الأسماء في صفحات التنقل
Spinnekopjagters is 'n groep insekte wat voorkom in die familie Pompilidae. In Engels staan hulle bekend as die Spider-hunting wasps. Daar is minstens 200 spesies in die familie.
Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Spinnekopjagters.
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Spinnekopjagters
Spinnekopjagters is 'n groep insekte wat voorkom in die familie Pompilidae. In Engels staan hulle bekend as die Spider-hunting wasps. Daar is minstens 200 spesies in die familie.
Els pompílids (Pompilidae) són una família d'himenòpters apòcrits de la superfamília Vespoidea, coneguts vulgarment com a vespes de les aranyes. Se'n diu així perquè alimenten les seves larves amb aranyes. La majoria cacen i paralitzen la seva presa amb el verí del seu fibló. Algunes espècies simplement dipositen els seus ous dins l'aranya després de paralitzar-la; unes altres arrosseguen la presa fins a un niu on l'emmagatzemen per alimentar les cries. Unes poques espècies, en la subfamília Ceropalinae, són ectoparàsits o parasitoides. Dipositen un ou en una aranya viva sense paralitzar-la; la larva s'alimenta de l'hemolimfa de l'hoste sense causar-li la mort fins a molt més tard.
La majoria són de 15 a 25 mm de longitud; les femelles són més grans que els mascles. Són vespes solitàries, de potes llargues. En general són negres però algunes també tenen colors vermells, grocs o blancs.
És una família cosmopolita amb més de 5.000 espècies agrupades en quatre subfamílies. En algunes regions de Sud-amèrica se les coneix com a marabunta, si bé aquest nom es dóna també a altres tipus de vespes.
Els pompílids (Pompilidae) són una família d'himenòpters apòcrits de la superfamília Vespoidea, coneguts vulgarment com a vespes de les aranyes. Se'n diu així perquè alimenten les seves larves amb aranyes. La majoria cacen i paralitzen la seva presa amb el verí del seu fibló. Algunes espècies simplement dipositen els seus ous dins l'aranya després de paralitzar-la; unes altres arrosseguen la presa fins a un niu on l'emmagatzemen per alimentar les cries. Unes poques espècies, en la subfamília Ceropalinae, són ectoparàsits o parasitoides. Dipositen un ou en una aranya viva sense paralitzar-la; la larva s'alimenta de l'hemolimfa de l'hoste sense causar-li la mort fins a molt més tard.
La majoria són de 15 a 25 mm de longitud; les femelles són més grans que els mascles. Són vespes solitàries, de potes llargues. En general són negres però algunes també tenen colors vermells, grocs o blancs.
És una família cosmopolita amb més de 5.000 espècies agrupades en quatre subfamílies. En algunes regions de Sud-amèrica se les coneix com a marabunta, si bé aquest nom es dóna també a altres tipus de vespes.
Hrabalkovití (Pompilidae) je čeleď vos. Dospělé hrabalky se většinou živí nektarem, ale pro své larvy loví pavouky, případně parazitují na kořisti jiných hrabalek. Čeleď je rozšířena všude tam, kde žijí pavouci. Ve světě je známo asi 120 rodů, které se rozdělují do zhruba 5000 druhů. V Česku žije přes 100 druhů těchto vos.
Hrabalkovití (hrabalky) jsou asi 100 miliónů let starou čeledí žahadlových z řádu blanokřídlých. Typické jsou pro ně dlouhé běhavé nohy, štíhlé tělo a žluté, oranžové a černé zbarvení. Přední nohy bývají často uzpůsobeny k hrabání. Tykadla mají dlouhá a často zakroucená. Křídla jsou složená ze dvou párů a mají charakteristickou žilnatinu. Hrabalky umějí létat, ale při lovu preferují pohyb po zemi. Vyznačují se typickým těkavým rychlým během, jakoby nervózním pokmitáváním složených křídel a rekognoskací terénu tykadly.
Dospělí jedinci se většinou živí nektarem nebo sají krvomízu ze svých obětí (z utržených nožiček nebo makadel). Larvy jsou masožravé. Kořist jim obstarávají pouze samice. Jedná se výhradně o různé druhy pavouků. Pohyby útočící hrabalky jsou dokonale sladěny pro zneškodnění pavouků často větších než jsou samy. Jde například o sklípkany, slíďáky, lovčíky, křižáky aj. Hrabalka se většinou odvážně vrhne přímo pod pavouka a rychlým bodnutím žihadla do nervových zakončení ho částečně paralyzuje. Žihadlo může použít i vícekrát. Pavouk je ochromen buď dočasně nebo trvale. Stane se jen zcela výjimečně, že pavouk uteče či dokonce hrabalku sám usmrtí. Někteří pavouci jsou již před samotným bodnutím jakoby paralyzovaní hrůzou. Samice pak na něj nebo do něj naklade vajíčko. Dočasně ochromeného pavouka ponechá svému osudu, trvale paralyzovaného dotáhne do podzemní komůrky. Samice buď vyhrabou hnízdo samy anebo využívají již vyhrabané komůrky své kořisti. Po vylíhnutí zůstává larva přichycená na svém hostiteli a pomalu ho konzumuje za živa, případně ho vyžírá zevnitř. Dává si pozor, aby nejprve snědla nevitální části a udržela svého hostitele co nejdéle naživu. Tento proces trvá několik dní nebo maximálně týdnů. Poté, co ho nakonec usmrtí, se zakuklí a následně se vylíhne nová hrabalka. Některé hrabalky používají metodu zvanou kleptoparazitismus. Vyhledají komůrku jiné hrabalky, otevřou jí, pozřou její vajíčko a nakladou tam své. Jejich larva se pak pustí do ochromeného pavouka (strategie rodu Evagetes). Nebo nakladou vajíčko přímo do již paralyzovaného pavouka a to v době, kdy se hrabalka, která ho ulovila, věnuje při transportu něčemu jinému. Výsledek ale bývá stejný – larva kleptoparazita sežere původní vajíčko nebo larvu a následně i pavouka (strategie rodu Ceropales).
Žihadlo hrabalek patří k nejsilnějším v hmyzí říši. Bolest, kterou dokáže způsobit je obrovská. Na tzv. Schmidtově stupnici bolestivosti žihadel má hodnotu 4, což je spolu s mravencem druhu Paraponera clavata vůbec nejvyšší bolestivost. Následky však naštěstí rychle odezní.
Hrabalkovití se dělí do těchto podčeledí:
Všechny jsou rozšířeny kosmopolitně a vyskytují se tam, kde žijí jejich hostitelé pavouci. Čeleď obsahuje více než 5 000 popsaných druhů ve 120 rodech. V Česku bylo zatím popsáno něco přes 100 druhů hrabalek ve 22 rodech.
Australský druh Cryptocheilus bicolor.
Tachypompilus ignitus s uloveným pavoukem maloočkou rodu Palystes.
Hrabalka Hemipepsis ustulata zvaná „tarantula hawk“ s paralyzovaným sklípkanem.
Hrabalka Sphictostethus nitidus zvaná „golden hunting wasp“ s kořistí míří do hnízda.
Indická hrabalka se skákavkou.
Hrabalka pocestní (Anoplius viaticus) s křižákem podkorním.
Hnízda hrabalek uhlových (Auplopus carbonarius, na obrázku s uloveným pavoukem) bývají často napadeny jinými parazity jako jsou lumci, chalcidky a zlatěnky.
Hrabalkovití (Pompilidae) je čeleď vos. Dospělé hrabalky se většinou živí nektarem, ale pro své larvy loví pavouky, případně parazitují na kořisti jiných hrabalek. Čeleď je rozšířena všude tam, kde žijí pavouci. Ve světě je známo asi 120 rodů, které se rozdělují do zhruba 5000 druhů. V Česku žije přes 100 druhů těchto vos.
Die Wegwespen (Pompilidae; vormals Psammocharidae) sind eine Familie der Hautflügler (Hymenoptera). Die Familie ist mit Ausnahme der Polarregionen weltweit verbreitet. Die meisten Arten treten jedoch in den Tropen und den heißen Regionen der Erde auf. Die Larven der Wegwespen sind Parasitoide von Spinnen, die adulten Wespen ernähren sich von Pollen. Die Tiere sind bei gutem Wetter leicht von anderen Hautflüglern zu unterscheiden, wenn sie aktiv auf der Vegetation nahe am Boden umherlaufen und nach ihren Beutetieren suchen.[1]
Zu den Autapomorphien der Wegwespen zählen eine gerade, mittig schräg über die Mesopleura verlaufende Furche, ein Paar stark sklerotisierter scharfer Haken hinten am sechsten Sternum der Männchen und verlängerte parapeniale Lappen bei den männlichen Genitalien, die häufig basal Häkchen tragen.[1]
Die Männchen der Wegwespen haben Fühler mit 13 Segmenten, die Weibchen besitzen nur 12. Bei letzteren ringeln sich die Fühler bei präparierten Tieren charakteristisch ein. Die Maxillarpalpen sind sechsgliedrig, die Labialpalpen viergliedrig. Die Mandibeln tragen ein oder zwei Zähnchen. Das Pronotum der Tiere ist beweglich mit dem Mesonotum verbunden, der vordere Ansatz ist in der Regel gut entwickelt. Das Pronotum ist entweder gebogen oder nach hinten gewinkelt und reicht bis zu den Tegulae nach hinten. Der Pronotallappen überlappt das Mesopleuron und überdeckt auch das Stigma des ersten Thoraxsegments. Die Vorderflügel haben in der Regel 10 geschlossene Zellen, bei den deutlich kleineren Hinterflügeln sind die meisten Zellen miteinander verschmolzen. Die Beine sind langgestreckt, ihre Hüften (Coxen) sind groß und liegen nahe beieinander. Das Metasoma hat bei den Männchen sieben, bei den Weibchen sechs sichtbare Segmente. Die Weibchen sind deutlich größer als die Männchen ihrer Art. Die Männchen sind zudem schlanker und ihnen fehlen Tarsalkämme.[1]
Die Larven haben den typischen Körperbau der Vespoidea: Sie sind beinlos und haben Mandibeln. Ihr Körper ist weißlich, nach vorne und hinten verjüngt und auf der Bauchseite etwas abgeflacht. Er ist am Rücken und an den Pleuren mit verschieden langen Borsten versehen. Die Larven haben neun Paar Stigmen. Die Puppe trägt charakteristische, fleischige Höcker am Körper.[1]
Anhand der Lebensweise unterscheiden sich drei Gruppen der Wegwespen. Bei der ersten Gruppe, zu denen beispielsweise Aporus pollux oder Arachnospila spissa zählen, entwickeln sich die Larven als Ektoparasiten an frei lebenden Spinnen. Das Weibchen lähmt eine Spinne für kurze Zeit, um ihr Ei abzulegen. Die Larve entwickelt sich in weiterer Folge an der wieder aktiven Spinne, bis diese schließlich durch die Larve getötet wird. Die Arten der zweiten Gruppe, zu denen beispielsweise Auplopus carbonarius oder Pompilus cinereus gehören, legen verschiedenförmige Nester an, in die eine gelähmte Spinne als Nahrungsvorrat für die Larve eingebracht wird. Das Nest wird nach der Eiablage verschlossen. Die dritte Gruppe, wie beispielsweise die Arten der Gattungen Poecilagenia, Evagetes und Ceropales, besteht aus Kleptoparasiten, die die Beutetiere anderer Wegwespen rauben, um ihre Brut mit Nahrung zu versorgen. Die Verpuppung der Larven erfolgt in einem braunen, seidenen Kokon.[1]
Die meisten Wegwespen sind weniger auf bestimmte Spinnenarten spezialisiert, sondern jagen Spinnen mit ähnlicher Lebensweise. Dennoch dient insgesamt nur ein kleiner Teil der Spinnenarten als potentielle Beute. So enthalten nur 13 der 30 britischen Spinnenfamilien Arten, die Wirte der Wegwespen sind. Insgesamt sind es dort nur 10 % der Spinnenarten, die als Beute in Frage kommen. Pro Wespenlarve wird vom Weibchen immer nur eine Spinne verwendet.[1]
Die Verwandtschaft der Wegwespen innerhalb der Vespoidea ist noch nicht vollends geklärt, es wird jedoch vermutet, dass sie entweder mit den Rhopalosomatidae oder mit den Ameisenwespen (Mutillidae) und Rollwespen (Tiphiidae) nahe verwandt sind. Sie zählen zu den ältesten Vertretern der Stechimmen (Aculeata).[1] Der älteste bisher bekannte fossile Fund einer Wegwespe stammt aus der mittleren Kreidezeit (Albium). In rund 100 Millionen Jahre altem Bernstein aus Myanmar wurde eine Wegwespe gefunden, die sich stark von den rezenten Gattungen, aber auch von anderen fossilen Exemplaren unterscheidet. Sie wurde von Michael S. Engel und David A. Grimaldi beschrieben und Bryopompilus interfector genannt.[2][1] Wegwespen sind auch aus dem baltischen Bernstein und aus Funden aus dem Eozän und Oligozän nachgewiesen.[1]
Wegwespen sind weltweit mit rund 5000 rezenten Arten vertreten.[1] Sie werden in vier Unterfamilien eingeteilt.[3] Die frühere Unterteilung in sechs Unterfamilien wurde aufgegeben, da sich durch die phylogenetische Analyse anhand morphologischer Merkmale die Notocyphinae vollständig in die Pompilinae und die Epipompilinae in die Ctenocerinae integrieren ließen. Es gibt aber noch wenige molekulargenetische Arbeiten über Wegwespen. In Mitteleuropa treten etwa 100 Arten auf[4] in Europa sind es 284.[1][5] Wie auch bei anderen Gruppen der Insekten ist ihre Artenvielfalt im Norden deutlich geringer als im temperaturbegünstigten Süden. So sind bisher aus Italien 169 Arten, aus Deutschland 97 Arten und aus Finnland 55 Arten nachgewiesen.[1] Im Folgenden werden alle in Europa derzeit anerkannten rezenten Subtaxa bis hinunter zur Gattung sowie sämtliche europäischen Arten[5] aufgelistet, wenn diese noch keinen eigenen Gattungsartikel besitzen:
Die Wegwespen (Pompilidae; vormals Psammocharidae) sind eine Familie der Hautflügler (Hymenoptera). Die Familie ist mit Ausnahme der Polarregionen weltweit verbreitet. Die meisten Arten treten jedoch in den Tropen und den heißen Regionen der Erde auf. Die Larven der Wegwespen sind Parasitoide von Spinnen, die adulten Wespen ernähren sich von Pollen. Die Tiere sind bei gutem Wetter leicht von anderen Hautflüglern zu unterscheiden, wenn sie aktiv auf der Vegetation nahe am Boden umherlaufen und nach ihren Beutetieren suchen.
