nimet breadcrumb-navigoinnissa
Die Rundmäuler (Cyclostomata oder Cyclostomi, von griechisch κύκλος kýklos „Kreis“ + στόμα stóma „Mund“) sind eine Überklasse der Chordatiere (Chordata), in der die heute noch lebenden kieferlosen Wirbeltiere, die Schleimaale (Myxinoidea) und die Neunaugen (Petromyzonta), vereint werden. Insgesamt gibt es noch etwa 131 Rundmäuler-Arten, davon 82 Schleimaale und etwa 47 bis 49 Neunaugen. Das Taxon wurde 1806 aufgestellt, in den 1970er Jahren jedoch zwischenzeitlich verworfen – anhand morphologischer Untersuchungen setzte sich die Auffassung durch, dass die Neunaugen näher mit den sonstigen Wirbeltieren (den Kiefermäulern) als mit den Schleimaalen verwandt seien. Diese Ansicht wurde aber wiederum durch molekularbiologische Erkenntnisse widerlegt, die die Verwandtschaft der beiden Gruppen belegten und die Rundmäuler somit auch als Klade bestätigten.
Schleimaale leben weltweit in allen Ozeanen mit Ausnahme des Roten Meeres und der Polarmeere. In tropischen Meeren sind sie ausschließlich Bewohner der Tiefsee. Neunaugen bewohnen Randmeere und Süßgewässer gemäßigter Zonen; die Mehrzahl der Arten auf der Nordhalbkugel der Erde, fünf weitere im Südosten Australiens, in Neuseeland und im südlichen Südamerika.
Alle Rundmäuler besitzen einen aalartigen, langgestreckten und schuppenlosen Körper mit einem knorpeligen Innenskelett und besitzen keine paarigen Flossen und die damit verbundenen Gürtelbildungen (Schultergürtel und Beckengürtel). Die Fähigkeit zur Knochenbildung fehlt. Wichtigstes Element des Achsenskeletts ist die Chorda dorsalis, die zeitlebens biegsam bleibt. Das Rückenmark ist abgeflacht, bei den Neunaugen aber weniger stark. Das Neurocranium endet mit dem Labyrinth und ist ohne Occipitallappen, das Nervensystem besitzt keine Myelinscheiden.[1]
Ein Kiemenkorb ist nur bei den Neunaugen ausgebildet. In beiden Gruppen liegen die Kiementaschen innerhalb der Kiemenbögen und die Kiemenblätter entstehen aus dem Entoderm, bei den Kiefermäulern (Gnathostomata) aus dem Ektoderm und die Kiementaschen liegen außerhalb der Kiemenbögen.[1]
Der Name Rundmäuler (Cyclostomata) wurde wegen der runden, kieferlosen Mäuler beider Taxa vergeben. Die Mäuler verfügen über Hornzähnchen und sind möglicherweise eine Anpassung an die parasitische Lebensweise. Ein sogenannter Zungenapparat übernimmt bei beiden Taxa das Abraspeln von Nahrungsteilchen. Ob dieser Raspelapparat in beiden Gruppen homolog ist, ist bisher ungeklärt.[1]
Die Überklasse der Rundmäuler (Cyclostomata) wurde 1806 von dem französischen Zoologen André Duméril aufgestellt. Mit den ausgestorbenen, gepanzerten Ostracodermi wurden sie in der Gruppe der Kieferlosen (Agnatha) vereint.[2] Mit dem Aufkommen der Prinzipien der Kladistik setzte sich in den späten 1970er Jahren die Auffassung durch, dass es sich bei den Rundmäulern um ein paraphyletisches Taxon handeln muss und dass die Neunaugen näher mit den Kiefermäulern (Gnathostomata) verwandt sind als mit den Schleimaalen.[3]
Molekularbiologische Untersuchungen in den letzten Jahren zeigen jedoch, dass die Rundmäuler doch monophyletisch sind, d. h. Neunaugen und Schleimaale haben eine jüngste gemeinsame Stammform, aus der jedoch keine andere Gruppe hervorgeht.[4][5][6][7] So teilen sie vier einzigartige microRNA-Familien und 15 einzigartige Paralogien zwischen primitiven microRNA-Familien.[8][3]
