Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865

Mnemiopsis leidyi (lat. Mnemiopsis leidyi) - mnemiopsis cinsinə aid heyvan növü.

Xəzər dənizində yabanı növ olan Mnemiopsis leidyi haqqında məlumat

Mnemiopsis leidyi (А. Agassiz, 1965) okean sularında yaşayan mezoplanktona aid jeleşəkilli daraqlı orqanizmdir. Mnemiopsis Atlantik okeanın Meksika körfəzindən əvvəlcə yük daşıyan gəmilərin ballast suları ilə Qara dənizə düşmüş, Azov, Aralıq dənizlərində məskunlaşmış, bir neçə ildən sonra isə Xəzər dənizində müəyyən edilmişdir. Mnemiopsis leidyi-nin daxili cənub dənizlərinə (Qara, Azov, sonra isə Xəzər dənizinə) düşməsini alimlər bu dənizlərin ekosistemlərinə gəlməsinin real müddətlərindən çox sonra müəyyən etmişlər.

Beləliklə, Qara dənizdə jeleşəkilli daraqlısının görünməsi haqqında ilk qeyd 1982-ci ildə edilmişdir (Pereladov, 1988), növ kimi birinci qeydiyyat isə 1986-cı ildə meydana gəlmişdir (Zaytsev və s., 1988). Xəzər dənizində balıqçıların tora düşmüş jeleşəkilli daraqlısı haqqında ilk məlumatı 1996-cı ildə daxil olmuşdur və yalnız 1999-cu ildə bu növ Xəzər ETBTİ mütəxəssisləri tərəfindən Türkmənistan sahillərində ekspedisiya keçirərkən (Zaytsev, 2001) qeydə alınmışdır. Bunun nəticəsində yırtıcı jeleşəkilli daraqlısı Mnemiopsis leidyi 35 ildən artıqdır ki, Qara və Azov dənizlərinin ekosisteminə, 20 ildən artıq müddətdir ki, Xəzər dənizinə təsir göstərir.

Mnemiopsis leidyi canlısının Xəzər dənizində yayılması

Son 15-20 ildə zooplanktonun sayı və biokütləsi Orta Xəzərdə 5-6 dəfə, Cənubi Xəzərdə isə təxminən 10 dəfə azalmışdır. Cənubi Xəzərdə Mnemiopsis leidyi-nin ən yüksək biokütlələri müəyyən edilmişdir. Orta və Cənubi Xəzərin qərb şelfində Mnemiopsis leidyi daraqlısının biokütləsi və sayı yaydan payıza doğru əhəmiyyətli dərəcədə artır.

Beləliklə, 1990-cı illərin axırlarında ballast suları vasitəsilə Xəzər dənizinə gətirilmiş jeleşəkilli orqanizm Mnemiopsis leidyi dənizin akvatoriyasında sürətlə yayılaraq, dənizin biomüxtəlifliyinə birbaşa və ciddi ziyan vurmuşdur. O, kilkələrin yem bazası olan zooplanktonu böyük miqdarda tükətmiş (təxminən 10 dəfə), bu da qida zənciri boyunca nərəkimilərin, yırtıcı siyənəklərin və digərlərinin qida bazasının azalması ilə nəticələnmişdir.

Dolayısı ilə dib heyvanlarının (molyusklar, yengəclər və s.) plankton sürfələrini tükətməklə, mnemiopsis həmçinin bentosla qidalanan balıqların – nərəkimilərin, çəkikimilərin və s. yem bazasını məhv edir. Son 15-20 il ərzində Cənubi və Orta Xəzərin qərb sahilində mnemiopsisin biokütləsi və sayı illər üzrə tərəddüd edərək, 2015-ci ildə bütün müşahidə illəri üzrə maksimum göstəricini təşkil etmişdir, son üç il ərzində isə Cənubi Xəzərdə ilk dəfə olaraq mnemiopsisin biokütləsinin stabilləşməsi dinamikası müşahidə olunur. Son 15-20 ildə Xəzərdə balıq ovu həcmlərinin azalmasının səbəbi 2001-ci ildən sonra xüsusilə özünü biruzə verən və artan Mnemiopsis leidyi daraqlısının invaziyasının mənfi təsiri ilə bağlı kilkə ehtiyatlarının aşağı düşməsidir.

Planktofaq olan Mnemiopsis leidyi daraqlısı gəlmə növünün Xəzərin ekosistemində rolu böyük miqdarda zooplanktonun yeyilməsi yolu ilə kilkələrın qida bazalarının azaldılması və bununla da qida istehlakçıları üçün fövqəladə vəziyyətin yaranmasındadır. Xəzər dənizində Mnemiopsis leidyi peyda olması ilə kilkə ehtiyatının və ovunun azaldılması qeydə alınır. Belə ki, onun ovu Xəzər hövzəsində 1999-cu ildə 271 min tondan 2016-cı ildə 316 tona qədər azalmışdır.^[1]

İstinadlar

Həmçinin bax

Xəzər dənizi

Xarici keçidlər

• Mnemiopsis Genome Project Portal at the National Human Genome Research Institute, NIH
• Research group Limnology at Ghent University, Belgium
• Faris, Stephan (November 2, 2009). "Jellyfish: A Gelatinous Invasion". Time: 49–50.

Udbredelseskort

Amerikansk ribbegople (populært kaldet Dræbergople), latinsk betegnelse Mnemiopsis leidyi, er en bioluminescerende ribbegople og den eneste art af slægten Mnemiopsis. Den ernærer sig ved plankton og fiskeæg og kan blive ca. 10 cm lang. Goplen lever naturligt ud for den amerikanske østkyst, men har sandsynligvis med ballastvand fra skibe fundet vej til Europa og Asien.

I 1980'erne blev den observeret i Sortehavet, hvor den i løbet få år havde gjort et stort indhug i fiskebestanden, da den blandt andet lever af fiskeæg, og fordi den i Sortehavet ikke havde nogen naturlige fjender. Den kan spise mange gange sin egen vægt og producere tusindvis af æg om dagen. Den er forsøgt nedkæmpet med en anden type ribbegople (beroe ovata), hvilket delvist lykkedes.

I februar 2007 blev goplen observeret i Lillebælt og var i januar 2008 nået til Østersøen via Øresund, hvor biologer frygter, den vil få en negativ effekt på fiskebestanden som i Sortehavet.^[1]

Mnemiopsis leidyi, deutsch Meerwalnuss, ist eine Art der Rippenquallen (Ctenophora) aus der Ordnung der Lobata. Sie ernährt sich von Zooplankton, Fischlarven und -eiern. Ihr natürliches Verbreitungsgebiet ist der westliche Atlantik, wo sie an der Ostküste Nord- und Südamerikas endemisch ist.

Aufgrund der umfangreichen Auswirkungen auf aquatische Ökosystemem zählt das Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel Mnemiopsis leidyi, zu den „berüchtigtsten invasiven marinen Lebewesen“.^[1]

Beschreibung

Mnemiopsis leidyi ist durchsichtig-hyalin, meist etwas milchig getrübt. Sie erreicht im ausgewachsenen Zustand etwa 100 bis 110 Millimeter Körperlänge. Bei Ansicht von oben ist der Körper in Tentakel-Ebene abgeplattet. Die Körperoberfläche ist glatt, oft mit zahlreichen, warzenartigen Vorsprüngen. Bei Seitenansicht ist der Körper, von der Schmalseite aus gesehen, elliptisch im Umriss, von der breiten Seite rundlich bis beinahe birnenförmig. Der obere (der Mundöffnung entgegen liegende, aborale) Körperpol ist abgerundet, nicht zugespitzt wie bei der, sehr ähnlichen und vermutlich nahe verwandten Gattung Bolinopsis. In ausgebreiteter Seitenansicht sind auf der Unterseite (oral) des Körpers verschiedene Anhänge erkennbar: zwei sehr große, seitlich sitzende Mundlappen und vier kürzere, die Mundöffnung umgebende Fortsätze, die Aurikel genannt werden. Die flachen Mundlappen erreichen etwa zwei Fünftel der Körperlänge, sie sind etwas breiter als lang, sie entspringen bereits nahe dem vorderen Körperende, erstrecken sich seitlich des Körpers, diesen überragend und sind am Ende breit abgerundet. In den Winkeln zwischen den Mundlappen und dem Körper sind eingesenkte Längsfurchen ausgebildet, die typisch für die Gattung sind. Im Ruhezustand überlappen die Mundlappen. Die abgeplatteten, dreieckigen Aurikel erreichen etwa ein Viertel der Körperlänge, sie unterstützen fingerartig die Nahrungsaufnahme. Seitlich der Mundöffnung sitzen, zwei Tentakeltaschen, die darin liegenden Tentakel sind beim ausgewachsenen Tier recht kurz und vermutlich rudimentär und funktionslos. Sie sind nicht, wie bei anderen Rippenquallen, einziehbar. Außerdem ist der schlitzartige Mund von einer Reihe kurzer, einfach gebauter Tentakel umgeben.

Die acht Reihen plattenförmiger Wimperplättchen ermöglichen dem Tier die Fortbewegung (die breiten Mundlappen sind an der Bewegung nicht beteiligt). Sie sind am lebenden Tier durch Lichtbrechung farbig schillernd. Wie typisch für die Ordnung Lobata, bestehen sie aus vier längeren und vier kürzeren Reihen. Am distalen (aboralen) Ende des Organismus sitzt in einer Einsenkung das apikale Sinnesorgan mit der Statocyste.

Die Larven besitzen einen eiförmigen Körper. Die beiden Tentakel sind bei ihnen, anders als bei den adulten Tieren, lang und auffällig, sie sitzen in zwei gut erkennbaren Tentakeltaschen. Die acht Reihen von Wimperplättchen sind bei ihnen nahezu gleich lang, sie erreichen nicht die Mundöffnung. Die charakteristischen Mundlappen beginnen sich ab einer Körperlänge von etwa 5 Millimeter auszubilden.^[2][3]

Biolumineszenz

Bioluminiszierende Mnemiopsis leidyi

Individuen der Art können, wie die meisten Rippenquallen, durch Biolumineszenz im Dunkeln blaugrünes Licht erzeugen.^[4] Zu sehen sind, nur am dunkeladaptierten Tier, acht leuchtende Linien, die die Körperkontur nachzeichnen. Die Lumineszenz wird durch Berührung der Wimperplättchen, die als Mechanorezeptoren wirken, angeregt. Licht wird produziert in den Photocyten, Licht produzierenden Zellen, die auf der Außenseite der acht das Innere des Tiers durchziehenden Radialkanäle, zwischen den cilientragenden Zellen der Ruderplättchen und den Wandzellen der Kanäle, liegen. Wie typisch für Photocyten, ist das endoplasmatische Retikulum besonders stark ausgebildet. Das lichtemittierende Protein, oder Photoprotein, ist Mnemiopsin^[5], ein Vertreter der Coelenterazine, die typisch für Rippenquallen und Nesseltiere sind. Entgegen früheren Vermutungen wurde nachgewiesen, dass Mnemiopsis das Protein selbst synthetisiert und nicht mit Beuteorganismen aus der Nahrung aufnimmt.