Yoʻlarilar, pompilidlar (Pompilidae) — pardaqanotlilar turkumiga mansub arilar oilasi. Tanasining uz. 3— 25 mm. 3000 ga yaqin (Oʻzbekistonda 100 ga yaqin) turi maʼlum. Oʻrgimchaklarni ovlaydi. Tuproqqa bitta yoki bir necha kamerali in quradi. Har bir inga urgʻochisi bittadan chaqib falajlangan oʻrgimchak olib kiradi. Har bir oʻrgim chakka bitta yoki bir nechtadan tuxum qoʻyib, inining ogʻzini loy bilan suvab tashlaydi. Tuxumdan chiqqan qurtlari oʻrgimchak toʻqimalarini yeb, voyaga yetadi.[1]
Yoʻlarilar, pompilidlar (Pompilidae) — pardaqanotlilar turkumiga mansub arilar oilasi. Tanasining uz. 3— 25 mm. 3000 ga yaqin (Oʻzbekistonda 100 ga yaqin) turi maʼlum. Oʻrgimchaklarni ovlaydi. Tuproqqa bitta yoki bir necha kamerali in quradi. Har bir inga urgʻochisi bittadan chaqib falajlangan oʻrgimchak olib kiradi. Har bir oʻrgim chakka bitta yoki bir nechtadan tuxum qoʻyib, inining ogʻzini loy bilan suvab tashlaydi. Tuxumdan chiqqan qurtlari oʻrgimchak toʻqimalarini yeb, voyaga yetadi.
Οι σφήκες της οικογένειας Pompilidae αποκαλούνται και σφήκες αραχνών (στη Νότιο Αφρική, κάποια είδη αναφέρονται και ως marabunta ή maribondo, αν και αυτά τα ονόματα μπορούν να χρησιμοποιηθούν για κάθε σφήκα με μεγάλο κεντρί). Η οικογένεια αυτή είναι πολυπληθής με 4.200 είδη σε 4 υποκατηγορίες[1]. Όλα τα είδη είναι μοναχικά, και τα περισσότερα αιχμαλωτίζουν και παραλύουν θηράματα. Ωστόσο μέλη της υποοικογένειας Ceropalinae είναι παράσιτα-κλέφτες άλλων σφηκών, ή παράσιτα ζωντανών αραχνών[2].
Οι σφήκες της οικογένειας Pompilidae αποκαλούνται και σφήκες αραχνών (στη Νότιο Αφρική, κάποια είδη αναφέρονται και ως marabunta ή maribondo, αν και αυτά τα ονόματα μπορούν να χρησιμοποιηθούν για κάθε σφήκα με μεγάλο κεντρί). Η οικογένεια αυτή είναι πολυπληθής με 4.200 είδη σε 4 υποκατηγορίες. Όλα τα είδη είναι μοναχικά, και τα περισσότερα αιχμαλωτίζουν και παραλύουν θηράματα. Ωστόσο μέλη της υποοικογένειας Ceropalinae είναι παράσιτα-κλέφτες άλλων σφηκών, ή παράσιτα ζωντανών αραχνών.
Wasps in the family Pompilidae are commonly called spider wasps, spider-hunting wasps,[1] or pompilid wasps.[2] The family is cosmopolitan, with some 5,000 species in six subfamilies.[3] Nearly all species are solitary (with the exception of some group-nesting Ageniellini[4]), and most capture and paralyze prey, though members of the subfamily Ceropalinae are kleptoparasites of other pompilids, or ectoparasitoids of living spiders.[5]
In South America, species may be referred to colloquially as marabunta or marimbondo, though these names can be generally applied to any very large stinging wasps. Furthermore, in some parts of Venezuela and Colombia, it is called matacaballos, or "horse killers", while in Brazil some particular bigger and brighter species of the general marimbondo kind might be called fecha-goela/cerra-goela, or "throat locker".
Like other strong fliers, pompilids have a thorax modified for efficient flight. The metathorax is solidly fused to the pronotum and mesothorax; moreover, the prothorax is best developed in Pompilidae and Scoliidae because wasps in these families use their forelegs to dig.[6]
Pompilids typically have long, spiny legs; the hind femur is often long enough to reach past the tip of the abdomen. The tibiae of the rear legs usually have a conspicuous spine at their distal end. The first two segments of the abdomen are narrow, giving the body a slender look. The pompilid body is typically dark (black or blue, sometimes with metallic reflections), but many brightly colored species exist. From a lateral view, its pronotum looks rectangular and it extends back to the tegulae, near the base of the wings. Most species are macropterous (having long wings), but a few brachypterous (short-winged) and apterous (no wings) species are known.[3]
Spider wasps are best distinguished from other vespoid wasps in having (in most species) a transverse groove bisecting the mesopleuron (the mesepisternal sclerite, a region on the side of middle segment of the thorax above the point where the legs join). Like other Vespoidea, they have antennae with 10 flagellomeres in the female and 11 in the male. Most Pompilidae have straight inner eye margins. The hind wings do not have a distinct claval lobe, but they have a distinctive jugal lobe. The hind leg has a tibial spur with a tuft or row of fine hairs. The legs are long and slender with the tips of the tibia (metatibia) long enough to extend beyond the tip of the abdomen (metasoma). Sexual dimorphism is not pronounced, although females are often larger than the males. Coloration and wing appearance vary greatly among the many species. General coloration is aposematic (warning off predators), generally based on black, often with markings of orange, red, yellow, or white.[5] Larvae can also be identified by physical examination.
The Pompilidae have in the past been split into either 4 or 6 subfamilies. However, Pitts, Wasbauer & Von Dohlen (2005) found that Notocyphinae was nested within the Pompilinae, while Epipompilinae was nested within the Ctenocerinae. This left 4 subfamilies as monophyletic clades, with Ceropalinae being the most basal subfamily and Pepsinae being the sister clade to the more derived Ctenocerinae and Pompilinae.[3] Waichert et al (2015) resurrected the Notocyphinae as a subfamily, to have 5 subfamilies within Pompilidae. In this classification Ctenocerinae were found to be the basal group; Pepsinae and Notocyphinae were sister taxa, as were Pepsinae and Pompilinae. They placed the genus Epipompilus in the Pepsinae.[7]
The subfamilies according to Waichert et al are:[7]
The oldest fossil currently known is an indeterminate fossil from the Early Eocene (Ypresian) Klondike Mountain Formation of Washington State, USA.[8] Other fossil species are known from Dominican and Baltic ambers, the Florissant Formation and various other localities in Germany, France and Spain.[9] Bryopompilus described from the mid Cretaceous Burmese amber was initially thought to belong to this family; however, it was subsequently placed in its own family, the Bryopompilidae.[10]
Unlike many other families in the Aculeata, essentially all wasps in this family are solitary (nests made by a single female).[11]
Adult pompilids are nectar-feeding insects and feed on a variety of plants. Depending on genus and species, pompilids capture a variety of spiders for their larvae to feed on, covering nearly all free-living spider families, including tarantulas, wolf spiders (Lycosidae), huntsman spiders (Sparassidae), jumping spiders (Salticidae) and baboon spiders (Harpactirinae), though any given pompilid tends to attack only a limited diversity of spiders.
A female wasp searches the ground and/or vegetation for a spider, and upon finding one, stings it, paralyzing the spider. The targeted spider is typically unable to kill the wasp, because the wasp can just fly out of reach, so at best the spider fights fiercely to escape.[12] Tarantula hawks (Pepsini) do not attack when adult tarantulas are close to or in their burrows. Instead, the wasps seek out adult males who have left their burrows in search of females to mate with. In the open the wasp first uses its wings to beat air over the tarantula, deceiving the tarantula into thinking that it is being targeted by a large bird so the tarantula reacts by curling up to appear smaller and less noticeable, which in turn makes the tarantula defenseless against the wasp's attack. However, Brazilian Wandering spiders (Phoneutria) and their predators have a different interaction dynamic, and the spiders often manage to defeat the hunting wasp.
Once the spider is paralyzed, a female pompilid makes a burrow or flies or drags the spider to a previously made burrow.[13] Because of the large body size of their prey, tarantula hawks usually will either construct burrows near the site of attack or use the host's own burrow or tunnel. Pompilids typically provide each of their larvae with a single prey/host, which must be large enough to serve as its food source throughout its development. Typically, a single egg is laid on the abdomen of the spider, and the nest or burrow is closed so the larva can develop without disruption by other parasites or scavengers.[13] The female wasp may then engage in spreading soil or other changes to the area, leaving the nest site inconspicuous. One species of spider wasp protects its nests by putting dead ants into the outermost chamber, where the ants' chemicals deter predators.[14][15]
The egg hatches and the larva feeds on the spider, breaking through the integument with its mandibles. As the larva feeds on its host, it saves the vital organs, such as the heart and central nervous system, for last. By waiting until the final larval instar, it ensures the spider will not decompose before the larva has fully developed.[16] The larva has five instar stages before it pupates; no major morphological differences are noted between the first four instars, with the exception of size. At the conclusion of the final instar, the larva spins a durable silk cocoon, and emerges as an adult either later in the same season or overwinters, depending on the species and the time of year the larva pupates.[17] Some ceropalines lay their egg on a still-active spider, only temporarily paralyzing it, and the wasp larva feeds externally by extracting hemolymph after the egg hatches. In time, the spider will die, and the mature wasp larva will then pupate.[6]
The size of the host can influence whether the wasp's egg will develop as a male or a female; larger prey often yield the (larger) females.[18] Pepsis thisbe of the southwestern United States exhibits a direct correlation between adult wasp body length and the weight of its host spider, Aphonopelma echina. Because the size of a P. thisbe adult is determined by the size of the host provided for it by its mother, the seasonal frequency of host sizes implicitly will determine the size variation in adult wasps.[17]
In another study on Pepsis thisbe,[19] chemosensory cues were shown to be used to detect specific hosts. Specific chemosensory cues attract the wasp to its prey, Aphonopelma echina, despite other host spiders of the same size and frequency being present. In studies on Pepsis grossa (formerly P. formosa),[20] a pompilid of the southwestern United States, the wasps were found to have behavioral plasticity. Their hunting behavior concerning their host Rhechostica echina improved with experience. The time required to complete all behavioral components decreased with each spider killed.
