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Alismatales ( Asturiano )

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Alismatales ye'l nome d'un taxón de plantes allugáu na categoría taxonómica d'orde, utilizáu en sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III del 2009[1] y l'APW,[2] sistemes nos cualos ta allugáu nes monocotiledónees. Inclúi 13 families y unos 165 xéneros llargamente distribuyíos. La mayoría de les families tán compuestes por yerbácea non ensundioses. Les flores tán de normal arrexuntaes n'inflorescencies y les granes madures escarecen d'endosperma. Ente les Alismatales atópense munches families de hábitats acuáticos, y toles anxospermes marines atópense delimitadas dientro d'esti orde.

El grupu ta estremáu nun númberu considerable de families pequeñes, en parte porque les adaptaciones acomuñaes al hábitat acuáticu son tan llamatives que les flores ya inflorescencies en particular d'estes families son bien distintes ente sigo.

Tradicionalmente, l'orde Alismatales quedaba acutáu a tres families solamente (Alismataceae, Butomaceae y Limnocharitaceae), les demás families yeren asignaes a distintos órdenes. Esti agrupamientu produció grupos polifiléticos, polo que nos sistemes de clasificación actuales amestóse'l restu de les families a esti orde (ver taxobox). En particular, les aráceas consideráronse apocayá un grupu hermano del restu de les Alismatales (dacuando yeren incluyíes nel so propiu orde Arales) y anguaño tán incluyíes nesti orde, lo que les convirtió na familia más importante del orde, con cerca de 4.000 especies distribuyíes nunos 100 xéneros. El restu de les families del orde contién, en total, alredor de 500 especies.

Descripción

Introducción teórica en Terminoloxía descriptiva de les plantes

Plantes rizomatusas, ensin micorrices. Los granos d'almidón de tipu pteridofita, amilofílicos. Les anteres extrorsas. El tapete ameboide. Les célules uninucleadas. Los carpelos con canales ("canals") dafechu ensin fundir. Con estilos. Comúnmente col estigma secu. Endosperma helobial. Embrión grande, probablemente siempres clorofílicu. El desarrollu dende la grana con hipocótilo y raigañu bien desenvueltes.

La cercu del raigañu ye munches vegaes tri a pentarca.

Cuando les fueyes son peciolaes, los fexes vasculares tán dispuestos nun arcu, los fexes invertíos tamién son comunes.

En dellos Alismatales paez haber una fusión ente la bráctea subxacente a la flor y el tépalo abaxal (Buzgo 2001[5]).

Nun se sabe entá si la endexina del polen ye lamelada, como lo ye en Acorus.

Riley y Stockey (2004[6]) describen la venación d'un númberu de miembros de venación reticulada d'esti orde en considerable detalle, eses fueyes usualmente tienen venes terciaries.

Díxose que los Alismatales, incluyíu Araceae, son les úniques monocotiledónees nes que los embriones reportáronse como verdes, y polo tanto clorofílicos (Seubert 1993[7]), pero tamién son conocíos nes Amaryllidaceae-Amaryllidae.

Hubo suxerencies de que les flores en Alismatales son en realidá pseudantiales, ye dicir si son en realidá una inflorescencia amenorgada con aspeutu de flor (Soltis et al. 2005 pa referencies). Munchu autores suxurieron que les "flores" de Alismatales, sacante les d'Araceae y Tofieldiaceae, son dellos tipos d'inflorescencies modificaes (Buzgo 2001,[5] Rudall 2003[8]), lo que podría esplicar l'amplia variedá de tipos florales atopaos nestes families.

Ecoloxía

Alismatales contién munches families afeches a los hábitats marinos. Les plantes de los hábitats marinos aparentemente evolucionaron munches vegaes independientemente nel orde, una dientro de Hydrocharitaceae, y más de dos veces nes families de camperes marines Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae, y Posidoniaceae (-yos et al. 1997a[9]). Hasta que tea completu un analís filoxenéticu a nivel de xéneru, nun ye posible saber cuántes vegaes l'adaptación a les condiciones marines asocedió. Sicasí, les anxospermes marines tán confinaes a esti orde.

Green y Short (2003[10]) aproven un discutiniu xeneral sobre la ecoloxía de les anxospermes marines, xuntu con mapes de distribución, etc.

L'aparente ausencia de micorrices nesti grupu puede tar coneutada cola prevalencia del hábitat acuáticu que los sos miembros prefieren, una y bones les micorrizas usualmente tán ausentes neses situaciones.

Guxanos de Pyralidae-Schoenobiinae son atopaes nes monocotiledónees acuátiques, según los bárabos de Chrysomelidae-Donaciinae (Powell et al. 1999,[11] Jolivet 1988[12]), estes postreres siquier, son atopaes nes plantes acuátiques polo xeneral.

-yos et al. (2003[13]) alderiquen la distribución d'un númberu de los taxones hidrofíticos d'esti clado, munchos d'ellos abondo nuevos.

Pa ser un clado relativamente pequeñu, la diversidá floral ye escepcionalmente alta en Alismatales, y los sos mecanismos de polinización tán ente los más estravagantes que pueden topase ente les anxospermes (Cox y Humphries 1993,[14] les et al. 1997a[9] tamién alderiquen los mecanismos de polinización de les Alimatales d'agua marino y d'agua duce).

Diversidá

La diversidá taxonómica de les monocotiledónees ta presentada en detalle por Kubitzki (1998,[15] 2006[16]).

De siguío una llista de la diversidá de Alismatales. Les descripciones son deliberadamente incompletes. Pa más información siga los enllaces.

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Inflorescencia (mariella) y espata (blanca) d'una cala.

Aráceas

Artículu principal: Araceae

Los aros y calar pertenecen a la familia de les aráceas. Lo que paez la flor de les aráceas, ye en realidá la inflorescencia, siendo les flores diminutu y distribuyir tou a lo llargo d'una espiga gruesa llamada espádice; ente que lo que paez ser el gran pétalu de la flor, ye en realidá la bráctea que naz debaxo de la inflorescencia, llamada espata. Les inflorescencies y les espatas son de variaos colores. Nel espádice maurecen los frutos que son pequeñes bagues.

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Vezu (aspeutu xeneral) de les llenteyes d'agua.

Llenteyes d'agua

Artículu principal: Lemnoideae

Les llenteyes d'agua atopar n'agües enllancaes de tol mundu. Son plantes bien amenorgaes, con renuevu ensin estremase en tarmu y fueyes, de forma lenticular, dacuando con pequeños raigaños debaxo de la superficie de l'agua.

Por cuenta de el so viraje escontra'l vezu acuáticu, tantu'l renuevu como la inflorescencia resultaron bien amenorgaos, teniendo qu'allegar a los analises moleculares d'ADN pa conocer el so allugamientu filoxenética. D'esta forma foi demostráu que son una subfamilia de la familia de les aráceas (enantes fueron allugaes dientro de la so propia familia, Lemnaceae).

Tofieldiáceas

Artículu principal: Tofieldiaceae

Distribuyíes en rexones fríes del Hemisferiu Norte, pueden ser reconocíes polos sos fueyes equitantes isobifaciales, les sos inflorescencies racemoses, nes que usualmente hai un calículo (una mota simulada de bráctees o bracteoles) de 1 a 3 pieces debaxo de la flor, y flores de monocotiledónees, colos tépalos usualmente llibres y cada punta de los carpelos con un estilodio claramente separáu. El frutu ye usualmente una cápsula septicida.

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Hidrocaritáceas

Artículu principal: Hydrocharitaceae

La Elodea (tamién conocida como "yana"), según otros xéneros de la familia Hydrocharitaceae, ye conocida nos acuarios de tol mundu. Toles hidrocaritáceas son acuátiques, la mayoría d'agua duce anque hai dellos xéneros d'agua salao. Les sos fueyes son peciolaes o usualmente indiferenciadas. La inflorescencia munches vegaes tien dos bráctees fundíes (dacuando llibres) na base. L'ovariu ye ínfero, munches vegaes con placentación llaminar o parietal más o menos intrusa. Los lóbulos del estigma son bífidos.

Butomáceas

Artículu principal: Butomaceae

Butomus umbellatus ye la única especie de la familia de les butomáceas. Ye una yerba nativo de Eurasia templada, naturalizada nel NE de Norteamérica. Ye una yerba acuático que puede ser reconocida poles sos fueyes llargues, triangulares, y la so inflorescencia umbelada a la fin d'un escapo, axilar, bracteada. Les flores son perfectes y hai claramente dos verticilos separaos ente sigo de perianto petaloides. El frutu ye un folículo.

Alismatáceas

Artículu principal: Alismataceae

Les alismatáceas son yerbes con laticíferos, acuátiques. Les sos fueyes flotantes o aérees son peciolaes y tienen una vena media prominente, venes paraleles y tamién venes cruciaes. Los sos pétalos tán engurriaos nel polliscu y les sos flores masculines usualmente tienen munches anteres extrorsas y les sos flores femenines tienen munchos carpelos llibres. D'una güeyada a la grana reparar que l'embrión ta fuertemente curvado. Les inflorescencies consten munches vegaes de cañes o flores más o menos verticiladas nel final d'un escapo. Llargamente distribuyíes.

Limnocaritáceas

Artículu principal: Limnocharitaceae

Son plantes herbales acuátiques, flotantes o fixes por raigaños, presentes nes rexones tropicales o subtropicales. Son laticíferas. Les sos fueyes flotantes o aérees son peciolaes y tienen una vena media prominente y venes paraleles y cruciaes tamién. Les sos flores tienen sépalos los, pétalos pequeños a grandes pero evanescentes, munchos estambres (y tamién estaminodios), y carpelos con munchos óvulos y placentación llaminar. D'una güeyada a la grana reparar que l'embrión ta fuertemente curvado.

Nel APG III y l'APWeb esta familia foi incluyida en Alismataceae por que esta última seya monofilética y tenga apomorfías.

Scheuchzeriáceas

Artículu principal: Scheuchzeriaceae

Scheuchzeria palustris ye la única especie de la familia Scheuchzeriaceae. Ye una planta herbal perenne, de llugares pantanosos, nativa de rexones fríes del Hemisferiu Norte. Algama los 10-40 cm. d'altor, con fueyes estreches lliniales, basales, dísticas, les vainas abiertes tienen aurícules na punta y hai un pequeñu poru na punta de la llámina. La inflorescencia racimosa tien bráctees grandes folioses y toles partes de les flores (sacante les bases de los carpelos) tán llibres ente sigo y de les demás pieces florales. Les flores de color mariellu verdosu tienen 4-6 mm de diámetru con seis pétalos.

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Flores y fueyes de Aponogeton distachyos.

Aponogetonáceas

Artículu principal: Aponogetonaceae

Aponogeton ye l'únicu xéneru de la familia Aponogetonaceae. Son plantes acuátiques con fueyes peciolaes, les llámines dacuando fenestradas tienen una vena media, venes paraleles, y venes cruciaes grandes, les venes más fines son reticulaes. La inflorescencia ye una espiga a la fin d'una llongura escapo y les flores, más bien pequeñes, tienen tépalos más o menos conspicuos. Son de rexones tropicales y subtropicales, comunes nos acuarios.

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Flores y fueyes de Triglochin maritima.

Juncagináceas

Artículu principal: Juncaginaceae

Les juncagináceas son yerbes perennes, acuátiques o palustres. Tienen fueyes más o menos unifaciales y una inflorescencia que ye una espiga o un recímanu a la fin d'un escapo, toles partes florales son llibres ente sigo y de les demás pieces. Consta de namái unes 10 especies en 4 xéneros, distribuyíes en zones templaes.

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Vezu de Posidonia.

Camperes marines

Los llamaos "camperes marines" evolucionaron dientro d'una serie de families cercanamente emparentaes ente sigo: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Posidoniaceae. Por cuenta de les sos fueyes más o menos lliniales tienen un aspeutu paecíu a les camperes terrestres pero nun tán emparentaos cercanamente con estos.

Una familia estrechamente emparentada a les camperes marines ye Potamogetonaceae, que consta de plantes d'agua duce.

Posidoniáceas

Artículu principal: Posidoniaceae

Posidonia ye l'únicu xéneru de les posidoniáceas. Son "camperes marines" reconocibles poles sos tires fibroses ensin lignificar persisentes a lo llargo del rizoma monopodial, y les inflorescencies racimosas ramificaes. Distribuyíes nel Mediterraneu y el sur d'Australia.

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Vezu de Ruppia cirrhosa.

Rupiáceas

Artículu principal: Ruppiaceae

Ruppia ye l'únicu xéneru de les rupiáceas. Son "camperes marines" pero tamién s'atopen n'agua duce. Pueden ser reconocíes poles sos fueyes serruladas, dísticas, con una obvia vena media y una base envainadora, los internodos tán bien desenvueltos. Ruppiaceae caracterizar por flores con dos estambres que tienen apéndices diminutos, polen llixeramente elongado, y carpelos con tarmos llargos. Distribuyíes en tol mundu.

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Cymodoceáceas

Artículu principal: Cymodoceaceae

Son "camperes marines" más o menos tropicales a templáu-templaos. Ye una familia difícil d'estremar de les rupiáceas y precisa más investigación.

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Vezu de Zostera marina.

Zosteráceas

Artículu principal: Zosteraceae

Son "camperes marines" con cañes opuestes a les fueyes y exes de la inflorescencia esplanaos (espádices) con flores na superficie adaxial, les inflorescencies tán zarraes por una espata. Munches d'elles tienen "retináculos", quiciabes sían tépalos o bráctees, opuestos a los estambres.

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Fueyes de Potamogeton.

Potamogetonáceas

Artículu principal: Potamogetonaceae

Son yerbes perennes acuátiques d'agua duce. La mayoría tien fueyes más o menos peciolaes con vena media y venes cruciaes, usualmente hai una lígula basal conspicua. La inflorescencia ye densamente espigada y les flores tienen pequeños tépalos que paecen nacer na parte de tres de los estambers. Los carpelos son estipitados, como ye particularmente claro en Zannichellia, magar esi xéneru nun tien una inflorescencia espigada. Distribuyida más o menos por tol mundu.

Filoxenia y descripción de los clados

Introducción teórica en Filoxenia

L'orde foi munches vegaes estremáu en dos, Arales (qu'inclúi namái a Araceae) y Alismatales sensu stricto (largamente equivalente a Alismatidae sensu Cronquist 1981[17] y Takhtajan 1997[18]), con Arales posiblemente rellacionada con Arecales (por casu en Cronquist 1981[17]), pero los analises moleculares d'ADN recién respuenden por la unión d'estos dos grupos.

Los analís cladísticos de secuencies d'ADN nuclear y cloroplastídico (Chase et al. 1993,[19] 1995b,[20] 2000,[21] 2006,[22] Duvall et al. 1993,[23] Hilu et al. 2003,[24] Källersjö et al. 1998,[25] Soltis et al. 2000[26]) sostienen la monofilia de Alismatales, como tamién lo fai la posible sinapomorfía morfolóxica de tarmos con pequeñes escames de pelos glandulares dientro de les bases envainadoras de les fueyes nos nuedos, les anteres extrorsas, y l'embrión grande y verde (Dahlgren y Rasmussen 1983,[27] Dahlgren et al. 1985,[28] Stevenson y Loconte 1995[29]). Los tricomes atopaos nes axilas de les fueyes envainadoras, tamién conocíos como escames intravaginales, son comunes en munches Alismatales pero tamién nes Acorales. La evolución de los cristales de rafidio puede constituyir una apomorfía de les monocotiledónees dempués de que diverxera'l clado Acorales, anque se deben haber perdíu secundariamente nun númberu de llinaxes de monocotiledónees, como en munchos Poales, Zingiberales, y na mayoría de los mesmos Alismatales (sacante Araceae).

Les aráceas son hermanes del restu de les families del orde, son distintos del restu de les families pola inflorescencia, la estructura de les flores, y el vezu (polo xeneral nun son acuátiques y nun tienen "llagunes" ("lacunae") nos sos tarmos, etcétera), pero Tofieldiaceae (familia que diverxe un pocu dempués) foi ruinamente estudiada al respective de la so rellación col restu de les families del orde. Les flores de Tofieldiaceae nun son descriptas y polo xeneral son típiques de les monocotiledónees, sacante delles especies que tienen hasta 12 estambres, y el frutu ye una cápsula septicida. Na mayoría de les especies ta presente un calículo (una mota simulada de bráctees o bracteoles) per debaxo de les flores.

Araceae ye per llueñe la familia más grande del orde (106 xéneros con unes 4.000 especies, cosmopolita). La familia ta particularmente diversificada nos trópicos húmedos, pero hai dellos xéneros de clima templáu (como Arisaema) que tamién son ricos n'especies. Típicamente les aráceas son yerbes con un pecíolo definíu y una llámina foliar espandida, el so calter más distintivu ye la inflorescencia, que tien una espata munches vegaes petaloidea y un espádice de flores sésiles con una porción espandida manera qu'emite golores. Munchos xéneros tienen zones de flores femenines y masculines por separáu nel espádice. Les llenteyes d'agua, cinco géneros enantes allugaos en Lemnaceae (-yos et al. 1997b,[30] Rothwell et al.2003[31]) tán enfiñíes en Araceae, asina que fueron incluyíes na familia, son les anxospermes más pequeñes. Los analises filoxenéticos moleculares indicaron qu'Araceae ye hermanu del restu de los miembros de Alismatales, la monofilia del clado ta sostenida por datos de secuencies d'ADN y por calteres non moleculares.

Tofieldiaceae ta allugada dientro de les Alismatales namái con sofitu moderáu de los analises moleculares (Källersjö et al. 1998,[25] Chase et al. 2000,[21] Graham et al. 2006[32] -que lo alluga como hermanu del restu del orde, pero'l muestreo ye llindáu). La familia ye abondo distinta del restu de les Alismatales, como pue ser vistu poles sos apomorfías potenciales numberoses. Sicasí, Tamura et al. (2004[33]), Janssen y Bremer (2004[34]), Givnish et al. (2006b[35]), y Chase et al. (2006,[22] con fuerte sofitu) toos alluguen a les aráceas como hermanes del restu del orde, y a Tofieldiaceae como hermanu del restu de los taxones, asina que esa ye la topoloxía presentada equí.

El restu de les families del orde (toes salvu Araceae y Tofieldiaceae) comparten les granes ensin endosperma y los pelos celulares de los raigaños más curtios qu'otres célules epidérmiques (Judd et al. 2007). Tolos miembros d'esti subclado tán presentes en hábitats de tierres húmedes o acuáticos, y Judd et al llamen a esti subclado el "clado acuáticu", ente que Stevens nel Angiosperm Phylogeny Website llamar "nucleu de los Alismatales" ("core Alismatales"). Esti subclado probablemente diverxó bien llueu na evolución de les monocotiledónees.

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Cladograma de Alismatales.

Pa les rellaciones dientro del clado acuáticu, ver les et al. (1997a[9]), nel qu'esta parte del árbol ta largamente basada. Tamién ver Kato et al. (2003[36]), Chen et al. (2004b[37]) y G. Petersen et al. (2006c[38]) qu'utiliza 2 xenes mitocondriales y 1 cloroplastídico. Un númberu de incertezas alrodiu de los parentescos entá queden y G. Petersen et al. (2006c[38]) nin siquier puede recuperar un monofilético (Hydrocharitaceae + Alismataceae sensu llato + Butomaceae). L'árbol de Janssen y Bremer (2004[34]) ye largamente similar al equí presentáu, pero les posiciones d'Aponogetonaceae y Scheuchzeriaceae tán invertíes, y Ruppiaceae ta allugada como hermana de (Zosteraceae + Potamogetonaceae).

Dos clados grandes tán reconocíos dientro d'esti clado acuáticu. El primera clado ye'l más pequeñu y contién a Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae y Limnocharitaceae, y ta sosteníu poles apomorfías del perianto estremáu en sépalos los y pétalos, los estambres siendo más de 6 o los carpelos más de 3 (un aumentu secundariu), y los óvulos esparnaos na superficie interna de los lóculos. Poseeen una inflorescencia escaposa y granes con exotesta.

