Dioon és un gènere de 14 espècies. Són cicadals de la família Zamiaceae, És originària d'Amèrica.
És originari de Mèxic, Hondures, i Nicaragua. Els seus hàbitats inclouen selves tropicals, àrees costaneres. A Amèrica del Nord, Dioon pot veure's creixent des del sud de Florida fins a Savannah, a Geòrgia.
Dión (Dioon), je rod cykasu z čeledi zamiovité. Dle analýz DNA patří dióny k nejprimitivnějším americkým cykasům a zvažuje se jejich vyčlenění ze zamiovitých do nové čeledi. Rod zahrnuje celkem 13[1] popsaných druhů. Další druhy nebyly zatím uznány. Dióny pocházejí z Mexika, Hondurasu a Nikaraguy. Jsou rozšířeny v tropických lesích, borovicovo-dubových hájích na suchých svazích, v kaňonech a pobřežních dunách.
Jméno Dioon je odvozeno z řečtiny ze slov označujících „dvě vejce“. Každá „šupina“ na šišce diónu (tedy pozměněný list), totiž nese dvě semena. Ryze český název prozatím neexistuje a počeštěný latinský název „dión“ je využíván například Botanickou zahradou Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze [1] pro tamní dión jedlý.
Dióny mají nadzemní kmen, který dorůstá výšky od 1 m (Dioon tomaselii) po 16 m u druhu dión pichlavý (Dioon spinulosum). Vedle druhu Lepidozamia hopei se tak řadí k největším cykasům vůbec. Kmeny jsou obvykle přímé a jen zřídkakdy větvené, oválné (zřídkakdy vejčité).
Nové listy vyrůstají vždy najednou ve vrhu listů, nikdy ne postupně. Jsou zelené nebo světle zelené, chlupaté nebo lesklé. Suché zbytky listů a řapíků buď zcela opadávají, nebo zůstávají na kmeni. Lístky na řapíku jsou v průřezu ploché nebo uspořádané do „V“. Řapíky jsou vždy bez ostnů.
Samčích šištic je obvykle jedna až několik, samičí maximálně dvě. Druh Dioon spinulosum má jedny z největších samičích šištic vůbec - až 80 cm dlouhé a 30 cm široké.[2]
Rod je rozdělen do dvou skupin s rozdílnou morfologií. První zahrnuje Dioon mejiae, Dioon rzedowskii a Dioon spinulosum, charakterizované velkými listy, mohutnými kmeny a robustnými šiškami, zatímco druhá skupina obsahující Dioon califanoi, Dioon caputoi, Dioon edule, Dioon holmgrenii, Dioon merolae, Dioon purpusii, Dioon sonorense a Dioon tomasellii jsou rostliny méně robustní, s kratšími kmeny, listy a šiškami.[3]
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Dión (Dioon), je rod cykasu z čeledi zamiovité. Dle analýz DNA patří dióny k nejprimitivnějším americkým cykasům a zvažuje se jejich vyčlenění ze zamiovitých do nové čeledi. Rod zahrnuje celkem 13 popsaných druhů. Další druhy nebyly zatím uznány. Dióny pocházejí z Mexika, Hondurasu a Nikaraguy. Jsou rozšířeny v tropických lesích, borovicovo-dubových hájích na suchých svazích, v kaňonech a pobřežních dunách.
Dioon ist eine Pflanzengattung in der Familie der Zamiaceae innerhalb der Ordnung der Palmfarne (Cycadales), das heißt, es handelt sich um Samenpflanzen (Spermatophyta). Die etwa elf Arten sind von Mexiko über Honduras bis Nicaragua verbreitet. Man nennt sie auch Doppelpalmfarne. Der noch deutlich erkennbare Blattcharakter der Sporophylle gibt ihr innerhalb der Palmfarne eine Sonderstellung. Sie ist die Gattung mit den meisten primitiven Merkmalen und damit wahrscheinlich die evolutionär ursprünglichste innerhalb der Abteilung.
Die Arten der Gattung Dioon sind ausdauernde, immergrüne Palmfarne. Die zylindrische Sprossachse befindet sich teilweise im Boden. Sie ist pachycaul, das heißt verdickt und aus weichem Holz, oberirdische Verzweigungen kommen nur selten vor. Die Blattansätze bleiben nach dem Absterben der Blätter zurück oder sie fallen ab, so dass eine weiche Rinde sichtbar wird. Häufig bilden sich neben einer Mutterpflanze viele kleine Schösslinge. Die größte Art ist Dioon spinulosum, die Wuchshöhen von über 16 Metern und Stammdurchmesser von 40 Zentimetern erreichen kann. Typische Exemplare anderer Arten werden jedoch nur 3 bis 6 Meter hoch oder bleiben noch kleiner. Dioon-Arten können sehr alt werden, möglicherweise sogar über 1000 Jahre.[1]
Wie auch bei anderen Palmfarnen werden mitunter korallenartige Wurzeln gebildet. Solche Wurzeln wachsen aus der Primärwurzel nach oben und verzweigen sich kurz unter der Bodenoberfläche stark. Die einzelnen Wurzeln sind rhizomatisch verdickt und werden von Cyanobakterien der Gattung Nostoc bewohnt. Sie dienen vor allem zur Stickstofffixierung. Es scheint darüber hinaus eine symbiotische Beziehung zu arbuskulären Mykorrhizapilzen zu geben.[2] Die Dioon Arten besitzen eine Chromosomenzahl von 2n = 18.[3]
Die Laubblätter sind paarig gefiedert und stehen spiralig an der Sprossachse. Einige dieser Blätter sind während ihrer Entwicklung zunächst in Schutzblätter eingehüllt, die als Cataphylle bezeichnet werden. Im Gegensatz zu anderen Palmfarnen wie Stangeria eriopus sind die juvenilen Fiedern weder in Quer- noch in Längsrichtung eingerollt, sondern vielmehr gerade. Die unteren Fiederblättchen sind häufig auf ihren Blattstiel reduziert. Die Blattstiele sind unbedornt und an der Basis verdickt.