Concerning mating behavior, males acquire perch territories to scan for incoming receptive females. In studies on the tarantula wasp Hemipepsis ustulata,[21] larger males are more likely to acquire perch territories and territorial males appear to increase their chances of mating because receptive females fly to perch sites held by said males.
The Pompilidae produce a venom, delivered when they sting, containing a variety of powerful neurotoxins named pompilidotoxin (PMTX). These inhibit the inactivation of voltage-gated sodium channels, causing too much sodium to flow through neuron cell membranes, causing long bursts of nerve impulses (action potentials), and thus overstimulating these nerves. Alpha- and beta-PMTX are both small peptide chains of just 13 amino acids; alpha-PMTX has been studied in Anoplius samariensis, while beta-PMTX has been studied in Batozonellus maculifrons.[22][23][24]
In 1984, Justin O. Schmidt developed a hymenopteran sting pain scale, now known as the Schmidt sting pain index. In this index, a 0 is given to a sting from an insect that cannot break through human skin, a 2 is given for intermediate pain, and a 4 is given for intense pain. The scale rates stings from 78 different species in 42 different genera.[25] Spider wasps of the genus Pepsis, also known as tarantula hawks, have a sting rating of 4. The sting is described as "blinding, fierce, and shockingly electric. A running hair dryer has been dropped into your bubble bath."[26] Only the sting of the bullet ant, Paraponera clavata, is ranked higher, with a 4+ rating.
Spider wasp flying with prey
Anoplius viaticus (L.) (Hymenoptera: Pompilidae) with prey Nuctenea umbratica (Clerck) (Arachnida: Araneidae), England UK
Tachypompilus ferrugineus, also known as the rusty spider wasp, hunting in Texas, United States
Spider wasp with its prey near Heemstede, Netherlands
Spider wasp being carried off by ants.
A Western Australian pompilid has captured a large huntsman spider.
The anaesthetised spider is carried up to a nest in the roof.
Wasps in the family Pompilidae are commonly called spider wasps, spider-hunting wasps, or pompilid wasps. The family is cosmopolitan, with some 5,000 species in six subfamilies. Nearly all species are solitary (with the exception of some group-nesting Ageniellini), and most capture and paralyze prey, though members of the subfamily Ceropalinae are kleptoparasites of other pompilids, or ectoparasitoids of living spiders.
In South America, species may be referred to colloquially as marabunta or marimbondo, though these names can be generally applied to any very large stinging wasps. Furthermore, in some parts of Venezuela and Colombia, it is called matacaballos, or "horse killers", while in Brazil some particular bigger and brighter species of the general marimbondo kind might be called fecha-goela/cerra-goela, or "throat locker".
Los pompílidos (Pompilidae) son una familia de himenópteros apócritos de la superfamilia Vespoidea, conocidos vulgarmente como avispas de las arañas.[1][2] Se las llama así porque alimentan a sus larvas con arañas.
La mayoría cazan y paralizan a su presa con el veneno de su aguijón. Algunas especies simplemente depositan sus huevos en la araña después de paralizarla; otras arrastran a su presa hasta un nido donde la almacenan para alimentar a sus crías. Unas pocas especies, en la subfamilia Ceropalinae, son ectopárasitos o parasitoides. Depositan un huevo en una araña viva sin paralizarla; la larva se alimenta de la hemolinfa de su hospedador sin causarle la muerte hasta mucho más tarde.
La mayoría son de 15 a 25 mm de longitud; las hembras son más grandes que los machos. Son avispas solitarias, de patas largas. En general son negras pero algunas también tienen colores rojos, amarillos o blancos.
Es una familia cosmopolita con más de 5.000 especies agrupadas en cuatro subfamilias.[3] En algunas regiones de Sudamérica se las conoce como marabunta o maribondo, si bien este nombre se da también a otros tipos de avispas.
Avispa de las arañas con su presa.
Avispa de las arañas arrastrando a su presa, Nueva Zelanda.
Pompílido.
Avispa de las arañas con su presa.
|name-list-style= ignorado (ayuda) Los pompílidos (Pompilidae) son una familia de himenópteros apócritos de la superfamilia Vespoidea, conocidos vulgarmente como avispas de las arañas. Se las llama así porque alimentan a sus larvas con arañas.
La mayoría cazan y paralizan a su presa con el veneno de su aguijón. Algunas especies simplemente depositan sus huevos en la araña después de paralizarla; otras arrastran a su presa hasta un nido donde la almacenan para alimentar a sus crías. Unas pocas especies, en la subfamilia Ceropalinae, son ectopárasitos o parasitoides. Depositan un huevo en una araña viva sin paralizarla; la larva se alimenta de la hemolinfa de su hospedador sin causarle la muerte hasta mucho más tarde.
La mayoría son de 15 a 25 mm de longitud; las hembras son más grandes que los machos. Son avispas solitarias, de patas largas. En general son negras pero algunas también tienen colores rojos, amarillos o blancos.
Es una familia cosmopolita con más de 5.000 especies agrupadas en cuatro subfamilias. En algunas regiones de Sudamérica se las conoce como marabunta o maribondo, si bien este nombre se da también a otros tipos de avispas.
Liivaherilased (Pompilidae) on kiletiivaliste seltsi rippkehaliste alamseltsi astlaliste rühma kuuluv putukate sugukond.
Liivaherilased ei moodusta kolooniaid, nad on üksiku eluviisiga. Pesa teevad nad urgudesse, mille kaevavad enamasti liivasesse pinnasesse. Liivaherilastele on iseloomulik ämblike püüdmine vastsete toitmiseks[1]. Nad võivad ka üsna valusalt nõelata. Sarnaselt teiste herilastega teevad nad seda vaid siis, kui neid provotseerida.[2]
Emane herilane muneb muna ämbliku peale. Vastne toitub ämblikust ja nukkub. Igale vastsele püüab emane eraldi ämbliku. Saagiks võivad langeda ka herilasest suuremad ämblikud. Saak peab olema piisavalt suur, et sellest jätkuks terveks vastse arenguks.[2][3]
Ligikaudu 4–5 päeva pärast munemist võib läbi õhukese munakoore märgata vastse tumedaid lõugu. Vastne on valge ja ämblikule kinnitunud. Vastne kõverdab ennast nii, et saaks ämblikku sööma asuda. Mõne aja jooksul omandab vastne tumedama (pruunika) värvuse, hakkab moodustuma kitiinkest ja lõuad muutuvad tugevamaks. Arengu viimases etapis sööb vastne ära ämbliku südame ja närvid. Järgmine etapp on kookoni moodustamine. Kui kookon jõutakse moodustada varasuvel, areneb sellest täiskasvanu samal aastal. Kui kookon moodustub hilissuvel või sügisel, elab herilane talve üle kookonis.[3]
Vastsete areng saagi sees vähendab oluliselt nende suremust ja suurendab täiskasvanuks saavate isendite arvu.[3]
Saaki otsides liigub liivaherilane maapinnal, hoides tiivad ja tundlad kerges liikumises. Kõndimine vaheldub lühikeste madalate lendudega. Mõned liivaherilaste liigid valivad saaki suuruse järgi, teised eelistavad ämblikke kindlast taksonist.[1] Näiteks Pompilus cinereus eelistab saagiks huntämblikke.[4]
Liivaherilased eelistavad saaki püüda soojema ilmaga.[5]
Kui sobiv ohver on leitud, jälitab liivaherilane ämblikku, kuni saabub võimalus nõelata. Sageli nõelab herilane mitu korda. Halvatus saabub kiirelt, kuid selle kestus varieerub liigiti.[1]
Ämbliku püügikoht ei sobi alati liivaherilasele uru rajamiseks, seetõttu tuleb enamasti saaki transportida[1]. Üks transpordivõimalus on halvatud ämbliku lohistamine lõugade vahel[1]. Sel ajal teeb herilane sageli peatusi, et ümbrust kontrollida[1]. Mõned liigid eelistavad saaki transportida lennates[1]. Saagi vedamise hõlbustamiseks hammustavad mõned liivaherilased ämblikul jalad küljest[2].
Liivaherilased kaevavad erinevalt enamikust kaevurherilastest oma uru alles pärast saagi püüdmist. Liigi Pompilus cinereus esindajad matavad uru kaevamise ajaks ohvri pinnasesse. Enamasti kaevavad liivaherilased pesa pehmesse pinnasesse, peamiselt liiva. Mõned liigid pesitsevad poris, savikas pinnases või olemasolevates õõnsustes. Näiteks Caliadurgus fasciatellus rajab lühikesed püstised pesad savisse.[4] Kaevamisel on abiks karvakesed jalgadel ja mõnikord lõuad. Uru tagumisse ossa kaevab herilane laiema kambrikesse, kuhu viib ämbliku, mille peale muneb muna. Pärast munemist katab herilane uru sissepääsu pinnasega.[1]
Pesa kaitseks kasutavad mõned liivaherilased surnud sipelgaid. Nad ehitavad urgu lisakambri, kuhu püüavad sipelgaid. Sipelgatest levivad keemilised ühendid peletavad eemale vaenlased, kelle jaoks sipelgad on ohtlikud. Sellist strateegiat kasutavad näiteks perekonna Deuteragenia esindajad.[6]
Emane liivaherilane ehitab elu jooksul mitu urgu, igaühes neist üks ämblik ja muna.[4]
Emased liivaherilased on üldiselt isastest suuremad.[4]
Jalad on liivaherilastel pikad ja mõnel liigil karvased, mõnel peaaegu karvutud[1]. Jalgade ehitus sobib kiireks liikumiseks maapinnal, reied on jämedad[5]. Liivaherilaste tagajalad on märgatavalt pikemad kui tagakeha[4]. Emastel on esijalgadel karvakestest moodustunud kamjad ogad, mis hõlbustavad uru kaevamist. Kamjas oga ei ole hea määramistunnus, kuna sõltub väga palju isendi arengust ja karvakeste kulumisest.[1]
Liivaherilastel on kaks hästi arenenud liitsilma ja kolm lihtsilma.[5]
Näokilp (clypeus) ehk laubast allapoole jääv osa on liivaherilastel liigiti erinev. Selle laiuse ja pikkuse suhte põhjal saab liivaherilaste liike määrata. Näokilbile kinnitub putukatel ülahuul (labrum), mille suurus ja kuju on liivaherilaste liikidel väga erinev.[1]
Liivaherilastel on arenenud ülalõug, mille kuju ja suurus võimaldavad liike eristada. Ülalõug on herilasele vajalik toidu närimiseks ja pesa ehitamisel materjali liigutamiseks.[1]
Eesselg ulatub liivaherilastel tiivakettudeni, erinevalt mesilaselaadsetest. Tiivaketud on moodustised, mis ühendavad tiivad rindmikuga (tooraks).[4]
Nii nagu enamikul kiletiivalistel, on ka liivaherilastel kaks paari lennutiibu. Tiivad on üldiselt läbipaistvad, mõnel liigil esineb pigmenteerunud laike. Esitiivad on tagatiibadest suuremad. Puhkeasendis on esitiivad keha peal lamedalt.[4]
Sarnaselt teiste astlalistega on emastel liivaherilastel muneti muutunud astlaks, mida kasutatakse saagi halvamiseks ja enesekaitseks.[4]
Liivaherilase sugu saab määrata tundla lülide arvu järgi. Emaste tundlad koosnevad 12 ja isaste tundlad 13 lülist.[7]
On täheldatud, et emastel liivaherilastel keerduvad pärast surma tundlad märgatavalt.[5]
Emaste tagakeha (metasoma) koosneb kuuest selgesti eristatavast osast. Iga osa koosneb seljalookest ehk tergiidist (tergum) ja kõhulookest ehk sterniidist (sternum). Tipmist ehk kuuendat tergiiti nimetatakse ka pügiidiumiks. Isastel on tagakeha eristunud 7 nähtavaks osaks. Viimane, seitsmes sterniit on isastel keelekujuline ja moodustab suguelundite ava katva klapi.[1]
Emaste tagakeha on painduvam kui isastel. See võimaldab neil paremini ohvrit nõelata.[5]
Liivaherilastel ei ole looduses palju vaenlasi. Täiskasvanud herilasele võivad ohtlikuks osutuda mardikalised liivikad (Cicindela), samuti röövkärblased (Asilidae). Saaki transportivaid liivaherilasi võivad ohustada ka laibakärbsed (Sarcophagidae). Liivaherilastel pole enamasti ka parasitoide.[5]
5000 liiki liivaherilasi jagunevad nelja alamsugukonda: Ceropalinae, Pepsinae, Ctenocerinae ja Pompilinae.[8]
Alamsugukonda Ceropalinae kuuluvad kleptoparasiitsed liivaherilased perekondadest Irenangelus (pantroopilise levikuga) ja Ceropales (kosmopoliitse levikuga).
