Gloeotrichia (ursprünglich Glœotrichia geschrieben) ist eine Gattung (mit ca. 2 mm) großer Cyanobakterien in der Ordnung Nostocales, die Kolonien bilden.[3][2] Gloeotrichia kommen kosmopolitisch in Seen auf der ganzen Welt vor und spielen eine dabei wichtige Rolle im Stickstoff- und Phosphorkreislauf.[3][4] Gloeotrichia-Arten tragen nachweislich zur Eutrophierung von Seen bei und produzieren tödliche Toxine, was große Probleme bereiten kann.[5][6]
Der Name Gloeotrichia leitet sich von ihrem Aussehen als fadenförmiger Körper mit Schleimmatrix ab:[7][8]
Die primäre Morphologie (Biologie) der Spezies (Arten) von Gloeotrichia ist trichomös (fadenförmig ohne Hüllen), die sekundäre ist kolonial, d. h. die Gloeotrichia-Arten bilden kugelförmige Kolonien aus strahlenförmig angeordneten geraden Trichomen. Jedes Trichom hat eine Akinete[9] als Basalzelle in der Nähe des Zentrums der Kolonie. Wenn Akineten vorhanden sind, liegen sie neben der Heterozyste. Die Trichome sind am apikalen Bereich (an der Spitze) verjüngt und die schleimige Hülle ist dort nicht stark ausgebildet. Die Heterozysten sind in der Regel kugelförmig. Die vegetativen (nicht der geschlechtlichen Vermehrung dienenden) Zellen sind kürzer und tonnenförmig. Die Trichome sind in der Basalregion fest verwachsen. Geschlechtsorgane sind in diesen prokaryotischen Kolonien nicht vorhanden.[10]
Für die folgende Liste der Arten in der Gattung Gloeotrichia wurden als Quellen benutzt (Stand 8. Oktober 2021, Unterarten und Stämme sind nur teilweise angegeben):
Der taxonomische Pfad für diese Gattung ist lt. NCBI:
Bacteria; Terrabacteria-Gruppe; Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe; Cyanobacteria; Nostocales; Gloeotrichiaceae
Gattung Gloeotrichia J. Agardh ex Bornet & Flahault, 1886 (veraltete Schreibweise Glœotrichia, Fehlschreibungen lt. LPSN Glaeotriclzia, Glceotrichia, Gloeolrichia, Gloeothrichia, Gloeothrirhia, Gloiotricliia, Gloitrichia)
Unbestätigte/unsichere Arten sind in Anführungszeichen gelistet.
Alle bestätigten Arten sind Süß- (der zumindest Brackwasser-)arten, außer den beiden Salzwasserarten G. punctulata und G. salina (WoRMS).
Die Cyanobakteriengattung Rivularia (ebenfalls Mitglied der Ordnung Nostocales) bildet morphologisch ähnliche Kolonien, wenn sie mit dem Substrat (Material, auf oder in dem ein Organismus lebt) verbunden sind. Diese weisen dann ebenfalls strahlenförmige, sich verjüngende Fäden mit basalen Heterocysten auf.[16]
Die Vertreter der Gattung Gloeotrichia besiedel typischerweise Süßwasser-Gebiete, obwohl es auch angepasste Formen für Brack- und Salzwasser gibt.[11] In Nordamerika beobachtet man im Spätsommer und Herbst in vielen abgelegenen oligotrophen Seen ein plötzliches und unerwartetes Auftreten von Gloeotrichia, auch in an sich unberührten Seen in den ungestörten Wassereinzugsgebieten der borealen Wälder. Im Jahr 2012 wurde Gloeotrichia auch in 26 von 27 als „nährstoffarmen“ eingestuften Seen in Neuengland (USA) gefunden (Carey et al. 2012).[17]
Wahrscheinlich entwickeln sich die Kolonien im Bodenwasser, wo die Mineralisierung des Sediments einen Teil des Phosphats freisetzt. Sie passen dann ihren Auftrieb mit der Verdrängung von Bakterioplasma (Bakterien-Zytoplasma) durch langgestreckte Gasbläschen an und steigen an die Oberfläche, wo sie durch windgetriebene Wasserströmungen horizontal verteilt werden können. Da die benthischen Kolonien relativ synchron aufsteige bilden sich aufgrund dieser „Rekrutierung“ aus den Sedimenten dann im Mittel- bis Spätsommer Blüten. Dies konnte 2014 in umgekehrten Trichterfallen (englisch inverted funnel traps) mit bis zu 104 Kolonien pro Quadratmeter und Tag im Lake Sunapee (43,3741° N, 72,124° W43.3740902-72.1239921, New Hampshire, USA),[18][19] gemessen werden (Carey et al. 2014).[20]