Alismataceae sensu stricto y Limnocharitaceae tán cercanamente emparentaes y los analises de filoxenia indicaben que tendríen de ser consideraes una sola familia (Soros y les 2002[39]), como lo faen finalmente'l APG III (2009[1]) y l'APWeb.[2] Tán xuníes pola presencia de látex, fueyes con un pseudopecíolo con una vena media y venes que crucien, polen espinosu-pantoporado, y un frutu folicular.

Butomaceae ye monopodial con fueyes dísticas, triangulosas, y una inflorescencia de tipu umbela. Como Araceae y Alismataceae, los miembros de Butomaceae tienen un perianto estremáu y un frutu folicular.

Hydrocharitaceae ye la familia más grande d'esti subclado (18 xéneros con 116 especies). Son acuátiques somorguiaes, dalgunes de les cualos son marines (como Halophila, Enhalus, y Thalassia), con fueyes peciolaes, usualmente indiferenciadas, y una inflorescencia con dos bráctees subxacentes, y un ovariu ínfero (el restu d'esti subclado tien ovariu súpero).

Les families más grandes que constitúin el segundu clado dientro del clado acuáticu de Alismatales son Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae y Cymodoceaceae. Les más pequeñes son Aponogetonaceae, Juncaginaceae y Scheuchzeriaceae. Esti grupu ta diagnosticáu na base d'un polen que usualmente nun tien apertures y más o menos fálta-y la exina (Dahlgren y Rasmussen 1983,[27] Cox y Humphries 1993[14]).

Scheuchzeriaceae ye altamente apomórfico y nun ta claramente rellacionáu nos sos calteres morfolóxicos al restu del segundu subclado. Esta familia ye monoespecífica, y tien fueyes auriculadas y dísticas, y una inflorescencia racimosa con munches bráctees, como nel otru subclado el frutu ye un folículo.

El restu del subclado (tol subclado salvu Scheuchzeriaceae) comparte les fueyes más o menos lliniales y, sacante por Aponogetonaceae, los carpelos xuníos. Amás, presenten una condición inusual na cual el perianto paez ser un "crecedera" de los estambres.

Aponogetonaceae ye monogenérico y con 43 especies. Presenta fueyes peciolaes, venación paralela y venes cruciaes, y flores pequeñes espigaes con tépalos.

Juncaginaceae (con 4 xéneros y 15 especies) son acuátiques emerxentes a terrestres de sitios húmedos, y tienen flores imperfectes munches vegaes ensin perianto o col perianto internu a los estambres.

El restu de les families son toes rizomatusas, acuátiques, polinizadas per agua, con carpelos ascidiados.

Posidoniaceae (monogenérico, 5 especies), Ruppiaceae (quiciabes monoespecífico) y Cymodoceaceae (5 xéneros, 16 especies) son preponderantemente marines, con fueyes dísticas y polen filiforme. Ruppiaceae quiciabes tuviera de ser incluyida en Posidoniaceae, una y bones estes families son altamente similares en munchos aspeutos (pero'l APWeb[2] inda nun lo fixo a xineru de 2009).

Zosteraceae (2 xéneros, 14 especies) y Potamogetonaceae (7 xéneros, 122 especies) comparten una fueya con un poru apical (los sos vainas son zarraes), magar la primera ye marina y la postrera atopar n'agua duce. Zosteraceae son camperes marines con fueyes lliniales y cañes opuestes a les fueyes, ya inflorescencies como espádices zarraes nuna espata (ver analises recién por les et al. 2002[40]). Potamogetonaceae tien fueyes peciolaes con una vena media y una inflorescencia espigada densamente empaquetada con flores nes cualos hai un tépalo opuestu a cada estambre. La polinización ye comúnmente por vientu o na superficie de l'agua o na agua.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

El grupu ye siempres estremáu nun númberu de families pequeñes, en parte porque les adaptaciones acomuñaes al hábitat acuáticu son tan llamatives que les flores ya inflorescencies en particular d'estes families son bien distintes ente sigo.

Alismatales sensu APG III (2009[1]) contién 13 families y unes 3.320 especies, les families más grandes son Araceae, Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae, y Tofieldiaceae. Tamién presentes Aponogetonaceae, Juncaginaceae, Scheuchzeriaceae.

L'APG III (2009[1]) y l'APWeb[2] introducieron un cambéu con respectu al APG II (2003[3]): inclúin a Limnocharitaceae nun Alismataceae sensu llato, yá qu'aparentemente d'otra forma Alismataceae sería parafilético. D'esta forma'l númberu de families del orde amenorgar de 14 a 13.

L'APWeb[2] tamién suxure, pero a xineru de 2009 entá nun lo fixo, fundir Ruppiaceae con Cymodoceaceae por cuenta de que son difíciles d'estremar ente sigo.

La llista de families, sensu APG III (2009,[1] colos númberos de familia según el Linear APG III (LAPG III 2009[4])


Sinónimos (APW[2]): Alismatales Dumortier, Aponogetonales Hutchinson, Arales Dumortier, Butomales Hutchinson, Cymodoceales Nakai, Elodeales Nakai, Hydrocharitales Dumortier, Juncaginales Hutchinson, Najadales Dumortier, Posidoniales Nakai, Potamogetonales Dumortier, Ruppiales Nakai, Scheuchzeriales B. Boivin, Tofieldiales Reveal y Zomlefer, Vallisneriales Nakai, Zosterales Nakai - Alismatanae Takhtajan, Aranae Reveal, Butomanae Reveal, Najadanae Reveal, Zosteranae Doweld - Alismatidae Takhtajan, Aridae Takhtajan - Aropsida Bartling, Hydrocharitopsida Bartling, Najadiopsida Hoffmannsegg y Link

Evolución

El grupu troncal Alismatales data d'unos 131 millones d'años hasta'l presente, el grupu corona Alismatales d'unos 128 millones d'años hasta'l presente (Janssen y Bremer 2004,[34] sicasí en Bremer 2000b[41] cerca de 133 y 103 millones d'años hasta'l presente).

Los fósiles más antiguos asignaos a esti clado fueron apocayá afayaos nel Cretácicu ceo, d'unos 110-120 millones d'años d'antigüedá (Araceae-Pothoideae-Monstereae: Friis et al. 2004,[42] ver Stockey 2006[43] pa una revisión de los fósiles que fueron allugaos en Alismatales).

Chen et al. (2004b[37]) alderiquen la evolución de delles formes de vida nel grupu: los paralelismos son comunes.

Los compuestos fenólicos sulfatados son comunes nes camperes marines y en Hydrocharitaceae (McMillan et al. 1980[44]), y probablemente foi un paralelismu. La so función nun ta clara, probablemente tán arreyaos na adaptación a la vida nel hábitat marín.

Ver tamién

Referencies

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Salvu especificáu, el testu ta armáu con no posible traducciones testuales de la siguiente lliteratura primaria:

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Alismatales: Brief Summary ( Asturiano )

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Alismatales ye'l nome d'un taxón de plantes allugáu na categoría taxonómica d'orde, utilizáu en sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III del 2009 y l'APW, sistemes nos cualos ta allugáu nes monocotiledónees. Inclúi 13 families y unos 165 xéneros llargamente distribuyíos. La mayoría de les families tán compuestes por yerbácea non ensundioses. Les flores tán de normal arrexuntaes n'inflorescencies y les granes madures escarecen d'endosperma. Ente les Alismatales atópense munches families de hábitats acuáticos, y toles anxospermes marines atópense delimitadas dientro d'esti orde.

El grupu ta estremáu nun númberu considerable de families pequeñes, en parte porque les adaptaciones acomuñaes al hábitat acuáticu son tan llamatives que les flores ya inflorescencies en particular d'estes families son bien distintes ente sigo.

Tradicionalmente, l'orde Alismatales quedaba acutáu a tres families solamente (Alismataceae, Butomaceae y Limnocharitaceae), les demás families yeren asignaes a distintos órdenes. Esti agrupamientu produció grupos polifiléticos, polo que nos sistemes de clasificación actuales amestóse'l restu de les families a esti orde (ver taxobox). En particular, les aráceas consideráronse apocayá un grupu hermano del restu de les Alismatales (dacuando yeren incluyíes nel so propiu orde Arales) y anguaño tán incluyíes nesti orde, lo que les convirtió na familia más importante del orde, con cerca de 4.000 especies distribuyíes nunos 100 xéneros. El restu de les families del orde contién, en total, alredor de 500 especies.

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İstinadlar

  1. Elşad Qurbanov. Ali bitkilərin sistematikası, Bakı, 2009.
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Baqəvərçiçəklilər: Brief Summary ( Azerbaijano )

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Alismatals ( Catalão; Valenciano )

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Les alismatals (Alismatales) són un ordre de plantes amb flor (angiospermes). Aquest ordre conté 4490 espècies agrupades en 166 gèneres, al seu torn agrupats en 14 famílies i té una distribució cosmopolita. La majoria de les famílies són formades per plantes herbàcies que habitualment es troben en ambients aquàtics. Les flors es disposen de manera habitual en inflorescències i a les llavors madures manca l'endosperma.

El sistema APG II de classificació de les angiospermes, col·loca aquest ordre dins del clade monocots amb aquestes agrupacions:

El gran canvi que s'ha produït respecte a sistemes de classificació anteriors és la inclusió de la família Araceae. Amb aquesta inclusió l'ordre ha augmentat considerablement en nombre d'espècies atès que la família Araceae compta amb un centenar de gèneres, el que suposa quatre milers d'espècies; mentre la resta de famílies conjuntament no arriben a 500 espècies.

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Žabníkotvaré ( Checo )

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Žabníkotvaré (Alismatales) je řád jednoděložných rostlin. Řád představuje jednu z bazálních vývojových větví jednoděložných rostlin. Pochází pravděpodobně z období rané křídy, nejstarší dochované fosílie jsou datovány do svrchní křídy. Zahrnuje recentně celkem 14 čeledí a asi 4600 druhů a je celosvětově rozšířen. Řada druhů je zastoupena i v české květeně. Největší čeledí jsou árónovité. Mezi zástupci řádu je mnoho vlhkomilných a vodních rostlin, také suchozemské rostliny, geofyty, epifyty i dřeviny (čeleď árónovité). Představuje jedinou skupinu krytosemenných rostlin, mezi nimiž nalezneme ponořeně rostoucí mořské rostliny.

Charakteristika

S výjimkou bazální čeledi árónovité lze žabníkotvaré charakterizovat jako řád vlhkomilných, bahenních až vodních rostlin. Je to také jediná skupina krytosemenných rostlin, v níž lze nalézt ponořeně rostoucí mořské rostliny. Konkrétně se jedná o zástupce čeledí vochovité (Zosteraceae), posidoniovité (Posidoniaceae) a Cymodoceaceae, které jsou někdy označovány souhrnným názvem mořské trávy. Dále jsou zde zástupci rostoucí charakteristicky v brakických vodách, zejména z čeledí táhlicovité (Ruppiaceae), rdestovité (Potamogetonaceae) a voďankovité (Hydrocharitaceae). Árónovité se co do životních forem řádu žabníkotvaré vymykají, neboť zahrnují mimo vlhkomilných a vodních druhů i četné suchozemské rostliny, včetně geofytů obývajících suché oblasti, a rovněž epifyty, liány a dřeviny. Lze však mezi nimi najít i volně plovoucí sladkovodní rostliny (babelka a celá podčeleď okřehkové).[1]

Řád je kosmopolitně rozšířen, a to od tropických oblastí až za polární kruh. V české květeně jsou zastoupeny čeledi árónovité (Araceae), rdestovité (Potamogetonaceae), žabníkovité (Alismataceae), bařičkovité (Juncaginaceae), blatnicovité (Scheuchzeriaceae), kohátkovité, (Tofieldiaceae), šmelovité (Butomaceae) a voďankovité (Hydrocharitaceae).[2]

Taxonomie

Řád představuje jednu z bazálních vývojových větví jednoděložných rostlin a v současném pojetí (systém APG IV) je monofyletický. Zahrnuje celkem 14 čeledí, 166 rodů a asi 4600 druhů. Zdaleka největší čeledí řádu jsou árónovité (128 rodů a více než 3300 druhů). Následují žabníkovité (120 druhů v 17 rodech), rdestovité (100 druhů v 7 rodech) a voďankovité (80 druhů v 17 rodech). Řád obsahuje také 3 monotypické čeledi, a sice šmelovité, blatnicovité a Maundiaceae.[3]

Širší vztahy řádu Alismatales

Liliopsida

Acorales (puškvorcotvaré)




Alismatales (žabníkotvaré)




Petrosaviales





Dioscoreales (smldincotvaré)



Pandanales (pandánotvaré)




>>> další řády třídy Liliopsida






Struktura řádu Alismatales

Bazální větví řádu jsou Araceae, které zároveň představují největší skupinu řádu co do počtu rodů a druhů. Od zbytku řádu se tato čeleď odlišuje mj. přítomností endospermu v semenech. Následuje větev Tofieldiaceae, která byla v klasické taxonomii, založené na morfologii, řazena do čeledi Melanthiaceae. Následující klad tří čeledí (Hydrocharitaceae, Butomaceae, Alismataceae) se vymyká zbytku řádu tím, že jejich zástupci mají okvětí rozlišené na kalich a korunu a větší počet tyčinek a/nebo pestíků než tři. Zbývající klad řádu zahrnuje celkem 9 čeledí, které mají společné znaky zejména v morfologii pylu.[1]

Vývojové vztahy čeledí řádu Alismatales



Araceae (árónovité)




Tofieldiaceae (kohátkovité)






Hydrocharitaceae (voďankovité)



Butomaceae (šmelovité)




Alismataceae (žabníkovité)





Scheuchzeriaceae (blatnicovité)




Aponogetonaceae (kalatkovité)




Juncaginaceae (bařičkovité)




Maundiaceae





Posidoniaceae (posidoniovité)




Ruppiaceae (táhlicovité)



Cymodoceaceae






Zosteraceae (vochovité)



Potamogetonaceae (rdestovité)











Vývoj pojetí řádu

V klasických taxonomických systémech založených na morfologii byl řád Alismatales řazen do podtřídy Alismatidae (Tachtadžjanův a Cronquistův systém), resp. v Dahlgrenově systému do nadřádu Alismatanae. Tyto vyšší jednotky nad úrovní řádu jsou v hrubých rysech souznačné s dnešním vymezením daného řádu, zatímco čeledi řádu Alismatales, tak jak je dnes chápán, byly v daných systémech rozčleněny do většího počtu úžeji vymezených řádů (v Tachtadžjanově systému je jich celkem 10). Výjimkou jsou čeledi Acoraceae a Araceae, které nebyly v těchto systémech považovány za skupinu příbuznou s Alismatidae a byly řazeny do jiných tříd (Arecidae v případě Cronquistova, Aridae v případě Tachtadžjanova systému), resp. nadřádů. Druhy čeledi Tofieldiaceae byl v minulosti řazeny do čeledi Melanthiaceae. V průběhu aktualizací systému APG se pojetí řádu měnilo jen málo. V systému APG III byla do Alismataceae vřazena původně samostatná čeleď Limnocharitaceae, v systému APG IV byla z čeledi Juncaginaceae vyjmuta monotypická čeleď Maundiaceae.[4][5][6][7]

Prehistorie

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Fosílie Orontium wolfei z období přelomu křídy a paleogénu

Korunová skupina řádu Alismatales je datována do období před asi 110 až 130 milióny let, tedy do období spodní křídy.[3][8] Nezpochybnitelné fosílie, náležející mezi předky čeledi Araceae, pocházejí z období svrchní křídy. Většinou se jedná o pozůstatky listů, kdežto reprodukční orgány dochované z tohoto období jsou vzácné. Jedním z nich je aroidní plodenství, popsané v roce 2005 z Kanady jako Albertarum pueri.[9] Z období paleogénu jsou již fosilní záznamy četnější a zahrnují listy, pylová zrna, plody i semena.[9] Z období pozdní křídy až raného miocénu jsou známy fosílie rodu Limnobiophyllum. Byla to oddenkatá plovoucí vodní rostlina, stojící stavbou na pomezí mezi podčeleděmi Aroideae a Lemnoideae. Druh Limnobiophyllum expansum byl popsán z Mostecké pánve blízko Bíliny.[10] Z jezerních uloženin svrchně křídového stáří v Kanadě byla popsána plovoucí vodní árónovitá rostlina Cobbania corrugata. Později byla nalezena také v Amurské oblasti v Rusku.[9] Z období konce křídy a začátku paleogénu jsou známi i další zástupci árónovitých, z nichž někteří jsou přiřazováni k žijícím rodům. Jmenovitě se jedná o Orontium wolfei, Orontium mackii a Symplocarpus hoffmaniae ze Severní Ameriky a Lysichiton austriacus z Rakouska.[11] Z uloženin svrchně křídového stáří v kanadské Albertě je známa žabníkovitá rostlina Cardstonia tolmanii, považovaná za příbuznou s rodem Limnocharis.[12]

Přehled čeledí

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  7. a b BYNG, James W. et al. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016, čís. 181. Dostupné online.
  8. STOCKEY, Ruth A. The fossil record of basal Monocots. A Journal of Systematic and Evolutionary Botany. 2006, čís. 22(1). Dostupné online.
  9. a b c GALLEGO, Julieta et al. Fossil Araceae from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina, with implications on the origin of free-floating aquatic aroids. Review of Palaeobotany and Palynology. 2014, čís. 211. Dostupné online.
  10. KVAČEK, Zlatko. Limnobiophyllum Krassilov a fossil link between the Araceae and the Lemnaceae.. Aquatic Botany. 1995, čís. 50.
  11. MAYO, S.J.; BOGNER, J.; CUSIMANO, N. Recent progress in the phylogenetics and classification of Araceae. Early Events in Monocot Evolution.. [s.l.]: Cambridge University Press (anglicky)
  12. RILEY, Michael G.; STOCKEY, Ruth A. Cardstonia tolmanii gen. et sp. nov. (Limnocharitaceae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada.. International Journal of Plant Sciences. 2004, čís. 165(5).

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Žabníkotvaré: Brief Summary ( Checo )

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Žabníkotvaré (Alismatales) je řád jednoděložných rostlin. Řád představuje jednu z bazálních vývojových větví jednoděložných rostlin. Pochází pravděpodobně z období rané křídy, nejstarší dochované fosílie jsou datovány do svrchní křídy. Zahrnuje recentně celkem 14 čeledí a asi 4600 druhů a je celosvětově rozšířen. Řada druhů je zastoupena i v české květeně. Největší čeledí jsou árónovité. Mezi zástupci řádu je mnoho vlhkomilných a vodních rostlin, také suchozemské rostliny, geofyty, epifyty i dřeviny (čeleď árónovité). Představuje jedinou skupinu krytosemenných rostlin, mezi nimiž nalezneme ponořeně rostoucí mořské rostliny.

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Skeblad-ordenen ( Dinamarquês )

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Skeblad-ordenen (Alismatales) rummer mange arter, der danner rhizom. Derimod er der aldrig fundet mycorrhiza hos dem. Frøplanter har både en veludviklet kimstængel og kimrod.

Familier
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Froschlöffelartige ( Alemão )

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Die Froschlöffelartigen (Alismatales) sind eine Ordnung der monokotyledonen Pflanzen. Wenige Arten sind Heil- oder Nahrungspflanzen. Sorten einer großen Zahl an Arten werden als Zierpflanzen in Räumen, Parks, Gärten und Teichen, Aquarien und als Schnittblumen verwendet.

