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Hutchinsoniellidae ( German )

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Wissenschaftlicher Name der Klasse Cephalocarida Sanders, 1955 Wissenschaftlicher Name der Ordnung Brachypoda Birshtein, 1960 Wissenschaftlicher Name der Familie Hutchinsoniellidae Sanders, 1955

Die Cephalocarida (Hufeisengarnelen) stellen eine seltene Klasse innerhalb der Krebstiere dar. Sie umfasst die monotypischen Brachypoda mit der Familie der Hutchinsoniellidae. Bislang sind aus dieser erst in den 1950er Jahren (Sanders (1955)) entdeckten Tiergruppe dreizehn Arten bekannt.

Lebensweise der Cephalocarida

Die Cephalocarida leben im lockeren Übergangsbereich zwischen dem Wasser und dem feinen Schlamm des Meeresbodens. Hier ist der feine Niederschlag noch nicht fest sedimentiert, liegt aber auch nicht mehr als aufgewirbelte Suspension vor. Da es diesen Bereich in beinahe jeder Tiefe des Ozeans gibt, können Cephalocariden von der Gezeitenzone bis in die Tiefsee gefunden werden. Die Suche gestaltet sich jedoch durch das nur punktuelle Vorkommen und die niedrige Abundanz der Tiere als außerordentlich schwierig. Cephalocarida sind blind, ihre Orientierung erfolgt über den ausgeprägten Geruchssinn der 1. Antennen und Cuticula sowie über den Tastsinn.

Bau der Cephalocarida

Die Cephalocarida erreichen eine Körperlänge von etwa 3 Millimetern. Der Körper ist gestreckt und besteht neben dem Kopf (Cephalon) aus einem Vorderkörper (Thorax aus neun Segmenten), der die Schwimmbeine trägt, und einem extremitätenlosen Hinterkörper (Abdomen aus zehn Segmenten plus Telson). Das Telson schließt das Abdomen ab und trägt ein Paar schlanker Schwanzanhänge (Furca).

Der Kopf der Tiere wird von einem hufeisenförmigen Kopfschild bedeckt, der weit über die Basen der Kopfextremitäten reicht. Augen fehlen vollständig. Die 1. Antenne ist einästig und relativ kurz, die 2. Antenne besitzt zwei Äste. Als Mundwerkzeuge dienen die Mandibel (adult ohne Palpus) sowie die 1. Maxille. Als eine Besonderheit unter den rezenten Krebstieren gleicht die 2. Maxille der Cephalocarida anatomisch den weitgehend homonomen Thoraxbeinen und dient wie diese als Schwimmbein.

Die ersten sieben Beinpaare des Thorax sind blattartig und flach. Sie bestehen aus einem Basisteil (Protopodit), an dem im Wesentlichen die beiden Schwimmäste sowie mehrere kleinere, blattartige Erweiterungen (Endite) ansetzen. Dabei besteht der äußere Beinast (Exopodit) aus zwei flachen und breiten Teilen, der innere Ast (Endopodit) ist sechsgliedrig und weniger breit. Bei der Art Hutchinsoniella macracantha besitzt das achte Thoraxbein keinen Endopoditen und nur sehr klein ausgebildete Endite. Das neunte Beinpaar ist nur sehr klein und dient als Eierträger. Während sich der generelle Körperbau der dreizehn Cephalocariden-Arten gleicht, bestehen feine Unterschiede in der Gliederung und Beborstung der Thoraxbeine. Diese Unterschiede werden zur taxonomischen Bestimmung herangezogen (zusammengefasst durch Olesen et al. (2011)).

Die Beine dienen nicht nur der Fortbewegung, mit ihrer Hilfe findet auch der Nahrungserwerb statt: Bei der Art Hutchinsoniella macracantha konnte man zwei verschiedene Schlaggeschwindigkeiten der Beine feststellen, von welchen nur die schnelle der Fortbewegung dient. Der langsame Beinschlag wird metachron ausgeführt, das heißt, er wandert wellenartig von einem Bein zum anderen. Dadurch können sich Partikel zwischen den Beinbasen fangen und werden durch Borsten an den Enditen ausgefiltert und in eine zentrale Rinne gefegt. Durch den entstehenden Druck und die Bewegung der Beine gelangen diese Partikel dann in den Mundraum. Auf diese Weise werden Nahrungsaufnahme und Fortbewegung gekoppelt, ähnlich wie bei den Kiemenfüßern und Krallenschwänzen.

Das Strickleiternervensystem der Cephalocarida setzt sich aus einem Gehirn, einem Unterschlundganglion sowie einer Bauchganglienkette zusammen und zeigt eine Reihe auffälliger Unterschiede zu anderen Krebstieren. So sind Cephalocarida die einzigen Krebstiere, deren Gehirn ein olfaktorisches System mit echten Pilzkörpern aufweist. Da der komplexe Aufbau der Cephalocariden-Pilzkörper zahlreiche Homologien zu dem der Hundertfüßer und Insekten aufweist, kann sein evolutionärer Ursprung bis zum Vorfahren aller Mandibeltiere im Kambrium zurückverfolgt werden (Stegner und Richter (2011)). Eine weitere neuroanatomische Besonderheit der Cephalocarida gegenüber anderen Krebsen ist, dass segmentale Ganglien nicht nur im beintragenden Thorax, sondern auch im beinlosen Abdomen vorkommen. Das Kreislaufsystem besteht lediglich aus einem offenen Herzen, welches wie bei anderen Gliederfüßern im Rückenbereich liegt. Das Herz zieht sich als einfacher Schlauch durch die ersten sechs Thoraxsegmente und besitzt auf jeder Seite drei Einströmöffnungen (Göpel und Wirkner (2018)).

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Cephalocarida sind Zwitter. Sie besitzen ein paariges Ovar, welches dorsal im Kopf liegt sowie Hoden im Bereich des 7.–12. Rumpfsegments. Vom Ovar zieht ein Eileiter bis an das hintere Körperende und vereinigt sich dort mit den Ausführgang der Hoden. Der gemeinsame Gang endet im Bereich des 6. Thoraxbeines.

Die Tiere legen maximal 2 große Eier gleichzeitig, die einen reichen Dottervorrat besitzen und am neunten Thoraxbeinpaar getragen werden. Aus diesen schlüpft eine fortgeschrittene Larve, die als Metanauplius bezeichnet wird (eine Nauplius-Larve kommt nicht vor). Über mehrere Häutungen, bei Hutchinsoniella 23 und bei Lightiella 12, erreichen die Tiere ausgewachsen ihre Gesamt-Segmentzahl. Die Entwicklung des Nervensystems beginnt außerordentlich früh. So besitzt bereits der schlüpfende Metanauplius ein mit allen Nerven und Sinneszentren ausgestattetes Gehirn. Im Unterschied zu allen anderen Krebstieren werden die Thoraxganglien der Cephalocarida schon vor den Beinanlagen ausgebildet.

Systematik der Cephalocarida

Die Position der Cephalocarida innerhalb des Systems der Krebstiere bleibt ungeklärt, da sämtliche bekannten Merkmale entweder stark abgeleitet sind oder als Plesiomorphien vom letzten gemeinsamen Vorfahren aller Krebstiere übernommen wurden (zusammengefasst durch Stegner (2014)). Sanders (1957) stellte die Cephalocarida als Schwestergruppe allen übrigen Krebstieren gegenüber (damals noch ohne Remipedia) und prägte die bis heute verbreitete Vorstellung, dass Cephalocarida "lebende Fossilien" seien. Aufgrund des spezifischen Baus ihrer Extremitäten („Turgorextremitäten“) und vor allem aufgrund der funktionellen Verbindung von Nahrungsaufnahme und Fortbewegung wurden die Cephalocarida nach Ax (1999) und Hessler (1992) als Schwestergruppe der Blattfußkrebse beziehungsweise der Ostraca (Blattfußkrebsartige und Höhere Krebse) angesehen und mit diesen zusammengefasst als Thoracopoda den restlichen Krebsgruppen gegenübergestellt. Weitere Alternativen lieferten Walossek (1993, auf Basis von Fossilien) und Harzsch (2006, auf Basis des Nervensystems). In einer umfassenden phylogenomischen Analyse unterstützten Schwenter et al. (2007) die Cephalocarida als Schwestergruppe eines Taxons aus Blattfußkrebsen, Remipedia und Sechsfüßern, wiesen aber auch darauf hin, dass die abgeleiteten Gensequenzen der Cephalocarida besonders anfällig für Baumbildungsartefakte sind.

