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Hermichordates

Hemichordata

Brief Summary

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The phylum Hemichordata includes around 90 described species of enteropneusts (acorn worms) and around 30 described pterobranchs. Like chordates, hemichordates are deuterostomes with pharyngeal gill slits and most have a dorsal (and sometimes hollow) nerve cord. However, they lack a notochord. As adults, all or nearly all hemichordates are benthic (bottom-dwelling) marine animals.

Acorn worms range in size from a few centimeters to over 2 meters. They typically live buried in soft sand or mud, among algal holdfasts, or under rocks. Although they are largely intertidal, a few deep sea species are known. Most pterobranchs live in small colonies of individual zooids within a secreted tube on the ocean floor at depths of 5 to 5000 m. In some species the zooids are connected to each other by tissue extensions called stolons. A long contractile stalk allows the animal to retreat into its tube. The individual zooids are small, rarely exceeding 1 cm in length, but colonies may measure 10 cm or more across. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009; Margulis and Chapman 2010)

Hemichordates are dioecious (i.e., there are separate males and females, although they cannot be distinguished externally) with external fertilization and, in general, indirect development (i.e., there is a distinct larval form). Asexual reproduction occurs in at least some acorn worms and in most pterobranchs. Acorn worms fragment small pieces from the trunk, each of which can then grow into a new individual. Pterobranch colonies are derived by budding of a single sexually produced individual. Sexual reproduction in pterobranchs produces non-feeding larvae that are brooded in the colony. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009 and references therein)

Hemichordates are sessile (attached to the substrate) or capable of only limited movement. Feeding habits of hemichordates vary. Acorn worms that burrow in soft sediments are largely direct deposit feeders, digesting organic material ingested with the substrate as they burrow. Other acorn worms are filter feeders, selectively trapping suspended organic particles from the water with their mucus-covered proboscis. Pterobranchs use small dorsally located tentacle-bearing "arms" to capture suspended organic particles. The tentacles on adjacent arms cross to form a lattice across which a mucus net is secreted. Food is trapped in the mucus and moved to the mouth by cilia on the tentacles and arms (and, in at least some species, on the entire body). (Brusca and Brusca 2003)

The evolutionary relationships among the deuterostome phyla (Echinodermata, Hemichordata, Chordata, and possibly Xenoturbellida) remain somewhat controversial (see General Description).

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Comprehensive Description

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The phylum Hemichordata includes around 90 described species of enteropneusts (acorn worms) and around 30 described pterobranchs (see the online Hemichordata World Database). Like chordates, hemichordates are deuterostomes with pharyngeal gill slits and most have a dorsal (and sometimes hollow) nerve cord. However, they lack a notochord. As adults, all or nearly all hemichordates are benthic (bottom-dwelling) marine animals.

Acorn worms range in size from a few centimeters to over 2 meters. They typically live buried in soft sand or mud, among algal holdfasts, or under rocks. Although they are largely intertidal, a few deep sea species are known. Most pterobranchs live in small colonies of individual zooids within a secreted tube on the ocean floor at depths of 5 to 5000 m. In some species the zooids are connected to each other by tissue extensions called stolons. A long contractile stalk allows the animal to retreat into its tube. The individual zooids are small, rarely exceeding 1 cm in length, but colonies may measure 10 cm or more across. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009; Margulis and Chapman 2010) Although the Hemichordata are traditionally divided into two classes--the solitary, free-living Enteropneusta (acorn worms) and the colonial, tube-dwelling Pterobranchia--recent phylogenetic studies suggest that the pterobranch clade may actually be nested within the acorn worms (Cannon et al. 2009 and references therein).

The basic body plan of an acorn worm includes a short, often conical, proboscis; a collar, which bears the ventral mouth at its anterior end; and a long trunk with the anus situated at its posterior end (although harrimaniid enteropneusts have a post-anal tail as juveniles). In most species, there is a clear region of the trunk that is chacterized by the presence of numerous gill pores. In contrast, pterobranchs are colonial, usually pear-shaped or globular tiny animals living in secreted tubes. The pterobranch gut is U-shaped, and individual zooids suspension-feed with ciliated tentacles. Members of the genus Cephalodiscus possess a single pair of gill slits, whereas Rhabdopleura have no gill slits. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009 and references therein; Margulis and Chapman 2010)

Hemichordates are dioecious (i.e., there are separate males and females, although they cannot be distinguished externally) with external fertilization and, in general, indirect development (i.e., there is a distinct larval form). Asexual reproduction occurs in at least some acorn worms and in most pterobranchs. Acorn worms fragment small pieces from the trunk, each of which can then grow into a new individual. Pterobranch colonies are derived by budding of a single sexually produced individual. Sexual reproduction in pterobranchs produces non-feeding larvae that are brooded in the colony. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009 and references therein)

Hemichordates are sessile (attached to the substrate) or capable of only limited movement. Feeding habits of hemichordates vary. Acorn worms that burrow in soft sediments are largely direct deposit feeders, digesting organic material ingested with the substrate as they burrow. Other acorn worms are filter feeders, selectively trapping suspended organic particles from the water with the proboscis. These particles may then be trapped in mucus secreted over the surface of the proboscis and moved posteriorly by ciliary currents. Pterobranchs use small dorsally located tentacle-bearing "arms" to capture suspended organic particles. The tentacles on adjacent arms cross to form a lattice across which a mucus net is secreted. Food is trapped in the mucus and moved to the mouth by cilia on the tentacles and arms (and, in at least some species, on the entire body). (Brusca and Brusca 2003)

The Hemichordata share some characters, such as pharyngeal gill slits or pores, that have been shown to be homologous with those of chordates. However, a range of molecular, developmental, and morphological data indicate that hemichordates and echinoderms, not chordates, are sister groups, together comprising the Ambulacraria. Given that hemichordates are more closely related to echinoderms than to chordates, any truly homologous features shared between hemichordates and chordates must have been present in the most recent common ancestor of deuterostomes. (Swalla and Smith 2008 and references therein; Cannon et al. 2009 and references therein)

The deuterostome phyla include Echinodermata, Hemichordata, and Chordata (and possibly Xenoturbellida, a clade that is apparently sister to the Ambulacraria, but alternatively may be sister to all other deuterostomes [Swalla and Smith 2008] or even all other Bilateria [Hejnol et al., 2009; Nielsen 2010]). Chordata has been considered to be composed of three subphyla: Vertebrata, Cephalochordata (Branchiostoma and Epigonichthyes), and Urochordata (Tunicata). Cameron et al. (2000) investigated phylogenetic relationships within the deuterostomes using an 18S ribosomal DNA data set. They concluded that the deuterostomes are composed of two major clades: chordates and (echinoderms + hemichordates). Their analysis strongly supported the monophyly of each of four major deuterostome taxa: (Vertebrata + Cephalochordata), Urochordata, Hemichordata, and Echinodermata. Based on their analysis, in combination with morphological and life history data, the authors concluded that Urochordata should be treated as a phylum, rather than a subphylum within Chordata, that is sister to the Chordata (Vertebrata + Cephalochordata). This grouping of vertebrates with cephalochordates is consistent with the traditional view of deuterostome relationships, a view that has been challenged by a number of more recent studies, which recover vertebrates and tunicates as sister taxa (e.g., see review by Stach 2008 and references therein; Swalla and Smith (2008) note that mitochondrial and ribosomal evidence place cephalochordates as sister group to the vertebrates, whereas genomic evidence places tunicates as the sister group to the vertebrates). Their analysis also suggested that the pterobranchs are neither sister to the enteropneusts nor are they basal deuterostomes, as had been suggested in the past, but rather that the pterobranchs are nested within the enteropneusts. (Cameron et al. 2000)

Lambert (2005a,b) reviewed the history of research on hemichordates, cephalochordates, and tunicates as well as diverse aspects of their biology.

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Hemichordata ( Afrikaans )

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Die Hemichordata is 'n klein dierefilum binne die Deuterostomia. Hulle is verwantes van die Chordata. DNS-navorsing wys nogtans uit dat hulle dalk nouer aan die Echinodermata verwant is.

Deuterostomia

Echinodermata



Hemichordata




Chordata



Die Hemichordata het 'n kermerkende liggaamsindeling in drie dele: 'n voorste lob, 'n kraag en 'n romp. Van hierdie spesies het kenmerke wat ook by rugstringdiere aangetref word soos kieusplete en 'n stomochord in die kraag wat soos die notochord (rugstring) lyk. Nie alle spesies het nogtans hierdie kenmerke nie.

Vandag is daar net 'n paar honderd spesies, wat in see voorkom. Die Hemichordata kan in drie klasse verdeel word:

  1. Die Enteropneusta of eikelwurms
  2. Die Pterobranchia
  3. Die Graptolithina † of graptoliete

Die eikelwurms het talle kieu-openings. Hulle graaf hulle in in die sediment met hul voorste lob, wat soos 'n slurp lyk. Die meeste is klein, maar van hulle kan 2,5 m lank word.

Daar is net ongeveer 20 lewende Pterobranchia, wat baie van die eikelwurms verskil. Hulle vorm kolonies van indiwiduele soöiede wat dikwels net 1 mm lank word en in netwerk van buise woon, die coenecium. Die voorste lob is nie 'n verlengde slurp nie, maar is skildvormig. Daar word gedink dat hulle die naaste verwante van die graptoliete is, wat ook kolonies gevorm het, maar vry in of op die water gedryf het.[1]

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Hemichordata: Brief Summary ( Afrikaans )

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Die Hemichordata het 'n kermerkende liggaamsindeling in drie dele: 'n voorste lob, 'n kraag en 'n romp. Van hierdie spesies het kenmerke wat ook by rugstringdiere aangetref word soos kieusplete en 'n stomochord in die kraag wat soos die notochord (rugstring) lyk. Nie alle spesies het nogtans hierdie kenmerke nie.

Vandag is daar net 'n paar honderd spesies, wat in see voorkom. Die Hemichordata kan in drie klasse verdeel word:

Die Enteropneusta of eikelwurms Die Pterobranchia Die Graptolithina † of graptoliete

Die eikelwurms het talle kieu-openings. Hulle graaf hulle in in die sediment met hul voorste lob, wat soos 'n slurp lyk. Die meeste is klein, maar van hulle kan 2,5 m lank word.

Daar is net ongeveer 20 lewende Pterobranchia, wat baie van die eikelwurms verskil. Hulle vorm kolonies van indiwiduele soöiede wat dikwels net 1 mm lank word en in netwerk van buise woon, die coenecium. Die voorste lob is nie 'n verlengde slurp nie, maar is skildvormig. Daar word gedink dat hulle die naaste verwante van die graptoliete is, wat ook kolonies gevorm het, maar vry in of op die water gedryf het.

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Yarımxordalılar ( Azerbaijani )

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Yarımxordalılar (lat. Hemichordata) — Sonağızlılar qrupundan dəniz dibində yaşayan onurğasız heyvan tipidir.

Əvvəllər xordalıların yarımtipi hesab olunurdu. Xordayabənzər orqanın (notoxordanın) olması, qəlsəmə yarıqlarının inkişafı və embrioial inkişafın bəzi xüsusiyyətləri bunları birləşdirir. Lakin xordalılardan fərqli olaraq yarımxordalıların bədəni 3 hissədən: xortum və ya baş lövhəsindən, boyunluqdanbədəndən ibarətdir. Müasir bağırsaqtənəffüslülər, lələkqəlsəməlilər sinfi və qazıntı halında tapılan qraptolitlər sinfi yarımxordalılara aiddir.

