinowatych także trzy najbliżej spokrewnione rodziny: Flagellariaceae Dumort., Joinvilleaceae Tolm. & A.C. Sm., Ecdeiocoleaceae D.F. Cutler & Airy Shaw. Rząd znalazł się w nadrzędzie Commelinanae Takht., podklasie Commelinidae Takht. w obrębie okrytonasiennych umieszczonych w randze klasy[6].
Wiechlinowce, trawowce, plewowce (Poales) – rząd roślin jednoliściennych. Należy tu 16 lub 17 rodzin (pałkowate Typhaceae w niektórych ujęciach bywają rozbijane dodatkowo na jeżogłówkowate Sparganiaceae) liczące w sumie około tysiąca rodzajów i 18,3 tysiące gatunków. W kilku grupach bazalnych kwiaty są owadopylne, jednak u większości przedstawicieli są one drobne, zredukowane i przystosowane do wiatropylności. Wiele roślin tu zaliczanych ma charakterystyczną, "trawiastą" budowę – z wąskimi, długimi liśćmi i z kwiatostanami złożonymi z drobnych kwiatów o uproszczonej budowie, wyrastającymi zwykle na szczycie rośliny. Rośliny te nie wytwarzają miodników i zwykle nie tworzą mikoryzy. Ich epiderma cechuje się dużą zawartością krzemionki.
Poales Small é uma ordem de plantas com flor que integra o clado das monocotiledóneas commelinídeas.[2] Na circunscrição taxonómica que lhe é dada no sistema APG IV, de 2016, integra 14 famílias, com cerca de 1 050 géneros e mais de 18 300 espécies, entre as quais algumas das mais importantes plantas cultivadas, como os cereais (trigo, milho, arroz, centeio, entre outros), a cana-de-açúcar, o ananás e a maioria das espécies que constituem as pastagens e relvados.
Os membros da ordem Poales são plantas herbáceas, maioritáriamente perenes, frequentemente graminoides (semelhantes a gramíneas).
As folhas são geralmente opostas, em geral com nervuras paralelas (paralelinérveas) e com as células epidérmicas com inclusões de sílica.
As flores são tipicamente pequenas, trímeras, envoltas em brácteas, dispostas em inflorescências (com excepção de três espécies do género Mayaca, que apresentam inflorescências muito reduzidas, com uma única flor, que se assemelham a flores terminais solitárias). São frequentes as espécies com flores reduzidas em que as tépalas a glumas. Na grande maioria das espécies não existem nectários, já que as flores são polinizadas pela acção do vento (anemofílicas). As sementes normalmente possuem abundante amido.
Muitos caracteres morfológicos, e também filogenéticos, suportam este clado, sendo possíveis sinapomorfias: a presença de vasos no caule e nas folhas, a existência de corpos de sílica (SiO2) na epiderme, a perda de ráfides com cristais de oxalatos, a presença de um perianto consistindo de cálice + corola, a presença de um micrópilo bistomal, o estilete bem desenvolvido e fortemente ramificado, o estigma pequeno e seco, o desenvolvimento do endosperma nuclear, os cotilédones unifaciais ("hiperfilares") e haustoriais e a perda do gene mitocondrial sdh3.[3]
Alguns genes mitocondriais de Poales mostram sinais de uma evolução acelerada.[3][4]
Os Poales são a ordem de monocotiledóneas economicamente mais importante e, possivelmente, a ordem mais importante de plantas em geral, incluindo muitas espécies que constituem o rpincipal suporte alimentar da população mundial, com destaque para os cereais, mas também espécies que constituem a base alimentar da maioria dos mamíferos herbívoros, incluindo bovinos, caprinos e ovinos.
Dentro da ordem, e de forma destacada, a família mais importante economicamente é a família das gramíneas (Poaceae; sin.: Gramineae), que inclui as grandes culturas fonte de alimentos básicos ricos em amido, como o trigo, a cevada, o milho, o milheto e o arroz . Para além disso inclui espécies como a cana-sacarina, uma das principais fontes industriais de açúcar, bem como os bambus (mais usados estruturalmente, como material de construção, mas um pouco como vegetais), e algumas espécies usadas como aromatizantes e temperos, como o capim-limão. As gramíneas são tipicamente dominantes em habitats abertos (baixa humidade, mas ainda não áridos, ou sujeitos a situações de sucessão ecológica com clímax determinado pelo fogo, como as pradarias, estepes e savanas, onde formam uma grande proporção da forragem disponível para herbivoria, incluindo dos gado em pastoreio. Possivelmente devido à nostalgia pastoral, ou simplesmente ao desejo de áreas abertas para brincar, as gramíneas dominam a maioria dos quintais ocidentais em relvados (ou gramados), que consomem grandes somas de dinheiro na manutenção (corte para fins estéticos e para manter as flores alergénicas suprimidas, irrigação e fertilização).
Muitas Bromeliaceae são usadas como plantas ornamentais, e uma espácie, o ananás (ou abacaxi), é cultivada internacionalmente nos trópicos e subtrópicos para produção de fruta. Muitas espécies de juncos das zonas húmidas, gramíneas e taboas são importantes na formação de habitats para aves aquáticas, para além de serem usadas em tecelagem e na produção de esteiras. Algumas espécies de taboas foram importantes fontes pré-agrícolas de alimento para humanos. Duas espécies de juncos, a chufa ou junça-mansa (Cyperus esculentus), que também é uma erva daninha significativa, e a castanha-d'água (Eleocharis dulcis) ainda são, pelo menos localmente, importantes culturas produtoras de raízes amiláceas em terras húmidas.
A família de maior importância nesta ordem é a das gramíneas (Gramineae ou Poaceae), que inclui, entre outras espécies de grande importância económica, a cevada, o milho, o arroz, o sorgo e o trigo. É de longe a maior família desta ordem, cujas famílias com maior diversidade são as seguintes:
O centro de diversidade das Poales situa-se na América do Sul, região onde se terão orginado há aproximadamente 115 milhões de anos. Existem fósseis de pólen e de frutos que estão datados do Cretáceo inferior.[5]
A posição filogenética das Poales no contexto das comelinídeas foi difícil de resolver, mas uma análise usando genes do DNA do cloroplasto encontrou suporte para Poales como grupo irmão do clado formado pelas Commelinales mais as Zingiberales..[6] Com base nesses resultados, a ordem Poales insere-se nas monocots da seguinte forma:[7][8]
MonocotsPoales
As maiores linhagens dentro dos Poales foram designadas como clado bromelídeo, clado ciperídeo, clado xirídeo, clado graminídeo e clado restiídeo. Uma análise filogenética resolveu a maioria dos relacionamentos dentro da ordem, mas encontrou um suporte fraco para a monofilia do clado ciperídeo.[9] A relação entre as Centrolepidaceae e as Restionaceae dentro do clado restiídeo permanece obscura, sendo que o primeiro pode realmente estar incorporado no último.[9][10] Com esse suporte, a árvore filogenética da ordem Poales é a que consta do seguinte cladograma:[11]
Em revisões sistemáticas mais antigas, esta ordem contém apenas uma família, as gramíneas (Poaceae). Contudo, os resultados de estudos de biologia molecular realizados nas últimas décadas levaram a uma expansão considerável da circunscrição taxonómica da ordem. Em consequência, um conjunto de famílias que integravam as antigas ordens Typhales, Bromeliales, Juncales, Cyperales, Restionales e de ainda algumas outras ordens foram combinadas para formar uma ordem Poales sensu lato. Esta ordem compreende, de acordo com o sistema APG IV de 2016, 14 famílias (uma redução em relação às 16 famílias do APG III[12] pois algumas daquelas famílias foram fundidas entre si).
Na circunscrição do sistema APG IV a ordem inclui as seguintes famílias (com cerca de 1 000 géneros e pelo menos 18 325 espécies:
|coautores=
(ajuda) |coautores=
(ajuda) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)[Aliso 22: 52-62.] Poales Small é uma ordem de plantas com flor que integra o clado das monocotiledóneas commelinídeas. Na circunscrição taxonómica que lhe é dada no sistema APG IV, de 2016, integra 14 famílias, com cerca de 1 050 géneros e mais de 18 300 espécies, entre as quais algumas das mais importantes plantas cultivadas, como os cereais (trigo, milho, arroz, centeio, entre outros), a cana-de-açúcar, o ananás e a maioria das espécies que constituem as pastagens e relvados.
Poales este un ordin mare de plante monocotiledonate, ce include familii de plante ca poaceae, bromeliade și Cyperaceae. În prezent sunt cunoscute 16 familii de plante care fac parte din ordinul Poales.
Sistemul APG III (2009) acceptă ordinul și îl plasează în încrengătura commelinide, în monocotiledonate.[1] Taxonomia ordinului este după cum urmează:[1]
Primul Sistem APG (1998) a adoptat acceași clasificare, deși utiliza numirea "commelinoide" și utiliza următoarea circumscripție (nu includea plantele din familiile Bromeliaceae și Mayacaceae în ordin):
Poales este un ordin mare de plante monocotiledonate, ce include familii de plante ca poaceae, bromeliade și Cyperaceae. În prezent sunt cunoscute 16 familii de plante care fac parte din ordinul Poales.
Gräsordningen (Poales) är en ordning i undergruppen commelinider av enhjärtbladiga växter. I ordningen ingår den mycket stora familjen gräs och andra familjer som är släkt med denna. Poales finns över hela världen och växterna är nästan enbart örtartade. Blommorna är vanligen små och vindpollinerade. Fröna innehåller oftast stärkelse.
Många arter i ordningen har mycket stor ekonomisk och ekologisk betydelse. Den ekonomiskt absolut viktigaste familjen är gräs där bland annat veten, majs och ris ingår.
Uppskattningsvis kommer Poales ursprungligen från Sydamerika där de uppstod för nära 115 miljoner år sedan. De äldsta kända fossilen omfattar pollen och frukter som har daterats till krita.
Enligt nyare klassificeringssystem ingår 18 familjer med omkring 850 släkten och över 20 000 arter. De mest artrika familjerna är gräs (12 000 arter), halvgräs (5 000 arter), ananasväxter (1 700 arter) och ullknappsväxter (1 150 arter).
I det äldre Cronquistsystemet motsvarades Poales ungefär av ordningen Restionales, förutom att gräsfamiljen var placerad i Cyperales.
Gräsordningen (Poales) är en ordning i undergruppen commelinider av enhjärtbladiga växter. I ordningen ingår den mycket stora familjen gräs och andra familjer som är släkt med denna. Poales finns över hela världen och växterna är nästan enbart örtartade. Blommorna är vanligen små och vindpollinerade. Fröna innehåller oftast stärkelse.
Många arter i ordningen har mycket stor ekonomisk och ekologisk betydelse. Den ekonomiskt absolut viktigaste familjen är gräs där bland annat veten, majs och ris ingår.
Uppskattningsvis kommer Poales ursprungligen från Sydamerika där de uppstod för nära 115 miljoner år sedan. De äldsta kända fossilen omfattar pollen och frukter som har daterats till krita.
Poales takımı Liliopsida bölümüne bağlıdır.
Poales takımı Liliopsida bölümüne bağlıdır.
Diğer poales türleri (APG III sistemi (2009)'a göre sıralanmıştır) familya Anarthriaceae familya Bromeliaceae familya Centrolepidaceae familya Cyperaceae familya Ecdeiocoleaceae familya Eriocaulaceae familya Flagellariaceae familya Joinvilleaceae familya Juncaceae familya Mayacaceae familya Poaceae familya Rapateaceae familya Restionaceae familya Thurniaceae familya Typhaceae familya XyridaceaeТонконогоцвіті (Poales) порядок (ряд) рослин підкласу Commelinids класу Однодольні. Цей порядок був введений у системі APG II (2003), замінив порядок Commelinoids системи APG (1998).
Найголовніша родина порядку з економічної точки зору — Тонконогові (Трави, Злакові) (Gramineae або Poaceae), які включають ячмінь, кукурудзу, просо, рис і пшеницю. Це також найбільша родина порядку за числом видів, котра значно переважає за кількістю інші:
За оцінками, Poales виникли в Південній Америці 115 мільйонів років тому. Найраніші відомі скам'янілості включають пилок і плоди. Вони були датовані пізнім Крейдяним періодом (Bremer, 2000). Квітки звичайно малі, оточені приквітками, і зібрані в суцвіття (крім роду Mayaca, який має відокремлені квітки). Квітки більшості видів вітрозапильні, насіння звичайно містить крохмаль.
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Тонконогоцвіті
Bộ Hòa thảo hay bộ Cỏ hoặc bộ Lúa (danh pháp khoa học: Poales) là một bộ thực vật một lá mầm trong số các thực vật có hoa phổ biến trên toàn thế giới. Bộ này bao gồm nhiều họ cỏ rất lớn (họ Poaceae) và các họ liên quan khác, và nó bao gồm phần lớn các loài thực vật thân thảo (thân cỏ), hiếm khi thấy ở dạng cây bụi, cây thân gỗ hay dây leo. Hoa của chúng thông thường nhỏ, kèm theo lá bắc, và sắp xếp thành cụm hoa (ngoại trừ chi Mayaca với các hoa đơn độc ở phần trên cùng của thân cây). Hoa của nhiều loài được thụ phấn nhờ gió; hạt thông thường chứa tinh bột.
Với khoảng 20.000 loài, bộ Hòa thảo được coi là một trong những bộ đa dạng và phổ biến nhất trên Trái Đất. Tầm quan trọng sinh thái và kinh tế của nhiều loài vượt qua phần lớn các loài thực vật khác. Người ta cho rằng nguồn gốc của bộ Hòa thảo là ở Nam Mỹ cách đây khoảng 115 triệu năm trước (Bremer, 2000). Các hóa thạch đã biết sớm nhất, bao gồm cả phấn hoa và quả có niên đại vào cuối kỷ Phấn Trắng, khoảng 65-146 triệu năm trước (theo Bremer, 2000).
Theo định nghĩa của Angiosperm Phylogeny Group (APG hay nhóm nghiên cứu phát sinh loài thực vật hạt kín), bộ Hòa thảo chứa 17-18 họ với khoảng 997 chi và khoảng 18.325 loài. Các họ lớn nhất trong bộ này là họ Hòa thảo (Poaceae hay họ Lúa, họ Cỏ với khoảng 10.035 loài), Họ Cói (Cyperaceae với 4.350 loài), họ Dứa (Bromeliaceae với 1.400 loài) và họ Cỏ dùi trống (hay Cốc tinh thảo, Eriocaulaceae với 1.160 loài). Quan trọng nhất về mặt kinh tế là họ Hòa thảo, nó bao gồm các loại cây lương thực như lúa mạch, ngô, kê, lúa và lúa mì.
Hệ thống APG II năm 2003 chấp nhận bộ này và đặt nó trong nhánh Thài lài (commelinids) của nhóm thực vật một lá mầm.
Các họ dưới đây liệt kê theo hệ thống APG II năm 2003.
Hệ thống APG năm 1998 cũng chấp nhận kiểu sắp xếp tương tự, mặc dù sử dụng thuật ngữ "commelinoids" và sử dụng định nghĩa gần như tương tự, ngoại trừ không có các họ Bromeliaceae, Mayacaceae và Rapateaceae, đồng thời thêm vào họ Prioniaceae (hiện nay là một phần của họ Thurniaceae) và tách phân họ Abolbodoideae ra khỏi họ Xyridaceae để lập thành họ Abolbodaceae không thuộc bộ nào, nhưng cùng nhánh Thài lài.
Trong hệ thống Cronquist người ta không công nhận bộ có tên gọi Poales; hai họ là Poaceae (lúa) và Cyperaceae (cói) được đưa vào trong bộ Cói (Cyperales). Hệ thống phân loại APG đưa một số họ vào trong bộ Poales mà trong các hệ thống phân loại cũ đã được đưa vào trong các bộ riêng rẽ (chẳng hạn Bromeliales, Cyperales, Hydatellales, Juncales, Restionales và Typhales).
Cây phát sinh chủng loài của bộ Hòa thảo so với các bộ thực vật một lá mầm khác trong nhánh Thài lài lấy theo APG III.
commelinids
Poales
Cây phát sinh chủng loài trong nội bộ bộ Hòa thảo lấy theo APG III.
Poales
Typhaceae s. l.
Typhaceae s. s.
Sparganiaceae (Sparganium)
Bộ Hòa thảo hay bộ Cỏ hoặc bộ Lúa (danh pháp khoa học: Poales) là một bộ thực vật một lá mầm trong số các thực vật có hoa phổ biến trên toàn thế giới. Bộ này bao gồm nhiều họ cỏ rất lớn (họ Poaceae) và các họ liên quan khác, và nó bao gồm phần lớn các loài thực vật thân thảo (thân cỏ), hiếm khi thấy ở dạng cây bụi, cây thân gỗ hay dây leo. Hoa của chúng thông thường nhỏ, kèm theo lá bắc, và sắp xếp thành cụm hoa (ngoại trừ chi Mayaca với các hoa đơn độc ở phần trên cùng của thân cây). Hoa của nhiều loài được thụ phấn nhờ gió; hạt thông thường chứa tinh bột.
Với khoảng 20.000 loài, bộ Hòa thảo được coi là một trong những bộ đa dạng và phổ biến nhất trên Trái Đất. Tầm quan trọng sinh thái và kinh tế của nhiều loài vượt qua phần lớn các loài thực vật khác. Người ta cho rằng nguồn gốc của bộ Hòa thảo là ở Nam Mỹ cách đây khoảng 115 triệu năm trước (Bremer, 2000). Các hóa thạch đã biết sớm nhất, bao gồm cả phấn hoa và quả có niên đại vào cuối kỷ Phấn Trắng, khoảng 65-146 triệu năm trước (theo Bremer, 2000).
Poales Small (1903)
СемействаЗлакоцветные, или Мятликоцветные (лат. Poales) — порядок однодольных растений. В системе классификации APG III включён в группу коммелиниды.
С хозяйственной точки зрения этот порядок занимает особое положение, поскольку основные пищевые растения человечества — пшеница, рис и кукуруза — принадлежат именно к злакоцветным. Имеется и ещё немало пищевых растений из злакоцветных: ананас, овёс, просо, рожь, сахарный тростник, ячмень.
Другие известные растения из этого порядка: бамбук, камыш, осока, папирус, рогоз.
Согласно Системе APG III (2009) порядок Злакоцветные (Poales) состоит из 16 семейств:
Представители семейства Ежеголовниковые включены в семейство Рогозовые.
Согласно Системе APG II (2003) порядок Злакоцветные (Poales) состоит из 18 семейств:
В системе классификации Кронквиста (1981) порядок Poales отсутствует. Таксоны, включаемые в этот порядок в Системе APG II, в Системе Кронквиста входят в порядки Bromeliales, Cyperales, Hydatellales, Juncales, Restionales и Typhales.
В системе классификации Тахтаджяна (1997) порядок Злакоцветные (Poales) входит в состав надпорядка Poanae подкласса Commelinidae класса Liliopsida. По сравнению с Системой APG II состав этого порядка в системе Тахтаджяна существенно более узок.
Злакоцветные, или Мятликоцветные (лат. Poales) — порядок однодольных растений. В системе классификации APG III включён в группу коммелиниды.
禾本目是单子叶植物的一个目。2003年根据植物亲缘关系分类的APG II 分类法将原来分在莎草目、帚灯草目、谷精草目和鸭跖草目中的部分科合并为一个禾本目。
禾本目植物分布相当广,几乎遍布全世界,凡是能生长种子植物的地方都有本目植物生长,而且是人类粮食和饲养动物饲料的主要来源,与人类的关系极为密切。
禾本目是鸭跖草类植物的演化支之一,与单子叶植物各演化支的亲缘关系如下[1][2]:
单子叶植物 Monocots 鸭跖草类 Commelinids鸭跖草目 Commelinales
薑目 Zingiberales
禾本目 Poales
棕榈目 Arecales
天门冬目 Asparagales
百合目 Liliales
薯蓣目 Dioscoreales
露兜树目 Pandanales
无叶莲目 Petrosaviales
澤瀉目 Alismatales
菖蒲目 Acorales
依2009年APG III分类法,本目共有十六科[1]:
另外,过去曾归于本目的科有:
禾本目各科的亲疏关系如下(节点有“†”标志的分支表示其自助法支持率介于60-80%之间,无标志者为80%以上)[3]:
禾本目 Poales二柱草科 Ecdeiocoleaceae
拟苇科 Joinvilleaceae
禾本科 Poaceae
须叶藤科 Flagellariaceae
帚灯草科 Restionaceae
刺鳞草科 Centrolepidaceae
苞穗草科 Anarthriaceae
† †莎草科 Cyperaceae
灯心草科 Juncaceae
梭子草科 Thurniaceae
苔草科 Mayacaceae
黄眼草科 Xyridaceae
谷精草科 Eriocaulaceae
偏穗草科 Rapateaceae
香蒲科 Typhaceae香蒲属 Typha
黑三棱属 Sparganium
凤梨科 Bromeliaceae
禾本目是单子叶植物的一个目。2003年根据植物亲缘关系分类的APG II 分类法将原来分在莎草目、帚灯草目、谷精草目和鸭跖草目中的部分科合并为一个禾本目。
禾本目植物分布相当广,几乎遍布全世界,凡是能生长种子植物的地方都有本目植物生长,而且是人类粮食和饲养动物饲料的主要来源,与人类的关系极为密切。
イネ目(イネもく、Poales)は、単子葉植物の分類群である。ただし、イネ目と訳される分類群には他に Graminales 等があるが、現在はほとんど使われない。
APGでは階級のない単子葉植物 (monocots) ツユクサ類 (commelinids) に属する。 APG IVでは以下の科が所属する[1]。
科の間の系統関係は次のようになる[1]。
イネ目以下はいずれも歴史的な分類だが、非学術分野では使われることもある。
Graminales は新エングラー体系 (1964) で使われ、イネ科 (Gramineae) のみを含む。直訳すると「穀物目」のような意味である(科名も同じ)。
Glumiflorae はヴェットシュタイン体系 (Wettstein system) (1935) で使われ、イネ科 (Gramineae) のみを含む。頴花目(えいかもく)とも訳す。
Glumaceae はベンサム&フッカー体系 (Bentham & Hooker system) (1883) で使われ、イネ科 (Gramineae) など5科を含む。
クロンキスト体系 (1988) にはイネ目はない。APGでイネ目に属する科は
に分かれて属している。イネ科はカヤツリグサ目に含まれている。
벼목은 외떡잎식물강에 속하는 분류이다.
최근의 연구(Bremer, 2000)에 따르면 벼목은 1억 1500만년 이전의 남아메리카에서 기원했다. 알려진 화석 가운데 가장 이른 것은 꽃가루와 열매가 있는데 후기 백악기의 것이다.
벼목 식물의 꽃은 매우 작고, 꽃턱잎에 쌓여 있으며 꽃차례에 가지런히 달린다.(물이끼풀속만 줄기나 가지 끝에서 단독으로 핀다.) 대부분 풍매화이고 씨는 녹말을 함유한다.
APG II 체계(2003)에 따른 벼목의 하위 분류는 다음과 같다.
APG 분류 체계(1998)는 다음과 같이 분류하였다.(아볼보다과, 파인애플과, 물이끼풀과의 식물들은 포함하지 않았다.):
크론퀴스트 체계(1981)에는 벼목 분류가 없다. 벼목에 해당하는 과들은 파인애플목, 사초목, 골풀목, 레스티오목, 부들목, 히다텔라과에 할당되었다.
경제적인 면에서 가장 중요한 과는 보리, 옥수수, 기장, 벼, 밀을 포함하는 벼과이다. 벼과는 벼목의 다른 과에 비해 현저히 많은 종을 거느린다.
다음은 외떡잎식물군의 계통 분류이다.[1]
외떡잎식물군 닭의장풀군 벼목 파인애플군 사초군 크시리스군 벼군 레스티오군