برباريسية

Les berberidacees (Berberidaceae) son una familia de plantes anxospermes perteneciente al orde de les ranunculales. Consta de dieciséis xéneros con unes seiscientes cincuenta especies, que se distribúin peles zones templaes del hemisferiu norte y los Andes suramericanos, y delles escases especies son tropicales o de desiertos.

Descripción

• Yerbes rizomatosas o tuberosas o parrotales maderizos, usualmente glabros, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriaos.
• Fueyes alternes o basales (escasamente opuestes) o fasciculaes en braquiblastos, perennes o caduques, herbales o coriacees, simples, compuestes o recompuestes, dacuando unifoliolaes por amenorgamientu (pero entós articulaes, Berberis), enteres, dentaes, espinulosas, lobulaes, palmatífidas o bipartidas, bases simples a envainantes o con estípules menudes a vestigiales, intrapeciolares, caduques, dacuando peltaes, nerviación pinnatinervia o palmatinervia, dacuando modificaes n'escayos (Berberis), usualmente bifaciales. Estomes na cara abaxal, anomocíticos.
• Tarmos con escayos nodales en Berberis, en dellos xéneros de Epimedieae con fexes vasculares esvalixaos, con nuedos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.
• Inflorescencies terminales, escasamente axilares, en recímanu, panícula, visu o fascículu, o bien flores solitaries, bracteaes o ensin bráctees, dacuando con bracteoles.
• Flores pequeñes a medianes, hipóginas, perfectes, cícliques a espirales, básicamente trímeras (dímeras en Epimedium). Receptáculu curtiu, non demasiáu acovanáu. Discu hipógino ausente. Periantu con 2-6(-9) verticiloss tepaloides o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o con transición de los estames a pétalos (nectaríferos o non), o bien periantu ausente (Achlys). Sépalos (0-)9-12(-50), usualmente en (1-)3-6(-7) verticilos de 3, inxeríos. Pétalos (0-)6-12, en 2-4 verticilos de 3, llibres, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios ya interpretaos como estaminodios, inxeríos, mariellos a anaranxaos. Androcéu de 3-6(-20) estames, trímeros o dímeros (Epimedium), en 1-2 verticiloss de 3 o 6, oposititépalos o alternisépalos, llibres, filantéreos, anteres non versátiles, basifijas, tetrasporangiaes, extrorsas o introrses, conectivu más o menos anchu, dacuando con apéndiz apical, dehiscencia por cáscares o por hendiduras llonxitudinales. Xinecéu súperu, de 1 carpelu, estilu curtiu, estigma apical o subapical, anchu, secu o húmedu, papiloso o non, óvulos 1-8(-100) por carpelu, anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelaos, erectos o pendilexos, placentación marxinal (adaxial) a basal.
• Frutu carnosu en baga fundamentalmente, o bien secu y dehiscente de manera irregular (utrículo) o regular (folículo), en Caulophyllum nun esiste frutu al crecer la grana más rápido que la paré del carpelu, que sume.
• Granes arilaes o non, dacuando con aspeutu de drupa azul (Caulophyllum), con endospermu oleosu, exotesta lignificada, embrión rudimentariu o con radícula llarga y cotiledones planos.
• Polen en mónaes, tricolpáu, tectado-columeláu, sacante en Berberis y Ranzania, con 6-12 apertures y estructura parietal amorfa o espiraperturado; superficie espinosa en Diphylleia, espinulosa en Podophyllum, díaes en Ranzania y tétraes en Sinopodophyllum.
• Númberu cromosómico: x = 10 en Nandineae, 8 en Leonticeae, 7 en Berberideae y 6 en Epimediineae.

Ecoloxía

La polinización ye entomófila, los estames frecuentemente son bien enfadosos y al menor contautu disparen el polen. Les granes de Caulophyllum llexen como adaptación a la hidrocoria. Les especies de Leontice presenten adaptación a la dispersión como estepicursor nos desiertos del sudoeste d'Asia, ente que les granes con eleosomes esvalixar inseutos, por casu, les de Vancouveria esvalixar aviespes de la especie Vespula vulgaris.

La mayoría de les especies son componentes del monte baxu mesófilu na rexón Holártica, ente que Bongardia y Leontice son xerófitos desertícolas. Cinco de los ocho especies de Gymnospermium tán amenaciaes d'estinción y reciben proteición. Les especies de Berberis son patrones alternantes d'especies de ruques (fungos del orde Uredinales).

Fitoquímica

La familia presenta numberosos tipos d'alcaloides, siendo'l más común la berberina, una bencilisoquinolina que tiñe la planta de mariellu. La protopina, un alcaloide aporfínico, ta presente en Nandina y la darvasamina, una quinolizidina, en Gymnospermium. Apaecen amás flavonoles (miricetina, quercetina, kaempferol) y flavonoides isoprenilaos. Non cianoxenétiques, sacante Nandina, con compuestos derivaos de la tirosina. Fisioloxía C₃ rexistrada en Berberis y Leontice.

Usos

Numberoses especies d'esta familia tienen usos como fármacos tradicionales, sobremanera n'Asia oriental. Sinopodophyllum hexandrum úsase como venenu y en xardinería. Podophyllum peltatum úsase como insecticida, unu de los sos compuestos, el etopósido usar contra'l cáncer de pulmón; sicasí, les sos bagues son comestibles.

Posición sistemática

Les berberidacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu Eudicotiledóneas. La so estructura floral trímera y les fueyes frecuentemente compuestes son reminiscentes de les lardizabalacees, coles que fueron usualmente rellacionaes, pero de les que difieren por otros calteres importantes. Basándose en datos moleculares y morfolóxicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Ranunculales, siendo'l grupu hermano de les ranunculacees (coles que comparte diversos calteres anatómicos) nun cláu moderadamente avanzáu del orde (cf. AP-website).

Taxones incluyíos

Introducción teórica en Taxonomía

Nos sistemes clásicos estrémense 4 grupos de xéneros, a los que usualmente consideróse tribus o families distintes, según el sistema. Na mayoría de los sistemes, el xéneru Nandina vien consideráu como'l más primitivu de la familia y merecedor d'una subfamilia propia, Nandinoideae. Sicasí, los analises filoxenéticos moleculares más recién qu'usen el xen cloroplastidial nhdF (vease Kim, Kim, Kim & Jansen, 2004, nes referencies) indiquen la esistencia de trés grandes grupos monofiléticos (que pueden considerase tribus), bien caracterizaos polos sos númberos cromosómicos básicos (x = 6, Epimedieae; x = 7, Berberideae; x = 8, Leonticeae; x = 10, Nandineae), que les sos rellaciones nun tán clares, salvu nel casu de Nandineae, que sería'l grupu hermano de Leonticeae). Tampoco queda clara la situación del xéneru Mahonia, qu'apaez como claramente parafiléticu y basal del xéneru Berberis (vease Kim, Kim & Landrum, 2004, nes referencies) y del que s'estrema con dificultá, esistiendo amás híbridos ente ellos, polo que pasó a sinonimia.

Los xéneros d'esta familia anguaño reconocíos pueden estremase por aciu la siguiente clave:

• Parrotales maderizos.

• Fueyes 2-3-pinnaes. Periantu blancu, tepaloide, ensin nectarios. Estambres non versátiles. Anteres de dehiscencia por hendiduras llonxitudinales.

Nandina Thunb., 1781. Xapón, China, India; escapada de cultivu n'otres partes.

• Fueyes simples o pinnaes. Periantu mariellu, estaminodius internos petaloides, con un par de nectarios. Estambres versátiles. Anteres de dehiscencia por cáscares.

Berberis L., 1753. Holártica y Suramérica. Inclúi nesti tratamientu l'antiguu xéneru Mahonia Nutt., 1818.

• Yerbes perennes.

• Toles fueyes peltaes (o siquier les xuveniles).

• Anteres de dehiscencia por cáscares.

Diphylleia Michx., 1803. Norteamérica oriental, China, Xapón y la Islla de Sakhalin.

• Anteres de dehiscencia por hendiduras llonxitudinales.

• Flores delles, n'inflorescencia cimosa, coloraes.

Dysosma Woodson, 1928. Asia oriental.

• Flores solitaries, blanques o roses.

• Rizomas delgaos. Estambres (9-)12-18. Flores alógamas. Bagues marielles (escasamente anaranxaes o castañes). Polen en mónaes, granos reticulaos.

Podophyllum L., 1753. Norteamérica oriental.

• Rizomas gruesos. Estambres 6. Flores autógamas. Bagues coloraes. Polen en tétraes, granos espinulosos.

Sinopodophyllum T.S. Ying, 1979. Asia oriental.

• Toles fueyes col peciolu marxinal.

• Fueyes pinnaes, con siquier 5 foliolos.

Bongardia C.A. Mey., 1831. Sudoeste d'Asia.

• Fueyes simples o ternaes.

• Fueyes simples o con 2-3 foliolos.

• Fueyes caulinares. Pétalos con 2 nectarios. Estambres versátiles. Frutu en baga.

Ranzania T. Itô, 1888. Xapón.

• Fueyes basales. Pétalos ausentes o ensin nectarios. Estambres non versátiles. Frutu en folículo o utrículo.

• Fueyes 3-foliaes. Flores numberoses, n'espiga. Periantu ausente. Frutu en folículo monospermo.

Achlys DC., 1821. Noroeste de Norteamérica, Xapón.

• Fueyes simples o 2-foliolaes. Flores solitaries, escaposas. Periantu presente. Frutu en utrículo con 20-50 granes.

• Fueyes 2-foliolaes. Tarmos aéreos ausentes. Flores tetrámeres, blanques.

Jeffersonia Barton, 1793. Norteamérica oriental.

• Fueyes simples. Tarmos aéreos 8-30 cm. Flores trímeras, liles.

Plagiorhegma Maxim., 1859. Asia oriental.

• Fueyes ternadamente recompuestes.

• Planta pubescente, especialmente nos nuedos y los cantos de los foliolos.

• Flores trímeras.

Vancouveria C. Morren & Decne., 1834. Noroeste de Norteamérica.

• Flores dímeras.

Epimedium L., 1753. Europa, Asia.

• Plantes glabres, inclusive nos cantos de los foliolos.

• Plantes rizomatosas. Inflorescencia cimosa, con bráctees subulaes y flores con calículo. Frutu ensin desenvolver, granes espuestes, con aspeutu de drupa azul.

Caulophyllum Michx., 1803. Norteamérica oriental, Asia oriental.

• Plantes tuberosas. Inflorescencia en recímanu o panícula, con bráctees foliácees y flores ensin calículo. Frutu desenvueltu, esponiendo o non les granes normales.

• Fueya solitaria, axustada. Granes espuestes con testa esculturada. Pericarpo cartáceo, apicalmente dehiscente, esponiendo parcialmente les granes.

Gymnospermium Spach, 1839. Europa oriental, Asia.

• Fueyes 2-4, envainantes. Granes incluyíes con testa llisa. Pericarpo infláu, persistente, nun esponiendo les granes.

Leontice L., 1753. Sudoeste d'Asia, sudeste d'Europa, nordeste d'África.

Sinonimia

• Diphylleiaceae, Epimediaceae, Leonticaceae, Nandinaceae, Podophyllaceae, Ranzaniaceae.

Referencies

• Loconte, H. (1993). «Berberidaceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Xenera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
• Kim, Y.-D., Kim, S.-H., Kim, C.-H. & Jansen, R.K.. «Phylogeny of Berberidaceae based on sequences of the chloroplast gene ndhF.». Biochemical Systematics and Ecology 32. p. 291-301.
• Kim, Y.-D., Kim, S.-H. & Landrum, L.R.. «Taxonomic and phytogeographic implications from ITS phylogeny in Berberis (Berberidaceae).». Journal of Plant Research 117. p. 175-182.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 27 d'avientu de 2006.

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Berberidaceae.

• Mapa
• Berberidaceae de Chile, por Chileflora
• Sinopodophyllum hexandrum
• Fueyes y frutos de Caulophyllum thalictroides
• Fueyes y flores de Caulophyllum thalictroides
• Gymnospermium altaicum
• Flores de Vancouveria hexandra
• Bongardia chrysogonum
• Achlys triphylla
• Plagiorhegma dubium
• Jeffersonia diphylla
• Diphylleia cymosa
• Inflorescencia de Dysosma pleiantha

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Zirinckimilər (lat. Berberidaceae) — ikiləpəlilər sinfinin qaymaqçiçəklilər sırasına aid bitki fəsiləsi.

Təbii yayılması

Botaniki təsviri

Çoxillik ot, kol və ya kiçik ağaclardır. Çiçəkləri ikicinsnyyətli olub, salxım, süpurgə və digər çiçək qrupunda toplanmışdır. Yarpaqları növbəli düzülür düzülür. Meyvəsi giləmeyvə, bəzən də qutucuqdur. Şimal yarımkürəsiniin mülayim iqlimli ölkələrində bitən 650 növü məlumdur. Əsas cinsləri zirinc, epimedium, dombalankök (Leontice) və s.-dir.