Die Fiederblättchen sind einfach, oft mit einem stacheligen Rand. Die Nervatur besteht aus vielen sich gabelig teilenden Nerven, ohne eine erkennbare Mittelrippe. Die Nerven entspringen direkt aus der Kante der Blattspindel (Rhachis) und verlaufen dann der Fiederachse zugewandt. Die Spreiten sind zumindest bei jungen Blättern behaart. Die Haare (Trichome) sind farblos, verzweigt oder einfach.
Die Spaltöffnungen für den Gasaustausch (Stomata) finden sich entweder nur an der Blattunterseite, oder bei einigen Arten auch beidseitig. Drüsen sind nicht anders gefärbt und schwer zu identifizieren. Die Zellen der Blattepidermis sind parallel zur Fiederachse verlängert.
Alle Dioon sind zweihäusig, das heißt, männliche und weibliche Geschlechtsteile stehen nie zusammen auf einem, sondern nur auf verschiedenen Individuen. Der männliche Zapfen ist gestielt. Die männlichen Zapfenschuppen (= Mikrosporophylle) sind an der sterilen Spitze abgeflacht und hochgebogen. Sie stehen spiralig um die Zapfenachse angeordnet. Jedes Mikrosporophyll trägt an seiner Unterseite (abaxialen Seite) eine Vielzahl von Pollensäcken. Diese öffnen sich mit Schlitzen, aus denen der Pollen dann entweicht. Die Pollenkörner sind stromlinienförmig und besitzen nur eine Keimfurche (monosulcat). Die männlichen Zapfen fallen nach einem Jahr ab.
Die weiblichen Zapfen sind ebenfalls gestielt, sie können auch länger als ein Jahr an der Pflanze verbleiben. Die weiblichen Schuppen (= Megasporophylle) sind blattähnlicher als die anderer Palmfarne, die größte Ähnlichkeit besteht jedoch zu denen von Cycas. Die Schuppen sind an der Spitze abgeflacht, verbreitert und hochgebogen. Jedes Sporophyll trägt zwei, selten drei, Samenanlagen. Diese stehen gerade zur Achse (orthotrop), sind zu dieser nach innen geneigt (invers) und hängen an der achsenzugewandten Seite der verdickten Schuppen. Die Öffnung an der Spitze der Samenanlagen (Mikropyle) ist sehr klein und lässt nur eine schmale Öffnung auf den Nucellus frei. Die Megasporenhülle verdickt sich von 3 bis 4,5 μm in der jungen Samenanlage auf 9–10 μm im reifen Samen. Die Zahl der Archegonien variiert zwischen einem und zehn. Der Zellkern der Eizelle ist ungewöhnlich groß.[1] Die größten weiblichen Zapfen der Gattung zeigt Dioon spinulosum mit bis zu 80 Zentimetern Länge und einem Durchmesser von bis zu 30 Zentimetern.
Die Samen sind kugelförmig, eiförmig oder ellipsoid und erreichen einen Durchmesser zwischen etwa einem und vier Zentimetern. Sie sind von einer fleischigen, weißen oder cremefarbenen Samenschale umgeben. Die Samenschale besteht aus drei Schichten, einer fleischigen äußeren und inneren Schicht, zwischen denen eine Schicht aus Steinzellen liegt. Der Embryo ist gerade mit zwei Keimblättern, diese sind an der Spitze verwachsen. Der Embryoträger (Suspensor) ist sehr lang und spiralig verdreht. Die Samen sind strahlenförmig gefurcht (radiosperm). Die Keimung erfolgt kryptokotylar, das heißt, die Keimblätter verbleiben bei der Keimung im Samen.
Dioon finden sich in Zentralamerika zwischen dem 15. und 29. nördlichen Breitengrad und sind somit Teil des neotropischen Florenreichs. Das Verbreitungsgebiet umfasst Honduras, Nicaragua und Teile von Mexiko; es ist durch orografische Bedingungen (Höhenstrukturen) begrenzt und auf die von Nord nach Süd verlaufenden Gebirgszüge in der Region beschränkt. Trotz der weiten Verbreitung und der ökologischen Plastizität der Gattung ist sie keine vegetationsbestimmende Komponente.[4]
Die Standorte der Dioon-Arten finden sich vor allem im tropischen Regenwald und in tropischen Feuchtwäldern, aber auch in tropischen laubabwerfenden Regenwäldern, Nadelholz-Regenwäldern, an trockenen, steinigen Hängen, in Canyons und auf Dünen in Küstennähe.