Verbreitung als invasive Art

Links sind die atürlichen Verbreitungsgebiete von Mnemiopsis leidyi als Linie dargestellt, Orte wo die Art eingeschleppt wurde, sind rosa markiert

Eine kleine Gruppe von Meerwalnüssen

Zwei ausgewachsene Exemplare

Während die Bestände der Meerwalnuss im westlichen Atlantik, wo sie heimisch ist, stabil sind, kann sie sich als eingeschleppte Art massenhaft vermehren und so für Probleme sorgen, wenn sie auf gute Bedingungen mit ausreichend Nahrung und ohn nennenswerte Feinde treffen.^[6]

Als eingeschleppte Art ist Mnemiopsis leidyi für ihren verheerenden Einfluss auf Ökosysteme bekannt, da sie nicht nur mit einheimischen Fischarten um Nahrung konkurriert, sondern auch deren Eier und Larven frisst.^[1]

In so einem Fall gibt es die Möglichkeit der biologischen Kontrolle durch andere Arten, die als Fressfeind der Problemart eingesetzt werden. Im Fall der Meerwalnuss, konnte eine andere, eingeschleppte Rippenqualle, die Seemelone Beroe ovata, den ökologischen Kollaps verhindern.^[6][7]

Schwarzes Meer

Die Art war ursprünglich in subtropischen Gewässern an der Atlantikküste von Nord- und Südamerika verbreitet. 1982 wurden erstmals Exemplare im Schwarzen Meer gesichtet.^[8] Vermutlich kamen sie durch Ballastwasser von Frachtschiffen dorthin. Auf Grund fehlender Feinde und optimaler Bedingungen, kam es zur Massenvermehrung durch den Neobioten, wobei einheimische Arten verdrängt wurden. Die Erträge der Sardellen-Fischerei fielen auf ein Zehntel dessen, was vor dem Eindringen der Art erzielt werden konnte.^[9] Ihre maximale Populationsdichte im Schwarzen Meer erreichte die Art 1989 mit über 300 Exemplaren pro Kubikmeter Wasser.^[10] Als Wissenschaftler aus Rostow am Don sich für die gezielte Einführung der Rippenqualle Beroe ovata, als Fressfeind, aussprachen, wurde festgestellt, dass diese bereits eingetroffen war. Die Interaktion zwischen den beiden invasiven Arten wurde mit Hilfe einer Langzeitbeobachtung dokumentiert. Im Ergebnis konnte festgestellt werden, dass das massenhafte Auftreten ausgewachsener Mnemiopsis leidyi-Exemplare, sich seit der Anwesenheit von Beroe ovata, nicht mehr vom Frühjahr bis in den Herbst erstreckt, sondern auf einen kürzeren Zeitraum im Sommer begrenzt ist.^[7]

Kaspisches Meer

Vermutlich wiederum durch das Ballastwasser von Schiffen konnte Mnemiopsis leidyi auch in das Kaspische Meer vordringen. Am 17. Oktober 2006 wurde die Art von Forschern des Leibniz-Institut für Meereswissenschaften auch in der Ostsee entdeckt. Eine Dichte von 30 Exemplaren pro Kubikmeter Wasser wurde festgestellt.^[11] Die Population stieg auch hier stark an und erreichte 92 Exemplare pro Kubikmeter. Die Art vermehrt sich am besten bei Wassertemperaturen zwischen 24 und 28 °C, kann sich aber ab 12 °C reproduzieren. An der amerikanischen Atlantikküste ist sie nördlich bis zur Narragansett Bay verbreitet. In der Ostsee und Nordsee können sie bei Wassertemperaturen bis 4 °C überwintern.^[12] Wärmere Winter könnten die Populationen daher noch schneller wachsen lassen.

Nord- und Ostsee

Insgesamt treten in der Nordsee immer häufiger Quallen auf – darunter auch Fressfeinde der Mnemiopsis leidyi: die Glas-Lappenqualle Bolinopsis infundibulum und, wie im Schwarzen Meer, die Melonenquallen der Gattung Beroe. Forscher der zur Helmholtz-Gemeinschaft gehörenden Biologischen Anstalt Helgoland (BAH) deuteten diesbezüglich an, dass die Fressfeinde die Meerwalnuss zumindest – wie bereits im Schwarzen Meer geschehen – in Schach halten könnten.^[13]

Im Herbst 2007 erreichte Mnemiopsis leidyi die Danziger Bucht, sowie den Finnischen und den Bottnischen Meerbusen. Auch in der Ostsee könnte die Meerwalnuss das Ökosystem empfindlich stören, da sie kaum natürliche Feinde hat.^[14]

Mittelmeer

2016 wurden die ersten Exemplare in der Adria gesichtet, wo nachteilige Folgen für Fischerei und Tourismus befürchtet werden.^[15]

Mittlerweile konnte Mnemiopsis leidyi, außer im Mittelmeer, auch im angrenzenden Ägäischen Meer nachgewiesen werden.^[16]

Taxonomie

In der Gattung Mnemiopsis sind drei Arten beschrieben. Mnemiopsis mccradyi Mayer, 1900 soll sich durch den stärker warzigen Körper von M.leidyi unterscheiden^[2]. Diese Art wurde an der amerikanischen Atlantikküste südlich von Cape Hatteras angegeben.^[17], gilt nun aber meist als synonym zu M.leidyi.^[18] Auch die Typusart der Gattung, Mnemiopsis gardeni L. Agassiz, 1860 ist möglicherweise synonym, so dass die Gattung monotypisch wäre^[19]. Dies würde aber nomenklatorische Probleme aufwerfen, weil, nach den Regeln der zoologischen Nomenklatur, dann dies der valide Name der Art wäre, so dass der, in Hunderten von Artikeln verwendete, Artname Mnemiopsis leidyi zum Synonym würde.

Mnemiopsis bildet mit den Gattungen Bolinopsis und Leseuria die Familie Bolinopsidae Bigelow, 1912. Allerdings wurde im Jahr 2015, nach genetischen Daten, die Monophylie dieser Familie in Zweifel gezogen.^[20]

Einzelnachweise

D Meerwalnuss (latynisch: Mnemiopsis leidyi) isch en Art vo de Kwalle.

d Meerwalnuss

Das Dier isch öppe zää Santimeter gross. Es frisst s Zooplankton und d Larfe und d Eier vo de Fisch. Mit dr Bioluminiszänz cha s Dier im Dunkle lüüchte.

Früener isch die Art nume im Meer noch vo de Ufer vom Atlantik bi Nord- und Südmarika dehei gsi. Anne 1982 het me se im Schwarze Meer gfunde.^[1] Me dänkt, ass d Kwalle mit Meerwasser i de Balaschttänk vo grosse Schiff dörthi cho isch. D Meerwalnuss het sech als «invasyvi Neozoe» im Schwarze Meer starch usbreitet und gwüssi Fischarte sind wägen ire sälte worde.

Ane 2006 het me d Kwallen au i dr Oschtsee entdeckt.

Fuessnoote

1. ↑ T.A. Shiganova (1998): Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure. Fisheries Oceanography 7: 305–310. doi:10.1046/j.1365-2419.1998.00080.x

Mnemiopsis leidyi, the warty comb jelly or sea walnut,^[1] is a species of tentaculate ctenophore (comb jelly). It is native to western Atlantic coastal waters, but has become established as an invasive species in European and western Asian regions. Three species have been named in the genus Mnemiopsis, but they are now believed to be different ecological forms of a single species M. leidyi by most zoologists.^[2]

Description and ecology

Mnemiopsis have an oval-shaped and transparent lobed body, with four rows of ciliated combs that run along the body vertically and glow blue-green when disturbed. They have several feeding tentacles. Unlike cnidarians, Mnemiopsis does not sting. Their body comprises 97% water. They have a maximum body length of roughly 7–12 centimetres (3–5 in) and a diameter of 2.5 centimetres (1 in).

It is euryoecious, tolerating a wide range of salinity (2 to 38 psu), temperature (2–32 °C or 36–90 °F), and water quality.

Mnemiopsis is a carnivore that consumes zooplankton including crustaceans,^[3] other comb jellies, and eggs and larvae of fish. Many of its predators are vertebrates, including birds and fish. Others are members of gelatinous zooplankton such as Beroe ctenophores and various Scyphozoa (jellyfish).

The comb jelly has the capacity for self-fertilization, as they are hermaphroditic. They have gonads that contain the ovary and spermatophore bunches in their gastrodermis. It carries 150 eggs along each meridional canal. Eggs and sperm are released into the water column where fertilization takes place. The spawning commences at late evening or at 1:00 or 2:00 a.m. The spawning eggs develop a thick outer layer within a minute of encountering seawater. As many as 10,000 eggs are produced from large specimens in areas with abundant prey. Egg production can start when the animals reach about 15 mm in length. Egg production increases with ctenophore size, and it is unclear when senescence occurs.

It has a transient anus, which means that it appears only during defecation. There is no permanent connection between the gut and the rear of the body. Instead, as waste accumulates, part of the gut starts to balloon out until it touches the outer layer, or epidermis. The gut then fuses with the epidermis, forming an anal opening. Once excretion is complete, the process is reversed and the anus vanishes. The animals defecate at regular intervals: once an hour in the 5-centimetre-long adults, and once every 10 minutes or so in the larvae. ^[4][5]

The species moves so slowly that it is referred to as "sea walnut".^[6]

As an invasive species

Mnemiopsis leidyi

1980s – Black Sea

Mnemiopsis leidyi was introduced in the Black Sea in the 1980s, where only one species of comb jelly, the small sea gooseberry Pleurobrachia pileus occurred until then. The most likely cause of its introduction is accidentally by merchant ships' ballast water. The first Black Sea record was in 1982.^[7]

By 1989, the Black Sea population had reached the highest level, with some 400 specimens per m³ of water (>10 animals/cubic foot) in optimal conditions.^[3] Afterwards, due to depletion of foodstocks resulting in lower carrying capacity, the population dropped somewhat.

In the Black Sea, M. leidyi eats eggs and larvae of pelagic fish. It caused a dramatic drop in fish populations, notably the commercially important anchovy Engraulis encrasicholus (known locally as hamsi, hamsiya, hamsa, etc.), by competing for the same food sources and eating the young and eggs.^[3] Biological control was tried with Beroe ovata, another comb jelly, with some degree of success; it appears as if a fairly stable predator-prey dynamic has been reached.^[8]

1999 – Caspian Sea

In 1999 the species was introduced in the Caspian Sea via the Unified Deep Water System of European Russia. The establishment of this population led to a 60% reduction in the number of sprat, which in turn led to a reduction in the population of sturgeon and seals.^[9]

2006 – North and Baltic Seas

Since then, the species has apparently spread throughout the Mediterranean basin and the northwestern Atlantic. In 2006, it was first recorded in the North Sea,^[10] and since October 17, 2006^[11] in the western Baltic Sea, namely the Kiel Fjord and The Belts. Up to 100 animals per cubic metre were counted in the Baltic, whereas the population density in the North Sea was at a much lower 4 animals/m³ at most.^[3]

M. leidyi at the Monterey Bay Aquarium

One year later, the Baltic population of M. leidyi was found to have spread east to the Gotland Basin and the Bay of Puck.^[12] The impact of the species on the already heavily stressed Baltic ecosystem is unknown. The species overwinters in the deep waters where the temperature does not drop below 4 °C (39 °F); the fact that the Baltic is heavily stratified, with the waters above and below the halocline mixing little, is believed to aid its survival.^[3]

Apart from the widespread P. pileus, three comb jelly species occasionally drift into the Baltic from the North Sea but do not seem to be present as a stable population of significant size: Bolinopsis infundibulum, Beroe cucumis and Beroe gracilis. The second species might potentially be used for biological control.^[2][3]

The route of dispersal of M. leidyi to the North Sea/Baltic region is unknown. It might have occurred naturally by drifting individuals, or with ballast water of ships, either from its natural range or from the Black Sea, via the Mediterranean and eastern Atlantic.^[13] At least technically possible given the species' euryhaline habits is an alternative route of dispersal through continental Europe, being carried with ballast water in ships travelling from the Black Sea to the Rhine Estuary via the Rhine-Main-Danube Canal. The latter route is known to be the point of entry into continental Europe for numerous invasive freshwater neozoons from the Ponto-Caspian region, such as the zebra mussel, the quagga mussel, the amphipods Dikerogammarus villosus and Chelicorophium curvispinum, and the polychaete Hypania invalida.