Cinsləri və növləri

• Achlys
• Zirinc (Berberis)
• Bongardia
• Caulophyllum
• Diphylleia
• Dysosma
• Epimedium
• Gymnospermium
• Jeffersonia
• Leontice
• Mahonia
• Nandina
• Podophyllum
• Ranzania
• Vancouveria
• Diphylleia cymosa
• Epimedium grandiflorum
• Podophyllin
• Podophyllum hexandrum
• Podophyllum delavayi
• Podophyllum peltatum
• Vancouveria chrysantha
• Vancouveria hexandra
• Vancouveria planipetala
• Mahonia conferta
• Mahonia decipiens
• Mahonia fremontii
• Mahonia haematocarpa
• Mahonia japonica
• Mahonia microphylla
• Mahonia nervosa
• Mahonia nevinii
• Mahonia oiwakensis
• California barberry
• Mahonia repens
• Mahonia trifoliolata
• Mahonia × media

Ekologiyası

Azərbaycanda yayılması

Azərbaycanda 4 cinsin 6 növü yayılmışdır.

İstifadəsi

Dərman, dekorativ və meyvə bitkiləridir.

Ədəbiyyat

Berberidàcia (Berberidaceae) és una família de plantes amb flor i dicotiledònia de l'ordre Ranunculales. Consta de 15 gèneres amb unes 650 espècies, que es distribueixen per les zones temperades de l'hemisferi nord i els Andes sud-americans, i algunes espècies tropicals o de deserts. Només trobem un únic representant als Països Catalans, que és el coralet (Berberis vulgaris). L'APG II de 2003 reconeix aquesta família dins l'ordre Ranunculales en el clade eudicots.

Morfologia

Herbes rizomatoses o tuberoses o arbusts llenyosos, usualment glabres, rarament amb pèls simples unicel·lulars a uniseriats. Fulles alternes o basals (rarament oposades) o fasciculades en braquiblasts, perennes o caduques, herbàcies o coriàcies, simples o compostes, senceres, dentades, espinuloses, lobulades, palmatífides o bipartides, bases simples a embeinants o amb estípules menudes a vestigials, nervació pinnatinèrvia o palmatinèrvia, de vegades modificades, a espines (Berberis). Tiges amb espines nodals en Berberis. Inflorescències terminals, rarament axil·lars, en panícula, cima o fascicle, o bé flors solitàries. Flors petites a mitjanes, hipògines, hermafrodites, bàsicament trímeres. Periant amb 2-6 (-9) verticils tepaloides o amb sèpals i estaminodis nectarífers, o bé periant absent (Achlys). Sèpals (0-)9-12(-50), imbricats, grocs a ataronjats. Androceu de 3-6 (-20) estams, trímers o dímers (Epimedium), en 1-2 verticils, lliures. Gineceu súper, d'1 carpel, estil curt, estigma apical o subapical. Fruit carnós en baia fonamentalment, o bé sec i dehiscent de manera irregular (utricle) o regular (fol·licle). Llavors amb endosperma oliós.

Usos

La família presenta nombrosos tipus d'alcaloides: n'és el més comú la berberina, una bencilisoquinolina que tenyeix la planta de groc. Nombroses espècies d'aquesta família tenen usos com a fàrmacs tradicionals, sobretot a l'Àsia oriental, però també a Europa amb el Berberis vulgaris. Sinopodophyllum hexandrum s'usa com a verí i en jardineria. Podophyllum peltatum s'usa com a insecticida: un dels seus composts, l'etopòsid, s'usa contra el càncer de pulmó; tanmateix, les seves baies són comestibles.

Gèneres

• Achlys
• Berberis
• Bongardia
• Caulophyllum
• Diphylleia
• Dysosma
• Epimedium
• Gymnospermium
• Jeffersonia
• Leontice
• Mahonia
• Nandina
• Podophyllum
• Ranzania
• Vancouveria

Enllaços externs

• Berberidaceae, Leonticaceae, Nandinaceae, Podophyllaceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards), The families of flowering plants.
• NCBI Taxonomy Browser: Berberidaceae.

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Dřišťálovité (Berberidaceae) je čeleď vyšších dvouděložných rostlin z řádu pryskyřníkotvaré (Ranunculales). Zahrnuje asi 700 druhů ve 14 rodech a je rozšířena zejména v mírném pásu severní polokoule. Dřišťálovité jsou byliny i dřeviny s jednoduchými nebo složenými listy a pravidelnými květy. V přírodě České republiky čeleď zastupuje jediný druh: dřišťál obecný. Někteří zástupci jsou pěstováni jako okrasné rostliny, zejména dřišťály, mahónie a škornice.

Popis

Dřišťálovité jsou opadavé i stálezelené keře (vzácně stromy) nebo vytrvalé byliny. Odění se skládá z jednoduchých chlupů. Listy jsou střídavé (vstřícné u rodu nohoplod), jednoduché nebo složené, celokrajné nebo na okraji pilovité či ostnitě pilovité, někdy redukované na ostny. Čepel listů je celistvá nebo laločnatá. Palisty většinou chybějí. Žilnatina je zpeřená nebo dlanitá. Květy jsou oboupohlavné, pravidelné, ve vrcholových nebo úžlabních hroznech, latách, vrcholících nebo klasech. Okvětí je rozlišené na kalich a korunu. Kališních lístků je nejčastěji 6 nebo 4. Koruna je složena ze 4 nebo 6 lístků ve 2 kruzích, vnitřní kruh je někdy interpretován jako petaloidní staminodia. Korunní lístky mohou být ploché, kápovité nebo i ostruhaté. U některých zástupců je vnitřní kruh koruny redukován na šupinky nebo i zcela chybí. Tyčinek je nejčastěji 6 (příp. 4 až mnoho), jsou volné a obvykle postavené proti okvětním lístkům. Semeník je tvořen jediným svrchním pestíkem, obsahujícím obvykle mnoho vajíček, výjimečně jen jedno. Blizna je hlavatá nebo trojlaločná. Plodem je bobule, u některých zástupců vysychající, řidčeji tobolka nebo měchýřek. Semena mají často míšek.^[1][2][3][4]

• Noholist štítnatý (Podophyllum peltatum)

• Nandina domestica

• Detail květu škornice Epimedium x rubrum

Rozšíření

Čeleď zahrnuje přes 700 druhů ve 14 rodech. Největší rody jsou dřišťál (Berberis, asi 600 druhů), škornice (Epimedium, 65) a mahónie (Mahonia, 45 druhů).^[5][6] Centrum rozšíření je v severním mírném pásu, čeleď je však zastoupena na všech kontinentech s výjimkou Austrálie. Největší počet druhů se vyskytuje ve východní Asii a ve východních oblastech Severní Ameriky. Řada rodů má výrazně disjunktní areál mezi těmito dvěma oblastmi: noholist (Podophyllum), jefersonie (Jeffersonia), kohoš (Caulophyllum), Diphylleia, resp. mezi východní Asií a západní Severní Amerikou (Achlys). Výhradně v Severní Americe se vyskytuje jen rod Vancouveria. Mimo Holarktis jsou izolované areály v Jižní Americe (souvisleji v Andách), tropické jižní a jihovýchodní Asii a ve střední Africe.^[4][5]

V České republice je jediným původním zástupcem této čeledi dřišťál obecný (Berberis vulgaris).^[7] V květeně Evropy se vyskytuje celkem 8 druhů v 5 rodech, převážně ve východním Středomoří. Mimo dřišťálu obecného jsou to další 2 druhy dřišťálu (Berberis aetnensis a B. cretica), 2 druhy škornice (Epimedium pubigerum a alpská E. alpinum), Bongardia chrysogonum, Gymnospermium altaicum a Leontice leontopetalum.^[8] V Severní Americe je zastoupeno 8 původních rodů dřišťálovitých, většina z nich s výjimkou dřišťálu a mahónie je zastoupena pouze 1 nebo nejvýše 3 druhy.^[4] Ve Střední a Jižní Americe jsou zastoupeny 2 rody. Dřišťál se vyskytuje v počtu asi 200 druhů v Andách až po nejjižnější cíp Jižní Ameriky, v pohořích Střední Ameriky a v jihovýchodní Brazílii. Mahónie přesahuje ze Severní Ameriky do Střední Ameriky (po Kostariku).^[9]

Ekologické interakce

Květy jsou opylovány různými druhy hmyzu, nejčastěji včelami. Nektar se tvoří ve vnitřním kruhu korunních lístků. Semena rozšiřují ptáci a savci, které lákají často nápadně zbarvené plody.^[9]

Obsahové látky

Dřevo dřevnatých zástupců dřišťálovitých je často zabarveno do žluta přítomností isochinolinového alkaloidu berberinu.^[9]

Taxonomie

V některých starších systémech zahrnovala čeleď dřišťálovité jen 4 rody (Berberis, Epimedium, Mahonia, Vancouveria). Ostatní rody byly řazeny do jiných čeledí: Leonticaceae (Bongardia, Caulophyllum, Gymnospermium, Leontice), Nandinaceae (Nandina) a Podophyllaceae (Achlys, Diphylleia, Dysosma, Jeffersonia, Podophyllum, Ranzania). Rod mahónie (Mahonia) byl podle novějších výzkumů vřazen do rodu dřišťál (Berberis), od něhož se odlišuje zejména zpeřenými listy.

Sesterskou větví je podle fylogenetických studií čeleď pryskyřníkovité (Ranunculaceae). Podle současného pojetí na základě systému APG je čeleď dřišťálovité dělena na 3 podčeledi:

• Podophylloideae - 75 druhů v 8 rodech, Eurasie a Severní Amerika (škornice, nohoplod aj.)
• Nandinoideae - 15 druhů ve 4 rodech, Eurasie (nandina aj.)
• Berberidoideae - asi 600 druhů ve 2 rodech, Holarktis, Jižní Amerika, Afrika (dřišťál, mahónie)^[5]

Zástupci

Význam

Žluté barvivo z našeho domácího dřišťálu obecného se dříve používalo k barvení kůží a vlny. Kyselé plody mají vysoký obsah vitamínu C a jsou místně zavařovány. Kůra z kořenů byla v minulosti používána v lékařství.^[7]

Mnohé druhy dřišťálu a některé druhy mahónie jsou v ČR pěstovány jako stálezelené nebo opadavé okrasné keře.^[11] Mezi nejčastěji pěstované druhy náleží dřišťál Thunbergův (Berberis thunbergii), dřišťál Juliin (Berberis julianae) a mahónie cesmínolistá (Mahonia aquifolium). Oblíbenou a často pěstovanou trvalkou je škornice (Epimedium), vzácněji se pěstuje i noholist (Podophyllum).^[7]

• Škornice Epimedium pubigerum

• Okrasný kultivar dřišťálu Thunbergova

• Mahónie Mahonia bealei

Přehled rodů

Achlys, Berberis (včetně Mahonia a Odostemon), Bongardia, Caulophyllum, Diphylleia, Epimedium, Gymnospermium, Jeffersonia, Leontice, Nandina, Plagiorhegma, Podophyllum (vč. Dysosma a Sinopodophyllum), Ranzania, Vancouveria^[12]

Odkazy

Reference

1. ↑ JUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN 9780878934034. (anglicky)
2. ↑ Flora of China: Berberidaceae [online]. Dostupné online.
3. ↑ WATSON, L.; DALLWITZ, M.J. The Families of Flowering Plants [online]. Dostupné online. (anglicky)
4. ↑ ^{a b c} Flora of North America:Berberidaceae [online]. Dostupné online.
5. ↑ ^{a b c} STEVENS, P.F. Angiosperm Phylogeny Website [online]. Missouri Botanical Garden: Dostupné online.
6. ↑ The Plant List [online]. Dostupné online. (anglicky)
7. ↑ ^{a b c} SLAVÍK, Bohumil (editor). Květena České republiky 1. 2. vyd. Praha: Academia, 1997. ISBN 80-200-0643-5.
8. ↑ Flora Europaea [online]. Royal Botanic Garden Edinburgh. Dostupné online. (anglicky)
9. ↑ ^{a b c} SMITH, Nantan et al. Flowering Plants of the Neotropics. Princeton: Princeton University Press, 2003. ISBN 0691116946.
10. ↑ SKALICKÁ, Anna; VĚTVIČKA, Václav; ZELENÝ, Václav. Botanický slovník rodových jmen cévnatých rostlin. Praha: Aventinum, 2012. ISBN 978-80-7442-031-3. (česky)
11. ↑ KOBLÍŽEK, J. Jehličnaté a listnaté dřeviny našich zahrad a parků. 2. vyd. Tišnov: Sursum, 2006. ISBN 80-7323-117-4.
12. ↑ HASSLER, M. Catalogue of life. Synonymic Checklists of the Vascular Plants of the World [online]. Naturalis Biodiversity Center, 2016. Dostupné online. (anglicky)

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu dřišťálovité ve Wikimedia Commons
• Taxon Berberidaceae ve Wikidruzích

Berberis-familien (Berberidaceae) er urteagtige planter eller buske, som kan kendes på deres gulfarvede ved (gerne i rødderne). De har ofte håndnervede og sammensatte, stilkede blade med tandet eller tornet rand. Blomsterne er oftest gule, og frugterne er røde eller blå bær. Familien rummer 5 slægter og 575 arter, som findes overalt på kloden (undtagen i Antarktis). Her nævnes alle fem slægter og én slægsthybrid.