Alamsugukonda Pepsinae kuulub üle 60 perekonna 2000 liigiga. Liigid rajavad urud juba olemasolevatesse õõnsustesse. Pesad koosnevad enamasti mitmest kambrist.[5]
Alamsugukonda Ctenocerinae kuulub ligikaudu 12 perekonda liivaherilasi Aafrikast, Austraaliast ja Lõuna-Ameerikast.
Alamsugukond Pompilinae hõlmab ligikaudu 2000 liiki, kes kuuluvad umbes 60 perekonda. See on kosmopoliitse levikuga alamsugukond.[5]
Liivaherilased saavad eksisteerida vaid koos ämblikega. Sellest järeldatakse, et liivaherilaste esivanemad olid ühed esimesed üksikelulised astlalised, kuigi ei ole piisavalt fossiilseid tõendeid, mis seda teooriat toetaksid. Vanimad liivaherilaste fossiilid on leitud Balti merevaigust.[5]
Kiletiivaliste nõelamise tugevust inimesele hinnatakse neljapallisüsteemis Schmidti valuindeksiga. Perekonna Pepsis nõelamise mõju inimesele on hinnatud 4 palli vääriliseks. See tähendab väga tugevat valu. Perekonna Pepsis nõelamine tekitab inimesele valu umbes kolmeks minutiks.[9][10]
Eestis elab ligikaudu 40 liiki liivaherilasi, näiteks liigid Ceropales maculatus, Anopilus viaticus, Episyron rufipes ja Pompilus cinereus.[4]
Liivaherilased (Pompilidae) on kiletiivaliste seltsi rippkehaliste alamseltsi astlaliste rühma kuuluv putukate sugukond.
Liivaherilased ei moodusta kolooniaid, nad on üksiku eluviisiga. Pesa teevad nad urgudesse, mille kaevavad enamasti liivasesse pinnasesse. Liivaherilastele on iseloomulik ämblike püüdmine vastsete toitmiseks. Nad võivad ka üsna valusalt nõelata. Sarnaselt teiste herilastega teevad nad seda vaid siis, kui neid provotseerida.
Tiepistiäiset (Pompilidae) ovat ampiaismaiset pistiäiset (Vespoidea)-yläheimoon kuuluva pistiäisryhmä. Ne ovat yksineläviä petopistiäisiä, joita esiintyy etenkin trooppisilla alueilla. Useimmat tiepistiäislajit ovat huomattavan kirkasvärisiä ja monilla lajeilla on myös värikkäät siivet varoituksena saalistajille.
Monista muista petopistiäisistä poiketen tiepistiäiset ovat pitkälle erikoistuneet saalistamaan hämähäkkejä toukkiensa ravinnoksi. Niillä onkin monia anatomisia sopeutumia, jotka mahdollistavat nopean ja ketterän liikkumisen pistiäisen saalistaessa usein sen itsensä kokoista hämähäkkiä. Munimiseen valmis naaras kaivaa maahan kolon ja lähtee etsimään sopivaa hämähäkkiä. Sellaisen löydettyään naaras, tavallisesti kamppailun jälkeen, lamauttaa hämähäkin pistämällä siihen myrkkyä ja raahaa saaliin pesäkoloon, jossa se munii yhden munan hämähäkin vatsapuolelle. Tämän jälkeen emo sulkee pesän ja siirtyy tekemään uutta. Kuoriuduttuaan pistiäistoukka syö liikuntakyvyttömän hämähäkin, koteloituu ja tulee ulos pesästä muodonvaihdoksen jälkeen. Aikuiset yksilöt elävät kukkien medellä.
Tiepistiäiset eivät ole aggressiivisia, mutta niiden pisto on tavallisesti ihmisellekin varsin kivulias. Erityisen tuskallisina pidetään varsin kookkaiden Pepsis- ja Hemipepsis-sukuihin kuuluvien tiepistiäisten pistoa. Nämä suvut tunnetaan englanninkielisellä nimellä "tarantula hawk" viitaten niiden tapaan saalistaa toukilleen lintuhämähäkkejä.
Tiepistiäiset (Pompilidae) ovat ampiaismaiset pistiäiset (Vespoidea)-yläheimoon kuuluva pistiäisryhmä. Ne ovat yksineläviä petopistiäisiä, joita esiintyy etenkin trooppisilla alueilla. Useimmat tiepistiäislajit ovat huomattavan kirkasvärisiä ja monilla lajeilla on myös värikkäät siivet varoituksena saalistajille.
Monista muista petopistiäisistä poiketen tiepistiäiset ovat pitkälle erikoistuneet saalistamaan hämähäkkejä toukkiensa ravinnoksi. Niillä onkin monia anatomisia sopeutumia, jotka mahdollistavat nopean ja ketterän liikkumisen pistiäisen saalistaessa usein sen itsensä kokoista hämähäkkiä. Munimiseen valmis naaras kaivaa maahan kolon ja lähtee etsimään sopivaa hämähäkkiä. Sellaisen löydettyään naaras, tavallisesti kamppailun jälkeen, lamauttaa hämähäkin pistämällä siihen myrkkyä ja raahaa saaliin pesäkoloon, jossa se munii yhden munan hämähäkin vatsapuolelle. Tämän jälkeen emo sulkee pesän ja siirtyy tekemään uutta. Kuoriuduttuaan pistiäistoukka syö liikuntakyvyttömän hämähäkin, koteloituu ja tulee ulos pesästä muodonvaihdoksen jälkeen. Aikuiset yksilöt elävät kukkien medellä.
Tiepistiäiset eivät ole aggressiivisia, mutta niiden pisto on tavallisesti ihmisellekin varsin kivulias. Erityisen tuskallisina pidetään varsin kookkaiden Pepsis- ja Hemipepsis-sukuihin kuuluvien tiepistiäisten pistoa. Nämä suvut tunnetaan englanninkielisellä nimellä "tarantula hawk" viitaten niiden tapaan saalistaa toukilleen lintuhämähäkkejä.
Les Pompilidae (Pompiles en français) constituent une famille d'insectes hyménoptères apocrites de la superfamille des Vespoidea. Plus de 4 000 espèces ont été actuellement décrites de par le monde, avec une prédominance dans les zones tropicales. Leur caractéristique principale est d'être des prédateurs exclusifs d'araignées.
D'une taille générale variant de 15 à 25 mm, mais s'étalant de 2,5 à 50 mm, corps noir dans les régions paléarctiques mais fréquemment colorés sous les tropiques avec des reflets bleu-violet sur les ailes.
Ce sont exclusivement des prédateurs d'araignées destinées à nourrir leur descendance, avec une seule proie par larve. Ils sont assez spécialisés, les genres Pepsis, Pompilus et Pedinapis ne s'attaquant qu'aux mygales. Le pompile paralyse sa proie en lui injectant son venin grâce à son dard. Le venin a pour effet de paralyser l'araignée et d'annihiler tout mécanisme de défense. Elle pond ensuite un œuf sur le corps de l'araignée, que la larve dévorera progressivement[1].
Leur nid consiste le plus souvent en un terrier creusé à même le sol. Peu de pompiles sont bâtisseurs : le genre Pseudogenia bâtit des petits tonnelets en terre gâchée regroupés en un abri et contenant chacun une voire plusieurs araignées aux pattes sectionnées en compagnie d'un seul œuf.
7 sous-familles : Ceropalinae, Claveliinae, Homonotinae, Macromerinae, Pedinaspinae, Pepsinae, Pompilinae.
Sous-famille des Claveliinae : genres : Clavelia, Haploneurion, Sphictothetus, etc.
Sous-famille des Macromerinae : genres : Agenia, Macromeris, Heteropoda, Pseudogenia, etc.
Sous-famille des Pepsinae : Pompiles de grande taille avec une rangée de petites épines uniformes sur les tibias postérieurs. Genres : Auplopus, Caliardurgus, Cryptocheilus, Cyphononyx, Dipogon, Hemipepsis, Pepsis, Priocnemis etc.
Sous-famille des Pompilinae : ils possèdent une rangée de petites épines d'inégale longueur sur les tibias postérieurs, celles des extrémités étant nettement plus longues. Leur taille dépasse rarement 10 à 25 mm. Genres : Anoplius, Aporus, Episyron, Evagetes, Homonotus, Pompilus.
Selon Catalogue of Life (19 octobre 2019)[2] :
.jpg)
Les Pompilidae (Pompiles en français) constituent une famille d'insectes hyménoptères apocrites de la superfamille des Vespoidea. Plus de 4 000 espèces ont été actuellement décrites de par le monde, avec une prédominance dans les zones tropicales. Leur caractéristique principale est d'être des prédateurs exclusifs d'araignées.
I Pompilidi (Pompilidae Harris, 1987) sono una famiglia di insetti, inclusa nell'ordine degli Hymenoptera.[1]
Questa famiglia comprende oltre 4.000 specie diffuse nelle zone tropicali, subtropicali e temperate.
Le misure dei Pompilidi variano da 0.5-8 cm.
La maggior parte delle specie sono di colore blu o nero.
I Pompilidi hanno un veleno molto potente, in grado di paralizzare le proprie vittime. Le femmine ricercano i ragni e, dopo averne immobilizzato uno, lo trasportano in un nido approntato nel fango o in una fessura; qui depongono un solo uovo, quindi richiudono il nido.[2]
Un Pompilide in volo con preda
Un Pompilide alle prese con un ragno
Un Pompilide all'attacco
I Pompilidi (Pompilidae Harris, 1987) sono una famiglia di insetti, inclusa nell'ordine degli Hymenoptera.
Questa famiglia comprende oltre 4.000 specie diffuse nelle zone tropicali, subtropicali e temperate.
Spinnendoders (Pompilidae) zijn een familie van insecten die behoren tot de vliesvleugeligen. Het zijn vrij grote wespen die hun naam danken aan de opmerkelijke vorm van broedzorg. Zij worden vertegenwoordigd door ongeveer vijfduizend soorten en vormen hiermee een relatief kleine en onbekende groep van insecten.
Alle soorten hebben zich gespecialiseerd in het vangen van spinnen. De wespen zijn zeer behendig in het uitschakelen van de spin door deze met een snelle steek te verlammen. Een buitgemaakte spin wordt vervolgens naar het nest gesleept. De verlamde spin wordt uiteindelijk begraven of ingemetseld waarbij de wesp een ei op de spin afzet. De wespenlarve die uit het ei kruipt, eet vervolgens de nog levende spin op, waarna de larve zich verpopt. In de pop transformeert de larve naar een volwassen spinnendoder die zich uit de cocon werkt, waarna de cyclus opnieuw begint. Het zijn altijd de vrouwtjes die het werk verzetten en op spinnen jagen; de mannetjes leven op bloemen van nectar en sterven kort na de paring.
Spinnendoders worden over de gehele wereld aangetroffen en vooral in de tropen. In België en Nederland komen ongeveer 75 soorten voor.[1][2][3] Door hun complexe levenscyclus, die zich deels ondergronds afspeelt, is van veel soorten nog niet alles bekend. Van enkele parasitaire soorten spinnendoders is de voortplantingswijze pas relatief recentelijk ontdekt.
Spinnendoders worden vermeden door vele dieren vanwege de pijnlijke steek. Ook voor mensen resulteert hun steek in een felle pijn.
In het Nederlandse taalgebied wordt de groep meestal aangeduid met de naam spinnendoders.[4] Daarnaast wordt ook de naam wegwespen wel gebruikt.[5]
Spinnendoders worden ook in andere talen vernoemd naar hun gewoonte om spinnen te vangen, zoals in het Engelse 'spider wasps'. In sommige talen worden ze vernoemd naar hun habitat, zoals in het Duitse 'Wegwespen'. Het Duitse 'Weg' betekent looppad of zandpad en dit is een omgeving waar spinnendoders vaak kunnen worden gevonden.
De wetenschappelijke naam van de spinnendoders is Pompilidae. De naam van het type, het geslacht Pompilus, werd in 1798 voor het eerst gepubliceerd door Fabricius.[6] Op deze naam baseerde Latreille in 1805 de familienaam Pompilidae.[7] In 1901 ontdekte de Amerikaanse entomoloog Fox dat de naam Pompilus een homoniem was van de eerder gepubliceerde naam Pompilus Schneider, 1784, een naam voor een inktvisachtig dier.[8][9] Fox ging er daarom van uit dat de naam Pompilus en de daarop gebaseerde familienaam Pompilidae niet beschikbaar waren voor de wespen, en stelde Ceropalidae voor als nieuwe naam voor de familie.