Təsnifatı

"Bu Heyvanlar aləminin yarımaləm, tip və bəzi sinifləriParazoylar Süngərlər (Kirəcli süngərlər, Adi süngərlər, Altışüalı süngərlər) • Lövhəcikkimilər (Trichoplax)Mezozoylar OrtonektidlərDisiemidlərEumetazoylar DaraqlılarDalayıcılar (Mərcan polipləri, Hidroidlər, Sifoidlər, Yumrumeduzlar, Saçaqlı meduzlar, Myxozoa) Cycloneuralia: Scalidophora (Kinorinxlər, Lorisiferlər, Priapulidlər) • Nematoida (Yumru qurdlar, Qılqurdlar)
Panarthropoda: OnixoforlarƏrincəklilərBuğumayaqlılar Yastı qurdlarKirpikliqarın qurdlar
Gnathifera: RotatorilərTikanbaşlılarQnatostomulidlərMikroçənəlilərSikloforalar Trochozoa (Sipunkulidlər, Nemertinlər, Molyusklar, Həlqəvi qurdlar)
Lophophorata (Briozoylar, Sonboşluqlar, Trubkalılar, Çiyinayaqlılar) YarımxordalılarDərisitikanlılarXenoturbella Onurğalılar (Vertebrata, Miksinlər) • BaşıxordalılarTunikalılar
Mübahisəli olanlar
Acoelomorpha (Bağırsaqsız turbellarilər, Nemertodermatida) • Çənəsiqıllılar
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Yarımxordalılar: Brief Summary ( Azerbaijani )

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Yarımxordalılar (lat. Hemichordata) — Sonağızlılar qrupundan dəniz dibində yaşayan onurğasız heyvan tipidir.

Əvvəllər xordalıların yarımtipi hesab olunurdu. Xordayabənzər orqanın (notoxordanın) olması, qəlsəmə yarıqlarının inkişafı və embrioial inkişafın bəzi xüsusiyyətləri bunları birləşdirir. Lakin xordalılardan fərqli olaraq yarımxordalıların bədəni 3 hissədən: xortum və ya baş lövhəsindən, boyunluqdanbədəndən ibarətdir. Müasir bağırsaqtənəffüslülər, lələkqəlsəməlilər sinfi və qazıntı halında tapılan qraptolitlər sinfi yarımxordalılara aiddir.

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Hemicordats ( Catalan; Valencian )

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Els hemicordats (Hemichordata) constitueixen un fílum d'animals marins deuteròstoms amb forma de cuc, que inclou menys de cent espècies conegudes. Se'ls classifica dins el superfílum dels deuteròstoms[1] car, en el seu desenvolupament embrionari, la boca es forma de manera secundària, i no a partir del blastòpor (la primera obertura creada durant un dels primers estadis embrionaris, la gastrulació). El seu nom científic significa "mig cordats",[2] cosa que reflecteix la concepció tradicional d'aquests animals com a formes originals dels cordats, el grup al qual pertanyen els vertebrats.

Tanmateix, la classificació sistemàtica dels hemicordats és discutida: els seus parents filogenètics més propers són considerats els cordats i els equinoderms,[3] que inclouen per exemple les estrelles de mar o eriçons de mar. De fet, cada cop sembla més probable que els hemicordats no formin un grup monofilètic, és a dir, que no incloguin tots els descendents d'un mateix avantpassat. Es pot trobar més informació sobre les relacions dels hemicordats amb la resta de deuteròstoms a la secció Filogènesi d'aquest article.

Anatomia

Els hemicordats tenen un cos tou en forma de cuc però no segmentat internament, des del punt de vista típic de les tres divisions en cap, tòrax i abdomen. Com tots els bilateris, presenten una simetria bilateral, i per tant es basen en tres eixos corporals clarament definits. Existeixen en diferents colors, des del blanc fins al violat clar, i poden mesurar fins a 250 centímetres de llarg,[2] tot i que també n'hi ha que mesuren uns pocs mil·límetres.[4] La configuració del seu cos en tres parts és característica:[5] la part frontal és el prosoma, que en la classe dels pterobranquis té forma d'escut i per tant pot ser denominat escut del cap o escut rostral. El prosoma consisteix en una mena de probòscide. La segona part és una mena de collar, el mesosoma, on se situa l'obertura de la boca. La tercera part és un llarg tronc, conegut com a metasoma. Aquesta divisió bàsica del cos en tres parts també concerneix la cavitat corporal, el celoma,[3] que queda dividit en proceloma, mesoceloma i metaceloma, situats a la secció corresponent del cos.

La part troncal, especialment en la classe dels enteropneusts, inclou fins a cent fenedures branquials,[3] per mitjà de les quals respiren aquests animals i per les quals pot sortir l'aigua absorbida per la boca durant la ingestió de partícules d'aliment. La primera part de l'intestí, denominada "intestí branquial", es connecta amb el món exterior. En els pterobranquis, en canvi, només hi ha un parell de brànquies, o fins i tot no n'hi ha cap.

En els enteropneusts existeix una altra estructura característica, un diverticle de l'estómac que arriba a la cavitat oral, anomenat estomocordi. En el passat se'l considerà un possible precursor del notocordi, és a dir, l'estructura de suport elàstica en forma de barra que caracteritza els cordats. Com que aquesta estructura no presenta cap semblança essencial amb el notocordi, i com que en cap moment no fa la funció d'esquelet hidroestàtic, aquest punt de vista ha estat pràcticament abandonat entre els científics.

El sistema cardiovascular obert dels hemicordats té una configuració bastant primitiva; els seus dos únics vasos sanguinis autèntics se situen al prosoma i el mesosoma. Al prosoma també se situa el "cor" molt rudimentari, que es compon d'un únic vas sanguini contràctil i que bomba la sang que arriba des del darrere vers el vas sanguini ventral. Així doncs, el flux sanguini és unidireccional.

L'expulsió de residus líquids té lloc principalment a través de la pell; a més, també existeix un sistema de membranes anomenat glomèrul,[3] en què la sang que surt del cos és filtrada repetidament. L'orina resultant és portada a la cavitat corporal del prosoma i des d'allí és expulsada a l'exterior per un porus.

El sistema nerviós es compon essencialment d'un nervi a la regió ventral i un altre a la regió dorsal, que queden units en forma d'anell i s'enllacen al promosoma i al voltant de l'intestí, i que envien terminacions nervioses a la capa exterior de la pell (epidermis). En els enteropneusts, el nervi dorsal passa per un plec especial del mesosoma. Aquest tub neural buit, la "marca del collar" dels enteropneusts, és d'especial interès pel fet que pot representar l'homòleg en el desenvolupament embrionari de la medul·la espinal dels cordats; es podria tractar d'una estructura desenvolupada a partir d'una característica del seu avantpassat comú.[6]

Alimentació, hàbitat i distribució

Els hemicordats es poden alimentar de dues maneres diferents: o bé s'enterren dins dels sediments del fons marí, és a dir, agafen fang bèntic i n'absorbeixen els nutrients que conté, més o menys com ho fan els cucs de terra; o bé filtren partícules de nutrients que floten lliurement en l'aigua, més o menys a l'estil de les algues. Viuen principalment a la zona de marees o per sota d'ella. També poden viure al fons del mar (bentos), en part a profunditats de fins a 5.000 metres, on construeixen caus en forma de lletra "u" per mitjà de l'acció peristàltica de la seva probòscide.[4] Revesteixen aquests caus amb una secreció mucosa.[4] Només unes poques espècies viuen en mar oberta.[7] Els hemicordats tenen una distribució cosmopolita, és a dir, viuen en tots els mars, des dels tròpics fins a les regions polars.

Reproducció

Els hemicordats tenen gèneres diferenciats, que gairebé no es poden distingir en l'aparença exterior. Dels ous fertilitzats es desenvolupen larves ciliades, que s'assemblen a les larves dels equinoderms i a partir de les quals es desenvolupen els animals adults. Abans de la metamorfosi, passen una part del seu cicle vital entre el plàncton, on s'alimenten de fines partícules de nutrients, que queden atrapades als cilis de les larves i que són transportades des d'allí a la boca. En aquesta etapa, se'ls pot descriure com a planctòtrofs. En algunes espècies, el desenvolupament és directe, és a dir, no existeix una etapa larvària intermèdia.

A més de la reproducció sexual, també presenten una forma de reproducció asexual: en un procés anomenat gemmació, una cria se separa del seu parent genèticament idèntic. També pot passar que un individu quedi tallat en dues parts, i que després cadascuna d'elles continuï independentment de l'altra.

Fòssils

Les primeres restes fòssils d'hemicordats provenen probablement dels esquistos de Burgess del Canadà, que data del període geològic del Cambrià. Tanmateix, els primers fòssils pertanyents sense cap mena de dubte a la classe dels pterobranquis daten del període Ordovicià. Un grup actualment extingit d'hemicordats, els graptòlits, són fòssils directors de gran importància per l'Ordovicià i el Silurià.

Sistemàtica

La sistemàtica clàssica diferencia tres classes vivents d'hemicordats,[8] juntament amb els graptòlits, que estan extints.[9]

  • Els enteropneusts inclouen seixanta-cinc espècies en quatre famílies. Viuen com a animals solitaris i, a diferència dels pterobranquis, no estan dotats de tentacles. La seva mida varia entre 2,5 i 250 centímetres.[10]
  • Les aproximadament vint espècies de pterobranquis tenen una forma de gerro, tenen tentacles i assoleixen una mida màxima d'uns centímetres. A diferència dels enteropneusts, viuen en colònies, en què els animals individuals queden units entre ells per unes protuberàncies tubulars, anomenades estolons. Aquestes colònies solen estar envoltades per un col·lagen provinent d'unes cavitats.[10]

Els graptòlits representen un grup important d'hemicordats extints; els seus fòssils semblen petites dents de serra en forma d'espiral. S'assumeix que això representava una adaptació al seu mode de vida de flotar en aigües obertes.[12]

Filogènesi

Com s'ha dit al principi de l'article, els punts de vista sobre les possibles relacions filogenètiques dins del grups dels hemicordats varien significativament. Les fenedures branquials i el tub neural dorsal donen suport a un agrupament amb els cordats, mentre que la manca d'una segmentació interna (del tipus mencionat més amunt) i d'una cua darrere l'anus sembla indicar el contrari. En canvi, les seves formes larvàries són el que sembla més unir els hemicordats amb els equinoderms; les investigacions genètiques moleculars també apunten cap a una relació de clades germans entre aquests dos grups.

També es discuteix si les diferents classes d'hemicordats representen grups naturals; després d'investigacions genètiques moleculars recents, els enteropneusts ja no són considerats monofilètics.[13] Això es deu alguns dels seus subgrups estan relacionats de manera més propera amb els pterobranquis que amb la resta d'enteropneusts. Si aquest punt de vista fos confirmat, això significaria que la forma original dels hemicordats (i, per tant, probablement dels cordats) no fou un organisme filtrador, sinó més aviat un ésser viu semblant a un cuc.

Fins i tot el monofiletisme dels hemicordats en general és discutit. En el següent model, els enteropneusts són el clade germà dels equinoderms:

Deuteròstoms Cordats
N. N. Pterobranquis
N. N.