Slægter

• Amerikansk bispehue (Vancouveria)
• Berberis-slægten (Berberis)
• Bispehue (Epimedium)
• Fodblad (Podophyllum)
• Mahoberberis (x Mahoberberis)
• Mahonie (Mahonia)

Galleri

• Jeffersonia diphylla

• Jeffersonia dubia

• Podophyllum hexandrum

• Podophyllum hexandrum

• Achlys triphylla

• Achlys triphylla

• Caulophyllum robustum

• Caulophyllum robustum

• Blå Cohosh

• Caulophyllum thalictroides

• Ranzania japonica

• Ranzania japonica

• Epimedium versicolor

• Epimedium pubigerum

• Epimedium leptorrhizum

• Epimedium pinnatum

• Epimedium cf alpinum

• Diphylleia cymosa

• Diphylleia grayi

• Diphylleia grayi

• Nandina domestica

• Nandia domestica

• Podophyllum peltatum

• Podophyllum peltatum

• Mahonia lomariifolia

• Mahonia lomariifolia

• Mahonia fremontii

Die Berberitzengewächse (Berberidaceae), auch Sauerdorngewächse genannt, sind eine Familie in der Ordnung der Hahnenfußartigen (Ranunculales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida).

Beschreibung

Es gibt krautige und verholzende Taxa, allerdings sind die meisten Arten Sträucher. Einige Arten sind Xerophyten in den asiatischen Wüsten.

Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und meistens dreizählig. Die Staubbeutel öffnen sich oft mit zwei Klappen. In jeder Blüte gibt es nur ein oberständiges Fruchtblatt, das meist viele Samenanlagen enthält.

Als Früchte werden Balgfrüchte oder Beeren, selten Nüsschen gebildet, die einen bis 50 Samen enthalten.

Verbreitung

Die meisten Arten gibt es im östlichen Asien und im östlichen Nordamerika. Ihre Hauptverbreitung liegt in den nördlichen gemäßigten Breiten. Einige Arten haben ihre Heimat in Südamerika und in Nordafrika. Viele Gattungen haben ein disjunktes Areal.

Systematik

Die Familie Berberidaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera plantarum, S. 286^[1] aufgestellt.^[2] Synonyme für Berberidaceae Juss. sind: Diphylleiaceae Schultz Sch., Leonticaceae Airy Shaw, Nandinaceae Horan., Podophyllaceae DC. nom. cons., Ranzaniaceae Takht.^[3]

Die Familie der Berberitzengewächse (Berberidaceae) wird in zwei Unterfamilien gegliedert und enthält 14 bis 17 Gattungen mit etwa 700 Arten:^[3]

• Berberidoideae: Es gibt 13 bis 16 Gattungen mit 650 bis 700 Arten:
  • Achlys DC.: Sie besitzt ein disjunktes Areal mit nur zwei bis drei Arten: eine Art in Japan und eine oder zwei Arten in Nordamerika.
  • Berberitzen (Berberis L.): Sie enthält etwa 400 bis 600 Arten.
  • Bongardia C.A.Mey.: Sie enthält nur eine Art:
    • Bongardia chrysogonum (L.) Griseb. (Syn.: Bongardia margalla R.R.Stewart ex Qureshi & Chaudhri): Sie ist vom östlichen Mittelmeerraum bis zum westlichen Pakistan verbreitet.
  • Caulophyllum Michx.: Sie besitzt ein disjunktes Areal mit nur drei Arten: eine in Japan und zwei im östlichen Nordamerika, darunter:
    • Indianerwiege oder Indianische Blaubeere (Caulophyllum thalictroides (L.) Michx.): Sie ist in Nordamerika verbreitet.
  • Diphylleia Michx.: Sie besitzt ein disjunktes Areal mit nur drei Arten: zwei im östlichen Asien und eine im östlichen Nordamerika:
    • Schirmblatt (Diphylleia cymosa Michx.): Sie ist in den USA beheimatet.
  • Dysosma Woodson: Mit sieben bis zehn Arten in China, davon eine auch im nördlichen Vietnam.
  • Elfenblumen (Epimedium L.), auch Sockenblumen genannt: Die 50 bis 60 Arten sind in China, Japan, Korea, im westlichen Himalaya, Südeuropa und Nordafrika beheimatet.
  • Gymnospermium Spach: Die sechs bis acht Arten kommen auf der Nordhalbkugel vor.
  • Jeffersonia Barton: Sie enthält nur eine Art:
    • Jeffersonia diphylla (L.) Pers.: Sie ist im östlichen Nordamerika beheimatet.
  • Löwentrapp (Leontice L.): Die etwa zehn Arten kommen auf der Nordhalbkugel vor.
  • Mahonien (Mahonia Nutt.): Manchmal in Berberis L.: Sie enthält 60 bis 70 Arten.
  • Plagiorhegma Maxim.: Sie enthält nur eine Art:
    • Plagiorhegma dubia Maxim. (Syn.: Jeffersonia dubia (Maxim.) Benth. & Hook. f. ex Baker & Moore, Jeffersonia manchuriensis Hance): Sie ist in China, Korea und Russland beheimatet.
  • Fußblätter (Podophyllum L.): Die früher sechs bis heute etwa zwölf Arten sind hauptsächlich im östlichen Asien beheimatet; nur eine Art stammt aus dem östlichen (atlantischen) Nordamerika.
  • Sinopodophyllum T.S.Ying: Mit der einzigen Art:
    • Himalaya-Maiapfel (Sinopodophyllum hexandrum (Royle) T.S.Ying, Syn.: Podophyllum hexandrum Royle): Er ist im östlichen Afghanistan, Bhutan, China, nördlichen Indien, Kaschmir, Nepal, Pakistan und Sikkim beheimatet.
  • Ranzania T.Itô: Sie enthält nur eine Art:
    • Ranzania japonica (T.Itô ex Maxim.) T.Itô: Es ist ein Endemit auf der japanischen Insel Honshū.
  • Vancouveria C.Morren & Decne.: Die nur drei Arten sind in den nordwestlichen USA beheimatet.

• Nandinoideae: Es ist ein monotypisches Taxon:
  • Nandina Thunb.: Sie enthält nur eine Art:
    • Himmelsbambus (Nandina domestica Thunb.): Es ist ein Strauch aus Ostasien.

Quellen

• Die Familie der Berberidaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Junsheng Ying, David E. Boufford & Anthony R. Brach: Berberidaceae, S. 714–783 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 19 - Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und Saint Louis, 28. Februar 2011. ISBN 978-1-935641-04-9. (Abschnitt Beschreibung und Systematik mit Bestimmungsschlüssel der in China vorkommenden Arten)
• R. David Whetstone, T. A. Atkinson & Daniel D. Spaulding: Berberidaceae: - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 3 - Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 17. Juli 1997, ISBN 0-19-511246-6. (Abschnitt Beschreibung)
• S. M. H. Jafri: Familienbeschreibung der Berberidaceae in der Flora of Pakistan. (engl.)
• Y.-D. Kim, S.-H. Kim, C.-H. Kim & R.K. Jansen: Phylogeny of Berberidaceae based on sequences of the chloroplast gene ndhF, In: Biochemical Systematics and Ecology, Volume 32, Issue 3, 2004, S. 291–301. doi:10.1016/j.bse.2003.08.002
• Y.-D. Kim, S.-H. Kim & L.R. Landrum: Taxonomic and phytogeographic implications from ITS phylogeny in Berberis (Berberidaceae), In: Journal of Plant Research, Volume 117, 2004, S. 175–182. doi:10.1007/s10265-004-0145-7

Einzelnachweise

1. ↑ Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
2. ↑ Eintrag bei Tropicos.
3. ↑ ^{a b} Berberidaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.

Weblinks

• Berberidaceae-Links.
• Berberidaceae in Suchmaske eingeben bei Plants for a Future. (engl.)

Berberidaceae su porodica sa 18 rodova cvjetnica, uobičajeno zvana porodica berberika ili žutika. Uključena je u red Ranunculales, a obuhvata oko 700 poznatih vrsta.^[1] od kojih je većina u rodu Berberis. Mogu biti stablašice, grmovi i jenogodišnje zeljaste biljke.

U Bosni i Hercegovini se uzgajaju kao ukrasne, parkovske biljke.

Rodovi

Sistem APG IV iz 2016. prepoznaje porodicu i smješta je u red Ranunculales u kladusu eudikotiledone.^[2] U nekim starijim klasifikacijama, porodica Berberidaceae je uključivala samo četiri roda (Berberis, Epimedium, Mahonia i Vancouveria), dok su se drugi rodovi vodili u odvojenim porodicama: Leonticaceae (Bongardia, Caulophyllum, Gymnospermium, Leontice), Nandinaceae (Nandina) i Podophyllaceae (Achlys, Diphylleia, Dysosma, Jeffersonia, Podophyllum, Ranzania, Sinopodophyllum). Rod Mahonije usko povezana s berberisom i mnogi botaničari uključeni ga uključuju u taj rod. Međutim, rezultati nedavnih filogenetičkih analiza DNK vratili su rod Mahonia, iako je sa šačicom vrsta i prebačena je u novoopisane rodove Alloberberis (ranije Mahonia sekcija Horridae) i Moranothamnus (ranije vrsta Mahonia claireae).^[3] Vrste rodova Mahonia i Berberis mogu hibridizirati, pri čemu su hibridi svrstani u rod xMahoberberis. Rod Diphyllaea je usko povezan ili je možda uklopljen u Podophyllum. Umjesto sadašnjeg trenda podjelde roda Podophyllum na tri roda (Podophyllum, plus Dysosma i Sinopodophyllum), očekuje se uključivanje Diphyllaea u veći Podophyllum.

Galerija

• Berberis pinnata

• Berberis swaseyi

• Berberis darwinii

• Berberis empetrifolia

Referencee

Famîleya zerîşkan (Berberidaceae) famîleyeke riwekan e, di desteya Ranunculales de cih digire. Li Kurdistanê jî hin ji endamên vê malbatê digihên. Di bijîşkiya gelêrî ya kurd de ji cureyên zerîşkan dermanên gezne, bîrov, gîretî hwd tên amadekirin. Pirranî li rojhilatê Asya, bakurê Amerîka, bakurê Afrîkayê tên dîtin.

Sîstematîk

Famîleya Berberidaceae sala 1789'ê ji aliyê Antoine Laurent de Jussieu di Genera plantarum, rûpel. 286'ê de hatiye binavkirin û ravekirin. Navên din ên vê famîleyê: Diphylleiaceae Schultz Sch., Leonticaceae Airy Shaw, Nandinaceae Horan., Podophyllaceae DC. nom. cons., Ranzaniaceae Takht. in.

Di binekom, 14-17 çîn û bi qasî 700 cureyên vê malbatê hene:

• Berberidoideae: 13 heya bis 16 çîn, 650 heya 700 cure:
  • Achlys DC.: Tenê 2-3 cure li bakurê Amerîka û Japon.
  • Zerîşk (Berberis L.): 500 (heya bis 600) cure.
  • Bongardia C.A.Mey.: Tenê cureyek:
    • Bongardia chrysogonum (L.) Spach (Syn.: Bongardia margalla R.R.Stewart ex Qureshi & Chaudhri): Li Kurdistan, rojhilatê Deryaya Navîn, Pakistanê.
  • Caulophyllum Michx.: Tenê 3 cure, li bakurê Amerîka û rojhilatê Asyayê.
  • Diphylleia Michx.: 3 cure li rojhilatê Asya, bakurê Amerîkayê.
  • Dysosma Woodson: 7-10 cure li rojhilatê Viyetnam û Çînê.
  • Gulfê, kulîlka fêyan/periyan (Epimedium L.): 50 heya 55 cure li Japon, Korê, Kurdistan, başûrê Ewropa, bakurê Afrîkayê.
  • Gymnospermium Spach: 6-8 cure li nîvkada bakure.
  • Jeffersonia Barton: Cureyek:
    • Jeffersonia diphylla (L.) Pers.: li rojhilata bakurê Amerîkayê.
  • Leontice L.: 3-4 cure li nîvkada bakur.
  • Mahonî, tirîgezne (Mahonia Nutt.): Carnan li ser zerîşkan tê hejmartin. 60-70 cure.
  • Plagiorhegma Maxim.: Tenê cureyek:
    • Plagiorhegma dubia Maxim. (Syn.: Jeffersonia dubia (Maxim.) Benth. & Hook. f. ex Baker & Moore, Jeffersonia manchuriensis Hance): Li Korê, Rûsya û Çînê.
  • Podophyllum L.
  • Sinopodophyllum T.S.Ying: Tenê cureyek:
    • Sinopodophyllum hexandrum (Royle) T.S.Ying: Li Hindistan, Çîn, Afganistan û devedoran.
  • Ranzania T.Itô: Tenê cureyek:
    • Ranzania japonica (T.Itô ex Maxim.) T.Itô: Li hin giravên Japon.
  • Vancouveria C.Morren & Decne.: 3 cure li bakurê rojhilata DYA.