Beschreibung und Standorte

Es sind meist ausdauernde, selten einjährige krautige Pflanzen mit Rhizomen. Die überwiegende Zahl der Arten wächst terrestrisch bis epiphytisch, dies betrifft 90 % der Arten, beispielsweise der Tofieldiaceae und artenreichste Familie der Araceae mit einer großen Bandbreite an Lebensformen. 11 der 13 Familien, aber nur 10 % der Arten, sind Sumpf- bis Wasserpflanzen im Süß-, Brack- bis Salzwasser. Als ursprüngliches Merkmal sind keine Tracheen oder in primitiver Form nur in den Wurzeln vorhanden. Die meist wechselständigen, basal rosettigen, selten quirlig an den Stängeln angeordneten Laubblätter sind gestielt oder ungestielt. Die Blattspreiten sind lanzettlich, oval bis pfeilförmig. Außer bei den Araceae sind in den Blattscheiden kleine Schuppen („Intravaginalschuppen“, „Squamulae“).

Die Blüten stehen einzeln oder in unterschiedlich aufgebauten Blütenständen zusammen. Die zwittrigen oder eingeschlechtigen Blüten sind meist dreizählig und radiärsymmetrisch. Die Blüten weisen viele ursprüngliche Merkmale auf: Staubblätter sind entweder zahlreich (ursprünglich) oder in zwei, selten nur einem Kreis zu je drei (fortschrittlich) vorhanden. Das Gynoeceum ist fast stets noch chorikarp mit schraubig angeordneten meist oberständigen Fruchtblättern. Die Plazentation ist laminal bis submarginal.

Es werden aus je einem Fruchtblatt Balgfrüchte oder Nüsschen gebildet.

Die Pollenkörner sind trinucleat. Die grünen, nährstoffspeichernden Embryonen und die Keimblätter (Kotyledonen) sind groß. Bei den Keimlingen sind das Hypokotyl und die Wurzeln gut ausgebildet. Das Endosperm wird helobial gebildet. Die Staubbeutel besitzen ein Periplasmaltapetum mit einkernigen Tapetumzellen. Die Polyandrie ist schon als sekundär vermutet worden.

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Blüte von Echinodorus isthmicus (Alismataceae)
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Die Wasserpflanze Aponogeton distachyos (Aponogetonaceae) mit Schwimmblättern
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Feld mit Xanthosoma sagittifolium (Araceae)
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Die Wasserpflanze Blyxa echinosperma (Hydrocharitaceae)
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Das „Seegras“ Zostera marina (Zosteraceae) bildet im Sand verankert in flachen Meeresgebieten oft große Bestände.

Systematik

Die Ordnung der Alismatales wurde 1829 von Barthélemy Charles Joseph Dumortier in Analyse des Familles de Plantes (avec l’indication des principaux genres qui s’y rattachent. Imprimerie de J. Casterman, Tournay) aufgestellt. Bei Hutchinson 1959 enthielt diese Ordnung nur drei Familien. Bei Cronquist 1981 waren es drei Familien mehr.

Die ältesten Fossilien stammen aus der Kreide (110 bis 120 Mio. Jahre alt).

Die Ordnung der Froschlöffelartigen (Alismatales) enthält gemäß APG IV folgende 14 Familien[1]:

Die beiden Familien Araceae und Tofieldiaceae stehen an der Basis der Alismatales und wurden früher nicht zu dieser Gruppe gestellt. Ihre genaue verwandtschaftliche Stellung ist noch nicht gesichert.[2] Die restliche Gruppe, die „Kern-Alismatiden“, teilen sich in zwei monophyletische Gruppen, die sich durch ihre Blütenstruktur unterscheiden: die „petaloide“ Klade oder Alismatales im Sinne von Les & Tippery 2013, und die „tepaloide“ Klade oder Potamogetonales im Sinne von Les & Tippery 2013.[2]

Das Kladogramm der „Kern-Alismatiden“ sieht nach Les & Tippery 2013 folgendermaßen aus:[2]




Alismataceae



Butomaceae


Hydrocharitaceae





Aponogetonaceae



Scheuchzeriaceae



Juncaginaceae





Cymodoceaceae Klade 1


Cymodoceaceae Klade 2


Ruppiaceae


Vorlage:Klade/Wartung/3

Posidoniaceae




Maundiaceae



Potamogetonaceae


Zosteraceae









Belege

Einzelnachweise

  1. The Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, Band 181, S. 1–20. doi:10.1111/boj.12385
  2. a b c Donald H. Les, Nicholas P. Tippery: In time and with water... the systematics of alismatid monocotyledons. In: P. Wilkin, S. J. Mayo: Early Events in Monocot Evolution. Cambridge University Press 2013, S. 118–164.

Weiterführende Literatur

  • Ling-Yun Chen, Jin-Ming Chen, Robert Wahiti Gituru, Qing-Feng Wang: Eurasian origin of Alismatidae inferred from statistical dispersal-vicariance analysis. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 67, Nr. 1, April 2013, ISSN 1055-7903, S. 38–42, doi:10.1016/j.ympev.2013.01.001 (englisch, elsevier.com).
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Froschlöffelartige: Brief Summary ( Alemão )

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Die Froschlöffelartigen (Alismatales) sind eine Ordnung der monokotyledonen Pflanzen. Wenige Arten sind Heil- oder Nahrungspflanzen. Sorten einer großen Zahl an Arten werden als Zierpflanzen in Räumen, Parks, Gärten und Teichen, Aquarien und als Schnittblumen verwendet.

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Alismatales ( Corsa )

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L'Alismatali (o Alismatales in latinu) sò un'ordine di piante di a classe di e Liliopsida. L'ordine cumprende incirca 165 ghjeneri in 14 famiglie, incù distribuzione cusmupulita. Ste piante si trovanu abitualmente in ambienti acquatichi.

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Alismatales ( North Frisian )

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Amrum.pngTekst üüb Öömrang

Alismatales san en kategorii faan bloosenplaanten.

Süstemaatik

  • (Famile)
(Slacher)
(Slach)

  • (Alismataceae)
(Alisma)
Hekbleeden (Alisma plantago-aquatica)
  • (Aponogetonaceae)
  • (Araceae)
(Lemna)
Podkluader (Lemna minor)
  • (Butomaceae)
  • (Cymodoceaceae)
  • (Hydrocharitaceae)
Ialkrüüs (Elodea of uk Anacharis)
  • (Juncaginaceae)
  • (Posidoniaceae)
  • (Potamogetonaceae)
  • (Ruppiaceae)
  • (Scheuchzeriaceae)
  • (Tofieldiaceae)
  • Siagäärsplaanten (Zosteraceae)

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Alismatales ( Nahuatl )

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Inin neneuhcayōtl quipiya xōchitl iuhqui Alcatraz.

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Alismatales ( Scots )

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Alismatales is an order o flouerin plants includin aboot 4500 species. Plants assigned tae this order are maistly tropical or aquatic.

References

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III", Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, retrieved 2010-12-10
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Alismatales: Brief Summary ( Scots )

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Alismatales is an order o flouerin plants includin aboot 4500 species. Plants assigned tae this order are maistly tropical or aquatic.

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Alismatales: Brief Summary ( North Frisian )

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Koma pelkevçiyan ( Curdo )

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Biharbêhna ejderhayan (Calla palustris)
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Kulîlka Echinodorus isthmicus (Alismataceae).
 src=
Riweka avê Aponogeton distachyos (Aponogetonaceae) bi pelên (belg) ajnêkirinê.
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Riweka avê Blyxa echinosperma (Hydrocharitaceae).
 src=
Zostera marina (Zosteraceae)

Koma pelkevçiyan, koma beqewaran (Alismatales) komeke riwekên monokotîledon yekçenik e. Riwekên aviyan in. Fosîla herî kevn a ji van riwekan hatiye vedîtin, 110 - 120 milyon salî ye. Hin endamên vê komê tên xwarin an di çêkirina dermanan te tên bikaranîn. Gelek ji wan jî bo baxçewanî, masîdankê (akvaryûm) tên çandin.

Systematik

Koma Alismatales sala 1829'ê ji aliyê Barthélemy Charles Joseph Dumortier ve, di Analyse des Familles de Plantes (avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Imprimerie de J. Casterman, Tournay), 54'ê de hatiye binavkirin.

Di vê komê de 13 famîleyên riwekan hene:

Çavkanî

  • Koma Alismatales di APWebsite. (ne bi kurdî ye)
  • Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Botanik, Begründet von Eduard Strasburger, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, 36. Aufl.. ISBN 978-3827414557: Alismatales: S. 853-855. (almanî)
  • Mark W. Chase, Michael F. Fay, Dion S. Devey, Oliver Maurin, Nina Rønsted, T. Jonathan Davies, Yohan Pillon, Gitte Petersen, Ole Seberg, M. N. Tamura, Conny B. Asmussen, Khidir Hilu, Thomas Borsch, Jerrold I. Davis, Dennis W. Stevenson, J. Chris Pires, Thomas J. Givnish, Kenneth J. Sytsma, Marc A. McPherson, Sean W. Graham & Hardeep S. Rai: Multigene analyses of monocot relationships : a summary., in Aliso, Volume 22, 2006, S. 63-75. (almanî)
  • Thomas J. Givnish, J. Chris Pires, S. W. Graham, M. A. McPherson, L. M. Prince, T. B. Patterson, H. S. Rai, E. H. Roalson, T. M. Evans, W. J. Hahn, K. C. Millam, A. W. Meerow, M. Molvray, P. J. Kores, H. E. O'Brien, J. C. Hall, W. J. Kress & K. J. Sytsma:. Phylogeny of the monocots based on the highly informative plastid gene ndhF : Evidence for widespread concerted convergence, in Aliso, 22, 2006, S. 28-51. (îngilîzî)
  • Xiaoxian Li & Zhekun Zhou: Phylogenetic studies of the core Alismatales inferred from morphology and rbcL sequences, Progress in Natural Science, Volume 19(8), 2009. (îngilîzî)

Girêdan

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Koma pelkevçiyan: Brief Summary ( Curdo )

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 src= Biharbêhna ejderhayan (Calla palustris)  src= Kulîlka Echinodorus isthmicus (Alismataceae).  src= Riweka avê Aponogeton distachyos (Aponogetonaceae) bi pelên (belg) ajnêkirinê.  src= Xanthosoma sagittifolium. (Araceae).  src= Riweka avê Blyxa echinosperma (Hydrocharitaceae).  src= Zostera marina (Zosteraceae)

Koma pelkevçiyan, koma beqewaran (Alismatales) komeke riwekên monokotîledon yekçenik e. Riwekên aviyan in. Fosîla herî kevn a ji van riwekan hatiye vedîtin, 110 - 120 milyon salî ye. Hin endamên vê komê tên xwarin an di çêkirina dermanan te tên bikaranîn. Gelek ji wan jî bo baxçewanî, masîdankê (akvaryûm) tên çandin.

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Шальнікакветныя ( Bielorrussa )

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Шальнікакветныя[1] (Alismatales) — парадак кветкавых (Angiosperms) расьлінаў, які зьмяшчае 14 сямействаў: Alismataceae, Aponogetonaceae, Araceae, Butomaceae, Cymodoceaceae, Hydrocharitaceae, Juncaginaceae, Maundiaceae, Posidoniaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Scheuchzeriaceae, Tofieldiaceae, Zosteraceae.

Крыніцы

  1. ^ Генадзь Пашкоў Беларуская энцыклапедыя ў 18 тамах. — Беларуская энцыклапедыя, 1996. — Т. 9. — С. 258. (бел.)
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Шальнікакветныя: Brief Summary ( Bielorrussa )

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Шальнікакветныя (Alismatales) — парадак кветкавых (Angiosperms) расьлінаў, які зьмяшчае 14 сямействаў: Alismataceae, Aponogetonaceae, Araceae, Butomaceae, Cymodoceaceae, Hydrocharitaceae, Juncaginaceae, Maundiaceae, Posidoniaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Scheuchzeriaceae, Tofieldiaceae, Zosteraceae.

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अलिस्मातालेस ( Hindi )

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अलिस्मातालेस (Alismatales) सपुष्पक पौधों का एक जीववैज्ञानिक गण है, जिसमें लगभग ४,५०० जातियाँ वर्गीकृत हैं। यह जातियाँ अधिकतर उष्णकटिबंधीय या जलीय हैं। कुछ मीठे पानी में उगती हैं और कुछ समुद्री पर्यावासों में।[1][2][3]

इन्हें भी देखें

सन्दर्भ

  1. B. C. J. du Mortier 1829. Analyse des Familles de Plantes : avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Imprimerie de J. Casterman, Tournay
  2. W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue, 2002. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts ISBN 0-87893-403-0.
  3. Wilkin, Paul; Mayo, Simon J, eds. (2013). Early events in monocot evolution. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-01276-9. Retrieved 9 December 2015.
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अलिस्मातालेस: Brief Summary ( Hindi )

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अलिस्मातालेस (Alismatales) सपुष्पक पौधों का एक जीववैज्ञानिक गण है, जिसमें लगभग ४,५०० जातियाँ वर्गीकृत हैं। यह जातियाँ अधिकतर उष्णकटिबंधीय या जलीय हैं। कुछ मीठे पानी में उगती हैं और कुछ समुद्री पर्यावासों में।

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Alismatales ( Inglês )

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Snake lily (Dracunculus vulgaris) of family Araceae in Crete, Greece.

The Alismatales (alismatids) are an order of flowering plants including about 4500 species. Plants assigned to this order are mostly tropical or aquatic. Some grow in fresh water, some in marine habitats.

Description

The Alismatales comprise herbaceous flowering plants of often aquatic and marshy habitats, and the only monocots known to have green embryos other than the Amaryllidaceae. They also include the only marine angiosperms growing completely submerged, the seagrasses.[2] The flowers are usually arranged in inflorescences, and the mature seeds lack endosperm.

Both marine and freshwater forms include those with staminate flowers that detach from the parent plant and float to the surface. There they can pollinate carpellate flowers floating on the surface via long pedicels.[3] In others, pollination occurs underwater, where pollen may form elongated strands, increasing chance of success. Most aquatic species have a totally submerged juvenile phase, and flowers are either floating or emergent. Vegetation may be totally submersed, have floating leaves, or protrude from the water. Collectively, they are commonly known as "water plantain".[4]

Taxonomy

The Alismatales contain about 165 genera in 13 families, with a cosmopolitan distribution. Phylogenetically, they are basal monocots, diverging early in evolution relative to the lilioid and commelinid monocot lineages.[5] Together with the Acorales, the Alismatales are referred to informally as the alismatid monocots.[6]

Early systems

The Cronquist system (1981) places the Alismatales in subclass Alismatidae, class Liliopsida [= monocotyledons] and includes only three families as shown:

Cronquist's subclass Alismatidae conformed fairly closely to the order Alismatales as defined by APG, minus the Araceae.

The Dahlgren system places the Alismatales in the superorder Alismatanae in the subclass Liliidae [= monocotyledons] in the class Magnoliopsida [= angiosperms] with the following families included:

In Tahktajan's classification (1997), the order Alismatales contains only the Alismataceae and Limnocharitaceae, making it equivalent to the Alismataceae as revised in APG-III. Other families included in the Alismatates as currently defined are here distributed among 10 additional orders, all of which are assigned, with the following exception, to the Subclass Alismatidae. Araceae in Tahktajan 1997 is assigned to the Arales and placed in the Subclass Aridae; Tofieldiaceae to the Melanthiales and placed in the Liliidae.[7]

Angiosperm Phylogeny Group

The Angiosperm Phylogeny Group system (APG) of 1998 and APG II (2003) assigned the Alismatales to the monocots, which may be thought of as an unranked clade containing the families listed below. The biggest departure from earlier systems (see below) is the inclusion of family Araceae. By its inclusion, the order has grown enormously in number of species. The family Araceae alone accounts for about a hundred genera, totaling over two thousand species. The rest of the families together contain only about five hundred species, many of which are in very small families.[8]

The APG III system (2009) differs only in that the Limnocharitaceae are combined with the Alismataceae; it was also suggested that the genus Maundia (of the Juncaginaceae) could be separated into a monogeneric family, the Maundiaceae, but the authors noted that more study was necessary before the Maundiaceae could be recognized.[1]

In APG IV (2016), it was decided that evidence was sufficient to elevate Maundia to family level as the monogeneric Maundiaceae.[8] The authors considered including a number of the smaller orders within the Juncaginaceae, but an online survey of botanists and other users found little support for this "lumping" approach.[9] Consequently, the family structure for APG IV is:

Cladogram of Alismatales[2] Alismatales

Tofieldiaceae

         

Alismataceae

     

Butomaceae

   

Hydrocharitaceae

         

Aponogetonaceae

     

Scheuchzeriaceae

     

Juncaginaceae

     

Maundiaceae

       

Posidoniaceae

     

Ruppiaceae

   

Cymodoceaceae

         

Potamogetonaceae

   

Zosteraceae

                 

Araceae

     

Phylogeny

Cladogram showing the orders of monocots (Lilianae sensu Chase & Reveal)[10] based on molecular phylogenetic evidence:

Lilianae sensu Chase & Reveal[10]    

Acorales

     

Alismatales

     

Petrosaviales

       

Dioscoreales

   

Pandanales

       

Liliales

     

Asparagales

commelinids

Dasypogonaceae

   

Arecales

   

Poales

     

Zingiberales

   

Commelinales

                   
Alismatid monocots

References

  1. ^ a b Angiosperm Phylogeny Group (2009), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III", Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
  2. ^ a b Stevens, P.F. (2001). "Alismatales". Angiosperm Phylogeny Website. 14. Missouri Botanical Garden. Retrieved 14 March 2018.
  3. ^ Sullivan, G. & Titus, J.E. (1996). "Physical site characteristics limit pollination and fruit set in the dioecious hydrophilous species, Vallisneria americana". Oecologia. 108 (2): 285–292. Bibcode:1996Oecol.108..285S. doi:10.1007/BF00334653. PMID 28307841. S2CID 13369438.
  4. ^ "-Alismatales (Water Plantains)" (PDF). Archived from the original (PDF) on 12 June 2010. Retrieved 27 May 2010.
  5. ^ Wilkin & Mayo 2013.
  6. ^ RBG 2010.
  7. ^ "-Flowering Plant Gateway".
  8. ^ a b APG IV 2016.
  9. ^ Christenhusz et al. (2015)
  10. ^ a b Chase & Reveal 2009.
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Alismatales: Brief Summary ( Inglês )

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 src= Snake lily (Dracunculus vulgaris) of family Araceae in Crete, Greece.  src= Ottelia alismoides from family Hydrocharitaceae in Hyderabad, India.

The Alismatales (alismatids) are an order of flowering plants including about 4500 species. Plants assigned to this order are mostly tropical or aquatic. Some grow in fresh water, some in marine habitats.

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Alismaloj ( Esperanto )

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Alismaloj (latine Alismatales) estas ordo de unukotiledonaj plantoj. La ordo nomiĝas laŭ la tipa genro, alismo (latine Alisma).

Priskribo

La alismaloj kreskas sur akvo, en marĉo, aŭ eĉ subakve. La floroj ofte formas infloreskojn. La endospermo mankas en semoj de alismaloj.

Klasifiko

Laŭ la kvara klasifiko de la Angiosperma Filogeneza Grupo, la ordo Alismaloj konsistas el la ĉi-subaj 14 familioj:

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Alismaloj: Brief Summary ( Esperanto )

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Alismaloj (latine Alismatales) estas ordo de unukotiledonaj plantoj. La ordo nomiĝas laŭ la tipa genro, alismo (latine Alisma).

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Alismatales ( Espanhol; Castelhano )

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Alismatales es el nombre de un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de orden, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009[1]​ y el APW,[2]​ sistemas en los cuales está ubicado en las monocotiledóneas. Incluye 13 familias y unos 165 géneros ampliamente distribuidos. La mayoría de las familias están compuestas por herbáceas no suculentas. Las flores están normalmente agrupadas en inflorescencias y las semillas maduras carecen de endosperma. Entre las Alismatales se encuentran muchas familias de hábitats acuáticos, y todas las angiospermas marinas se encuentran delimitadas dentro de este orden.