Equinoderms



Enteropneusts





Un model de l'any 2001, més recent però basat únicament en dades morfològiques, considera els hemicordats com un grup totalment artificial, que només està basat en característiques primitives.[14] Per consegüent, quedarien dissolts no només els hemicordats, sinó també les classes que componen aquest grup, i serien reclassificats. Així doncs, la família de pterobranquis dels rabdoplèurids es constituiria en grup germà d'un tàxon denominat Pharyngotremata, compost per la família dels cefalodíscids i el nou tàxon dels cirtotrets. Finalment, els enteropneusts quedarien com a grup germà dels cordats. En canvi, un estudi del 2000 dóna suport ferm al monofiletisme dels hemicordats i proposa una hipòtesi completament nova per la seva evolució.[15]

Deuteròstoms Equinoderms
Estomocordats Rabdoplèurids
Faringotremats Cefalodíscids
Cirtotrets

Enteropneusts



Cordats






Aquesta representació assumeix una evolució gradual de les fenedures branquials, cosa que es contradiu clarament amb les dades genètiques moleculars més recents. Per tant, de moment, les relacions familiars han de ser considerades incertes.

Bibliografia

  • D. T. Anderson: Invertebrate Zoology. Capítol 17. Oxford University Press, Oxford 2001 (2a edició.), S.418, ISBN 0-19-551368-1
  • Richard S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. Spicer: The invertebrates - a synthesis. Capítol 7.2. 3a edició., Blackwell, Oxford 2001, S.147, ISBN 0-632-04761-5
  • Richard C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. Capítol 23. Sinauer, Sunderland Mass 2003 (2a edició), S. 847, ISBN 0-87893-097-3
  • A. Goldschmid: Hemichordata (Branchiotremata). a: Wilfried Westheide: Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart- Jena 1996, Akademie Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-1482-2
  • E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes: Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach. Capítol 27. Brooks/Cole 2004, S.857, ISBN 0-03-025982-7
  • J. van der Land: Hemichordata. a: M. J. Costello u.a. (Hrsg.): European register of marine species - a check-list of the marine species in Europe and a bibliography of guides to their identification. Collection Patrimoines Naturels. Bd 50. Publications scientifiques du M.N.H.N., París 2001, S. 336f, ISBN 2-85653-538-0

Articles científics

  • L. D. Bromham, B. M. Degnan: Hemichordates and deuterostome evolution, robust molecular phylogenetic support for a hemichordate plus echinoderm clade. a: Evolution and Development. Blackwell, Malden Mass 1.1999, S.166. ISSN 1520-541X
  • J. Castresana, G. Feldmaier-Fuchs, S. Yokobori, N. Satoh, S. Päabo: The mitochondrial genome of the hemichordate Balanoglossus carnosus and the evolution of deuterostome mitochondria. a: Genetics. Bethesda Md 150.1998, S.1115. ISSN 0016-6731
  • K. M. Halanych: The phylogenetic position of the pterobranch hemichordates based on 18S rDNA sequence data. a: Molecular Phylogenetics and Evolution. Elsevier, San Diego Ca 4.1995, S.72. ISSN 1055-7903
  • J. Q. Henry, K. Tagawa, M. Q. Martindale: Deuterostome evolution, early development in the enteropneust hemichordate. Ptychodera flava. a: Evolution and Development. Blackwell, Malden Mass 3.2001, S.375. ISSN 1520-541X
  • Tagawa, Satoh, Humphreys: Molecular studies of hemichordate development: a key to understanding the evolution of bilateral animals and chordates. a: Evolution and Development. Blackwell, Malden Mass 3.2001, 443-454. ISSN 1520-541X
  • C. J. Winchell, J. Sullivan, C. B. Cameron, B. J. Swalla, J. Mallatt: Evaluating hypotheses of deuterostome phylogeny and chordate evolution with new LSU and SSU ribosomal DNA data. a: Molecular Biology and Evolution. University Press, Oxford 19.2002, S.76. ISSN 0737-4038

Referències

  1. Error en el títol o la url.«». Tree of Life Project, 1995. [Consulta: 27 agost 2008].
  2. 2,0 2,1 «Introduction to the Hemichordata». UCMP. [Consulta: 27 agost 2008].
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Filo Hemichordata. Departamento de Biologia da Universidade Estadual de Maringá.
  4. 4,0 4,1 4,2 José A. Díaz; Tomás Santos. Zoología. Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales. Madrid: Síntesis, 1998. ISBN 84-7738-591-2.
  5. Gordon Ramel «The Hemichordates (Phylum Hemichordata)». Earth-Life Web, 2008.
  6. «????». Biological Sciences Website. [Consulta: 27 agost 2008].
  7. Cameron, C. B. «A phylogeny of the hemichordates based on morphological characters». Canadian Journal of Zoology, 83, 2005, pàg. 204.
  8. «???». Universitat de Montréal, 2000. [Consulta: 27 agost 2008].
  9. Fortey, Richard A.. Life: a natural history of the first four billion years of life on earth. New York: Alfred A. Knopf, 1998, p. 129. ISBN 0-375-40119-9.
  10. 10,0 10,1 Cameron, C.B. «A morphology of the hemichordates based on morphological characters». Canadian Journal of Zoology, 83, 2004, pàg. 196-215.
  11. Hart, M. W.; R. L. Miller; L. P. Madin «Form and feeding mechanism of a living Planctosphaera pelagica (phylum Hemichordata)». Mar. Biol., 120, 1994, pàg. 521-533.
  12. Magni. «????». Fossils of Northern Ireland, 2002. [Consulta: 25 octubre 2008].
  13. Peterson, K. J.; Eernisse, D. J. «Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences». Evol. Dev., 3, 2001, pàg. 170-205.
  14. Nielsen, Claus. Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. 2001, Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850682-9
  15. Cameron, C. B., J. R. Garey, i B. J. Swalla. 2000. Evolution of the chordate body plan: new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 4469–4474

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Hemicordats: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

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Els hemicordats (Hemichordata) constitueixen un fílum d'animals marins deuteròstoms amb forma de cuc, que inclou menys de cent espècies conegudes. Se'ls classifica dins el superfílum dels deuteròstoms car, en el seu desenvolupament embrionari, la boca es forma de manera secundària, i no a partir del blastòpor (la primera obertura creada durant un dels primers estadis embrionaris, la gastrulació). El seu nom científic significa "mig cordats", cosa que reflecteix la concepció tradicional d'aquests animals com a formes originals dels cordats, el grup al qual pertanyen els vertebrats.

Tanmateix, la classificació sistemàtica dels hemicordats és discutida: els seus parents filogenètics més propers són considerats els cordats i els equinoderms, que inclouen per exemple les estrelles de mar o eriçons de mar. De fet, cada cop sembla més probable que els hemicordats no formin un grup monofilètic, és a dir, que no incloguin tots els descendents d'un mateix avantpassat. Es pot trobar més informació sobre les relacions dels hemicordats amb la resta de deuteròstoms a la secció d'aquest article.

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Polostrunatci ( Czech )

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Polostrunatci (Hemichordata) je kmen živočichů vývojově blízkých strunatcům. Je u nich vyvinut orgán podobný struně hřbetní, tzv. stomochord. Polostrunatců je známo asi 80 žijících druhů. Žijí na mořském dně.

Dělí se do dvou tříd:

Společné znaky se strunatci

  • trubicovitá nervová soustava
  • hltan proděravěný párovými štěrbinami, které slouží k dýchání
  • na první pohled vypadá podobně i stomochord a notochord – vychlípenina hltanu, která má podobnou stavbu jako struna hřbetní; vyztužuje přední část těla ale jsou zřejmě evolučně nezávislé.[1]
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Zkameněliny graptolitů

Vyhynulí polostrunatci

Mezi významné vyhynulé polostrunatce patří graptoliti – obvykle několik milimetrů velcí živočichové z prvohor (především ordoviku a siluru). Byli to koloniální živočichové žijící pouze v mořích.[2] Mají velký význam ve stratigrafii, neboť podle jejich výskytu se určuje stáří některých geologických vrstev.

Reference

  1. ROČEK, Zbyněk. Obecná morfologie živočichů; kapitola Pokryv těla a opěrná soustava [online]. Dostupné online.
  2. MERGL, Michal. Paleontologie [online]. Katedra biologie FPE ZČU v Plzni, 2002 [cit. 2011-05-31]. Kapitola Třída Graptolithina - graptoliti. Dostupné online.
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Živočišné kmeny dvojlistí (parafyletická skupina) trojlistí (eubilateria)
prvoústí
Lophotrochozoa Ecdysozoa druhoústí
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Polostrunatci: Brief Summary ( Czech )

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Polostrunatci (Hemichordata) je kmen živočichů vývojově blízkých strunatcům. Je u nich vyvinut orgán podobný struně hřbetní, tzv. stomochord. Polostrunatců je známo asi 80 žijících druhů. Žijí na mořském dně.

Dělí se do dvou tříd:

křídložábří žijí přisedle žaludovci se pohybují.
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Kiemenlochtiere ( German )

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Wissenschaftlicher Name Hemichordata Bateson, 1885 Klassen

Die Kiemenlochtiere (Hemichordata) sind ein Tierstamm, zu dem nur gut 100 bekannte rezente Arten gehören. Sie umfassen zwei Gruppen, die in der klassischen Systematik im Rang von Klassen geführt werden – die wurmartigen Eichelwürmer (Enteropneusta) und die koloniebildenden, festsitzenden (sessilen) Flügelkiemer (Pterobranchia).

Die Kiemenlochtiere zählen zum Überstamm der Neumünder (Deuterostomia), zu denen auch die Chordatiere (Chordata) und mit diesen die Wirbeltiere (Vertebrata) gehören. Der wissenschaftliche Name Hemichordata („halbe Chordatiere“) spiegelt die traditionelle Ansicht wider, sie seien die Urform der Chordata. Tatsächlich stehen die Hemichordata mit den Stachelhäutern (Echinodermata) – Seesterne (Asteroidea), Seeigel (Echinoidea) und andere – in einem Schwestergruppenverhältnis und bilden mit ihnen ein Taxon, das Ambulacraria genannt wird.

Anatomie

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Darstellung verschiedener Vertreter der Enteropneusta

Kiemenlochtiere haben einen weichen, wurmähnlichen, aber (von einer groben Dreiteilung abgesehen) innerlich unsegmentierten Körper, der wie bei allen zweiseitig symmetrisch gebauten Tieren eine Spiegelsymmetrie aufweist und somit über drei klar definierte Körperachsen verfügt. Sie kommen in verschiedenen Farben von weiß bis dunkelviolett vor und können bis zu 2,50 m lang werden, andererseits finden sich aber auch nur millimetergroße Tiere. Charakteristisch ist die Gliederung des Körpers in drei Teile: Der vorderste Abschnitt ist der Kopflappen (Prosoma), der in der Klasse der Flügelkiemer (Pterobranchia) schildförmig geformt ist und daher auch als Kopf- oder Rostralschild bezeichnet wird. Darauf folgt ein kurzer Kragen (Mesosoma), in dem die Mundöffnung untergebracht ist und ein langer Rumpf (Metasoma). Diese grundlegende Dreiteilung des Körpers betrifft auch die Leibeshöhle, das Coelom, welche in Pro-, Meso- und Metacoel gegliedert ist, die räumlich in den entsprechenden Körperabschnitten liegen.

Insbesondere in der Klasse der Eichelwürmer (Enteropneusta) befinden sich im Rumpfabschnitt bis zu hundert für die Gruppe namensgebende Kiemenspalten, durch welche die Tiere atmen und an denen das durch den Mund eingesogene Wasser unter Rückhaltung der Nahrungspartikel wieder ausströmen kann. Sie verbinden den ersten Darmabschnitt, den Kiemendarm, mit der Außenwelt. Bei den Flügelkiemern dagegen sind entweder nur zwei paarig angelegte Kiemen vorhanden oder diese fehlen ganz.