Genomics

Both the nuclear and mitochondrial genomes of Mnemiopsis leidyi have been sequenced, providing insight into the evolutionary position of Ctenophora (comb jellies).^{[14] [15]}

In the original 2013 paper reporting the nuclear genome sequence, phylogenetic analysis of the presence and absence of genes, introns, and amino acid alignments suggested that the comb jelly is the sister lineage to the rest of all animals.^[14][16] However, a 2015 study applied different methodologies and found support for Porifera as the sister group to all other animals, and confirmed findings from the original study that amino acid alignments gave mixed support for this hypothesis.^[17] The position of Ctenophora and Porifera is currently being actively debated.^[18][19]

Its mitochondrion shows several interesting features.^[20] It is 10 kilobases in length making it the smallest animal mitochondrial DNA sequence known to date. It has lost at least 25 genes, including MT-ATP6 and all the tRNA genes. The atp6 gene has been relocated to the nuclear genome and has acquired introns and a mitochondrial targeting presequence. All tRNA genes have been genuinely lost along with nuclear-encoded mitochondrial aminoacyl tRNA synthetases. The mitochondrial rRNA molecules possess little similarity with their homologs in other organisms and have highly reduced secondary structures.

The genome of Mnemiopsis leidyi appears to lack recognizable microRNAs, as well as the nuclear proteins Drosha and Pasha, which are critical to canonical microRNA biogenesis. It is the only animal thus far reported to be missing Drosha. MicroRNAs play a vital role in the regulation of gene expression in all non-ctenophore animals investigated thus far except for Trichoplax adhaerens, one of three known members of the phylum Placozoa.^[21]

In Mnemiopsis leidyi, NOS is present both in adult tissues and differentially expressed in later embryonic stages suggesting the involvement of NO in developmental mechanisms. Ctenophores also possess soluble guanylyl cyclases as potential NO receptors with weak but differential expression across tissues. Combined, these data indicate that the canonical NO-cGMP signaling pathways existed in the common ancestor of animals and could be involved in the control of morphogenesis, cilia activities, feeding and different behaviors. ^[22]

References

El ctenóforo americano^[1]​ (Mnemiopsis leidyi), es una especie de ctenóforo tentaculado . Es nativo de las aguas costeras del oeste del Atlántico, pero se ha establecido como especie invasora en las regiones europeas y de Asia occidental. Si bien se han nombrado tres especies del género Mnemiopsis, en la actualidad la mayoría de los zoólogos creen que son diferentes formas ecológicas de una misma especie M. leidyi.^[2]​

Esta considerada una de las cien especies exóticas invasoras más dañinas del mundo.

Descripción y ecología

Posee un cuerpo lobulado de forma ovalada y transparente, con cuatro hileras de peines ciliados que se encuentran ubicados en forma vertical en su cuerpo y que al ser molestados brillan con un color verde azulado. Los ejemplares poseen varios tentáculos que utilizan para alimentarse. A diferencia de los cnidarios, no pican. El cuerpo de los individuos consiste en un 97% de agua. Son organismos pequeños, cuyo cuerpo mide entre 7 a 12 cm de largo y tiene un diámetro de 2.5 cm.

Es eurioecio, tolera un amplio rango de salinidad (2 a 38 psu), temperatura de 2 a 32 °C, y calidad de agua.

La especie es carnívora y consume zooplancton incluidos crustáceos,^[3]​ otras medusas y huevos y larvas de pescado; a veces se la ha visto consumir pequeños individuos de su propia especie. Posee varios depredadores. Muchos son vertebrados, incluidas especies de aves y peces. Algunos depredadores son otros miembros de zooplancton gelatinoso tales como ctenóforos Beroe y varios Scyphozoa (medusas).

Esta medusa de peine tiene la capacidad de autofecundarse, ya que son hermafroditas. Tienen gónadas que contienen racimos de ovarios y grupos de espermatóforos en su gastrodermis. Este animal lleva 150 huevos en cada canal meridional. Los huevos y los espermatozoides se liberan en la columna de agua donde tiene lugar la fertilización externa. El desove comienza a última hora de la tarde o a la 1:00 o 2:00 a.m. Los huevos de desove desarrollan una capa externa gruesa dentro de 1 minuto después de tocar el agua de mar. Se pueden producir hasta 10,000 huevos a partir de especímenes grandes en áreas con buena abundancia de presas. La producción de huevos puede comenzar cuando los animales alcanzan unos 15 mm de longitud. La producción de huevos aumenta con el tamaño del ctenóforo, y no está claro cuándo ocurre la senescencia.

Tiene un ano transitorio, lo que significa que su ano aparece solo cuando necesita defecar y desaparece después del acto. No hay una conexión permanente entre el intestino y la parte posterior del cuerpo. En cambio, a medida que se acumulan desechos, parte del intestino comienza a hincharse hasta tocar la capa externa o epidermis. El intestino se fusiona con la epidermis, formando una abertura anal. Una vez que se completa la excreción, el proceso se invierte y el ano desaparece. Los animales defecan a intervalos regulares: una vez por hora en los adultos de 5 centímetros de largo, y una vez cada 10 minutos más o menos en las larvas. ^[4]​^[5]​

La especie se desplaza muy lentamente.^[6]​

Especie invasora

Mnemiopsis leidyi

Década de 1980 – Mar Negro

En la década de 1980 Mnemiopsis leidyi llegó al Mar Negro, donde solo existía una sola especie de medusa con peine, el pequeño sea gooseberry Pleurobrachia pileus. Es muy probable que se haya introducido accidentalmente junto con el agua de lastre de los buques mercantes. El primer registro de su presencia en el mar Negro data de 1982.^[7]​

Hacia 1989, la población en el Mar Negro alcanzó su máximo, con unos 400 especímenes por m³ de agua.^[8]​ Posteriormente, la reducción de los alimentos disponibles hizo que bajara la densidad de población que podía soportar el agua, y la población bajo un tanto.

En el Mar Negro, M. leidyi se alimenta de huevos y larvas de peces pelágicos. Ha causado una caída dramática en las poblaciones de peces, notablemente la de la anchoa Engraulis encrasicholus (localmente denominado hamsi, hamsiya, hamsa), al competir por las mismas fuentes de alimento y comer los juveniles y huevos.^[8]​ Se ha intentado con técnicas de control biológico utilizando Beroe ovata, otra medusa de peine, con un grado de éxito relativo; parecería haberse llegado a una situación de equilibrio entre presa y depredador.^[9]​

Referencias

Amerikankampamaneetti (Mnemiopsis leidyi) on alun perin Amerikan mantereen rannikkovesissä esiintyvä kampamaneettilaji, joka viime aikoina on tulokaslajina levinnyt myös Euroopan sisämeriin.

Ulkonäöltään amerikankampamaneetti muistuttaa meduusoja, vaikkei se olekaan niille lähisukua. Amerikankampamaneetti on väritön ja läpikuultava. Laji voi kasvaa jopa 10 cm:n pituiseksi. Häirittäessä se hohtaa sinisenä. Amerikankampamaneetti on erittäin tehokas saalistaja, joka syö muun muassa eläinplanktonia, kalojen mätiä ja nuoria kalanpoikasia^[1]. Ihmiselle se ei ole vaarallinen. Lajin luontainen levinneisyysalue on Länsi-Atlantilla, Pohjois- ja Etelä-Amerikan rannikkovesissä^[1]. Sieltä se on levinnyt luultavasti muualle laivojen painolastivesien mukana^[2].

Amerikankampamaneetti on luettu sadan pahimman vieraslajin joukkoon.^[1]

Lisääntyminen

Amerikankampamaneetti on tehokas lisääntyjä. Laji on kaksineuvoinen, ja suvullisen lisääntymisen lisäksi se voi lisääntyä jakautumalla. Sopivissa olosuhteissa se pystyy tuottamaan 2 000–3 000 munaa päivässä.^[1]

Amerikankampamaneetin leviäminen

Amerikankampamaneetti on osoittautunut hankalaksi tulokaslajiksi. Kampamaneetin saapuminen 1980-luvulla Mustallemerelle ajoi kalastuselinkeinon tuhon partaalle, kun laji tuhosi sardellien mätiä ja romahdutti sardellikannat muutamassa vuodessa. Amerikasta saapunut laji on jo levittäytynyt myös Välimereen ja Kaspianmereen kauppalaivojen välityksellä.

Vuonna 2006 laji havaittiin Etelä-Itämeressä, jopa hälyttävän runsaana. Itämeressä on vähän amerikankampamaneetin kilpailijoita tai sitä syöviä petoja. Elokuussa 2007 pieniä kampamaneetteja havaittiin jo Ahvenanmerellä ja Selkämerellä suurinakin tiheyksinä. Laji ilmeisesti pystyy lisääntymään Itämeressä.^[3][4] Joulukuussa 2007 Merentutkimuslaitos havaitsi lajin levinneen jo koko Suomenlahdelle ja keväällä todettiin kampamaneetin myös talvehtineen Itämeressä. Vuoden 2008 elokuussa kuitenkin amerikankampamaneettien määrä oli vähentynyt hurjasti, joten on mahdollista, että se ei pysty sittenkään selviytymään vesillämme. Itämeren yksilöt ovat kuitenkin huomattavan pieniä, millimetrin kokoluokkaa.^[5] Itämeren murtovesi on kuitenkin alhaisen suolapitoisuutensa vuoksi hyvin ongelmallinen elinympäristö kampamaneeteille ja polttiaiseläimille.

Kevättalvella 2009 ilmeni, että Suomenlahdella kyse ei ehkä ole ollutkaan amerikankampamaneetista, sillä nyttemmin löydetyt maneetit ovat arktisia kampamaneetteja (Mertensia ovum)^[6]

Lajin hävittäminen on hankalaa, käytännössä jopa mahdotonta, mutta populaatiota voidaan pitää kurissa sen luontaisten vihollisten avulla. Mustallamerellä amerikankampamaneettia on pitänyt kurissa sinne ilmaantunut toinen kampamaneettilaji (Beroe ovata), joka syö erityisesti amerikankampamaneetteja.^[1]

Lähteet

1. ↑ ^{a b c d e} Global Invasive Species Database: Mnemiopsis leidyi
2. ↑ Kampamaneetti leviää painolastivesien mukana
3. ↑ HS: Itämereltä löytyi hälyttävän paljon tuhoisaa kampamaneettia, 24.8.2007.
4. ↑ HS: Kampamaneetti lisääntyy Itämerellä nopeasti, 14.9.2007
5. ↑ HS: Pelätty amerikankampamaneetti onnistui talvehtimaan Itämerellä hs.fi. 13.06.2008.
6. ↑ Itämerellä ei ehkä ole kalakantoja tuhoavaa amerikankampamaneettia Yle, uutiset. Viitattu 9.2.2009.

Aiheesta muualla

• Global Invasive Species Database: Mnemiopsis leidyi (englanniksi)

• Itämeriportaali: amerikankampamaneetti
• Merentutkimuslaitoksen raportti amerikankampamaneetista

Mnemiopsis leidyi est une espèce de cténophores pélagiques transparents, faisant partie des espèces de macroplancton prédatrices (de forme ovale et lobée, de 3 à 12 cm de long), vivant sur la frange côtière. Elle peut devenir envahissante dans certaines conditions^[1],[2].

Description morphologique d'un cténophore

Les cténophores sont des invertébrés marins considérés comme du plancton, c’est-à-dire que leurs déplacements sont majoritairement dictés par les courants marins. Ils peuvent cependant se déplacer légèrement en utilisant leurs rangées de peignes natatoires, faisant d’eux les plus gros animaux à se déplacer grâce à ce genre de locomotion. Ils sont presque entièrement transparents et possèdent une symétrie radiale, qui leur confère généralement une forme sphérique ou ellipsoïdale. La plupart des cténophores sont prédateurs, se nourrissant de larves de poissons, de zooplancton ou même parfois d’autres cténophores, quoique certaines espèces soient parasites.

Même si certains cténophores ressemblent à des cnidaires (méduses), ils ne possèdent pas de nématocystes - des cellules modifiées en dard causant une sensation de brûlure lors d'une piqûre de méduse – mais des colloblastes. Les colloblastes sont aussi des cellules modifiées, mais elles ont plutôt la fonction de coller les proies afin de les capturer. Ces cellules sont concentrées sur deux tentacules pouvant parfois atteindre plusieurs fois la longueur de l’animal. Les espèces de la classe des Tentaculata, comme Mnemiopsis leidyi, possèdent des tentacules, mais ceux de cette espèce sont très courts : son mode d’alimentation principal est donc le courant créé par des cellules ciliées, qui dirige ses proies vers sa bouche.