El grupo está dividido en un número considerable de familias pequeñas, en parte porque las adaptaciones asociadas al hábitat acuático son tan llamativas que las flores e inflorescencias en particular de estas familias son muy diferentes entre sí.

Tradicionalmente, el orden Alismatales quedaba restringido a tres familias solamente (Alismataceae, Butomaceae y Limnocharitaceae), las demás familias eran asignadas a diferentes órdenes. Este agrupamiento produjo grupos polifiléticos, por lo que en los sistemas de clasificación actuales se agregó el resto de las familias a este orden (ver taxobox). En particular, las aráceas se han considerado recientemente un grupo hermano del resto de las Alismatales (a veces eran incluidas en su propio orden Arales) y hoy en día están incluidas en este orden, lo que las ha convertido en la familia más importante del orden, con cerca de 4000 especies distribuidas en unos 100 géneros. El resto de las familias del orden contiene, en total, alrededor de 500 especies.

Descripción

Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas

Plantas rizomatosas, sin micorrizas. Los granos de almidón de tipo pteridofita, amilofílicos. Las anteras extrorsas. El tapete ameboide. Las células uninucleadas. Los carpelos con canales ("canals") completamente sin fusionar. Con estilos. Comúnmente con el estigma seco. Endosperma helobial. Embrión grande, probablemente siempre clorofílico. El desarrollo desde la semilla con hipocótilo y raíz bien desarrolladas.

La estela de la raíz es muchas veces tri a pentarca.

Cuando las hojas son pecioladas, los haces vasculares están dispuestos en un arco, los haces invertidos también son comunes.

En algunos Alismatales parece haber una fusión entre la bráctea subyacente a la flor y el tépalo abaxial (Buzgo 2001[5]​).

No se sabe aún si la endexina del polen es lamelada, como lo es en Acorus.

Riley y Stockey (2004[6]​) describen la venación de un número de miembros de venación reticulada de este orden en considerable detalle, esas hojas usualmente tienen venas terciarias.

Se ha dicho que los Alismatales, incluido Araceae, son las únicas monocotiledóneas en las que los embriones se han reportado como verdes, y por lo tanto clorofílicos (Seubert 1993[7]​), pero también son conocidos en las Amaryllidaceae-Amaryllidae.

Ha habido sugerencias de que las flores en Alismatales son en realidad pseudantiales, es decir si son en realidad una inflorescencia reducida con aspecto de flor (Soltis et al. 2005 para referencias). Muchos autores han sugerido que las "flores" de Alismatales, excepto las de Araceae y Tofieldiaceae, son varios tipos de inflorescencias modificadas (Buzgo 2001,[5]​ Rudall 2003[8]​), lo que podría explicar la amplia variedad de tipos florales encontrados en estas familias.

Ecología

Alismatales contiene muchas familias adaptadas a los hábitats marinos. Las plantas de los hábitats marinos aparentemente evolucionaron muchas veces independientemente en el orden, una dentro de Hydrocharitaceae, y más de dos veces en las familias de pastos marinos Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae, y Posidoniaceae (Les et al. 1997a[9]​). Hasta que esté completo un análisis filogenético a nivel de género, no es posible saber cuántas veces la adaptación a las condiciones marinas ocurrió. Sin embargo, las angiospermas marinas están confinadas a este orden.

Green y Short (2003[10]​) proveen una discusión general sobre la ecología de las angiospermas marinas, junto con mapas de distribución, etc.

La aparente ausencia de micorrizas en este grupo puede estar conectada con la prevalencia del hábitat acuático que sus miembros prefieren, ya que las micorrizas usualmente están ausentes en esas situaciones.

Orugas de Pyralidae-Schoenobiinae son encontradas en las monocotiledóneas acuáticas, así como las larvas de Chrysomelidae-Donaciinae (Powell et al. 1999,[11]​ Jolivet 1988[12]​), estas últimas al menos, son encontradas en las plantas acuáticas en general.

Les et al. (2003[13]​) discuten la distribución de un número de los taxones hidrofíticos de este clado, muchos de ellos bastante jóvenes.

Para ser un clado relativamente pequeño, la diversidad floral es excepcionalmente alta en Alismatales, y sus mecanismos de polinización están entre los más extravagantes que pueden hallarse entre las angiospermas (Cox y Humphries 1993,[14]​ Les et al. 1997a[9]​ también discuten los mecanismos de polinización de las AliSmatales de agua marina y de agua dulce).

Diversidad

La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998,[15]​ 2006[16]​).

A continuación una lista de la diversidad de Alismatales. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.

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Inflorescencia (amarilla) y espata (blanca) de una cala.

Aráceas

Los aros y las calas pertenecen a la familia de las aráceas. Lo que parece la flor de las aráceas, es en realidad la inflorescencia, siendo las flores diminutas y distribuidas todo a lo largo de una espiga gruesa llamada espádice; mientras que lo que parece ser el gran pétalo de la flor, es en realidad la bráctea que nace debajo de la inflorescencia, llamada espata. Las inflorescencias y las espatas son de variados colores. En el espádice maduran los frutos que son pequeñas bayas.

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Hábito (aspecto general) de las lentejas de agua.

Lentejas de agua

Las lentejas de agua se encuentran en aguas estancadas de todo el mundo. Son plantas muy reducidas, con vástago sin diferenciarse en tallo y hojas, de forma lenticular, a veces con pequeñas raíces debajo de la superficie del agua.

Debido a su viraje hacia el hábito acuático, tanto el vástago como la inflorescencia han resultado muy reducidos, teniendo que acudir a los análisis moleculares de ADN para conocer su ubicación filogenética. De esta forma ha sido demostrado que son una subfamilia de la familia de las aráceas (anteriormente fueron ubicadas dentro de su propia familia, Lemnaceae).

Tofieldiáceas

Distribuidas en regiones frías del Hemisferio Norte, pueden ser reconocidas por sus hojas equitantes isobifaciales, sus inflorescencias racemosas, en las que usualmente hay un calículo (un cáliz simulado de brácteas o bracteolas) de 1 a 3 piezas debajo de la flor, y flores de monocotiledóneas, con los tépalos usualmente libres y cada punta de los carpelos con un estilodio claramente separado. El fruto es usualmente una cápsula septicida.

Hidrocaritáceas

La Elodea (también conocida como "yana"), así como otros géneros de la familia Hydrocharitaceae, es conocida en los acuarios de todo el mundo. Todas las hidrocaritáceas son acuáticas, la mayoría de agua dulce aunque hay algunos géneros de agua salada. Sus hojas son pecioladas o usualmente indiferenciadas. La inflorescencia muchas veces tiene dos brácteas fusionadas (a veces libres) en la base. El ovario es ínfero, muchas veces con placentación laminar o parietal más o menos intrusa. Los lóbulos del estigma son bífidos.

Butomáceas

Butomus umbellatus es la única especie de la familia de las butomáceas. Es una hierba nativa de Eurasia templada, naturalizada en el NE de Norteamérica. Es una hierba acuática que puede ser reconocida por sus hojas largas, triangulares, y su inflorescencia umbelada al final de un escapo, axilar, bracteada. Las flores son perfectas y hay claramente dos verticilos separados entre sí de perianto petaloides. El fruto es un folículo.

Alismatáceas

Las alismatáceas son hierbas con laticíferos, acuáticas. Sus hojas flotantes o aéreas son pecioladas y tienen una vena media prominente, venas paralelas y también venas cruzadas. Sus pétalos están arrugados en el pimpollo y sus flores masculinas usualmente tienen muchas anteras extrorsas y sus flores femeninas tienen muchos carpelos libres. De un vistazo a la semilla se observa que el embrión está fuertemente curvado. Las inflorescencias constan muchas veces de ramas o flores más o menos verticiladas en el final de un escapo. Ampliamente distribuidas.

Limnocaritáceas

Son plantas herbáceas acuáticas, flotantes o fijas por raíces, presentes en las regiones tropicales o subtropicales. Son laticíferas. Sus hojas flotantes o aéreas son pecioladas y tienen una vena media prominente y venas paralelas y cruzadas también. Sus flores tienen sépalos, pétalos pequeños a grandes pero evanescentes, muchos estambres (y también estaminodios), y carpelos con muchos óvulos y placentación laminar. De un vistazo a la semilla se observa que el embrión está fuertemente curvado.

En el APG III y el APWeb esta familia fue incluida en Alismataceae para que esta última sea monofilética y tenga apomorfías.

Scheuchzeriáceas

Scheuchzeria palustris es la única especie de la familia Scheuchzeriaceae. Es una planta herbácea perenne, de lugares pantanosos, nativa de regiones frías del Hemisferio Norte. Alcanza los 10-40 cm. de altura, con hojas estrechas lineales, basales, dísticas, las vainas abiertas tienen aurículas en la punta y hay un pequeño poro en la punta de la lámina. La inflorescencia racimosa tiene brácteas grandes foliosas y todas las partes de las flores (excepto las bases de los carpelos) están libres entre sí y de las demás piezas florales. Las flores de color amarillo verdoso tienen 4-6 mm de diámetro con seis pétalos.

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Flores y hojas de Aponogeton distachyos.

Aponogetonáceas

Aponogeton es el único género de la familia Aponogetonaceae. Son plantas acuáticas con hojas pecioladas, las láminas a veces fenestradas tienen una vena media, venas paralelas, y venas cruzadas grandes, las venas más finas son reticuladas. La inflorescencia es una espiga al final de un largo escapo y las flores, más bien pequeñas, tienen tépalos más o menos conspicuos. Son de regiones tropicales y subtropicales, comunes en los acuarios.

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Flores y hojas de Triglochin maritima.

Juncagináceas

Las juncagináceas son hierbas perennes, acuáticas o palustres. Tienen hojas más o menos unifaciales y una inflorescencia que es una espiga o un racimo al final de un escapo, todas las partes florales son libres entre sí y de las demás piezas. Consta de sólo unas 10 especies en 4 géneros, distribuidas en zonas templadas.

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Hábito de Posidonia.

Pastos marinos

Los llamados "pastos marinos" evolucionaron dentro de una serie de familias cercanamente emparentadas entre sí: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Posidoniaceae. Debido a sus hojas más o menos lineales poseen un aspecto parecido a los pastos terrestres pero no están emparentados cercanamente con estos.

Una familia estrechamente emparentada a los pastos marinos es Potamogetonaceae, que consta de plantas de agua dulce.

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Hábito de Posidonia oceanica.

Posidoniáceas

Posidonia es el único género de las posidoniáceas. Son "pastos marinos" reconocibles por sus tiras fibrosas sin lignificar persisentes a lo largo del rizoma monopodial, y las inflorescencias racimosas ramificadas. Distribuidas en el Mediterráneo y el sur de Australia.

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Hábito de Ruppia cirrhosa.

Rupiáceas

Ruppia es el único género de las rupiáceas. Son "pastos marinos" pero también se encuentran en agua dulce. Pueden ser reconocidas por sus hojas serruladas, dísticas, con una obvia vena media y una base envainadora, los internodos están bien desarrollados. Ruppiaceae se caracteriza por flores con dos estambres que tienen apéndices diminutos, polen ligeramente elongado, y carpelos con tallos largos. Distribuidas en todo el mundo.

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Hábito de Cymodocea nodosa.

Cymodoceáceas

Son "pastos marinos" más o menos tropicales a templado-cálidos. Es una familia difícil de distinguir de las rupiáceas y necesita más investigación.

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Hábito de Zostera marina.

Zosteráceas

Son "pastos marinos" con ramas opuestas a las hojas y ejes de la inflorescencia aplanados (espádices) con flores en la superficie adaxial, las inflorescencias están encerradas por una espata. Muchas de ellas tienen "retináculos", quizás sean tépalos o brácteas, opuestos a los estambres.

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Hojas de Potamogeton.

Potamogetonáceas

Son hierbas perennes acuáticas de agua dulce. La mayoría tiene hojas más o menos pecioladas con vena media y venas cruzadas, usualmente hay una lígula basal conspicua. La inflorescencia es densamente espigada y las flores tienen pequeños tépalos que parecen nacer en la parte de atrás de los estambers. Los carpelos son estipitados, como es particularmente claro en Zannichellia, si bien ese género no tiene una inflorescencia espigada. Distribuida más o menos por todo el mundo.

Filogenia y descripción de los clados

Introducción teórica en Filogenia

El orden ha sido muchas veces dividido en dos, Arales (que incluye sólo a Araceae) y Alismatales sensu stricto (largamente equivalente a Alismatidae sensu Cronquist 1981[17]​ y Takhtajan 1997[18]​), con Arales posiblemente relacionada con Arecales (por ejemplo en Cronquist 1981[17]​), pero los análisis moleculares de ADN recientes avalan la unión de estos dos grupos.

Los análisis cladísticos de secuencias de ADN nuclear y cloroplastídico (Chase et al. 1993,[19]​ 1995b,[20]​ 2000,[21]​ 2006,[22]​ Duvall et al. 1993,[23]​ Hilu et al. 2003,[24]​ Källersjö et al. 1998,[25]​ Soltis et al. 2000[26]​) sostienen la monofilia de Alismatales, como también lo hace la posible sinapomorfía morfológica de tallos con pequeñas escamas de pelos glandulares dentro de las bases envainadoras de las hojas en los nudos, las anteras extrorsas, y el embrión grande y verde (Dahlgren y Rasmussen 1983,[27]​ Dahlgren et al. 1985,[28]​ Stevenson y Loconte 1995[29]​). Los tricomas encontrados en las axilas de las hojas envainadoras, también conocidos como escamas intravaginales, son comunes en muchas Alismatales pero también en las Acorales. La evolución de los cristales de rafidio puede constituir una apomorfía de las monocotiledóneas después de que divergiera el clado Acorales, aunque se deben haber perdido secundariamente en un número de linajes de monocotiledóneas, como en muchos Poales, Zingiberales, y en la mayoría de los propios Alismatales (excepto Araceae).

Las aráceas son hermanas del resto de las familias del orden, son diferentes del resto de las familias por la inflorescencia, la estructura de las flores, y el hábito (en general no son acuáticas y no tienen "lagunas" ("lacunae") en sus tallos, etcétera), pero Tofieldiaceae (familia que diverge un poco después) ha sido pobremente estudiada respecto a su relación con el resto de las familias del orden. Las flores de Tofieldiaceae no son descriptas y en general son típicas de las monocotiledóneas, excepto algunas especies que tienen hasta 12 estambres, y el fruto es una cápsula septicida. En la mayoría de las especies está presente un calículo (un cáliz simulado de brácteas o bracteolas) por debajo de las flores.

Araceae es por lejos la familia más grande del orden (106 géneros con unas 4000 especies, cosmopolita). La familia está particularmente diversificada en los trópicos húmedos, pero hay algunos géneros de clima templado (como Arisaema) que también son ricos en especies. Típicamente las aráceas son hierbas con un pecíolo definido y una lámina foliar expandida, su carácter más distintivo es la inflorescencia, que tiene una espata muchas veces petaloidea y un espádice de flores sésiles con una porción expandida estéril que emite olores. Muchos géneros tienen zonas de flores femeninas y masculinas por separado en el espádice. Las lentejas de agua, cinco géneros anteriormente ubicados en Lemnaceae (Les et al. 1997b,[30]​ Rothwell et al.2003[31]​) están embebidas en Araceae, así que fueron incluidas en la familia, son las angiospermas más pequeñas. Los análisis filogenéticos moleculares han indicado que Araceae es hermano del resto de los miembros de Alismatales, la monofilia del clado está sostenida por datos de secuencias de ADN y por caracteres no moleculares.

Tofieldiaceae está ubicada dentro de las Alismatales sólo con apoyo moderado de los análisis moleculares (Källersjö et al. 1998,[25]​ Chase et al. 2000,[21]​ Graham et al. 2006[32]​ -que lo ubica como hermano del resto del orden, pero el muestreo es limitado). La familia es bastante diferente del resto de las Alismatales, como puede ser visto por sus apomorfías potenciales numerosas. Sin embargo, Tamura et al. (2004[33]​), Janssen y Bremer (2004[34]​), Givnish et al. (2006b[35]​), y Chase et al. (2006,[22]​ con fuerte apoyo) todos ubican a las aráceas como hermanas del resto del orden, y a Tofieldiaceae como hermano del resto de los taxones, así que esa es la topología presentada aquí.

El resto de las familias del orden (todas salvo Araceae y Tofieldiaceae) comparten las semillas sin endosperma y los pelos celulares de las raíces más cortos que otras células epidérmicas (Judd et al. 2007). Todos los miembros de este subclado están presentes en hábitats de tierras húmedas o acuáticos, y Judd et al llaman a este subclado el "clado acuático", mientras que Stevens en el Angiosperm Phylogeny Website lo llama "núcleo de los Alismatales" ("core Alismatales"). Este subclado probablemente divergió muy pronto en la evolución de las monocotiledóneas.

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Cladograma de Alismatales.

Para las relaciones dentro del clado acuático, ver Les et al. (1997a[9]​), en el que esta parte del árbol está largamente basada. También ver Kato et al. (2003[36]​), Chen et al. (2004b[37]​) y G. Petersen et al. (2006c[38]​) que utiliza 2 genes mitocondriales y 1 cloroplastídico. Un número de incertezas acerca de los parentescos aún quedan y G. Petersen et al. (2006c[38]​) ni siquiera puede recuperar un monofilético (Hydrocharitaceae + Alismataceae sensu lato + Butomaceae). El árbol de Janssen y Bremer (2004[34]​) es largamente similar al aquí presentado, pero las posiciones de Aponogetonaceae y Scheuchzeriaceae están invertidas, y Ruppiaceae está ubicada como hermana de (Zosteraceae + Potamogetonaceae).

Dos clados grandes están reconocidos dentro de este clado acuático. El primer clado es el más pequeño y contiene a Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae y Limnocharitaceae, y está sostenido por las apomorfías del perianto diferenciado en sépalos y pétalos, los estambres siendo más de 6 o los carpelos más de 3 (un aumento secundario), y los óvulos desparramados en la superficie interna de los lóculos. Poseeen una inflorescencia escaposa y semillas con exotesta.

Alismataceae sensu stricto y Limnocharitaceae están cercanamente emparentadas y los análisis de filogenia indicaban que deberían ser consideradas una sola familia (Soros y Les 2002[39]​), como lo hacen finalmente el APG III (2009[1]​) y el APWeb.[2]​ Están unidas por la presencia de látex, hojas con un pseudopecíolo con una vena media y venas que cruzan, polen espinoso-pantoporado, y un fruto folicular.

Butomaceae es monopodial con hojas dísticas, triangulosas, y una inflorescencia de tipo umbela. Como Araceae y Alismataceae, los miembros de Butomaceae tienen un perianto diferenciado y un fruto folicular.

Hydrocharitaceae es la familia más grande de este subclado (18 géneros con 116 especies). Son acuáticas sumergidas, algunas de las cuales son marinas (como Halophila, Enhalus, y Thalassia), con hojas pecioladas, usualmente indiferenciadas, y una inflorescencia con dos brácteas subyacentes, y un ovario ínfero (el resto de este subclado tiene ovario súpero).

Las familias más grandes que constituyen el segundo clado dentro del clado acuático de Alismatales son Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae y Cymodoceaceae. Las más pequeñas son Aponogetonaceae, Juncaginaceae y Scheuchzeriaceae. Este grupo está diagnosticado en la base de un polen que usualmente no tiene aperturas y más o menos le falta la exina (Dahlgren y Rasmussen 1983,[27]​ Cox y Humphries 1993[14]​).

Scheuchzeriaceae es altamente apomórfico y no está claramente relacionado en sus caracteres morfológicos al resto del segundo subclado. Esta familia es monoespecífica, y tiene hojas auriculadas y dísticas, y una inflorescencia racimosa con muchas brácteas, como en el otro subclado el fruto es un folículo.