• Nandinoideae:
  • Nandina Thunb.: Yek cureyek:
    • Himmelsbambus (Nandina domestica Thunb.): Devî ye, li rojhilatê Asyayê.

Çavkanî

• Famîleya Berberidaceae di APWebsite. (almanî)
• Junsheng Ying, David E. Boufford & Anthony R. Brach: Berberidaceae, S. 714-783 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 19 - Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und Saint Louis, 28. Februar 2011. ISBN 978-1-935641-04-9.
• R. David Whetstone, T. A. Atkinson & Daniel D. Spaulding: Berberidaceae in der Flora of North America, Volume 3: - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (weşan.): Flora of North America North of Mexico, Volume 3 - Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 17. Juli 1997, ISBN 0-19-511246-6.
• S. M. H. Jafri: Familienbeschreibung der Berberidaceae in der Flora of Pakistan. (îngl.)
• Y.-D. Kim, S.-H. Kim, C.-H. Kim & R.K. Jansen: Phylogeny of Berberidaceae based on sequences of the chloroplast gene ndhF, In: Biochemical Systematics and Ecology, Volume 32, , Issue 3, 2004, S. 291-301.
• Y.-D. Kim, S.-H. Kim & L.R. Landrum: Taxonomic and phytogeographic implications from ITS phylogeny in Berberis (Berberidaceae), In: Journal of Plant Research, Volume 117, 2004, S. 175-182.

Weblinks

• Berberidaceae-Links.
• Berberidaceae in Suchmaske eingeben bei Plants for a Future. (engl.)

Zirkdoshlar (Berberidaceae) - ikki urugʻpallalilar yoki magnoliyasimonlar sinfiga mansub oʻsimliklar oilasi. Koʻp yillik oʻt, buta yoki daraxtlar. Guli ikki jinsli, gulqoʻrgʻoni sariq, bir necha (4—5) qator boʻlib joylashgan, har bir qatorda 3 tadan gultojbarg bor. Koʻpchilik Z.ning gulida tojbarg bilan changchisi orasida shiradon — staminodiy boʻladi. Mevasi rezavor, baʼzan koʻsakcha yoki yongʻoqcha shaklida. Yer yuzida 14 turkumcha mansub 650 turi bor. Asosan, Shim. yarim sharning moʻʼtadil hududlarida usadi. Z.ning bargi tarkibida alkaloidlar, ayniqsa, berberin koʻp. Oʻzbekistonda 3 turkumga mansub 11 turi usadi.^[1]

Manbalar

Барбарысавыя (Berberidaceae) — сямейства кветкавых расьлінаў, якое зьмяшчае 14 родаў і каля 700 відаў^[1].

Апісаньне

Травы шматгадовыя або хмызьнякі, рэдка невялікія дрэвы. Сьцеблы з шыпамі або бязь іх. Лісьце чарговае, супратыўнае або прыкаранёвае, простае. Кветкі ў суквецьці. Чашалісьцікаў 6–9. Пялёсткаў 6. Тычачак 6. Плод — ягада, каробачка, лісьцянка, сямянка. Насеньне ад 1 да шматлікіх^[2].

Арэал

Распаўсюджаныя перш за ўсё ў паўночнай умеранай зоне і на субтрапічных гарах^[2].

Крыніцы

Жолтиките (науч. Berberidaceae) се фамилија од 15 рода цветни растенија во рамките на редот Лутиковидни (Ranunculales). Фамилијата опфаќа околу 570 видови, од кои највеќето (450) се од родот жолтика (Berberis). Растенијата можат да бидат дрва, грмушки или повеќегодишни билки.

Родови

• Achlys
• Berberis - жолтика, кисел трн
• Bongardia
• Caulophyllum
• Diphylleia
• Dysosma
• Epimedium
• Gymnospermium
• Jeffersonia - џеферсонија
• Leontice
• Mahonia - махонија
• Nandina
• Podophyllum
• Ranzania
• Vancouveria

Махонијата (Mahonia) е во многу блиско сродство со жолтиката, па затоа некои ботаничари ја ставаат во тој род. Видовите од овие два рода можат да се вкрстуваат, а добиените растенија се класификуваат во хибридниот род × Mahoberberis.

चुत्रो एक पहाडी फल हो। यो फल २ प्रकारको हुन्छ। पहिलो गर्मी याम (वैसाख देखि असार सम्म)मा पाक्ने हुन्छ भने दोस्रो चिसो याम (असोज देखि मंसिर सम्म)मा पाक्ने हुन्छ। यसको फलको आकार जौको दाना जस्तै अलि ठूलो हुन्छ। यसको पात र हाँगाहरूमा काँडाहरू हुन्छन्। यसको हाँगाहरूमा त्रिशूल जस्तै तिन मुख भएको काँडा हुने हुनाले कतै कतै यसलाई तिर्षुला अथवा तिर्खुला भनेको पनि सुनिन्छ। यसको फलको स्वाद अमिलो मिठो हुन्छ। यसको फलको रंग काँचोमा हरियो र पाकेपछी कालो हुन्छ। यसलाई नेपालको सुदुर पश्चिम र भारतको कुमाउँ गढवालमा किल्मोडी पनि भनिन्छ। यसको रुखको बोक्रा पहेँलो रंगको हुन्छ। यसको बोक्रा तीतो हुनुको साथै धेरै बिमारीहरूको ओखती पनि हुन्छ।

बैज्ञानिक नामः बर्बेरिस एरिष्टाटा ( Berberis aristata DC.)

संस्कृत नामः दारुहल्दी

नेवारी नामः “मरप्यासी”

वनस्पति परिवारः बरबेरिडेसी (Berberidaceae)

परिचय

चुत्रोको बोट नेपालको महाभारत पर्वत श्रृङ्खलामा समुद्री सतहभन्दा १,९०० मी. देखि ३,००० मी. उचाइका खुल्ला पाखोमा पाइन्छ। यो १.८२ देखि ५.४ मी. अग्लो हुने सदावहार काँडेदार झाङ्ग हो। यसको हरेक आँख्लाबाट फराकिलो भालाकृत , अण्डाकृत र माथितिर फराकिलो तल साँगुरिदै जाने पातहरू निस्केका हुन्छन्। कुनै कुनै पातहरू काँडामा परिणत भएको हुन्छ। पात साधारण ३ देखि ४ मिलिमिटर लामा , डाँठ भएको वा डाँठ नभएको , पातका किनारा करौंती जस्तै चिरिएको र किनारामा स–साना तीखो काँडाहरू लागेको हुन्छ। पातको नाप १.५ से.मी. देखि २.३ से.मी. चौडा र २ देखि ५.५ से.मी. लामो हुन्छ। फूलहरू पहेंलो र झुप्पा झुप्पामा फुलेको पाइन्छ। एउटै फूलमा भाले तथा पोथी दुवै योनि पाइन्छन्।

खेती

चुत्रोको खेतीको लागि कुहिएको उद्भिज पदार्थ र वालुवा मिसिएको मलिलो माटोको आवश्यकता पर्दछ। यो विरुवालाई बीउबाट अंकुरण गराइन्छ। सबभन्दा पहिले बीउ फलबाट अलग्याइन्छ र मलजल गरी तयार गरिएको ड्याँगमा वा नर्सरी बेडमा लगाइन्छ। एक वर्षमा विरुवा तयार हुन्छ। बीस वर्षमा विरुवा ४ मी.को झाङ्ग बन्दछ। आषाढ , श्रावणतिर विरुवाको हाँगा काटी गाड्नाले पनि नयाँ विरुवा तयार हुन्छ। नागबेली र चिराइतो खेती गर्न सकिने जिल्लाका स्थानहरूमा चुत्रोको पनि खेती गर्न सकिन्छ।

संकलन

बोक्रा वर्षात ऋतुमा संकलन गरिन्छ र जरा शरद् ऋतुमा जमीनमुनिबाट खनेर झिकिन्छ।

सुकाउने तथा संरक्षण

संकलन गरिएको बोक्रा र जरालाई स–साना गरी टुक्राइन्छ। ती टुक्राहरूलाई घाममा राम्ररी सुकाउनु पर्दछ। सुकेको बोक्रालाई बोरामा बन्द गरी ओभानो गोदाममा थन्काइन्छ।

उपयोगिता

आयुर्वेदिय पद्धति अनुसार यसको जरा र बोक्रा पाकेको घाउ , खटिरा , श्वेत प्रदर , आँखाको रोग , कमलपित्त र ज्वरो शान्त गर्नमा प्रयोग गरिन्छ। पानीमा बाक्लो गरी पकाएको झोल रसोत वा रसान्जनको नामले प्रख्यात छ।

चित्र दिर्घा

• Berberis pinnata (California barberry)

• Berberis swaseyi

• Berberis darwinii (calafate or michay)

• Berberis empetrifolia, fruit

यो पनि हेर्नुहोस्

सन्दर्भ सामग्रीहरू

बाह्य लिङ्कहरू

బెర్బెరిడేసి (లాటిన్ Berberidaceae) పుష్పించే మొక్కలకు చెందిన కుటుంబం.

ప్రజాతులు

• Achlys
• Berberis - పసుపుమణిచెట్టు (Barberry)
• Bongardia
• Caulophyllum
• Diphylleia
• Dysosma
• Epimedium
• Gymnospermium
• Jeffersonia - Twinleaf
• Leontice
• Mahonia
• Nandina
• Podophyllum - Mayapple
• Ranzania
• Vancouveria

The Berberidaceae are a family of 18 genera of flowering plants commonly called the barberry family. This family is in the order Ranunculales. The family contains about 700 known species,^[1] of which the majority are in Berberis. The species include trees, shrubs and perennial herbaceous plants.

General

Alloberberis C. C. Yu & K. F. Chung

Berberis L. — barberry

Mahonia Nutt. — Oregon grape (eastern Asia, the Himalaya, North and Central America)

Moranothamnus

Ranzania T. Itô (Japan)

Nandina Thunb. — heavenly bamboo (eastern Asia from the Himalaya to Japan)

Caulophyllum Michx. — blue cohosh

Gymnospermium Spach

Bongardia C. A. Mey.

Achlys DC. — vanilla-leaf

Diphylleia Michx. (southern Appalachian mountains, northern Japan, and China)

Dysosma (China)

Podophyllum L. — mayapple (eastern North America)

Sinopodophyllum (Afghanistan, Bhutan, northern India, Kashmir, Nepal, Pakistan, Tibet, and western China)

Epimedium L.

Vancouveria Morren & Decne. — inside-out flower (western U.S.)

Jeffersonia W. Bartram — twinleaf

Plagiorhegma Maxim.

Leontice L. (Middle East to Central and Western Asia)

The APG IV system of 2016 recognises the family and places it in the order Ranunculales in the clade eudicots.^[2]

In some older treatments of the family, Berberidaceae only included four genera (Berberis, Epimedium, Mahonia, Vancouveria), with the other genera treated in separate families, Leonticaceae (Bongardia, Caulophyllum, Gymnospermium, Leontice), Nandinaceae (Nandina), and Podophyllaceae (Achlys, Diphylleia, Dysosma, Jeffersonia, Podophyllum, Ranzania, Sinopodophyllum).

Mahonia is very closely related to Berberis, and included in it by many botanists. However, recent DNA-based phylogenetic research has reinstated Mahonia, though with a handful of species transferred into the newly described genera Alloberberis (formerly Mahonia section Horridae) and Moranothamnus (formerly Mahonia claireae).^[3] Species of Mahonia and Berberis can be hybridised, with the hybrids being classified in the genus × Mahoberberis.^[4][5]

Diphyllaea is closely related to or perhaps embedded within Podophyllum. Instead of the current trend to subdivide Podophyllum into three genera (Podophyllum, plus Dysosma and Sinopodophyllum), inclusion of Diphyllaea in a larger Podophyllum is equally warranted.

Gallery

• 

  Berberis pinnata (California barberry)

• 

  Berberis swaseyi

• 

  Berberis darwinii (calafate or michay)

• 

  Berberis empetrifolia, fruit

References

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La Berberisacoj (Berberidaceae) estas plantfamilio en la ordo de la Ranunkolaloj (Ranunculales) ene de la angiospermoj (Magnoliopsida).