Am Anfang des Känozoikums, vor etwa 65,5 Mio. Jahren, schloss das Verbreitungsgebiet von Dioon wahrscheinlich den größten Teil von Nordamerika ein. Hierauf weisen auch fossile Funde in Nordalaska aus dem Eozän (33,9 – 55,8 mya) hin. Während das Klima zu Beginn dieses Erdzeitalters noch sehr warm war, begann vor rund 2,8 Millionen Jahren das jüngste Eiszeitalter mit der Vereisung des Nordpols. Die Verbreitung von Dioon schrumpfte daraufhin sehr stark zusammen.
Im Paläozän (55,8 bis 65,5 mya) war Dioon neben Zamia und Anemia die einzige heute neotropische Gattung, die in der Flora Alaskas noch vorhanden war. Während des Tertiär, also bis vor etwa 2,6 Millionen Jahren, starb Dioon in fast ganz Nordamerika aus. Nur wenige Reliktbestände verblieben in einem kleinen Gebiet in Zentralamerika, wo heute noch das Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung liegt. Eine Ausbreitung nach Südamerika war nicht möglich, da die beiden Kontinente bis vor etwa 3 Mio. Jahren noch nicht verbunden waren. Danach war vor allem die Größe der Samen das Haupthindernis für eine weitere Ausbreitung Dioons auf Karibische Inseln oder weiter nach Süden.[5]
Ob die Befruchtung bei Dioon durch Windbestäubung oder durch Zoophilie, durch Tiere, stattfindet, ist noch nicht abschließend geklärt. Die Natur der Pollen (leicht, trocken, sehr große Zahl) spricht eher für eine Windbestäubung, auch nimmt die Anzahl befruchteter Samenanlagen in direkter Nähe einer Pollenquelle zu.
Andererseits spricht die inverse Stellung der Samenanlagen gegen Windbestäubung, da die Pollen nur schwer dort hinwehen können und hauptsächlich auf die sterilen Abschnitte im Zapfen fallen.[6] Für Palmfarne der Gattung Zamia konnte bereits eine Bestäubung durch den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis nachgewiesen werden. Arten aus der Gattung Rhopalotria konnten auch in Zapfen von Dioon gefunden werden, in denen sich außerdem auch eine große Zahl von Käfern der Gattung Pharaxonotha befand, die sich vom Pollen ernähren. Dies sind weitere Hinweise auf Zoophilie.[7]
Die Gattung ist vor allem durch Habitatzerstörung stark gefährdet, die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) listet zehn der elf Arten in einer Gefährdungskategorie auf ihrer Roten Liste. Eine Art, Dioon caputoi, gilt als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered), drei als „stark gefährdet“ (endangered) (Dioon holmgrenii, Dioon sonorense und Dioon tomasellii) und fünf als „gefährdet“ (vulnerable) (Dioon califanoi, Dioon merolae, Dioon purpusii, Dioon rzedowskii und Dioon spinulosum). Dioon edule wird als Art der „Vorwarnliste“ (near threatened) gelistet. Für Dioon mejiae liegen nicht genug Daten für eine Einschätzung der Gefährdung vor.
Standorte werden vor allem durch Rodung und Urbarmachung des Landes zerstört. Dioon Arten sind bei internationalen Sammlern beliebt. Pflanzenexemplare werden ausgegraben und verkauft. Laut einem Bericht des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens aus dem Jahr 1992 erreichte der Handel mit Dioon edule Individuen ein Niveau von etwa 5.800 Exemplaren, bei Dioon spinulosum 1.600 – dies schließt den illegalen Handel nicht ein.[8]
Eine weitere mögliche Bedrohung der Gattung ist die Deckelschildlaus (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui. Das Insekt stammt ursprünglich aus Südostasien und befällt dort Palmfarne. Der Schädling wurde inzwischen in Florida, Kalifornien sowie in Indien und Großbritannien eingeschleppt, wo er große Schäden an Palmfarnen anrichtet. Dort wurde er auch an Dioon edule gefunden. Würde die Art nach Mittelamerika vordringen, könnte sie in kurzer Zeit die Populationen von Dioon drastisch reduzieren oder sogar vernichten.[9]
Die Erstbeschreibung erfolgte 1843 durch John Lindley als Dion.[10] Der Gattungsname wurde aufgrund der zwei Samenanlagen pro Megasporophyll vergeben: Dioon entstammt dem altgriechischen Präfix δι- di- (= zwei) und ώόν ōión, ōón (= Ei).[11]
Der blattähnliche Charakter der Sporophylle gibt Dioon innerhalb der Palmfarne eine Sonderstellung. Dehgan & Dehgan bezeichneten die Gattung als die primitivste der Palmfarne und schlugen vor, sie in eine eigene Familie zu stellen.[12] Eine molekulargenetische Untersuchung der Chloroplasten-DNA ergab, dass es sich zumindest um die primitivste Gattung der neotropischen Palmfarne handelt.[13]
Klassischerweise wird die Familie der Zamiaceae in zwei Unterfamilien mit vier Tribus gegliedert. Dioon ist dabei die einzige Gattung in der Tribus der Diooeae, die zusammen mit den Encephalarteae die Unterfamilie der Encephalartoideae bildet. Diese Einteilung erfolgte nach morphologischen Gesichtspunkten. Eine morphologische Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse bei fossilen und rezenten Taxa ergab folgendes Kladogramm:[14]
Klade mit Zamia, Chigua, Ceratozamia, Microcycas, Bowenia, Stangeria
Dioon
Eine molekularbiologische Analyse an einem Teilstück der 26S ribosomalen DNA ergab ein wenig ähnliches Kladogramm, das die Gliederung der Zamiaceae stark verändern würde.[14] Dioon wäre demnach die basale Gattung der Familie.
Cycas (Cycadaceae)
Stangeria (Stangeriaceae)
Dioon
Zamia
Encephalartos
Lepidozamia
Ceratozamia
Macrozamia
Microcycas
Norstog & Nichols 1997[15] teilten die Gattung Dioon nach morphologischen Gesichtspunkten in zwei Gruppen (Dioon sonorense fehlte in dieser Untersuchung, da sie erst 1997 beschrieben wurde). Die erste Klade besteht aus Dioon spinulosum, Dioon mejiae und Dioon rzedowskii. Sie zeichnet sich durch massive Stämme, große Wedel und große Zapfen aus. Die zweite Klade enthält Dioon edule, Dioon merolae, Dioon holmgrenii, Dioon purpusii, Dioon califanoi, Dioon caputoi und Dioon tomasellii. Diese sind durch eine geringere Robustheit, kürzere Sprossachsen und kleinere Zapfen gekennzeichnet.
Eine phylogenetische Untersuchung aus dem Jahr 1993 bestätigte diese Kladen mit einem Unterschied – Dioon caputoi wurde der anderen Klade zugeordnet.[4]
Nach dem Stand von 2018 enthält die Gattung Dioon 11 bis 14 Arten:[16]
Die ältesten fossilen Funde stammen aus dem Eozän und wurden auf der Kupreanof-Insel in Alaska gefunden. Es gilt jedoch als wahrscheinlich, dass Dioon schon bis ins Jura (145,5 – 199,6 mya) oder noch weiter zurückreicht, da Fossilien anderer, nahverwandter aber weiter entwickelter Palmfarne schon aus dieser Epoche nachgewiesen wurden.[17] Im Pleistozän (0,011784–1,8 mya) und Holozän (heute–0,011784 mya) haben die Arten wahrscheinlich mehrere Nord-Süd-Migrationen durchgeführt und sind jeweils den warmen klimatischen Bedingungen gefolgt.[18]
Eine Theorie besagt, dass sich die rezenten Dioon-Arten aus einer Anzahl von Vikariismus-Ereignissen im frühen Känozoikum entwickelt haben, verschiedene Arten vertraten sich unter verschiedenen ökologischen Bedingungen. Diese Ereignisse müssen sehr kurz aufeinander gefolgt sein, was eine Anhäufung von Synapomorphien ausschloss, das heißt, es konnten nicht viele Merkmale neu erworben werden.[4]
Die rezenten Arten von Dioon werden auf drei Urformen zurückgeführt. Als die evolutiv gesehen fortschrittlichste Art der Gattung wird Dioon mejiae angesehen. Dioon spinulosum und Dioon rzedowskii werden auf eine zweite Urform zurückgeführt, die wahrscheinlich besser an mesische Bedingungen, das heißt an Gebiete mittlerer Feuchte angepasst war. Sie konnte sich an der Atlantikküste von Oaxaca etablieren. Die verbleibenden Spezies stammen vermutlich von einer dritten, an xerotische, das heißt trockene, Bedingungen angepassten Urform ab.[5]
In Honduras werden die weiblichen Zapfen von Dioon mejiae gepflückt, um die Samen zu ernten. Diese werden von etwa 33.000 Indigenen zu Tamales oder Tortillas verarbeitet und ersetzen das Maismehl. Die Wedel werden traditionell am Palmsonntag verwendet.[19]
Dioon ist eine Pflanzengattung in der Familie der Zamiaceae innerhalb der Ordnung der Palmfarne (Cycadales), das heißt, es handelt sich um Samenpflanzen (Spermatophyta). Die etwa elf Arten sind von Mexiko über Honduras bis Nicaragua verbreitet. Man nennt sie auch Doppelpalmfarne. Der noch deutlich erkennbare Blattcharakter der Sporophylle gibt ihr innerhalb der Palmfarne eine Sonderstellung. Sie ist die Gattung mit den meisten primitiven Merkmalen und damit wahrscheinlich die evolutionär ursprünglichste innerhalb der Abteilung.
Dioon is a genus of cycads in the family Zamiaceae. It is native to Mexico and Central America.[3] Their habitats include tropical forests, pine-oak forest, and dry hillsides, canyons and coastal dunes.[4][5][6][7]
Dioons are dioecious, palmlike shrubs with cylindrical stems, usually with many leaves. The species in the genus Dioon are perennial, evergreen cycads with cylindrical stem axis is partially in the ground. The plant is thickened and made of soft wood, rarely having above ground branches. Leaf bases are persistent or shedding to leave smooth bark. The leaves are pinnate, spirally arranged, interspersed with cataphylls, with leaflets not articulated and lacking a midrib. The lower leaflets are often reduced to spines. The sporophylls are not in vertical rows in cones, and the megasporophyll apices are broadly flattened, upturned, and overlapping.
Species in the genus Dioon have 2n = 18 chromosomes.[8]
The largest species is D. spinolosum, which are over 16 meters high and whose trunk diameter can reach 40 centimeters. However, typical specimens of other species are only between three and six feet high or remain even smaller. Dioon can get very old, maybe even over 1000 years. Dioon edule and Dioon tomasellii have the most widespread ranges. Most species have highly limited geographical ranges.
The leaves are paired pinnate and are spirally on the stem axis. Some leaves are initially wrapped in protective leaves during their development, which are called cataphyll. Unlike other cycads such as Stangeria eriopus, the juvenile fins are not curled either transversely or longitudinally, but straight. The lower leaflets are often reduced to their petiole. The petioles are uncorned and thickened at the base.
The leaflets are simple, often with a prickly edge. The primary nerve consists of many forked dividing nerves, without a recognizable midrib. The nerves spring directly from the edge of the leaf rhachis and then run towards the plumage axis. The spars are hairy at least on young leaves. The hairs (trichomes) are colorless, branched or simple.
The stomata for the gas exchange are found either only on the underside of the leaf, or in some species on both sides. Glands are not otherwise colored and difficult to identify. The cells of the leaf epidermis are extended parallel to the plumage axis.
Like other cycads, coral-like roots are sometimes formed that grow up from the primary root and branch out quickly just below the soil surface. The individual roots are thickened rhizomes and are inhabited by cyanobacteria of the genus Nostoc, which mainly used them for nitrogen fixation. There also seems to be a symbiotic relationship with arbuscular mycorrhizal fungi.[9]
All Dioons are dioecious, having either male or female organs, but only on different individuals. The male cone is stalked. The male cone scales called microsporophyll, which are flattened and bent upwards, sterile at the tip . They are arranged spirally around the pin axis. Each microsporophyll carries on its underside (abaxial side) a variety of pollen sacs. These open with slots, from which the pollen then escapes. The pollen grains are streamlined and have only one germ line (monosulcate). The male cones fall off after one year.
The female cones are also stalked and can remain on the plant for more than a year. The female microsporophyll are more leaf-like than those of other cycads, the greatest similarity to those of the genus Cycas. The scales are flattened at the top, widened and bent up. Each sporophyll carries two, rarely three, ovules. These are straight to the axis (orthotropic), are inclined inwardly to this (inverse) and hang on the axis-facing side of the thickened scales. The opening at the tip of the ovules (micropyle) is very small, leaving only a narrow opening on the Nucellus. The megaspore sheath thickened from 3–4.5 microns in the young ovule to 9-10 microns in the mature seed. The number of archegonia varies between one and ten. The nucleus of the egg is unusually large. The largest female cones of the genus D. spinolosum shows up to 80 centimeters in length and a diameter of up to 30 centimeters.
The seeds are spherical, ovate or ellipsoidal and reach a diameter between about one and four centimeters. They are surrounded by a fleshy, white or cream-colored seed coat. The seed coat consists of three layers, a fleshy outer and inner layer, between which a layer of stone cells lies. The embryo is straight with two cotyledons, these are fused at the top. The embryo carrier (suspensor) is very long and spirally twisted. The seeds are radiated (radiosperm). The germination takes place cryptocotylar, i.e. the cotyledons remain during germination in the seed.
Female cone of Dioon edule
Male cone of Dioon mejiae
cone of Dioon merolae
Dioon species can be found in Central America between the 15th and 29th northern latitude and are part of the Neotropical floral kingdom. The distribution area includes Honduras and parts of Mexico; it is limited by orographic conditions (height structures) and limited to the north to south mountain ranges in the region. Despite the widespread distribution and ecological plasticity of the genus it is not a vegetation-determining component. The species are found mainly in the tropical rain forest and in tropical wet forests, but also in tropical deciduous rainforests, with softwood rainforests, on dry, rocky slopes, in canyons and on dunes near the coast.[10]
At the beginning of the Cenozoic, about 65.5 million years ago, the distribution area of Dioon probably included most of North America. Fossil found in northern Alaska from the Eocene (33.9 - 55.8 ka) indicate this. While the climate was still very warm at the beginning of this geological age, around 2.8 million years ago, the early ice age began with the icing of the North Pole, causing the distribution of Dioon to shrink very sharply.
In the Paleocene (55.8 - 65.5 ka) Dioon was next to Zamia and Anemia the only today neotropical genus that was still present in the flora of Alaska. During the Tertiary period, about 2.6 million years ago, Dioons died in almost all of North America with only a few relic collections remained in a small area in Central America, where today still the diversity center of the genus lies. A spread to South America was not possible because the two continents were not connected until about 3 million years ago. After that, the size of the seeds was the main obstacle to further spreading Dioon into the Caribbean and further south.
Pollination of Dioon by wind pollination or by animals, has not yet been determined. The nature of the pollen (light, dry, very large number) rather suggests a wind pollination, also increases the number of fertilized ovules in the immediate vicinity of a pollen source.
On the other hand, the inverse position of the ovules speaks against wind pollination, as the pollen is difficult to escape there and fall mainly on the sterile sections in the cone. For cycads of the genus Zamia already a pollination by the weevil Rhopalotria mollis has been detected. Species of the genus Rhopalotria could also be found in cones of Dioon, in which there was also a large number of beetles of the genus Pharaxonotha, which feed on pollen indicating pollination by animals.[11]
The genus is particularly at risk from habitat destruction, the International Union for Conservation of Nature (IUCN) lists ten of the eleven species in a vulnerable category on their Red List. One species, D. caputoi, is considered to be critically endangered, three as endangered (D. holmgrenii, D. sonorense and D. tomasellii) and five as vulnerable. (D. califanoi, D. merolae, D. purpusii, D. rzedowskii and D. spinulosum). D. edule is listed as a kind of "near-threatened" list. For D. mejiae, there is not enough data for an assessment of the hazard.
Locations are destroyed primarily by clearing and reclamation of the land. Dioon species are also very popular with international collectors. Plants are dug up and sold. According to a report from the 1992 Washington Convention on Biological Diversity, trade with D. edule individuals reached a level of about 5,800 copies, with D. spinolosum 1,600 - this does not include illicit trade.[12]
Another potential threat to the genus is the lobster louse (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui. The insect originally comes from Southeast Asia and infests there cycads. The pest has now been introduced to Florida, California, India and the UK, where it causes major damage to cycads. There he was also found at D. edule. If the species were to penetrate Central America, it could drastically reduce or even destroy the populations of Dioon in a short time.[13]
The first description was made in 1843 by John Lindley as Dion. The genus name was given due to the two ovules per megasporophyll: Dioon comes from the ancient Greek prefix δι- di- (= two) and ώόν ōión, ōón (= egg).[14]
The leaf-like character of Sporophylle gives Dioon a special position within the cycads. Dehgan & Dehgan described the genus as the most primitive of the cycads and suggested they put them into their own family.[15] A molecular genetic study of the chloroplast DNA revealed that it is at least the most primitive genus of neotropical cycads.[16]
Classically, the family of Zamiaceae is divided into two subfamilies with four tribes. Dioon is the only genus in the tribe of the Diooeae, which together with the Encephalarteae forms the subfamily of Encephalartoideae. This classification was based on morphological considerations. A morphological study of relationships in fossil and extant taxa revealed the following cladogram:[17]
Clade with Zamia, Chigua, Ceratozamia, Microcycas, Bowenia, Stangeria
Dioon
A molecular biology analysis of a fragment of 26S ribosomal DNA revealed a somewhat similar cladogram that would dramatically alter the structure of Zamiaceae.[17] Dioon would therefore be the basal genus of the family.
Cycas (Cycadaceae)
Stangeria (Stangeriaceae)
Dioon
Zamia
Encephalartos
Lepidozamia
Ceratozamia
Macrozamia
Microcycas
The genus is commonly divided into two groups by Norstog & Nichols of distinct morphology. The first includes D. mejiae, D. rzedowskii, and D. spinulosum, which are characterized by the greater size of their fronds, trunks, and cones. The second group contains D. califanoi, D. caputoi, D. edule, D. holmgrenii, D. merolae, D. purpusii, D. sonorense, and D. tomasellii, which are smaller overall, with shorter trunks, much shorter fronds, and smaller cones.[18]
A phylogenetic study from 1993 confirmed these clades with one difference - D. caputoi was assigned to the other clade
Species accepted:[3]
The earliest fossil finds date back to the Eocene and were found on Kupreanof Island in Alaska. However, it is probable that Dioon dates back to the Jurassic (145.5 - 199.6 ka) or even further, since fossils of other, closely related but more developed cycads were already detected from this era.[21] In the Pleistocene (0.011784-1.8 ka) and Holocene (today -0.011784 ka) eras species have probably carried out several north–south migrations and have followed the warm climatic conditions.[22]
One theory is that the recent dioon species have evolved from a number of vicarious events in the early Cenozoic, with different species representing different ecological conditions. These events must have followed each other for a very short time, which precluded an accumulation of synapomorphies, meaning that not many features could be re-acquired.
The extant species of Dioon are attributed to three prototypes. D. mejiae is considered the most evolutionary advanced species of the genus. D. spinulosum and D. rzedowskii are attributed to a second prototype, which was probably better adapted to mesial conditions, such as areas of medium humidity, which enable them to establish on the Atlantic coast of Oaxaca. The remaining species presumably come from a third, to xerotic, dry areas, adapted to the original form.
In Honduras, the female cones of D. mejiae are picked to harvest the seeds. These are processed by about 33,000 indigenous people into tamales or tortillas and replace the cornmeal. The fronds are traditionally used on Palm Sunday.[23]
{{citation}}: Missing or empty |title= (help) {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) Dioon is a genus of cycads in the family Zamiaceae. It is native to Mexico and Central America. Their habitats include tropical forests, pine-oak forest, and dry hillsides, canyons and coastal dunes.
Dioon es un género de 14 especies. Son Cycadales de la familia Zamiaceae, Es originaria de América.
Son arbustos dioicos, con tallo cilíndrico, usualmente con muchas hojas, y sus pecíolos son persistentes o caedizos. El género a menudo se divide en dos grupos de distinta morfología. En el primer grupo: D. mejiae, D. rzedowskii, D. spinulosum, "caracterizadas generalmente por grandes frondas, troncos bien desarrollados, y conos masivos". El segundo grupo contiene a : D. califanoi, D. caputoi, D. edule, D. holmgrenii, D. merolae, D. purpusii, D. sonorense, D. tomasellii, y son "menos robustos, con generalmente troncos menos grandes, considerablemente frondas menores, y conos más pequeños" (Norstog & Nichols 1997).
Hojas pinnadas, espiralmente arregladas, intermezcladas con catáfilas, con foliolos no articuladas; y sus foliolos bajos frecuentemente reducidos a espinas. Los esporófilos no están en filas verticales en conos, y los ápices megasporófilos son achatados, y solapeados.
Es originario de México, Honduras, y quizás Nicaragua. Sus hábitats incluyen bosques tropicales y subtropicales, áreas costeras y zonas áridas altas. Su área de distribución en México es congruente con la distribución de las Sierra Madre.
Kampakävykit (Dioon)[1][2] on käpypalmujen samiakävykkikasvien (Zamiaceae) heimoon kuuluva suku. Se sisältää 12 lajia, joista kymmenen on koko maailmassa uhanalaista.
Lajit ja uhanalaisus:
Kampakävykit (Dioon) on käpypalmujen samiakävykkikasvien (Zamiaceae) heimoon kuuluva suku. Se sisältää 12 lajia, joista kymmenen on koko maailmassa uhanalaista.
Lajit ja uhanalaisus:
Dioon argenteum T.J.Greg. & al. – vaarantunut laji (VU) Dioon califanoi De Luca & Sabato – erittäin uhanalainen laji (EN) Dioon caputoi De Luca, Sabato & Vázq.Torres – erittäin uhanalainen laji (EN) Dioon edule Lindl. – silmälläpidettävä laji (NT) Dioon holmgrenii De Luca, Sabato & Vázq.Torres – erittäin uhanalainen laji (EN) Dioon mejiae Standl. & L.O.Williams – elinvoimainen laji (LC) Dioon merolae De Luca, Sabato & Vázq.Torres – vaarantunut laji (VU) Dioon purpusii Rose – vaarantunut laji (VU) Dioon rzedowskii De Luca & al. – erittäin uhanalainen laji (EN) Dioon sonorense (De Luca & al.) Chemnick, T.Greg. & Salas-Morales – erittäin uhanalainen laji (EN) Dioon spinulosum Dyer ex Eichl. – erittäin uhanalainen laji (EN) Dioon tomasellii De Luca, Sabato & Vázq.Torres – vaarantunut laji (VU)Dioon est un genre de Cycas de la famille Zamiaceae. Il est originaire du Mexique et d'Amérique centrale. Leurs habitats comprennent les forêts tropicales, les forêts de pins et de chênes, et coteaux secs, des canyons et des dunes côtières. Tous les genres des Cycadales, dont le Dioon sont dioïque, au tronc cylindriques, généralement avec beaucoup de feuilles. Les feuilles sont grandes et persistantes au nombreux folioles.
Le genre est généralement divisé en deux groupes de morphologie distincte. La première comprend D. mejiae, D. rzedowskii, et D. spinulosum, qui sont caractérisés par leurs grande taille de leurs frondes et de leurs cônes.
Le second groupe contient D. califanoi, D. caputoi, D. edule, D. holmgrenii, D. merolae, D. purpusii, D. sonorense, et D. tomasellii, qui sont plus petits dans l'ensemble, avec des troncs plus courts, frondes beaucoup plus courtes, et de petits cônes.
Les feuilles sont pennées, disposées en spirale et entrecoupées de cataphylles. Les sporophylles ne sont pas en rangées verticales dans des cônes, et les sommets de mégasporophylle sont largement aplaties, renversé, et se chevauchent.
Selon ITIS (26 juin 2014)[2] :
Selon World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) (26 juin 2014)[3] :
Selon NCBI (26 juin 2014)[4] :
Selon The Plant List (26 juin 2014)[5] :
Selon Tropicos (26 juin 2014)[1] (Attention liste brute contenant possiblement des synonymes) :
Dioon est un genre de Cycas de la famille Zamiaceae. Il est originaire du Mexique et d'Amérique centrale. Leurs habitats comprennent les forêts tropicales, les forêts de pins et de chênes, et coteaux secs, des canyons et des dunes côtières. Tous les genres des Cycadales, dont le Dioon sont dioïque, au tronc cylindriques, généralement avec beaucoup de feuilles. Les feuilles sont grandes et persistantes au nombreux folioles.
Le genre est généralement divisé en deux groupes de morphologie distincte. La première comprend D. mejiae, D. rzedowskii, et D. spinulosum, qui sont caractérisés par leurs grande taille de leurs frondes et de leurs cônes.
Le second groupe contient D. califanoi, D. caputoi, D. edule, D. holmgrenii, D. merolae, D. purpusii, D. sonorense, et D. tomasellii, qui sont plus petits dans l'ensemble, avec des troncs plus courts, frondes beaucoup plus courtes, et de petits cônes.
Les feuilles sont pennées, disposées en spirale et entrecoupées de cataphylles. Les sporophylles ne sont pas en rangées verticales dans des cônes, et les sommets de mégasporophylle sont largement aplaties, renversé, et se chevauchent.
Dion (lat. Dioon), rod cikada iz porodice Zamiaceae. Pripada mu 15 priznatih vrsta [1]
Dioon Lindl. è un genere di cicadi della famiglia delle Zamiaceae.
Il nome del genere (dal greco διωον=doppio uovo), che fa riferimento alla coppia di ovuli di cui sono dotate le squame ovulifere, fu coniato dal botanico inglese John Lindley.
Sono piante dioiche a portamento arbustivo con fusto cilindrico.
Le foglie, disposte a corona all'apice del fusto, sono pinnate, distribuite a spirale, con foglioline non articolate e prive di venatura centrale. Quelle inferiori sono spesso ridotte a spine.
Il genere è nativo di Messico, Honduras e Nicaragua.
Dioon Lindl. è un genere di cicadi della famiglia delle Zamiaceae.
Il nome del genere (dal greco διωον=doppio uovo), che fa riferimento alla coppia di ovuli di cui sono dotate le squame ovulifere, fu coniato dal botanico inglese John Lindley.
Kiaušvis (Dioon) – zamijinių (Zamiaceae) šeimos augalų gentis.
Paplitęs Meksikoje, Hondūre ir Nikaragvoje. Auga tropiniuose miškuose, sause atšlaitėse, pakrančių kopose.
Gentyje yra 11 rūšių. Daugumai jų gresia išnykimas.
Hondūrinis kiaušvis (Dioon mejiae)
Plačialapis kiaušvis (Dioon purpusii)
Dygliuotasis kiaušvis (Dioon spinulosum)
Kiaušvis (Dioon) – zamijinių (Zamiaceae) šeimos augalų gentis.
Paplitęs Meksikoje, Hondūre ir Nikaragvoje. Auga tropiniuose miškuose, sause atšlaitėse, pakrančių kopose.
Gentyje yra 11 rūšių. Daugumai jų gresia išnykimas.
Dioon is de botanische naam van een geslacht in de palmvarens in de familie Zamiaceae en kent 11 geaccepteerde soorten. De soorten komen voor in Mexico en Centraal-Amerika.
Dioon is de botanische naam van een geslacht in de palmvarens in de familie Zamiaceae en kent 11 geaccepteerde soorten. De soorten komen voor in Mexico en Centraal-Amerika.
Dioon — рід голонасінних рослин родини Замієві (Zamiaceae). Dioon датується юрським періодом або, можливо, раніше. Види Dioon були описані з еоцену острова Купреянова, Аляска. Через листоподібний характер спорофілів, було висловлено припущення, що Dioon найпримітивніший рід саговникоподібних, гарантуючи розміщення в окрему родину. ДНК-аналіз хлоропластів передбачає, що Dioon найпримітивніший рід з американських саговникоподібних.
Етимологія: грец. δι — «два» і грец. ώόν — «яйце», бо насіння росте парами.
Стовбур як правило нерозгалужений. Як правило, це рослини 3-6 метрів у висоту. Листки, як правило, численні й широкі, жорсткі. Шишки, порівняно великі, поодинокі. 2n = 18.
Dioon spinulosum виростає до висоти 16 м і діаметром 40 см. Вид також має одні з найбільших жіночих шишок відомих серед саговникоподібних, досягаючи 80 см в довжину і 30 см в діаметрі.
Мексика і Центральна Америка, Південне Нікарагуа. Місця проживання включають вічнозелені й напів-вічнозелені вологі тропічні ліси, тропічні листяні ліси, сосново-дубові ліси; і сухі, кам'янисті схили, ущелини і прибережні дюни. Велика частина ареалу роду була втрачена через сільське господарство і житлове будівництво. Сьогодні, види Dioon знаходяться в основному в непорушених місцях проживання, обмежені ярами і крутими, скелястими районами на схилах пагорбів, які вважабться непридатними або недоступними для сільського господарства або лісопиляння.
Dioon — рід голонасінних рослин родини Замієві (Zamiaceae). Dioon датується юрським періодом або, можливо, раніше. Види Dioon були описані з еоцену острова Купреянова, Аляска. Через листоподібний характер спорофілів, було висловлено припущення, що Dioon найпримітивніший рід саговникоподібних, гарантуючи розміщення в окрему родину. ДНК-аналіз хлоропластів передбачає, що Dioon найпримітивніший рід з американських саговникоподібних.
Етимологія: грец. δι — «два» і грец. ώόν — «яйце», бо насіння росте парами.
Dioon Lindl. (1843), nom. cons.
Синонимы
Диоон (лат. Dioon) — род саговников семейства Замиевые (Zamiaceae).
Диоон датируется юрским периодом или, возможно, раньше.
Название рода происходит от др.-греч. δι — «два» и ώόν — «яйцо», потому что семена растут парами.
Ствол обычно неразветвлённый. Как правило, это растения 3-6 метров в высоту. Листья, как правило, многочисленные и широкие, жёсткие. Шишки, сравнительно крупные, одиночные.
Dioon spinulosum вырастает до высоты 16 м и диаметром 40 см. Женские шишки достигают 80 см в длину и 30 см в диаметре.
Представители рода распространены в Мексике и Центральной Америке, на юге Никарагуа. Места обитания включают вечнозелёные и полувечнозелёные влажные тропические леса, тропические лиственные леса, сосново-дубовые леса и сухие, каменистые склоны, ущелья и прибрежные дюны. Большая часть ареала рода была потеряна из-за сельского хозяйства и жилищного строительства. Сегодня, виды диоона находятся в основном в ненарушенных местообитаниях, ограниченных оврагами и крутыми, скалистыми районами на склонах холмов, которые являются непригодными или недоступными для сельского хозяйства или лесозаготовки.
По информации базы данных The Plant List (на июль 2016) род включает 13 видов[1]:
Диоон (лат. Dioon) — род саговников семейства Замиевые (Zamiaceae).
Диоон датируется юрским периодом или, возможно, раньше.
Название рода происходит от др.-греч. δι — «два» и ώόν — «яйцо», потому что семена растут парами.