In 1796 had Latreille de geslachtsnaam Psammochares gepubliceerd, overigens zonder soorten en dus zonder type. Latreille zelf behandelde die naam vanaf 1802 als een synoniem van Pompilus Fabricius. In 1910 stelde Banks dat, als de naam Pompilus niet beschikbaar was, Psammochares de oudste beschikbare naam voor het typegeslacht van de spinnendoders was, en dat die dan op grond van de prioriteitsregel[10] voor het geslacht gebruikt moest worden. Banks baseerde daarop vervolgens de familienaam Psammocharidae Banks, 1910.[11] De status van Schneiders naam was al vanaf de publicatie onduidelijk en de naam werd in 1935 door de International Commission on Zoological Nomenclature voorgoed ongeldig verklaard.[12] De naam Pompilus Fabricius was daarmee weer beschikbaar. Tezelfdertijd besliste de ICZN dat ook de naam Psammochares Latreille ongeldig was, waarmee de lang voor de familie gebruikte naam Pompilidae in ere kon worden hersteld.[13]
De naam van het typegeslacht Pompilus komt van het Griekse πομπιλος, wat loods betekent.[14] Dit verwijst naar de gewoonte om spinnen te transporteren. Soorten uit het geslacht Pepsis worden in de Engelse taal wel tarantula hawk genoemd, wat 'tarantulahavik' betekent.
Spinnendoders komen wereldwijd voor in warme gebieden, vooral in de tropen en in woestijnen. Ze worden vooral aangetroffen in open, droge streken met een zanderige tot lemige ondergrond. Alle soorten komen alleen bij zonnige weersomstandigheden tevoorschijn. Bij regenachtig weer zijn spinnendoders trager en dit verkleint de kans om een spin te bemachtigen. Ook op het heetst van de dag zijn spinnendoders niet actief; ze zijn met name in de ochtend en in de namiddag van zonnige dagen te zien.
Spinnendoders hebben bloemen nodig om zich te voeden met suikerrijke nectar en zijn vaak in bloemrijke omgevingen te vinden. Ze leven uitsluitend van nectar, de mannetjes hebben energie nodig voor hun zoektocht naar een vouwtje en de vrouwtjes moeten aan nectar komen om hun energieverslindende jacht op spinnen te faciliteren.
Vanwege hun leefwijze geeft een aantal soorten voorkeur aan een bepaalde habitat. De soorten uit het geslacht Pompilus begraven hun prooi in zand. Dergelijke soorten zijn vaak bij zandverstuivingen te vinden. Soorten uit het geslacht Agenioideus begraven hun prooien tussen stenen en zijn vaak bij oude muren te zien.[4] Spinnendoders kunnen ook in omgevingen voorkomen die sterk door de mens zijn aangepast, zoals tuinen en parken.
Spinnendoders zijn in vergelijking met andere wespachtigen een zeer uniforme groep. De verschillende soorten kunnen sterk in grootte en lichaamskleur verschillen maar hebben verder een overeenkomstige lichaamsbouw. In vergelijking met andere soorten vliesvleugeligen worden spinnendoders relatief groot. De kleinste soorten bereiken een totale lichaamslengte van ongeveer zes millimeter.[15] De grotere soorten kunnen meer dan vijf centimeter lang worden. De allergrootste soorten behoren tot het geslacht Pepsis. Deze spinnendoders komen alleen voor in Noord-Amerika. De soort Pepsis pulszkyi kan een lichaamslengte bereiken van zeven centimeter en heeft een vleugelspanwijdte of vlucht van ongeveer tien centimeter. Pepsis pulszkyi is hiermee voor zover bekend het grootste vliesvleugelige insect.
Spinnendoders vallen op door hun slanke lichaam en relatief lange poten. Ze hebben daarnaast lange draadachtige antennes die, in tegenstelling tot die van veel andere wespachtigen, geen knik hebben.[16]
Spinnendoders hebben meestal een zwarte basiskleur met een rode, gele of witte tekening.[5] Vaak zijn gele of witte vlekken aanwezig op de zwarte basiskleur. Sommige soorten hebben een afwijkende rode kleur, zoals de vertegenwoordigers van het geslacht Tachypompilus. Soorten uit het geslacht Poecilopompilus hebben een overwegend gele kleur.[17]
Spinnendoders hebben een opvallende kop met grote ogen, lange en dikke antennes en vaak zeer krachtige kaken. De kaken van spinnendoders hebben vaak een of twee tandachtige, verharde uitsteeksels aan de binnenzijde.
Als alle vliesvleugeligen hebben spinnendoders facetogen, die bestaan uit vele kleine suboogjes die de ommatidia worden genoemd. De ogen spelen bij spinnendoders een grote rol bij het opsporen van prooien. De ogen zijn ovaal van vorm en niet rond of langwerpig zoals bij andere vliesvleugeligen.
Bij alle soorten zijn boven op de kop drie kleine enkelvoudige oogjes aanwezig die ook wel ocelli worden genoemd. De configuratie is twee oogjes aan de achterzijde en een oogje aan de voorzijde. De enkelvoudige oogjes hebben een ondergeschikte visuele functie: ze kunnen alleen grote veranderingen van de lichtintensiteit en de invalshoek van het licht waarnemen.
De belangrijkste zintuigen van spinnendoders zijn de antennes. Deze bevatten vele chemosensorische cellen die geurdeeltjes waarnemen. De spinnendoder is hierdoor goed in staat om de geuren van spinnen waar te nemen.
De antennes zijn draadvormig of filiform, relatief lang en dun en niet verdikt. Een antenne bestaat uit verschillende segmenten of leden, de antennedelen hebben nooit uitsteeksels. De basis van de antenne is wat breder; dit is de scapus. Het eerste lid van de antenne wordt de pedicellus genoemd en alle andere leden worden flagel genoemd (meervoud: flagellen). De antenneleden zijn bij spinnendoders ongeveer gelijkvormig. Anders dan bij de meeste vliesvleugeligen, zoals bij plooivleugelwespen, bijen en mieren, hebben de antennes nooit een scharnierpunt of 'knik'. De antennes hebben ook geen verdikt uiteinde zoals bij andere vliesvleugeligen voorkomt. Mannetjes en vrouwtjes zijn aan hun antennes te onderscheiden. Mannetjes hebben altijd dertien antenneleden terwijl vrouwtjes er altijd twaalf hebben. De antennes van mannetjes zijn recht, die van vrouwtjes zijn naar binnen gekruld.[17] Opmerkelijk is dat na de dood van een vrouwtje de antennes nog sterker naar binnen gaan krullen.
Het borststuk draagt de drie paar poten aan de onderzijde en de twee paar vleugels aan de bovenzijde. De bovenzijde van het borststuk bestaat uit drie platen, het propleuron aan de voorzijde en het metapleuron aan de achterzijde. De middelste plaat wordt het mesopleuron genoemd en deze plaat heeft een bij de spinnendoders een dwarsgroeve zodat het lijkt alsof het borststuk bedekt is met vier platen in plaats van drie. Spinnendoders hebben in vergelijking met andere vliesvleugeligen relatief lange poten; vooral het achterste (derde) potenpaar is erg lang. De poten worden tijdens het vliegen omlaag gehouden. Zij bestaan uit verschillende delen zoals het dijbeen of femur, de scheen of tibia en het uiteinde van de poot draagt het klauwtje of tarsus. Bij de spinnendoders zijn het dijbeen en de scheen altijd voorzien van stekelige haren, die de sporen worden genoemd. Ze kunnen bij een aantal soorten behoorlijk groot worden. Het aantal sporen per poot en de grootte en positie ervan zijn een belangrijke determinatiesleutel bij de spinnendoders.
De tarsus eindigt in een klauwtje, dat bij veel soorten voorzien is van kleine haartjes die tezamen een kamachtige structuur vormen. Spinnendoders begraven hun prooien vrijwel altijd in de bodem. Door de tarsale kam aan het pootuiteinde wordt het pootoppervlak vergroot en kan de wesp efficiënter grond verzetten.[5]
Aan de bovenzijde van het borststuk is het halsschild of pronotum aanwezig. Het halsschild is bij de spinnendoders altijd vergroot aan de achterzijde en reikt tot aan de basis van de vleugels.[18]
Spinnendoders hebben gekleurde vleugels, dit in tegenstelling tot vrijwel alle andere vliesvleugeligen die transparante vleugels hebben. De kleuren bestaan uit een eigen kleuring en worden niet veroorzaakt door bijvoorbeeld een gekleurde beschubbing of kleine haartjes. De vleugels zijn vaak 'rookachtig' donker van kleur.[18] De vleugels van spinnendoders kunnen ook een blauwe of bruine tot oranje of gele kleur hebben.[15] Bij een aantal soorten is de vleugelpunt donkerder dan de rest van de vleugel.
De vleugels worden in rust boven het achterlijf gevouwen. Als de wesp over de bodem loopt, worden ze snel omhoog en omlaag bewogen, wat karakteristiek is voor de spinnendoders.
Wespachtigen zoals de spinnendoders bezitten een borststuk dat deels gefuseerd is met het achterlijf. De meeste insecten hebben een lichaam dat duidelijk uit drie delen bestaat. Deze delen zijn de kop, het borststuk (thorax) en ten slotte het achterlijf (abdomen). De wespachtigen hebben nog een vierde deel: het middensegment. Bij oppervlakkige inspectie is er een duidelijke insnoering van het lichaam ongeveer in het midden van het lichaam, maar deze komt niet overeen met de borststuk-achterlijfsgrens. Het middensegment wordt wel propodeum genoemd en is bij alle wespachtigen en dus ook bij de spinnendoders duidelijk zichtbaar als de insnoering van het lichaam. Het middensegment is ontstaan uit het voorste deel van het achterlijf en is verbonden met het achterste deel van het borststuk. De insnoering van het lichaam is dus feitelijk een insnoering van het achterlijf. De insnoering geeft de wesp een grotere bewegingsvrijheid, zodat het lichaam gemakkelijk gekromd kan worden om een steek toe te dienen. Het eerste deel van het achterlijf, voor de insnoering, wordt het mesosoma of alitrunk genoemd. Het achterste deel wordt het metasoma of gaster genoemd.[4]
De vorm en structuur van het propodeum is vaak specifiek voor ieder geslacht of zelfs soort, zodat het een belangrijk determinatiekenmerk is. De vorm, kleur, tekening of de eventuele beharing van het propodeum kan sterk verschillen. Met name de combinaties van deze kenmerken zijn soortspecifiek.
Het metasoma is bij de spinnendoders langwerpig van vorm en nooit verdikt. Het herbergt de belangrijkste organen. Bij de vrouwtjes is aan de achterzijde de angel aanwezig aan de achterlijfspunt of pygidium. De achterlijfssegmenten zijn voorzien van verharde platen die dienen ter bescherming. De bovenzijde van het achterlijf draagt de rugplaten of tergieten en aan de onderzijde zijn de buikplaten of sternieten gelegen. Bij de vrouwtjes zijn altijd zes zichtbare sternieten aanwezig aan de onderzijde van het achterlijf, de mannetjes hebben er altijd zeven.[17] Beide geslachten hebben nog een zevende respectievelijk achtste buikplaat, maar deze is gereduceerd en is niet te zien.[19]
Spinnendoders zijn met name lastig te onderscheiden van veel soorten sluipwespen. Zij hebben vaak gekleurde vleugels en worden meestal groter. Spinnendoders hebben nooit een vergrote uitwendige legbuis of ovipositor zoals veel sluipwespen.
Spinnendoders kunnen soms ook verward worden met insecten die tot heel andere ordes behoren. Omdat een spinnendoder een zeer pijnlijke steek heeft wordt de wesp door andere dieren vermeden. Sommige andere insecten zijn in de loop der evolutie op de spinnendoders gaan lijken, zodat vijanden verward raken en de onschuldige insecten voor de zekerheid met rust laten. Deze vorm van uiterlijke aanpassing wordt ook wel mimicry genoemd, en meer specifiek mimicry van Bates.
Voorbeelden van dieren die sterk op een spinnendoder zijn gaan lijken zijn verschillende roofwantsen (Reduviidae), sprinkhanen (Orthoptera), zweefvliegen (Syrphidae) en roofvliegen (Asilidae).[20]
Vaak wordt niet alleen het uiterlijk van de spinnendoder geïmiteerd, maar ook het drukke gedrag. Van een aantal soorten insecten die de wesp imiteren is bekend dat ze actief met de antennes heen en weer zwaaien en dezelfde onrustige bewegingen maken als de 'echte' spinnendoders.[20]
Spinnendoders zijn opvallend actieve wespen die druk heen en weer lopen op zoek naar een geurspoor van een spin. Ze zwaaien hierbij voortdurend met de antennes en vliegen regelmatig een stukje. Hierdoor doen ze enigszins denken aan de zandloopkevers (Cicindelinae) die bij het zoeken naar prooien eveneens actief lopen, waarbij ze vaak kleine stukjes vliegen.