Als Ausstülpung des Magens in den Mundlappen (Buccaltasche) existiert bei den Eichelwürmern eine weitere charakteristische Struktur, nämlich das Stomochord. Früher galt es als möglicher Vorläufer des Notochords, also der elastischen, stabförmigen Stützstruktur der Chordatiere. Da es mit diesem allerdings keine wesentlichen Gemeinsamkeiten aufweist und auch zu keinem Zeitpunkt als hydrostatisches Skelett dient, wird diese Ansicht heute wissenschaftlich kaum mehr vertreten.

Das offene Blutgefäßsystem der Kiemenlochtiere ist recht primitiv ausgebildet, nur im Kragen und Kopflappen befinden sich zwei echte Blutkanäle. Im Kopflappen liegt auch das sehr elementare „Herz“, das lediglich aus einem einzigen zusammenziehbaren (kontraktilen) Blutgefäß besteht, das rückseitig (dorsal) ankommendes Blut in die bauchseitige (ventrale) Ader pumpt. Der Blutfluss ist also gerichtet (unidirektional).

Die Ausscheidung flüssiger Abfallstoffe geschieht hauptsächlich durch die Haut, darüber hinaus existiert ein Glomerulus genanntes Membransystem, in dem aus dem Herz einströmendes Blut mehrfach gefiltert wird. Der entstehende Urin wird in die Leibeshöhle des Kopflappens entlassen und gelangt von dort durch eine Pore nach außen.

Das Nervensystem besteht im Wesentlichen aus je einem bauchseitigen und rückseitigen Nervenstrang, die im Kopflappen und um den Darm herum ringförmig verbunden sind und Nervenenden in die Außenhaut (Epidermis) entsenden. Bei den Eichelwürmern verläuft der rückseitige Nerv in einer speziellen Falte im Kragen. Dieser hohle Nervenstrang, das „Kragenmark“ der Eichelwürmer, wird vor allem wegen seiner embryonalen Entstehung manchmal als Homologon des Rückenmarks der Chordatiere angesehen, beide wären also stammesgeschichtlich aus derselben Vorgängerstruktur hervorgegangen.

Ernährung, Lebensraum und Verbreitung

Kiemenlochtiere können sich auf zwei verschiedenen Wegen ernähren: Entweder graben sie sich durch das Sediment des Meeresbodens, das heißt, sie nehmen Bodenschlamm auf und verdauen den darin enthaltenen organischen Inhalt, in etwa wie ein Regenwurm, oder sie filtrieren frei im Wasser schwebende Nahrungsteilchen wie zum Beispiel Algen. Sie leben daher meist in oder unterhalb der Gezeitenzone, auf oder im Grund des Meeres (benthisch), zum Teil bis in Tiefen von 5000 Metern, und bilden dort oft U-förmige Wohnhöhlen. Nur wenige Arten leben im offenen Meer (pelagisch). Kiemenlochtiere sind weltweit in allen Meeresgewässern von den Tropen bis in polare Zonen verbreitet.

Fortpflanzung

Kiemenlochtiere haben getrennte Geschlechter, die sich allerdings äußerlich kaum unterscheiden. Aus den befruchteten Eiern entwickeln sich meist erst bewimperte Larven („Tornaria-Larven“), die den Larven der Stachelhäuter ähneln und aus denen sich die erwachsenen Tiere entwickeln. Sie verbringen einen Teil ihres Lebenszyklus vor der Metamorphose im Plankton, wo sie sich von feinen Nahrungspartikeln ernähren, die in Wimpernbändern der Larve hängenbleiben und von dort zum Mund transportiert werden; man bezeichnet sie daher auch als planktotroph. Bei manchen Arten geschieht die Entwicklung allerdings auch direkt, das heißt ohne ein dazwischengeschaltetes Larvenstadium.

Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung findet man auch die ungeschlechtliche: Dabei schnürt sich ein Jungtier in einem Knospung genannten Vorgang einfach vom genetisch identischen Elterntier ab. Daneben kann es auch vorkommen, dass ein Individuum einfach in zwei Teile zerfällt, die dann unabhängig voneinander fortbestehen.

Fossilien

Die ersten fossilen Funde von Kiemenlochtieren entstammen der chinesischen Chengjiang-Faunengemeinschaft und dem etwas jüngeren kanadischen Burgess-Schiefer, die im erdgeschichtlichen Zeitalter des Kambrium entstanden sind. Eine heute ausgestorbene Gruppe von Kiemenlochtieren, die Graptolithen (Graptolithina), bilden sogar wichtige Leitfossilien für Ordovizium und Silur.

Systematik

Man unterscheidet zwei Klassen noch heute lebender Kiemenlochtiere.

  • Die Eichelwürmer (Enteropneusta) umfassen ungefähr 90 bis 100 Arten in vier Familien. Sie leben als Einzeltiere und sind im Gegensatz zu den Flügelkiemern nicht mit Tentakeln ausgestattet. Ihre Größe variiert zwischen 2,5 und 250 Zentimetern.
  • Die etwa zwanzig Arten der Flügelkiemer (Pterobranchia) haben einen eher vasenförmigen Körper, verfügen über Tentakel und werden höchstens einen Zentimeter lang. Anders als die Eichelwürmer leben sie in Kolonien, in denen die Einzeltiere (Zooide) durch röhrenförmige Ausläufer, nämlich Stolons, miteinander verbunden sind. Eine solche Kolonie ist oft von einem aus Kollagen bestehenden Netzwerk von Höhlungen umgeben.

Unsicher und rätselhaft ist die Zuordnung der Art Planctosphaera pelagica, für die manchmal eine eigene Klasse Planctosphaeroidea unterschieden wird. Von dieser Art ist allerdings nur die charakteristische rundliche Tornaria-Larve bekannt, die im freien Ozean lebt und bis zu einem Zentimeter groß werden kann. Die meisten Forscher nehmen an, dass sie zu einer bisher unbekannten Eichelwurm-Art gehört, die vermutlich in der Tiefsee lebt.

Die Graptolithen (Graptolithina) bilden darüber hinaus eine wichtige Gruppe ausgestorbener Kiemenlochtiere; ihre Fossilien sehen wie spiralig aufgewundene kleine Sägeblätter aus. Es wird vermutet, dass dies eine Anpassung an das Schweben im freien Ozeanwasser (ihre pelagische Lebensweise) darstellt. Nach der Entdeckung der Flügelkiemer-Art Cephalodiscus graptolitoides vor der Küste Neukaledoniens, die in ihrem Körperbau verblüffende Übereinstimmung mit den fossilen Graptolithen zeigt, nehmen die meisten Forscher an, dass auch die Graptolithen zu den Flügelkiemern gehört haben.

Stammesgeschichte

Nach einigen Zweifeln, die Monophylie der Kiemenlochtiere und ihrer Teilgruppen betreffend gilt heute die Monophylie aller drei Taxa nach morphologischen[1] und genetischen[2] Daten als wahrscheinlichste Hypothese, wenn auch die genetischen Daten gewisse Zweifel offenlassen, ob nicht die Flügelkiemer innerhalb der Eichelwürmer positioniert werden müssten[3] (was diese in diesem Fall paraphyletisch machen würde).

Das folgende Kladogramm gibt die nach heutigem Wissen wahrscheinlichsten Verwandtschaftsverhältnisse wieder.[4][5]

Neumünder (Deuterostomia) Ambulacraria

Stachelhäuter (Echinodermata)


Kiemenlochtiere (Hemichordata)

Flügelkiemer (Pterobranchia)


Eichelwürmer (Enteropneusta)





Schädellose (Cephalocordata)


Chordata

Manteltiere (Urochordata)


Wirbeltiere (Vertebrata)





Literatur

  • D. T. Anderson: Invertebrate Zoology. Kap. 17. Oxford Univ. Press, Oxford 2001 (2. Aufl.), S. 418, ISBN 0-19-551368-1
  • Richard S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. Spicer: The invertebrates - a synthesis. Kap. 7.2. 3. Aufl., Blackwell, Oxford 2001, S. 147, ISBN 0-632-04761-5
  • Richard C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. Kap. 23. Sinauer, Sunderland Mass 2003 (2. Aufl.), S. 847, ISBN 0-87893-097-3
  • A. Goldschmid: Hemichordata (Branchiotremata). in: Wilfried Westheide: Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart- Jena 1996, Akademie Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-1482-2
  • E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes: Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach. Kap. 27. Brooks/Cole 2004, S. 857, ISBN 0-03-025982-7
  • J. van der Land: Hemichordata. in: M. J. Costello u. a. (Hrsg.): European register of marine species - a check-list of the marine species in Europe and a bibliography of guides to their identification. Collection Patrimoines Naturels. Bd 50. Publication scientifiques du M.N.H.N., Paris 2001, S. 336f, ISBN 2-85653-538-0

Einzelnachweise

  1. C.B. Cameron (2005): A phylogeny of the hemichordates based on morphological characters. Canadian Journal of Zoology 83: 196–215. doi:10.1139/Z04-190
  2. Oleg Simakov et al. (2015): Hemichordate genomes and deuterostome origins. Nature 527: 459-465. doi:10.1038/nature16150
  3. Johanna T. Cannon, Amanda L. Rychel, Heather Eccleston, Kenneth M. Halanych, Billie J. Swalla (2009): Molecular phylogeny of hemichordata, with updated status of deep-sea enteropneusts. Molecular Phylogenetics and Evolution 52: 17–24. doi:10.1016/j.ympev.2009.03.027
  4. Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe, Andreas Hejnol (2014): Animal Phylogeny and Its Evolutionary Implications. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 45: 371–395. doi:10.1146/annurev-ecolsys-120213-091627
  5. Maximilian J. Telford, Graham E. Budd, Hervé Philippe (2015): Phylogenomic Insights into Animal Evolution. Current Biology 25: R876–R887. doi:10.1016/j.cub.2015.07.060
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Kiemenlochtiere: Brief Summary ( German )

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Die Kiemenlochtiere (Hemichordata) sind ein Tierstamm, zu dem nur gut 100 bekannte rezente Arten gehören. Sie umfassen zwei Gruppen, die in der klassischen Systematik im Rang von Klassen geführt werden – die wurmartigen Eichelwürmer (Enteropneusta) und die koloniebildenden, festsitzenden (sessilen) Flügelkiemer (Pterobranchia).

Die Kiemenlochtiere zählen zum Überstamm der Neumünder (Deuterostomia), zu denen auch die Chordatiere (Chordata) und mit diesen die Wirbeltiere (Vertebrata) gehören. Der wissenschaftliche Name Hemichordata („halbe Chordatiere“) spiegelt die traditionelle Ansicht wider, sie seien die Urform der Chordata. Tatsächlich stehen die Hemichordata mit den Stachelhäutern (Echinodermata) – Seesterne (Asteroidea), Seeigel (Echinoidea) und andere – in einem Schwestergruppenverhältnis und bilden mit ihnen ein Taxon, das Ambulacraria genannt wird.

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Chalaxordalilar ( Uzbek )

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Chalaxordalilar (Hemichordata) — umurtqasizlar tipi. Ilgari xordalilar kenja tipi sifatida qaralgan. Xordaga oʻxshash organ — notoxordasi, jabra yoriklarining boʻlishi bilan xordalilarga oʻxshab ketadi. Ch. 2 yonlama simmetriyali, selomik hayvonlar. Gavdasi 3 boʻlim: xartum, yoqacha va tanadan iborat. Har bir boʻlimning oʻz sellomik xaltasi boʻladi. Notoxorda — ichakning uchi berk oʻsimtasi Xartum uchun tayanch vazifasini bajaradi. Halqumda jabra yoriqlari joylashgan. Qon aylanish sistemasi organlari boʻylama orqa va qorin qon tomirlaridan iborat. Orqa qon tomirining notoxorda ustidagi qismi kengayib, lakunar yurakni hosil qiladi. Nerv sistemasi teri epiteliysida joylashgan boʻlib, yoqacha bilan tanasi oʻrtasidagi nerv halqasi va u bilan bogʻlangan orqa hamda qorin stvollaridan iborat. Ayirish organlari — juft selomoduktlar xartumda va yoqachada joylashgan. 2 sinfi: ichak bilan nafas oluvchilar va qanot jabralilar bor.