Répartition et habitat

Distribution mondiale de Mnemiopsis leidyi. Il est originaire de la côte Est des Amériques mais aurait colonisé la Mer Noire et la Caspienne par le déversement de l'eau de ballast de navires pétroliers.

Cette espèce vit surtout dans les eaux côtières de l'hémisphère nord (mer du Nord et Atlantique Nord, Méditerranée, mer Noire, mer d'Azov, mer Égée, mer Caspienne, mais aussi sur les côtes atlantiques sud-américaines.

Il apprécie les eaux peu profondes et eutrophes. Très tolérant et résistant (euryhalin et eurytherme), il peut se développer dans les estuaires, même dans les eaux chaudes et pauvres en dioxygène.

Comportement alimentaire, invasivité

Contrairement à des métazoaires "supérieurs" tels que les copépodes ou les poissons prédateurs, les cténophores sont une lignée de métazoaires apparemment peu évolués et ne possédant que peu de capacités sensori-motrices. Pourtant, ces cténophores lobés peuvent capturer des proies avec des taux de succès comparables à ceux de copépodes beaucoup plus évolués, et comparables à ceux de nombreux poissons prédateurs. Ils sont même capables de modifier la composition des communautés planctoniques côtières^[1].

On a récemment montré que le succès de Mnemiopsis leidyi est dû à sa capacité à utiliser des cils pour générer un courant d'alimentation qui entraîne la "filtration" de grands volumes d'eau d'une manière presque indétectable par sa proie. Cette forme de "prédation furtive" fait de Mnemiopsis un prédateur généraliste très efficace pour capturer une large gamme de proies microplanctoniques (d'environ 50 μm), des copépodes (+/- 1 mm), et des larves de poissons (jusqu'à plus de 3 mm). L'efficacité et la polyvalence de ce mécanisme alimentaire très furtif a fait de M. leidyi une espèce notoirement destructrice et envahissante quand elle n'est pas elle-même contrôlée par ses prédateurs^[1].

Problèmes causés par Mnemiopsis leidyi

À l’origine, Mneniopsis leidyi est indigène aux régions côtières de Cap Cod, dans le Massachusetts. Comme beaucoup d’espèces marines planctoniques, ce cténophore est devenu une espèce exotique envahissante par l’entremise de l’eau de ballast de navires commerciaux. En effet, avant la mise en place de législations, les navires remplissaient leur coque de l’eau d’un port afin d’augmenter leur stabilité en mer et la vidaient lorsqu’ils arrivaient à destination, permettant ainsi à certaines espèces d’effectuer une migration autrement impossible. C'est le cas de Mnemiopsis leidyi, qui est devenu envahissant grâce à son succès comme prédateur et meilleur compétiteur que les autres espèces endémiques de la Mer Noire et de la Mer Caspienne. Cette espèce figure désormais sur la « Liste noire des espèces envahissantes dans le milieu marin » de Méditerranée de l'UICN^[3].

La Mer Noire était auparavant un milieu biodiversifié. Cependant, au cours du XX^e siècle, plusieurs introductions accidentelles ou intentionnelles d’espèces exotiques ont perturbé le réseau trophique de cet écosystème. Parmi les 26 espèces exotiques introduites dans la Mer Noire, Mnemiopsis leidyi est de loin celle qui a eu le plus gros impact sur cet écosystème : la richesse en espèces y est beaucoup plus faible qu’à son arrivée et la zone pélagique est maintenant dominée par ce plancton gélatineux^[4].

Mnemiopsis leidyi a été noté pour la première fois dans la Mer Noire en 1982 et depuis, son abondance a grandement augmenté, avec deux années records en 1989 et 1994. Ce cténophore a ensuite réussi à envahir d'autres bassins à proximité de la Mer Noire, comme la Mer d'Azov. M. leidyi nécessite cependant des eaux à plus de 4 °C. Dans la Mer Noire où cette condition est toujours respectée, on le retrouve toute l’année. Dans la Mer d’Azov, plus froide en hiver, il doit recoloniser le bassin chaque année.

Un copépode, une des sources d'alimentation favorite de Mnemiopsis leidyi. La suralimentation du cténophore sur le zooplancton a eu un effet de cascade trophique sur les populations de poissons de la Mer Noire.

Le pic d’abondance de 1989 peut être expliqué comme suit. En 1988, les populations d’anchois ont subi une grave surpêche. Cette baisse de leur population a provoqué une cascade trophique. Leur prédateur ayant presque disparu, les communautés de zooplancton ont augmenté massivement, favorisant l’alimentation du cténophore et causant une croissance incroyable de sa population. Cela a réduit la diversité planctonique, au point de faire disparaître durant quelques années deux espèces de copépodes et un chaetognathe et de diminuer de façon drastique les populations de dauphins qui se nourrissaient de petits poissons. Mnemiopsis leidyi peut en effet consommer jusqu’à dix fois son propre poids en une seule journée, ce qui a un impact très important sur les pêcheries, étant donné qu’il se nourrit d’œufs et de larves de poissons^[5]. La domination du milieu pélagique par Mnemiopsis leidyi a causé une baisse de la diversité dans la communauté de poissons planctonivores et de zooplancton de la Mer Noire durant près de 20 ans. Vers le milieu des années 1990, Mnemiopsis leidyi comptait pour environ 90% de la biomasse de la Mer Noire^[6]. À ce jour, la diversité de ces communautés tend à retrouver son état initial, car les pullulations du cténophore ont grandement diminué, même s’il reste l’espèce pélagique dominante. La Mer Noire s’est donc adaptée à cette invasion et est maintenant plus résistante à cette espèce exotique.

Lorsque les populations de M. leidyi augmentent, l'abondances et la diversité des larves de poissons et du zooplancton diminuent, ce qui prouve que cette espèce est un réel problème et une menace pour la biodiversité marine de la Mer Noire et de la Caspienne. Des séries temporelles d’abondance de la Mer Noire montrent en effet que le nombre d’œufs ou de larves de poissons est négativement corrélé à l’abondance de Mnemiopsis leidyi^[6].

À la suite de l’invasion de Mnemiopsis leidyi en Mer Noire et son abondance record en 1989, la présence du cténophore dans la Mer Caspienne était prédite et redoutée. Ce n’est cependant qu’en 1999 qu’il y a été officiellement récolté^[5]. Le déversement de l’eau de ballast des navires provenant de la Mer Noire ou de la mer d'Azov est probablement la façon dont il a réussi à atteindre la Mer Caspienne. L’année suivante, M. leidyi a été récolté dans l’ensemble de la Caspienne, témoignant de son caractère envahissant et de sa croissance et reproduction extrêmement rapide. La section de la Mer Caspienne la plus au Nord gèle cependant durant l’hiver, ce qui pourrait empêcher M. leidyi d’être dominant toute l’année, favorisant ainsi d’autres espèces durant l’hiver. Contrairement à la Mer Noire, le prédateur final de l’écosystème n’est pas un poisson, mais le phoque de la Caspienne (Pusa caspica). Les chercheurs prédisent donc qu’une cascade trophique similaire se produira, mais impactera cette fois-ci les populations de ce mammifère marin, qui se nourrit principalement de poissons. Une diminution dans la disponibilité de leurs proies, ainsi qu’une pression de chasse assez forte durant l’hiver pourraient bien suffire à réduire les populations de phoques de la Caspienne sous un seuil viable, provoquant ainsi son extinction.

D’un point de vue plus économique, l’invasion de Mnemiopsis leidyi a eu un impact immense sur les pêcheries de la Mer Noire et de la Caspienne. En effet, se nourrissant de larves d’anchois et d’autres petits poissons, l’augmentation de son abondance a diminué l’industrie locale. Il est estimé qu’environ 1 milliard de dollars US a été perdu depuis son invasion et que l’industrie des anchois dans la Mer d’Azov s’est complètement effondrée^[7].

M. leidyi ne fait pas que se nourrir des espèces prisées par les pêcheurs. Son corps gélatineux est souvent retrouvé dans les filets de pêche, les obstruant et diminuant leur efficacité. Il peut aussi se retrouver coincé dans les grilles des systèmes de traitement des eaux usées ou de rejet des usines, augmentant la pression dans ces systèmes et favorisant les bris. Ce genre d’impact représente des coûts énormes pour les villes ou les industries, qui doivent constamment prévenir le colmatage de ces grilles et réparer les dommages.

Récemment, Mnemiopsis leidyi a été recensé dans la Mer Baltique ainsi que sur la côte ouest de la Norvège. Des chercheurs, s’inquiétant de voir le même scénario se reproduire, ont effectué des études de préférences alimentaires du cténophore. Ils ont d’abord observé que M. leidyi se trouvait au même niveau trophique que le reste des cténophores, réduisant les risques de cascade trophique. De plus, les études de préférences alimentaires ont démontré qu’il ne se nourrissait pas des œufs ou des larves de poissons des espèces présentes, réduisant considérablement le risque d’une augmentation massive de sa population^[8]. Il se nourrirait majoritairement de copépodes. Son impact sur la biodiversité de la Mer Baltique est donc potentiellement moins important, mais il n’en demeure pas moins qu'il doit être surveillé de près et que son introduction risque de causer quelques changements, mineurs ou majeurs, dans les communautés pélagiques.

Mnemiopsis leidyi a été découvert sur les côtes françaises en 2009^[9].

Succès en tant que prédateur

Image de Mnemiopsis leidyi dans la colonne d'eau. Noter les rangées de cellules ciliés utilisées pour l'alimentation.

Le succès de Mnemiopsis leidyi est non seulement lié au fait qu’il peut survivre à un vaste intervalle de conditions environnementales, mais aussi au fait qu’il est un très bon prédateur. En effet, les cténophores utilisent leurs deux tentacules munis de cellules collantes nommées colloblastes. Typiquement, le cténophore laisse traîner ces tentacules derrière lui, capture ses proies passivement, et ramène de temps en temps ses tentacules vers sa bouche pour ingérer les proies qui y sont collées. Le cténophore se déplace dans la colonne d’eau avec le courant, mais aussi grâce à ses huit bandes de cellules ciliées. Ce type de mouvement est presque imperceptible par ses proies, qui ne se doutent pas de son approche. La plupart des espèces de zooplancton captent en effet la présence des prédateurs en détectant des changements brusques dans le mouvement de leur milieu environnant^[1]. Puisque le seul mouvement du cténophore est celui des cellules ciliées et que celles-ci ne causent pas de changements drastiques dans les courants, il est en fait invisible aux autres espèces planctoniques. Ce genre de prédation fait aussi de Memiopsis leidyi un prédateur généraliste, car il ingère tout ce que le mouvement créé par ses rangées de cils est capable de pousser vers sa bouche, que ce soit du plancton de l’ordre de quelques microns ou des œufs de poissons de quelques millimètres de diamètre.

Succès en tant que compétiteur

Pour qu'une espèce exotique devienne envahissante, elle doit être capable de survivre au climat de toute l’année (ce qui contribuerait à expliquer le nombre d’invasion plus bas en Amérique du Nord) et elle doit avoir un avantage en tant que compétiteur sur les espèces indigènes. En Mer Noire, Mnemiopsis leidyi répond à tous ces critères.

L’avantage le plus important ayant favorisé l’expansion massive de M. leidyi est probablement son absence de prédateurs et le fait qu’il soit un cténophore généraliste. Ainsi, le zooplancton pélagique lui permettait de se nourrir sans limites et il n’avait aucun contrôle de population top-down, c’est-à-dire par un prédateur^[10],[1]. Il n’y avait donc aucun facteur limitant sa croissance.

En outre, Mneiopsis leidyi est doté d’une croissance et d’une reproduction extrêmement rapide, ce qui favorise encore l'explosion de population. Un individu est capable de produire environ 10 000 œufs par jour lorsqu’il est fertile. Comme il est aussi capable de compléter son cycle de vie (de l’œuf à l’adulte) en 14 jours, ses invasions sont extrêmement rapides et difficiles à prévenir. C'est aussi une espèce hermaphrodite, c’est-à-dire qu’elle possède les deux sexes à la fois, et elle est capable de s’autoféconder. Chaque individu se reproduit donc, ce qui favorise encore une fois une forte croissance de population.