De broedzorgcyclus, het proces dat ertoe moet leiden dat een volwassen vrouwtje uiteindelijk een ei achterlaat in een gedode spin, kent een aantal gedragselementen. De belangrijkste daarvan zijn het jagen op de spin, het vervoeren van de spin naar een tijdelijke schuilplaats, het maken van een nest, het vervoeren van de spin naar het nest, het in het nest brengen van de spin, het afzetten van het ei en het afsluiten van het nest. Niet elk gedrag doet zich bij elke soort voor. Zo maken soorten die jagen op spinnen in hun eigen web geen nest. Ook de volgorde van de gedragingen kan van soort tot soort sterk verschillen. Per soort of groep van soorten ligt de volgorde van de verschillende gedragselementen wel steeds vast. Het verloop van de gedragselementen in de cyclus kan in een formule worden samengevat.[21]
De volgorde is bij de soorten die jagen op spinnen in hun eigen web als volgt. Er wordt geen nest gemaakt omdat de spin in het eigen web wordt buitgemaakt. De spin wordt opgespoord en gestoken en vervolgens wordt een ei afgezet. De formule is dan: jagen → steken → ei afzetten.
Soorten die jagen op tunnelbouwende spinnen gebruiken vaak de woontunnel van de spin zodat geen nest hoeft te worden gemaakt. De spin wordt opgespoord, gestoken en vervolgens wordt er een ei op afgezet. Ten slotte wordt het 'nest', feitelijk de schuilplek van de spin, dichtgemaakt. Deze formule is slechts iets complexer; jagen → steken → ei afzetten → nest dichtmaken.
Veel spinnendoders jagen eerst op een spin, waarna deze wordt gestoken. Vervolgens wordt de spin naar een tijdelijke schuilplaats gebracht en wordt het nest gegraven. De spin wordt vanuit de tijdelijke schuilplaats naar het nest gebracht en het vrouwtje zet een eitje af waarna het nest wordt afgesloten. De formule is in dit geval: jagen → steken → transport naar schuilplek → nest graven → transport van schuilplek naar nest → ei afzetten → nest dichtmaken.
Veel andere soorten graven eerst een nest. Vervolgens wordt een spin opgespoord en gestoken. Deze brengen ze dan naar het nest en er wordt een ei afgezet, waarna het nest wordt afgesloten. Deze formule is nest graven → jagen → steken → transport naar nest → ei afzetten → nest dichtmaken. Spinnendoders die aan deze laatste formule voldoen worden gezien als het slimst, omdat ze eerst een nest maken en daarna pas op jacht gaan naar een prooi. Dit betekent dat ze hun nest terug kunnen vinden, wat een bewijs zou zijn voor een hogere ontwikkeling.
Zowel de mannetjes als de vrouwtjes zijn bijzonder actief, de wespen zijn zeer beweeglijk en vliegen veel. Dit kost veel energie en de volwassen insecten nemen voornamelijk suikers tot zich in de vorm van bloemennectar. Behalve nectar wordt ook honingdauw opgelikt, de zoete uitscheiding van bladluizen.[17] Honingdauw is vaak te vinden op bladeren van bomen zoals de eik.[4] De vrouwtjes hebben voor de ontwikkeling voor de eieren proteïnen nodig. Ze zuigen af en toe bloedvloeistof uit een buitgemaakte prooi, maar de spin wordt in de regel verzameld als voedsel voor het nageslacht. Spinnendoders doden de spin meestal niet direct, maar verlammen hun prooi zodat deze blijft leven en in een sluimertoestand geraakt. Zo blijft het lichaamsweefsel van de spin vers.[15]
De gekozen prooien bestaan altijd uit spinnen; de kleinste spinnendoders jagen op kleine spinnetjes en de grotere soorten zoeken naar forsere exemplaren.[22] De allergrootste soorten jagen op vogelspinnen zo groot als een stoeptegel.
De verschillende families van spinnendoders vertonen vaak een duidelijke specialisatie op een bepaalde groep van spinnen of zelfs een bepaalde soort. Veel soorten verzamelen alleen op de bodem levende wolfspinnen (Lycosidae) of juist alleen springspinnen (Salticidae). Iedere groep van spinnen heeft verschillende soorten spinnendoders als belangrijke vijand. De wolfspinnen uit het geslacht Trochosa vallen vaak ten prooi aan de gewone wegwesp (Anoplius viaticus)[23] en wolfspinnen uit het geslacht Arctosa worden buitgemaakt door de grijze spinnendoder (Pompilus cinereus).[24]
De vuurspinspinnendoder (Eoferreola rhombica) is zelfs vernoemd naar zijn prooi; deze soort jaagt alleen op vuurspinnen uit het geslacht Eresus.[25] Andere soorten jagen uitsluitend op wielwebspinnen (Araneidae). Voorbeelden zijn de soorten uit het geslacht roodpootspinnendoders (Episyron). Deze vliegen naar het web van spinnen zoals de kruisspin (Araneus diadematus) en maken vervolgens schokkende bewegingen. De spin verlaat hierop het web en laat zich naar de bodem zakken aan een ankerdraad. Deze draad is niet kleverig en de spinnendoder volgt deze draad om de spin vervolgens te verlammen met een steek.
Spinnendoders uit het geslacht Aporus jagen op valdeurspinnen uit het geslacht Aptostichus. Deze spinnen leven in een ondergrondse tunnel die wordt afgesloten met een klepje. Zodra een mogelijke prooi in de buurt van het klepje komt, schiet de spin razendsnel naar buiten. De spinnendoder is desondanks sneller en weet de spin in de regel buit te maken.
De soorten uit het geslacht Pepsis worden groot en pakken zelfs vogelspinnen die vele malen groter zijn dan zijzelf. Ze deinzen er niet voor terug om een vogelspin in zijn eigen hol te achtervolgen om deze te verlammen. Dergelijke soorten komen vooral voor in Noord-Amerika.[26]
Er zijn uitzonderingen die kunnen leven van een breed scala aan spinnen. De soorten uit het geslacht Agenioideus bijvoorbeeld leven van spinnen uit maar liefst tien verschillende families; bodemjachtspinnen, hangmat- en dwergspinnen, kraamwebspinnen, krabspinnen, nachtkaardespinnen, springspinnen, trechterspinnen, vioolspinnen, wielwebspinnen en zesoogspinnen.[27]
De spinnendoders zijn niet de enige vliegende insecten die op spinnen jagen. Verschillende graafwespen hebben eenzelfde gewoonte en een vergelijkbaar doel; de larven leven van de spin. Ook van een aantal tweevleugeligen is bekend dat ze een dergelijke specialisatie hebben. Een voorbeeld zijn de roofvliegen uit het geslacht Leptogaster.[28]
Spinnendoders sporen een spin op door de geursporen te volgen. Vervolgens wordt de spin door een snelle beweging van de achterlijfspunt geïnjecteerd met een verlammend gif. Het gif wordt meestal in de zachte overgang tussen het achterlijf en het kopborststuk van de spin ingebracht of in de scharnierpunten van de poten. Een aantal soorten spinnendoders keert de spin om en steekt de spin vervolgens in de onderzijde van het achterlijf.
Het gif is zeer sterk en de spin geraakt onmiddellijk in een soort stuiptrekking waarbij de poten voorwaarts worden gestrekt. De spin is niet meer in staat de relatief grote en krachtige kaken te bewegen en de wesp kan de spin bij de kop pakken zonder te hoeven vrezen voor een spinnenbeet. Ondanks de sterke specialisatie komt het af en toe voor dat de wesp het verliest en door de spin wordt gedood. Spinnendoders zijn niet immuun voor het gif van spinnen en als de spin een spinnendoder weet te bijten met de gifkaken overleeft de wesp dit niet.[5]
Vrijwel alle bekende spinnendoders zijn goede vliegers die hun prooi echter niet vliegend naar het nest brengen, maar deze letterlijk naar het hol slepen. Slechts van enkele soorten is bekend dat ze hun prooi vliegend vervoeren, zoals Episyron quinquenotatus. Dit in tegenstelling tot bijvoorbeeld de graafwespen en plooivleugelwespen die eveneens prooien verzamelen voor het nageslacht. Deze soorten vervoeren hun prooi meestal vliegend naar het nest.
De meeste spinnendoders pakken de spin bij de poten of de spintepels aan het achterlijf en slepen de spin achterwaarts lopend naar het nest. Spinnendoders die de spin al voorwaarts bewegend naar het nest brengen zijn er ook. Een voorbeeld is de in Nederland voorkomende grijze spinnendoder (Pompilus cinereus). Bij dergelijke soorten ziet het vervoeren van de prooi er opmerkelijk uit: alsof ze de spin als een trofee voor zich uit dragen.[5]
De meeste spinnendoders vangen eerst een spin en maken daarna een nest. Een voorbeeld hiervan is de bovengenoemde grijze spinnendoder. Dergelijke soorten verstoppen hun buitgemaakte prooi in de omgeving tot het nest gegraven is. Het graven wordt regelmatig gestaakt waarbij de wesp haar prooi inspecteert. De zogenaamde 'koekoeksspinnendoders' maken gebruik van deze onachtzaamheid door snel een ei af te zetten in de spin, zie ook onder broedparasitisme. Andere soorten maken eerst een nestruimte, om vervolgens op jacht te gaan naar een spin om deze te vullen.
Sommige spinnendoders amputeren eerst de poten van de spin zodat deze eenvoudiger is te vervoeren en in het hol te brengen. De poten worden hiertoe met behulp van de krachtige kaken één voor een van de spin afgetrokken.
Ondanks het feit dat spinnendoders hun larven altijd voeden met spinnen, is uit laboratoriumproeven gebleken dat de larven zelf niet kieskeurig zijn. Ze kunnen zich ook ontwikkelen tot wesp als ze op een andere prooi dan een spin worden gezet.[22]
Spinnendoders - althans de vrouwtjes - maken vaak vele spinnen buit om het nageslacht van voldoende voedsel te voorzien. In de regel is voor ieder ei dat wordt afgezet een aparte spin benodigd om te larve te voeden.
Spinnendoders doden de spin niet direct, maar verlammen deze zodat de prooi nog enige tijd blijft leven. Dit dient om de larven te voorzien van vers voedsel; ze kunnen niet leven van dood (rottend) weefsel. De spin kan weken goed blijven en onder laboratoriumcondities -waarbij de larve van de wesp werd verwijderd- kon een spin vier maanden in leven blijven.[5]
Een buitgemaakte spin wordt verstopt om te voorkomen dat de prooi door andere dieren wordt gegeten of geparasiteerd. Spinnendoders hebben hier uiteenlopende manieren voor. Meestal wordt er een nest gemaakt bestaande uit een ondergrondse tunnel; soms wordt het web van de spin zelf als nestkamer gebruikt. Er zijn ook soorten die een speciale ruimte om de spin heen metselen door zandkorrels aan elkaar te metselen. Dergelijke nesten lijken op die van graafwespen en metselbijen. Een voorbeeld van een soort die dat doet is de metselspinnendoder (Auplopus carbonarius).[16] Een aantal spinnendoders maakt geen echt nest maar stopt de spin simpelweg in een spleet die groot genoeg is.
In het nest wordt vaak een enkele spin geplaatst en voorzien van een eitje. Sommige soorten maken per nest meerdere van zulke cellen, waarbij iedere cel wordt afgeschermd door een zelfgemaakt schotje van samengekitte aarde. Dit nest bestaat in de regel uit een gegraven ruimte, variërend van een ondiepe kuil tot een ondergrondse gang, maar ook andere nestplaatsen worden wel gebruikt. Soms wordt eerst het nest gegraven en wordt vervolgens een spin opgezocht.
Bij het begraven van de spin gebruikt de wesp de in ringen geplaatste haartjes aan de poten. De voorpoten van spinnendoders zijn een van de redenen dat de groep zo succesvol is: door de gespecialiseerde voorpoten kan de wesp razendsnel een hol uitgraven. Hierbij worden de linker- en de rechterpoot afwisselend met een enorme snelheid gebruikt, wat een duidelijke specialisatie is. De bewegingen van de poten van een spinnendoder die een hol graaft kunnen alleen goed worden bekeken door camera's te gebruiken met een hoge beeldverversing.