El resto del subclado (todo el subclado salvo Scheuchzeriaceae) comparte las hojas más o menos lineales y, excepto por Aponogetonaceae, los carpelos unidos. Además, presentan una condición inusual en la cual el perianto parece ser un "crecimiento" de los estambres.

Aponogetonaceae es monogenérico y con 43 especies. Presenta hojas pecioladas, venación paralela y venas cruzadas, y flores pequeñas espigadas con tépalos.

Juncaginaceae (con 4 géneros y 15 especies) son acuáticas emergentes a terrestres de sitios húmedos, y tienen flores imperfectas muchas veces sin perianto o con el perianto interno a los estambres.

El resto de las familias son todas rizomatosas, acuáticas, polinizadas por agua, con carpelos ascidiados.

Posidoniaceae (monogenérico, 5 especies), Ruppiaceae (quizás monoespecífico) y Cymodoceaceae (5 géneros, 16 especies) son preponderantemente marinas, con hojas dísticas y polen filiforme. Ruppiaceae quizás debiera ser incluida en Posidoniaceae, ya que estas familias son altamente similares en muchos aspectos (pero el APWeb[2]​ todavía no lo ha hecho a enero de 2009).

Zosteraceae (2 géneros, 14 especies) y Potamogetonaceae (7 géneros, 122 especies) comparten una hoja con un poro apical (sus vainas son cerradas), si bien la primera es marina y la última se encuentra en agua dulce. Zosteraceae son pastos marinos con hojas lineales y ramas opuestas a las hojas, e inflorescencias como espádices encerradas en una espata (ver análisis recientes por Les et al. 2002[40]​). Potamogetonaceae tiene hojas pecioladas con una vena media y una inflorescencia espigada densamente empaquetada con flores en las cuales hay un tépalo opuesto a cada estambre. La polinización es comúnmente por viento o en la superficie del agua o en el agua.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

El grupo es siempre dividido en un número de familias pequeñas, en parte porque las adaptaciones asociadas al hábitat acuático son tan llamativas que las flores e inflorescencias en particular de estas familias son muy diferentes entre sí.

Alismatales sensu APG III (2009[1]​) contiene 13 familias y unas 3.320 especies, las familias más grandes son Araceae, Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae, y Tofieldiaceae. También presentes Aponogetonaceae, Juncaginaceae, Scheuchzeriaceae.

El APG III (2009[1]​) y el APWeb[2]​ introdujeron un cambio con respecto al APG II (2003[3]​): incluyen a Limnocharitaceae en un Alismataceae sensu lato, ya que aparentemente de otra forma Alismataceae sería parafilético. De esta forma el número de familias del orden se redujo de 14 a 13.

El APWeb[2]​ también sugiere, pero a enero de 2009 aún no lo ha hecho, fusionar Ruppiaceae con Cymodoceaceae debido a que son difíciles de distinguir entre sí.

La lista de familias, sensu APG III (2009,[1]​ con los números de familia según el Linear APG III (LAPG III 2009[4]​)

Sinónimos (APW[2]​): Alismatales Dumortier, Aponogetonales Hutchinson, Arales Dumortier, Butomales Hutchinson, Cymodoceales Nakai, Elodeales Nakai, Hydrocharitales Dumortier, Juncaginales Hutchinson, Najadales Dumortier, Posidoniales Nakai, Potamogetonales Dumortier, Ruppiales Nakai, Scheuchzeriales B. Boivin, Tofieldiales Reveal y Zomlefer, Vallisneriales Nakai, Zosterales Nakai - Alismatanae Takhtajan, Aranae Reveal, Butomanae Reveal, Najadanae Reveal, Zosteranae Doweld - Alismatidae Takhtajan, Aridae Takhtajan - Aropsida Bartling, Hydrocharitopsida Bartling, Najadiopsida Hoffmannsegg y Link

Evolución

El grupo troncal Alismatales data de unos 131 millones de años hasta el presente, el grupo corona Alismatales de unos 128 millones de años hasta el presente (Janssen y Bremer 2004,[34]​ en cambio en Bremer 2000b[41]​ cerca de 133 y 103 millones de años hasta el presente).

Los fósiles más antiguos asignados a este clado fueron recientemente descubiertos en el Cretácico temprano, de unos 110-120 millones de años de antigüedad (Araceae-Pothoideae-Monstereae: Friis et al. 2004,[42]​ ver Stockey 2006[43]​ para una revisión de los fósiles que han sido ubicados en Alismatales).

Chen et al. (2004b[37]​) discuten la evolución de varias formas de vida en el grupo: los paralelismos son comunes.

Los compuestos fenólicos sulfatados son comunes en los pastos marinos y en Hydrocharitaceae (McMillan et al. 1980[44]​), y probablemente fue un paralelismo. Su función no está clara, probablemente están involucrados en la adaptación a la vida en el hábitat marino.

Referencias

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  16. Kubitzki, K., ed. (2006). The families and genera of vascular plants, vol 4, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin: Springer-Verlag.
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  24. Hilu, K.; Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., y Chatrou, L. W. (2003). «Angiosperm phylogeny based on matK sequence information.». American J. Bot. (90): 1758-1766. La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda); |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
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Bibliografía

Salvo especificado, el texto está armado con en lo posible traducciones textuales de la siguiente literatura primaria:

Lecturas sugeridas

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  • Chen, J.-M.; Chen, D., Robert, G. W., Wang, Q.-F., y Guo, Y.-H. (2004). «Evolution of apocarpy in Alismatidae using phylogenetic evidence from chloroplast rbcL sequence data.». Bot. Bull. Acad. Sinica 45: 33-40. La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda); |fechaacceso= requiere |url= (ayuda) para la evolución del carpelo.
  • Den Hartog, C. (1970). «The sea-grasses of the world.». Konin. Nederlandse Akad. Wetens. Afd. Natuurk. Ser. 2 59 (1): 1-275, pl. 1-31. |fechaacceso= requiere |url= (ayuda) para una explicación taxonómica exhaustiva de los Alismatales marinos

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Alismatales: Brief Summary ( Espanhol; Castelhano )

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Alismatales es el nombre de un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de orden, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009​ y el APW,​ sistemas en los cuales está ubicado en las monocotiledóneas. Incluye 13 familias y unos 165 géneros ampliamente distribuidos. La mayoría de las familias están compuestas por herbáceas no suculentas. Las flores están normalmente agrupadas en inflorescencias y las semillas maduras carecen de endosperma. Entre las Alismatales se encuentran muchas familias de hábitats acuáticos, y todas las angiospermas marinas se encuentran delimitadas dentro de este orden.

El grupo está dividido en un número considerable de familias pequeñas, en parte porque las adaptaciones asociadas al hábitat acuático son tan llamativas que las flores e inflorescencias en particular de estas familias son muy diferentes entre sí.

Tradicionalmente, el orden Alismatales quedaba restringido a tres familias solamente (Alismataceae, Butomaceae y Limnocharitaceae), las demás familias eran asignadas a diferentes órdenes. Este agrupamiento produjo grupos polifiléticos, por lo que en los sistemas de clasificación actuales se agregó el resto de las familias a este orden (ver taxobox). En particular, las aráceas se han considerado recientemente un grupo hermano del resto de las Alismatales (a veces eran incluidas en su propio orden Arales) y hoy en día están incluidas en este orden, lo que las ha convertido en la familia más importante del orden, con cerca de 4000 especies distribuidas en unos 100 géneros. El resto de las familias del orden contiene, en total, alrededor de 500 especies.

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Konnarohulaadsed ( Estônio )

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Konnarohulaadsed (Alismatales) on õistaimede selts üheiduleheliste klassist.

APG III süsteemi (2009) järgi kuulub seltsi 13 sugukonda:

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Alismatales ( Basco )

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Alismatales landare loredunen ordena bat da. Araceae eta Alismataceae familiakoa. Genero honetako landareei 4 500 espezieako deritze.

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Alismatales: Brief Summary ( Basco )

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Alismatales landare loredunen ordena bat da. Araceae eta Alismataceae familiakoa. Genero honetako landareei 4 500 espezieako deritze.

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Alismatales ( Finlandês )

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Alismatales eli sarpiomaiset kasvit on yksisirkkaisten kasvien lahko, johon kuuluu lähes 4 500 lajia 166 suvussa ja 14 heimossa.[1] Lahko on levinnyt maailmanlaajuisesti ja sen edustajat ovat pääasiassa kosteissa ympäristöissä esiintyviä ruohoja. Kukat sijaitsevat tavallisesti kukinnossa, kuten puikelossa.

Lahkoon on perinteisesti sijoitettu vain heimot Alismataceae, Butomaceae ja Limnocharitaceae, jolloin muut heimot muodostivat erillisiä polyfyleettisiä lahkoja, kuten Arales (vrt. oheinen synonyymiluettelo). Nykyinen luokittelu pyrkii luomaan monofyleettisiä ryhmiä, jotka sisältävät kaikki tietystä kantamuodosta kehittyneet lajit, minkä takia lahkot on yhdistetty. Nykyluokittelun mukaan lahkon selvästi suurin heimo on vehkakasvit (Araceae), johon kuuluu yli neljä viidesosaa lahkon lajeista.

Ekologia

Lahkon sisältämistä vesikasviryhmistä useimmat ovat todennäköisesti evolutiivisesti melko nuoria. Lahkoon kuuluvat ainoat meressä uposkasveina elävät koppisiemeniset. Vesielämän seurauksena monilta lahkon edustajilta puuttuvat kuljetussolukostaan putkilot. Myös sienijuurten puuttuminen monilta sarpiomaisilta lienee seurausta vesielämästä, olkootpa ne sitten pohjaan juurtuneita tai vapaasti kelluvia. Karhunruohokasvien osalta ei sienijuuritilannetta tunneta. Vehkakasvit esiintyvät monenlaisissa ympäristöissä ja ovat yleisiä kosteikoissa ja vesissä. Eräiden koisaperhosten (Pyralidae) ja ruokokuoriaisten (Donaciinae) toukat käyttävät ravinnokseen akvaattisia yksisirkkaisia. Jälkimmäiset ovat yleensäkin vesikasveja hyödyntäviä, ja niitä on mm. lummekasveilla ja ärviäkasveilla.[2]

Morfologia

Kukkaa tukeva suojuslehti ja uloin terälehti saattavat olla yhteenkasvaneita tai muutoin yhteydessä toisiinsa kehitykseltään, jolloin syntyy hybridielin, tai tukilehti voi olla kadonnut; kumpikin ilmiö voi ilmetä yhdessä ja samassa suvussa. Joillakin sarpiomaisilla kukat voivat olla itse asiassa valekukintoja. Siemenen sisältämä alkio on lahkon kasveilla lehtivihreällinen. Siemenvalkuainen eli endospermi ei ole tavallisesti hyvin kehittynyt, mutta joskus se on tärkkelyspitoinen.[3]

Luokittelu ja fylogeneettiset suhteet

Useimpia nyt Alismatales-lahkoon luetuista ryhmistä on aiemminkin pidetty toistensa sukulaisina, kuten Cronquistin (1981) ja Takhtajanin (1997) Alismatidae-alaluokka osoittaa. Joissakin luokitteluissa Spadiciflorae-ryhmään on sisällytetty vehkakasvien lisäksi kaikki heimot, joissa esiintyy puikelokukinto, kuten panamapalmukasvit, kairapalmukasvit ja palmukasvit, jotka nykyään luetaan kolmeen eri lahkoon: Alismatales, Pandanales ja Arecales. Karhunruohokasvien asema on ollut epäselvä; kukkarakenteensa puolesta ne ovat aikoinaan sisällytetty hyvin laajasti ymmärrettyyn liljakasvien heimoon (Liliaceae).[4]

Heimot

Heimojen keskinäisten sukulaisuussuhteiden mukainen järjestys (fylogenia) lienee seuraava: Vehkakasvit muodostavat evoluutiopuun ensimmäisen haaran, joka on rinnakkainen muihin heimoihin johtavan haaran kanssa. Seuraavaksi muista erosivat karhunruohokasvit, sitten sarpio-, sarjarimpi- ja kilpukkakasvien haara. Jäljelle jäävät heimot erilaistuivat järjestyksessä verkkolehti-, leväkkö-, suolakekasvit, Maundiaceae, Posidoniaceae, hapsikkakasvien ja heimon Cymodoceaceae muodostama pari, sekä viimeksi vita- ja ajokaskasvit.[5]

Lähteet

  1. Stevens, P. F.: Angiosperm Phylogeny Website (Version 12) mobot.org. Heinäkuu 2012. Viitattu 11.8.2012. (englanniksi)
  2. Stevens 2001–, viitattu 14.3.2015
  3. Stevens 2001–, viitattu 14.3.2015
  4. Stevens 2001–, viitattu 14.3.2015
  5. Stevens 2001–, viittaus 14.3.2015

Aiheesta muualla

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Alismatales: Brief Summary ( Finlandês )

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Alismatales eli sarpiomaiset kasvit on yksisirkkaisten kasvien lahko, johon kuuluu lähes 4 500 lajia 166 suvussa ja 14 heimossa. Lahko on levinnyt maailmanlaajuisesti ja sen edustajat ovat pääasiassa kosteissa ympäristöissä esiintyviä ruohoja. Kukat sijaitsevat tavallisesti kukinnossa, kuten puikelossa.

Lahkoon on perinteisesti sijoitettu vain heimot Alismataceae, Butomaceae ja Limnocharitaceae, jolloin muut heimot muodostivat erillisiä polyfyleettisiä lahkoja, kuten Arales (vrt. oheinen synonyymiluettelo). Nykyinen luokittelu pyrkii luomaan monofyleettisiä ryhmiä, jotka sisältävät kaikki tietystä kantamuodosta kehittyneet lajit, minkä takia lahkot on yhdistetty. Nykyluokittelun mukaan lahkon selvästi suurin heimo on vehkakasvit (Araceae), johon kuuluu yli neljä viidesosaa lahkon lajeista.

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Alismatales ( Francês )

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Les Alismatales forment un ordre de plantes monocotylédones, souvent marines, aquatiques ou des lieux humides. Certaines de ces espèces sont considérées comme espèces-ingénieur dans les zones humides[1].

Taxonomie et classification

En classification classique ils comprennent 3 familles :

En classification phylogénétique APG II (2003) et APG III (2009), la composition est plus étendue.

L'APG III reconnait 13 familles (soit une de moins qu'en APG II) :

Selon BioLib (7 juillet 2021)[2] :

Selon World Register of Marine Species (7 juillet 2021)[3] :

Voir aussi

Article connexe

Références taxinomiques

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Alismatales: Brief Summary ( Francês )

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Les Alismatales forment un ordre de plantes monocotylédones, souvent marines, aquatiques ou des lieux humides. Certaines de ces espèces sont considérées comme espèces-ingénieur dans les zones humides.

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Alismatales ( Galego )

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Alismatales é unha orde de plantas utilizada nas clasificacións modernas como o sistema de clasificación APG III de 2009[1] e o APW,[2] modificado no APG IV (2016), sistemas nos cales está situado nas monocotiledóneas. Comprende 13 familias e uns 165 xéneros amplamente distribuídos. A maioría das familias están compostas por plantas herbáceas non suculentas. As flores están normalmente agrupadas en inflorescencias e as sementes maduras carecen de endosperma. Entre as Alismatales encóntranse moitas familias propias de hábitats acuáticos, e tamén todas as anxiospermas mariñas.

O grupo está dividido nun número considerable de familias pequenas, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan salientables que as flores e inflorescencias destas familias en particular son moi diferentes entre si.

Tradicionalmente, a orde Alismatales quedaba restrinxida a tres familias soamente (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae), as demais familias eran asignadas a diferentes ordes. Este agrupamento produciu grupos polifiléticos, polo que nos sistemas de clasificación actuais agregouse o resto das familias a esta orde (ver taxobox). En particular, as aráceas consideráronse recentemente un grupo irmán do resto das Alismatales (ás veces eran incluídas na súa propia orde Arales) e hoxe en día están incluídas nesta orde, o que as converteu na familia máis importante da orde, con preto de 4 000 especies distribuídas nuns 100 xéneros. O resto das familias da orde comprende en total unhas 500 especies.

Descrición

Son plantas rizomatosas, sen micorrizas. Os seus grans de amidón son de tipo pteridofita, amilofílicos. Teñen anteras extrorsas. O seu tapete é ameboide. As súas células son uninucleadas. Teñen carpelos con canles completamente sen fusionar. Presentan estilos. Comunmente teñen o estigma seco. O endosperma é helobial. Teñen un embrión grande, probablemente sempre clorofílico. O desenvolvemento desde a semente é con hipocótilo e raíz ben desenvolvidos.

A estela da raíz é moitas veces triarca a pentarca.

Cando as follas son pecioladas, os feixes vasculares están dispostos nun arco, os feixes invertidos tamén son comúns.

Nalgúns Alismatales parece haber unha fusión entre a bráctea subxacente á flor e o tépalo abaxial (Buzgo 2001[5]).

Non se sabe aínda se a endexina do pole é lamelada, como o é en Acorus.

Riley e Stockey (2004[6]) describen a venación ds follas de diveros membros de venación reticulada desta orde en considerable detalle; esas follas xeralmente teñen veas terciarias.

Díxose que os Alismatales, incluído Araceae, son as únicas monocotiledóneas nas que os embrións son verdes, e, por tanto, clorofílicos (Seubert 1993[7]), mais tamén se coñecen nas Amaryllidaceae-Amaryllidae.

Suxeriuse que as flores en Alismatales son en realidade pseudantiais, é dicir, que son en realidade unha inflorescencia reducida con aspecto de flor (Soltis et al. 2005 para referencias). Moitos autores suxeriron que as "flores" de Alismatales, agás as de Araceae e Tofieldiaceae, son inflorescencias de varios tipos modificadas (Buzgo 2001,[5] Rudall 2003[8]), o que podería explicar a ampla variedade de tipos florais encontrados nestas familias.

Ecoloxía

Alismatales contén moitas familias adaptadas aos hábitats mariños. As plantas dos hábitats mariños aparentemente evolucionaron moitas veces independentemente nesta orde, unha vez dentro de Hydrocharitaceae, e máis de dúas veces nas familias de herbas mariñas Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae e Posidoniaceae (Les et al. 1997a[9]). Ata que se complete unha análise filoxenética a nivel de xénero, non será posible saber cantas veces ocorreu a adaptación ás condicións mariñas. Porén, as anxiospermas mariñas están confinadas nesta orde.

Green e Short (2003[10]) proporcionan unha discusión xeral sobre a ecoloxía das anxiospermas mariñas, xunto con mapas de distribución, etc.

A aparente ausencia de micorrizas neste grupo pode estar conectada coa súa preferencia polos hábitats acuáticos, xa que as micorrizas usualmente están ausentes nesas situacións.

Nas monocotiledóneas acuáticas encóntranse insectos como eirugas de Pyralidae-Schoenobiinae, así como larvas de Chrysomelidae-Donaciinae (Powell et al. 1999,[11] Jolivet 1988[12]), estas últimas polo menos, encóntranse nas plantas acuáticas en xeral.

Les et al. (2003[13]) discuten a distribución de varios dos taxons hidrofíticos deste clado, moitos deles bastante recentes.

Para ser un clado relativamente pequeno, a diversidade floral é excepcionalmente alta en Alismatales, e os seus mecanismos de polinización están entre os máis extravagantes que poden atoparse nas anxiospermas (Cox e Humphries 1993,[14] Les et al. 1997a[9] tamén discuten os mecanismos de polinización das Alimatales de auga mariña e de auga doce).

Diversidade

A diversidade taxonómica das monocotiledóneas foi presentada en detalle por Kubitzki (1998,[15] 2006[16]).

A continuación unha lista da diversidade de Alismatales. Para unha descrición máis ampla consúltense as ligazóns.