Priskribo

Ekzistas herbaj kaj lignaj taksonoj. La plej multaj specioj estas arbustoj. Kelkaj specioj estas kserofitoj en la aziaj dezertoj.

La duseksaj floroj estas radisimetriaj kaj plej ofte trinombraj. La stamenoj malfermiĝas per du klaboj. en ĉiu floro nur estas unu epigina karpelo, kiu plej ofte havas multajn ovolojn.

La fruktoj estas folikloj aŭ beroj, malofte nuksetoj, kiuj enhavas ĝis s 50 semoj.

Disvastigo

La plej multaj specioj originas en orienta Azio kaj en orienta Nordameriko. Ilia ĉefa disvastigo estas la nordaj moderaj klimatoj. Kelkaj hejmiĝas en Sudameriko kaj en Nordafriko. Multaj genroj havas disjunktan disvastigejon.

Sistematiko

La familio Berberidaceae estis starigata en la jaro 1789 fare de Antoine Laurent de Jussieu en Genera plantarum, p. 286^[1] aufgestellt.^[2] Sinonimoj por Berberisacoj JUSS. estas: Diphylleiaceae SCHULTZ SCH., Leonticaceae AIRY SHAW, Nandinaceae HORAN., Podophyllaceae DC. NOM. CONS., Ranzaniaceae TAKHT..^[3]

La familio de la Berberisacoj (Berberidaceae) estas dividita en du subfamilioj kaj konsistas el 14 ĝis 17 genroj kun ĉirkaŭ 700 specioj:^[3]

• subfamilio Berberidoideae: 13 ĝis 16 genrojkun 650 ĝis 700 specioj:
  • Achlys DC.: havas disjunktan arealon kun nur du ĝis tri specioj: unu specio en Japanio kaj du specioj en Nordameriko.
  • Berberiso (Berberis L.): ĉirkaŭ 400 ĝis 600 specioj.
  • Bongardia C.A.MEY.: nur unu specio:
    • Bongardia chrysogonum (L.) GRISEB. (sin.: Bongardia margalla R.R.STEWART EX QURESHI & CHAUDHRI): de la orienta mediteranea regiono ĝis okcidenta Pakistano.
  • Caulophyllum MICĤ.: disjunkta areo kun nur tri specioj: unu en Japanio kaj du en orienta Nordameriko, inter ili:
    • Caulophyllum thalictroides (L.) MICĤ.: en Nordameriko.
  • Diphylleia MICĤ.: disjunkta areo kun nur tri specioj: du en orienta Azio kaj unu en orienta Nordameriko:
    • Diphylleia cymosa MICĤ.: en Usono.
  • Dysosma WOODSON: sep ĝis dek specioj en Ĉinio, el tiu unu ankaŭ en norda Vjetnamio.
  • Epimedium L.,: 50 ĝis 60 specioj en Ĉinio, Japanio, Koreio, en la okcidenta Himalajo, Sudeŭropo kaj Nordafriko.
  • Gymnospermium SPACH: ses ĝis ok specioj en la norda hemisfero.
  • Jeffersonia BARTON: nur unu specio:
    • Jeffersonia diphylla (L.) PERS.: en orienta Nordameriko.
  • Leontice L.): ĉirkaŭ dek specioj en la norda hemisfero.
  • Mahonio (Mahonia NUTT.): kelkfoje en Berberis L.: 60 ĝis 70 specioj.
  • Plagiorhegma MAXIM.: nur unu specio:
    • Plagiorhegma dubia MAXIM. (sin.: Jeffersonia dubia (MAXIM.) BENTH. & HOOK. F. EX BAKER & MOORE, Jeffersonia manchuriensis HANCE): en Ĉinio, Koreio kaj Rusio.
  • podofilo (Podophyllum L.): la ses ĝis hodiaŭ ĉirkaŭ dekdu specioj precipe en orienta Azio; nur unu specio el orienta (atlantika) Nordameriko.
  • Sinopodophyllum T.S.YING: nur unu specio:
    • Sinopodophyllum hexandrum (ROYLE) T.S.YING (sin.: Podophyllum hexandrum ROYLE): en orienta Afganio, Butano, Ĉinio, norda Hindio, Kaŝmiro, Nepalo, Pakistano kaj Sikimo.
  • Ranzania T.Itô: nur unu speciot:
    • Ranzania japonica (T.ITÔ EX MAXIM.) T.ITÔ: Endemio sur la japana insulo Honŝuo.
  • Vancouveria C.MORREN & DECNE.: nur tr speciojen nordokcidenta Usono.

• Nandinoideae: monotipa taksono:
  • Nandina THUNB.: Sie enthält nur eine Art:
    • doma nandino (Nandina domestica Thunb.): arbusto en Orientazio.

Fontoj

• Die Familie der Berberidaceae bei der APWebsite.
• Junsheng Ying, David E. Boufford & Anthony R. Brach: Berberidaceae, S. 714-783 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of Ĉinio, Volume 19 - Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und Saint Louis, 28. Februar 2011. ISBN 978-1-935641-04-9. (Abschnitt Beschreibung und Systematik mit Bestimmungsschlüssel der in Ĉinio vorkommenden specioj)
• R. David Whetstone, T. A. Atkinson & Daniel D. Spaulding: Berberidaceae: - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 3 - Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 17. Juli 1997, ISBN 0-19-511246-6.
• S. M. H. Jafri: Familienbeschreibung der Berberidaceae in der Flora of Pakistan.
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• Y.-D. Kim, S.-H. Kim & L.R. Landrum: Taxonomic and phytogeographic implications from ITS phylogeny in Berberis (Berberidaceae), In: Journal of Plant Research, Volume 117, 2004, S. 175-182. COI:10.1007/s10265-004-0145-7

Referencoj

1. ↑ Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
2. ↑ [Berberisacoj ĉe Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Eintrag bei Tropicos.]
3. ↑ ^{3,0 3,1} Berberisacoj en Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.

Las berberidáceas (Berberidaceae) son una familia de angiospermas perteneciente al orden Ranunculales. Consta de entre 16 y 20 géneros, dependiendo de la inclusión o no de los últimos dos géneros descritos y de otros dos discutidos,^[3]​ y con alrededor de 755 especies aceptadas.^[4]​ Son el grupo hermano de las ranunculáceas, la familia de los ranúnculos, con las que comparten caracteres anatómicos.^[5]​ Se distribuyen, sensu lato, por las regiones templadas y subtropicales. Principalmente en el hemisferio norte y la región andina de Sudamérica.^[6]​

Muchas de las especies se utilizan ampliamente en jardinería por su valor ornamental.^[7]​ Desde la antigüedad diferentes pueblos las han utilizado en su medicina tradicional para aliviar diversas dolencias, y compuestos derivados de sus principios activos se emplean en la farmacología.^[8]​En el ámbito culinario, las bayas de algunos miembros del género más numeroso y conocido, Berberis, se consumen frescas, en zumos o mermeladas.^[9]​

Características

Esta familia se compone de pequeños árboles y arbustos leñosos perennifolios, además de hierbas perennes rizomatosas o tuberosas, normalmente glabras, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriados.
Los tallos pueden ser espinosos o sin espinas,^[10]​ o con espinas nodales como en Berberis. Algunos géneros de la tribu Epimediieae tienen haces vasculares dispersos, con nudos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.^[6]​

Hojas

El tipo de hojas es muy variado. Pueden ser alternas o basales pero rara vez opuestas; fasciculadas en braquiblastos; perennes o decíduas, de textura herbácea como en el género Epimedium o coriácea; simples, compuestas o recompuestas, a veces con un solo folíolo. Pueden ser enteras, dentadas, espinulosas, lobuladas, palmatífidas o bipartidas, con bases simples a envainantes, o con estípulas menudas a vestigiales, intrapeciolares, caducas, y a veces peltadas. La nervadura también es diversa: pinnatinervia o palmatinervia, a veces modificadas en espinas, como en el género Berberis, y normalmente bifaciales. Con estomas de tipo ranunculáceo solamente en el envés de la hoja.^[6]​

Inflorescencias

Las inflorescencias son terminales, rara vez axilares. Se presentan en racimo, panícula, cima o fascículo, también como flores solitarias o en pareja;^[10]​ bracteadas o sin brácteas, a veces con bracteolas.^{[nota 1]}​^[6]​
Las flores son de tamaño pequeñas a medianas; en algunas especies insignificantes y en otras vistosas. Atendiendo a su forma y estructura son bisexuales (perfectas), hipóginas —los elementos de la flor se insertan por debajo del ovario, es decir, con ovario súpero—, con una disposición de esos elementos verticilada o espiralada, básicamente trímeras,^{[nota 2]}​ o dímeras en el género Epimedium.^[11]​ El receptáculo es corto, no demasiado ahuecado y sin disco ovárico. Normalmente con perianto en número de dos o seis y raramente de nueve verticilos tepaloides —sépalos y pétalos del mismo color y forma—, o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o con transición de los estambres a pétalos, que pueden o no ser nectaríferos. En el caso del género Achlys pueden incluso carecer de perianto.^[12]​ En determinados géneros, las flores pueden no tener sépalos, aunque lo normal es tenerlos de 9 o 12 piezas, raramente 50. Normalmente estas piezas se disponen en tres o seis (pocas veces uno y a veces siete) verticilos imbricados de tres piezas cada uno. Según las especies, pueden no tener pétalos, pero lo habitual es que posean 6 o 12 en dos o cuatro verticilos libres de tres piezas cada uno. Frecuentemente los dos o tres verticilos internos tienen nectarios y son interpretados como estaminodios, imbricados, de color amarillo a anaranjado. El androceo tiene tres o seis, raramente 20, estambres trímeros, salvo en Epimedium con estambres dímeros, y se disponen en uno o dos verticilos de tres o seis piezas cada uno. Los estambres son libres y filantéreos, y se disponen de forma opuesta a los tépalos o de forma alterna con los sépalos, según las especies. Las anteras tetraesporangiadas se fijan en la base, con dehiscencia extrorsa o introrsa^{[nota 3]}​ mediante valvas o hendiduras longitudinales. El gineceo es súpero con un solo carpelo, lo cual es un rasgo característico de la familia, aunque a veces parece que está formado por dos o tres.^[13]​^[6]​ El estilo es corto con estigma apical o subapical, ancho, seco o húmedo, papiloso^{[nota 4]}​ o no. Suele haber uno u ocho óvulos por carpelo, aunque en ocasiones hay hasta 100, que son anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelados, erectos o péndulos, con placentación de marginal (adaxial) a basal.^[6]​^{[nota 5]}​

Fruto y semilla

Como en las hojas, en el fruto también hay variedad: puede ser carnoso, fundamentalmente en baya, o bien seco y dehiscente de manera irregular en utrículo; o regular en folículo. En el género Caulophyllum, por tener dispersión hidrocórica, no existe fruto al crecer la semilla más rápidamente que la pared del carpelo, que desaparece.^[14]​
Las semillas pueden ser ariladas o no; a veces con aspecto de drupa azul, como en Caulophyllum, con endospermo oleoso y la capa exterior lignificada —esclerotesta—. El embrión es rudimentario o con radícula larga y cotiledones planos.^[6]​

Citología

El número cromosómico es x^{[nota 6]}​= 10 en Nandinoideae, x = 8 en Leonticeae, x = 7 en Berberideae y x = 6 en Epimediieae.^[15]​

Distribución y hábitat

La mayoría de los géneros (entre 15 y 17) son de distribución original principalmente laurasiana, lo que Good y Tajtadzhián definieron como reino Holártico o reino Boreal (Eurasia y Norteamérica). Berberis, sin embargo, se extiende también por la región andina de Sudamérica y el norte de África, aunque no se conoce aún con exactitud la forma en que se expandieron entre regiones tan alejadas.^[16]​
Esta expansión intercontinental ha traído de cabeza a botánicos y biogeógrafos desde hace más de un siglo. En 1975, Wolfe expuso su teoría de la «Flora boreotropical» como explicación. En ella sugería que a principios del Terciario el clima del hemisferio norte era cálido uniformemente y las poblaciones se fueron dispersando homogéneamente formando un variado bosque mesofítico durante el Oligoceno y Mioceno, hasta que a finales del Mioceno y durante el Plioceno la temperatura de la Tierra descendió. Como consecuencia, las especies más sensibles y las que habitaban mayores altitudes se extinguieron, o sobrevivieron únicamente en regiones más templadas de Asia, Europa y este de Norteamérica.^[17]​

Los géneros Bongardia y tres de las especies de Leontice son xerófitos en los ecosistemas áridos y semi-áridos del sureste asiático, el sureste de Europa y el noreste de África. Cinco de las ocho especies de Gymnospermium se encuentran en peligro de extinción y se encuentran amparadas por medidas de protección en Rusia.^[18]​^[19]​