Die Rundmäuler sollen sich vor etwa 500 Millionen Jahren im Kambrium aus einem letzten gemeinsamen Vorfahren aller Wirbeltiere entwickelt haben, der allerdings wesentlich komplexer war als die Rundmäuler. Die Rundmäuler durchliefen daraufhin eine Degeneration und verloren zahlreiche der für Wirbeltiere typischen Merkmale. 360 Millionen Jahre alte Fossilien von Neunaugen und 300 Millionen Jahre alte von Schleimaalen sind den modernen Formen schon recht ähnlich.[3]
Die Rundmäuler (Cyclostomata oder Cyclostomi, von griechisch κύκλος kýklos „Kreis“ + στόμα stóma „Mund“) sind eine Überklasse der Chordatiere (Chordata), in der die heute noch lebenden kieferlosen Wirbeltiere, die Schleimaale (Myxinoidea) und die Neunaugen (Petromyzonta), vereint werden. Insgesamt gibt es noch etwa 131 Rundmäuler-Arten, davon 82 Schleimaale und etwa 47 bis 49 Neunaugen. Das Taxon wurde 1806 aufgestellt, in den 1970er Jahren jedoch zwischenzeitlich verworfen – anhand morphologischer Untersuchungen setzte sich die Auffassung durch, dass die Neunaugen näher mit den sonstigen Wirbeltieren (den Kiefermäulern) als mit den Schleimaalen verwandt seien. Diese Ansicht wurde aber wiederum durch molekularbiologische Erkenntnisse widerlegt, die die Verwandtschaft der beiden Gruppen belegten und die Rundmäuler somit auch als Klade bestätigten.
Schleimaale leben weltweit in allen Ozeanen mit Ausnahme des Roten Meeres und der Polarmeere. In tropischen Meeren sind sie ausschließlich Bewohner der Tiefsee. Neunaugen bewohnen Randmeere und Süßgewässer gemäßigter Zonen; die Mehrzahl der Arten auf der Nordhalbkugel der Erde, fünf weitere im Südosten Australiens, in Neuseeland und im südlichen Südamerika.
Cyclostomi, often referred to as Cyclostomata /sɪkloʊˈstɒmətə/, is a group of vertebrates that comprises the living jawless fishes: the lampreys and hagfishes. Both groups have jawless mouths with horny epidermal structures that function as teeth called ceratodontes, and branchial arches that are internally positioned instead of external as in the related jawed fishes.[1] The name Cyclostomi means "round mouths".[2][3][4] It was named by Joan Crockford-Beattie.[5]
This taxon is often included in the paraphyletic superclass Agnatha, which also includes several groups of extinct armored fishes called ostracoderms. Most fossil agnathans, such as galeaspids, thelodonts, and osteostracans, are more closely related to vertebrates with jaws (called gnathostomes) than to cyclostomes.[6][7] Cyclostomes seem to have split off before the evolution of dentine and bone, which are present in many fossil agnathans, including conodonts.[8]
Biologists disagree on whether cyclostomes are a clade. The "vertebrate hypothesis" holds that lampreys are more closely related to gnathostomes than they are to the hagfish. The "cyclostome hypothesis", on the other hand, holds that lampreys and hagfishes are more closely related, making cyclostomi monophyletic.[9][10]
Most studies based on anatomy have supported the vertebrate hypothesis,[11] while most molecular phylogenies have supported the cyclostome hypothesis.[2][9][12][13]
There are exceptions in both cases, however. Similarities in the cartilage and muscles of the tongue apparatus also provide evidence of sister-group relationship between lampreys and hagfishes.[14] And at least one molecular phylogeny has supported the vertebrate hypothesis.[15] The embryonic development of hagfishes was once held to be drastically different from that of lampreys and gnathostomes, but recent evidence suggests that it is more similar than previously thought, which may remove an obstacle to the cyclostome hypothesis.[16] There is at present no consensus on the correct topology.