Filoxenia e descrición dos clados

A orde actual foi con frecuencia dividida en dúas: Arales (que inclúe só a Araceae) e Alismatales sensu stricto (en gran medida equivalente a Alismatidae sensu Cronquist 1981[17] e Takhtajan 1997[18]), con Arales posiblemente relacionada con Arecales (por exemplo en Cronquist 1981[17]), pero as análises moleculares de ADN recentes avalan a unión destes dous grupos.

As análises cladísticas de secuencias de ADN nuclear e cloroplastico (Chase et al. 1993,[19] 1995b,[20] 2000,[21] 2006,[22] Duvall et al. 1993,[23] Hilu et al. 2003,[24] Källersjö et al. 1998,[25] Soltis et al. 2000[26]) sosteñen a monofilia de Alismatales, como tamén o fai a posible sinapomorfía morfolóxica de talos con pequenas escamas de pelos glandulares dentro das bases envaiñadoras das follas nos nós, as anteras extrorsas e o embrión grande e verde (Dahlgren e Rasmussen 1983,[27] Dahlgren et al. 1985,[28] Stevenson e Loconte 1995[29]). Os tricomas encontrados nas axilas das follas envaiñadoras, tamén coñecidos como escamas intravaxinais, son comúns en moitas Alismatales mais tamén nas Acorales. A evolución dos cristais de rafidio pode constituír unha apomorfía das monocotiledóneas despois de que diverxese o clado Acorales, aínda que se deberon perder secundariamente en varias liñaxes de monocotiledóneas, como en moitos Poales, Zingiberales e na maioría dos propios Alismatales (agás Araceae).

As aráceas son irmás do resto das familias da orde, son diferentes do resto das familias pola inflorescencia, a estrutura das flores e o hábito (en xeral non son acuáticas e non teñen "lagoas" ("lacunae") nos seus talos etc.), pero Tofieldiaceae (familia que diverxe un pouco despois) foi pouco estudada en canto á súa relación co resto das familias da orde. As flores de Tofieldiaceae en xeral son as típicas das monocotiledóneas, excepto algunhas especies que teñen ata 12 estames e o froito é unha cápsula septicida. Na maioría das especies está presente un calículo (un cáliz simulado de brácteas ou bracteolas) por debaixo das flores.

Araceae é con diferenza a familia máis grande da orde (106 xéneros cunhas 4 000 especies, cosmopolita). A familia está particularmente diversificada nos trópicos húmidos, pero hai algúns xéneros de clima temperado (como Arisaema) que tamén son ricos en especies. Tipicamente as aráceas son herbas cun pecíolo definido e unha lámina foliar expandida, o seu carácter máis distintivo é a inflorescencia, que ten unha espata moitas veces petaloidea e un espádice de flores sésiles cunh porción expandida estéril que emite olores. Moitos xéneros teñen zonas separadas de flores femininas e masculinas no espádice. As lentellas de auga, cinco xéneros anteriormente situados en Lemnaceae (Les et al. 1997b,[30] Rothwell et al.2003[31]), están embebidas en Araceae, así que foron incluídas na familia, e son as anxiospermas máis pequenas. As análises filoxenéticas moleculares indicaron que Araceae é un grupo irmán do resto dos membros de Alismatales, a monofilia do clado está apoiada por datos de secuencias de ADN e por caracteres non moleculares.

Tofieldiaceae está situada dentro das Alismatales só con apoio moderado das análises moleculares (Källersjö et al. 1998,[25] Chase et al. 2000,[21] Graham et al. 2006[32] que o sitúa como irmán do resto da orde, pero a mostraxe é limitada). A familia é bastante diferente do resto das Alismatales, como pode verse polas súas apomorfías potenciais numerosas. Porén, Tamura et al. (2004[33]), Janssen e Bremer (2004[34]), Givnish et al. (2006b[35]), e Chase et al. (2006,[22] con forte apoio) todos sitúan as aráceas como irmás do resto da orde e a Tofieldiaceae como grupo irmán do resto dos taxons, así que esa é a topoloxía presentada aquí.

O resto das familias da orde (todas agás Araceae e Tofieldiaceae) teñen sementes sen endosperma e os pelos celulares das raíces máis curtos que outras células epidérmicas (Judd et al. 2007). Todos os membros deste subclado están presentes en hábitats de terras húmidas ou acuáticos e Judd et al chaman a este subclado o "clado acuático", mentres que Stevens no Angiosperm Phylogeny Website o chama "núcleo dos Alismatales" (core Alismatales). Este subclado probablemente diverxiu moi cedo na evolución das monocotiledóneas.

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Cladograma de Alismatales.

Para as relacións dentro do clado acuático, ver Les et al. (1997a[9]), no que está baseada en gran medida esta parte da árbore. Tamén ver Kato et al. (2003[36]), Chen et al. (2004b[37]) e G. Petersen et al. (2006c[38]) que utiliza dous xenes mitocondriais e un cloroplástico. Aínda quedan varias incertezas sobre os parentescos entre os grupos e G. Petersen et al. (2006c[38]) na súa filoxenia nin sequera pode manter un grupo monofilético (Hydrocharitaceae + Alismataceae sensu lato + Butomaceae). A árbore de Janssen e Bremer (2004[34]) é en boa medida similar ao presentado aquí, mais as posicións de Aponogetonaceae e Scheuchzeriaceae están invertidas, e Ruppiaceae está situda como irmá de (Zosteraceae + Potamogetonaceae).

Dentro deste clado acuático están recoñecidos dous clados grandes. O primeiro clado é o máis pequeno e contén os taxons Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae e Limnocharitaceae e está sostido polas apomorfías do perianto diferenciado en sépalos e pétalos, os estames en número maior de 6 ou os carpelos en número superior a 3 (un aumento secundario) e os óvulos espallados na superficie interna dos lóculos. Posúen unha inflorescencia escaposa e sementes con exotesta.

Alismataceae sensu stricto e Limnocharitaceae están moi emparentadas e as análises de filoxenia indicaban que deberían considerarse unha soa familia (Soros e Les 2002[39]), como o fan finalmente o APG III (2009[1]) e o APWeb.[2] Teñen en común posuíren látex, follas cun pseudopecíolo cunha vea media e veas que cruzan, pole espiñoso-pantoporado e froito folicular.

Butomaceae é monopodial con follas dísticas, triangulosas, e unha inflorescencia de tipo umbela. Igual que Araceae e Alismataceae, as Butomaceae teñen un perianto diferenciado e un froito folicular.

Hydrocharitaceae é a familia máis grande deste subclado (18 xéneros con 116 especies). Son acuáticas mergulladas, algunhas das cales son mariñas (como Halophila, Enhalus e Thalassia), con follas pecioladas, usualmente indiferenciadas, e unha inflorescencia con dúas brácteas subxacentes e un ovario ínfero (o resto deste subclado ten ovario súpero).

As familias máis grandes que constitúen o segundo clado dentro do clado acuático de Alismatales son Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae e Cymodoceaceae. As máis pequenas son Aponogetonaceae, Juncaginaceae e Scheuchzeriaceae. Este grupo está diagnosticado baseándose nun pole que non adoita ter aberturas e en maior ou menor medida fáltalle a exina (Dahlgren e Rasmussen 1983,[27] Cox e Humphries 1993[14]).

Scheuchzeriaceae é moi apomórfico e non está claramente relacionado nos seus caracteres morfolóxicos co resto do segundo subclado. Esta familia é monoespecífica, e ten follas auriculadas e dísticas, e unha inflorescencia racemosa con moitas brácteas, e como no outro subclado o froito é un folículo.

O resto do subclado (todo o subclado salvo Scheuchzeriaceae) comparte as follas máis ou menos lineais e, agás nas Aponogetonaceae, os carpelos unidos. Ademais, presentan unha condición pouco común na cal o perianto parece ser un "crecemento" dos estames.

Aponogetonaceae é monoxenérico e con 43 especies. Presenta follas pecioladas, venación paralela e veas cruzadas, e flores pequenas espigadas con tépalos.

As Juncaginaceae (con 4 xéneros e 15 especies) son acuáticas emerxentes a terrestres de sitios húmidos, e teñen flores imperfectas moitas veces sen perianto ou co perianto interno aos estames.

O resto das familias son todas rizomatosas, acuáticas, polinizadas pola agua, con carpelos ascidiados.

Posidoniaceae (monoxenérico, 5 especies), Ruppiaceae (quizais monoespecífico) e Cymodoceaceae (5 xéneros, 16 especies) son predominantemente mariñas, con follas dísticas e pole filiforme. Ruppiaceae quizais debería incluírse en Posidoniaceae, xa que estas familias son moi similares en moitos aspectos (pero o APWeb[2] aínda non o fixera en xaneiro de 2009).

Zosteraceae (2 xéneros, 14 especies) e Potamogetonaceae (7 xéneros, 122 especies) comparten o carácter de ter unha folla cun poro apical (as súas vaíñas son pechadas), aínda que a primeira é mariña e a última encóntrase en auga doce. Zosteraceae son pastos mariños con follas lineais e ramas opostas ás follas, e inflorescencias como espádices encerradas nunha espata (ver análises recentes feitos por Les et al. 2002[40]). Potamogetonaceae ten follas pecioladas cunha vea media e unha inflorescencia espigada densamente empaquetada con flores nas cales hai un tépalo oposto a cada estame. A polinización realízase comunmente polo vento ou na superficie da auga ou na propia masa de auga.

Finalmente, móstrase outro cladograma de 2009 que mostra as ordes de monocotiledóneas (Lilianae sensu Chase e Reveal)[41] e as súas relacións baseado en evidencias filoxenéticas:

Lilianae sensu Chase e Reveal      

Acorales

     

Alismatales

     

Petrosaviales

       

Dioscoreales

   

Pandanales

       

Liliales

     

Asparagales

commelínidas

Dasypogonaceae

   

Arecales

   

Poales

     

Zingiberales

   

Commelinales

                     
Monocots Alismátidas

Taxonomía

O grupo sempre se divide en poucas familias, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan evidentes que as flores e inflorescencias destas familias son moi diferentes entre si.

Alismatales sensu APG III (2009[1]) contén 13 familias e unhas 3 320 especies, as familias máis grandes son Araceae, Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae e Tofieldiaceae. Tamén se distinguen as Aponogetonaceae, Juncaginaceae e Scheuchzeriaceae.

O APG III (2009[1]) e o APWeb[2] introduciron un cambio con respecto ao APG II (2003[3]): inclúen a Limnocharitaceae nun taxon Alismataceae sensu lato, xa que aparentemente doutra forma Alismataceae sería parafilético. Deste xeito, o número de familias da orde reduciuse de 14 a 13.

O APWeb[2] tamén suxiere fusionar Ruppiaceae con Cymodoceaceae debido a que son difíciles de distinguir entre si, pero en xaneiro de 2009 aínda non o fixera.

A listaxe de familias, sensu APG III (2009,[1] cos números de familia segundo o Linear APG III (LAPG III 2009[4]) é a seguinte:

Sinónimos (APW[2]): Alismatales Dumortier, Aponogetonales Hutchinson, Arales Dumortier, Butomales Hutchinson, Cymodoceales Nakai, Elodeales Nakai, Hydrocharitales Dumortier, Juncaginales Hutchinson, Najadales Dumortier, Posidoniales Nakai, Potamogetonales Dumortier, Ruppiales Nakai, Scheuchzeriales B. Boivin, Tofieldiales Reveal e Zomlefer, Vallisneriales Nakai, Zosterales Nakai - Alismatanae Takhtajan, Aranae Reveal, Butomanae Reveal, Najadanae Reveal, Zosteranae Doweld - Alismatidae Takhtajan, Aridae Takhtajan - Aropsida Bartling, Hydrocharitopsida Bartling, Najadiopsida Hoffmannsegg e Link

Posteriormente saíu a clasificación do APG IV (2016). Nela decidiuse que había evidencias suficientes para elevar Maundia ao nivel de familia creando a familia monoxenérica Maundiaceae.[42] Os autores consideraron incluír varias ordes pequenas dentro de Juncaginaceae, pero un exame feito por botánicos e outros usuarios atopou pouco apoio para esta estratexia de agrupalos.[43] En consecuencia, a estrutura das familia no APG IV quedou así:

Evolución

O grupo troncal Alismatales data de hai uns 131 millóns de anos, o grupo coroa Alismatales de hai uns 128 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004,[34] en cambio en Bremer 2000b[44] de hai preto de 133 e 103 millóns de anos).

Os fósiles máis antigos asignados a este clado foron descubertos recentemente en estratos do Cretáceo temperán, de hai uns 110-120 millóns de anos de antigüidade (Araceae-Pothoideae-Monstereae: Friis et al. 2004,[45] ver Stockey 2006[46] para unha revisión dos fósiles que foron situados en Alismatales).

Chen et al. (2004b[37]) discuten a evolución de varias formas de vida no grupo: os paralelismos son comúns.

Os compostos fenólicos sulfatados son comúns nos pastos mariños e en Hydrocharitaceae (McMillan et al. 1980[47]), e probablemente foi un paralelismo. A súa función non está clara, probablemente están implicados na adaptación á vida no hábitat mariño.

Notas

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orde alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis e Peter F. Stevens, ademais colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang e Sue Zmarzty) (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.". Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105–121. Arquivado dende o orixinal (pdf) o 25 de maio de 2017. Consultado o 30 de novembro de 2009.
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  33. Tamura, M. N.; Yamashita, J., Fuse, S., e Haraguchi, M. (2004). "Molecular phylogeny of monocotyledons inferred from combined analysis of plastid matK and rbcL gene sequences.". J. Plant Res. 117: 109–120. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  34. 34,0 34,1 34,2 T. Janssen, Bremer, K. (2004). "The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences.". Bot. J. Linnean Soc. 146: 385–398. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  35. Givnish, T. J.; Pires, J. C., Graham, S. W., McPherson, M. A., Prince, L. M., Patterson, T. B., Rai, H. S., Roalson, E. H., Evans, T. M., Hahn, W. J., Millam, K. C., Meerow, A. W., Molvray, M., Kores, P. J., O'Brien, H. E., Hall, J. C., Kress, W. J., e Sytsma, K. J. (2006). "Phylogeny of the monocots based on the highly informative plastid gene ndhF : Evidence for widespread concerted convergence". Aliso 22: 28–51. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  36. Kato, Y.; Aioi, K., Omori, Y., Takahata, N., e Satta, Y. (2003). "Phylogenetic analyses of Zostera species based on rbcL and matK sequences: Implications for the origin and diversification of seagrasses in Japanese waters.". Genes Genet. Syst. 78: 329–342. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  37. 37,0 37,1 Chen, J.-M.; Robert, G. W., e Wang, Q.-F. (2004). "Evolution of aquatic life forms in Alismatidae: Phylogenetic estimation from chloroplast rbcL sequence data.". Israel J. Plant Sci. 52: 323–329. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  38. 38,0 38,1 Petersen, G.; Seberg, O., Davis, J. I., e Stevenson, G. W. (2006). "RNA editing and phylogenetic reconstruction in two monocot mitochondrial genes.". Taxon 55: 871–886. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  39. C. L. Soros, D. H. Les (2002). "Phylogenetic relationships in the Alismataceae.". Botany 2002: botany in the curriculum, Abstracts. Wisconsin: Madison. p. 152.
  40. D. H. Les, M. L. Moody, S. W. L. Jacobs, e R. J. Bayer. (2002). "Systematics of seagrasses (Zosteraceae) in Australia and New Zealand.". Systematic Botany 27: 468–484. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  41. Chase, Mark W; Reveal, James L (2009). "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III" (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 122–127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x.
  42. Angiosperm Phylogeny Group (2016). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV" (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385. Consultado o 11 de xuño de 2016.
  43. Christenhusz, Maarten J.M.; Vorontsova, Maria S.; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (agosto de 2015). "Results from an online survey of family delimitation in angiosperms and ferns: recommendations to the Angiosperm Phylogeny Group for thorny problems in plant classification". Botanical Journal of the Linnean Society 178 (4): 501–528. doi:10.1111/boj.12285.
  44. Bremer, K.= (2000). "Early Cretaceous lineages of monocot flowering plants.". Proc. National Acad. Sci. U.S.A. 97: 4707–4711. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  45. Friis, E. M.; Pedersen, K. R., e Crane, P. R. (2004). "Araceae from the early Cretaceous of Portugal: Evidence on the emergence of monocotyledons.". Proc. National Acad. Sci. U.S.A. 101: 1565–1570. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  46. Stockey, R. A. (20062006). "The fossil record of basal monocots.". Aliso 22: 91–106. |data-acceso= require |url= (Axuda)
  47. McMillan, C.; Zapata, O., e Escobar, L. (1980). "Sulphated phenolic compounds in seagrasses.". Aquatic Bot. 8: 267–287. |data-acceso= require |url= (Axuda)

Véxase tamén

Bibliografía

O texto está baseado na seguinte literatura taxonómica primaria:

  • W. S. Judd; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). "Alismatales". Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 249–250. ISBN 978-0-87893-407-2.
  • D. E. Soltis, P. F., Endress, P. K., e Chase, M. W. (2005). "Alismatales". Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 97–100.
  • Stevens, P. F. (2001 en adiante). "Alismatales". Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xuño de 2008, e actualizado desde entón) (en inglés). Consultado o 20 de xullo de 2008.
  • Simpson, Michael G. (2005). "Alismatales". Plant Systematics. Elsevier Inc. p. 160. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5.
Outra bibliografía
  • "Keimlingsbau und verwandtschaftliche Beziehungen der Araceae..". Gleditschia 13: 63–73. 1985. |data-acceso= require |url= (Axuda) para a morfoloxía do desenvolvemento da plántula desde a semente.
  • Grayum, M. (1992). Comparative External Pollen Ultrastructure of the Araceae and Putatively Related Taxa. Monogr. Syst. Bot. 43. St Louis: Missouri Botanical Garden. para información do pole.
  • Buzgo, M., e Endress, P. K. (2001). "Gynoecium diversity and systematics in basal monocots.". Bot. J. Linnean Soc. 136: 1–65. |data-acceso= require |url= (Axuda) para información dos óvulos.
  • Chen, J.-M.; Chen, D., Robert, G. W., Wang, Q.-F., e Guo, Y.-H. (2004). "Evolution of apocarpy in Alismatidae using phylogenetic evidence from chloroplast rbcL sequence data.". Bot. Bull. Acad. Sinica 45: 33–40. |data-acceso= require |url= (Axuda) para a evolución do carpelo.
  • Den Hartog, C. (1970). "The sea-grasses of the world.". Konin. Nederlandse Akad. Wetens. Afd. Natuurk. Ser. 2 59 (1): 1–275, pl. 1–31. |data-acceso= require |url= (Axuda) para unha explicación taxonómica exhaustiva dos Alismatales mariños
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Alismatales: Brief Summary ( Galego )

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Alismatales é unha orde de plantas utilizada nas clasificacións modernas como o sistema de clasificación APG III de 2009 e o APW, modificado no APG IV (2016), sistemas nos cales está situado nas monocotiledóneas. Comprende 13 familias e uns 165 xéneros amplamente distribuídos. A maioría das familias están compostas por plantas herbáceas non suculentas. As flores están normalmente agrupadas en inflorescencias e as sementes maduras carecen de endosperma. Entre as Alismatales encóntranse moitas familias propias de hábitats acuáticos, e tamén todas as anxiospermas mariñas.

O grupo está dividido nun número considerable de familias pequenas, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan salientables que as flores e inflorescencias destas familias en particular son moi diferentes entre si.

Tradicionalmente, a orde Alismatales quedaba restrinxida a tres familias soamente (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae), as demais familias eran asignadas a diferentes ordes. Este agrupamento produciu grupos polifiléticos, polo que nos sistemas de clasificación actuais agregouse o resto das familias a esta orde (ver taxobox). En particular, as aráceas consideráronse recentemente un grupo irmán do resto das Alismatales (ás veces eran incluídas na súa propia orde Arales) e hoxe en día están incluídas nesta orde, o que as converteu na familia máis importante da orde, con preto de 4 000 especies distribuídas nuns 100 xéneros. O resto das familias da orde comprende en total unhas 500 especies.