Intern werden die dreizehn Arten der Cephalocarida in die folgenden Gattungen aufgeteilt:

Literatur

  • P. Ax: Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1999.
  • T. Göpel, C. S. Wirkner: "Morphological description, character conceptualization and the reconstruction of ancestral states exemplified by the evolution of arthropod hearts." In: "PLOS ONE", Ausgabe 13 (9), e0201702.
  • H. E. Gruner: Klasse Crustacea. In: H. E. Gruner (Hrsg.): Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Band 1, Teil 4: Arthropoda (ohne Insecta). Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1993.
  • S. Harzsch: "Neurophylogeny: Architecture of the nervous system and a fresh view on arthropod phyologeny." In: "Integrative and Comparative Biology", Ausgabe 46, 2006, S. 162–194.
  • S. Richter, M. Stein, T. Frase, N. U. Szucsich: The arthropod head. In: A. Minelli, G.A. Boxshall, G. Fusco (Hrsg.): Arthropod biology and evolution. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, S. 223–240.
  • H. L. Sanders: The Cephalocarida, a new subclass of Crustacea from Long Island Sound. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 41 (1), 1955, S. 61–66.
  • H. L. Sanders: "The Cephalocarida and crustacean phylogeny." In: "Systematic Zoology", Ausgabe 6, 1957, S. 112–148.
  • H. L. Sanders: The Cephalocarida. In: Memoirs of the Connecticut Academy of Arts & Sciences. Ausgabe 15, 1963, S. 1–80.
  • Horst Kurt Schminke: Crustacea, Krebse In: Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / Jena 1997, S. 513–514.
  • D. Walossek: The Upper Cambrian Rehbachiella kinnekullensis and the phylogeny of Branchiopoda and Crustacea. In: Fossils & Strata. Ausgabe 32, 1993, S. 1–202.
  • J. Olesen et al.: External morphology of Lightiella monniotae' (Crustacea, Cephalocarida) in the light of Cambrian ‘Orsten’ crustaceans. In: Arthropod Structure Development. Ausgabe 40, 2011, S. 449–474.
  • M. Schwentner et al.: "A phylogenomic solution to the origin of insects by resolving crustacean-hexapod relationships." In: "Current Biology", Ausgabe 27, 2017, S. 1818–1824.
  • M. E. J. Stegner, S. Richter: "Morphology of the brain in Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida, Crustacea)." In: "Arthropod Structure and Development", Ausgabe 40, 2011, S. 221–243.
  • M. E. J. Stegner: "Morphologie und Entwicklung des Nervensystems der Cephalocarida (Crustacea) in Bezug auf Evolution und Phylogenie der Tetraconata." Dissertation, Universität Rostock, 2014, S. 10–50.
  • M. E. J. Stegner, S. Richter: Development of the nervous system in Cephalocarida: early neuronal differentiation and successive patterning. In: Zoomorphology. Ausgabe 134, 2015, S. 183–209.

Weblinks

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Hutchinsoniellidae: Brief Summary ( German )

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Die Cephalocarida (Hufeisengarnelen) stellen eine seltene Klasse innerhalb der Krebstiere dar. Sie umfasst die monotypischen Brachypoda mit der Familie der Hutchinsoniellidae. Bislang sind aus dieser erst in den 1950er Jahren (Sanders (1955)) entdeckten Tiergruppe dreizehn Arten bekannt.

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Hutchinsoniellidae ( Basque )

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Hutchinsoniellidae Cephalocarida krustazeoen klaseko familia bakarra da, Brachypoda ordenakoak. Orain arte 9 espezie aurkitu dira eta ganba baten itxura dute. 1955an aurkitu ziren lehen aldiz eta askotan zaldi-oin ganba gisa ezagutzen dira. Batzuetan Lightiellidae familia ere badela esaten da, baina orokorrean familia bakarrean sailkatzen dira genero guztiak. Ez dago erregistro fosilik, baina hainbat adituk primitibo gisa jartzen dituzte.

Deskripzioa

Krustazeo hauek 2 eta 4 milimetro arteko tamaina dute eta gorputza luzexka dute. Buru luzea dute, lehenengo segmentu torazikoa estaltzen duen ertzarekin. Ez dute begirik, baliteke lokatz artean bizi direlako izatea. Bigarren antena parea ahoaren atzealdean dago; beste krustazeo guztietan antena hauek ahoaren aurrealdean daude helduak direnean.

Ahoa goiko ezpain handiaren atzean dago, barailekin. Lehenengo maxila parea txikia da eta bigarrenak toraxeko hanken egitura bera du: atal basal handia bi hanpadurekin barnealdean eta sarde itxurako barne alde bat bi lobulorekin kanpoaldean. Maxilak ez daude, beraz, oso garatuak, beste krustazoekin alderatuta.

Toraxak 10 segmentu ditu eta abdomenak telson bat du, baina ez beste apendizerik.

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Hutchinsoniellidae: Brief Summary ( Basque )

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Hutchinsoniellidae Cephalocarida krustazeoen klaseko familia bakarra da, Brachypoda ordenakoak. Orain arte 9 espezie aurkitu dira eta ganba baten itxura dute. 1955an aurkitu ziren lehen aldiz eta askotan zaldi-oin ganba gisa ezagutzen dira. Batzuetan Lightiellidae familia ere badela esaten da, baina orokorrean familia bakarrean sailkatzen dira genero guztiak. Ez dago erregistro fosilik, baina hainbat adituk primitibo gisa jartzen dituzte.

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Hutchinsoniellidae ( Italian )

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Hutchinsoniellidae (SANDERS, 1955) è una famiglia di Artropodi appartenenti al subphylum dei Crustacea. Riunisce solo nove specie dall'aspetto d'un gambero ed è l'unico taxon dell'ordine dei Brachypoda, a sua volta unico nella classe dei Cephalocarida.

Caratteristiche morfologiche

Sono crostacei di piccole dimensioni (2-3,5 mm), con caratteristiche morfologiche uniche, che li differenziano dagli altri crostacei:

  • La presenza negli adulti di antenne dietro la bocca (negli altri crostacei le antenne sono sempre disposte davanti la bocca).
  • Una testa molto larga che si prolunga a coprire il primo segmento del torace.
  • La bocca si presenta nascosta dietro le labbra superiori, mentre le mascelle inferiori non si sono ancora differenziate del tutto dalle zampe del torace (questa caratteristica fa pensare ad un'organizzazione più primitiva).
  • Il torace si divide in dieci segmenti.

Habitat ed abitudini

Questi crostacei sono reperibili in molti mari ad una profondità superiore ai 1500 metri. Si nutrono di detriti organici e particelle in sospensione nell'acqua, provocando piccoli vortici con le zampe che convogliano il cibo verso la bocca.

Bibliografia

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Hutchinsoniellidae: Brief Summary ( Italian )

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Hutchinsoniellidae (SANDERS, 1955) è una famiglia di Artropodi appartenenti al subphylum dei Crustacea. Riunisce solo nove specie dall'aspetto d'un gambero ed è l'unico taxon dell'ordine dei Brachypoda, a sua volta unico nella classe dei Cephalocarida.

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Hutchinsoniellidae ( Dutch; Flemish )

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Hutchinsoniellidae is een familie van kreeftachtigen uit de klasse van de Cephalocarida (strijkboutkreeftjes).

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Hutchinsoniellidae: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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Hutchinsoniellidae is een familie van kreeftachtigen uit de klasse van de Cephalocarida (strijkboutkreeftjes).

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Hutchinsoniellidae ( Norwegian )

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Hutchinsoniellidae (engelsk: horseshoe shrimps) er en liten gruppefamilie-nivå av krepsdyr, som lever på bunnen i havet ulike steder i verden. Gruppen har bare 12 arter og er den eneste familien i ordenen Brachyopoda og i klassen Cephalocarida.

Gruppen har fem slekter. De er anatomisk arkaiske blant krepsdyr, og av den grunn interessante i evolusjonært perspektiv. De lever fra tidevannssonen og ned til 1.500 meters dyp. Det er tvilsomt om arten lever i nordatlantiske og skandinaviske farvann, per 1996 var den ikke observert i Skandinavia eller Nord-Atlanteren.[1]

Krepsdyr har ytre skjelett, og Cephalocarida-artene har en langstrakt, 2–4 mm lang leddet kropp med stort hode. Hovedkroppen (thorax) består av 10 ledd. I likhet med andre krepsdyr har de grenete bein, bare de første antennene er enkelt-leddede. Andre antennepar er plassert bak hodet også hos voksne Cephalocarida (ikke bare hos larvene), og dette er enestående blant krepsdyr og bestemmer denne gruppen som distinkt fra andre krepsdyr.[2]

Morfologi

Cephalocaridenes viktigste kjennetegn er:[3]

  • To par følehorn, et større og et mindre (antennuler).
  • Ben på brystet er pladformede (phyllopoder), ikke ben på bakparti.
  • Hodet (cephalon) har 5 segmenter.
  • Brystet (thorax) har 8 segmenter.
  • Bakpartiet (abdomen) har 11 segmenter
  • Har omsluttende hodepanser.

Taksonomi

Taksonomien til krepsdyrene er komplisert og under regelmessig revisjon ettersom ny innsikt vinnes, og de arkaiske Cephalocarida-artene er særegne, relativt nyoppdagede og lite utforsket. Det er generelt omstridt å fin-inndele organismer taksonomisk. Gruppen kan taksonomisk fremstilles slik:

Referanser

  1. ^ Hans G Hansson, NEAT Arkivert 21. juli 2018 hos Wayback Machine. - Krepsdyrarter i Atlanterhavet og Skandinavia, South Scandinavian Marine Crustacea check-list, Tjärnö marinbiologiske laboratorium, Gøteborgs universitet, Sverige 1990, revidert 1996, utgave 1998, side 43. Besøkt 29. oktober 2017.
  2. ^ Robert D. Barnes, Invertebrate Zoology, Holt-Saunders International 1982, side 672. ISBN978-0-03-056747-6.
  3. ^ Crustaceamorpha: More on Morphology, University of California, Berkeley. Besøkt 19. august 2016.

Eksterne lenker

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Hutchinsoniellidae: Brief Summary ( Norwegian )

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Hutchinsoniellidae (engelsk: horseshoe shrimps) er en liten gruppefamilie-nivå av krepsdyr, som lever på bunnen i havet ulike steder i verden. Gruppen har bare 12 arter og er den eneste familien i ordenen Brachyopoda og i klassen Cephalocarida.

Gruppen har fem slekter. De er anatomisk arkaiske blant krepsdyr, og av den grunn interessante i evolusjonært perspektiv. De lever fra tidevannssonen og ned til 1.500 meters dyp. Det er tvilsomt om arten lever i nordatlantiske og skandinaviske farvann, per 1996 var den ikke observert i Skandinavia eller Nord-Atlanteren.

Krepsdyr har ytre skjelett, og Cephalocarida-artene har en langstrakt, 2–4 mm lang leddet kropp med stort hode. Hovedkroppen (thorax) består av 10 ledd. I likhet med andre krepsdyr har de grenete bein, bare de første antennene er enkelt-leddede. Andre antennepar er plassert bak hodet også hos voksne Cephalocarida (ikke bare hos larvene), og dette er enestående blant krepsdyr og bestemmer denne gruppen som distinkt fra andre krepsdyr.

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