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Hemichordata san en stam faan diarten, huar man gud 100 slacher tu hiar. Tuup mä a puurthidjeten het det skööl Ambulacraria.

Ufstamang

Neimüsdiarten (Deuterostomia) Ambulacraria

Puurthidjeten (Echinodermata)


Hemichordata

Pterobranchia


Enteropneusta





Cephalocordata


Ragstringdiarten (Chordata)

Manteldiarten (Urochordata)


Wäärlisdiarten (Vertebrata)





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Hemichordata ( Interlingua (International Auxiliary Language Association) )

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Hemichordata es un phylo de Deuterostomia.

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Hemichordata ( Tagalog )

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Ang Hemichordata ay isang phylum sa kahariang Animalia.



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Hemichordata ( Occitan (post 1500) )

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Hemichordata (Emicordat) es un fil dels animals deuterostomia (deuterostomians), qu'es un grop fraire dels Cordats (lo grop que conten los vertebrats). Aqueste fil apareguèt al cambrian e inclutz una classa importanta de fossils, los graptolits ; la màger part d'entre eles dispareguèron al carbonifèr. Una de las espècias a subreviscut : Cephalodiscus graptolitoïdes.

Totas las autras fòrmas modèrnas son de vèrmes marins (exemple : Saccoglossus). Son divisits en doas classas : Enteropneusta (enteropneuste) e Pterobranchia (pterobranca). Aqueste fil conten gaireben 100 espècias.

Ligams extèrnes

(en) Phylum Hemichordata

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Hemichordata: Brief Summary ( {:none=>"Unspecified", :aa=>"Afar", :ab=>"Abkhazian", :ae=>"Avestan", :af=>"Afrikaans", :ak=>"Akan", :am=>"Amharic", :an=>"Aragonese", :ar=>"Arabic", :as=>"Assamese", :av=>"Avaric", :ay=>"Aymara", :az=>"Azerbaijani", :ba=>"Bashkir", :be=>"Belarusian", :bg=>"Bulgarian", :bh=>"Bihari languages", :bi=>"Bislama", :bm=>"Bambara", :bn=>"Bengali", :bo=>"Tibetan", :br=>"Breton", :bs=>"Bosnian", :ca=>"Catalan; Valencian", :ce=>"Chechen", :ch=>"Chamorro", :co=>"Corsican", :cr=>"Cree", :cs=>"Czech", :cu=>"Old Church Slavonic", :cv=>"Chuvash", :cy=>"Welsh", :da=>"Danish", :de=>"German", :dv=>"Divehi; Dhivehi; Maldivian", :dz=>"Dzongkha", :dzo=>"Dzongkha", :ee=>"Ewe", :el=>"Greek, Modern (1453-)", :en=>"English", :eo=>"Esperanto", :es=>"Spanish; Castilian", :et=>"Estonian", :eu=>"Basque", :fa=>"Persian", :ff=>"Fulah", :fi=>"Finnish", :fj=>"Fijian", :fo=>"Faroese", :fr=>"French", :fy=>"Western Frisian", :ga=>"Irish", :gd=>"Gaelic; Scottish Gaelic", :gl=>"Galician", :gn=>"Guarani", :gu=>"Gujarati", :gv=>"Manx", :ha=>"Hausa", :he=>"Hebrew", :hi=>"Hindi", :ho=>"Hiri Motu", :hr=>"Croatian", :ht=>"Haitian; 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Hemichordata san en stam faan diarten, huar man gud 100 slacher tu hiar. Tuup mä a puurthidjeten het det skööl Ambulacraria.

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Hemichordata: Brief Summary ( Occitan (post 1500) )

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Hemichordata (Emicordat) es un fil dels animals deuterostomia (deuterostomians), qu'es un grop fraire dels Cordats (lo grop que conten los vertebrats). Aqueste fil apareguèt al cambrian e inclutz una classa importanta de fossils, los graptolits ; la màger part d'entre eles dispareguèron al carbonifèr. Una de las espècias a subreviscut : Cephalodiscus graptolitoïdes.

Totas las autras fòrmas modèrnas son de vèrmes marins (exemple : Saccoglossus). Son divisits en doas classas : Enteropneusta (enteropneuste) e Pterobranchia (pterobranca). Aqueste fil conten gaireben 100 espècias.

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Hemichordata is a phylum o marine deuterostome animals, generally considered the sister group o the echinoderms.

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Poluhordati ( Bosnian )

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Poluhordati ili hemihordati su koljeno u carstvu životinja, mala grupa morskih organizama. Uključuju oko 100 vrsta, koje se odlikuju specifičnom tjelesnom organizacijom i načinom života. Tijelo im je izduženo, crvoliko i na njemu se razlikuju tri dijela: rilica, ogrlica i trup. Po svojoj opštoj građi se razlikuju od svih ostalih hordata, ali su, zbog postojanja nedovoljno razvijene horde, ukuljučeni u skupinu hordata. Mnogi zoolozi ih smatraju zajedničkim precima hordata i bodljokožaca, jer imaju osobine i jednih i drugih. Prednji dio tijela – rilica, najčešće liči na žir, pa su po tome i dobili ime žiroglavci. Usta se nalaze na prednjem dijelu ogrlice, i od njih polazi probavni trakt koji se završava analnim otvorom na kraju trupa. U prednjem dijelu crijeva se nalaze prorezi preko kojih se obavlja disanje. Od prednjeg dijela ždrijela, prema naprijed, se pruža naročiti organ tzv. notohord, organ homolog hordi. Spoljašnji dio tijela je obložen jednoslojnim trepljastim epitelom ispod kojeg se nalazi sloj kružnih i uzdužnih mišića. Nervni sistem ovih životinja ima jednostavnu građu. Sastavljen je od leđne i trbušne vrpce, koje su povezane poprečnim nervnim vlaknima. Sistem cirkulacije tjelesnih tečnosti kod poluhordata ima specifičnu građu. Sastoji se od dva velika i više manjih sudova, te srčanog mjehura koji se nalazi iznad rilice. Ekskrecioni organi su metanefridije. Polovi kod ovih životinja su razdvojeni. Oplodnja je spoljašnja, a razviće je indirektno, i njihova larva ispoljava veliku sličnost sa larvama bodljokožaca. Hemihordati su rasprostranjeni širom svijeta. Nastanjuju razna staništa. Dijele se na dvije klase: žiroliki crvi i pterobranchia. Najpoznatiji su obični, veliki i mali žiroglavac, te neke vrste sesilnih oblika.

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Граптолиттер ( Kirghiz; Kyrgyz )

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Monograptus sp.

Граптолиттер (лат. Hemichordata) — байыркы өлгөн айбандардын бир классы.

Колдонулган адабияттар

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Граптолиттер: Brief Summary ( Kirghiz; Kyrgyz )

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" Monograptus sp.

Граптолиттер (лат. Hemichordata) — байыркы өлгөн айбандардын бир классы.

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Паўхордавыя ( Belarusian )

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Паўхордавае рода Saccoglossus

Паўхордавыя (Hemichordata) — тып марскіх донных бесхрыбетных з групы другаснаротых. Навуковая назва паходзіць ад грэц. ἡμι — палова і грэц. χορδήструна. У сьвеце вядома каля 100 відаў паўхордавых.

Вонкавыя спасылкі

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Паўхордавыя: Brief Summary ( Belarusian )

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" Паўхордавае рода Saccoglossus

Паўхордавыя (Hemichordata) — тып марскіх донных бесхрыбетных з групы другаснаротых. Навуковая назва паходзіць ад грэц. ἡμι — палова і грэц. χορδή — струна. У сьвеце вядома каля 100 відаў паўхордавых.

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Полухордови ( Macedonian )

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Цреводишач (Saccoglossus sp.).

Полухордови (науч. Hemichordata) — мал тип на мали животни кои порано се сметаа за дел од хордатите. Меѓутоа, денес е докажано дека не поседуваат постанална опашка и нотохорд, поради што се сместени во овој тип.

Тие се сите морски црвовидни животни. Постојат само околу 90 познати видови и сите тие се бентосни (живеат на морското дно) во нивната возрасна форма. Најмалите видови се само околу неколку милиметри долги, а најголемите, како што е Големиот баланоглосус (Balanoglossus gigas) можат да достигнат должина од 1,5 метри. Сите познати видови се хранат со мали честички од органска материја (филтерно хранење или јадачи на супстратот). Полухордовите може да се најдат во повеќето од светските води, и тоа во плитки крајбрежни води и во најдлабоките мориња.

Основниот телесен план е триделен. Првиот дел се нарекува протозом. Тој е изменета рилка (пробосцис) и кај многу видови е кратка. По протозомот следи ѓерданче кое ги носи пипалата кај пердувестожабрените животни, но не и кај цреводишачите. Третиот дел е трупот. Двете класи делат некои карактеристики, но многу се разликуваат по некои други.

Таксономија

Типот полухордови е поделен на две класи: пердувестожабрени животни и цреводишачи. Во поново време е откриен и еден вид Planctosphaera pelagica за кој се претпоставува дека спаѓа во нова класа на полухордови - Planctosphaeroidea.

Класа Enteropneusta: цреводишачи

Цреводишачите, со повеќе од 70 видови, го сочинуваат мнозинството од полухордовите. Живеат закопани во супстратот (кал или фин песок) или под карпи, во плитки и длабоки води. Хранењето е или филтраторно или со јадење на супстратот. Рилката е мала кај видовите со двата начина на хранење, а ѓерданчето е многу мало.

Супстратните јадачи како баланоглосусот (Balanoglossus clavigerus) од Средоземното Море се обично поголеми отколку филтраторите. Тие конзумираат големи количини на кал и/или песок и ја дигерираат органската материја која е во нив. Тие ги складираат екскретите на површината на телото, нешто слично како и со дождовниот црв. Цреводишачите ретко ги напуштаат своите живеалишта во калта или песокот.

Класа Pterobranchia: пердувестожабрени животни

Со само околу 10 или 20 видови, пердувестожабрените сочинуваат околу една петина од полухордовите. Тие се мали животни кои варираат во големината од 1 до 12 милиметри. Живеат во многу подлабоки води отколку цреводишачите, а токму овој факт, како и нивните меки тела, се главна причина за нивното потешко проучување. Затоа, многу помалку се знае за нивната екологија.

Поврзано

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Полухордови: Brief Summary ( Macedonian )

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" Цреводишач (Saccoglossus sp.).

Полухордови (науч. Hemichordata) — мал тип на мали животни кои порано се сметаа за дел од хордатите. Меѓутоа, денес е докажано дека не поседуваат постанална опашка и нотохорд, поради што се сместени во овој тип.

Тие се сите морски црвовидни животни. Постојат само околу 90 познати видови и сите тие се бентосни (живеат на морското дно) во нивната возрасна форма. Најмалите видови се само околу неколку милиметри долги, а најголемите, како што е Големиот баланоглосус (Balanoglossus gigas) можат да достигнат должина од 1,5 метри. Сите познати видови се хранат со мали честички од органска материја (филтерно хранење или јадачи на супстратот). Полухордовите може да се најдат во повеќето од светските води, и тоа во плитки крајбрежни води и во најдлабоките мориња.