De soorten uit het geslacht Homonotus maken hun nest onder de bladeren van grassen.[4] De boorspinnendoder (Homonotus sanguinolentus) maakt zelf geen nest, maar valt vrouwtjes van de heidezakspin (Cheiracanthium erraticum) aan in haar eigen, envelopachtige web. De spinnendoder is in staat door het web heen te dringen, en nadat de spin verlamd is wordt een ei afgezet. De spin komt vaak weer bij en is ook in staat om zich weer te bewegen, maar zal het nest niet meer verlaten en zal geen eieren meer afzetten.[29]
Ook de vuurspinspinnendoder (Eoferreola rhombica) maakt zelf geen nest. Deze soort jaagt op vuurspinnen die in een zelfgemaakte woonbuis leven. De spin wordt verlamd en vervolgens wordt er een ei op de spin afgezet. De larve ontwikkelt zich in de woonbuis op de spin.
De eieren zijn vaak klein en langwerpig van vorm. Zij worden meestal niet in een prooi afgezet, zoals bij veel sluipwespen het geval is, maar op het lichaam van de spin. Het ei wordt hierbij met een lijmachtige substantie aan de spin gekit.[17] Een uitzondering vormen enkele parasitaire soorten, die hun ei in de buitgemaakte spin van een andere soort afzetten. Het ei wordt in een van de ademopeningen van de spin gedeponeerd en is daarmee zo goed verstopt dat de spinnendoder die de spin gevangen heeft het niet doorheeft. Zelfs biologen hebben zich afgevraagd waarom ondanks de moeite van de parasitaire spinnendoder er geen ei was te vinden op het lichaam van de spin.[5]
Nadat de larve uit het ei is gekropen, voedt deze zich met de door het moederdier gevangen en verlamde spin. De verlamde spin kan zich niet meer bewegen en kan zich dus niet ontdoen van de larve van de wesp. Uiteindelijk richt de larve de spin te gronde en spint een cocon.
Sommige spinnendoders ontwikkelen een enkele generatie per jaar. Bij dergelijke soorten overwintert vaak de pop. Deze komt dan in het voorjaar uit, waarna zich een nieuwe generatie ontwikkelt. Er zijn ook soorten die zich in het eerste jaar ontwikkelen tot imago, maar zich nog niet voortplanten. Een voorbeeld is de in Nederland algemene gewone wegwesp (Anoplius viaticus). Deze wesp komt in de herfst uit de pop en graaft zich in om te overwinteren om zich pas het volgende jaar voort te planten.[30]
De volwassen spinnendoder leeft maar kort. De volwassen mannetjes hoeven zich slechts in leven te houden tot ze een vrouwtje ontmoeten en sterven korte tijd na de paring. De vrouwtjes hebben de taak om voor het nageslacht te zorgen en dus spinnen te vangen en te begraven. Ze leven meestal aanzienlijk langer, maar worden niet veel ouder dan enkele weken.
Een aantal spinnendoders leeft als broedparasiet op andere soorten. Deze worden wel de sluipspinnendoders genoemd. Een voorbeeld zijn de soorten uit het geslacht Ceropales.[31] De vrouwtjes jagen zelf niet op spinnen, maar zoeken naar een vrouwtje van een andere soort die een spin reeds heeft verlamd. De broedparasiet leidt haar vervolgens af of wacht op een moment van onachtzaamheid en legt snel een eitje in de zogenaamde boeklongen van de spin. Dit zijn de ademhalingsorganen van de spin, en ze bestaan uit een aantal dunne plaatjes waartussen de gasuitwisseling plaatsvindt. Vervolgens vliegt de broedparasiet weg, het spinnendodervrouwtje merkt het ei van haar concurrent niet op en begraaft de spin.
Het ei van de broedparasiet komt altijd als eerste uit en eet in een aantal gevallen eerst het ei van de concurrent op.[5] Bij andere soorten begint de parasietenlarve eerst met eten en zodra deze bemerkt dat de larve van de oorspronkelijke spinnendoder uitkomt, wordt deze alsnog opgegeten.[32]
Een andere vorm van broedparasitisme vinden we bij de koekoeksspinnendoders uit het geslacht Evagetes. Deze graven het nest op van een andere spinnendoder en leggen vervolgens een ei op de spin. Een dergelijke vorm van broedparasitisme komt veel voor bij de vliesvleugeligen, zoals bij de koekoekshommels en de gewone koekoekswesp.
Ten slotte komt kleptoparasitisme voor. Hierbij wordt een reeds buitgemaakte, verlamde en begraven spin weer opgegraven door de broedparasiet. Deze neemt de spin vervolgens mee naar haar eigen hol en hier wordt de spin opnieuw begraven en vervolgens wordt er een ei op afgezet.
Spinnendoders ruimen grote hoeveelheden spinnen op, maar omdat spinnen op hun beurt weer grote hoeveelheden voornamelijk vliegende insecten vangen is het maar de vraag of spinnendoders wel zo nuttig zijn voor de mens. Insecten richten vaak grote schade aan op planten en in houtwerk, terwijl spinnen meestal hooguit ontsierend zijn door hun webben.
In sommige streken komen spinnen voor die zeer giftig zijn voor de mens, en de spinnendoders die op dergelijke soorten jagen worden daarom als heel nuttig gezien. Een voorbeeld is de spinnendoder Agenioideus nigricornis, die beschouwd wordt als een belangrijke vijand van de roodrugspin (Latrodectus hasselti). De roodrugspin behoort tot de giftigste spinnen van Australië.
Spinnendoders behoren tot dezelfde groep van insecten als de plooivleugelwespen (of 'limonade'wespen) en de bijen. Deze twee groepen kennen vertegenwoordigers die sociale kolonies vormen, zoals de honingbij en de Duitse wesp. Dergelijke soorten zijn in het bezit van een legbuis die is omgebouwd tot een angel. Bij veel andere wespachtigen zoals de sluipwespen is de legbuis alleen geschikt om eieren mee af te zetten en niet om te steken. Veel spinnendoders kunnen echter zowel eieren afzetten als een steek toebrengen met de legbuis. De steek van een spinnendoder is voor de mens bijzonder pijnlijk en resulteert in een hevig brandende pijn.
Vooral de grote Noord-Amerikaanse soorten uit het geslacht Pepsis zijn berucht.[5] De bioloog Justin Schmidt die de Schmidt Sting Pain Index ontwierp heeft de steek van de spinnendoders uit het geslacht Pepsis tot een van de pijnlijkste steken verklaard. Het resultaat van de steek van dergelijke soorten wordt wel omschreven als een ondraaglijke pijn alsof men gedurende lange tijd geëlektrocuteerd wordt.
In België en Nederland komen aanmerkelijk kleinere soorten voor, maar ook deze zijn in staat om een zeer pijnlijke steek toe te brengen.[33] De steek van een spinnendoder veroorzaakt meestal geen zwellingen zoals bij de bekendere plooivleugelwespen voorkomen.
De spinnendoders zijn een familie van insecten die valt onder de orde vliesvleugeligen (Hymenoptera). Ze behoren verder tot de onderorde Apocrita, de vliesvleugeligen met een 'valse' scheiding tussen het borststuk en het achterlijf. Deze groep is weer verdeeld in verscheidene superfamilies. De spinnendoders vallen onder de superfamilie wespachtigen of Vespoidea. Ook alle sluipwespen en plooivleugelwespen behoren tot deze groep.
De groep van spinnendoders telt ongeveer 4850 soorten wereldwijd, verdeeld in vier onderfamilies en 125 geslachten.[34] In Centraal-Europa komen ongeveer 100 soorten voor.[16] In Groot-Brittannië zijn iets meer dan 40 soorten beschreven.[35] In Nederland komen ongeveer 65 soorten spinnendoders voor.[4] In Nederland en België komen totaal zo'n 75 soorten voor.[1][2][3]
Zie ook de Lijst van spinnendoders in Nederland.
Spinnendoders worden verdeeld in vier verschillende onderfamilies:
De vertegenwoordigers van de verschillende onderfamilies kunnen vaak gemakkelijk uit elkaar gehouden worden met een simpele determinatiesleutel. Het onderscheiden van de verschillende geslachten is vaak lastiger. Sommige geslachten tellen slechts een enkele soort, maar andere kennen een grote variatie aan verscheidene soorten. Bij dergelijke soorten is de naam alleen te achterhalen door een ervaren specialist het dier te laten prepareren en onderzoeken.[16]
Over de ontwikkeling van de spinnendoders uit de wespen is nog weinig bekend. De groep van de wespachtigen is bekend vanaf het vroege Krijt. De eerste wespachtigen grepen prooidieren die toentertijd beschikbaar waren, zoals andere insecten en spinnen. Spinnendoders hebben zich opgesplitst in verschillende groepen gedurende het vroege Krijt, ongeveer 135 miljoen jaar geleden.[36]
In deze tijd ontwikkelden zich ook veel van de huidige groepen van andere insecten. Veel sluipwespen specialiseerden zich vervolgens op deze nieuw beschikbare prooien. De spinnendoders echter bleven op spinnen jagen.[36] Veel sluipwespen die niet tot de spinnendoders behoren maar wel op spinnen zijn blijven jagen, hebben zich veel sterker gespecialiseerd in het vangen van spinnen. Sluipwespen graven vaak eerst een nest en vangen daarna de prooi om de larve te voeden. Dit wordt gezien als een hogere vorm van ontwikkeling omdat de wesp het nest moet zien terug te vinden. Bij de spinnendoders is dit bij slechts een deel van de soorten het geval. Ook stoppen sluipwespen vaak meerdere spinnen in het nest, wat betekent dat ze het nest meer dan eens moeten terugvinden. Dit komt bij de spinnendoders in het geheel niet voor.
De oudst bekende vertegenwoordiger van de spinnendoders is de soort Bryopompilus interfector. Een vrouwelijk exemplaar werd aangetroffen in een gefossiliseerd stuk amber. De leeftijd van dit exemplaar wordt geschat op ongeveer 100 miljoen jaar.[34]
Op Wikimedia Commons zijn verschillende video's te zien van spinnendoders, die onderstaand zijn weergegeven. Klik op een afbeelding voor een vergroting.
Dit artikel is op 4 april 2013 in deze versie opgenomen in de etalage. Spinnendoders (Pompilidae) zijn een familie van insecten die behoren tot de vliesvleugeligen. Het zijn vrij grote wespen die hun naam danken aan de opmerkelijke vorm van broedzorg. Zij worden vertegenwoordigd door ongeveer vijfduizend soorten en vormen hiermee een relatief kleine en onbekende groep van insecten.
Alle soorten hebben zich gespecialiseerd in het vangen van spinnen. De wespen zijn zeer behendig in het uitschakelen van de spin door deze met een snelle steek te verlammen. Een buitgemaakte spin wordt vervolgens naar het nest gesleept. De verlamde spin wordt uiteindelijk begraven of ingemetseld waarbij de wesp een ei op de spin afzet. De wespenlarve die uit het ei kruipt, eet vervolgens de nog levende spin op, waarna de larve zich verpopt. In de pop transformeert de larve naar een volwassen spinnendoder die zich uit de cocon werkt, waarna de cyclus opnieuw begint. Het zijn altijd de vrouwtjes die het werk verzetten en op spinnen jagen; de mannetjes leven op bloemen van nectar en sterven kort na de paring.
Spinnendoders worden over de gehele wereld aangetroffen en vooral in de tropen. In België en Nederland komen ongeveer 75 soorten voor. Door hun complexe levenscyclus, die zich deels ondergronds afspeelt, is van veel soorten nog niet alles bekend. Van enkele parasitaire soorten spinnendoders is de voortplantingswijze pas relatief recentelijk ontdekt.
Spinnendoders worden vermeden door vele dieren vanwege de pijnlijke steek. Ook voor mensen resulteert hun steek in een felle pijn.
Veivepser (Pompilidae) er en familie av årevinger som tilhører gruppen broddvepser (Aculeata). Disse vepsene bygger bol som gjerne befinner seg på bakken; noen arter lager bol av gjørme.
Veivepsene jakter på edderkopper som de gir som fôr til sine larver. De er raske og utstyrt med en kraftig giftbrodd og kan nedlegge edderkopper som er mye større enn dem selv. Noen nordamerikanske arter i underfamilien Pepsinae er de største av alle årevinger, opptil 10 cm lange. Disse jakter på fugleedderkopper ("taranteller"). Det er en artsrik gruppe med rundt 4000 kjente arter, omtrent 300 forekommer i Europa, i Norge regner man med at det kan forekomme rundt 55 arter.