Beweise dafür, dass Gloeotrichia meroplanktonisch ist und einen Teil (oder sogar den größten Teil) des Jahres in den Sedimenten verbringt, stammen aus Wachstumsexperimenten in Mesokosmen[Anm. 1] am Erkensee (59,8459° N, 18,5718° O59.84591318.571791, en. Lake Erken, Stockholms Län, Schweden).[21][22] Während die Kolonien im Freiwasser (pelagisch) im Juli 2000–2001 zunahmen, nahmen die Kolonien in den Mesokosmen mit 41 und 300 l (Litern) Volumen ab, selbst bei Zugabe von verschiedenen Nährstoffkombinationen; eine Ausnahme gab es lediglich bei Zugabe von N, P und Fe. Die Schlussfolgerung ist, dass phosphatreiche Sedimente das Wachstum der Kolonien ermöglichen und dass der zunehmende Auftrieb der Kolonien im Juli sie in die pelagische Zone bringt (Karlsson-Elfgren et al., 2005).[23]
Gloeotrichia wird auch aus einigen abgelegenen nährstoffreichen Seen inmitten von Reisfeldern in Westbengalen, Indien, gemeldet (Halder & Sinha, 2013).[24] Weitere Untersuchungen wären hier hilfreich.
Seen haben grundsätzlich mehrere Quellen für Phosphor (P), aber eine große Quelle befindet sich in den Bodensedimenten oder im Benthos. Der Phosphor im Benthos ist im Allgemeinen in organischem Material oder an Metalle wie Eisen gebunden. Die sommerliche Schichtung in der Wassersäule verhindert jedoch, dass der Phosphor in das Epilimnion oder die oberen Schichten gelangt.[25]
Die Gattung Gloeotrichia wird mit dem Phosphorkreislauf in Seen in Verbindung gebracht, da sie bei ihrer Wanderung Phosphor aus dem Benthos in das Epilimnion transportiert.[25] Über den Winter bildet Gloeotrichia Ruhezellen (Akineten),[9] die keimen und Kolonien bilden, sobald die Temperaturen steigen.[26] Während diese Zellen wachsen, nehmen sie Nährstoffe wie Phosphor auf. Dabei nehmen sie im Allgemeinen mehr Nährstoffe auf, als sie unmittelbar benötigen, und speichern den Überschuss sie für eine spätere Verwendung, etwa wenn sie in das nährstoffarme Epilimnion abwandern.[26][27][4] Der minimale zelluläre Phosphorbedarf von Gloeotrichia liegt bei etwa 2,3 µg (Mikrogramm) Phosphor (P) pro mg (Milligramm) Kohlenstoff (C). Die tatsächliche Aufnahme liegt dann bei 25 bis 500 µg (P) pro Liter und Tag, viel im Vergleich zu anderen Cyanobakterien und Algen, die normalerweise 1 bis 100 µg (P) pro Liter und Tag aufnehmen.[28][29][30] Sobald Gloeotrichia genug Phosphor gespeichert hat, um die Koloniebildung und das Wachstum aufrechtzuerhalten, beginnen die Organismen, mit Gas gefüllte Vakuolen zu bilden, um ihren Auftrieb zu erhöhen und wandern damit hoch ins Epilimnion.[27] Dort ermöglichen die zusätzlichen Nährstoffe ein weiteres Wachstum der Kolonien.[28]
Diese Kolonien bilden sich so in der Regel von Ende Juni bis Juli.[26] Mit der Wanderung von Gloeotrichia steigt der prozentuale Anteil von Phosphor im Epilimnion, der auf Gloeotrichia zurückzuführen ist, von 1 % auf 53 %,[4] wobei die Wanderung von Gloeotrichia einen (vertikalen) Phosphor-Fluss von 2,25 mg pro Quadratmeter und Tag verursacht.[27] Diese erhöhte Phosphormenge ermöglicht es Gloeotrichia, andere Cynobakterien- und Algenarten in einem nährstoffarmen Epilimnion zu überflügeln.[27]