Epimedium tiene una distribución muy amplia, desde Japón hasta Argelia. Sin embargo, su presencia en algunas regiones de esa vasta extensión asiática y mediterránea es nula. Alrededor del 80% de las especies se concentran en el centro y sureste de China, donde, según ha demostrado un estudio de evolución de los pétalos, se ha mantenido ininterrumpidamente en el tiempo. A pesar de la falta de restos fósiles, se supone que el género se habría extendido ampliamente durante el Paleógeno, o quizás antes de que se produjera el choque de la placa eurasiática con la índica, lo que junto con el posterior levantamiento de la cordillera del Himalaya provocó un cambio en el clima de Asia Central volviéndolo más árido, lo que conllevaría la separación de poblaciones.^[20]​

Berberis, un género complejo debido a su alta variabilidad morfológica, posiblemente a causa de la hibridación y adaptación al medioambiente, se encuentra representado por 55 especies en India, la mayoría en la región de los Himalayas. Seis de ellas endémicas del estado de Uttarakhand, con B. lambertii en estado de vulnerabilidad, B. affinis y B. osmastonii se consideran raras (Nayar and Sastry 1988) y B. rawatii en peligro de extinción.^[21]​
El centro de diversidad secundario de Berberis se encuentra en Sudamérica. Chile y Argentina albergan 20 especies endémicas en un área geográfica comprendida entre el desierto de Atacama al norte, el desierto patagónico al este y el océano al sur y oeste. Es una zona compartida por muchas otras especies de leñosas de diferentes géneros, también endémicas. Algunas especies de Berberis se distribuyen por áreas muy restringidas, como B. comberi, que solo se encuentra en algunas localidades de Neuquén y Mendoza (Argentina), B. congestiflora, que habita únicamente el valle central de Chile (entre las regiones de La Araucanía y Los Lagos) o B. corymbosa, endémica del archipiélago Juan Fernández.^[22]​

Ecología

Las especies leñosas forman parte de setos y espinares, sobre todo en bosques aclarados, en climas continentales de sustratos básicos o calizos.^[23]​

Estudios fitopatológicos han demostrado que las especies de Berberis son anfitriones alternativos de los hongos causantes del patógeno de la roya. Puccinia graminis (roya negra) y Puccinia striiformis f. sp. tritici (roya rayada o amarilla) son los huéspedes más comunes de estas especies, además de P. brachypodii, P. pygmaea, P. montanensis y P. brachypodii-phoenicoidis, entre otros.^[24]​ Los hongos pasan parte de su ciclo vital en estas plantas sin afectarlas, dispersándose en forma de esporas para colonizar diferentes cultivos de cereales, como el trigo, el centeno, la cebada o la avena.^[25]​ Berberis vulgaris se considera el anfitrión más importante de P. graminis, por lo que normalmente se elimina de las cercanías de los cultivos de trigo para evitar su infección.^[26]​

Palinología

El polen se dispersa en mónadas,^[27]​ es tricolpado y tectado-columelado, excepto en Berberis y Ranzania; con 6 o 12 aperturas y estructura parietal amorfa o espiraperturado; con superficie espinosa en Diphylleia, espinulosa en Podophyllum, díadas en Ranzania y tétradas en Sinopodophyllum.^[28]​

Polinización y dispersión

La polinización se efectúa de diferentes formas según los géneros. Los estambres de Berberis, Mahonia y Razania son muy irritables y al menor contacto disparan el polen, lo que también facilita su propagación.^[14]​

La dispersión de las semillas también es variada: las de Caulophyllum se dispersan flotando en el agua (hidrocoria), las de algunas especies de Leontice presentan adaptación a la dispersión como plantas rodantes en los desiertos del sudoeste de Asia, mientras que las semillas de otros géneros tienen una dispersión entomófila, es decir por insectos. Estas semillas están rodeadas por una sustancia aceitosa llamada eleosoma que atrae las hormigas que las arrastran bajo tierra a sus galerías para consumir la capa aceitosa y abandonan la semilla, facilitando de este modo su germinación.^[29]​ Otras, como las del género Vancouveria son dispersadas por la avispa común.^[14]​

Fitoquímica

La familia presenta saponinas triterpenoides, numerosos tipos de alcaloides, siendo el más común la berberina, una bencilisoquinolina que tiñe la planta de amarillo. La protopina, un alcaloide aporfínico, está presente en Nandina y la darvasamina, una quinolizidina, en Gymnospermium. Aparecen además flavonoles (miricetina, quercetina, kaempferol) y flavonoides isoprenilados. No son cianogenéticas, excepto Nandina, con compuestos derivados de la tirosina. En Berberis y Leontice se registra la fisiología C₃.^{[nota 7]}​^[7]​

Usos

Medicinal

Numerosas especies de esta familia se utilizan en medicina tradicional, sobre todo en Asia oriental.
En 2015 la comisión farmacéutica de China aprobó el uso de las hojas de Epimedium wushanense como fármaco con el nombre de «Wushan Yinyanghuo». Otra de las especies del mismo género, E. folium, se usa para tratar dolencias óseas y musculares, además de en cosmética.^[31]​

Las especies de Podophyllum tienen una larga historia en sistemas de medicina tradicional como en las ayurveda, yunani, siddha y entre las tribus nativas norteamericanas, para tratar diversas dolencias. Podophyllum hexandrum, distribuida en la región de los Himalayas, es una especie amenazada debido a la gran demanda en el mercado por su alto contenido en podofilotoxina, de la que se extraen derivados para terapias antitumorales, antivirales, y antifúngicas.^[32]​

También las especies de Berberis tienen propiedades farmacológicas con diferentes efectos, como antimicrobiano, antiemético, antipirético, antioxidante, antiinflammatorio o sedante.^[8]​ De la más conocida y cultivada, Berberis vulgaris (agracejo), se consumen sus bayas frescas, en zumo, helados o confituras. De otras partes de la planta se hacen infusiones.^[9]​

Ornamental

Muchas de las especies de Berberis^[33]​ y Mahonia^[34]​ se usan habitualmente en jardinería como arbustos ornamentales por la vistosidad y colorido de su follaje.^[7]​
Nandina domestica, la única especie de este género, suele usarse como planta de interior.^[35]​

Taxonomía

Posición sistemática

El sistema de clasificación APG IV de 2016 reconoce a las berberidáceas y las clasifica en el orden Ranunculales en el clado de las eudicotiledóneas.^[36]​ Su estructura floral trímera (en tres partes o múltiplos de tres) y las hojas frecuentemente compuestas son reminiscentes de las lardizabaláceas, con las que han sido normalmente relacionadas, pero de las que difieren por otros caracteres importantes. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el Angiosperm Phylogeny Website (APW) considera que forma parte del orden Ranunculales, siendo el grupo hermano de las ranunculáceas^[5]​ (con las que comparte diversos caracteres anatómicos) en un clado moderadamente avanzado del orden.^[37]​

En los sistemas clásicos se distinguen cuatro grupos de géneros, a los que habitualmente se ha considerado tribus o familias distintas, según el sistema. En la mayoría de los sistemas, el género Nandina es considerado como el más primitivo de la familia y merecedor de una subfamilia propia, Nandinoideae. Los análisis filogenéticos moleculares más recientes que usan el gen cloroplastidial nhdF indican la existencia de tres grandes grupos monofiléticos (que pueden considerarse tribus), bien caracterizados por sus números cromosómicos básicos (x = 6, Epimedieae; x = 7, Berberideae; x = 8, Leonticeae; x = 10, Nandineae), cuyas relaciones no están claras, salvo en el caso de Nandina, que sería el grupo hermano de Caulophyllum (taxones x = 8 que incluyen Caulophyllum, Gymnospermium y Leontice).^[38]​ No queda clara la situación del género Mahonia, que aparece como claramente parafilético y basal del género Berberis^[16]​ y del que se diferencia con dificultad, existiendo además hibridación entre ellos, por lo que ha pasado a considerarse un sinónimo de este.

Subdivisión

Berberidaceae ha estado sujeta a varias reclasificaciones según diferentes autores. Hutchinson, en 1973, la desgajó en otras dos familias: Nandinaceae —con su único género Nandina—, y Podophyllaceae, en la que incluyó los géneros herbáceos, manteniendo los leñosos —Berberis y Mahonia— en Berberidaceae. Ya en el siglo XXI, el botánico estadounidense Thorne, en sucesivas publicaciones de 2003, 2006 y 2007, reconocía cuatro subfamilias: Nandinoideae, Berberidoideae, Leonticoideae y Podophylloidae. Como resultado de los estudios morfológicos y de ADN, los sistemas de clasificación posteriores, como el APWeb en 2008, volvieron a reunir todos los géneros en Berberidaceae —considerándola monofilética— y la subdividieron en dos subfamilias: Berberidoideae en la que se incluyeron todos los géneros, excepto Nandina, con su propia subfamilia: Nandinoideae. En 2009, el botánico armenio Tajtadzhián segregó otra familia más: Ranzaniaceae. La versión de 2018 de APWeb reconoce tres subfamilias incluyendo Leonticoideae en Podophylloidae.^[39]​

Subfamilias y tribus

• La subfamilia Berberidoideae, que comprende dos tribus: Berberideae y Leonticeae, está a su vez dividida en dos subtribus:^[40]​
  • Tribu Berberideae:
    • Subtribu Berberidinae con dos géneros: Berberis y Ranzania, junto con los recién nombrados Alloberberis y Moranothamnus, además de los discutidos Mahonia y Holboellia.
    • Subtribu Epimediinae con los siguientes géneros: Achlys, Bongardia, Diphylleia, Dysosma, Epimedium, Jeffersonia, Plagiorhegma y Vancouveria.
  • Tribu Leonticeae ^[41]​ tiene tres géneros: Caulophyllum, Gymnospermium y Leontice.

• La subfamilia Nandinoideae comprende un género con una sola especie aceptada:^[42]​ Nandina domestica.

• La subfamilia Podophylloideae ^[43]​ contiene dos géneros: Podophyllum y Sinopodophyllum.

Géneros

Según diferentes autores y sus publicaciones, se pueden encontrar dentro de la familia entre 15 y casi 40 géneros. Así, Kubitzki y colaboradores incluyeron en 1993 solo 15 géneros en esta familia.^[44]​ Los Jardines de Kew incluyen 18, permutando Aceranthus —sinónimo de Epimedium— con Holboellia.^[45]​^[46]​ WFO —World Flora Online— también incluye 18.^[3]​ Por su parte, el GRIN presenta 22 géneros pertenecientes a la familia, aunque algunos son considerados sinonimias.^[47]​ Mientras que GBIF lista un total de 39 géneros para esta familia, muchos de ellos también sinónimos.^[48]​

De los 20 géneros no considerados sinónimos de ningún otro, los dos recién descritos —Alloberberis y Moranothamnus— solo aparecen en las publicaciones más modernas. Además, la posición taxonómica de los géneros Mahonia y Holboellia es discutida: el primero puede estar incluido en Berberis y el segundo se clasifica en ocasiones en la familia Lardizabalaceae,^[49]​^[50]​ por lo que tampoco aparecen en todas las clasificaciones.

       

+ Alloberberis

   

+ Berberis - 500 especies, de las que 197 son endémicas de China.^[51]​

   

+ Mahonia - Alrededor de 60 especies.^[52]​

   

+ Moranothamnus

     

Ranzania - Una sola especie.^[53]​

   

Holboellia - 20 especies.^[54]​

       

Nandina - Una especie.^[55]​

     

Caulophyllum - Tres especies.^[56]​

   

Gymnospermium - De seis a ocho especies, según autores.^[57]​

               

Bongardia - Una única especie.^[58]​

     

Achlys - Dos especies.^[59]​

     

Diphylleia - Tres especies.^[60]​

     

Dysosma - Entre siete y diez especies, según autores.^[61]​

   

Podophyllum - Dos especies, una reconocida en su propio género como Sinopodophyllum.^[62]​

   

Sinopodophyllum - Una especie.^[63]​

             

Epimedium - Alrededor de 50 especies.^[64]​

   

Vancouveria - Tres especies.^[65]​

         

Jeffersonia - Dos especies.^[66]​

   

Plagiorhegma - Una sola especie.^[67]​

       

Leontice - Tres o cuatro especies, según autores.^[68]​

 

+ El género Mahonia está estrechamente relacionado con Berberis y muchos botánicos lo incluyen en él. Sin embargo, una reciente investigación filogenética basada en el ADN lo ha restablecido, aunque con algunas de las especies transferidas a dos géneros recién descritos: Alloberberis (anteriormente Mahonia sección Horridae) y Moranothamnus (anteriormente Mahonia claireae). Las especies de Mahonia y Berberis pueden hibridar, estos híbridos se clasifican en el género × Mahoberberis.^[69]​

Clave de identificación

Para identificar los géneros reconocidos se puede seguir la siguiente clave dicotómica.^[70]​ Se trata de una descripción de las estructuras de la planta que diferencian a unos y otros géneros. Para realizar una correcta identificación se ha de leer cada bloque de descripciones (1, 2, 3...) y elegir uno de ellos («a» o «b»), siguiendo hacia el número o género que se indica a continuación.