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Žabočunolike ( Croato )

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Žabočunolike (lat. Alismatales), biljni red iz razreda jednosupnica (Liliopsida) koji obuhvaća 13 porodica[1] sa oko 4 500 vrsta.

Poput ostalih pravih žabočunovki cijeli red voli vodena i močvarna staništa. Cvjetovi su obično raspoređeni u cvatovima, a zrelim sjemenkama nedostaje endosperma.

Na popisu se nekada nalazila i porodica Acoraceae sa rodom Acorus, koja se sada klasificira samostalnom redu Acorales. Njezin poznati predstavnik je Acorus calamus ili : iđirot.

Porodice

  1. Alismataceae Vent.; Žabočunovke.
  2. Aponogetonaceae J.G. Agardh; dvije ugrožene vrste
  3. Araceae Juss.; Kozlačevke
  4. Butomaceae L. C. Richard; Vodoljubovke
  5. Cymodoceaceae N. Taylor
  6. Hydrocharitaceae Juss.; Žabogrizovke
  7. Juncaginaceae L. C. M. Richard; Brulovke
  8. Limnocharitaceae Takht. ex Cronquist
  9. Maundiaceae Nakai
  10. Posidoniaceae Hutchinson
  11. Potamogetonaceae Reichenbach; Mrjesnjakovke
  12. Ruppiaceae Horaninow
  13. Scheuchzeriaceae Rudolphi
  14. Tofieldiaceae Takhtajan; Tofildijevke
  15. Zosteraceae Dumortier; Vogovke sa dvije ugrožene vrste

Vernakularni nazivi

Nazivi dolaze po rodu žabočunovki i vrsti žabočun, a kao takav javlja se i u nekim drugim slavenskim jezicima

Izvori

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Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: Žabočunolike
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Wikivrste imaju podatke o: Alismatales
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Žabočunolike: Brief Summary ( Croato )

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Žabočunolike (lat. Alismatales), biljni red iz razreda jednosupnica (Liliopsida) koji obuhvaća 13 porodica sa oko 4 500 vrsta.

Poput ostalih pravih žabočunovki cijeli red voli vodena i močvarna staništa. Cvjetovi su obično raspoređeni u cvatovima, a zrelim sjemenkama nedostaje endosperma.

Na popisu se nekada nalazila i porodica Acoraceae sa rodom Acorus, koja se sada klasificira samostalnom redu Acorales. Njezin poznati predstavnik je Acorus calamus ili : iđirot.

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Alismatales ( Indonésio )

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Alismatales adalah salah satu bangsa tumbuhan berbunga yang termasuk dalam klad Monokotil menurut Sistem klasifikasi APG II). Bangsa ini juga diakui sebagai takson dalam sistem klasifikasi Cronquist dan tercakup dalam anak kelas Alismatidae, kelas Liliopsida.

Alismatales mencakup banyak monokotil yang menyukai tanah berlumpur atau basah, bahkan ada yang hidup sepenuhnya tergenang dalam air. Beberapa anggotanya, khususnya dari suku Cymodoceaceae dan Hydrocharitaceae, mampu beradaptasi dengan air laut dan sepenuhnya hidup terbenam dalam air laut. Mereka menjadi komponen utama ekosistem khas lautan dangkal tropika yang disebut padang lamun. Suku Araceae (suku talas-talasan) mencakup banyak tumbuhan ekonomi yang menghasilkan umbi yang dapat dimakan.

Suku/familia

Berikut adalah daftar suku-suku anggota Alismatales menurut dua sistem yang paling luas dipakai.

Sistem Cronquist
  1. Butomaceae
  2. Limnocharitaceae
  3. Alismataceae
Sistem APG II
  1. Alismataceae
  2. Aponogetonaceae
  3. Araceae - suku talas-talasan
  4. Butomaceae
  5. Cymodoceaceae
  6. Hydrocharitaceae
  7. Juncaginaceae
  8. Limnocharitaceae - suku genjer-genjeran
  9. Posidoniaceae
  10. Potamogetonaceae
  11. Ruppiaceae
  12. Scheuchzeriaceae
  13. Tofieldiaceae
  14. Zosteraceae

Bangsa ini mencakup 165 marga dalam 14 suku dengan persebaran kosmopolitan. Kebanyakan berpenampilan terna dan biasanya merupakan tumbuhan air atau menyukai tempat-tempat berair.

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Alismatales: Brief Summary ( Indonésio )

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Alismatales adalah salah satu bangsa tumbuhan berbunga yang termasuk dalam klad Monokotil menurut Sistem klasifikasi APG II). Bangsa ini juga diakui sebagai takson dalam sistem klasifikasi Cronquist dan tercakup dalam anak kelas Alismatidae, kelas Liliopsida.

Alismatales mencakup banyak monokotil yang menyukai tanah berlumpur atau basah, bahkan ada yang hidup sepenuhnya tergenang dalam air. Beberapa anggotanya, khususnya dari suku Cymodoceaceae dan Hydrocharitaceae, mampu beradaptasi dengan air laut dan sepenuhnya hidup terbenam dalam air laut. Mereka menjadi komponen utama ekosistem khas lautan dangkal tropika yang disebut padang lamun. Suku Araceae (suku talas-talasan) mencakup banyak tumbuhan ekonomi yang menghasilkan umbi yang dapat dimakan.

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Alismatales ( Italiano )

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Le Alismatali (Alismatales R.Br. ex Bercht. & J.Presl) sono un ordine di piante angiosperme monocotiledoni che comprende circa 165 generi in 14 famiglie[1], con distribuzione cosmopolita.

Descrizione

Comprendono piante erbacee usualmente trovate in ambienti acquatici. I fiori sono solitamente disposti in infiorescenze, e nei semi maturi manca l'endosperma.

Tassonomia

Nella classificazione tradizionale (Sistema Cronquist) l'ordine delle Alismatali era ristretto a solo tre famiglie (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae).[2]

La classificazione APG assegna all'ordine Alismatales le seguenti famiglie[1]:

Note

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ (EN) Cronquist A., An integrated system of classification of flowering plants, New York, Columbia University Press, 1981, ISBN 9780231038805.

Bibliografia

  • B. C. J. du Mortier (1829). Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent, 54. Imprimerie de J. Casterman, Tournay.
  • W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2002). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd edition. pp. 242–247 (Alismatales). Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-403-0.

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Alismatales: Brief Summary ( Italiano )

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Le Alismatali (Alismatales R.Br. ex Bercht. & J.Presl) sono un ordine di piante angiosperme monocotiledoni che comprende circa 165 generi in 14 famiglie, con distribuzione cosmopolita.

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Alismatales ( Latin )

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Ălismătālēs (nomen a Bartholomaeo du Mortier anno 1829 statutum) sunt ordo plantarum, varie descriptus, qui alisma comprehendit.

Familiae

Nexus interni

Nexus externi

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Alismatales: Brief Summary ( Latin )

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Ălismătālēs (nomen a Bartholomaeo du Mortier anno 1829 statutum) sunt ordo plantarum, varie descriptus, qui alisma comprehendit.

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Dumblialaiškiečiai ( Lituano )

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Dumblialaiškiečiai (Alismatales) – lelijainių (Liliopsida) klasės dumblialaiškiažiedžių (Alismatidae) poklasio augalų eilė.

Dumblialaiškiečių (Alismatales) augalų šeimos pagal Cronquist sistemą

Lietuvoje auga

Dumblialaiškiniai

Bėžiniai

Augalai įrašyti į Lietuvos raudonąją knygą

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Dumblialaiškiečiai: Brief Summary ( Lituano )

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Dumblialaiškiečiai (Alismatales) – lelijainių (Liliopsida) klasės dumblialaiškiažiedžių (Alismatidae) poklasio augalų eilė.

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Alismatales ( Neerlandês; Flamengo )

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Alismatales (Nederlands: waterweegbreeachtigen) is de botanische naam van een orde van eenzaadlobbige planten; de naam is gevormd uit de familienaam Alismataceae. Een orde onder deze naam wordt de laatste decennia vrij regelmatig erkend door systemen voor plantentaxonomie.

APG

Ook het APG-systeem (1998), het APG II-systeem (2003) en het APG III-systeem (2009) erkennen een orde onder deze naam. Aldaar omvat deze orde enkele duizenden soorten, waarvan het merendeel in de Aronskelkfamilie (Araceae). De samenstelling is de volgende:

Cronquist

Het Cronquist-systeem (1981) kende een veel kleinere orde die enkel bestond uit drie families:

Toch betekent dit niet dat de groep zoals nu bijeengebracht in de orde Alismatales door APG volkomen nieuw is. Deze groep vertoont sterke overeenkomst in samenstelling met de subklasse Alismatidae in het Cronquist systeem. Het grote verschil is vooral de plaatsing van de Aronskelkfamilie (Araceae) die bij Cronquist buiten deze groep viel.

Andere systemen

In oudere systemen werd deze naam niet gebruikt, al werden vergelijkbare groepen wel onderscheiden: zie de orde Helobiae.

Externe link

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Alismatales: Brief Summary ( Neerlandês; Flamengo )

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Alismatales (Nederlands: waterweegbreeachtigen) is de botanische naam van een orde van eenzaadlobbige planten; de naam is gevormd uit de familienaam Alismataceae. Een orde onder deze naam wordt de laatste decennia vrij regelmatig erkend door systemen voor plantentaxonomie.

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Vassgroordenen ( Norueguês )

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Alismatales er en gruppe av enfrøbladete planter, og regnes som en orden av blomsterplanter med 14-16 undergrupper (familier).

Familier

Referanser

  1. ^ Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007), side 743.

Eksterne lenker

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Alismatales er en gruppe av enfrøbladete planter, og regnes som en orden av blomsterplanter med 14-16 undergrupper (familier).

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Żabieńcowce ( Polonês )

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liliowce Liliales




szparagowce Asparagales




arekowce Arecales




wiechlinowce Poales




komelinowce Commelinales



imbirowce Zingiberales











Podział żabieńcowców na rodziny z ich powiązaniem filogenetycznym
żabieńcowce

obrazkowate Araceae




kosatkowate Tofieldiaceae






żabiściekowate Hydrocharitaceae



łączniowate Butomaceae




żabieńcowate Alismataceae





bagnicowate Scheuchzeriaceae




onowodkowate Aponogetonaceae




świbkowate Juncaginaceae




Maundiaceae





posidoniowate Posidoniaceae




rupiowate Ruppiaceae



bałwanicowate Cymodoceaceae






zosterowate Zosteraceae



rdestnicowate Potamogetonaceae











System Reveala (2007)

James L. Reveal jako współtwórca systemu APG II dzieli taksony analogicznie do przedstawionych wyżej powiązań filogenetycznych, jednak definiuje wąsko rząd i niektóre rodziny w jego obrębie. Rząd żabieńcowców (według ujęcia APG II i APW) podnosi do rangi podklasy Alismatidae Takht. i dzieli na 5 rzędów: tatarakowce (Acorales), obrazkowce (Arales), kosatkowce (Tofieldiales), rdestnicowce (Potamogetonales) i żabiściekowce (Alismatales)[4].

Pozycja systematyczna rzędu

Gromada: rośliny naczyniowe (Tracheophyta), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa okrytonasienne (Magnoliopsida Brongn.), podklasa Alismatidae Takht., nadrząd Aranae Thorne ex Reveal, rząd żabieńcowce Alismatales R. Br. ex Bercht. & J. Presl.

Podział rzędu

System Reveala (1994-1999)

Pozycja systematyczna rzędu

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa żabieńcowe (Alismatidae Takht.), nadrząd Alismatanae Takht., rząd żabieńcowce (Alismatales Dumort.)[5].

Podział rzędu

System Cronquista (1981)

Pozycja rzędu w systemie

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), klasa: jednoliścienne Liliopsida, podklasa: Alismatidae, rząd: żabieńcowce Alismatales.

Podział rzędu

Przypisy

  1. a b c d Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2009-06-07].
  2. a b c d e Cole T.CH., Hilger H.H., Stevens P.F., Baranow P.. Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics. , 2018.
  3. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385.
  4. James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme (ang.). Department of Plant Biology, Cornell University. [dostęp 20 stycznia 2009].
  5. Crescent Bloom: Alismataceae (ang.). The Compleat Botanica. [dostęp 20 stycznia 2009].
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Żabieńcowce: Brief Summary ( Polonês )

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System Reveala (2007)

James L. Reveal jako współtwórca systemu APG II dzieli taksony analogicznie do przedstawionych wyżej powiązań filogenetycznych, jednak definiuje wąsko rząd i niektóre rodziny w jego obrębie. Rząd żabieńcowców (według ujęcia APG II i APW) podnosi do rangi podklasy Alismatidae Takht. i dzieli na 5 rzędów: tatarakowce (Acorales), obrazkowce (Arales), kosatkowce (Tofieldiales), rdestnicowce (Potamogetonales) i żabiściekowce (Alismatales).

Pozycja systematyczna rzędu

Gromada: rośliny naczyniowe (Tracheophyta), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa okrytonasienne (Magnoliopsida Brongn.), podklasa Alismatidae Takht., nadrząd Aranae Thorne ex Reveal, rząd żabieńcowce Alismatales R. Br. ex Bercht. & J. Presl.

Podział rzędu limnocharysowate Limnocharitaceae Takht. ex Cronquist żabieńcowate Alismataceae Vent. łączniowate Butomaceae Mirb. żabiściekowate Hydrocharitaceae Juss. jezierzowate Najadaceae Juss. System Reveala (1994-1999) Pozycja systematyczna rzędu

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa żabieńcowe (Alismatidae Takht.), nadrząd Alismatanae Takht., rząd żabieńcowce (Alismatales Dumort.).

Podział rzędu Podrząd: Alismatineae Engl. Rodzina: żabieńcowate (Alismataceae Vent.) Rodzina: limnocharysowate (Limnocharitaceae Takht. ex Cronquist) System Cronquista (1981) Pozycja rzędu w systemie

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), klasa: jednoliścienne Liliopsida, podklasa: Alismatidae, rząd: żabieńcowce Alismatales.

Podział rzędu Podrząd: Alismatineae Engl. Rodzina: żabieńcowate (Alismataceae Vent.) Rodzina: limnocharysowate (Limnocharitaceae Takht. ex Cronquist) Rodzina: łączniowate (Butomaceae L.)
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Alismatales ( Português )

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Alismatales é uma ordem que contém os alismatídeos, um grupo de plantas monocotiledóneas (classe Liliopsida). A ordem contém cerca de 165 géneros em 14 famílias, com distribuição cosmopolita. A maior parte das famílias fazem parte do grupo das plantas herbáceas] não suculentas. São plantas geralmente ligadas a ambientes aquáticos. As flores estão geralmente unidas em inflorescências e as sementes não contêm endosperma.

Tradicionalmente, a ordem restringia-se a três famílias (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae). As outras famílias não eram consideradas alismatídeas, pertencendo, por isso, a várias ordens distintas, o que teve como resultado a criação de grupos polifiléticos.

As Petrosaviaceae já pertenceram a esta ordem, mas actualmente existem dúvidas quanto à sua afinidade. Os alismatídeos já eram considerados um grupo aproximado das Arales que, na sua constituição aceite actualmente, estão incluídas aqui (das antigas famílias, apenas as araceae). Em resultado desta fusão, as Araceae tornaram-se a família mais importante da ordem, englobando mais de 2000 espécies em 100 géneros. Todas as outras famílias, no seu conjunto, perfazem 500 espécies.

O sistema de classificação de Cronquist, de 1981, colocava esta ordem na subclasse Alismatidae da classe Liliopsida, segundo a seguinte circunscrição:

  • ordem Alismatales
    família Alismataceae
    família Butomaceae
    família Limnocharitaceae

Esta subclasse Alismatidae era semelhante em conteúdo à ordem Alismatales do sistema APG, não incluindo a família Araceae.

O sistema de Dahlgreen colocava esta ordem na super-ordem Alismatanae, in subclasse Liliidae, classe Magnoliopsida, segundo a seguinte circunscrição:

  • ordem Alismatales
    família Alismataceae
    família Aponogetonaceae
    família Butomaceae
    família Hydrocharitaceae
    família Limnocharitaceae

Esta super-ordem Alismatanae era semelhante em conteúdo à ordem Alismatales do sistema APG, não incluindo a família Araceae.

O sistema de Wettstein (última versão em 1935) e o sistema de Engler (1964), usavam o nome Helobiae para esta ordem

Referências

  • B. C. J. du Mortier (1829). Analyse des Familles de Plantes : avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent, 54. Imprimerie de J. Casterman, Tournay.
  • W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2002). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd edition. pp. 242–247 (Alismatales). Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-403-0.

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Alismatales: Brief Summary ( Português )

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Alismatales é uma ordem que contém os alismatídeos, um grupo de plantas monocotiledóneas (classe Liliopsida). A ordem contém cerca de 165 géneros em 14 famílias, com distribuição cosmopolita. A maior parte das famílias fazem parte do grupo das plantas herbáceas] não suculentas. São plantas geralmente ligadas a ambientes aquáticos. As flores estão geralmente unidas em inflorescências e as sementes não contêm endosperma.

Tradicionalmente, a ordem restringia-se a três famílias (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae). As outras famílias não eram consideradas alismatídeas, pertencendo, por isso, a várias ordens distintas, o que teve como resultado a criação de grupos polifiléticos.

As Petrosaviaceae já pertenceram a esta ordem, mas actualmente existem dúvidas quanto à sua afinidade. Os alismatídeos já eram considerados um grupo aproximado das Arales que, na sua constituição aceite actualmente, estão incluídas aqui (das antigas famílias, apenas as araceae). Em resultado desta fusão, as Araceae tornaram-se a família mais importante da ordem, englobando mais de 2000 espécies em 100 géneros. Todas as outras famílias, no seu conjunto, perfazem 500 espécies.

O sistema de classificação de Cronquist, de 1981, colocava esta ordem na subclasse Alismatidae da classe Liliopsida, segundo a seguinte circunscrição:

ordem Alismatales família Alismataceae família Butomaceae família Limnocharitaceae

Esta subclasse Alismatidae era semelhante em conteúdo à ordem Alismatales do sistema APG, não incluindo a família Araceae.

O sistema de Dahlgreen colocava esta ordem na super-ordem Alismatanae, in subclasse Liliidae, classe Magnoliopsida, segundo a seguinte circunscrição:

ordem Alismatales família Alismataceae família Aponogetonaceae família Butomaceae família Hydrocharitaceae família Limnocharitaceae

Esta super-ordem Alismatanae era semelhante em conteúdo à ordem Alismatales do sistema APG, não incluindo a família Araceae.

O sistema de Wettstein (última versão em 1935) e o sistema de Engler (1964), usavam o nome Helobiae para esta ordem

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Svaltingordningen ( Sueco )

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Svaltingordningen (Alismatales) är en ordning av enhjärtbladiga växter.[2][3] Ordningen omfattar omkring 3 780 arter i 13 familjer[2] och dessa växter finns över hela världen. De flesta är örtartade och inte suckulenta och växer oftast i fuktiga omgivningar.

Tidigare (fram till 2012-11-21) har svaltingordningen varit inordnad i klassen Gömfröväxter (Magnoliophyta).[3]

Familjer

Följande familjer tillhör svaltingordningen enligt Catalogue of life:[2]

I det äldre Cronquistsystemet ingick endast svaltingväxter, blomvassväxter och nymfblommeväxter i Alismatales. Övriga familjer var utspridda i andra ordningar. Detta resulterade emellertid i polyfyletiska grupper, vilket åtgärdats genom att samla familjerna i Alismatales istället.