Neben ihrer Rolle im Phosphorkreislauf spielen Gloeotrichia-Arten auch eine wichtige Rolle im Stickstoffkreislauf der Seen. Wie viele andere Cyanobakterien besitzen sie das Enzym Nitrogenase, das es ihnen ermöglicht, Stickstoff aus seiner biologisch nicht verfügbaren Form (gelöstes Distickstoffgas N2) in biologisch verfügbares Ammoniak (NH3) umzuwandeln.[31] Durch diese Stickstofffixierung kann Gloeotrichia andere Phytoplanktonarten verdrängen und in stickstoffarmer Umgebung gedeihen. Die N-Fixierung durch Cyanobakterien wirkt sich auch auf die Gesamtstruktur der Phytoplanktongemeinschaft aus, indem sie den Pool an biologisch verfügbarem Stickstoff in einem See vergrößert.[5] Dieser Anstieg fördert häufig die Phytoplanktonproduktion und begünstigt indirekt auch Organismen, die in nährstoffreichen Umgebungen besser gedeihen.[5][32]
Obwohl die Forschung über die Produktion von Toxinen durch bestimmte Gloeotrichia-Arten noch ziemlich überschaubar ist, ist sicher, dass einige Arten potenziell schädlich sind. Im Lake Sunapee[19][18] wurde festgestellt, dass Gloeotrichia echinulata Microcystin LR (MC-LR, en. Microcystin-LR)[33] produziert, was eine Gefahr für die Gesundheit von Menschen und aquatischen Ökosystemen darstellen könnte.[6] Microcystine sind eine Gruppe potenter Heptapeptid-Hepatotoxine (aus 7 Aminosäuren aufgebaute Lebertoxine), die mehr als 85 bekannte Varianten umfasst und von verschiedenen Arten aquatischer Cyanobakterien produziert wird,.[34] MC-LR ist darunter das toxischste.[35][36] Gloeotrichia echinulata kommt in einer Vielzahl von Ökosystemen vor; potenziell gefährliche Blüten bilden diese Spezies aber vorzugsweise in Seen mit eutrophem und schlechtem ökologischen Zustand.[37]
Gloeotrichia (ursprünglich Glœotrichia geschrieben) ist eine Gattung (mit ca. 2 mm) großer Cyanobakterien in der Ordnung Nostocales, die Kolonien bilden. Gloeotrichia kommen kosmopolitisch in Seen auf der ganzen Welt vor und spielen eine dabei wichtige Rolle im Stickstoff- und Phosphorkreislauf. Gloeotrichia-Arten tragen nachweislich zur Eutrophierung von Seen bei und produzieren tödliche Toxine, was große Probleme bereiten kann.
Gloeotrichia is a large (~2 mm) colonial genus of Cyanobacteria, belonging to the order Nostocales.[2] The name Gloeotrichia is derived from its appearance of filamentous body with mucilage matrix. Found in lakes across the globe, gloeotrichia are notable for the important roles that they play in the nitrogen and phosphorus cycles.[2][3] Gloeotrichia are also a species of concern for lake managers, as they have been shown to push lakes towards eutrophication and produce deadly toxins.[4][5]
Spherical colonies of radiating straight trichomes (filaments without sheaths). Each trichome has an akinete as the basal cell near the center of the colony. Akinetes if present are adjacent the heterocyst. The primary morphology is trichomous (filamentous without sheaths), the secondary is colonial. The mucilaginous sheath is top short at the apex. Heterocysts are usually spherical in appearance. Trichomes are tapered at the apical region. Vegetetive cells are shorter and barrel shaped. The sheaths are firmly attached at the basal region. Sex organs are absent.
Rivularia is reported to form a morphologically similar colony when they are attached with the substratum and reported to radiating, tapered filaments with basal heterocysts.
Freshwater Cyanobacteria. In North America Gloeotrichia appears unexpectedly in many remote oligotrophic lakes during late summer and fall. It is also reported from several remote and pristine lakes in the undisturbed boreal forest watershed. Recently Gloeotrichia was also found in 26 of 27 ‘low nutrient’ lakes in New England USA (Carey et al. 2012).