En termes de conditions environnementales, M. leidyi est extrêmement tolérant. Il peut vivre dans un grand intervalle de température, entre 1,3 et 32 °C, et dans des milieux peu salin (3.4%) à extrêmement salin (75%)^[5]. Il peut aussi survivre à des milieux hypoxiques (moins de 2 mg d’oxygène dissous par litre), ce qui le rend effectivement capable de vivre dans tous les milieux de la Mer Noire. L'ensemble de ces facteurs lui donnent un avantage énorme sur ses compétiteurs indigènes, provoquant sa domination dans la zone pélagique.

Solutions au problème

Un cténophore Beroe ovata (en) photographié en mer Noire.

Puisque l’invasion de Mnemiopsis leidyi a eu un impact extrêmement important dans l’économie et l’écologie de la Mer Noire, certaines mesures ont été prises afin de tenter de rétablir l’écosystème. Une de ses solutions a été d’introduire un de ses prédateurs naturels, le cténophore Beroe ovata. Celui-ci se nourrit en effet principalement d’autres cténophores, ce qui en fait un bon candidat comme outil de lutte biologique. Lorsque les populations de M. leidyi commencent à augmenter rapidement au début de l’été, celles de B. ovata font peu après de même. Lorsque les stocks de M. leidyi diminuent, Beroe ovata disparaît jusqu’à l’été suivant. Un deuxième pic d’abondance de M. leidyi survient vers les mois de septembre ou octobre, mais celui-ci est beaucoup moins important. L’introduction de B. ovata à donc quelque peu rétabli l’écosystème de la Mer Noire dans son état d’origine. Mnemiopsis leidyi est maintenant limité aux zones les plus chaudes de la Mer Noire et cela seulement à certaines périodes de l’année^[5]. L’année suivant l’introduction de B. ovata (1999), la biomasse de zooplancton et la densité d’œufs de poissons ont beaucoup augmenté, et la richesse en espèces de la Mer Noire a quadruplé par rapport à celle de 1989, année où M. leidyi était le plus abondant.

Une autre des solutions proposée est de protéger les stocks des pêcheries en créant des aires d’aquaculture. Ces aires seraient fermées et donc à l’abri du cténophore. Les œufs et les larves de poissons seraient alors exempts d’une pression de prédation et cela contribuerait à rétablir leurs populations dans la Mer Noire.

Références taxinomiques

• (en) Référence BioLib : Mnemiopsis leidyi Agassiz, 1865
• (en) Référence Catalogue of Life : Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 (consulté le 16 décembre 2020)
• (fr) Référence DORIS : espèce Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865
• (en) Référence GISD : espèce Mnemiopsis leidyi
• (fr+en) Référence ITIS : Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865
• (en) Référence NCBI : Mnemiopsis leidyi (taxons inclus)

Notes et références

Voir aussi

La noce di mare (Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865) è uno ctenoforo appartenente alla famiglia Bolinopsidae. Al genere Mnemiopsis Agassiz, 1860 appartengono altre due specie: la M. gardeni e la M. mccradyi, con un'area di distribuzione diversa; l'opinione più accreditata è però che le tre specie siano forme zoologiche diverse della M. leidyi anche se mostrano un certo polimorfismo dovuto agli adattamenti ambientali^[1][2][3].

Descrizione

La Mnemiopsis viene facilmente scambiata per una medusa per via della sua trasparenza, ma è lontano dall'esserlo.

Il corpo trasparente ed ovale presenta sei lobi, di cui due sono evidenti a prima vista (ogni grosso lobo si alterna con due piccoli), sui quali sono disposte delle file di pettini ciliati; due file per ogni grosso lobo ed una sola per ogni lobo piccoli. Questi cigli brillano di una luce blu-verde quando vengono stimolati dalla luce o dal contatto. Usa i suoi numerosi tentacoli per nutrirsi, essi però, a differenza dei cnidari, non sono urticanti per l'uomo: sono colloblasti adesivi che non emettono nessuna tossina che sono disposti lungo due lunghi e fini tentacoli che fluttuano nell'acqua^[4]. L'intero corpo è costituito al 97% da acqua ed ha dimensioni ridotte: misura circa 7–12 centimetri di lunghezza per 2,5 cm di larghezza.

Distribuzione e habitat

Areale della M. leidyi

È una specie originaria dell'Atlantico introdotta con l'acqua di zavorra delle navi cisterna nel Mar Nero^[5], dov'è stata osservata a partire dalla fine degli anni '80. Successivamente la specie è stata osservata nel mar Caspio a partire dal 1997.^[2][6]

Con il tempo ha colonizzato anche altri mari: negli anni '90 lo ctenoforo è stato osservato nel mar Egeo da cui, dopo 10 anni di latenza, ha iniziato ad espandersi fino a colonizzare l'intero Mediterraneo. Per quanto riguarda i mari italiani, è stata segnalata sporadicamente dal 2005 e stabilmente dal 2016 nell'Adriatico settentrionale,^[7][8], mentre nel Tirreno è stata segnalata almeno dal 2011^[9][10][11].

M. leidyi è stato osservato anche nel mar del Nord e mar Baltico a partire dal 2005 e dal 2007, arrivato molto probabilmente sempre da acque di zavorra provenienti da zone più settentrionali rispetto l'areale originale degli individui che hanno colonizzato il Mediterraneo.

Vive nelle acque poco profonde ed eutrofizzate. Le specie sono molto tolleranti ai cambiamenti ambientali (sono eurialine e euriterme) e di conseguenza molto resistenti: si possono sviluppare sia in estuari del mar Baltico che in acque calde e povere in ossigeno.

Ecologia

La Mnemiopsis è un animale carnivoro che si nutre di zooplancton, tra cui anche i crostacei ed altri ctenofori, oltre a larve ed uova di pesce^[6]. I suoi predatori sono in genere vertebrati, fra i quali pesci ed uccelli, ma anche altro zooplancton, come le specie di Beroe o diverse meduse Scyphozoa.

Il successo ecologico della M. leidyi è dovuto alla sua capacità di utilizzare le sue ciglia per generare una corrente che trascina grandi volumi d'acqua per essere filtrati, senza che le sue prede possano notarlo^[12]. Questa "predazione furtiva" fa della Mnemiopsis un predatore generalista molto efficace, che cattura una vastissima gamma di prede microplantoniche (ossia di circa 50 µm), dei copepodi (+/- 1 mm) e delle larve di pesci (fino a 3 mm o più)^[12]. L'efficacità e la polivalenza di questo meccanismo rende la M. leidyi una specie distruttrice e molto invadente quando non controllata dai suoi predatori.

Riproduzione

La noce di mare è una specie ermafrodito, quindi capace di auto-fertilizzarsi. Le gonadi contengono gli ovari, mentre grappoli di spermatofori sono presenti nel gastroderma. La fecondazione avviene esternamente, di notte, con le uova e gli spermatofori rilasciati nella colonna d'acqua. Le uova rilasciate sviluppano rapidamente uno strato esterno spesso dopo aver toccato l'acqua salata. In tal modo, possono essere prodotti da un esemplare adulto anche 10.000 uova in aree dove le prede sono abbondanti. Le Mnemiopsis sono fertili appena raggiungono una dimensione di circa 15 mm.

Pericolosità

La Mnemiopsis è stata inserita nell'elenco delle 100 tra le specie invasive più dannose al mondo.

I danni sono dovuti alla sua prolificità e al suo regime alimentare a base di zooplancton. Si è calcolato, ad esempio, che la sua presenza è all'origine del calo dell'80% del zooplancton del mar Caspio^[11][13]. Forti ripercussioni sull'ambiente e sull'economia ha avuto la sua introduzione nel mar Nero. In altri mari il suo impatto è stato importante, anche se minore, probabilmente a causa della presenza di predatori o di altri planctofagi. La dannosità deriva dalle conseguenze del suo sviluppo (si adatta molto facilmente ai nuovi ambienti, sopportando ampie variazioni di temperatura), poiché la diminuzione di zooplancton riduce direttamente^[14] o indirettamente^[15] le popolazioni ittiche locali^[4].

Il surriscaldamento dei mari, provocato dal riscaldamento globale, sta favorendo una settentrionalizzazione dell'areale europeo di M. leidyi. Secondo alcune stime lo ctenoforo nel 2100 potrà colonizzare anche i mari dell'Artico, dove la predazione sui calanoidi (importante fonte di cibo tra gli altri anche per alcune balene) potrebbe assumere tassi molto imponenti.

Il caso del mar Nero

Come già accennato, nel mar Nero è stata introdotta negli anni ottanta (probabilmente grazie all'involontario trasporto nelle acque di zavorra delle navi mercantili), mentre era presente in quelle acque una sola specie di ctenofori, la Pleurobrachia pileus; la prima registrazione della M. leidyi nel mar Nero data del 1982^[16].

Nel 1989, la popolazione nel mar Nero aveva raggiunto livelli altissimi con circa 400 esemplari per m³ d'acqua^[17]. Negli anni seguenti, a causa dell'intenso consumo delle fonti di cibo, la popolazione si è ridotta. Nel mar Nero, le M. leidyi si nutrono di uova e larve di pesci pelagici, riducendone fortemente la popolazione, con pesanti effetti sul commercio locale delle acciughe (Engraulis encrasicholus) che tra l'altro competono per le stesse risorse alimentari^[17].

Note

De Amerikaanse ribkwal (Mnemiopsis leidyi) is een ribkwal uit de familie Bolinopsidae.

De naam Mnemiopsis leidyi werd in 1865 voor het eerst gepubliceerd door Alexander Agassiz.^[1]

Kenmerken

De soort heeft acht ribben, vier korte en vier lange. Het lichaam van het dier is min of meer eivormig. De kwal is tweezijdig symmetrisch en heeft twee lobben.

Voorkomen

Ze komt oorspronkelijk voor in de kustwateren van de westelijke Atlantische Oceaan. Ze is een carnivoor die zich voedt met zoöplankton, eieren en larven van vissen en andere ribkwallen.

Invasieve soort

M. leidyi werd in 1982 voor het eerst waargenomen in de baai van Soedak aan de Zwarte Zee, maar het duurde tot 1988 vooraleer de soort zich snel begon te verspreiden over de gehele Zwarte Zee. Ze is wellicht in ballastwater van schepen uit de Noordwest-Atlantische kustwateren meegekomen. Omdat ze zich snel voortplanten (het zijn zelfbevruchtende hermafrodieten) en het roofdieren zijn die niet van een bepaald soort prooi afhankelijk zijn, konden ze zich in ideale omstandigheden vestigen in de Zwarte Zee. M. leydyi heeft ook de aangrenzende zeeën (oostelijk deel van de Middellandse Zee en Zee van Azov) gekoloniseerd. De toename van M. leidyi had een negatief effect op het aantal viseieren en larven en het zoöplankton, wat ook nadelig was voor de visserij. In 1995-1997 bleek het ecosysteem zich enigszins te herstellen en beter weerstand te bieden aan de indringer.^[2]

De soort komt sinds 2006 ook, soms massaal, in de Nederlandse kustwateren voor.^[3]

Bronnen

Referentie

Bron

• Mills, C. (2011). Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865. Gebaseerd op informatie uit het World Register of Marine Species, te vinden op http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=106401.

Zie de categorie Mnemiopsis leidyi van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.

Mnemiopsis leidyi – gatunek żebropława, jedyny znany gatunek monotypowego rodzaju Mnemiopsis, występujący pierwotnie w przybrzeżnych wodach zachodniego Atlantyku. Od lat 80. XX w. rozprzestrzenia się w innych akwenach świata. Obojnak zdolny do samozapłodnienia. Posiada lucyferazę, jest zdolny do bioluminescencji. Wykazuje duże zdolności do regeneracji utraconych części ciała. Drapieżnik o dużej plastyczności fenotypowej, jego inwazje doprowadziły do katastrof ekologicznych w ekosystemach Morza Czarnego i Morza Kaspijskiego. Zawleczony do Bałtyku, występuje m.in. w wodach Zatoki Gdańskiej.

Taksonomia

Gatunek należy do rodziny Bolinopsidae w rzędzie Lobata, gromadzie żebropławów ramieniowych (Tentaculata)^[2]. Opisał go Alexander Agassiz na podstawie osobników schwytanych w Buzzards Bay koło wyspy Naushon (na południowy zachód od Cape Cod). Agassiz włączył ten gatunek do ustanowionego przez swojego ojca, Louisa Agassiza, rodzaju Mnemiopsis^[1], nazwanego tak ze względu na podobieństwo do żebropławów z rodzaju Mnemia^[3]. Według autora od gatunku M. gardeni, opisanego przez L. Agassiza, różnił się jedynie dłuższymi płatami gębowymi. W ramach rodzaju Mnemiopsis wyróżniano, oprócz M. leidyi i M. gardeni, jeszcze jeden gatunek – M. mccradyi. Obecnie jednak uważa się, że te trzy gatunki to w istocie formy ekologiczne jednego gatunku, przejawiającego duży polimorfizm fenotypowy, któremu przypisuje się nazwę M. leidyi^[4][5].

Cechy morfologiczne

M. leidyi w Monterey Bay Aquarium

M. leidyi w akwarium Oceanarium w Nowej Anglii

Ciało owalne, lekko spłaszczone, długości: 7–12 cm, średnicy: 2,5–5 cm. Korpus przedłużają płaty gębowe: obok dwóch głównych występują cztery mniejsze, z wiciami na obrzeżach, w trakcie ruchu płaty zamykają całkowicie otwór gębowy. Wargi szczeliny gębowej kurczliwe, w środkowej części z fałdem ciągnącym się do końcowej części kanału gardłowego. Dookoła zewnętrznego krańca warg przebiegają cztery kanały utworzone z końców kanału gardłowego^[6]. Aparat czułkowy ulokowany nad wargami gębowymi. Wzdłuż boków ciała ciągną się cztery bruzdy, utworzone z kępek rzęsek, uchodzące do warg gębowych – służących do chwytania zdobyczy^[4]. Zwierzę porusza się dzięki uderzeniom rzęsek znajdujących się na jego powierzchni. Ciało przezroczyste^[1][7].

Organizm zdolny do bioluminescencji. Światło produkują wyspecjalizowane komórki (fotocyty), rozłożone nierównomiernie wzdłuż bruzd, pomiędzy komórkami z rzęskami a komórkami jamy gastralnej, i zawierające lucyferazę^[8][9]. Specyficzna dla żebropławów forma lucyferyny – mnemiopsyna – została wyizolowana i opisana po raz pierwszy właśnie u tego gatunku. Dyfrakcja produkowanego przez fotofory światła na rzęskach bruzd daje efekt iryzacji. Światło jest emitowane przez fotocyty po ich stymulacji przez bodziec zewnętrzny lub wewnętrzny^[10]. Fale pobudzenia luminescencji mogą rozchodzić się w obydwu kierunkach od miejsca stymulacji w rzędach fotocytów. Zdolność do produkcji światła zaobserwowano już u najwcześniejszych stadiów rozwojowych tego żebropława. W odróżnieniu od fotoprotein krążkopławów kompleks produkujący światło u żebropławów, w tym u Mnemiopsis, ulega fotoinhibicji pod wpływem światła słonecznego. Kompleks fotoprotein tego krążkopława nie tylko produkuje światło, ale również odbiera bodźce świetlne i bierze udział w przekazywaniu sygnału do układu nerwowego^[9].

Na końcu apikalnym ciała (po stronie przeciwnej do otworu gębowego) znajduje się statocysta, płaty gębowe sięgają aż do wysokości statocysty. Gonady (obojnacze) ułożone wzdłuż kanałów układu trawiennego: rzędy spermatoforów znajdują się naprzeciwko rzędów jajników. Gatunek wykazuje bardzo duży polimorfizm fenotypowy^[11].

Występowanie

Pierwotnie wzdłuż atlantyckich wybrzeży Ameryk: od 42°N do 46°S. Występuje w płytkich wodach przybrzeżnych, zatokach, estuariach, na głębokości od 2 do 30 m, zwykle ponad termokliną, w strefach zasobnych w zooplankton (11–200 mg węgla organicznego/m³), który stanowi jego pokarm. Populacje osiągają przeciętne zagęszczenia do 12 osobników na m^{3 [12][13][14]}.

Ekspansja

W latach 80. XX w. został zawleczony z wodą balastową przez statki zawijające do portów Morza Czarnego, gdzie wkrótce stał się gatunkiem dominującym w pelagialu^[15]. Zagęszczenie osobników M. leidyi w tym akwenie osiągnęło w szczytowym momencie inwazji w 1988 r. ponad 400 osobników/m³, (średnio 304 osobniki/m³ w strefie otwartego morza), a biomasa lokalnie osiągała do 2 kg/m^3[16][14] – według relacji świadków morze zamieniło się w „galaretowatą breję”^[17], ale wkrótce ich liczebność zmalała, ponieważ żebropławy te wyjadły w krótkim czasie większość zooplanktonu, stanowiącego ich pokarm^[18]. Całkowitą biomasę M.leidyi w M. Czarnym w szczytowym momencie rozrostu populacji w 1989 roku oszacowano na około 840 mln ton^[16].

W roku 1999 gatunek został zawleczony do Morza Kaspijskiego^[19][20], wkrótce też przedostał się przez Morze Marmara^[21] na Morze Śródziemne^[22] i do Morza Azowskiego^[23]. W 2006 stwierdzono jego obecność w Morzu Północnym^[7] i w Cieśninach Duńskich oraz w Bałtyku^[24][25][26]. Zagęszczenie populacji w Bałtyku i Morzu Północnym nie przekracza 100 osobników /m³^[26], ale gatunek dalej rozprzestrzenia się w tych akwenach – w 2007 roku stwierdzono jego obecność w Zatoce Puckiej^[27], przy wybrzeżach Gotlandii i w Zatoce Ryskiej^[26][28].

Biologia i ekologia

Zajmowane siedliska

Jest organizmem eurytopowym, eurytermicznym – toleruje temperatury od 0 do 32 °C z optimum termicznym ok. 20 °C, euryhalinowym – toleruje zasolenie w granicach 5–38 g/l^[12][14]. Znosi niską (0,2–0,3 mg/l) zawartość tlenu w wodzie^[14]. Swobodnie unosi się w toni wodnej, prądy wodne mogą przenosić go na duże odległości. Nie podejmuje dobowych migracji pionowych, choć nocą częściej przebywa przy powierzchni^[14]. Według jednej z prac naukowych młodociane osobniki mogą podejmować migracje pionowe o stosunkowo niewielkiej amplitudzie, w celu uniknięcia zbyt mocnego nasłonecznienia^[29].

Odżywianie

Drapieżnik, aktywnie poluje na ofiary, pływając z otworem gębowym skierowanym do przodu. Wykorzystuje rzędy rzęsek (cilia) do generowania ciągłego przepływu, który kieruje duże objętości wody wraz z przebywającymi w niej organizmami planktonowymi wokół płatów czułków (tentillae), gęsto pokrytych kolloblastami, do których przyklejają się ofiary. Mechanizm ten jest bardzo wydajny – niemal 100% potencjalnych ofiar jest przechwytywanych z tego strumienia. Ponadto stosunkowo niewielka prędkość generowanego przepływu i jego laminarny charakter powodują, że potencjalne ofiary nie są w stanie na podstawie mechanorecepcji wykryć zagrożenia. Dlatego M.leydyi jest w stanie bez problemów polować nawet na duże widłonogi (Copepoda), dysponujące efektywnymi mechanizmami wykrywania zaburzeń ruchu wody, generowanych przez zbliżającego się drapieżnika, i bardzo dużą prędkością ucieczki^[30]. Taka taktyka polowania (ang. stealth) uważana jest za jedną z przyczyn ekologicznego sukcesu tego żebropława^[30]. Żeruje on całą dobę, prędkość przemieszczania się polującego osobnika wynosi od 0,2 do 1,2 cm/s^[31]. W skład pokarmu wchodzą: małe organizmy planktonowe (głównie skorupiaki: widłonogi i wioślarki, ale także równonogi i przedstawiciele rzędu Cumacea), jaja i larwy bezkręgowców unoszące się w pelagialu, ikra ryb i narybek^{[32][33][34][35]}. Średnia wielkość cząstek pokarmu wchodzących w skład jego diety wynosi od 0,75 do 1 mm^[36], maksymalna: 2–3,5 mm^[31][36][37].

Rozmnażanie

Obojnak, zdolny do samozapłodnienia – jeden osobnik może stać się założycielem nowej populacji^[38][39]. Dojrzałość płciową osiąga przy wymiarach ciała powyżej 26 mm, stwierdzono jednak także przypadki pedogenezy – osiągania dojrzałości płciowej przez larwy i osobniki młodociane, o długości ciała mniejszej niż 12 mm^[38][39]. Liczba wytwarzanych jednocześnie jaj zależy od dostępności pokarmu i temperatury, jeden duży osobnik może wyprodukować 2–14 tys. jaj. Rozród wykazuje cykl dobowy: uwalnianie jaj i spermy następuje wieczorem, z maksimum około północy, zapłodnienie jest zewnętrzne^[38][12]. Jaja po uwolnieniu pęcznieją w kontakcie z wodą morską. Rozwój złożony, z larwą wolnopływającą^[12].

Osobniki M. leidyi wykazują dużą zdolność do regeneracji uszkodzonych części ciała, odbudowują ubytki nawet wtedy, gdy utracą 75% ciała^[40][41].

Genetyka

Genom M. leydyi został zsekwencjonowany, jego wielkość określono na 150 Mbp, zidentyfikowano w nim 16548 genów^[42][43]. Analizy filogenetyczne z użyciem sekwencji genowych tego żebropława wykazały, że to żebropławy właśnie, a nie gąbki, jak dotychczas przypuszczano, są taksonem siostrzanym dla wszystkich pozostałych zwierząt – jako pierwsze oddzieliły się od linii ewolucyjnej, która dała później początek pozostałym typom zwierząt^[42][44]. Z analiz tych wynika, że komórki mezodermalne żebropławów nie są homologiczne do tych występujących u trójwarstwowców, okazuje się natomiast, że u Ctenophora, Porifera i Placozoa występują geny homologiczne do genów odpowiedzialnych za rozwój i funkcjonowanie układu nerwowego u Bilateria^[44]. Mitochondrialny DNA M. leidyi ma wielkość 10 kbp, co stawia go wśród najmniejszych spośród znanych cząsteczek mitochondrialnego DNA zwierząt. Genom mitochondrialny tego gatunku utracił wiele genów (m.in. wszystkie mitochondrialne kopie genów tRNA, gen atp6 został przeniesiony do genomu jądrowego)^[45]. Drugorzędowa struktura mitochondrialnego rRNA jest uproszczona w porównaniu do odpowiednich cząsteczek rRNA u innych zwierząt. W genomie M. leidyi nie stwierdzono obecności mikroRNA ani genów białek jądrowych Drosha i Pasha, związanych z syntezą mikroRNA. Pod tym względem żebropławy wykazują podobieństwo do Placozoa, nie wiadomo jednak, czy jest to cecha pierwotna, czy też geny te zostały utracone^[46].

Interakcje międzygatunkowe

Wchodzi w skład diety niektórych ptaków i ryb (Peprilus alepidotus, Peprilus triacanthus), jednak jedynymi drapieżnikami mogącymi regulować jego liczebność są duże żebropławy i scyfomeduzy. Żebropław Beroe ovata, choć odżywia się także innymi meduzami i żebropławami, może żerować prawie wyłącznie na M. leidyi, co jest wykorzystywane w walce z niekontrolowanym wzrostem liczebności tego żebropława^[12][39].

W Morzu Czarnym okazał się sprawniejszym konkurentem w zdobywaniu pokarmu niż inni zooplanktonożercy, doprowadzając do drastycznej redukcji liczebności (a okresowo do całkowitego wyeliminowania) chełbi (Aurelia aurita) oraz strzałek (Sagitta setosa) z pelagialu^[14].

Na osobnikach tego żebropława pasożytują larwy ukwiałów z rodzaju Edwardsiella^[47], na płotkach rzęsek rozwijają się gęste zespoły pasożytniczych i komensalicznych pierwotniaków (Trichodina ctenophorii, Protoodinium chattoni)^[48]. Przedstawiciele tego żebropława są też żywicielami pośrednimi pasożytniczych nicieni z rodzaju Hysterothylacium^[49].

Osobniki tego żebropława po kontakcie z czułkami polujących na nie scyfomeduz Chrysaora quinquecirrha przyśpieszają prędkość pływania o ok. 300–600%, dzięki czemu są w stanie uciec w ok. 97% przypadków. Duże osobniki M. leidyi, nawet jeśli zostaną schwytane przez tę scyfomeduzę, zwykle unikają śmierci kosztem utraty całości lub części płatów gębowych, które potem ulegają regeneracji^[41][50].

Znaczenie

Zawleczenie M. leidyi do Morza Czarnego i do Morza Kaspijskiego było, obok postępującej eutrofizacji, przyczyną ekologicznej katastrofy, która zrujnowała tamtejsze ekosystemy^{[18][20][51][52]}. M. leidyi znalazł w Morzu Czarnym dogodne warunki do rozwoju, co wobec braku żerujących na nim drapieżników doprowadziło do niekontrolowanego wzrostu liczebności jego populacji. M. leidyi stał się gatunkiem dominującym w zooplanktonie tych mórz (i nadal takim pozostaje, choć jego udział zmalał z ponad 90% do 75%), co zmieniło strukturę sieci troficznej i przepływ energii i materii w ekosystemie^[53]. Pojawiający się masowo M. leidyi wyjadł zooplankton, będący podstawą diety ważnych gospodarczo gatunków ryb czarnomorskich (śledzi, szprotów, tiulek i sardeli). Spowodowało to drastyczną redukcję pogłowia tych ryb, pogłębioną dodatkowo przez wyjadanie ikry i narybku^[54][53]. Straty w rybołówstwie poniesione z tego powodu w końcu lat 80. XX w. oszacowano na 300–400 mln dolarów^[17]. Ponieważ żaden autochtoniczny gatunek nie odżywiał się M. leidyi, olbrzymia biomasa zgromadzona w ciałach jego osobników pozostawała niedostępna dla wyższych pięter łańcucha troficznego, ciała obumarłych osobników opadały na dno i, rozkładając się, pogłębiały deficyty tlenowe, eliminując także organizmy bentosowe i przyczyniając się do rozwoju saprofagicznych bakterii^[51][16][52]. Sytuacja w Morzu Czarnym ulega nieznacznej poprawie, m.in. dzięki introdukcji drapieżnego żebropława Beroe ovata, występującego w Morzu Śródziemnym, który jest w stanie włączyć M. leidyi do swojej diety. Beroe ovata stał się w Morzu Czarnym monofagiem, odżywiającym się niemal wyłącznie M. leidyi, co przyczyniło się do okresowej redukcji liczebności intruza, jednak nie udało się go całkowicie wyeliminować^[55].

Nie wiadomo, jakie będą konsekwencje inwazji M. leidyi w Bałtyku. Wprawdzie niska temperatura i niskie zasolenie Bałtyku nie stanowią przeszkody dla rozprzestrzeniania tego gatunku, jednak pozostają poza zakresem warunków dla niego optymalnych. Tempo reprodukcji w centralnych basenach Bałtyku jest o wiele niższe niż w cieśninach duńskich i południowo-zachodniej części morza, jednak wskutek ruchów mas wody osobniki z tych populacji mogą łatwo przedostawać się do innych części Bałtyku^[56]. Obecność M. leidyi odkrywa się w coraz to nowych basenach Bałtyku i okresowo jego zagęszczenia zwiększają się^[57]. Naukowcy badający skład taksonomiczny zooplanktonu w oparciu o markery molekularne nie stwierdzili występowania M. leidyi w północnej części Bałtyku i zasugerowali, że niektóre z dotychczasowych doniesień o jego obecności mogą wynikać z błędnego oznaczenia przynależności systematycznej podobnego żebropława – Mertensia ovum^[58]).

Podejrzewa się możliwość wyjadania przez M. leidyi narybku i ikry bałtyckiego dorsza oraz szprota^[59].

Przypisy

Linki zewnętrzne

• Gatunki obce w faunie Polski: Mnemiopsis leidyi. Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków, Autor: M.M. Sapota, Red: Z. Głowaciński, H. Okarma, J. Pawłowski, W. Solarz.
• Stephan Faris. Jellyfish: A Gelatinous Invasion (ang. Galaretowata inwazja). „Time”, s. 49–50, 2.10.2009.
• M. leidyi w DAISIE Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe (baza informacji o gatunkach inwazyjnych w Europie; html; ang.)
• Animales del mundo. Daniel Garcia, Oceanografico del Valencia – nagranie z pływającymi w toni wodnej osobnikami M. leidyi.

Mnemiopsis leidyi é uma espécie de ctenóforo tentaculado, nativa originariamente das águas costeiras do Atlântico oeste porém encontrada como espécie invasora em diversos mares ao redor do mundo, incluindo a Antártida.^[1] Três espécies foram incluídas originalmente no género Mnemiopsis, mas a maioria dos zoologistas acredita agora que sejam diferentes formas ecológicas da espécie Mnemiopsis leidyi. A foto acima é um tipo de Mnemiopsis avermelhado, mas o mais comum é transparente e reflecte a luz dando origem ao aparecimento de linhas coloridas.

Referências

Amerikansk kammanet (Mnemiopsis leidyi) är en kammanet som naturligt förekommer i västra Atlanten, men som har spritts med barlastvatten även till andra områden. År 2006 hittades den för första gången i svenska vatten. Den betraktas som en invasiv art eftersom den kan förökar sig snabbt och äter så stora mängder djurplankton att det har påverkat balansen i ekosystemen i de områden där den introducerats negativt.

Kännetecken

Den amerikanska kammaneten blir upp till 10 centimeter lång och har vanligen en genomskinlig eller nästan genomskinlig kropp.^[1] Djurets bredd är upp till 2,5 centimeter. På kroppen har kammaneten fyra rader ciliekammar. På engelska är ett vardagligt namn för denna kammanet "sea walnut", eftersom dess kropp till formen anses påminna lite om en valnöts.

Invasiv art

Amerikansk kammanet är anpassningsbar och kan tolerera varierande salthalt och temperatur. Den upptäcktes i Svarta havet i början av 1980-talet dit den troligen förts med fartygens barlastvatten. Det har antagits att kammanetens närvaro bidrog till den senare kollaps av fiskebestånden som skedde i Svarta havet vid 1990-talets början eftersom kammaneten då den saknade naturliga fiender i Svarta havet kunde föröka sig i stor mängd. Från Svarta havet spred sig den amerikanska kammaneten under senare delen av 1980-talet till Azovska sjön och till slut vidare till Marmarasjön och östra Medelhavet. Genom barlastvatten kom den amerikanska kammaneten även att nå Kaspiska havet.^[2]

Efter att en annan introducerad kammanet, Beroe ovata, hittades i Svarta havet 1997 har mängden amerikanska kammaneter i Svarta havet minskat, då Beroe ovata äter den amerikanska kammaneten.^[2]

Referenser

1. ^ Marine Species Identification Portal
2. ^ [a b] Global Invasive Species Database

Externa länkar

• Wikimedia Commons har media som rör amerikansk kammanet.
  Bilder & media

New England Akvaryumu'ndaki M. leidyi

Mnemiopsis leidyi (deniz cevizi de denebilir) tentaküllü Ktenoforların (Taraklılar) bir türüdür ve köken olarak Batı Atlantik kıyı sularının bir yerlisidir. Mnemiopsis cinsi içerisinde 3 tür isimlendirilmiştir fakat şimdilerde birçok zoolog tarafından bu türlerin aslında M.leidyi türünün farklı ekolojik formları olduğuna inanılmaktadır.

Tanımı ve ekolojisi

Mnemiopsis dikey olarak gövde boyunca uzanan ve tehlike halinde mavi-yeşil renge bürünen 4 sıra halinde silli taraklı, oval şekilli ve transparan loblu bir bedene sahiptir.Birkaç beslenme tentakülüne sahiptirler. Knidlilerden farklı olarak Mnemiopsis yaralamaz. Bedenleri %97 oranında su içerir. Küçük hayvanlardır, yaklaşık olarak 7–12 cm (3–5 in) beden uzunluğuna ve 2,5 cm (1 in) çapa sahiptirler.

Euryök bir türdür, geniş aralıklı ve çok çeşitli tuzlu ortamlara,sıcaklıklara (2-32 °C veya 36-90 °F) ve su kalitesine toleranslıdırlar.

Mnemiopsis Krustase, diğer Ktenoforlar ve balık yumurta ve larvalarını içerisine alan zooplanktonları tüketen bir Karnivordur, bazen kendi türünden küçük bireylerin de yiyicisi olarak bilinir. Ayrıca birtakım başka avcıları da mevcuttur. Bunların birçoğu kuş ve balık türlerini içerisine alan omurgalılardan oluşur. Bazı diğer avcılar ise Beroe ktenoforları ve çeşitli Scyphozoa (deniz anası) gibi jelatinli zooplankton üyelerini içermektedir.

Bu ktenofor hermafroditlik olarak adlandırılan kendini dölleme yeteneğine sahiptir. Gastrodermislerinde yumurtalık ve spermatofor demetleri içeren gonadları bulunmaktadır. Bu hayvan meridyen kanalları boyunca uzanan 150 yumurta taşımaktadır. Yumurtalar ve sperm dış döllenmenin gerçekleştiği su kolonuna salınır. Yumurtlama akşamın geç saatlerinde veya gece 1-2 gibi başlar. Bırakılan yumurtalar deniz suyuna salındıktan sonra 1 dakika içinde kalın bir dış katman içerisinde gelişir. 10.000 kadar yumurta avın iyi olduğu bölgelerde büyük örneklerden üretilebilir. Yumurta üretimi hayvanın boyu 15 mm'ye ulaştığında başlayabilir. Yumurta üretimi Ktenofor boyutu ile birlikte artış gösterir ve yaşlılıkla birlikte sık görülmemeye başlar.

Türler kördür,beyinleri yoktur ve çok yavaşça hareket ederler,bu nedenle "deniz cevizi" olarak atfedilirler.

İstilacı bir tür olarak

1980'ler – Karadeniz

Mnemiopsis leidyi 1980'lerde Ktenoforların yalnızca bir türünün bulunduğu yer olan Karadeniz’de tanımlanmıştır. Sunuluşunun en muhtemel nedeni ticaret gemilerinin balast suyu tarafından kazara olmuştur. İlk Karadeniz kaydı 1982’de yapılmıştır.

1989’da Karadeniz nüfusu deniz canlılığı açısından optimal şartlar içinde en yüksek seviyesine ulaşmıştır. Daha sonra,düşük taşıma kapasitesi nedeniyle besin stoğunun tükenmesine bağlı olarak canlı nüfusu biraz düşmüştür.

Karadeniz’de M. leidyi yumurtaları ve pelajik balık larvalarını yer. Bu olay aynı besin kaynakları için yapılan rekabet ve de genç yumurtaların yenmesi nedeniyle üzücü bir şekilde özellikle ticari açıdan önemli hamsi (Engraulis encrasicholus) gibi balıkların populasyonunda düşüşe neden olmuştur.

Biyolojik kontrol değişik kademelerle bir diğer ktenofor olan Beroe ovata ile denenmiştir ; bu durum oldukça istikrarlı bir av-avcı dinamiğinde sağlanabilmiştir.

1999 – Hazar Denizi

Türler 1999’da Hazar Denizi’nde tanımlanmıştır. Sonuç ise zooplanktonların %75’inin tükenmiş olması dolayısıyla göldeki tüm besin zinciri etkilenmesiydi.

Monterey Körfezi Akvaryumu'ndaki M. leidyi

2006 – Kuzey ve Baltık Denizleri

O zamandan beri, görünüşe bakılırsa türler Akdeniz havzası ve kuzeybatı Atlantik boyunca yayılmışlardır. 2006 yılında Kuzey Denizi’nde ve 2006 yılının 17 Ekim’inden beri de batı Baltık Denizi’nde,yani Kiel Fjold ve The Belts’te ilk kez kaydedilmiştir. Baltık’ta m³ ‘te en fazla 100 hayvan sayılmıştır , oysaki Kuzey Denizi’nde nüfus yoğunluğu m³’te en çok 4 hayvan kadardı.

Bir yıl sonra, M. leidyi’nin Baltık’taki nüfusu doğudaki Gotland Havzası ve Puck Bay’a yayılmış olarak bulundu. Çoktan ağır bir gerilim altında olan Baltık ekosistemi üzerinde türlerin etkisi tam olarak bilinmemektedir. Türler sıcaklığın 4 °C'nin (39 °F) altına düşmediği derin sularda kışı geçirirler ; işin gerçeği çok katmanlı olan Baltık Denizi’nde haloklin tabakasının altındaki ve üstündeki ufak karışımlar nedeniyle türlerin hayatta kaldığına inanılmaktadır.

Işıldayan vücuda sahip bir Taraklı hayvan

Yaygın olan P. pileus’un yanı sıra, 3 ktenofor türü bazen Kuzey Denizi’nden Baltık’a sürüklenmektedirler fakat şimdilerde dikkate değer boyutta istikrarlı bir nüfus olarak görülmemektedirler. Bu türler şunlardır ; Bolinopsis infundibulum, Beroe cucumis ve Beroe gracilis. İkinci tür potansiyel biyolojik kontrol için kullanılıyor olabilir.

M. leidyi’nin Kuzey Denizi / Baltık bölgesine yayılış rotası bilinmemektedir. Bu olay bireysel sürüklenme ile doğal olarak veya gemilerin balast suyu ile meydana gelmiş olabilir ya da Akdeniz ve doğu Atlantik vasıtası ile kendi doğal habitatından veya Karadeniz’den de geçmiş olabilir. En azından türlerin örihalin alışkanlıklarının gemilerdeki balast suyu ile Rhine-Main-Danube Kanalı vasıtası ile Karadeniz’den Rhine Estuarin’ine taşınması Avrupa kıtasına doğru yayılışlarının değişimli rotasını teknik olarak vermektedir. Bir diğer rota ise Ponto-Caspian bölgesinden çok sayıda zebra midyesi,quagga midyesi, amfipod olan Dikerogammarus villosus ile Chelicorophium curvispinum ve poliket olan Hypania invalida gibi istilacı neozoonun Avrupa kıtasına girişi olarak bilinmektedir.

Genetik olarak Mnemiopsis leidyi

M. leidyi’nin nüklear ve mitokondriyal genomlarından ikisi Ktenoforların evrimsel pozisyonlarına önemli bir fikir verecek biçimde art arda sıralanmıştır. Varlığının filogenetik analizi ve genlerin,intronların ve amino asitlerin yokluğu Ktenoforların geriye kalan tüm hayvanlarla kardeş soy olduğunu akla getirmektedir.

Mitokondrileri birtakım ilginç özellikler göstermektedir. 10 kilobaz uzunluğunda olması onu şimdiye kadar bilinen en küçük hayvan mitokondriyal DNA dizisi yapmaktadır. atp6 ve tüm tRNA genlerini de içeren en az 25 gen kaybetmiştir. atp6 geni nüklear genoma taşınmıştır ve intronlar ile mitokondriyal hedef belirleme önserisi kazanmıştır. Tüm tRNA genleri nüklear-kodlanmış mitokondriyal aminoasil tRNA sentetaz ile birlikte kaybolmuştur. Mitokondriyal rRNA molekülleri diğer organizmalardaki homologlarıyla küçük bir benzerliğe ve son derece aza indirgenmiş ikincil yapılara sahiptirler.

M. leidyi’nin genomu fark edilebilir derecede bir mikroRNA ve bunun yanı sıra standart microRNA oluşumu için kritik olan nüklear proteinlerden Drosha ve Pasha eksikliği göstermektedir. Bu hayvan Pasha proteininin eksik olduğu rapor edilen tek hayvandır. MikroRNA bu zamana kadar Trichoplax adhaerens dışındaki tüm Ktenofor olmayan canlılardaki gen ifadesinin düzenlenmesinde hayati bir rol oynamaktadır.

• 1 Розповсюдження
• 2 Будова
• 3 Спосіб життя
• 4 Значення
• 5 Виноски

1. ↑ Zaika, V. Ye.; Sergeyeva, N. G. (1990). Morphology and development of Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) in the Black Sea. Zoologicheskiy Zhurnal 69 (2): 5–11.
2. ↑ Kube, Sandra; Postel, Lutz; Honnef, Christopher & Augustin, Christina B. (2007): Mnemiopsis leidyi in the Baltic Sea — distribution and overwintering between autumn 2006 and spring 2007. Aquatic Invasions 2 (2): 137–145.
3. ↑ M.L. Cain, W.D. Bowman, S.D. Hacker Ecology. Sinauer ass., Inc. Sunderland, Mass., 2008

Sứa lược Leidyi (Danh pháp khoa học: Mnemiopsis leidyi) là một loài sứa trong họ Bolinopsidae, đây là loài bản địa thuộc vùng tây Đại Tây Dương, loài động vật này trong suốt với những xúc tu ánh màu cầu vồng. Tuy nhiên sự bùng nổ số lượng quần thể của chúng ở vùng Biển Đen đã dẫn đến sự thay đổi rất lớn đối với cấu trúc hệ sinh thái ở đây do chúng ăn thịt cá con. Ngoài ra chúng cũng ăn thịt cả các loài thân mềm sống nổi và ấu trùng các loài động vật giáp xác. Đây là một loài xâm lấn.

Chú thích

Tham khảo

• Dữ liệu liên quan tới Sứa lược Leidyi tại Wikispecies
• Hansson, Hans G. (2006): Ctenophores of the Baltic and adjacent Seas - the invader Mnemiopsis is here! Aquatic Invasions 1 (4): 295–298. PDF fulltext
• Kube, Sandra; Postel, Lutz; Honnef, Christopher & Augustin, Christina B. (2007): Mnemiopsis leidyi in the Baltic Sea - distribution and overwintering between autumn 2006 and spring 2007. Aquatic Invasions 2 (2): 137–145. [1] PDF fulltext
• Abigail Tucker (September 2012). "How Can a Jellyfish This Slow Be So Deadly? It's Invisible". Smithsonian Magazine.
• Zaika, V. Ye.; Sergeyeva, N. G. (1990). "Morphology and development of Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) in the Black Sea". Zoologicheskiy Zhurnal 69 (2): 5–11.
• Faasse, Marco A. & Bayha, Keith M. (2006): The ctenophore Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 in coastal waters of the Netherlands: an unrecognized invasion?. Aquatic Invasions 1 (4): 270–277. PDF fulltext
• Javidpour, Jamileh; Sommer, Ulrich & Shiganova, Tamara A. (2006): First record of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 in the Baltic Sea. Aquatic Invasions 1 (4): 299–302. PDF fulltext
• Oliveira, Otto M. P. (2007): The presence of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Oslofjorden and considerations on the initial invasion pathways to the North and Baltic Seas. Aquatic Invasions 2 (3): 185–189. PDF fulltext
• Ryan, J. F.; Pang, K.; Schnitzler, C. E.; Nguyen, A.-D.; Moreland, R. T.; Simmons, D. K.; Koch, B. J.; Francis, W. R.; Havlak, P.; Smith, S. A.; Putnam, N. H.; Haddock, S. H. D.; Dunn, C. W.; Wolfsberg, T. G.; Mullikin, J. C.; Martindale, M. Q.; Baxevanis, A. D. (2013). "The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution". Science 342 (6164): 1242592.
• Pett, W.; Ryan, J.F.; Pang, K.; Mullikin, J.C.; Martindale, M.Q.; Baxevanis, A.D.; Lavrov, D.V. (2011). "Extreme mitochondrial evolution in the ctenophore Mnemiopsis leidyi: Insight from mtDNA and the nuclear genome.". Mitochondrial DNA 22 (4): 130–142. doi:10.3109/19401736.2011.62461.
• Maxwell, E.K.; Ryan, J.F.; Schnitzler, C.E.; Browne, W.E.; Baxevanis, A.D. (December 2012). "MicroRNAs and essential components of the microRNA processing machinery are not encoded in the genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi". BMC Genomics 13 (1): 714. doi:10.1186/1471-2164-13-714. PMC 3563456. PMID 23256903

Liên kết ngoài

• Mnemiopsis Genome Project Portal at the National Human Genome Research Institute, NIH
• Research group Limnology at Ghent University, Belgium
• Ctenophores from the São Sebastião Channel
• Faris, Stephan (ngày 2 tháng 11 năm 2009). “Jellyfish: A Gelatinous Invasion”. Time: 49–50.

M. gardeni Agassiz, 1860
M. mccradyi Mayer, 1900

ムネミオプシス・レイディ（学名：Mnemiopsis leidyi）は、カブトクラゲ目に分類される有櫛動物の一種。

分布[編集]

北アメリカと南アメリカの大西洋沿岸を原産地とする^[1]。黒海、カスピ海、地中海、アゾフ海、マルマラ海、バルト海、北海などに移入分布する^[2][3][4]。

特徴[編集]

体長10cm^[1]。体は無色透明で、2つの大きな葉状の突起が口側にあり、1対の短い触手がその間にある。

内湾から河口域に生息し、発生時期は地域によってさまざまである^[5]。動物プランクトンや小魚を捕食する肉食性である。19-23℃ほどの水温で生殖腺が成熟し、繁殖活動を行う^[6]。

外来種問題[編集]

バラスト水に混入することで貨物船などによって非意図的に導入され、原産地から遠く離れた温暖な海域に分布を拡大している^[5]。外来種としての最初の記録は1980年代の黒海であり、その後も地中海、アゾフ海、マルマラ海に侵入し、1990年代にはカスピ海で確認された^[3]。2000年代になってもバルト海や北海で続々と新たな定着が報告されている^[4]。

大量発生することで動物プランクトンが減少し、それらを捕食する魚類や海洋哺乳類に影響を与えるなど生態系へ深刻な被害を生じさせている^[5]。一方で、動物プランクトンの餌となる植物プランクトンの増加を引き起こしているとの指摘もある^[5]。また、混獲による水産漁業の妨害も問題になっている^[5]。

国際自然保護連合によって世界の侵略的外来種ワースト100に選定されている。日本では外来生物法により要注意外来生物に指定されており、侵入を未然に防止することが求められている。

参考文献[編集]

1. ^ ^{a b} Global Invasive Species Database Mnemiopsis leidyi
2. ^ Vladimir P. Ivanov, Andrey M. Kamakin, Vladimir B. Ushivtzev, Tamara Shiganova, Olga Zhukova, Nikolay Aladin, Susan I.Wilson, G. Richard Harbison and Henri J. Dumont (2000). “Invasion of the Caspian Sea by the comb jellyfish Mnemiopsis leidyi (Ctenophora)”. Biological Invasions 2: 255-258.
3. ^ ^{a b} Jamileh Javidpour, Ulrich Sommer and Tamara Shiganova (2006). “First record of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 in the Baltic Sea”. Aquatic Invasions 1 (4): 299-302.
4. ^ ^{a b} Maarten Boersma, Arne M. Malzahn, Wulf Greve, Jamileh Javidpour (2007). “The Wrst occurrence of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in the North Sea”. Helgoland Marine Research 61 (2): 153-155.
5. ^ ^{a b c d e} 多紀保彦（監修） 財団法人自然環境研究センター（編著） 『決定版 日本の外来生物』 平凡社、ISBN 978-4-582-54241-7。
6. ^ ムネミオプシス・レイディ　国立環境研究所 侵入生物DB