Familjen Petrosaviaceae har ingått i Alismatales, men det är oklart hur nära släkt den är med övriga familjer. Den är nu inte placerad i någon ordning. Tidigare fanns även en ordning Arales, men familjerna i den ingår nu i Alismatales och därmed är kallaväxterna den största familjen i ordningen med över 2 000 arter i omkring 100 släkten. Övriga familjer innehåller sammanlagt endast omkring 500 arter.

Källor

  1. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009), ”An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”, Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, läst 10 december 2010
  2. ^ [a b c] Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2013 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2013/browse/tree/id/13025980. Läst 30 januari 2014.
  3. ^ [a b] Dyntaxa, Svensk taxonomisk databas Ordning: Alismatales - svaltingordningen SLU

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Svaltingordningen: Brief Summary ( Sueco )

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Svaltingordningen (Alismatales) är en ordning av enhjärtbladiga växter. Ordningen omfattar omkring 3 780 arter i 13 familjer och dessa växter finns över hela världen. De flesta är örtartade och inte suckulenta och växer oftast i fuktiga omgivningar.

Tidigare (fram till 2012-11-21) har svaltingordningen varit inordnad i klassen Gömfröväxter (Magnoliophyta).

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Частухоцвіті ( Ucraniano )

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Опис

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Квіти стрілиці звичайної

Більшість родин містить трав'янисті рослини, що зазвичай зростають у водному середовищі. Квітки, як правило, зібрані в суцвіття. Стиглі насінини не містять ендосперма. Тапетум пиляків периплазмоїдальний з одноядерними клітинами, а зародки часто зелені і містять запасні речовини. У всіх представників, крім більшості наземних або епіфітних Araceae , в листкових піхвах є дрібні лусочки (внутрішньовагінальні лусочки, сквамули). Гінецей часто апокарпний, і формування ендосперму протікає по гелобіальному типу.[2]

Склад таксона

Раніше до порядку частухоцвітих відносили тільки три родини (Alismataceae, Butomaceae і Limnocharitaceae), інші ж родини розглядалися як належні до інших порядків, що призводило до поліфілетічним групам. У системі класифікації APG II вся група родин поміщена в єдиний ряд.

Родину Petrosaviaceae також іноді відносять до цього порядку.

Ряд Arales був визнаний спорідненим ряду Частухоцвітих і тепер включений до його складу. У результаті цього злиття родина Ароїдних стала найчисленнішою в ряді, нараховуючи понад 3000 видів в 113 родах.[3] Інші разом узяті родини включають близько 500 видів.

Родини

Примітки

  1. Harold Trevor Clifford, Peter Yeo. The Families of the Monocotyledons: Structure, Evolution, andTaxonomy. — 1985. — С. 296. — ISBN 3-540-13655-X.
  2. Ботаніка. Підручник для вузів: в 4 т = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen Begründet von E. Strasburger, F.Noll / Под ред. А. К. Тимонина, І. І. Сидорової. — М., 2007. — Т. 3. — С. 429. — ISBN 978-5-7695-2746-3.
  3. Araceae on The Plant List


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Bộ Trạch tả ( Vietnamita )

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Bộ Trạch tả (danh pháp khoa học: Alismatales) là một bộ thực vật có hoa. Bộ này trong bất kỳ hệ thống phân loại nào đều bắt buộc phải có họ Trạch tả (Alismataceae).

Hệ thống APG II năm 2003 (không thay đổi từ hệ thống APG năm 1998) gắn bộ này vào nhánh monocots (thực vật một lá mầm) và sử dụng định nghĩa sau:

Theo định nghĩa này thì bộ Trạch tả bao gồm 4.490 loài trong 166 chi của 14 họ[1], tuy nhiên hiện tại hệ thống APG III năm 2009 đã sáp nhập họ Limnocharitaceae vào trong họ Alismataceae, với sự phân bổ rộng khắp thế giới. Phần lớn các họ là các loài cây thân thảo, hay được tìm thấy trong các môi trường nước. Hoa của chúng thường được sắp xếp thành cụm hoa và các hạt chín thiếu nội nhũ. Bên cạnh đó APG III cũng tách chi Maundia ra khỏi họ Juncaginaceae để tạo thành họ mới với danh pháp Maundiaceae chỉ chứa 1 loài duy nhất (Maundia triglochinoides) nhưng vị trí của họ này là chưa rõ ràng trong cây phát sinh chủng loài.

Sự lệch hướng lớn nhất từ các hệ thống phân loại cũ (xem dưới đây) là việc đưa vào của họ Araceae. Khi thêm họ này vào thì bộ Trạch tả được tăng lên đáng kể về số lượng loài. Một mình họ Araceae chứa khoảng 106 chi với khoảng 4.025 loài[2] trong khi các họ còn lại cùng nhau chỉ có chưa tới 500 loài.

Hệ thống Cronquist năm 1981 đặt bộ này trong phân lớp Trạch tả (Alismatidae) của lớp thực vật một lá mầm (Liliopsida) và sử dụng định nghĩa sau:

  • Bộ Alismatales
    Họ Alismataceae
    Họ Butomaceae
    Họ Limnocharitaceae

Phân lớp Trạch tả của hệ thống Cronquist khá phù hợp với bộ Alismatales theo định nghĩa của APG, trừ đi họ Araceae.

Hệ thống Dahlgren đặt bộ này trong siêu bộ Alismatanae thuộc phân lớp Liliidae trong lớp Magnoliopsida; nó sử dụng định nghĩa sau:

  • Bộ Alismatales
    Họ Alismataceae
    Họ Aponogetonaceae
    Họ Butomaceae
    Họ Hydrocharitaceae
    Họ Limnocharitaceae

Siêu bộ Alismatanae trong hệ thống Dahlgren khá phù hợp với bộ Alismatales theo định nghĩa của APG, trừ đi họ Araceae.

Hệ thống Wettstein, phiên bản cuối vào năm 1935, hay hệ thống Engler, cập nhật năm 1964, sử dụng tên gọi Helobiae cho bộ này.

Phát sinh chủng loài

Cây phát sinh chủng loài của bộ Trạch tả so với các bộ thực vật một lá mầm khác lấy theo APG III.

Monocots


Acorales




Alismatales




Petrosaviales





Dioscoreales



Pandanales





Liliales




Asparagales



Commelinidae (commelinids)








Cây phát sinh chủng loài trong nội bộ bộ Trạch tả về cơ bản lấy theo APG III, nhưng họ Limnocharitaceae vẫn đứng độc lập.

Alismatales


Araceae




Tofieldiaceae






Hydrocharitaceae



Butomaceae




Alismataceae s.l.


Alismataceae s.s.



Limnocharitaceae







Scheuchzeriaceae




Aponogetonaceae




Juncaginaceae




Maundiaceae





Posidoniaceae




Ruppiaceae



Cymodoceaceae






Zosteraceae



Potamogetonaceae











Tham khảo

  • B. C. J. du Mortier (1829). Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Imprimerie de J. Casterman, Tournay.
  • W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2002). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-403-0.

Liên kết ngoài

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Bộ Trạch tả: Brief Summary ( Vietnamita )

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Bộ Trạch tả (danh pháp khoa học: Alismatales) là một bộ thực vật có hoa. Bộ này trong bất kỳ hệ thống phân loại nào đều bắt buộc phải có họ Trạch tả (Alismataceae).

Hệ thống APG II năm 2003 (không thay đổi từ hệ thống APG năm 1998) gắn bộ này vào nhánh monocots (thực vật một lá mầm) và sử dụng định nghĩa sau:

Bộ Alismatales Họ Alismataceae - trạch tả (mã đề nước) Họ Aponogetonaceae - thủy ung Họ Araceae - ráy, khoai môn, khoai nước, thiên nam tinh Họ Butomaceae - cỏ lận Họ Cymodoceaceae - cỏ kiệu, cỏ năn, cỏ đốt tre, cỏ hẹ Họ Hydrocharitaceae - lá sắn, cỏ nhật, tóc tiên nước, thủy thảo Họ Juncaginaceae - thủy mạch đông Họ Limnocharitaceae - nê thảo (kèo nèo, cù nèo, choóc) Họ Posidoniaceae - cỏ biển (tên gọi này chia sẻ với các họ khác như Cymodoceaceae, Hydrocharitaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae) Họ Potamogetonaceae - rong mái chèo Họ Ruppiaceae - cỏ kim Họ Scheuchzeriaceae - cỏ băng chiểu Họ Tofieldiaceae - nham xương bồ Họ Zosteraceae - rong lá lớn

Theo định nghĩa này thì bộ Trạch tả bao gồm 4.490 loài trong 166 chi của 14 họ, tuy nhiên hiện tại hệ thống APG III năm 2009 đã sáp nhập họ Limnocharitaceae vào trong họ Alismataceae, với sự phân bổ rộng khắp thế giới. Phần lớn các họ là các loài cây thân thảo, hay được tìm thấy trong các môi trường nước. Hoa của chúng thường được sắp xếp thành cụm hoa và các hạt chín thiếu nội nhũ. Bên cạnh đó APG III cũng tách chi Maundia ra khỏi họ Juncaginaceae để tạo thành họ mới với danh pháp Maundiaceae chỉ chứa 1 loài duy nhất (Maundia triglochinoides) nhưng vị trí của họ này là chưa rõ ràng trong cây phát sinh chủng loài.

Sự lệch hướng lớn nhất từ các hệ thống phân loại cũ (xem dưới đây) là việc đưa vào của họ Araceae. Khi thêm họ này vào thì bộ Trạch tả được tăng lên đáng kể về số lượng loài. Một mình họ Araceae chứa khoảng 106 chi với khoảng 4.025 loài trong khi các họ còn lại cùng nhau chỉ có chưa tới 500 loài.

Hệ thống Cronquist năm 1981 đặt bộ này trong phân lớp Trạch tả (Alismatidae) của lớp thực vật một lá mầm (Liliopsida) và sử dụng định nghĩa sau:

Bộ Alismatales Họ Alismataceae Họ Butomaceae Họ Limnocharitaceae

Phân lớp Trạch tả của hệ thống Cronquist khá phù hợp với bộ Alismatales theo định nghĩa của APG, trừ đi họ Araceae.

Hệ thống Dahlgren đặt bộ này trong siêu bộ Alismatanae thuộc phân lớp Liliidae trong lớp Magnoliopsida; nó sử dụng định nghĩa sau:

Bộ Alismatales Họ Alismataceae Họ Aponogetonaceae Họ Butomaceae Họ Hydrocharitaceae Họ Limnocharitaceae

Siêu bộ Alismatanae trong hệ thống Dahlgren khá phù hợp với bộ Alismatales theo định nghĩa của APG, trừ đi họ Araceae.

Hệ thống Wettstein, phiên bản cuối vào năm 1935, hay hệ thống Engler, cập nhật năm 1964, sử dụng tên gọi Helobiae cho bộ này.

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Частухоцветные ( Russo )

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Царство: Растения
Подцарство: Зелёные растения
Отдел: Цветковые
Надпорядок: Lilianae
Порядок: Частухоцветные
Международное научное название

Alismatales Dumort. (1829)

Семейства
См. текст
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS 38883NCBI 16360EOL 4177FW 214069

Частухоцве́тные (лат. Alismatáles) — порядок однодольных растений. Состоит примерно из 165 родов в четырнадцати семействах.

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Частуха обыкновенная (Alisma plantago-aquatica). Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926

Большинство семейств содержит травянистые несуккулентные растения, обычно предпочитающие водное окружение. Цветки обычно в соцветиях, созревшие семена не имеют эндосперма. Тапетум пыльников периплазмоидальный с одноядерными клетками, а зародыши часто зелёные и содержат запасные вещества. У всех представителей, кроме большинства наземных или эпифитных Araceae, в листовых влагалищах имеются мелкие чешуйки (внутривлагалищные чешуйки, сквамулы), гинецей часто апокарпный, и формирование эндосперма протекает по гелобиальному типу[2].

Состав таксона

Ранее к порядку частухоцветных относили только три семейства (Alismataceae, Butomaceae и Limnocharitaceae), другие же семейства рассматривались как принадлежащие к другим порядкам, что приводило к полифилетичным группам. В системе классификация APG II вся группа семейств помещена в единый порядок.

Семейство Petrosaviaceae также иногда относят к этому порядку.

Порядок ароидные (Arales) был признан родственным порядку частухоцветных и теперь включён в его состав. В результате этого слияния семейство Ароидные (Araceae) стало самым многочисленным в порядке, насчитывая более 3000 видов в 113[3] родах. Остальные вместе взятые семейства содержат около 500 видов.

Семейства

Примечания

  1. Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen Begründet von E. Strasburger, F.Noll / Под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — М.: Изд. центр «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 429. — 576 с. — ISBN 978-5-7695-2746-3.
  3. Araceae on The Plant List
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Частухоцветные: Brief Summary ( Russo )

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Частухоцве́тные (лат. Alismatáles) — порядок однодольных растений. Состоит примерно из 165 родов в четырнадцати семействах.

 src= Частуха обыкновенная (Alisma plantago-aquatica). Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926

Большинство семейств содержит травянистые несуккулентные растения, обычно предпочитающие водное окружение. Цветки обычно в соцветиях, созревшие семена не имеют эндосперма. Тапетум пыльников периплазмоидальный с одноядерными клетками, а зародыши часто зелёные и содержат запасные вещества. У всех представителей, кроме большинства наземных или эпифитных Araceae, в листовых влагалищах имеются мелкие чешуйки (внутривлагалищные чешуйки, сквамулы), гинецей часто апокарпный, и формирование эндосперма протекает по гелобиальному типу.

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澤瀉目 ( Chinês )

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澤瀉目学名Alismatales)是一类基本都是水生或半水生的草本植物互生,基部扩大,是单子叶植物中最古老的类群之一,是仅晚于菖蒲目从进化树中分出的旁支。[1]

分类

在过去,泽泻目常被描述为和古老的睡莲目有密切的关系,但后来的分子遗传分析显示,睡莲目其实是个很早就和其它被子植物分开演化的类群,和单子叶植物的关系并不亲近[2]

系统发生学

泽泻目与单子叶植物演化支的亲缘关系如下[2][3]

单子叶植物 Monocots           鸭跖草类 Commelinids      

鸭跖草目 Commelinales

   

薑目 Zingiberales

     

禾本目 Poales

     

棕榈目 Arecales

     

天门冬目 Asparagales

     

百合目 Liliales

       

薯蓣目 Dioscoreales

   

露兜树目 Pandanales

       

无叶莲目 Petrosaviales

     

澤瀉目 Alismatales

     

菖蒲目 Acorales

   

内部分类

泽泻目各科的亲缘关系如下(节点有“*”标志的分支表示其自助法支持率介于50-70%之间,有“·”标志的少于50%,无标志者为70%以上)[4]

澤瀉目 Alismatales     * · *     · ·

絲粉藻科 Cymodoceaceae

   

流蘇菜科 Ruppiaceae

     

海王草科 Posidoniaceae

       

眼子菜科 Potamogetonaceae

   

大葉藻科 Zosteraceae

       

花香蒲科英语Maundiaceae Maundiaceae

     

水麥冬科 Juncaginaceae

     

水蕹科 Aponogetonaceae

     

冰沼草科 Scheuchzeriaceae

      * ·

水鱉科 Hydrocharitaceae

   

花藺科 Butomaceae

     

澤瀉科 Alismataceae

       

巖菖蒲科 Tofieldiaceae

     

天南星科 Araceae

   

参考文献

  1. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161(2): 105-121.(英文)
  2. ^ 2.0 2.1 Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 2016, 181 (1): 1–20 [2016-04-10]. doi:10.1111/boj.12385.
  3. ^ Main Tree. In Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].
  4. ^ Alismatales. In Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].

外部链接

 src= 维基物种中的分类信息:澤瀉目  src= 维基共享资源中相关的多媒体资源:澤瀉目
  • 被子植物分类学网(APWeb):澤瀉目(英文)
物種識別信息
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澤瀉目: Brief Summary ( Chinês )

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澤瀉目(学名:Alismatales)是一类基本都是水生或半水生的草本植物互生,基部扩大,是单子叶植物中最古老的类群之一,是仅晚于菖蒲目从进化树中分出的旁支。

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オモダカ目 ( Japonês )

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オモダカ目 サジオモダカ
サジオモダカ
分類APG III : 植物界 Plantae 階級なし : 被子植物 angiosperms 階級なし : 単子葉類 monocots : オモダカ目 Alismatales 学名 Alismatales
Dumort. (1829)
  • 本文参照
APG III Interrelationships.svg

オモダカ目 (おもだかもく、Alismatales) は、単子葉植物の一つでオモダカ科タイプ科とするもの。水草を多く含む。また、ほぼ全ての海草がこの目に含まれている。

分類[編集]

サトイモ科(4000種以上)や海草アマモ科などを含む大きなタクソンである。

系統[編集]

以下のような系統樹が提案されている[1]

オモダカ目

サトイモ科 Araceae




チシマゼキショウ科 Tofieldiaceae





オモダカ科 Alismataceae




ハナイ科 Butomaceae



トチカガミ科 Hydrocharitaceae






ホロムイソウ科 Scheuchzeriaceae




レースソウ科 Aponogetonaceae




シバナ科 Juncaginaceae




マウンディア科 Maundiaceae





ポシドニア科 Posidoniaceae




カワツルモ科 Ruppiaceae



ベニアマモ科(シオニラ科) Cymodoceaceae






アマモ科 Zosteraceae



ヒルムシロ科 Potamogetonaceae











過去の分類体系[編集]

クロンキスト体系[編集]

クロンキスト体系ではオモダカ亜綱のタイプ目で、3科を含む比較的小さな目である。

新エングラー体系[編集]

新エングラー体系ではオモダカ目ではなく、イバラモ目にオモダカ科が含まれるためオモダカ目の名称は使わない。しかし、ハナイ科も同じ目にあるなどイバラモ目とオモダカ目は似ている点もある。

脚注[編集]

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  1. ^ Alismatales in APWeb”. ウィキスピーシーズにオモダカ目に関する情報があります。  src= ウィキメディア・コモンズには、オモダカ目に関連するカテゴリがあります。
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オモダカ目: Brief Summary ( Japonês )

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APG III

オモダカ目 (おもだかもく、Alismatales) は、単子葉植物の一つでオモダカ科タイプ科とするもの。水草を多く含む。また、ほぼ全ての海草がこの目に含まれている。

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택사목 ( Coreano )

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택사목속씨식물의 목이다.

하위 분류

2003년의 APG II 분류 체계(1998년의 APG 분류 체계에서 변하지 않았다.)에서 외떡잎식물군에 할당되었고, 그 분류는 다음과 같다:

택사목은 전 세계적으로 분포하는 목으로 14개 과에 약 165개 속을 포함하고 있다. 과의 거의 대부분은 초본식물로 구성되어 있고, 일반적으로 수생 환경에서 발견된다.

계통 분류

다음은 외떡잎식물군의 계통 분류이다.[1]

외떡잎식물군

창포목

     

택사목

     

페트로사비아목

       

마목

   

판다누스목

       

백합목

     

비짜루목

닭의장풀군

종려목

   

벼목

     

생강목

   

닭의장풀목

                 

현재, 택사목의 계통 분류는 다음과 같다.[2][3]

택사목

천남성과

     

꽃장포과

     

택사과+림노카리스과

       

자라풀과

   

구주꽃골과

           

장지채과

     

아포노게톤과

     

지채과+마운디아과

       

포시도니아과

     

줄말과

   

키모도케아과

         

거머리말과

   

가래과+뿔말과

                       

각주

  • B. C. J. du Mortier (1829). 《Analyse des Familles de Plantes : avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent》. Imprimerie de J. Casterman, Tournay.
  • W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2002). 《Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd edition》. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-403-0.
  1. APG IV (2016). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV”. 《Botanical Journal of the Linnean Society》 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385.
  2. Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 105-121.
  3. Die Ordnung der Alismatales bei der APWebsite.
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