Middelsstore til store (ca. 5 – 100 mm), slanke vepser med lange, kraftige bein, gjerne svarte eller rødlige. Hodet er nokså lite, antennene lange og trådformede, de holdes gjerne litt opprullet. Kroppen er snau uten synlige hår. Vingene er forholdsvis lange og smale, uten påfallende vingemerke, men med velutviklet årenett. De har ofte mørke flekker eller tverrbånd. Bakkroppen er slank, høyere enn bred, festet til forkroppen med en kort "stilk" (petiolus).
Veivepsene er også kjent som edderkoppjegere. Hunnen graver gjerne en tunnel i bakken eller lager et lite bol av gjørme. Så gå hun på jakt etter en edderkopp, gjerne en litt stor art. Hun sniker seg inn på edderkoppen, og kan også bruke antennene til å roe den ned før hun angriper og gir byttet et lynraskt stikk i den tynnhudete partiet der beina er festet til kroppen. Giften fra stikket lammer edderkoppen, men dreper den ikke. I varmt klima er det avgjørende at edderkoppen fortsatt er live – en død edderkopp ville råtne før vepselarven hadde fått fullført utviklingen. Hunnen sleper den lammede edderkoppen med seg til bolet, drar den nedi og legger et egg på den. Deretter forsegler hun bolet og drar sin vei. Larven spiser den fortsatt levende edderkoppen gradvis opp, men dreper den gjerne ikke før den selv er utvokst.
Veivepser (Pompilidae) er en familie av årevinger som tilhører gruppen broddvepser (Aculeata). Disse vepsene bygger bol som gjerne befinner seg på bakken; noen arter lager bol av gjørme.
Veivepsene jakter på edderkopper som de gir som fôr til sine larver. De er raske og utstyrt med en kraftig giftbrodd og kan nedlegge edderkopper som er mye større enn dem selv. Noen nordamerikanske arter i underfamilien Pepsinae er de største av alle årevinger, opptil 10 cm lange. Disse jakter på fugleedderkopper ("taranteller"). Det er en artsrik gruppe med rundt 4000 kjente arter, omtrent 300 forekommer i Europa, i Norge regner man med at det kan forekomme rundt 55 arter.
Multimedia w Wikimedia Commons Nastecznikowate (Pompilidae) – rodzina owadów z rzędu błonkoskrzydłych.
W polskiej faunie stwierdzono m.in. rodzaje: Priocnemis, Caliadurgus, Dipogon, Auplopus, Homonotus, Arachnospila, Agenioideus, Evagetes, Anoplius[3].
Czarne lub brunatne owady. Długie, często kolczaste nogi. Jaja składają w ciałach żywych, sparaliżowanych pająków, którymi żywią się potem ich larwy.
Nastecznikowate (Pompilidae) – rodzina owadów z rzędu błonkoskrzydłych.
W polskiej faunie stwierdzono m.in. rodzaje: Priocnemis, Caliadurgus, Dipogon, Auplopus, Homonotus, Arachnospila, Agenioideus, Evagetes, Anoplius.
Pompilidae é uma família de himenópteros que caçam aranhas. São de tamanho médio ou grande, em geral de cor preta ou azul-escura com reflexos metálicos. As antenas enroladas de maneira característica. Voam geralmente rente ao chão. São predadoras de aranhas, sobre as quais colocam um ovo. O desenvolvimento larval ocorre na aranha capturada.
A família Pompilidae contém os seguintes gêneros:
Gallo, Domingos (2002). Entomologia Agrícola. [S.l.]: FEALQ. p. 101. 920 páginas. ISBN 8571330115
Pompilidae é uma família de himenópteros que caçam aranhas. São de tamanho médio ou grande, em geral de cor preta ou azul-escura com reflexos metálicos. As antenas enroladas de maneira característica. Voam geralmente rente ao chão. São predadoras de aranhas, sobre as quais colocam um ovo. O desenvolvimento larval ocorre na aranha capturada.
Pompilidae (staršie: Psammocharidae), po slovensky hrabavkovité, je čeľaď blanokrídlovcov.
V užšom (staršom) zmysle čeľaď nezahŕňa taxón Ceropalinae (pahrabavky) - pozri nižšie.
Sú to štíhle, čierne alebo kovovo sfarbené žihadlaté blanokrídlovce (Aculeata) s dlhými štetinatými nohami. Niektoré druhy dosahujú veľkosť až 7,5 cm. Lovia najmä pavúky, ktoré ochromujú jedom vbodnutým do nervovej uzliny na spodnej strane hlavohrude. Pavúkov zatiahnu do úkrytu vyhĺbeného v zemi a znesú do neho vajíčka, ktoré sa po vyliahnutí v larválnom štádiu živia jeho telom. Najznámejším druhom je chodbárka tarantulová z rodu Pepsis, ktorá žije na juhozápade Spojených štátov. Loví veľké druhy tarantúl, na ktorých odchováva svoje larvy.[1]
Čeľaď sa skladá zo 4 podčeľadí a obsahuje vyše 5000 druhov. Veľká väčšina druhov je v podčeľadi Pepsinae a Pompilinae. [2]
Aktuálny systém je takýto (priradenia rodov do podčeľadí sa v niektorých prípadoch medzi zdrojmi rôznia):[3][4][5][6][7]
Rody sa niekedy zoskupujú do skupín (tribusov), prehľad napr. tu.
Historické delenia na podčeľade sú zosumarizované tu.
Podčeľaď Ceropalinae sa staršie zaraďovala v niektorých systémoch ako samostatná čeľaď Ceropalidae (pahrabavkovité).[8]
Pompilidae (staršie: Psammocharidae), po slovensky hrabavkovité, je čeľaď blanokrídlovcov.
V užšom (staršom) zmysle čeľaď nezahŕňa taxón Ceropalinae (pahrabavky) - pozri nižšie.
Vägsteklar (Pompilidae) är en insektsfamilj i ordningen steklar och omfattar över 4000 arter spridda över hela världen. Av dessa finns 63 i Sverige, varav 20 är rödlistade. Deras larver livnär sig ofta på spindlar.
De kännetecknas av att halssköldens sidohörn når upp till eller nära vinglocken. De har en svart, sparsamt hårig kropp, som ofta har röda eller vita teckningar, samt långa och spensliga ben. Vägsteklarna är mycket rörliga djur, som älskar värme och solsken och inte visar sig vid mulet väder. Honorna matar sin avkomma genom att förse dem med proviant, som utgörs av spindlar. Dessa förlamar de med ett sting av sin gadd och släpar därefter in dem, vanligen gående baklänges, i den hålighet, som de antingen grävt i marken eller utvalt i murket trä eller liknande.
Den mycket vanliga arten svart murarvägstekel (Auplopus carbonarius) bygger själv på skyddade ställen små celler av lera för bytets förvaring. Vägsteklarna lägger endast en spindel i varje cell och väljer ofta en spindel som är lika stor som de själva. I de flesta fall fångas endast fullvuxna spindlar. Ibland äter honorna bytet själv medan hannar hämtar sin föda från blommor. Några arter fångar inte själv sitt byte, utan lägger sina ägg på spindlar, som andra vägsteklar fångat och förlamat.
Underfamiljen Pompilinae omfattar över hälften av alla vägsteklar och omfattar både de största och de allmännaste arterna. Deras honor är vanligen försedda med grävborst på framfötterna, och de flesta gräver sina bon i lös sand, men några arter lägger i likhet med andra släkten sina ägg på andra arters byte. Ett släkte uppsöker spindlarna i deras bon, förlamar dem där och belägger dem med sina ägg. Några arter gräver aldrig, utan tar i bruk redan förut färdiga håligheter, som maskhål i stubbar, stockar och bark eller vittringshål i gamla murar. Själva ingången brukar stängas med barr- och växtavfall. I tropikerna förekommer jättestora vägsteklar och i Amerika finns arter som till och med jagar de stora fågelspindlarna.
Nedan följer ett antal av de sextiotal arter som förekommer i Sverige [1].
Underfamilj Ceropalinae[2]
Underfamilj Pompilinae[4]
Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från Nordisk familjebok, 1904–1926.
Wikimedia Commons har media som rör vägsteklar.
Vägsteklar (Pompilidae) är en insektsfamilj i ordningen steklar och omfattar över 4000 arter spridda över hela världen. Av dessa finns 63 i Sverige, varav 20 är rödlistade. Deras larver livnär sig ofta på spindlar.
Ong nhện là tên gọi chỉ chung cho các loài ong trong họ Pompilidae thường được gọi là ong bắp cày nhện hay ong bắp cày pompilid với khoảng 5.000 loài trong sáu phân họ. Tất cả các loài là có lối sống cô độc, và chuyên ăn thịt nhện thông qua việc chụp và đốt làm tê liệt con mồi.
Ở Nam Mỹ, loài có thể được gọi một cách thông tục là marabunta hoặc marimbondo, mặc dù những cái tên có thể được áp dụng chung cho bất kỳ con ong châm chích rất lớn. Một số nơi ở Venezuela và Colombia, nó được gọi là matacaballos, hoặc "kẻ giết ngựa", trong khi ở Brazil một số loài đặc biệt lớn hơn của các loại marimbondo chung có thể được gọi Fecha-goela.
Pompilids thường có một cơ thể mảnh mai với chân dài, gai và xương đùi chân sau thường là đủ dài để đạt được qua các đỉnh của bụng. Hai phân đoạn đầu tiên của bụng được thu hẹp đặc trưng cho cái nhìn mảnh mai của cơ thể. Cơ thể pompilid thường có màu tối (đen hoặc xanh, đôi khi có ánh xạ.
Chúng sử dụng một con nhện duy nhất là một vật chủ cho ăn đối với ấu trùng của nó. Chúng làm tê liệt con nhện với một ngòi độc. Một lần bị tê liệt, con nhện được kéo đến nơi tổ sẽ được xây dựng và một quả trứng duy nhất được đặt trên bụng của nhện sau đó hang được đóng lại và ấu trùng sẽ nở ra và ăn dần ăn mòn con nhện đó để có dinh dưỡng.
Ong nhện là tên gọi chỉ chung cho các loài ong trong họ Pompilidae thường được gọi là ong bắp cày nhện hay ong bắp cày pompilid với khoảng 5.000 loài trong sáu phân họ. Tất cả các loài là có lối sống cô độc, và chuyên ăn thịt nhện thông qua việc chụp và đốt làm tê liệt con mồi.
Дорожные осы[1][2] или помпилиды[3] (Pompilidae, или Psammocharidae) — семейство перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera) подотряда жалоносные (Apocrita). Преимущественно крупной или средней величины насекомые (15—40 мм).
Обитают по всему земному шару. В мировой фауне около 4900 видов, в Палеарктике 650 видов, в России около 200 видов[1], особенно многочисленны в тропиках; для бывшего СССР указывалось около 285 видов, наиболее разнообразны в Закавказье и Средней Азии. 35 родов в Северной Америке, более 40 родов в Австралии[4][2].
Длина тела от 2 мм до 3 см. Усики 12-члениковые у самок и 13-члениковые у самцов. Максилярные щупики 6-члениковые, лабиальные 4-члениковые. Фасеточные глаза и простые глазки развиты. Голова гипогнатная. Крылья с несколькими замкнутыми ячейками: в передних — до 10, в задних — 2. Переднегрудь и среднегрудь подвижно соединены. Плевральный шов развит (мезэпистерн со срединной бороздкой). В брюшке 6 (самки) или 7-8 видимых сегментов[2]. Некоторые дорожные осы достигают крупных размеров. Например, вид Hemipepsis heros достигает 5,5 см в длину и 9,5 см в размахе крыльев[5].
Ведут одиночный образ жизни. Роют норки в земле (некоторые в древесине или лепят из глины), куда откладывают яйца на парализованных уколами жала пауков, служащих кормом для личинок. Некоторые виды (Ceropales, Irenangelus, Evagetes, Nipponodipogon) ведут клептопаразитический образ жизни и используют добычу, заготовленную другими дорожными осами[2].
В состав семейства входят подсемейства с такими филогенетическими отношениями: Ctenocerinae + ((Ceropalinae + Notocyphinae) + (Pompilinae + Pepsinae))[6].
.jpg)
_-_(imago),_Nijmegen,_the_Netherlands.jpg)
|quotes= (справка) Дорожные осы или помпилиды (Pompilidae, или Psammocharidae) — семейство перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera) подотряда жалоносные (Apocrita). Преимущественно крупной или средней величины насекомые (15—40 мм).