Основниот телесен план е триделен. Првиот дел се нарекува протозом. Тој е изменета рилка (пробосцис) и кај многу видови е кратка. По протозомот следи ѓерданче кое ги носи пипалата кај пердувестожабрените животни, но не и кај цреводишачите. Третиот дел е трупот. Двете класи делат некои карактеристики, но многу се разликуваат по некои други.

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Hemichordate

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Hemichordate is a phylum of marine deuterostome animals, generally considered the sister group of the echinoderms. They appear in the Lower or Middle Cambrian and include two main classes: Enteropneusta (acorn worms), and Pterobranchia. A third class, Planctosphaeroidea, is known only from the larva of a single species, Planctosphaera pelagica. The extinct class Graptolithina is closely related to the pterobranchs.[1]

Acorn worms are solitary worm-shaped organisms. They generally live in burrows (the earliest secreted tubes)[2] and are deposit feeders, but some species are pharyngeal filter feeders, while the family Torquaratoridae are free living detritivores. Many are well known for their production and accumulation of various halogenated phenols and pyrroles.[3] Pterobranchs are filter-feeders, mostly colonial, living in a collagenous tubular structure called a coenecium.[4]

Anatomy

The body plan of hemichordates is characterized by a muscular organization. The anteroposterior axis is divided into three parts: the anterior prosome, the intermediate mesosome, and the posterior metasome.

The body of acorn worms is worm-shaped and divided into an anterior proboscis, an intermediate collar, and a posterior trunk. The proboscis is a muscular and ciliated organ used in locomotion and in the collection and transport of food particles. The mouth is located between the proboscis and the collar. The trunk is the longest part of the animal. It contains the pharynx, which is perforated with gill slits (or pharyngeal slits), the esophagus, a long intestine, and a terminal anus. It also contains the gonads. A post-anal tail is present in juvenile member of the acorn worm family Harrimaniidae.[5]

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Anatomy of Saccoglossus kowalevskii[6]

The prosome of pterobranchs is specialized into a muscular and ciliated cephalic shield used in locomotion and in secreting the coenecium. The mesosome extends into one pair (in the genus Rhabdopleura) or several pairs (in the genus Cephalodiscus) of tentaculated arms used in filter feeding. The metasome, or trunk, contains a looped digestive tract, gonads, and extends into a contractile stalk that connects individuals to the other members of the colony, produced by asexual budding. In the genus Cephalodiscus, asexually produced individuals stay attached to the contractile stalk of the parent individual until completing their development. In the genus Rhabdopleura, zooids are permanently connected to the rest of the colony via a common stolon system.

They have a diverticulum of the foregut called a stomochord, previously thought to be related to the chordate notochord, but this is most likely the result of convergent evolution rather than a homology. A hollow neural tube exists among some species (at least in early life), probably a primitive trait that they share with the common ancestor of chordata and the rest of the deuterostomes[citation needed].[7]

Some species biomineralize in calcium carbonate.[8]

Development

Together with the Echinoderms, the hemichordates form the Ambulacraria, which are the closest extant phylogenetic relatives of chordates among the invertebrates. Thus these marine worms are of great interest for the study of the origins of chordate development. There are several species of hemichordates, with a moderate diversity of embryological development among these species. Hemichordates are classically known to develop in two ways, both directly and indirectly.[9] Hemichordates are a phylum composed of two classes, the enteropneusts and the pterobranchs, both being forms of marine worm.

The enteropneusts have two developmental strategies: direct and indirect development. The indirect developmental strategy includes an extended pelagic plankotrophic tornaria larval stage, which means that this hemichordate exists in a larval stage that feeds on plankton before turning into an adult worm.[10] The Pterobranch genus most extensively studied is Rhabdopleura from Plymouth, England and from Bermuda.[11][12][13][14]

The following details the development of two popularly studied species of the hemichordata phylum Saccoglossus kowalevskii and Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii is a direct developer and Ptychodera flava is an indirect developer. Most of what has been detailed in Hemichordate development has come from hemichordates that develop directly.

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Schematic of embryonic cleavage and development in P.flava and S.kowalevskii

Ptychodera flava

P. flava’s early cleavage pattern is similar to that of S. kowalevskii. The first and second cleavages from the single cell zygote of P. flava are equal cleavages, are orthogonal to each other and both include the animal and vegetal poles of the embryo. The third cleavage is equal and equatorial so that the embryo has four blastomeres both in the vegetal and the animal pole. The fourth division occurs mainly in blastomeres in the animal pole, which divide transversally as well as equally to make eight blastomeres. The four vegetal blastomeres divide equatorially but unequally and they give rise to four big macromeres and four smaller micromeres. Once this fourth division has occurred, the embryo has reached a 16 cell stage. P. flava has a 16 cell embryo with four vegetal micromeres, eight animal mesomeres and 4 larger macromeres. Further divisions occur until P. flava finishes the blastula stage and goes on to gastrulation. The animal mesomeres of P. flava go on to give rise to the larva’s ectoderm, animal blastomeres also appear to give rise to these structures though the exact contribution varies from embryo to embryo. The macromeres give rise to the posterior larval ectoderm and the vegetal micromeres give rise to the internal endomesodermal tissues.[15] Studies done on the potential of the embryo at different stages have shown that at both the two and four cell stage of development P. flava blastomeres can go on to give rise to a tornaria larvae, so fates of these embryonic cells don’t seem to be established till after this stage.[16]

Saccoglossus kowalevskii

Eggs of S. kowalevskii are oval in shape and become spherical in shape after fertilization. The first cleavage occurs from the animal to the vegetal pole and usually is equal though very often can also be unequal. The second cleavage to reach the embryos four cell stage also occurs from the animal to the vegetal pole in an approximately equal fashion though like the first cleavage it’s possible to have an unequal division. The eight cell stage cleavage is latitudinal; so that each cell from the four cell stage goes on to make two cells. The fourth division occurs first in the cells of the animal pole, which end up making eight blastomeres (mesomeres) that are not radially symmetric, then the four vegetal pole blastomeres divide to make a level of four large blastomeres (macromeres) and four very small blastomeres (micromeres). The fifth cleavage occurs first in the animal cells and then in the vegetal cells to give a 32 cell blastomere. The sixth cleavage occurs in a similar order and completes a 64 cell stage, finally the seventh cleavage marks the end of the cleavage stage with a blastula with 128 blastomeres. This structure goes on to go thru gastrulation movements which will determine the body plan of the resulting gill slit larva, this larva will ultimately give rise to the marine acorn worm[17][18]

Genetic control of dorsal-ventral hemichordate patterning

Much of the genetic work done on hemichordates has been done to make comparison with chordates, so many of the genetic markers identified in this group are also found in chordates or are homologous to chordates in some way. Studies of this nature have been done particularly on S. kowalevskii, and like chordates S. kowalevskii has dorsalizing bmp-like factors such as bmp 2/4, which is homologous to Drosophila’s decapentaplegic dpp. The expression of bmp2/4 begins at the onset of gastrulation on the ectodermal side of the embryo, and as gastrulation progresses its expression is narrowed down to the dorsal midline but is not expressed in the post anal tail. The bmp antagonist chordin is also expressed in the endoderm of gastrulating S. kowalevskii. Besides these well known dorsalizing factors, further molecules known to be involved in dorsal ventral patterning are also present in S. kowalevskii, such as a netrin that groups with netrin gene class 1 and 2.[6] Netrin is important in patterning of the neural system in chordates, as well as is the molecule Shh, but S. kowalevskii was only found to have one hh gene and it appears to be expressed in a region that is uncommon to where it is usually expressed in developing chordates along the ventral midline.

Classification

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Amplexograptus, a graptolite hemichordate, from the Ordovician near Caney Springs, Tennessee.

Hemichordata are divided into two classes: the Enteropneusta,[19] commonly called acorn worms, and the Pterobranchia, which may include the graptolites. A third class, Planctosphaeroidea, is proposed based on a single species known only from larvae. The phylum contains about 120 living species.[20] Hemichordata appears to be sister to the Echinodermata as Ambulacraria; Xenoturbellida may be basal to that grouping. Pterobranchia may be derived from within Enteropneusta, making Enteropneusta paraphyletic. It is possible that the extinct organism Etacystis is a member of the Hemichordata, either within or with close affinity to the Pterobranchia.[21]

There are 130 described species of Hemichordata and many new species are being discovered, especially in the deep sea.[22]

Phylogeny

A phylogenetic tree showing the position of the hemichordates is:

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Cephalochordata Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774).jpg

Olfactores

Urochordata Tunicate komodo.jpg

   

Vertebrata/Craniata Cyprinus carpio3.jpg

      Ambulacraria

Echinodermata Portugal 20140812-DSC01434 (21371237591).jpg

   

Hemichordata Balanoglossus by Spengel 1893.png

     

The internal relationships within the hemichordates are shown below. The tree is based on 16S +18S rRNA sequence data and phylogenomic studies from multiple sources.[23]

Hemichordata Pterobranchia

Cephalodiscidae Cephalodiscus dodecalophus McIntosh.png

   

Rhabdopleuridae Rhabdopleura normani Sedgwick.png

    Enteropneusta

Harrimaniidae

     

Spengelidae

Ptychoderidae

Balanoglossus by Spengel 1893.png

   

Torquaratoridae

         

