Heather Family

Illustration von Epacris longiflora

Die Heidekrautgewächse (Ericaceae) bilden eine Familie in der Ordnung der Heidekrautartigen (Ericales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Mit etwa 126 Gattungen und etwa 4000 Arten besitzen sie eine weltweite Verbreitung. Arten aus dieser Familie werden als Zierpflanzen, Nahrung und Arzneimittel verwendet.

Beschreibung

In dem heute weit gefassten, auf molekulargenetischen Untersuchungen basierenden Umfang der Familie der Ericaceae s. l. gibt es nur wenige morphologische Merkmale, die allen Unterfamilien gemeinsam sind. Besonders die Monotropoideae weichen von den allgemeineren Kennzeichen der Familie ab.

Vegetative Merkmale

Es sind meist verholzende Pflanzen: oft immergrüne oder seltener laubabwerfende, kleine Bäume, (oft heidekrautartige = ericoide) Sträucher, selten Lianen oder Epiphyten. Seltener sind es krautige Pflanzen. Die Arten der Unterfamilie Monotropoideae sind fleischige, chlorophylllose, mykotrophe Pflanzen. Einige Arten bilden Rhizome, Stolonen oder aus dem Hypocotyl verholzende Knollen, die bis zu 1 Meter Durchmesser aufweisen können. Pflanzenteile sind oft behaart mit ein- bis mehrzelligen Trichomen oder Schuppen, die manchmal auch drüsig sein können. Die Sprossachsen sind mehr oder weniger bleistiftförmig oder manchmal deutlich geflügelt.

Die Laubblätter sind wechselständig und spiralig oder zweizeilig, selten gegenständig oder wirtelig angeordnet. Blattstiele sind unterschiedlich oder fehlen. Die einfache Blattspreite ist winzig bis sehr groß, ledrig oder krautig. Der Blattrand ist meist glatt oder eingerollt, seltener gezähnt oder gekerbt. Junge Blätter besitzen oft eine rote Färbung. Nebenblätter fehlen.

Generative Merkmale

Blütendiagramm von Vaccinium

Die Blüten stehen selten einzeln, meist zu mehreren in achsel- oder endständigen, traubigen, ährigen, kopfigen, schirmtraubigen oder rispigen Blütenständen, die oft lang herabhängend sind. Es sind haltbare oder vergängliche Tragblätter und oft zwei Deckblätter je Blüte vorhanden. Es sind nur selten extraflorale Nektarien vorhanden. Es ist meist ein Blütenstiel vorhanden.

Die meist duftlosen Blüten sind meist zwittrig oder seltener funktional eingeschlechtig. Nur die Gattung Epigaea ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die kleinen bis großen Blüten sind meist fünfzählig (drei- bis siebenzählig) und radiärsymmetrisch oder seltener etwas zygomorph meist mit doppelter Blütenhülle (Perianth). Beim Tribus Rhodoreae sind die Blüten zygomorph (beispielsweise einige Arten der Gattung Rhododendron). Es sind meist fünf (vier bis sieben), freie oder meist verwachsene Kelchblätter vorhanden. Die meist fünf (drei bis sieben) Kronblätter sind meist verwachsen. Oft ist ein prominenter, nektarbildender Diskus vorhanden. Es sind meist zwei Kreise mit je vier bis fünf freien, fertilen Staubblättern vorhanden. Beispielsweise ist bei Loiseleuria nur ein Kreis mit fünf haplostemonen Staubblättern vorhanden; bei den Styphelioideae sind fünf, vier oder nur zwei Staubblätter vorhanden. Die gleichen bis ungleichen Staubfäden sind meist gerade oder selten S-förmig, untereinander frei oder verwachsen und es können Sporne ausgebildet sein. Die Staubbeutel besitzen Poren. Die Pollenkörner sind meist in tetraedrischen Tetraden zusammengefasst, selten einzeln. Meist vier oder fünf (zwei bis zehn) Fruchtblätter sind zu einem synkarpen, ober- bis unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Es sind meist viele, selten nur eine anatrope bis campylotrope Samenanlagen je Fruchtknotenfach vorhanden. Der Griffel endet meist in einer kopfigen, selten schwach gelappten Narbe.