1a - Si son arbustos leñosos, continuar leyendo en el punto 2.
1b - Si son hierbas perennes, seguir en el punto 3.

2a - Las hojas están bi o tripinnadas. En la flor, el perianto es blanco, tepaloide —el perianto es de tipo tépalo— y sin nectarios. Las anteras de los estambres no se fijan al centro de su filamento, y se abren por una hendidura longitudinal, es decir tienen dehiscencia por hendiduras longitudinales. Se trata del género Nandina Thunb., (1781) que se distribuye de forma natural por Japón, China e India.
2b - Las hojas son simples o pinnadas solo una vez. El perianto es amarillo, con estaminodios internos petaloides —se asemejan a pétalos—, y un par de nectarios. Los estambres son versátiles, es decir, las anteras se fijan al centro del filamento del estambre. Las anteras tienen dehiscencia por valvas —se abren en dos partes como las cáscaras de las pipas de girasol o las placas de los bivalvos—. Estas características pertenecen al género Berberis L., (1753) que es de distribución holártica y suramericana. Se incluye también aquí al antiguo género Mahonia Nutt., (1818).

3a - Si todas las hojas son peltadas, es decir, el pecíolo se inserta en el centro de la hoja, al menos las juveniles se debe seguir en por el punto 4.
3b - Si todas las hojas tienen el pecíolo marginal (lateral), continuar en el punto 7.

4a - Si las anteras son dehiscentes por valvas, se trata del género Diphylleia Michx., (1803) que se distribuye por Norteamérica oriental, China, Japón y la isla de Sajalín.
4b - Si las anteras son dehiscentes por hendiduras longitudinales, hay que continuar por el punto 5.

5a - Las flores son numerosas, rojas y aparecen en inflorescencia cimosa o cerrada. Son las características del género Dysosma Woodson, (1928), planta distribuida por Asia oriental.
5b - Si las flores son solitarias, blancas o rosas entonces ir al punto 6,

6a - Posee rizomas delgados. Tiene habitualmente de 12 a 18 estambres, aunque raramente pueden contarse 9, 10 u 11. Sus flores son alógamas y los frutos son bayas amarillas, rara vez anaranjadas o castañas. El polen aparece en mónadas —granos de uno en uno—, y estos granos son reticulados. Se trata del género Podophyllum (L., 1753), que se distribuye por Norteamérica oriental.
6b - Posee rizomas gruesos. En cada flor autógama solo hay 6 estambres. Los frutos son bayas rojas. El polen se presenta en tétradas —los granos van de cuatro en cuatro—, y poseen espinitas vistos al microscopio. Es el género Sinopodophyllum T.S. Ying, (1979) que se distribuye por Asia oriental.

7a - Las hojas son pinnadas con al menos cinco foliolos. Es la característica diferenciadora del género Bongardia C.A. Mey., (1831), presente en el suroeste de Asia.
7b - Si las hojas son simples o compuestas pero solo en grupos de tres, ir al punto 8.

8a - Si las hojas son simples o con dos o tres foliolos, continuar leyendo en el punto 9.
8b - Si las hojas compuestas están en grupos de tres, se debe ir al punto 12.

9a - Si las hojas conforman el tallo, es decir, realmente no hay un tallo típico, lo que en botánica se denomina hojas caulinares, tienen pétalos con dos nectarios, los estambres versátiles y el fruto es una baya, entonces es el género Ranzania T. Itô, (1888), un endemismo de Japón.

9b - Si tienen hojas basales que nacen directamente en el suelo, sus flores no tienen pétalos o no tienen nectarios, los estambres no son versátiles y el fruto se presenta en folículo o utrículo hay que ir al punto 10.

10a - Las hojas son trifoliadas. Con numerosas flores formando una espiga y con perianto ausente. El fruto se presenta en folículo con una sola semilla o monospermo. Es el género Achlys DC., (1821), que habita en el noroeste de Norteamérica y en Japón.
10b - Si las hojas son simples o bifoliadas, tiene flores solitarias y escaposas, con perianto y su fruto se presenta en utrículo con entre 20 y 50 semillas entonces continuar en el punto 11.

11a - Las hojas son bifoliadas, no tiene tallos aéreos y las flores blancas aparecen de cuatro en cuatro (tetrámeras). Son los caracteres diferenciadores de Jeffersonia (Barton, 1793). Estas plantas se pueden encontrar en Norteamérica oriental.
11b - Las hojas son simples, con tallos aéreos de 8 a 30 cm y flores de color lila trímeras —de tres en tres—. Se trata del género Plagiorhegma Maxim., (1859), que aparece distribuida por Asia oriental.

12a - Si la planta es pubescente, especialmente en los nudos y los bordes de los foliolos, ir al punto 13.
12b - Si es glabra, incluso en los bordes de los foliolos, continuar leyendo en el punto 14.

13a - Las inflorescencias son trímeras, es decir, se observan grupos de tres en tres flores. Característica diferenciadora del género Vancouveria C. Morren & Decne., (1834), que habita el noroeste de Norteamérica.
13b - Las inflorescencias son dímeras —de dos en dos—. Es el género Epimedium L., (1753), cuya distribución es europea y asiática.

14a - Son plantas que tienen rizoma, inflorescencia cimosa, con brácteas subuladas y flores con calículo. El fruto no está desarrollado por lo que las semillas se encuentran expuestas, aunque tienen aspecto de drupa, de color azul. Características del género Caulophyllum Michx., (1803), distribuido por Norteamérica oriental y Asia oriental.
14b - Si son plantas con tubérculo, con inflorescencia en racimo o panícula, con brácteas foliáceas, flores sin calículo y el fruto sí está desarrollado, exponiendo o no las semillas normales, ir al punto 15.

15a - Son plantas de hoja solitaria y estipulada, con semillas expuestas que tienen testa esculturada. El pericarpo del fruto es cartáceo, apicalmente dehiscente, exponiendo parcialmente las semillas. Estas características pertenecen al género Gymnospermium Spach, (1839), que se encuentra en Europa oriental, Asia.
15b - La planta posee de dos a cuatro hojas envainantes, sus semillas tienen testa lisa, el pericarpo del fruto está inflado, es persistente, no exponiendo las semillas. Es el género Leontice L., (1753), que está presente en el suroeste de Asia y de Europa, y noreste de África.

Notas

Referencias

Bibliografía

Kukerpuulised (Berberidaceae) on kaheiduleheliste taimede sugukond tulikalaadsete seltsis.

Selles sugukonnas on ligikaudu 570 liiki. Neist ligikaudu 450 liiki kuuluvad perekonda kukerpuu (Berberis).

Perekonnad

• Achlys – Liblikleht
• Berberis – Kukerpuu
• Bongardia – Bongardia
• Caulophyllum – Kukerrohi
• Diphylleia – Sirmleht
• Dysosma
• Epimedium – Epimeedium
• Gymnospermium – Nudiseemnik
• Jeffersonia – Džefersoonia
• Leontice – Lõvileht
• Mahonia – Mahoonia
• Nandina – Nandiina
• Podophyllum Jalgleht
• Ranzania – Kukerlill
• Vancouveria – Kaptenilill

Berberidaceae 15 landare loredunen genero barnean dituen familia bat da. Familia honek ordena Ranunculales da.

Generoak

• Achlys
• Berberis
• Bongardia
• Caulophyllum
• Diphylleia
• Dysosma
• Epimedium
• Gymnospermium
• Jeffersonia
• Leontice
• Mahonia
• Nandina
• Podophyllum
• Ranzania
• Sinopodophyllum
• Vancouveria

Happomarjakasvit (Berberidaceae) on putkilokasviheimo, johon kuuluu noin 570 lajia. Ne jaetaan neljääntoista sukuun, joista eniten lajeja kuuluu happomarjoihin^[2]. Happomarjakasveihin kuuluu sekä pensaita, pieniä puita että ruohovartisia kasveja.^[3]

Esimerkkejä heimon koristekasvilajeista ovat mahonia (Mahonia aquifolium), japaninhappomarja (Berberis thunbergii) ja alppivarjohiippa (Epimedium alpinum).

Happomarjakasvien sukuja

• Achlys
• Berberis – happomarjat
• Bongardia – mesikultiot
• Caulophyllum – sinisiemenet
• Diphylleia – sontikat
• Epimedium – varjohiipat
• Jeffersonia – näkit
• Leontice – leijonanlyhdyt
• Mahonia – mahoniat
• Nandina – nandinat
• Podophyllum – jalkalehdet
• Ranzania – sinikatveet
• Vancouveria

^[4]

Lähteet

Aiheesta muualla

• Kassu - Kasvien suomenkieliset nimet: Happomarjakasvit (Berberidaceae)
• Flora of China: Berberidaceae (englanniksi)

La famille des Berberidaceae (Berbéridacées) regroupe des plantes dicotylédones ; elle comprend environ 600 espèces réparties en plusieurs genres.

Ce sont des arbustes aux tissus colorés en jaune par la berbérine ou des plantes plus ou moins herbacées, à feuilles fréquemment transformées en épines des régions tempérées à subtropicales largement répandues dans l'hémisphère nord.

En France, on peut citer les genres :

• Berberis qui comprend l'épine-vinette et des espèces ornementales au feuillage rouge utilisées pour la réalisation de haies résistantes (épineuses). L'épine vinette a longtemps été systématiquement détruite car elle est un réservoir naturel de la rouille du blé.
• Mahonia avec le mahonia à feuilles de houx originaire d'Amérique du Nord (Oregon grape) et utilisé comme plante ornementale.
• Epimedium avec l'épimédium des Alpes qui est cependant très rare.

Les baies de certaines espèces du genre Berberis, comme Berberis aristata, sont comestibles et peuvent servir de condiment.

Selon la dernière révision de la classification phylogénétique, cette famille compte en fait 701 espèces en 18 genres dont 600 uniquement pour le genre Berberis avec 4 genres (Leontice, Bongardia, Caulophyllum, Gymnospermium) provenant de la famille des Leonticaceae, un genre Nandina anciennement famille des Nandinaceae et 8 genres Aceranthus, Achlys, Diphylleia, Dysosma, Jeffersonia, Podophyllum, Ranzania, Sinopodophyllum provenant de la famille des Podophyllaceae.

Étymologie

Le nom vient du genre-type Berberis forme latinisée de l'arabe البُربَريس (al-burbaris) pour le Berbéris^[1].

Liste des genres

Selon NCBI (22 avr. 2010)^[2] :

• genre Achlys
• genre Berberis
• genre Bongardia
• genre Caulophyllum
• genre Diphylleia
• genre Dysosma
• genre Epimedium
• genre Gymnospermium
• genre Jeffersonia
• genre Leontice
• genre Nandina
• genre Podophyllum
• genre Ranzania
• genre Sinopodophyllum
• genre Tinomiscium
• genre Vancouveria

Selon Angiosperm Phylogeny Website (19 mai 2010)^[3] :

• genre Aceranthus C.Morren & Decne.
• genre Achlys DC.
• genre Berberis L.
• genre Bongardia C.A.Mey.
• genre Caulophyllum Michx.
• genre Diphylleia Michx.
• genre Dysosma Woodson
• genre Epimedium L.
• genre Gymnospermium Spach
• genre Jeffersonia Barton
• genre Leontice L.
• genre Mahonia Nutt.
• genre Nandina Thunb.
• genre Plagiorhegma Maxim.
• genre Podophyllum L.
• genre Ranzania T.Ito
• genre Sinopodophyllum T.S.Ying
• genre Vancouveria C.Morren & Decne.

Selon DELTA Angio (22 avr. 2010)^[4] :

• genre Berberis
• genre Epimedium
• genre Mahonia
• genre Vancouveria

Selon ITIS (22 avr. 2010)^[5] :

• genre Achlys DC.
• genre Berberis L.
• genre Caulophyllum Michx.
• genre Diphylleia Michx.
• genre Epimedium L.
• genre Jeffersonia W. Bart.
• genre Mahonia Nutt.
• genre Nandina Thunb.
• genre Podophyllum L.
• genre Vancouveria Morr. & Dcne.

Notes et références

Berberidaceae (as berberidáceas) é unha familia de plantas anxiospermas pertencente á orde das ranunculales. Consta de dezaseis xéneros con seiscentas cincuenta especies, que se distribúen polas zonas temperadas do hemisferio norte e os Andes suramericanos, e algunhas escasas especies son tropicais ou de desertos.