References

  1. ^ Sato, Atsuko; Rickards RB; Holland PWH (December 2008). "The origins of graptolites and other pterobranchs: a journey from 'Polyzoa'". Lethaia. 41 (4): 303–316. doi:10.1111/j.1502-3931.2008.00123.x..mw-parser-output cite.citation{font-style:inherit}.mw-parser-output q{quotes:"""""'"'"}.mw-parser-output code.cs1-code{color:inherit;background:inherit;border:inherit;padding:inherit}.mw-parser-output .cs1-lock-free a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Lock-green.svg/9px-Lock-green.svg.png")no-repeat;background-position:right .1em center}.mw-parser-output .cs1-lock-limited a,.mw-parser-output .cs1-lock-registration a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Lock-gray-alt-2.svg/9px-Lock-gray-alt-2.svg.png")no-repeat;background-position:right .1em center}.mw-parser-output .cs1-lock-subscription a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Lock-red-alt-2.svg/9px-Lock-red-alt-2.svg.png")no-repeat;background-position:right .1em center}.mw-parser-output .cs1-subscription,.mw-parser-output .cs1-registration{color:#555}.mw-parser-output .cs1-subscription span,.mw-parser-output .cs1-registration span{border-bottom:1px dotted;cursor:help}.mw-parser-output .cs1-hidden-error{display:none;font-size:100%}.mw-parser-output .cs1-visible-error{font-size:100%}.mw-parser-output .cs1-subscription,.mw-parser-output .cs1-registration,.mw-parser-output .cs1-format{font-size:95%}.mw-parser-output .cs1-kern-left,.mw-parser-output .cs1-kern-wl-left{padding-left:0.2em}.mw-parser-output .cs1-kern-right,.mw-parser-output .cs1-kern-wl-right{padding-right:0.2em}
  2. ^ Caron, J. B.; Morris, S. C.; Cameron, C. B. (2013). "Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period". Nature. 495 (7442): 503–506. Bibcode:2013Natur.495..503C. doi:10.1038/nature12017. PMID 23485974.
  3. ^ Giray, Cem; G.M. King (1997). "Predator deterrence and 2,4-dibromophenol conservation by the enteropneusts, Saccoglossus bromophenolosus and Protoglossus graveolens". Marine Ecology Progress Series. 159: 229–238. Bibcode:1997MEPS..159..229G. doi:10.3354/meps159229.
  4. ^ Sato, Atsuko; Bishop JDD; Holland PWH (2008). "Developmental biology of pterobranch hemichordates: history and perspectives". Genesis. 46 (11): 587–91. doi:10.1002/dvg.20395. PMID 18798243.
  5. ^ Tassia, MG; Cannon, JT; Konikoff, CE; Shenkar, N; Halanych, KM; Swalla, BJ. "The Global Diversity of Hemichordata". PLoS One. 11: e0162564. Bibcode:2016PLoSO..1162564T. doi:10.1371/journal.pone.0162564. PMC 5049775. PMID 27701429.
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  7. ^ Nomakstainsky, M; et al. (11 August 2009). "Centralization of the deuterostome nervous system predates chordates". Current Biology. 19 (15): 1264–9. doi:10.1016/j.cub.2009.05.063. PMID 19559615.
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  12. ^ Dilly, PN (January 1973). "The larva of Rhabdopleura compacta (Hemichordata)". Marine Biology. 18: 69–86. doi:10.1007/BF00347923.
  13. ^ Lester, SM (June 1988). "Settlement and metamorphosis of Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)". Acta Zoologica (Stockholm). 69 (2): 111–120. doi:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00907.x.
  14. ^ Lester, SM (1986). "Ultrastructure of adult gonads and development and structure of the larva of Rhabdopleura normani". Acta Zoologica (Stockholm). 69 (2): 95–109. doi:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x.
  15. ^ Henry, JQ; Tagawa, K; Martindale, MQ (November–December 2001). "Deuterostome evolution: early development in the enteropneust hemichordate, Ptychodera flava". Evolution & Development. 3 (6): 375–90. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.01051.x. PMID 11806633.
  16. ^ Colwin, A; Colwin, L (1950). "The developmental capacities of separated early blastomeres of an enteropneust, Saccoglossus kowalevskii". Journal of Experimental Zoology. 155: 263–296. doi:10.1002/jez.1401150204.
  17. ^ Colwin, A; Colwin, L (1951). "Relationships between the egg and larva of Saccoglossus kowalevskii (Enteropneusta): axes and planes; general prospective significance of the early blastomeres". Journal of Experimental Zoology. 117: 111–138. doi:10.1002/jez.1401170107.
  18. ^ Colwin, Arthur L.; Colwin, Laura Hunter (May 1953). "The normal embryology of saccoglossus kowalevskii (enteropneusta)". Journal of Morphology. 92 (3): 401–453. doi:10.1002/jmor.1050920302.
  19. ^ Cameron, CB; Garey, JR; Swalla, BJ (25 April 2000). "Evolution of the chordate body plan: new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (9): 4469–74. Bibcode:2000PNAS...97.4469C. doi:10.1073/pnas.97.9.4469. PMC 18258. PMID 10781046.
  20. ^ Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7–12.
  21. ^ "Etacystis communis, a Fossil of Uncertain Affinities from the Mazon Creek Fauna (Pennsylvanian of Illinois)". Journal of Paleontology. 50: 1157–1161. November 1976.
  22. ^ Tassia, MG; Cannon, JT; Konikoff, CE; Shenkar, N; Halanych, KM; Swalla, BJ (2016). "The Global Diversity of Hemichordata". PLoS ONE. 11 (10): e0162564. Bibcode:2016PLoSO..1162564T. doi:10.1371/journal.pone.0162564. PMC 5049775. PMID 27701429.
  23. ^ Tassia, Michael G.; Cannon, Johanna T.; Konikoff, Charlotte E.; Shenkar, Noa; Halanych, Kenneth M.; Swalla, Billie J. (2016-10-04). "The Global Diversity of Hemichordata". PLoS ONE. 11 (10): e0162564. Bibcode:2016PLoSO..1162564T. doi:10.1371/journal.pone.0162564. PMC 5049775. PMID 27701429.

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Hemichordate: Brief Summary

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Hemichordate is a phylum of marine deuterostome animals, generally considered the sister group of the echinoderms. They appear in the Lower or Middle Cambrian and include two main classes: Enteropneusta (acorn worms), and Pterobranchia. A third class, Planctosphaeroidea, is known only from the larva of a single species, Planctosphaera pelagica. The extinct class Graptolithina is closely related to the pterobranchs.

Acorn worms are solitary worm-shaped organisms. They generally live in burrows (the earliest secreted tubes) and are deposit feeders, but some species are pharyngeal filter feeders, while the family Torquaratoridae are free living detritivores. Many are well known for their production and accumulation of various halogenated phenols and pyrroles. Pterobranchs are filter-feeders, mostly colonial, living in a collagenous tubular structure called a coenecium.

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Hemichordata ( Spanish; Castilian )

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Hemichordata Enteropneusta.png
TaxonomíaReino: AnimaliaSubreino: Metazoa(sin rango) BilateriaSuperfilo: Deuterostomia
AmbulacrariaFilo: Hemichordata
Bateson, 1885Clases

Los hemicordados (Hemichordata o Faringotremata) son un filo de animales deuteróstomos, de aspecto vermiforme, que se suele relacionar con los cordados, pero no presentan una auténtica notocorda, sino una estomocorda que es una expansión del tubo digestivo; como los cordados, presentan una faringe con hendiduras (faringotremas), que usan para filtrar el alimento.

Hay registro fósil desde el Cámbrico que incluye un grupo de animales llamados graptolitos de los que muchas especies desaparecieron en el Carbonífero. En la actualidad se conocen solo unas cien especies.[1]

Características[editar]

Tienen hendiduras faríngeas ciliadas, un aparato circulatorio abierto muy desarrollado, y una estructura única llamada 'glomérulo'. Presentan también un cordón nervioso dorsal y hueco. Todos ellos, cuando son adultos, son bentónicos.

Se les consideró cordados, pero después se comprobó que la evaginación de la parte anterior del tubo digestivo (divertículo bucal o estomocorda) no era homólogo de la notocorda, con que se les clasificó como un nuevo filo.

Anatomía[editar]

Los hemicordados tienen un cuerpo blando en forma de gusano pero no segmentado internamente, en las típicas tres regiones de los cordados (cabeza, tórax y abdomen). Como todos los bilaterales, presentan una simetría bilateral, y por lo tanto se basan en dos ejes corporales claramente definidos.

Poseen diferentes coloraciones, desde el blanco hasta el violeta claro, y pueden medir hasta 250 centímetros de largo, aunque también hay que miden unos pocos milímetros.[2]

Poseen una organización característica del cuerpo en tres partes:[3]​ la parte frontal es el prosoma, que en clado Pterobranchia tiene forma de escudo y por lo tanto puede ser denominado escudo de la cabeza o escudo facial.; el prosoma consiste en una especie de probóscide. La segunda parte es una especie de collar, el mesosoma, donde se sitúa la abertura de la boca. La tercera parte es un largo tronco, conocido como metasoma. Esta división básica del cuerpo en tres partos también concierne la cavidad corporal, el celoma,[4]​ que queda dividido en proceloma, mesoceloma y metaceloma, situados respectivamente en la sección correspondiente del cuerpo.

La parte del tronco, especialmente en la clase de los enteropneustos, incluye hasta cien hendiduras branquiales,[4]​ por medio de las cuales respiran y por las cuales puede salir el agua absorbida por la boca durante la ingestión de partículas de alimento. La primera parte del intestino, denominada "intestino branquial", se conecta con el mundo exterior. En los pterobranquios, en cambio, sólo hay un par de branquias, o incluso no hay ninguna.

En los enteropneustos existe otra estructura característica, un divertículo del estómago que llega a la cavidad oral, llamada estomocorda. En el pasado se lo consideró a un posible precursor del notocorda, es decir, la estructura de soporte elástica en forma de barra que caracteriza los cordados. Como esta estructura no presenta ninguna parecido esencial con el notocorda, y como en ningún momento hace la función de esqueleto hidrostático, este punto de vista ha sido prácticamente abandonado entre los científicos.

El sistema cardiovascular abierto de los hemicordados tiene una configuración bastante primitiva; sus dos únicos vasos sanguíneos auténticos se sitúan en el prosoma y el mesosoma. En el prosoma también se sitúa el "corazón" muy rudimentario, que se compone de un único vaso sanguíneo contráctil y que bombea la sangre que llega desde atrás hacia el vaso sanguíneo ventral. Así pues, el flujo sanguíneo es unidireccional.

La expulsión de residuos líquidos tiene lugar principalmente a través de la piel; además, también existe un sistema de membranas llamado glomérulo,[4]​ en el que la sangre que sale del cuerpo es filtrada repetidamente. La orina resultante es llevada a la cavidad corporal del prosoma y desde allí es expulsada al exterior por un poro.

Alimentación, hábitat y distribución[editar]

Los hemicordados se pueden alimentar de dos maneras diferentes: o bien se entierran dentro de los sedimentos del fondo marino, toman barro bentónico y absorben los nutrientes que contiene, más o menos cómo lo hacen las lombrices; o bien filtran partículas de nutrientes que flotan libremente en el agua, más o menos al estilo de las esponjas.

Viven principalmente en la zona de mareas o por debajo de ella. También pueden vivir en el fondo del mar, en parte a profundidades de hasta 5.000 metros, donde excavan madrigueras en forma de letra "U" por medio de la acción peristáltica de su probóscide.[2]​ Revisten estas guaridas con una secreción mucosa.[2]​ Sólo unas pocas especies viven en mar abierto.[5]​ Los hemicordados tienen una distribución cosmopolita, es decir, viven en todos los mares, desde los trópicos hasta las regiones polares.

Reproducción[editar]

Los hemicordados tienen sexos separados, que apenas se pueden distinguir por su apariencia externa. De los huevos fertilizados se desarrollan larvas ciliadas, que se parecen a las larvas de los equinodermos y a partir de las cuales se desarrollan los animales adultos. Antes de la metamorfosis, pasan una parte de su ciclo vital entre el plancton, donde se alimentan de finas partículas en suspensión, que quedan atrapadas en los cilios de las larvas y que son transportadas desde allí a la boca. En esta etapa, se los puede describir como planctótrofos. En algunas especies, el desarrollo es directo, es decir, no existe una etapa larvaria intermedia.

Además de la reproducción sexual, también presentan una forma de reproducción asexual: en un proceso llamado gemación, una cría se separa de su progenitor; ambos son genéticamente idénticos. También puede pasar que un individuo quede cortado en dos partes, y que después cada una de ellas continúe independientemente de la otra.

Fósiles[editar]

Los primeros restos fósiles de hemicordados provienen probablemente del esquisto de Burgess de Canadá, que están fechados en el periodo geológico Cámbrico. Sin embargo, los primeros fósiles pertenecientes sin ningún tipo de duda en la clase de los pterobranquios datan del periodo Ordovícico. Un grupo actualmente extinguido de hemicordados, los graptolitos, son fósiles índice de gran importancia para el Ordovícico y el Silúrico.

Taxonomía[editar]

Véase también: Anexo:Animales bilaterales

Su centenar de especies se agrupan en tres clases actuales:

Con forma de gusano con probóscide en forma de bellota (gusanos bellota) que utilizan para excavar en el sedimento. Es la clase más conocida dentro de este filo. Son vermiformes y no forman colonias, por lo que son solitarios y viven en galerías que excavan en el sedimento. Poseen numerosos poros branquiales en la parte anterior del tronco y una faringe con hendiduras branquiales implicada además en la recolección del alimento, característica compartida con los cordados. Tubo digestivo rectilíneo, a diferencia de los pterobranquios. Suelen medir entre 2 y 2,5 cm. Viven en el litoral. Incluye unas 70 especies.
Son más pequeños que los enteropneustos. Sésiles, coloniales o pseudocoloniales en el caso del género Rhabdopleura, viven en tubos que ellos mismos fabrican y se alimentan con una especies de brazos provistos de tentáculos ciliados, situados en la base del collar. No tienen una probóscide alargada como en el caso de la clase Enteropneusta, sino modificada en forma de escudo para adherirse al sustrato. Con un par o sin poros branquiales. Presentan un tubo digestivo en forma de "U". Se han recogido en dragados profundos en la Antártida y recientemente en las Bermudas.Se conocen 3 géneros y 17 especies.
Con sólo una especie conocida, Planctosphaera pelagica, con el cuerpo esférico pero bilteral, gelatinoso, con bandas ciliadas, y tubo digestivo en forma de "U". Se la considera un estado larvario de algún otro hemicordado, pero no se ha observado tal relación.
Fósiles de animales coloniales del Paleozoico, de afiliación incierta.