Es werden lokulizidale oder septizidale Kapselfrüchte, Beeren, Steinfrüchte oder selten Nussfrüchte gebildet. Manchmal sind auf der Frucht noch fleischige Kelchblätter vorhanden. Meist sind in jeder Frucht viele, bei Gaylussacia nur einer je Fruchtfach, Samen vorhanden. Die kleinen, etwa 1 bis 1,5 mm langen Samen besitzen Flügel oder bei Bejaria Anhängsel. Das Endosperm ist fleischig und der gerade Embryo meist weiß oder manchmal grün.

Die Chromosomengrundzahlen betragen n = 6, 8, 11, 13, 19 oder 23.

Inhaltsstoffe

Bei vielen Taxa sind Polyphenole: Gerbstoffe (Tannine), Flavonoide und phenolische Heteroside (Phenolglykosiden, Iridoiden), beispielsweise Arbutin, Pyrosid, Rhododendrin vorhanden. Oft kommen giftige Diterpene vor, beispielsweise Acetylandromedol, durch das der „Rhododendronhonig“ giftig ist.

Ein ericoider Mykorrhiza-Pilz isoliert von Woollsia pungens

Ökologie

Man findet Pflanzenarten dieser Familie oft auf mineralstoffarmem, saurem Boden, auf dem sie mit Hilfe von Endomykorrhiza (Symbiose mit Bodenpilzen) notwendige Nährstoffe erhalten.^[1]

Die Bestäubung erfolgt mit wenigen Ausnahmen bei Taxa mit oberständigen Fruchtknoten durch Insekten (oft Bienen, Entomophilie) und bei den Taxa mit unterständigen Fruchtknoten durch Kolibris (Ornithophilie).

Viele Ericaceen sind gut an Brände angepasst. So keimen etwa die Samen der Besenheide besonders gut nach Hitzestress, um danach als konkurrenzempflindliche Art auf dem abgebrannten Boden ideale Keimbedingungen vorzufinden.^[2]

Systematik und Verbreitung

Pflanzenarten dieser Familie kommen fast weltweit vor. Es werden alle Klimazonen und Höhenlagen außer der Dauerfrostzone besiedelt, damit fehlt sie nur auf dem Antarktischen Kontinent. Nur wenige Arten gedeihen im tropischen Tiefland.

Die Familie Ericaceae wurde 1789 als „Ericae“ von Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum. S. 159–160 erstveröffentlicht. Typusgattung ist Erica L. Nur noch Synonyme für Ericaceae Juss. sind: Vacciniaceae Lindl., Monotropaceae Nuttall, Pyrolaceae Dum., Siphonandraceae Klotzsch.

Schon lange werden die Ericaceae in die Ordnung der Ericales Bercht. & J.Presl gestellt, die im letzten Jahrzehnt um einige Familien erweitert wurde. Innerhalb der Ericales bilden die Ericaceae mit den Clethraceae und Cyrillaceae eine Klade.

Man unterteilt die Familie der Ericaceae in acht Unterfamilien und insgesamt 24 Tribus. In der Familie gibt es etwa 126 Gattungen mit etwa 4000 Arten.

Hier die vollständige Gliederung der Familie in Unterfamilien und Tribus:

• Unterfamilie Arbutoideae (Meisn.) Nied.: Von den anderen Unterfamilien unterscheidet sie sich vor allem durch die reduzierte Anzahl von Samenanlagen, hier sind es nur wenige bis eine je Fruchtknotenkammer. Die wechselständigen Laubblätter sind nicht nadelartig (nicht „erikoid“) reduziert. Es werden Beeren oder Steinfrüchte gebildet.^[3] Sie enthält nur eine Tribus:
  • Tribus Arbuteae Meisn.: Sie enthält etwa sechs Gattungen (Arbutus L., Arctostaphylos Adans., Arctous (A.Gray) Nied., Comarostaphylis Zucc., Ornithostaphylos Small, Xylococcus Nutt.)
• Unterfamilie Cassiopoideae Kron & Judd:
  • Tribus Cassiopeae H.T.Cox ex Stevens: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Schuppenheiden (Cassiope D. Don)
• Unterfamilie Enkianthoideae Kron, Judd & Anderb.: Die wechselständigen oder pseudowirteligen Laubblätter sind nicht nadelartig (nicht „erikoid“) reduziert. Sie enthält nur eine Tribus:
  • Tribus Enkiantheae Stevens: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Prachtglocken (Enkianthus Lour.)
• Unterfamilie Ericoideae Link (inklusive Rhododendroideae (Juss.) Sweet): Mit fünf Tribus:
  • Tribus Bejarieae Copeland: Die Kronblätter sind frei. Die Staubbeutel besitzen keine Hörner (Anhängsel). Sie enthält etwa drei Gattungen (Bejaria Mutis, Bryanthus J.G. Gmel., Ledothamnus Meisn.).
  • Tribus Empetreae D.Don: Es sind nur zwei oder drei Staubblätter und nur zwei Fruchtblätter vorhanden. Die Staubbeutel besitzen keine Hörner (Anhängsel). Es werden Steinfrüchte gebildet. Mit drei bis vier Gattungen (Ceratiola Michx., Corema D. Don, Diplarche Hook. f. & Thomson, Empetrum L.)
  • Tribus Ericeae DC. ex Duby: Staubbeutel mit oder ohne zwei Hörner (Anhängsel). Sie enthält etwa drei Gattungen (Calluna Salisb., Daboecia D. Don, Erica L.)
  • Tribus Phyllodoceae Drude: Es sind fünf bis zehn Staubblätter vorhanden. Die Staubbeutel besitzen keine Hörner (Anhängsel). Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa sieben Gattungen (Elliottia Muhl. ex Elliott, Epigaea L., Kalmia L., Kalmiopsis Rehder, Loiseleuria Desv., Phyllodoce Salisb., Rhodothamnus Rchb.)
  • Tribus Rhodoreae DC. ex Duby: Es sind 5 bis 15 Staubblätter vorhanden. Die Staubbeutel besitzen keine Hörner (Anhängsel). Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält – wenn man Diplarche und Menziesia zu Rhododendron stellt – nur zwei Gattungen (Rhododendron L., Therorhodion (Maxim.) Small).^[4]
• Unterfamilie Harrimanelloideae Kron & Judd: Sie enthält nur eine Gattung:
  • Harrimanella Coville: Sie umfasst nur zwei Arten:
    • Moosheide (Harrimanella hypnoides (L.) Coville): Sie kommt in Sibirien, Finnland, Island, Spitzbergen, Jan Mayen, Grönland, im östlichen Kanada und in den nordöstlichen Vereinigten Staaten vor.^[5]
    • Harrimanella stelleriana (Pall.) Coville: Sie kommt in Sibirien, Japan und Alaska vor.^[5]
• Unterfamilie Monotropoideae Kostel. (inklusive Pyroloideae): Es sind mykotrophe Pflanzen. Sie enthält drei Tribus:
  • Tribus Monotropeae Dum.: Chlorophyll fehlt. Sie enthält etwa acht Gattungen (Allotropa Torr. & A. Gray, Cheilotheca Hook. f., Hemitomes A. Gray, Monotropa L., Monotropastrum Andres, Monotropsis Schwein. ex Elliott, Pityopus Small, Pleuricospora A. Gray).
  • Tribus Pterosporeae Baillon: Chlorophyll fehlt. Sie enthält etwa zwei Gattungen (Pterospora Nutt., Sarcodes Torr.)
  • Tribus Pyroleae Dum.: Es ist Chlorophyll vorhanden. Sie enthält etwa vier Gattungen (Chimaphila Pursh, Moneses Salisb. ex Gray, Orthilia Raf., Pyrola L.)
• Unterfamilie Styphelioideae Sweet (Syn.: Epacridoideae Link): Die wechselständigen Laubblätter sind nicht nadelartig (nicht „erikoid“) reduziert. Sie enthält etwa sieben Tribus mit etwa 35 Gattungen und etwa 420 Arten:
  • Tribus Archerieae Crayn & Quinn: Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden mit kurzen, geraden Staubfäden. Sie enthält nur eine Gattung (Archeria Hook. f.)
  • Tribus Cosmelieae Crayn & Quinn: Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden. Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa drei Gattungen (Andersonia R. Br., Cosmelia R. Br., Sprengelia Sm.)
  • Tribus Epacrideae Dum.: Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden. Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa fünf Gattungen (Budawangia I. Telford, Epacris Cav., Lysinema R. Br., Rupicola Maiden & Betche, Woollsia F. Muell.)
  • Tribus Oligarrheneae Crayn & Quinn: Es sind nur zwei oder vier Staubblätter vorhanden. Der Griffel ist sehr kurz. Es werden Steinfrüchte gebildet. Sie enthält etwa zwei Gattungen (Needhamiella L. Watson, Oligarrhena R. Br.)
  • Tribus Prionoteae Drude: Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden mit langen Staubfäden. Sie enthält etwa zwei Gattungen (Lebetanthus Endl., Prionotes R. Br.)
  • Tribus Richeeae Crayn & Quinn: Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden. Die kopfige Narbe ist klein. Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa drei Gattungen (Dracophyllum Labill., Richea R. Br., Sphenotoma (R. Br.) Sweet).
  • Tribus Styphelieae Bartl.: Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden. Es werden leuchtend gefärbte Steinfrüchte gebildet. Sie enthält etwa 19 Gattungen (Acrotriche R. Br., Androstoma Hook. f., Astroloma R. Br., Brachyloma Sond., Coleanthera Stschegl., Conostephium Benth., Croninia J. M. Powell, Cyathodes Labill., Cyathopsis Brongn. & Gris, Decatoca F. Muell., Leptecophylla C. M. Weiller, Leucopogon R. Br., Lissanthe R. Br., Melichrus R. Br., Monotoca R. Br., Pentachondra R. Br., Planocarpa C. M. Weiller, Styphelia Sol. ex Sm., TrochocarpaR. Br.)
• Unterfamilie Vaccinioideae Am.: Sie sind epigyn und es sind Staubblattanhängsel vorhanden. Mit fünf Tribus:
  • Tribus Andromedeae Klotzsch: Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa zwei Gattungen (Andromeda L., Zenobia D. Don).
  • Tribus Gaultherieae Nied.: Es werden Kapselfrüchte oder Beeren gebildet. Sie enthält etwa zehn Gattungen (Chamaedaphne Moench, Diplycosia Blume, Eubotryoides (Nakai) H. Hara, Eubotrys Nutt., ×Gaulnettya Marchant, Gaultheria L., Leucothoe D. Don, Pernettya Gaudich., Pernettyopsis King & Gamble, Tepuia Camp).^[6]
  • Tribus Lyonieae Kron & Judd: Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa vier Gattungen (Agarista D. Don ex G. Don, Craibiodendron W. W. Sm., Lyonia Nutt., Pieris D. Don).
  • Tribus Oxydendreae Cox: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Oxydendrum DC.: Mit der einzigen Art Sauerbaum (Oxydendrum arboreum (L.) DC.). Es ist ein laubabwerfender Baum, der Kapselfrüchte bildet.
  • Tribus Vaccinieae Rchb.: Es werden Beeren oder Steinfrüchte gebildet. Gattungsreichste Tribus mit etwa 32 Gattungen (Agapetes D. Don ex G. Don, Anthopteropsis A.C. Sm., Anthopterus Hook., Cavendishia Lindl., Ceratostema Juss., Costera J.J. Sm., Demosthenesia A.C. Sm., Didonica Luteyn & Wilbur, Dimorphanthera (F. Muell. ex Drude) F. Muell., Diogenesia Sleumer, Disterigma (Klotzsch) Nied., Gaylussacia Kunth, Gonocalyx Planch. & Linden, Macleania Hook., Mycerinus A.C. Sm., Notopora Hook. f., Oreanthes Benth., Orthaea Klotzsch, Pellegrinia Sleumer, Plutarchia A.C. Sm., Polyclita A.C. Sm., Psammisia Klotzsch, Rusbya Britton, Satyria Klotzsch, Semiramisia Klotzsch, Siphonandra Klotzsch, Sphyrospermum Poepp. & Endl., Symphysia C. Presl, Themistoclesia Klotzsch, Thibaudia Ruiz & Pav. ex J. St.-Hil., Utleya Wilbur & Luteyn, Vaccinium L.).^[7]