Both hagfishes and lampreys have a single gonad, but for different reasons. In hagfishes the left gonad degenerates during their ontogeny and only the right gonad develops, whereas in lampreys the left and right gonads fuse into one. There are no gonoducts present.[17][18]
Hagfishes have direct development, but lamprey go through a larval stage followed by metamorphosis into a juvenile form (or adult form in the non-parasitic species). Lamprey larvae live in freshwater and are called ammocoetes, and are the only vertebrates with an endostyle, an organ used for filter feeding that is otherwise found only in tunicates and lancelets. During metamorphosis the lamprey endostyle develops into the thyroid gland.[19]
The cyclostomi evolved oxygen transport hemoglobins independently from the jawed vertebrates.[20]
Hagfishes and lampreys lack a thymus, spleen, myelin and sympathetic chain ganglia.[21][22][23] Neither species has internal eye muscles and hagfishes also lack external eye muscles.[24] Both groups have only a single olfactory organ with a single nostril. The nasal duct ends blindly in a pouch in lampreys but opens into the pharynx in hagfishes. The branchial basket (reduced in hagfishes) is attached to the cranium.[25]
The mouth apparatus in hagfishes and adult lampreys has some similarities, but differ from one another. Lampreys have tooth plates on the top of a tongue-like piston cartilage, and the hagfish have a fixed cartilaginous plate on the floor of its mouth with groves that allows tooth plates to slide backwards and forwards over it like a conveyor belt, and are everted as they move over the edge of the plate. Hagfishes also have a keratinous palatine tooth hanging from the roof of the mouth.[26][27]
Unlike jawed vertebrates, which have three semicircular canals in each inner ear, lampreys have only two and hagfishes just one. The semicircular canal of hagfishes contains both stereocilia and a second class of hair cells, apparently a derived trait, whereas lampreys and other vertebrates have stereocilia only. Because the inner ear of hagfishes has two forms of sensory ampullae, their single semicircular canal is assumed to be a result of two semicircular canals that have merged into just one.
The hagfish blood is isotonic with seawater, while lampreys appears to use the same gill-based mechanisms of osmoregulation as marine teleosts. Yet the same mechanisms are apparent in the mitochondria-rich cells in the gill epithelia of hagfishes, but never develops the ability to regulate the blood's salinity, even if they are capable of regulating the ionic concentration of Ca and Mg ions. It has been suggested that the hagfish ancestors evolved from an anadromous or freshwater species that has since adapted to saltwater over a very long time, resulting in higher electrolyte levels in its blood.[28]
The lamprey intestine has a typhlosole that increases the inner surface like the spiral valve does in some jawed vertebrates. The spiral valve in the latter develops by twisting the whole gut, while the lamprey typhlosole is confined to the mucous membrane of the intestines. The mucous membranes of hagfishes have a primitive typhlosole in the form of permanent zigzag ridges. This trait could be a primitive one, since it is also found in some sea squirts such as Ciona.[29] The intestinal epithelia of lampreys also have ciliated cells, which have not been detected in hagfishes. Because ciliated intestines are also found in Chondrostei, lungfishes and the early stages of some teleosts, it is considered a primitive condition that has been lost in hagfishes.[30]
After Miyashita et al. 2019.[31]
VertebrataGnathostomata (jawed fish)
†Anaspida†Euconodonta (conodonts)
Cyclostomi Myxinoidea"Paramyxine" spp.
(crown group) Petromyzontiformes (crown group) (crown group) (crown group)Cyclostomi, often referred to as Cyclostomata /sɪkloʊˈstɒmətə/, is a group of vertebrates that comprises the living jawless fishes: the lampreys and hagfishes. Both groups have jawless mouths with horny epidermal structures that function as teeth called ceratodontes, and branchial arches that are internally positioned instead of external as in the related jawed fishes. The name Cyclostomi means "round mouths". It was named by Joan Crockford-Beattie.
Les Cyclostomata (les cyclostomes en français) sont un groupe parmi les poissons agnathes, une super-classe d'animaux vertébrés dépourvus de mâchoire.
Du fait qu'il regroupe des animaux comme les myxines, qui n'étaient pas considérées comme des vertébrés, et les lamproies (vertébrés basaux), ils ont longtemps été considérés comme un groupe paraphylétique. Mais les dernières études génétiques confirment que les lamproies sont plus proches des myxines que des gnathostomes (les vertébrés à mâchoire) et que les myxines seraient des vertébrés qui ont perdu des caractères ancestraux[2],[3],[4].
Le groupe des cyclostomes remonte au Dévonien[5].
Le nom admet un homonyme, Cyclostomata Busk, 1852 (Animalia, Bryozoa) = Cyclostomatida Busk, 1852, au rang de l'ordre.
Seules deux formes actuelles appartiennent au groupe des cyclostomes : les lamproies (Petromyzontida) et les myxines (classe Myxini).
Certains chercheurs considèrent le groupe fossile des conodontes comme des vertébrés similaires en apparence aux cyclostomes, bien que l'analyse phylogénétique sur des caractères physiques suggère qu'ils sont très éloignés de ces groupes. L'application de techniques récentes de spectrométrie permettant de détecter la présence de kératine à l'état fossile conduit à l'inverse à les mettre à la base du groupe des cyclostomes[6].
Selon Terril et al., 2018[6], les conodontes sont à la base du groupe des cyclostomes:
Vertebrata CyclostomataHeterostraci, Osteostraci et gnathostomes
Les myxines et lamproies partagent des caractères morphologiques ancestraux à tous les crâniates, qui seront perdus chez les gnathostomes (pourvus de mâchoires). Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de mâchoire, et ne peut donc pas modifier son ouverture, contrairement aux Gnathostomata dont les mâchoires permettent la prédation de proies de plus grande taille et mobiles[7]. Leur squelette est cartilagineux et composé d'une capsule crânienne et d'une chorde dorsale. Cette dernière supporte quelques éléments cartilagineux, dont un squelette branchial qui supporte les branchies.
Ces organismes sont exclusivement adaptés au milieu marin dulçaquicole (ne vit qu'en eau douce). Les myxines vivent enfouies dans la vase où elles se nourrissent de poissons, tandis que les lamproies sont des parasites hématophages de poissons et crustacés. Elles se différencient aussi par leur développement, direct pour les myxines et indirect (stade larvaire) pour les lamproies.
Selon Paleobiology Database (28 janvier 2021)[8], il y a trois sous-divisions :
Selon BioLib (23 janvier 2021)[9], il y a deux sous-divisions actuelles et trois taxons fossiles :
Les Cyclostomata (les cyclostomes en français) sont un groupe parmi les poissons agnathes, une super-classe d'animaux vertébrés dépourvus de mâchoire.
Du fait qu'il regroupe des animaux comme les myxines, qui n'étaient pas considérées comme des vertébrés, et les lamproies (vertébrés basaux), ils ont longtemps été considérés comme un groupe paraphylétique. Mais les dernières études génétiques confirment que les lamproies sont plus proches des myxines que des gnathostomes (les vertébrés à mâchoire) et que les myxines seraient des vertébrés qui ont perdu des caractères ancestraux,,.
Le groupe des cyclostomes remonte au Dévonien.
Le nom admet un homonyme, Cyclostomata Busk, 1852 (Animalia, Bryozoa) = Cyclostomatida Busk, 1852, au rang de l'ordre.
I Ciclostomi (superclasse Cyclostomata) (dal greco κύκλον, cerchio, e στόμα, bocca) sono vertebrati privi di mascelle e di pinne pari. Possiedono da 1 a 15 paia di aperture branchiali. Il tegumento è privo di scaglie, viscido. Lo scheletro è cartilagineo.
I ciclostomi comprendono i Petromyzontiformes (tra cui petromizonti e lamprede) e i Myxiniformes. Le dimensioni raggiungono il metro in lunghezza. La consistenza è carnosa e il colore è orientativamente grigio-scuro.
Il movimento è sinuoso e anguilliforme. Sono inoltre caratterizzati da un comportamento volto ad agganciarsi ad oggetti sul fondo del mare, navi o addirittura ad altri individui, configurando in questo caso il loro comportamento come "parassita".
Comprendono circa 50 specie, tra missine e lamprede. Tra queste solo una specie è migratrice, prevalentemente marina.
Vivono prevalentemente nel fondo marino, fino ad una profondità di circa 500 metri. Si possono trovare: isolati, fissi su pesci, navi, testuggini.
Scavano buche nei fondali sabbiosi, dove le femmine depongono le uova, il cui numero si aggira intorno alle 200 000 unità. L'alimentazione è caratterizzata da pesci, prevalentemente; raramente si nutrono di invertebrati.
Le uova, una volta deposte nel fondo sabbioso, si sviluppano e le larve (Ammocete) fuoriescono dall'uovo ad una temperatura di 20 °C, una settimana dopo la fecondazione. Lo stadio larvale dura diversi anni, e trascorso questo periodo le larve metamorfosano in lamprede sessualmente mature.
I Ciclostomi si dividono in due Classi:
I Ciclostomi (superclasse Cyclostomata) (dal greco κύκλον, cerchio, e στόμα, bocca) sono vertebrati privi di mascelle e di pinne pari. Possiedono da 1 a 15 paia di aperture branchiali. Il tegumento è privo di scaglie, viscido. Lo scheletro è cartilagineo.
I ciclostomi comprendono i Petromyzontiformes (tra cui petromizonti e lamprede) e i Myxiniformes. Le dimensioni raggiungono il metro in lunghezza. La consistenza è carnosa e il colore è orientativamente grigio-scuro.
Il movimento è sinuoso e anguilliforme. Sono inoltre caratterizzati da un comportamento volto ad agganciarsi ad oggetti sul fondo del mare, navi o addirittura ad altri individui, configurando in questo caso il loro comportamento come "parassita".
Cyclostomata ou "ciclóstomos" - antigo taxon em que se agrupam os peixes com boca circular e desprovidos de mandíbulas, ou seja, as mixinas e as lampreias. Cyclostomata em grego (cyclos + stoma) significa "boca circular".[1][2] Suas bocas não podem fechar devido à falta de uma mandíbula, então eles têm que constantemente mover a água através da boca.
Cyclostomata ou "ciclóstomos" - antigo taxon em que se agrupam os peixes com boca circular e desprovidos de mandíbulas, ou seja, as mixinas e as lampreias. Cyclostomata em grego (cyclos + stoma) significa "boca circular". Suas bocas não podem fechar devido à falta de uma mandíbula, então eles têm que constantemente mover a água através da boca.
원구류(圓口類)는 턱뼈가 없는 것이 특징으로 어류보다는 하등한 동물이지만, 물에서 생활하는 점을 중요시하여 편의상 어류로 취급하고 있다. 칠성장어목과 먹장어목을 포함하는데, 이들 중 많은 종은 다른 물고기에 기생한다. 몸은 길다란 뱀장어 모양으로서, 비늘이 없고 둥글게 열려 있는 입에는 턱뼈가 없다. 한 개의 콧구멍을 가지며, 아가미구멍은 5~15쌍 정도로 그 수가 많다. 외골격이 없고 피부에는 점액선이 많으며, 가슴지느러미와 배지느러미를 가지지 않는다. 배설기인 콩팥은 전신의 형태이다. 한편, 유생의 형태나 생활형은 원삭동물의 창고기와 비슷하다. 전 세계에 50종 가량이 알려져 있으며, 칠성장어와 먹장어가 대표적이다.
2019년 미야시타(Miyashita) 등의 연구 결과에 의한 척추동물의 계통 분류는 다음과 같다.[1]
† 결갑류
† Pipiscius
† 익갑류
† 텔로돈트류
† 피투리아스피스강
† 갈레아스피스강
† 골갑류