Descrición

• Herbas rizomatosas ou tuberosas ou arbustos leñosos, usualmente glabros, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriados.
• Follas alternas ou basais (de cando en cando opostas) ou fasciculadas en braquiblastos, perennes ou caedizas, herbáceas ou coriáceas, simples, compostas ou recompostas, ás veces unifolioladas por redución (pero entón artelladas, Berberis), enteiras, dentadas, espiñentas, lobuladas, palmatífidas ou bipartidas, bases simples a envaiñantes ou con estípulas miúdas a vestixiais, intrapeciolares, caedizas, ás veces peltadas, nerviación pinnatinervia ou palmatinervia, ás veces modificadas en espiños (Berberis), usualmente bifaciales. Estomas na cara abaxial, anomocíticos.
• Talos con espiños nodais en Berberis, nalgúns xéneros de Epimedieae con feixes vasculares dispersos, con nós trilacunares ou multilacunares, con radios medulares largos.
• Inflorescencias terminais, de cando en cando axilares, en acio, panícula, cima ou fascículo, ou ben flores solitarias, bracteadas ou sen brácteas, ás veces con bracteolas.
• Flores pequenas a medianas, hipóxinas, perfectas, cíclicas a espirais, basicamente trímeras (dímeras en Epimedium). Receptáculo curto, non demasiado baleirado. Disco hipóxino ausente. Perianto con 2-6(-9) verticilos tepaloides ou con sépalos e estaminodios nectaríferos, ou con transición dos estames a pétalos (nectaríferos ou non), ou ben perianto ausente (Achlys). Sépalos (0-)9-12(-50), usualmente en (1-)3-6(-7) verticilos de 3, imbricados. Pétalos (0-)6-12, en 2-4 verticilos de 3, ceibes, frecuentemente os 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como estaminodios, imbricados, amarelos a alaranxados. Androceo de 3-6(-20) estames, trímeros ou dímeros (Epimedium), en 1-2 verticilos de 3 ou 6, oposititépalos ou alternisépalos, ceibes, filantéreos, anteras non versátiles, basifixas, tetrasporanxiadas, extrorsas ou introrsas, conectivo máis ou menos largo, ás veces con apéndice apical, dehiscencia por valvas ou por fendas lonxitudinais. Xineceo súpero, de 1 carpelo, estilo curto, estigma apical ou subapical, largo, seco ou húmido, papiloso ou non, óvulos 1-8(-100) por carpelo, anátropos ou hemianátropos, bitégmicos, crasinucelados, erectos ou pénsiles, placentación marxinal (adaxial) a basal.
• Froito carnoso en baga fundamentalmente, ou ben seco e dehiscente de maneira irregular (utrículo) ou regular (folículo), en Caulophyllum non existe froito ao medrar a semente máis axiña ca a parede do carpelo, que desaparece.
• Sementes ariladas ou non, ás veces con aspecto de drupa azul (Caulophyllum), con endospermo oleoso, exotesta lignificada, embrión rudimentario ou con radícula longa e cotiledóns chairos.
• Pole en mónadas, tricolpado, tectado-columelado, agás en Berberis e Ranzania, con 6-12 aperturas e estrutura parietal amorfa ou espiraperturado; superficie espiñenta en Diphylleia, espinulosa en Podophyllum, díadas en Ranzania e tétrades en Sinopodophyllum.
• Número cromosómico: x = 10 en Nandineae, 8 en Leonticeae, 7 en Berberideae e 6 en Epimediineae.

Ecoloxía

A polinización é entomófila, os estames frecuentemente son moi irritábeis e ao menor contacto guindan o pole. As sementes de Caulophyllum aboian como adaptación á hidrocoria. As especies de Leontice presentan adaptación á dispersión como estepicursor nos desertos do suroeste de Asia, mentres que as sementes con eleosomas dispérsanas insectos, por exemplo, as de Vancouveria dispérsanas avespas da especie Vespula vulgaris.

A maioría das especies son compoñentes do monte baixo mesófilo na rexión Holártica, mentres que Bongardia e Leontice son xerófitos desertícolas. Cinco das oito especies de Gymnospermium están ameazadas de extinción e reciben protección. As especies de Berberis son padróns alternantes de especies de ferruxes (fungos da orde Uredinales).

Fitoquímica

A familia presenta numerosos tipos de alcaloides, sendo o máis común a berberina, unha bencilisoquinolina que tingue a planta de amarelo. A protopina, un alcaloide aporfínico, está presente en Nandina e a darvasamina, unha quinolizidina, en Gymnospermium. Aparecen ademais flavonois (miricetina, quercetina, kaempferol) e flavonoides isoprenilados. Non cianoxenéticas, agás Nandina, con compostos derivados da tirosina. Fisioloxía C3 rexistrada en Berberis e Leontice.

Usos

Numerosas especies desta familia teñen usos como fármacos tradicionais, especialmente en Asia oriental. Sinopodophyllum hexandrum úsase coma veleno e en xardinaxe. Podophyllum peltatum úsase como insecticida, un dos seus compostos, o etopósido úsase contra o cancro de pulmón; con todo, as súas bagas son comestíbeis.

Posición sistemática

As berberidáceas son un grupo de anxiospermas que se inclúen no clado Eudicotiledóneas. A súa estrutura floral trímera e as follas frecuentemente compostas son reminiscentes das lardizabaláceas, coas que foron usualmente relacionadas, pero das que difiren por outros caracteres importantes. Baseándose en datos moleculares e morfolóxicos, o APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte da orde Ranunculales, sendo o grupo irmán das ranunculáceas (coas que comparte diversos caracteres anatómicos) nun clado moderadamente avanzado da orde (cf. AP-website).

Táxones incluídos

Nos sistemas clásicos distínguense 4 grupos de xéneros, aos que usualmente considerouse tribos ou familias distintas, segundo o sistema. Na maioría dos sistemas, o xénero Nandina vense considerando como o máis primitivo da familia e merecedor dunha subfamilia propia, Nandinoideae. Con todo, as análises filoxenéticas moleculares máis recentes que usan o xene cloroplastidial nhdF (véxase Kim, Kim, Kim & Jansen, 2004, nas notas) indican a existencia de tres grandes grupos monofiléticos (que poden considerarse tribos), ben caracterizados polos seus números cromosómicos básicos (x = 6, Epimedieae; x = 7, Berberideae; x = 8, Leonticeae; x = 10, Nandineae), cuxas relacións non están claras, agás no caso de Nandineae, que sería o grupo irmán de Leonticeae). Tampouco queda clara a situación do xénero Mahonia, que aparece como claramente parafilético e basal do xénero Berberis (véxase Kim, Kim & Landrum, 2004, nas notas) e do que se diferencia con dificultade, existindo ademais híbridos entre eles, polo que pasou a sinonimia.

Os xéneros desta familia actualmente recoñecidos pódense distinguir mediante a clave a seguir:

• Arbustos lígneos.

• Follas 2-3-pinnadas. Perianto branco, tepaloide, sen nectarios. Estames non versátiles. Anteras de dehiscencia por fendas lonxitudinais.

Nandina Thunb., 1781. Xapón, China, India; escapada de cultivo noutras partes.

• Follas simples ou pinnadas. Perianto amarelo, estaminodios internos petaloides, cun par de nectarios. Estames versátiles. Anteras de dehiscencia por valvas.

Berberis L., 1753. Holártica e América do Sur. Inclúe neste tratamento o antigo xénero Mahonia Nutt., 1818.

• Herbas perennes.

• Todas as follas peltadas (ou cando menos as novas).

• Anteras de dehiscencia por valvas.

Diphylleia Michx., 1803. América do Norte oriental, China, Xapón e a illa de Sakhalín.

• Anteras de dehiscencia por fendas lonxitudinais.

• Flores varias, en inflorescencia cimosa, vermellas.

Dysosma Woodson, 1928. Asia oriental.

• Flores solitarias, brancas ou rosas.

• Rizomas finos. Estames (9-)12-18. Flores alógamas. Bagas amarelas (de cando en cando alaranxadas ou acastañadas). Pole en mónadas, grans reticulados.

Podophyllum L., 1753. América do Norte oriental.

• Rizomas grosos. Estames 6. Flores autógamas. Bagas vermellas. Pole en tétrades, grans espinulosos.

Sinopodophyllum T.S. Ying, 1979. Asia oriental.

• Todas as follas co pecíolo marxinal.

• Follas pinnadas, con polo menos 5 folíolos.

Bongardia C.A. Mey., 1831. Suroeste de Asia.

• Follas simples ou ternadas.

• Follas simples ou con 2-3 folíolos.

• Follas caulinares. Pétalos con 2 nectarios. Estames versátiles. Froito en baga.

Ranzania T. Itô, 1888. Xapón.

• Follas basais. Pétaos ausentes ou sen nectarios. Estames non versátiles. Froito en folículo ou utrículo.

• Follas 3-foliadas. Flores numerosas, en espiga. Perianto ausente. Froito en folículo monospermo.

Achlys DC., 1821. Noroeste de América do Norte, Xapón.

• Follas simples ou 2-folioladas. Flores solitarias, escaposas. Perianto presente. Froito en utrículo con 20-50 sementes.

• Follas 2-folioladas. Talos aéreos ausentes. Flores tetrámeras, brancas.

Jeffersonia Barton, 1793. América do Norte oriental.

• Follas simples. Talos aéreos 8-30 cm. Flores trímeras, lilas.

Plagiorhegma Maxim., 1859. Asia oriental.

• Follas ternadamente recompostas.

• Planta pubescente, especialmente nos nós e os bordos dos folíolos.

• Flores trímeras.

Vancouveria C. Morren & Decne., 1834. Noroeste de América do Norte.

• Flores dímeras.

Epimedium L., 1753. Europa, Asia.

• Plantas glabras, mesmo nos bordos dos folíolos.

• Plantas rizomatosas. Inflorescencia cimosa, con brácteas subuladas e flores con calículo. Froito non desenvolvido, sementes expostas, con aspecto de drupa azul.

Caulophyllum Michx., 1803. América do Norte oriental, Asia oriental.

• Plantas tuberosas. Inflorescencia en acio ou panícula, con brácteas foliáceas e flores sen calículo. Froito desenvolvido, expondo ou non as sementes normais.

• Folla solitaria, estipulada. Sementes expostas con testa esculturada. Pericarpo cartáceo, apicalmente dehiscente, expondo parcialmente as sementes.

Gymnospermium Spach, 1839. Europa oriental, Asia.

• Follas 2-4, envaiñantes. Sementes incluídas con testa lisa. Pericarpo inflado, persistente, non expondo as sementes.

Leontice L., 1753. Suroeste de Asia, sueste de Europa, nordés de África.

Sinonimia

• Diphylleiaceae, Epimediaceae, Leonticaceae, Nandinaceae, Podophyllaceae, Ranzaniaceae.

Véxase tamén

Bibliografía

• Loconte, H. (1993). Loconte, H. (1993). "Berberidaceae.". Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
• Kim, E.-D., Kim, S.-H., Kim, C.-H. & Jansen, R.K. (2004). Kim, Y.-D., Kim, S.-H., Kim, C.-H. & Jansen, R.K. (2004). "Phylogeny of Berberidaceae based on sequences of the chloroplast gene ndhF.". Biochemical Systematics and Ecology 32: 291–301.
• Kim, E.-D., Kim, S.-H. & Landrum, L.R. (2004). Kim, Y.-D., Kim, S.-H. & Landrum, L.R. (2004). "Taxonomic and phytogeographic implications from ITS phylogeny in Berberis (Berberidaceae).". Journal of Plant Research 117: =175–182.

Žutikovke (lat. Berberidaceae), biljna porodica iz reda Žabnjakolike (Ranunculales) koji je svoje ime dobio po rodu žutika (Berberis), listopadnih, poluzimzelenih ili vazdazelenih trnovitih grmova. Od žutika u Hrvatskoj su poznate obična žutika (Berberis vulgaris) i etnanska ili hrvatska žutika (Berberis aetnensis), čiji je sinonim Berberis croatica. Od ostalih žutikovki u Hrvatskoj još rastu svega dvije biljke: planinska biskupska kapica ili biskupska kapa (Epimedium alpinum) i vazdazelena mahonija ili oštrolisna mahonija (Berberis aquifolium), koja svoje pogrešno ime još nosi zato što je nekada uključivana u rod Mahonia.

Rodovi i broj vrsta

1. Achlys (3); ahlis
2. Berberis (508) (4 ugrožene) (2 invazivne); žutika
3. Bongardia (2); bongardija
4. Caulophyllum (3); kolofilum
5. Diphylleia (3) (1 ugrožena); difileja
6. Epimedium (64); krespin, biskupska kapica
7. Gymnospermium (10); gimnospermijum
8. Jeffersonia (1); žefersonija
9. Leontice (2); stopa
10. Nandina (1); nandina
11. Plagiorhegma (1); plagijoregma
12. Podophyllum (14); podofilum, svibanjska jabuka, nožni list
13. Ranzania (1); ranzanija
14. Vancouveria (3); vankuverija

ostali rodovi su uklopljeni u druge kao sinonimi:

• Sinopodophyllum u Podophyllum
• Mahonia u Berberis
• Holboellia u Stauntonia, porodica Lardizabalaceae
• Dysosma u Podophyllum

Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: Žutikovke Wikivrste imaju podatke o: Berberidaceae

Izvori