Die folgende Tabelle stellt die komplette Gattungsliste gemäß GRIN mit Angabe der Zugehörigkeit zu Unterfamilie und Tribus dar^[5]; außerdem die ungefähre Artenzahl und ihr Verbreitungsgebiet:^[8]

Die Früchte verschiedener Vaccinium-Arten (von rechts oben): „Cranberry“, Rote Huckleberry (Vaccinium parvifolium), Blaubeere und Preiselbeere

Nutzung

Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Gebäuden genutzt.

Die Früchte einiger Arten werden gegessen.^[9]

Von vielen Arten wurden die medizinischen Wirkungen untersucht. Es werden beispielsweise Drogen von Arctostaphylos uva-ursi (Uvae-ursi folium – Bärentraubenblätter), Vaccinium myrtillus (Myrtilli fructus – Heidelbeerenfrüchte) und Vaccinium vitis-idaea (Vitis ideae folium – Preiselbeerenblätter) verwendet.^[9]

Quellen

• Beschreibung, Systematik und Verbreitungskarten der Familie der Ericaceae und sämtlicher Unterfamilien bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Mingyuan Fang, Ruizheng Fang, Mingyou He, Linzheng Hu, Hanbi Yang, Haining Qin, Tianlu Min, David F. Chamberlain, Peter F. Stevens, Gary D. Wallace, Arne A. Anderberg: Ericaceae., ab S. 242 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 14: Apiaceae through Ericaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis. 2005, ISBN 1-930723-41-5. (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
• Gordon C. Tucker: Ericaceae., ab S. 370 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
• Die Familie der Ericaceae ohne die Monotropoideae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (engl.)
• James L. Luteyn, Paola Pedraza-Peñalosa: Neotropical Blueberries – The Plant Family Ericaceae: Webseite des New York Botanical Garden.
• Kathleen A. Kron, James L. Luteyn: Origins and biogeographic patterns in Ericaceae: New insights from recent phylogenetic analyses. In: Biologiske Skrifter. Band 55, 2005, S. 479–500.
• James L. Luteyn, Robert L. Wilbur: Flora Costaricensis: Family #172 Ericaceae. In: Fieldiana Botany. Volume 45, 2005, S. 1–104: doi:10.3158/0015-0746(2005)45[1:FCFE]2.0.CO;2
• Kathleen A. Kron, W. S. Judd, Peter F. Stevens, D. M. Crayn, Arne A. Anderberg, P. A. Gadek, C. J. Quinn, James L. Luteyn: A phylogenetic classification of Ericaceae: Molecular and morphological evidence. In: Botanical Review. Volume 68, 2002, S. 335–423. doi:10.1663/0006-8101(2002)068[0335:PCOEMA]2.0.CO;2
• Ericaceae-Homepage von Kathleen A. Kron. (englischsprachig)

Einzelnachweise

1. ↑ J. W. G. Cairney, A. A. Meharg: Ericoid mycorrhiza: a partnership that exploits harsh edaphic conditions. In: European Journal of Soil Science. Volume 54, 2003, S. 735–740.
2. ↑ Hermann Remmert: Ökologie. Ein Lehrbuch. 5. Auflage. Berlin Heidelberg 1992, ISBN 3-540-54732-0. S. 63–64.
3. ↑ L. C. Hileman u. a.: Phylogeny and biogeography of the Arbutoideae (Ericaceae): implications for the Madrean-Tethyan hypothesis. In: Syst. Bot. 26, 2001, S. 131–143.
4. ↑ ^{a b} L. A. Craven: Diplarche and Menziesia transferred to Rhododendron (Ericaceae). In: Blumea. Volume 56, 2011, S. 34 doi:10.3767/000651911X568594
5. ↑ ^{a b c} Ericaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 15. Oktober 2017.
6. ↑ C. M. Bush, L. Lu, P. W. Fritsch, D.-Z. Li, K. A. Kron: Phylogeny of Gaultherieae (Ericaceae: Vaccinioideae) based on DNA sequence data from matK, ndhF, and nrITS. In: Internat. J. Plant Sci. 170, 2009, S. 355–364.
7. ↑ Kathleen A. Kron, E. Ann Powell, James L. Luteyn: Phylogenetic relationships within the blueberry tribe (Vaccinieae, Ericaceae) based on sequence data from MATK and nuclear ribosomal ITS regions, with comments on the placement of Satyria. In: American Journal of Botany. 89, 2002, S. 327–336.
8. ↑ David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, 2008, ISBN 978-0-521-82071-4.
9. ↑ ^{a b} Einträge zu Ericaceae bei Plants For A Future, abgerufen am 15. Oktober 2017.

Weblinks

– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien