Die Afrika-longvisse (famile Protopteridae) beslaan slegs een genus, Protopterus, wat weer vier spesies het. Soos die naam aandui, kom Afrika-longvisse in varswatergebiede van Afrika voor. Hulle is verwant aan die Suid-Amerikaanse longvis (Lepidosiren paradoxa) en verlangs verwant aan die Australiese longvis (Neoceratodus forsteri). Die visse is bekend daarvoor dat hulle in staat is om 'n gat in die bodem te grawe wanneer die water opdroog, waarin hulle dan vir maande kan estiveer tot tyd en wyl hul habitat weer oorstroom word.
By die Afrika-longvis is die droogteslaap nog verder vervolmaak. Wanneer die moerasse waarin die vis hou, opdroog, krul hy hom in die modder op. 'n Slymerige stof, wat die liggaam heeltemal bedek, word afgeskei om die liggaam teen uitdroging te beskerm.
'n Kapsule word hierdeur gevorm en slegs ʼn klein asemhalingsgat word oopgehou waardeur die vis asemhaal. In die kapsule kan die vis 4 jaar lank oorleef. Gedurende die tyd teer die vis nie soos ander diere op sy vet nie, maar hy maak van sy spiere as voedselbron gebruik. Die spiere krimp en die vis kan na die hibernasie (winterslaap) selfs korter wees as daarvoor.
Die afvalstowwe wat gedurende metabolisme gevorm is, word deur die niere geskei tot ureum en water. Die meeste van die water word dan weer deur die liggaam gesirkuleer, terwyl die ureum in konsentrasies van tot 2 000 keer die van normale vertebrate geberg word. Ureum in hoe konsentrasie is 'n gifstof en geen gewerwelde dier kan so 'n hoë konsentrasie ureum soos die in die liggaam van die longvis verduur nie.
Sodra die eerste reëns na die droogteseisoen begin val, los die longvis se kapsule op en hy begin hom vir paring voorberei. Klein gate en tonnels word in die bodem van die dam gegrawe, waarin die eiers gelê word. Nadat die larwes uitgebroei het, word dit deur die mannetjie opgepas. Eers tussen die ouderdom van 2 tot 5 maande word die larwes toegelaat om die nes te verlaat.
Ervaring met die visse in akwaria het getoon dat die longvis van Afrika meer aggressief is as die Suid-Amerikaanse longvis. Struktureel is die Afrika-Iongvis uitkenbaar aan sy 5 kieusplete, anders as die Amerikaanse vis, wat net 4 het. Protopterus dolloi is 'n maer longvis wat in die Kongo- en die Ogowerivier voorkom en baie na die Amerikaanse longvis lyk. Protopterus aethiopicus kom in ʼn soortgelyke habitat as Protopterus dolloi in die Nylrivier voor. Die oorblywende 2 spesies is die Oos-Afrikaanse longvis Protopterus amphibicus en Protopterus annectans.
Longivsse het verlengde, afgespitste, lywe met draadvormige bors- en buikvinne. Hulle is aggressiewe jagters en vreet klein vissies en paddas.
Die volgende vier spesies kom in die genus Protopterus voor:
Die Afrika-longvisse (famile Protopteridae) beslaan slegs een genus, Protopterus, wat weer vier spesies het. Soos die naam aandui, kom Afrika-longvisse in varswatergebiede van Afrika voor. Hulle is verwant aan die Suid-Amerikaanse longvis (Lepidosiren paradoxa) en verlangs verwant aan die Australiese longvis (Neoceratodus forsteri). Die visse is bekend daarvoor dat hulle in staat is om 'n gat in die bodem te grawe wanneer die water opdroog, waarin hulle dan vir maande kan estiveer tot tyd en wyl hul habitat weer oorstroom word.
By die Afrika-longvis is die droogteslaap nog verder vervolmaak. Wanneer die moerasse waarin die vis hou, opdroog, krul hy hom in die modder op. 'n Slymerige stof, wat die liggaam heeltemal bedek, word afgeskei om die liggaam teen uitdroging te beskerm.
'n Kapsule word hierdeur gevorm en slegs ʼn klein asemhalingsgat word oopgehou waardeur die vis asemhaal. In die kapsule kan die vis 4 jaar lank oorleef. Gedurende die tyd teer die vis nie soos ander diere op sy vet nie, maar hy maak van sy spiere as voedselbron gebruik. Die spiere krimp en die vis kan na die hibernasie (winterslaap) selfs korter wees as daarvoor.
Die afvalstowwe wat gedurende metabolisme gevorm is, word deur die niere geskei tot ureum en water. Die meeste van die water word dan weer deur die liggaam gesirkuleer, terwyl die ureum in konsentrasies van tot 2 000 keer die van normale vertebrate geberg word. Ureum in hoe konsentrasie is 'n gifstof en geen gewerwelde dier kan so 'n hoë konsentrasie ureum soos die in die liggaam van die longvis verduur nie.
Sodra die eerste reëns na die droogteseisoen begin val, los die longvis se kapsule op en hy begin hom vir paring voorberei. Klein gate en tonnels word in die bodem van die dam gegrawe, waarin die eiers gelê word. Nadat die larwes uitgebroei het, word dit deur die mannetjie opgepas. Eers tussen die ouderdom van 2 tot 5 maande word die larwes toegelaat om die nes te verlaat.
Ervaring met die visse in akwaria het getoon dat die longvis van Afrika meer aggressief is as die Suid-Amerikaanse longvis. Struktureel is die Afrika-Iongvis uitkenbaar aan sy 5 kieusplete, anders as die Amerikaanse vis, wat net 4 het. Protopterus dolloi is 'n maer longvis wat in die Kongo- en die Ogowerivier voorkom en baie na die Amerikaanse longvis lyk. Protopterus aethiopicus kom in ʼn soortgelyke habitat as Protopterus dolloi in die Nylrivier voor. Die oorblywende 2 spesies is die Oos-Afrikaanse longvis Protopterus amphibicus en Protopterus annectans.
Longivsse het verlengde, afgespitste, lywe met draadvormige bors- en buikvinne. Hulle is aggressiewe jagters en vreet klein vissies en paddas.
Die volgende vier spesies kom in die genus Protopterus voor:
Protopterus aethiopicus Protopterus aethiopicus aethiopicus Protopterus aethiopicus congicus Protopterus aethiopicus mesmaekersi Protopterus amphibius – Ooskus-longvis Protopterus annectens Protopterus annectens annectens Protopterus annectens brieni – Suider-Afrikaanse longvis Protopterus dolloi
İkitənəffüslü Afrika balığı protopter yağış mövsümü bitəndən sonra qurumuş palçıq layları arasında bir neçə ay susuz yaşaya bilir. Əsasən, mollyusklarla (onurğasız yumşaqbədənli heyvan), şirin suda yaşayan krablarla, digər xərçəngkimilər və qismən də balıqlarla qidalanır. Ölçüsü 35 sm-dən az olan cavan balıqlar yalnız həşəratlarla qidalanır. Bəzi müşahidələrə görə, Keniyadakı protopterlər, adətən, bitkilərlə qidalanırlar. Protopterlər qidanı birdəfəlik həzm etmirlər, bitkinin ucundan tutaraq aram-aram çeynəməyə başlayırlar ta bitki ağız boşluğuna tam yerləşənə qədər. Proses bitəndən sonra tüpürüb yenidən onu yeməyə başlayırlar və bu gedişat bir neçə dəfə təkrarlanır. Protopterlərin bəzi növləri isə qidanı birdəfəlik uda bilirlər (hətta farel balığını).
Bahník (Protopterus) je rod čtyř druhů afrických dvojdyšných ryb. Je to jediný rod celé čeledi afričtí bahníkovití (Protopteridae). Všechny druhy bahníků dýchají plícemi, vytvořenými z plynového měchýře. Bahníci tak mohou dýchat vzdušný kyslík a bez přístupu k hladině se mohou zadusit. Období sucha bahník přežívá zavrtán do bahna a dýchá pomocí otvoru u úst.
Jde o masožravce živícího se například korýši, larvami hmyzu a měkkýši. Má dlouhé, protáhlé tělo. Největší druh dorůstá délky až dva metry. Bahník patří mezi živoucí fosílie.
Obrázky, zvuky či videa k tématu bahník (Protopterus) ve Wikimedia Commons
Bahník (Protopterus) je rod čtyř druhů afrických dvojdyšných ryb. Je to jediný rod celé čeledi afričtí bahníkovití (Protopteridae). Všechny druhy bahníků dýchají plícemi, vytvořenými z plynového měchýře. Bahníci tak mohou dýchat vzdušný kyslík a bez přístupu k hladině se mohou zadusit. Období sucha bahník přežívá zavrtán do bahna a dýchá pomocí otvoru u úst.
Jde o masožravce živícího se například korýši, larvami hmyzu a měkkýši. Má dlouhé, protáhlé tělo. Největší druh dorůstá délky až dva metry. Bahník patří mezi živoucí fosílie.
Die Afrikanischen Lungenfische (Protopterus) sind eine Gattung in der Unterklasse der Lungenfische (Dipnoi). Zu dieser Gattung gehören aktuell (Stand: 2020) vier Arten und sieben Unterarten.[1] Protopterus ist die einzige Gattung der Familie Protopteridae.
Afrikanische Lungenfische bewohnen bevorzugt die Randbereiche in tiefen Gewässern in Flüssen und Seen oder leben in Teichen mit niedrigem Sauerstoffgehalt. Andere Lebensräume sind kleine Bäche und Sümpfe. Das Verbreitungsgebiet des Äthiopischen Lungenfisches (Protopterus aethiopicus) ist in Zentralafrika und Ostafrika. An den Küstenregionen in Ostafrika lebt der Ostafrikanische Lungenfisch (Protopterus amphibius). Der Kongo-Lungenfisch (Protopterus dolloi) bewohnt Gewässer im Kongobecken und der Westafrikanische Lungenfisch (Protopterus annectens) lebt in Westafrika und Zentralafrika, wobei sich das Verbreitungsgebiet noch bis in den Süden zum Sambesistrom und zum Limpopostrom erstreckt.
Die langgestreckten Körperformen sind mit weichen, zum Teil versenkten Schuppen versetzt. Die Tiere verfügen über eine durchgehende Rückenflosse, Schwanzflosse und Afterflosse. Anders als beim Australischen Lungenfisch, der nur einen Lungenflügel besitzt, verfügen sie über zwei Lungenflügel, die ventral am Vorderdarm liegen. Sie besitzen innere Kiemen, die jedoch stark zurückgebildet sind und so nicht für den Gasaustausch zur Verfügung stehen. Vorwiegend atmen sie durch die Haut und entnehmen so dem Wasser den Sauerstoff. Die Lungen werden nur beim schnellen Jagen, wenn sie aufgescheucht werden und während der Trockenzeit (Sommerschlaf) genutzt.
Afrikanische Lungenfische bewegen sich im seichten Wasser oder bei der Nahrungssuche am Gewässerboden mit Hilfe ihrer paarigen Flossen kriechend voran. Dabei wechseln sich die paarigen Flossen ab. In mittleren Wasserschichten oder beim Luftholen schlängeln sie sich, ähnlich wie ein Aal, vorwärts.
Afrikanische Lungenfische sind Fleischfresser. Die Nahrung besteht aus Krebstieren, Weichtieren und Insektenlarven. Größere Arten ernähren sich auch von Fischen und von Artgenossen. An ihre Beute schleichen sie sich in langsamem Tempo heran oder sie lauern in Hinterhalten. Wenn die Beute nah genug ist, wird sie mit einem kräftigen Ruck ins Maul gesaugt. Danach kauen sie die Nahrung durch, speien sie aus und saugen sie wieder ins Maul zurück, sodass die Nahrung gut zerkleinert ist, bevor sie verschluckt wird.
Bevor die Trockenzeit anbricht, vergräbt sich der Afrikanische Lungenfisch. Indem er seinen Körper gegen die Wand presst, gräbt er einen senkrechten (vertikalen) Gang in die tieferen Schlammschichten, vorwiegend in Sümpfen. Der Schlamm wird über das Maul aufgenommen und über die Kiemenöffnungen wieder ausgeschieden. Ist der Gang groß genug für den Afrikanischen Lungenfisch, dreht der Fisch den Vorderkörper um 180 Grad und liegt mit dem Maul birnenförmig nach oben. In regelmäßigen Abständen taucht der Fisch aus der Höhle auf, um nach Luft zu schnappen, und verkriecht sich wieder in die Höhle. Dieser Vorgang wird solange fortgeführt, bis der Wasserstand auf ein Niveau unterhalb des Mauls abgesunken ist. Dann verbleibt der Fisch in der Höhle und scheidet große Mengen von Schleim aus. Wenn das Gewässer austrocknet, trocknet auch der Schleim um den Fisch zu einem dünnen Kokon, der den Fisch vor dem Austrocknen bewahrt. Am oberen Ende des Kokons befindet sich eine kleine Öffnung, die der Fisch mit seinem Schwanz freihält. Diese Öffnung mündet über einen Trichter ins Maul des Fisches und ermöglicht es ihm Sauerstoff aufzunehmen. In diesem Zustand verbringt er, je nach Dauer der Trockenzeit, mehrere Monate. Diese Überlebensstrategie, Schleim zu bilden für einen schützenden Kokon, ist bei dem Äthiopischen Lungenfisch seltener, da er nicht so häufig von Trockenzeiten betroffen ist. Seine Höhlen bleiben vorwiegend mit Wasser bedeckt.
Während des tranceähnlichen Sommerschlafes ernährt sich der Fisch von den Muskelpartien des Schwanzes, in denen viel Eiweiß eingelagert ist. Durch diese Ernährungsweise kann sich das Gewicht des Fisches auf die Hälfte reduzieren.
Die Laichzeit ist in bestimmten Jahreszeiten und findet bei großen Mengen von Niederschlägen statt. Dabei werden die Nester in 40 Zentimeter tiefen, senkrechten oder diagonalen Gängen angelegt. Das Nest des Afrikanischen Lungenfisches ist U-förmig und besteht aus zwei senkrechten Gängen. Zwischen den Gängen besteht eine Kammer, in der das Weibchen die Eier ablegt. Die Öffnungen der Gänge können unter Wasser oder über Wasser liegen.
Die Afrikanischen Lungenfische (Protopterus) sind eine Gattung in der Unterklasse der Lungenfische (Dipnoi). Zu dieser Gattung gehören aktuell (Stand: 2020) vier Arten und sieben Unterarten. Protopterus ist die einzige Gattung der Familie Protopteridae.
Protopterus is the genus of four species of lungfish found in Africa. Protopterus is considered the sole genus in the family Protopteridae, which is sometimes grouped with Lepidosiren in the family Lepidosirenidae.[5][6][7][8]
The earliest fossils of the Protopteridae come from the Late Cretaceous (Campanian-Maastrichtian) of Sudan,[9] but phylogenetic evidence indicates that it and Lepidosirenidae split at the very beginning of the Early Cretaceous, around 145 Ma.[8] Together, their common ancestor diverged from the only other extant lungfishes in Neoceratodontidae during the Late Jurassic.[10]
Some papers suggest grouping Protopterus and Lepidosiren together in the family Lepidosirenidae, as their Cretaceous divergence is relatively recent compared to the Carboniferous origins of other lungfish families. However, most taxonomic authorities retain them as distinct families.[6][7][8]
African lungfishes are elongated, eel-like fishes, with thread-like pectoral and pelvic fins. They have soft scales, and the dorsal and tail fins are fused into a single structure. They can either swim like eels, or crawl along the bottom, using their pectoral and pelvic fins.[11] The largest species reach about 200 cm (6.6 ft) long.[4]
African lungfishes generally inhabit shallow waters, such as swamps and marshes. They are also found in larger lakes such as Lake Victoria. They can live out of water for many months in burrows of hardened mud beneath a dried stream bed. They are carnivorous, eating crustaceans, aquatic insect larvae, and molluscs.[11]
The African lungfish is an example of how the evolutionary transition from breathing water to breathing air can happen. Lungfish are periodically exposed to water with low oxygen content or situations in which their aquatic environment dries up. Their adaptation for dealing with these conditions is an outpocketing of the gut, related to the swim bladder of other fishes, that serves as a lung.[11] The lung contains many thin-walled blood vessels, so blood flowing through those vessels can pick up oxygen from air gulped into the lung.
The African lungfishes are obligate air breathers, with reduced gills in the adults. They have two anterior gill arches that retain gills, though they are too small to function as the sole respiratory apparatus. The lungfish heart has adaptations that partially separate the flow of blood into its pulmonary and systemic circuits. The atrium is partially divided, so that the left side receives oxygenated blood and the right side receives deoxygenated blood from the other tissues. These two blood streams remain mostly separate as they flow through the ventricle leading to the gill arches. As a result, oxygenated blood mostly goes to the anterior gill arches and the deoxygenated blood mostly goes to the posterior arches.
African lungfishes breed at the beginning of the rainy season. They construct nests or burrows in the mud to hold their eggs, which they then guard against predators. When they hatch, the young resemble tadpoles, with external gills, and only later develop lungs and begin to breathe air.[11]
Until the introduction of the Nile perch to the region, lungfish typically comprised a small proportion of a fisherman's catch. Transportation to market from catching sites in Lake Victoria was often done with fish sun-dried for better preservation. Human consumption of the lungfish varies by population; the Luo peoples occasionally do so but the Sukuma avoid eating lungfish due to a taste which is "locally either highly appreciated or strongly disliked."[12] As technology advancements such as longlines and gillnets have been increasingly applied over the past 50 years, the lungfish populations there are believed to be decreasing.
The family Protopteridae and genus Protopterus contain four extant (living) species:[4]
Other extinct species are known from fossil remains:
Protopterus is the genus of four species of lungfish found in Africa. Protopterus is considered the sole genus in the family Protopteridae, which is sometimes grouped with Lepidosiren in the family Lepidosirenidae.
Protopterus es un género de pez pulmonado propio de África, el único de la familia Protopteridae. Son peces alargados, con aspecto de anguila con las aletas pectorales y pélvicas muy delgadas, filiformes, y la dorsal y caudal fusionadas. Tienen el cuerpo cubierto por escamas blandas. Pueden nadar ondulando el cuerpo o reptar por el fondo usando sus aletas pares.[1] Los ejemplares mayores alcanzan los 2 metros de longitud.[2]
Se conocen cuatro especies de Protopterus:
Protopterus es un género de pez pulmonado propio de África, el único de la familia Protopteridae. Son peces alargados, con aspecto de anguila con las aletas pectorales y pélvicas muy delgadas, filiformes, y la dorsal y caudal fusionadas. Tienen el cuerpo cubierto por escamas blandas. Pueden nadar ondulando el cuerpo o reptar por el fondo usando sus aletas pares. Los ejemplares mayores alcanzan los 2 metros de longitud.
Protopterus arrain lepidosireniformeen genero txikia da. Protopteridae familia osatzen duen bakarra da, hau da, monotipikoa.
Afrikan baino ez bizi den genero honek lau espezie ditu:[1]
Artikulu hau biologiari buruzko zirriborroa da. Wikipedia lagun dezakezu edukia osatuz. Protopterus arrain lepidosireniformeen genero txikia da. Protopteridae familia osatzen duen bakarra da, hau da, monotipikoa.
Afrikan baino ez bizi den genero honek lau espezie ditu:
P. aethiopicus Heckel, 1851 P. a. aethiopicus Heckel, 1851 P. a. congicus Poll, 1961 P. a. mesmaekersi Poll, 1961 P. amphibius (W. K. H. Peters, 1844) P. annectens (Owen, 1839) P. a. annectens (Owen, 1839) P. a. brieni Poll, 1961 P. dolloi Boulenger, 1900Afrikankeuhkokalat (Protopteridae) on keuhkokaloihin kuuluva trooppisessa Afrikassa tavattava kalaheimo.
Afrikankeuhkokaloihin kuuluu neljä lajia: afrikankeuhkokala (Protopterus annectens), etiopiankeuhkokala (Protopterus aethiopicus), kongonkeuhkokala (Protopterus dolloi) ja sambesinkeuhkokala (Protopterus amphibius). Näistä afrikankeuhkokalaa ja kongonkeuhkokalaa tavataan Afrikan länsi-, keski- ja eteläosista ja etiopiankeuhkokalaa ja sambesinkeuhkokalaa itä- ja eteläosista.[1][2][3]
Ruumiinmuodoltaan afrikankeuhkokaloihin kuuluvat lajit ovat pitkulaisia. Suurin laji etiopiankeuhkokala voi kasvaa 180 cm pitkäksi, muut jäävät noin metrin mittaisiksi. Koiraat ovat kookkaampia kuin naaraat. Uimarakoista on kehittynyt kaksi keuhkoa, joilla ne ottavat tarvitsemansa hapen ilmasta. Lajien rinta ja vatsaevät ovat pitkät ja ohuet.[1][2][3][4]
Afrikankeuhkokalat elävät makeissa vesissä, kuten hitaasti virtaavissa joissa ja soilla. Kuivan kauden ajaksi ne kaivautuvat pohjamutiin, kehittävät kuivumisen estävän limakerroksen ympärilleen ja niiden aineenvaihdunta hidastuu. Näin ne viettävät yleensä 8–9 kuukautta, mutta etiopiankeuhkokalan tiedetään selvinneen tässä tilassa laboratorio-olosuhteissa jopa neljä vuotta.[5][3]
Kalojen lisääntymiskausi on sadekaudella. Koiras kaivaa onkalon, jonne naaras laskee mätinsä ja koiras vartioi sitä. Kuoriutuessaan poikasilla on ulkoiset kidukset, jotka surkastuvat, kun poikaset kasvavat. Kalojen ravintoa ovat pienemmät kalat ja vedessä elävät hyönteiset, nilviäiset ja äyriäiset.[5][3]
Afrikankeuhkokalat (Protopteridae) on keuhkokaloihin kuuluva trooppisessa Afrikassa tavattava kalaheimo.
Protopterus (les Protoptères) est un genre de poissons osseux qui regroupe des dipneustes africains. C'est le seul genre de la famille des Protopteridae.
Genre Protopterus Owen, 1839 − dipneustes africains
Protopterus (les Protoptères) est un genre de poissons osseux qui regroupe des dipneustes africains. C'est le seul genre de la famille des Protopteridae.
Protopterus è un genere di pesci delle acque interne dell'Africa, detti prototteri, nonché unico genere della famiglia Protopteridae.
Sono dotati sia di branchie sia di un polmone bilobato, ma avendo perduto le prime due branchie sono obbligati a respirare aria: annegherebbero se fosse loro impedito di prendere una boccata d'aria[1].
Durante le stagioni secche in cui i corsi d'acqua dolce si prosciugano, i prototteri sopravvivono scavandosi una tana, avvolgendosi in un bozzolo di fango e respirando aria atmosferica[1].
Protopterus è un genere di pesci delle acque interne dell'Africa, detti prototteri, nonché unico genere della famiglia Protopteridae.
Protopterus – vienintelė šiuo metu gyvenančių afrikinių dvikvėpių žuvų gentis. Jai priklauso 4 rūšys. Dažniausiai gyvena sekliuose vandenyse, pelkėse, bet pasitaiko ir dideliuose ežeruose, pvz., Viktorijos ežere. Tai žuvys, prisitaikiusios išgyventi išdžiūvančiuose vandens telkiniuose. Gali daug mėnesių išgyventi be vandens, įsiraususios į išdžiuvusio vandens telkinio dumblą. Kvėpuoja atmosferos oru plaučių (pakitusios plaukiojamosios pūslės) pagalba. Žiaunos redukuotos, funkcionuoja tik pas jauniklius. Protopterai plėšrūs, minta vandens bestuburiais.
Dauginasi lietingo sezono pradžioje. Kiaušiniams paruošia lizdus ir urvelius, bei juos saugo. Išsiritę jaunikliai turi išorines žiaunas ir primena buožgalvius.
Protopterus aethiopicus
Protopterus annectens
Protopterus dolloi
Šis straipsnis apie zoologiją yra nebaigtas. Jūs galite prisidėti prie Vikipedijos papildydami šį straipsnį. Protopterus – vienintelė šiuo metu gyvenančių afrikinių dvikvėpių žuvų gentis. Jai priklauso 4 rūšys. Dažniausiai gyvena sekliuose vandenyse, pelkėse, bet pasitaiko ir dideliuose ežeruose, pvz., Viktorijos ežere. Tai žuvys, prisitaikiusios išgyventi išdžiūvančiuose vandens telkiniuose. Gali daug mėnesių išgyventi be vandens, įsiraususios į išdžiuvusio vandens telkinio dumblą. Kvėpuoja atmosferos oru plaučių (pakitusios plaukiojamosios pūslės) pagalba. Žiaunos redukuotos, funkcionuoja tik pas jauniklius. Protopterai plėšrūs, minta vandens bestuburiais.
Dauginasi lietingo sezono pradžioje. Kiaušiniams paruošia lizdus ir urvelius, bei juos saugo. Išsiritę jaunikliai turi išorines žiaunas ir primena buožgalvius.
Protopterus is een geslacht van kwastvinnigen uit de familie van de Afrikaanse longvissen (Protopteridae).
Protopterus is een geslacht van kwastvinnigen uit de familie van de Afrikaanse longvissen (Protopteridae).
Multimedia w Wikimedia Commons Protopterus – rodzaj dwudysznych ryb prapłaźcokształtnych z rodziny prapłetwcowatych (Protopteridae).
Zamieszkują bagniste zbiorniki wodne Afryki tropikalnej.
Charakteryzuje się ciałem wydłużonym, o przekroju owalnym, mierzącym od 40 cm (Protopterus amphibius) do 2 m (Protopterus aethiopicus), pokrytym drobną, głęboko osadzoną łuską cykloidalną. Płetwy wiotkie, nie mają promieni, płetwy parzyste nitkowate. Płuco dwuczęściowe, rozłożone po obu stronach przewodu pokarmowego. Skrzela słabo rozwinięte. W porze suchej prapłetwce (z wyjątkiem prapłetwca czarnego) zakopują się w błocie i przechodzą w stan estywacji, w czasie której dojrzewają komórki rozrodcze prapłetwców. Zapotrzebowanie energetyczne organizmu w tym okresie zaspokajane jest z zapasów tłuszczu i tkanki mięśniowej, powoduje obniżenie masy ciała ryby nawet do 20%. Z nadejściem pory deszczowej ryby budzą się z letniego snu i przystępują do intensywnego żerowania. Zjadają mięczaki i ryby. Po upływie miesiąca przystępują do budowy gniazda i składają ikrę. Samiec odświeża wodę w gnieździe ruchami ciała jednocześnie chroniąc je przed intruzami.
Współcześnie żyjące gatunki zaliczane do tego rodzaju[2]:
Gatunkiem typowym jest Lepidosiren annectens (=P. annectens)[2].
Protopterus – rodzaj dwudysznych ryb prapłaźcokształtnych z rodziny prapłetwcowatych (Protopteridae).
Protopterus é o único gênero pertence a família Protopteridae. É um género de peixes pulmonados (dipnóicos), que podem ser encontrados na África
Protopterus é o único gênero pertence a família Protopteridae. É um género de peixes pulmonados (dipnóicos), que podem ser encontrados na África
Protopterus[1] är ett släkte av lungfiskar. Protopterus är enda släktet i familjen Protopteridae.[1]
Arter enligt Catalogue of Life[1]:
Wikimedia Commons har media som rör Protopterus.
Wikispecies har information om Protopterus.
Denna artikel om lobfeniga fiskar saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Protopterus är ett släkte av lungfiskar. Protopterus är enda släktet i familjen Protopteridae.
Arter enligt Catalogue of Life:
Cá phổi châu Phi (Danh pháp khoa học: Protopterus) là một chi cá phổi được tìm thấy ở châu Phi, chi duy nhất thuộc họ Protopteridae. Cá phổi châu Phi gồm 4 loài cá có thể chịu đựng trong hai năm không có nước. Cá phổi phát triển một dạng phổi thô sơ, giúp chúng tiếp nhận oxy trực tiếp từ không khí.
Cá phổi châu Phi là những loài cá nước ngọt có 6 cung mang và 5 khe nứt mang, với thân hình thuôn dài, bề ngoài giống như cá chình, với các vây ngực và vây hậu môn giống như sợi chỉ. Chúng có vảy mềm còn vây lưng và vây đuôi thì hợp nhất lại thành một cấu trúc duy nhất. Chúng có thể bơi như cá chình hoặctrườn dọc theo đáy môi trường nơi chúng sinh sống bằng các vây ngực và vây hậu môn.[1] Kích thước dao động trong khoảng từ 44 cm (1,44 ft)[2] tới 200 cm (6,6 ft).[3]
Cá phổi châu Phi nói chung sinh sống trong những vùng nước nông, như các loại đầm lầy; tuy nhiên chúng cũng sinh sống trong các hồ lớn, như hồ Victoria. Chúng có thể sống ngoài môi trường nước tới vài tháng trong các hang hốc là lớp bùn đông cứng lại dưới lòng ao hồ khô cạn. Chúng là động vật ăn thịt, với thức ăn chủ yếu là động vật giáp xác, ấu trùng côn trùng thủy sinh cũng như động vật thân mềm và cá nhỏ.[1]
Cá phổi châu Phi là một ví dụ về chuyển tiếp tiến hóa từ thở trong nước sang thở không khí diễn ra như thế nào. Cá phổi châu Phi thường xuyên theo chu kỳ phải sống trong môi trường nước có hàm lượng ôxy hòa tan thấp hoặc khi môi trường nước của chúng bị khô kiệt. Sự thích nghi của chúng để đối phó vứi những điều kiện như vậy là sự lộn trong ra ngoài của một đoạn ruột, tương tự như bong bóng của các loài cá khác, có chức năng giống như phổi.[1] Phổi này chứa nhiều mạch máu nhỏ với thành mỏng, vì thế máu chảy qua các mạch này có thể lấy được ôxy từ không khí được nuốt vào trong phổi.
Cá phổi châu Phi là cá hít thở không khí bắt buộc, với mang bị tiêu giảm ở cá trưởng thành. Chúng có 2 cung mang trước vẫn có các mang, nhưng quá nhỏ để có thể hoạt động như là bộ máy hô hấp duy nhất. Tim cá phổi có sự thích nghi để chia tách một phần dòng máu vào hệ tuần hoàn phổi và hệ tuần hoàn toàn thân. Tâm nhĩ được phân chia một phần sao cho nửa bên trái nhận máu giàu ôxy và nửa bên phải nhận máu nghèo ôxy từ các mô khác. Hai dòng máu này chủ yếu vẫn là tách biệt khi chúng chảy qua tâm thất dẫn tới các cung mang. Kết quả là máu giàu ôxy chủ yếu chảy tới các cung mang trước còn máu nghèo ôxy chủ yếu chảy tới các cung mang sau.
Chúng lẩn trốn khỏi tình trạng gia tăng sức nóng bằng cách đào hang, ẩn mình dưới bùn. Cá phổi ăn bùn trong quá trình đào hang, rồi thải loại chúng ra ngoài thông qua mang. Sau khi đã đào được một cái hang, chúng tiết ra một loại nước nhầy bao phủ khắp cơ thể. Chất này là một loại da tự nhiên giống như cái kén tằm giúp chúng giữ ẩm cho tới khi có nước. Khi chất nhầy này khô đi, nó hình thành một lớp vỏ bảo vệ cá khỏi trận hạn hán.
Khi tình hình ngày càng trở nên tồi tệ hơn, cá phổi bắt đầu kích hoạt trạng thái ngủ hè. Các thay đổi trong các chức năng sinh lý cho phép loài cá này làm chậm lại quá trình trao đổi chất của nó tới mức chỉ còn không tới 1/60 của mức trao đổi chất thông thường và các chất thải gốc protein được chuyển hóa từ amôniắc thành dạng ít độc hại hơn là urê (thông thường, cá phổi bài tiết chất thải gốc nitơ dưới dạng amôniắc trực tiếp vào trong nước).
Cá phổi có thể phải mất tới 4 năm cho đến khi có mưa, giúp nó thoát khỏi tình trạng ngưng hoạt động. Cuối giai đoạn nằm im lìm, chúng sẽ bắt đầu nhúc nhích các cơ để tìm kiếm thức ăn. Số năng lượng còn lại vẫn đủ cho nó tìm được đường về với nước. Cá phổi châu Phi sinh sản khi bắt đầu mùa mưa. Chúng làm tổ hoặc đào hang hốc trong bùn để một hoặc nhiều cá cái đẻ trứng, và sau đó cá đực canh gác để ngăn chặn những kẻ săn mồi. Khi trứng nở, cá con trông giống như nòng nọc với các mang ngoài, và chỉ sau đó mới phát triển phổi và bắt đầu hít thở không khí.[1]
Họ Protopteridae
Người dân châu Phi bản xứ từng đào bới tìm bắt cá phổi để ăn thịt hoặc lưu giữ để làm thịt sau này khi họ cần ăn cá tươi. Thịt chúng có vị nồng tới mức "hoặc là được đánh giá cao hoặc là bị không ưa thích tại khu vực".[6] Trong vòng 50 năm qua việc đánh bắt bằng các loại lưới ngày càng gia tăng nên người ta cho rằng các quần thể cá phổi đang suy giảm.
Cá phổi châu Phi (Danh pháp khoa học: Protopterus) là một chi cá phổi được tìm thấy ở châu Phi, chi duy nhất thuộc họ Protopteridae. Cá phổi châu Phi gồm 4 loài cá có thể chịu đựng trong hai năm không có nước. Cá phổi phát triển một dạng phổi thô sơ, giúp chúng tiếp nhận oxy trực tiếp từ không khí.
Типичный биотоп протоптера — пересыхающие водоёмы со стоячей водой (озёра, старицы и т. п.). Весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с гидрологическими особенностями таких водоёмов. В реках протоптер встречается редко, хотя места его обитания часто затапливаются большими реками во время сезонных разливов. В глубоких водоёмах протоптер держится на глубинах до 60 м[3].
Протоптеры постоянно поднимаются к поверхности, чтобы глотнуть воздуха. Подсчитано, что с помощью жаберного дыхания взрослая рыба получает в среднем только 2 % необходимого кислорода, остальные 98 % — с помощью лёгких[18]. При этом чем крупнее протоптер, тем больше он полагается на лёгочное дыхание — молодь, едва утратившая наружные жабры, весящая до 200 г, получает через жабры почти 90 % кислорода, весящая около 400 г — уже только 83 %[19]. За регуляцию жаберного и лёгочного дыхания у протоптера, вероятно, отвечают разные отделы нервной системы[20].
Протоптеры ведут ночной образ жизни и выходят на охоту с наступлением темноты[4][11]. В это время их активность резко возрастает, и они чаще, чем днём, поднимаются к поверхности для дыхания. Перемещаются протоптеры двумя способами: они или плавают за счёт угреобразного изгибания тела, плотно прижимая плавники, или же передвигаются по дну с помощью плавников. Помимо двигательных функций, эти плавники играют большую роль при отыскании добычи, так как они густо усеяны вкусовыми почками (особенно обильно покрыты ими грудные плавники). В мутной воде водоёмов, в которых обитает протоптер, зрение не может играть значительной роли, поэтому рыба при ориентации полагается на обоняние и плавники, которыми ползущий протоптер обследует окружающее пространство. Для передвижения в толще воды плавники протоптера пригодны мало, поскольку форма их не позволяет загребать воду. В дневное время протоптеры ведут себя вяло и апатично, мало двигаясь и проводя почти всё время на дне.[4]
По словам известного немецкого натуралиста Альфреда Брема, протоптер из-за своего свирепого нрава — рыба одиночная.
Протоптеры бурые редко встречаются группами, потому что они в высшей степени неуживчивы и, если даже случайно встретятся, тотчас нападают друг на друга и так свирепо дерутся, что редко можно встретить протоптера с совершенно целым хвостом. Доко <местное название протоптера> защищается и от человека, кусается, если случайно на него наступят, шипит при этом, как змея, которую он напоминает быстротой своих движений[21].
«Змеиное шипение» протоптеров не подтверждается современными источниками. Тем не менее, если потревожить ещё не впавшего в спячку протоптера в его «спальном гнезде», то он издаёт звуки, напоминающие одновременно и писк и скрип, видимо, с помощью зубов. Раздражённая рыба вне воды способна издавать звуки, похожие на громкий вскрик. Такой же звук раздаётся тогда, когда из лёгких пойманной рыбы с силой выбрасывается воздух. Высовываясь из воды для дыхания, протоптер издаёт при вдохе громкий звук — своего рода визг, иногда слышимый на далёком расстоянии.[4]
Протоптер кормится животной пищей: в основном различными моллюсками, пресноводными крабами, раками и другими ракообразными и отчасти рыбами. Молодь размером меньше 35 см поедает почти исключительно насекомых[3]. По некоторым наблюдениям[9], протоптеры, обитающие в Кении, питаются в основном растительной пищей.
Добычу протоптер не хватает, а засасывает, причём, если добыча малоподвижна, то рыба не проявляет большой энергии, но при поимке быстрой добычи нападает на неё с большой быстротой и проворством[22]. Возможно, что как раз при этом захватываются и отдельные части растений, остатки которых нередко находят у него в желудке. Захватив добычу, протоптер не глотает её сразу, а выбрасывает изо рта, придерживая за самый кончик, и начинает методично пережевывать, пока она вся не скроется во рту. Затем снова выплёвывает и опять жуёт, и так несколько раз. Рыба при движении ощупывает пространство плавниками. Стоит протоптеру лишь коснуться съедобного объекта одним из четырёх плавников, как молниеносным броском он подскакивает к добыче и отправляет её в пасть. При поимке добычи протоптер проявляет большую энергию; некоторые источники[17] называют его агрессивным хищником. Крупный протоптер может заглотать рыбу достаточно больших размеров (по наблюдениям в аквариуме, например, даже форель[23]). Существуют сведения, что протоптеры могут кормиться и на суше, выползая в прибрежную траву[18].
Протоптеры проявляют поразительную способность долго оставаться без пищи — по данным экспериментов, до трёх с половиной лет[3], хотя при длительном голодании впадают в оцепенение.
Недавние исследования показали, что протоптер использует плавники не только, чтобы грести в воде, но и для передвижения по дну. Таким образом, плавники протоптера с точки зрения локомоции являются подобием ног наземных животных. Эта черта протоптера привела учёных к выводу, что передвижение по твёрдой поверхности с помощью четырёх конечностей появилось вначале у рыб, и уже затем — у первых вышедших на сушу позвоночных[24].
Протоптеры становятся половозрелыми в возрасте 3—4 лет[25]. Уже в августе—сентябре, то есть спустя месяц-полтора после начала сезона дождей в Южной и Центральной Африке и, соответственно, выхода протоптеров из спячки, начинается нерест, который длится около месяца. К этому времени протоптер сооружает специальное выводковое гнездо. Процесс его постройки изучен достаточно слабо (в природе наблюдать это исключительно сложно, а в аквариумах заставить протоптеров размножаться пока не удавалось), так что неизвестно, кто его строит — самец или самка, или же они строят его совместно. Судя по тому, что в охране гнезда и потомства самка участия не принимает, вероятнее, что гнездо строит самец. Несмотря на свой неуживчивый нрав, протоптер во время размножения становится менее нетерпим к сородичам — гнёзда часто располагаются на небольшом расстоянии друг от друга (7—8 м)[4].
Как правило, выводковое гнездо протоптера строится на мелководье, где слой воды не превышает 40—50 см и где дно поросло высокой густой травой, причём протоптеры выискивают наиболее удалённые места водоёма. Гнездо представляет собой подковообразную нору с двумя входными отверстиями. Одно из них — более широкое — имеет в диаметре 20—30 см, а другое, более узкое — только 10—15 см. В нижней части этой норы, лежащей примерно на глубине 40 см от поверхности грунта и наиболее удалённой от входных отверстий, находится расширенная выводковая камера, в которой откладывается икра. По рассказам местных рыбаков, такие норы, если их не разрушают паводки, служат рыбе от пяти до десяти лет. Подготавливая нору к нересту, самец год от года наращивает вокруг неё грязевой холмик, который в итоге достигает 0,5—1 м высоты[26].
Обычно гнездо проптоптера имеет два входных отверстия, ведущих в общую выводковую камеру, а иногда и три, но если оно расположено в возвышении грунта (это может быть кочка или насыпь на рисовом поле), то вход может быть и один, хотя гнездо всё равно в этом случае имеет подковообразную форму. При этом в гнезде всегда имеется несколько внутренних отнорков. Стенки гнезда и его дно не покрываются подстилкой и ничем специально не укрепляются, поскольку корни растений достаточно прочно скрепляют его стенки, тем более, что грунт обычно довольно прочный. Икра откладывается в норе непосредственно на её грунтовое дно. Гнездо часто располагается на столь мелком месте, что рыбе приходится добираться от него до глубокой воды буквально выставив спину из воды. В таких случаях протоптеры проделывают своеобразные «тропы» среди водной растительности и травы, тянущиеся на десятки метров. Тропы часто бывают хорошо заметны — по ним только и можно обнаружить гнездо, которое, как правило, так хорошо скрыто, что найти его визуально очень трудно, если только случайно не провалиться в него. Если уровень воды падает (что в местах обитания протоптеров случается нередко), то тропы могут оказаться на совершенно сухом месте и тогда протоптер ползёт в гнездо и из него по сухому грунту. Однако само гнездо строится рыбой так, что никогда не показывается на поверхности и не высыхает даже при самом сильном падении уровня воды[4][16].
Забота о выводке, охрана гнезда и его поддержание в нужном состоянии, по-видимому, лежит полностью на самце. При этом рыба, охраняющая гнездо, проявляет необычайную агрессивность по отношению ко всем, кто приближается к гнезду — протоптер набрасывется на любое живое существо и не боится в таком случае даже человека. Известно, что если протоптера прогнать от гнезда (это довольно сложно), то он всё равно обязательно вернётся. Наличие у гнезда нескольких отнорков, возможно, вызвано тем, что самец протоптера сидит в одном из них и находится в постоянном движении, поддерживая с помощью плавников и хвоста необходимый ток воды, омывающий выводок. Так ведёт себя протоптер всё время, пока личинки остаются в гнезде. Почти сразу по окончании нереста у протоптеров начинают развиваться гонады, причём большая часть срока их созревания приходится на период спячки[4].
Икринки протоптера белого цвета, они заключены в слизистую оболочку и имеют в диаметре 3,5—4,0 мм (с оболочкой — около 7 мм); внешне кладка протоптера напоминает икру лягушек[17]. Их количество в одной кладке достигает 5000, хотя часто значительно меньше. Интересно, что часто в одной и той же кладке встречаются две или даже три порции икринок, резко различающихся по степени своего развития. Соответственно, и среди личинок одного помёта, как правило, существуют две-три разновозрастные группы, различающиеся по длине тела довольно значительно, иногда на 7—8 мм. Обычно в подобных случаях различия в степени развития составляют 1—3 суток, и даже более. Это может объясняться тем, что икру в одну и ту же камеру вымётывают несколько самок, или одна самка делает это через некоторые временны́е промежутки. Личинки вылупляются примерно через неделю после вымета икры. Интересно, что они обладают органом, свойственным не личинкам рыб, а личинкам земноводных — так называемой цементной железой, выделяющей особый клейкий секрет. Примечательно также, что даже внешне личинки протоптера очень похожи на личинок хвостатых земноводных (тритонов, амбистом и так далее). С помощью этого органа личинки протоптера приклеиваются к стенкам выводковой камеры, где и висят почти неподвижно, пока у них не рассосётся желточный мешок. Наличие четырёх пар наружных жабр позволяет им первое время обходиться без воздушного дыхания[4].
Личинки протоптера растут очень быстро, достигая длины 20—25 мм примерно через три недели. После этого они покидают нору, но первое время плавают только рядом с ней, скрываясь туда при малейшей опасности[26]). Как раз к этому времени мальки начинают дышать лёгкими[19]), а также переходят к активному питанию. По достижении 30—35 мм длины, немногим более чем через месяц после выклева, личинки навсегда покидают гнездо, но держатся скрытно, в основном среди зарослей водной растительности[16]. К этому времени у них утрачивается одна пара наружных жабр. Остальные наружные жабры редуцируются очень поздно, и даже в течение нескольких лет у взрослых рыб сохраняются их рудименты — особенно у малого протоптера. До наступления засушливого периода молодые протоптеры успевают достичь длины 70—120 мм, превращаясь во вполне самостоятельную взрослую особь, но способность зарываться в грунт для спячки и образовывать кокон они приобретают много раньше, ещё при длине 40—50 мм (это минимальный размер протоптеров, которых находили спящими[19]).
Для протоптеров характерно уникальное явление в мире рыб — спячка, носящая, как правило, сезонный характер. Они начинают готовиться к спячке с наступлением засушливого сезона и по мере высыхания временных водоёмов. Крупные протоптеры делают это, когда уровень воды понижается до 10 см, а более мелкие — когда слой воды не превышает 3—5 см. В случаях, когда водоёмы не пересыхают, протоптеры в спячку не впадают. Известно, например, что так происходит у протоптеров в Великих Африканских озёрах, наполненных водой круглый год.[3][16]
В зависимости от местных условий, значительно колеблющихся в разные годы, протоптер проводит в спячке 6—9 месяцев, в периоды сильных засух — дольше. Рекорд продолжительности спячки протоптера был зафиксирован в экспериментальных условиях: рыба находилась в этом состоянии свыше четырёх лет без каких-либо вредных последствий для себя.[4]
Для спячки протоптер как правило выкапывает специальное гнездо в дне водоёма, покрытом, обычно, слоем мягкого ила, под которым лежит плотная глина с примесью мелкого песка. Спальное гнездо рыба роет ртом, буквально прогрызая дно водоёма. Захватив пастью ил, рыба выбрасывает его через жабры. Мягкий ил легко поддаётся такому «бурению», но если грунт оказывается плотным, протоптер роет иначе — он начинает, держась вниз головой, выкусывать глину. Он разжёвывает кусочки грунта, а размельчённый и смешанный с водой материал выбрасывает через жаберные щели и гонит ударами плавников к выходу. Образующаяся измельчённая глина выводится из норы в виде облачка мути с восходящими токами воды, создаваемыми за счёт изгибаний тела. Более крупные частицы измельчённой глины оседают в непосредственной близости от входного отверстия, что имеет существенное значение для создания завершающего постройку предохранительного колпачка.
Спальное гнездо начинается круглым ходом с гладкими стенками, обычно идущим вертикально вниз. Его диаметр и длина зависят от величины рыбы и колеблется, соответственно, от 5 до 70 мм и от 30 до 250 мм. Внизу воздушная камера постепенно расширяется и переходит в так называемую «спальню», где протоптер и ложится в спячку. У крупных протоптеров «спальня» залегает на глубине до полуметра.[4]
Выкопав вход, протоптер тем же способом (выгрызая грунт) расширяет нижнюю часть норы как раз настолько, чтобы иметь возможность, сложившись пополам, перевернуться в ней головой вверх и иметь при этом возможность высовываться наружу. Подготовив «спальное гнездо», протоптер остаётся в нём практически безвылазно, ожидая полного спада воды, выставив рыло из входного отверстия. Время от времени он поднимается к поверхности для дыхания, высовываясь вертикально из норы и уходя в неё также вертикально хвостом вперёд. Эти движения играют важную роль — когда уровень воды высыхающего водоёма опускается вровень с дном, тогда благодаря таким поршневым движениям, производимым рыбой, часть выброшенной у входного отверстия глины засасывается в него и закупоривает выход. После этого протоптер уже не выходит на поверхность, но продолжает подниматься и опускаться в норе, тычась рылом в образовавшуюся земляную «пробку» изнутри, пока она не просохнет полностью. Над норой в результате образуется колпачок в виде круглого возвышения, покрытый трещинами. Через эти трещины в нору проходит воздух[4][26]
Как только колпачок формируется, протоптер начинает обильно выделять слизь, так что вода в норе становится вязкой (это имеет большое значение для образования предохранительного кокона). По мере просыхания грунта уровень воды во входной камере постепенно падает, в результате чего она превращается в воздушную камеру, а рыба, следуя за опускающимся уровнем воды, всё ниже опускается в расширенную нижнюю часть норы, где, наконец, замирает и засыпает.[4]
Спящий протоптер, как правило, принимает строго определённое положение. Рыба оказывается сложенной пополам между грудными и брюшными плавниками, рылом вверх. Свернувшийся протоптер сжат в такой клубок очень туго. Хвост его перехлёстнут через верхнюю часть головы, прикрывая глаза, и плотно прижат к спине. Нижняя кромка хвоста спящего протоптера проходит вдоль края верхней челюсти, оставляя свободным слегка приоткрытый рот. Плавники очень туго, практически заподлицо, вжимаются в тело рыбы. Свернувшийся таким образом протоптер заключён в своеобразный кокон из застывшей слизи.[4][27]
Впрочем, не все протоптеры обязательно впадают в спячку в таком гнезде Так, наблюдения над тёмными протоптерами из бассейна Конго показали, что эти рыбы могут проводить спячку и на поверхности грунта, в коконе из застывшей слизи. Согласно исследованиям сингапурских учёных, метаболизм таких рыб иной, нежели у протоптеров, спящих в гнезде[28].
Интересно, что «бодрствующий» протоптер, находящийся в воде, но попавший в неблагоприятные условия (например, вынужденный долго голодать), впадает в своеобразное оцепенение точно в такой же позе, как во время спячки[3].
Кокон протоптера — уникальное образование в мире рыб; его способны создавать только представители рода Protopterus. Он представляет собой тончайшую плёнку толщиной 0,05—0,06 мм, образующуюся при затвердевании слизи, которую выделяет приготовившаяся к спячке рыба, с небольшой примесью неорганических соединений, перешедших из почвы в момент образования кокона. Кокон столь плотно обтягивает спящего протоптера, что между его стенками и телом рыбы не остаётся никаких зазоров. Сморщенные парные плавники спящей рыбы очень сильно вжимаются в тело и не оставляют никаких следов на внутренней стенке кокона. Округлая верхняя часть кокона, повторяющая контур стенок воздушной камеры в месте перехода её в «спальню», уплощена и слегка приподнята надo ртом рыбы. Здесь в коконе имеется единственное отверстие воронкообразной формы, длиной 1—5 мм, ведущее прямо в приоткрытый рот протоптера, через которое осуществляется связь рыбы с наружной средой[4].
Кокон образуется полностью за несколько дней. Обычно кокон окрашивается под цвет рыжевато-бурого грунта за счёт красящих неорганических веществ, содержащихся в почве. В тех случаях, когда эти вещества отсутствуют, кокон может быть совершенно прозрачным. Его внутренняя стенка всегда влажная, так как тело рыбы остаётся покрытым слизью до окончания спячки. При высыхании водоёма, согласно наблюдениям, на полное формирование кокона уходит примерно одна неделя.[29]
Исследования канадских учёных показали, что кокон протоптера имеет очень сложную слоистую структуру, а его химический состав постепенно меняется в соответствии с накоплением в организме спящей рыбы продуктов распада. Более того, кокон является не только защитной плёнкой, он активно накапливает вредные вещества из организма рыбы, участвуя, таким образом, в обмене веществ.[27]
В естественных условиях протоптер выходит из спячки с наступлением периода дождей, когда пересохшие водоёмы наполняются водой. Процесс их пробуждения в природе пока ещё практически не прослежен, но есть многочисленные наблюдения пробуждения протоптеров в аквариумах. Наблюдатели помещали в воду вырубленные из грунта куски глины с заключёнными в них протоптерами так, чтобы слой воды над ними не превышал 5 см. Приблизительно через час у выходного отверстия показывалась первая рыба. После короткой рекогносцировки она поднималась к поверхности воды и жадно глотала воздух, а затем быстро уходила обратно в гнездо. Первоначально эти действия повторялись через каждые 3—5 минут, но постепенно интервалы между очередными выходами к поверхности удлинялись до обычных 10—20 минут. При этом рыба все меньше и меньше пряталась в гнезде, пока через 6—7 часов совсем не покидала его. Первое детальное наблюдение пробуждения протоптера в неволе с подробным описанием этого процесса относится к 1931 году[4]
После выхода из кокона протоптер выглядит словно иссохшим; тело его сморщено и изогнуто. Полностью распрямляется рыба лишь через 12 часов. Но и в течение первых нескольких дней рыбы, проведшие в спячке 7—8 месяцев, плохо контролируют свои движения, передвигаясь резкими и неуклюжими рывками. Даже через несколько дней после спячки хвост у них ещё остаётся отогнутым вверх и несколько вбок, а смятые плавники лишь постепенно распрямляются и приобретают упругость. Чем дольше длится спячка протоптера, тем больше времени требуется ему для того, чтобы привести себя в обычное состояние — это вызвано, очевидно, более длительным выведением из организма продуктов распада.[30]
Известный русский энтузиаст аквариумистики XIX—начала XX века Н. Ф. Золотницкий писал о пробуждении протоптера:
Оболочка кокона растворяется и рыба распрямляется. Но первое время она бывает крайне неподвижна и кажется как бы опьяневшей; однако проходит час и она становится бодрой, приходит в движение и только ещё продолжает избегать света, забиваясь в тёмные уголки на дне. Затем проходит день, два и она начинает уже быстро плавать, есть с аппетитом, следить со вниманием за малейшим движением в аквариуме и охотится за добычей[31].В противоположность всем другим позвоночным животным, впадающим в спячку, протоптер, заключённый в кокон, расходует не жировые запасы, а мышечные ткани[2]. В начале спячки обмен веществ происходит у него ещё на довольно высоком энергетическом уровне, но постепенно он замедляется и протекает в дальнейшем в очень экономном режиме до пробуждения.
За время спячки протоптер сильно теряет в весе, отчего и выглядит иссохшим. Так, например, рыба длиной 40 см и весом 374 г после шестимесячного пребывания в коконе имела длину 36 см и весила 289 г, то есть потеряла в весе более 20 % и уменьшилась в размерах на 10 %. Другой протоптер, весом всего 100 г, потерял ещё больше — 28 г веса, в основном за счёт утраты воды[29]. Такие сравнительно большие потери объясняются тем, что во время спячки ткани протоптера расходуются не только на поддержание жизнедеятельности организма, но и на созревание гонад, которые к моменту выхода из спячки оказываются почти полностью созревшими. Потери восполняются довольно быстро — уже через месяц рыба восстанавливает свой вес и достигает прежних размеров за счёт усиленного питания. Во время спячки протоптера вся вода, образующаяся при расщеплении белков, теряется при дыхании и моча не выделяется, так как рыба заключена в кокон, плотно облегающий её тело (лишь небольшая часть мочевины переходит в стенки кокона). Образующаяся мочевина в больших количествах скапливается в организме, составляя к концу спячки 1—2 % веса тела. Это — исключительно редкий в животном мире физиологический парадокс, так как мочевина ядовита и губительно действует на живой организм. У большинства животных смерть от отравления мочевиной наступает при её концентрации в организме в 2 тысячи раз меньшей, чем у спящего протоптера. Впрочем, ряд источников указывает, что чрезмерное накопление мочевины в организме может быть гибельным даже для протоптера[32]. После выхода протоптера из спячки весь избыток мочевины выводится из организма через жабры и почки уже через несколько часов.[4]
При том, что протоптеры — активные хищники, они сами служат кормом для многих животных. Протоптеров поедают рыбоядные птицы, такие, как китоглав (который питается преимущественно протоптерами[33]), африканский рыбный орёл, различные аисты и цапли. Большое количество протоптеров становится пищей крокодилов и крупных хищных рыб (например, сомов).
В странах Европы и Северной Америки протоптеров часто держат в аквариумах. Протоптеры также обитают в некоторых зоопарках и аквариумах научных центров — сведения об этих рыбах систематизируются в специальных реестрах[34].
Содержание всех видов протоптеров одинаково[35]. В неволе протоптеры очень нетребовательны и неприхотливы, настолько, что могут жить в самой тухлой и мутной воде. Любопытно, однако, что в Нью-Йоркском аквариуме они не смогли жить в дехлорированной водопроводной воде. Лишь после того, как эту воду продистиллировали, они почувствовали себя сносно.[4]
При соответствующем обращении протоптеры легко поддаются дрессировке. Так, например, если кормёжку предварять стуком по стенке аквариума, то уже через 2—3 недели рыбы привыкают к стуку и, услышав его, сплываются к месту, где их ожидает пища. Все виды протоптеров отличаются свирепым и неуживчивым нравом. Помещённые вместе, они проявляют крайнюю агрессивность, дерутся и нападают друг на друга. Гибель более слабых рыб при этом — обычное дело, так что часто в аквариуме может в конце концов остаться только один победитель. По этой же причине к протоптеру лучше не сажать вообще всех более мелких рыб, которых он будет или калечить, или пожирать[5]. Даже крупных рыб, которых протоптер не в состоянии съесть, он будет преследовать, нанося раны и откусывая плавники. Только молодых протоптеров, когда нет иного выхода, можно держать вместе. Но рано или поздно они так яростно нападают друг на друга, что вскоре оказываются без плавников, которые, впрочем, восстанавливаются у них очень быстро.[4][31]
Всеядность протоптера и его неразборчивость в еде облегчают кормление — рыба быстро привыкает поедать практически любой белковый корм[35]. Предпочтительная пища, однако — живая рыба, ломтики мяса, мелкие лягушата, черви[25].
Обычно в аквариумы протоптеров доставляют в коконе. Такой способ транспортировки требует большой осторожности, так как из-за встряски кокон легко может порваться, что приводит к неминуемой гибели рыбы. Н. Ф. Золотницкий сообщал о случае, когда из целой партии протоптеров, доставленной в Москву в 1896 году, живым не удалось довезти ни одного[31]. Примечательно также, что в тех случаях, когда кокон впавшей в спячку рыбы соприкасается не с грунтом, а с каким-либо инородным телом (например, со стеклянной стенкой аквариума), то это неизбежно приводит к смертельному исходу. В искусственных условиях нижнюю часть стенки аквариума поэтому необходимо обмазывать толстым слоем глины.
В аквариумных условиях легко добиться спячки протоптера, но если режим содержания не меняется, то рыба в спячку не впадает годами. Тем не менее, было замечено, что «бодрствующие» в течение ряда лет протоптеры, содержащиеся в аквариуме (один из них провел без спячки 13 лет), время от времени становятся вялыми, малоподвижными и даже отказываются от пищи. Такое состояние замечается у них в среднем один раз в году и продолжается от нескольких недель до двух-трёх месяцев без каких-либо признаков заболевания. Очевидно, такое поведение связано с привычкой протоптеров впадать в сезонную спячку, которая, таким образом, составляет неотъемлемую часть жизненного ритма этих рыб. Протоптер в неволе может жить долго — рекорд для бурого протоптера составил 20 лет[23]. Рекорд долголетия тёмного протоптера — 30 лет[14].
Случаи размножения протоптеров в неволе неизвестны[5].
Во многих районах Африки местное население активно ловит протоптеров ради вкусного мяса. Добыча протоптеров ведётся, как правило, кустарными способами и не носит характера организованного промысла, хотя улов протоптеров в ряде местностей является как важным источником белковой пищи, так и предметом торговли[15].
Протоптеров добывают обычно во время спячки. Туземцы, тщательно обследуя дно высохших водоёмов, ищут колпачки над спальными норами протоптеров, которые от окружающей их почвы отличаются, как правило, более тёмным цветом. Над норами крупных экземпляров колпачки бывают диаметром 5—15 см, лишь у мелких рыб, длиной менее 15 см, они столь слабо выражены, что их практически невозможно найти визуально. Спящих протоптеров выкапывают вместе с кусками грунта, который, после пересыхания водоёмов, бывает твёрд почти как камень[4].
Жители Гамбии, по некоторым сведениям, не подтверждённым, правда, научными исследованиями[4], могут обнаруживать спальные гнёзда протоптеров на слух, так как, по их утверждению, в тихую погоду на значительном расстоянии можно слышать, как дышит зарывшийся в землю крупный протоптер.
Оригинальный способ лова протоптеров применяется жителями Судана. Они пользуются специальным барабаном, с помощью которого извлекаются звуки, имитирующие падение дождевых капель. Поддавшись обману, протоптеры просыпаются и издают громкий чмокающий звук, выдавая тем самым место своего укрытия, а подчас даже и выползают из своих гнёзд, попадая прямо в руки ловцов.[4]
Протоптеры — объект серьёзных научных исследований. Так, эти рыбы привлекли к себе внимание учёных, занимающихся созданием снотворных препаратов. Британские и шведские биохимики попытались выделить снотворные вещества из организма животных, впадающих в спячку, в том числе протоптера. Когда экстракт из мозга уснувших рыб вводили в кровеносную систему лабораторных крыс, температура их тела начинала быстро падать, и они засыпали так быстро, словно падали в обморок. Сон продолжался 18 часов. Когда крысы просыпались, никаких признаков того, что они находились в искусственном сне, у них обнаружить не удалось. Экстракт, полученный из мозга бодрствующих протоптеров, не вызывал у крыс никаких последствий.[26]
Норвежские учёные проводили исследования, показавшие интересные результаты, свидетельствующие о больших различиях в физиологии протоптеров и других рыб (например, лососей)[36].
протоптер в Викисловаре 
Протоптер на Викискладе 
«Змеиное шипение» протоптеров не подтверждается современными источниками. Тем не менее, если потревожить ещё не впавшего в спячку протоптера в его «спальном гнезде», то он издаёт звуки, напоминающие одновременно и писк и скрип, видимо, с помощью зубов. Раздражённая рыба вне воды способна издавать звуки, похожие на громкий вскрик. Такой же звук раздаётся тогда, когда из лёгких пойманной рыбы с силой выбрасывается воздух. Высовываясь из воды для дыхания, протоптер издаёт при вдохе громкий звук — своего рода визг, иногда слышимый на далёком расстоянии.
Протоптер кормится животной пищей: в основном различными моллюсками, пресноводными крабами, раками и другими ракообразными и отчасти рыбами. Молодь размером меньше 35 см поедает почти исключительно насекомых. По некоторым наблюдениям, протоптеры, обитающие в Кении, питаются в основном растительной пищей.
Добычу протоптер не хватает, а засасывает, причём, если добыча малоподвижна, то рыба не проявляет большой энергии, но при поимке быстрой добычи нападает на неё с большой быстротой и проворством. Возможно, что как раз при этом захватываются и отдельные части растений, остатки которых нередко находят у него в желудке. Захватив добычу, протоптер не глотает её сразу, а выбрасывает изо рта, придерживая за самый кончик, и начинает методично пережевывать, пока она вся не скроется во рту. Затем снова выплёвывает и опять жуёт, и так несколько раз. Рыба при движении ощупывает пространство плавниками. Стоит протоптеру лишь коснуться съедобного объекта одним из четырёх плавников, как молниеносным броском он подскакивает к добыче и отправляет её в пасть. При поимке добычи протоптер проявляет большую энергию; некоторые источники называют его агрессивным хищником. Крупный протоптер может заглотать рыбу достаточно больших размеров (по наблюдениям в аквариуме, например, даже форель). Существуют сведения, что протоптеры могут кормиться и на суше, выползая в прибрежную траву.
Протоптеры проявляют поразительную способность долго оставаться без пищи — по данным экспериментов, до трёх с половиной лет, хотя при длительном голодании впадают в оцепенение.
Недавние исследования показали, что протоптер использует плавники не только, чтобы грести в воде, но и для передвижения по дну. Таким образом, плавники протоптера с точки зрения локомоции являются подобием ног наземных животных. Эта черта протоптера привела учёных к выводу, что передвижение по твёрдой поверхности с помощью четырёх конечностей появилось вначале у рыб, и уже затем — у первых вышедших на сушу позвоночных.
РазмножениеПротоптеры становятся половозрелыми в возрасте 3—4 лет. Уже в августе—сентябре, то есть спустя месяц-полтора после начала сезона дождей в Южной и Центральной Африке и, соответственно, выхода протоптеров из спячки, начинается нерест, который длится около месяца. К этому времени протоптер сооружает специальное выводковое гнездо. Процесс его постройки изучен достаточно слабо (в природе наблюдать это исключительно сложно, а в аквариумах заставить протоптеров размножаться пока не удавалось), так что неизвестно, кто его строит — самец или самка, или же они строят его совместно. Судя по тому, что в охране гнезда и потомства самка участия не принимает, вероятнее, что гнездо строит самец. Несмотря на свой неуживчивый нрав, протоптер во время размножения становится менее нетерпим к сородичам — гнёзда часто располагаются на небольшом расстоянии друг от друга (7—8 м).
Как правило, выводковое гнездо протоптера строится на мелководье, где слой воды не превышает 40—50 см и где дно поросло высокой густой травой, причём протоптеры выискивают наиболее удалённые места водоёма. Гнездо представляет собой подковообразную нору с двумя входными отверстиями. Одно из них — более широкое — имеет в диаметре 20—30 см, а другое, более узкое — только 10—15 см. В нижней части этой норы, лежащей примерно на глубине 40 см от поверхности грунта и наиболее удалённой от входных отверстий, находится расширенная выводковая камера, в которой откладывается икра. По рассказам местных рыбаков, такие норы, если их не разрушают паводки, служат рыбе от пяти до десяти лет. Подготавливая нору к нересту, самец год от года наращивает вокруг неё грязевой холмик, который в итоге достигает 0,5—1 м высоты.
Обычно гнездо проптоптера имеет два входных отверстия, ведущих в общую выводковую камеру, а иногда и три, но если оно расположено в возвышении грунта (это может быть кочка или насыпь на рисовом поле), то вход может быть и один, хотя гнездо всё равно в этом случае имеет подковообразную форму. При этом в гнезде всегда имеется несколько внутренних отнорков. Стенки гнезда и его дно не покрываются подстилкой и ничем специально не укрепляются, поскольку корни растений достаточно прочно скрепляют его стенки, тем более, что грунт обычно довольно прочный. Икра откладывается в норе непосредственно на её грунтовое дно. Гнездо часто располагается на столь мелком месте, что рыбе приходится добираться от него до глубокой воды буквально выставив спину из воды. В таких случаях протоптеры проделывают своеобразные «тропы» среди водной растительности и травы, тянущиеся на десятки метров. Тропы часто бывают хорошо заметны — по ним только и можно обнаружить гнездо, которое, как правило, так хорошо скрыто, что найти его визуально очень трудно, если только случайно не провалиться в него. Если уровень воды падает (что в местах обитания протоптеров случается нередко), то тропы могут оказаться на совершенно сухом месте и тогда протоптер ползёт в гнездо и из него по сухому грунту. Однако само гнездо строится рыбой так, что никогда не показывается на поверхности и не высыхает даже при самом сильном падении уровня воды.
Забота о выводке, охрана гнезда и его поддержание в нужном состоянии, по-видимому, лежит полностью на самце. При этом рыба, охраняющая гнездо, проявляет необычайную агрессивность по отношению ко всем, кто приближается к гнезду — протоптер набрасывется на любое живое существо и не боится в таком случае даже человека. Известно, что если протоптера прогнать от гнезда (это довольно сложно), то он всё равно обязательно вернётся. Наличие у гнезда нескольких отнорков, возможно, вызвано тем, что самец протоптера сидит в одном из них и находится в постоянном движении, поддерживая с помощью плавников и хвоста необходимый ток воды, омывающий выводок. Так ведёт себя протоптер всё время, пока личинки остаются в гнезде. Почти сразу по окончании нереста у протоптеров начинают развиваться гонады, причём большая часть срока их созревания приходится на период спячки.
Развитие икры и личинокИкринки протоптера белого цвета, они заключены в слизистую оболочку и имеют в диаметре 3,5—4,0 мм (с оболочкой — около 7 мм); внешне кладка протоптера напоминает икру лягушек. Их количество в одной кладке достигает 5000, хотя часто значительно меньше. Интересно, что часто в одной и той же кладке встречаются две или даже три порции икринок, резко различающихся по степени своего развития. Соответственно, и среди личинок одного помёта, как правило, существуют две-три разновозрастные группы, различающиеся по длине тела довольно значительно, иногда на 7—8 мм. Обычно в подобных случаях различия в степени развития составляют 1—3 суток, и даже более. Это может объясняться тем, что икру в одну и ту же камеру вымётывают несколько самок, или одна самка делает это через некоторые временны́е промежутки. Личинки вылупляются примерно через неделю после вымета икры. Интересно, что они обладают органом, свойственным не личинкам рыб, а личинкам земноводных — так называемой цементной железой, выделяющей особый клейкий секрет. Примечательно также, что даже внешне личинки протоптера очень похожи на личинок хвостатых земноводных (тритонов, амбистом и так далее). С помощью этого органа личинки протоптера приклеиваются к стенкам выводковой камеры, где и висят почти неподвижно, пока у них не рассосётся желточный мешок. Наличие четырёх пар наружных жабр позволяет им первое время обходиться без воздушного дыхания.
Личинки протоптера растут очень быстро, достигая длины 20—25 мм примерно через три недели. После этого они покидают нору, но первое время плавают только рядом с ней, скрываясь туда при малейшей опасности). Как раз к этому времени мальки начинают дышать лёгкими), а также переходят к активному питанию. По достижении 30—35 мм длины, немногим более чем через месяц после выклева, личинки навсегда покидают гнездо, но держатся скрытно, в основном среди зарослей водной растительности. К этому времени у них утрачивается одна пара наружных жабр. Остальные наружные жабры редуцируются очень поздно, и даже в течение нескольких лет у взрослых рыб сохраняются их рудименты — особенно у малого протоптера. До наступления засушливого периода молодые протоптеры успевают достичь длины 70—120 мм, превращаясь во вполне самостоятельную взрослую особь, но способность зарываться в грунт для спячки и образовывать кокон они приобретают много раньше, ещё при длине 40—50 мм (это минимальный размер протоптеров, которых находили спящими).
见内文
非洲肺鱼科是美洲肺鱼目下的一科，形状和生活习性都类似于美洲肺鱼，唯一不同的是非洲肺鱼只具有6个腮裂5个腮弓。非洲肺鱼科下僅有一屬，為非洲肺魚屬，其下有數種：
非洲肺鱼科是美洲肺鱼目下的一科，形状和生活习性都类似于美洲肺鱼，唯一不同的是非洲肺鱼只具有6个腮裂5个腮弓。非洲肺鱼科下僅有一屬，為非洲肺魚屬，其下有數種：
維多利亞肺魚 (Protopterus aethiopicus) 东非肺鱼 (Protopterus amphibius) 原鳍鱼 (Protopterus annectens ) 长肺鱼 (Protopterus dolloi)
아프리카폐어속(Protopterus)은 아프리카에서 발견되는 폐어류 속의 하나이다. 아프리카폐어과(Protopteridae)의 유일속으로 4종으로 이루어져 있다.
4종으로 이루어져 있다.[1]
_close_-_GRB.JPG)
_close_-_GRB.JPG)