Likely the colonies develop in the bottom waters where sediment mineralization releases a portion of its phosphate, then adjust their buoyancy with displacement of bacterioplasm by elongating gas vesicles and rise to the surface where they can be distributed horizontally by wind-driven water currents. Blooms form in mid to late summer due to this ‘recruitment’ from the sediments, as the benthic colonies rise relatively in synchrony, measured in inverted funnel traps at up to 104 colonies m-2 day-1 in Lake Sunapee, NH USA (Carey et al. 2014).
Evidence that Gloeotrichia is meroplanktonic, spending part or most of the year in sediments, comes from mesocosm growth experiments at Lake Erken. While open-water (pelagic) colonies were increasing during July 2000 – 2001, colonies in mesocosms (41 L and 300 L volume) were decreasing, even with additions of various combinations of nutrients (exception: addition of N, P and Fe) (Karlsson-Elfgren et al. 2005). The conclusion is that P-rich sediments enable colony growth and that increasing colony buoyancy during July brings them into the pelagic zone
Gloeotrichia is also reported from some remote nutrient rich lakes surrounded by paddy field in West Bengal of India. Though this newly found paper which states about the presence of them in Bengal is not widely verified.
Lakes have several sources of P, but a large source is found in the bottom sediments or benthos.[6] The P in the benthos is generally found in organic matter or bound to metals, like iron.[6] However, summer stratification in the water column keeps the P from circulating to the epilimnion, or upper layers.
Gloeotrichia have been linked to the phosphorus (P) cycle in lakes due to the fact that they transport P from the benthos to the epilimnion when they migrate.[6] Over the winter Gloeotrichia forms dormant cells called akinetes that germinate and begin to form colonies when temperatures begin to increase.[7] As these cells grow, they uptake nutrients like P. However, they generally uptake more nutrients than they need and store it for later use for when they migrate to the nutrient deplete epilimnion.[7][8][3] The minimum cellular need for P in Gloeotrichia is approximately 2.3 g P/mg C, but actual uptake is 25-500e-6 g/L/day, compared to algae, which is normally 1-100e-6 g/L/day.[9] Once Gloeotrichia have stored enough P to sustain colonial formation and growth, they begin to form vacuoles filled with gas to increase their buoyancy and bring them up to the epilimnion.[8]
There, the extra nutrients allow for further colonial growth.[9] Colonies generally form from late June through July.[7] As Gloeotrichia migrate, the percentage of P in the epilimnion due to Gloeotrichia increases from 1% to 53%.[3] In fact, the migration of gloeo causes a P flux of 2.25 mg/m^2*day.[8] This increased amount of P allows Gloeotrichia to outcompete other algal species in a nutrient-deplete epilimnion.[8]
Along with their role in the phosphorus cycle, Gloeotrichia also play an important role in lake nitrogen (N) cycling. Like many other cyanobacteria, Gloeotrichia have the nitrogenase enzyme, which allows them to convert N from its biologically unavailable form (dissolved N2 gas), into biologically available ammonia (NH3).[10] This N-fixation allows gloeotrichia to outcompete other phytoplankton and thrive in low-N environments. Cyanobacterial N-fixation also impacts overall phytoplankton community structure by increasing the pool of biologically available N within a lake.[4] This increase often boosts phytoplankton production and favors taxa that do better in nutrient rich environments.[4][11]
While research on toxin production of specific species of Gloeotrichia is limited, some species are potentially harmful. In Lake Sunapee, Gloeotrichia echinulata have been found to produce microcystin-LR, which could become a risk to the health of humans and aquatic ecosystems.[5] Microcystins are a group of potent heptapeptide hepatotoxins, which contains more than 85 known varieties, produced by different species of aquatic cyanobacteria.[12] Gloeotrichia echinulata are found in a variety of ecosystems, but tend to form large, potentially dangerous blooms in lakes with eutrophic and poor ecological status.[13]
Gloeotrichia is a large (~2 mm) colonial genus of Cyanobacteria, belonging to the order Nostocales. The name Gloeotrichia is derived from its appearance of filamentous body with mucilage matrix. Found in lakes across the globe, gloeotrichia are notable for the important roles that they play in the nitrogen and phosphorus cycles. Gloeotrichia are also a species of concern for lake managers, as they have been shown to push lakes towards eutrophication and produce deadly toxins.
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