Filogenia[editar]

Cómo se ha dicho al principio del artículo, los puntos de vista sobre las posibles relaciones filogenéticas dentro del grupos de los hemicordados varían significativamente. Las hendiduras branquiales y el tubo neural dorsal apoyan un agrupamiento con los cordados, mientras que la falta de una segmentación interna (del tipo mencionado más arriba) y de una cola detrás del ano parece indicar lo contrario. Por otra parte, sus formas larvarias acercan los hemicordados a los equinodermos; las investigaciones genéticas moleculares también apoyan una relación de clados hermanos entre estos dos grupos.[cita requerida]

También se discute si las diferentes clases de hemicordados representan grupos naturales; después de investigaciones genéticas moleculares recientes, los enteropneustos ya se consideran monofiléticos.[6]​ Eso se debe a que algunos de sus subgrupos están relacionados de manera más próxima con los pterobranquios que con el resto de enteropneustos. Si este punto de vista fuese confirmado, eso significaría que la forma original de los hemicordados (y, por lo tanto, probablemente de los cordados) no fue un organismo filtrador, sino más bien un ser vivo parecido a uno gusano.

Incluso el monofiletismo de los hemicordados en general está discutido. En el siguiente modelo, los enteropneustos son el clado hermano de los equinodermos:

Deuterostomia Chordata

Pterobranchia


Enteropneusta



Echinodermata





Un modelo del año 2001, más reciente pero basado únicamente en datos morfológicos, considera a los hemicordados como un grupo totalmente artificial, que sólo está basado en características primitivas.[7]​ En consecuencia, quedarían disueltos no sólo los hemicordados, sino también las clases que componen este grupo, y serían reclasificados. Así pues, la familia de pterobranquios de los rabdopléuridos se constituiría en grupo hermano de uno taxón denominado Pharyngotremata, compuesto por la familia de los cefalodíscidos y el nuevo taxón de los cirtotretos. Finalmente, los enteropneustos quedarían como grupo hermano de los cordados. En cambio, un estudio del 2000 apoya claramente el monofiletismo de los hemicordados, proponiendo una hipótesis completamente nueva para su evolución.[8]

Deuterostomia Echinodermata
Estomochordata Rhabdopleuridae
Pharyngotremata Cephaldoscidae
Cyrtotreta

Enteropneusta



Chordata






Esta representación asume una evolución gradual de las hendiduras branquiales, cosa que se contradice claramente con los datos genéticos moleculares más recientes. Por lo tanto, de momento, las relaciones filogenéticas deben ser consideradas inciertas.

Referencias[editar]

  1. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  2. a b c José A. Díaz & Tomás Santos (1998). Zoología. Aproximación evolutiva en la diversidad y organización de los animales. Madrid: Editorial Síntesis. ISBN 84-7738-591-2.
  3. Ramel, G. 2008. The Hemichordates (Phylum Hemichordata). Earth-Life Web (fecha de acceso: 17/09/2008)
  4. a b c Filo Hemichordata. Departamento de Biología da Universidade Estadual de Maringá.
  5. Cameron, C. B. (2005). «En phylogeny of the hemichordates based donde». Canadian Journal of Zoology 83: 204. Texto «dónde morphological characters » ignorado (ayuda)
  6. Peterson, K. J. & Eernisse, D. J. (2001). «Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18 S rDNA gene sequences». Evol. Dev. 3: 170-205.
  7. Nielsen, Clavos. Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. 2001, Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850682-9
  8. Cameron, C. B., J. R. Garey, y B. J. Swalla. 2000. Evolution of the chordate body plan: new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 4469-4474

Bibliografía[editar]

  • D. T. Anderson: Invertebrate Zoology. Capítol 17. Oxford University Press, Oxford 2001 (2ª edición.), S.418, ISBN 0-19-551368-1
  • Richard S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. Spicer: The invertebrates - a synthesis. Capítol 7.2. 3ª edición., Blackwell, Oxford 2001, S.147, ISBN 0-632-04761-5
  • Richard C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. Capítol 23. Sinauer, Sunderland Mass 2003 (2ª edició), S. 847, ISBN 0-87893-097-3
  • A. Goldschmid: Hemichordata (Branchiotremata). a: Wilfried Westheide: Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart- Jena 1996, Akademie Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-1482-2
  • E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes: Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach. Capítol 27. Brooks/Cole 2004, S.857, ISBN 0-03-025982-7
  • J. van der Land: Hemichordata. a: M. J. Costello u.a. (Hrsg.): European register of marine species - a check-list of the marine species in Europe and a bibliography of guides to their identification. Collection Patrimoines Naturels. Bd 50. Publications scientifiques du M.N.H.N., París 2001, S. 336f, ISBN 2-85653-538-0

Artículos científicos[editar]

  • L. D. Bromham, B. M. Degnan: Hemichordates and deuterostome evolution, robust molecular phylogenetic support for a hemichordate plus echinoderm clade. a: Evolution and Development. Blackwell, Malden Mass 1.1999, S.166. ISSN 1520-541X
  • J. Castresana, G. Feldmaier-Fuchs, S. Yokobori, N. Satoh, S. Päabo: The mitochondrial genome of the hemichordate Balanoglossus carnosus and the evolution of deuterostome mitochondria. a: Genetics. Bethesda Md 150.1998, S.1115. ISSN 0016-6731
  • K. M. Halanych: The phylogenetic position of the pterobranch hemichordates based on 18S rDNA sequence data. a: Molecular Phylogenetics and Evolution. Elsevier, San Diego Ca 4.1995, S.72. ISSN 1055-7903
  • J. Q. Henry, K. Tagawa, M. Q. Martindale: Deuterostome evolution, early development in the enteropneust hemichordate. Ptychodera flava. a: Evolution and Development. Blackwell, Malden Mass 3.2001, S.375. ISSN 1520-541X
  • Tagawa, Satoh, Humphreys: Molecular studies of hemichordate development: a key to understanding the evolution of bilateral animals and chordates. a: Evolution and Development. Blackwell, Malden Mass 3.2001, 443-454. ISSN 1520-541X
  • C. J. Winchell, J. Sullivan, C. B. Cameron, B. J. Swalla, J. Mallatt: Evaluating hypotheses of deuterostome phylogeny and chordate evolution with new LSU and SSU ribosomal DNA data. a: Molecular Biology and Evolution. University Press, Oxford 19.2002, S.76. ISSN 0737-4038

Enlaces externos[editar]

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Hemichordata: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Los hemicordados (Hemichordata o Faringotremata) son un filo de animales deuteróstomos, de aspecto vermiforme, que se suele relacionar con los cordados, pero no presentan una auténtica notocorda, sino una estomocorda que es una expansión del tubo digestivo; como los cordados, presentan una faringe con hendiduras (faringotremas), que usan para filtrar el alimento.

Hay registro fósil desde el Cámbrico que incluye un grupo de animales llamados graptolitos de los que muchas especies desaparecieron en el Carbonífero. En la actualidad se conocen solo unas cien especies.​

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Ürgkeelikloomad ( Estonian )

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Ürgkeelikloomad ehk poolkeelikloomad (Hemichordata) on teissuuste põhikonda kuuluv mereussi-taoliste loomade hõimkond. Üldiselt peetakse ürgkeelikloomi okasnahksete sõsarrühmaks.

Ürgkeelikloomade keha katab ripsmeline limanahk. Nende neelus asub jäik jätke, mida nimetatakse suukeelikuks – sellest ka nende nimetus.

Ürgkeelikloomad on valdavalt detritofaagid.

Välislingid

" Ürgkeelikloomad – pildid, videod ja helifailid Wikimedia Commonsis
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Ürgkeelikloomad: Brief Summary ( Estonian )

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Ürgkeelikloomad ehk poolkeelikloomad (Hemichordata) on teissuuste põhikonda kuuluv mereussi-taoliste loomade hõimkond. Üldiselt peetakse ürgkeelikloomi okasnahksete sõsarrühmaks.

Ürgkeelikloomade keha katab ripsmeline limanahk. Nende neelus asub jäik jätke, mida nimetatakse suukeelikuks – sellest ka nende nimetus.

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Hemichordata ( Basque )

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Hemikordatu (Hemichordata) animalia deuterostomoen filum bat da, har itxurarekin, Chordataren ahaidea, baina hauek ez bezala notokordarik gabe, baizik eta estomokorda batekin. Estomokorda hau liseriketa hodiaren luzakin bat da. Kordatuak bezala faringean zakatzak ditu, eta hauek erabiltzen ditu janariak iragazteko.

Kanbriarreko fosilak ezagutzen dira eta ziurrenik Graptolites izeneko animaliak ere talde honetakoak ziren. Hauek Karboniferoan desagertu ziren. Gaur egun 100 bat espezie ezagutzen dira.

Hemikordatu estomokordatu izena ere baduten itsas ornogabeen taldeko animalia batzuez esaten da. Zizarearen gisakoak dira eta hodi baten barruan bizi dira. Kordatuek zelula-korda bat izaten dute gorputzaren zehar euskarri gisa, bizkar-korda deitua. Estomakordatuetan korda hori faringeko luzakin bat besterik ez da. Bakarrik edo taldetan bizi dira, oso sakonak ez diren itsas hondoko hareetan. Gorputzak hiru zati ditu: protosoma, mesosoma eta metasoma. Estomokordatuak lau klasetan banatzen dira: enteropneustoak, balanaglosoak, pterobrankioak eta pogonoforoak.[1]

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Hemichordata: Brief Summary ( Basque )

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Hemikordatu (Hemichordata) animalia deuterostomoen filum bat da, har itxurarekin, Chordataren ahaidea, baina hauek ez bezala notokordarik gabe, baizik eta estomokorda batekin. Estomokorda hau liseriketa hodiaren luzakin bat da. Kordatuak bezala faringean zakatzak ditu, eta hauek erabiltzen ditu janariak iragazteko.

Kanbriarreko fosilak ezagutzen dira eta ziurrenik Graptolites izeneko animaliak ere talde honetakoak ziren. Hauek Karboniferoan desagertu ziren. Gaur egun 100 bat espezie ezagutzen dira.

Hemikordatu estomokordatu izena ere baduten itsas ornogabeen taldeko animalia batzuez esaten da. Zizarearen gisakoak dira eta hodi baten barruan bizi dira. Kordatuek zelula-korda bat izaten dute gorputzaren zehar euskarri gisa, bizkar-korda deitua. Estomakordatuetan korda hori faringeko luzakin bat besterik ez da. Bakarrik edo taldetan bizi dira, oso sakonak ez diren itsas hondoko hareetan. Gorputzak hiru zati ditu: protosoma, mesosoma eta metasoma. Estomokordatuak lau klasetan banatzen dira: enteropneustoak, balanaglosoak, pterobrankioak eta pogonoforoak.

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Esiselkäjänteiset ( Finnish )

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Esiselkäjänteiset (Hemichordata) on eläinkunnan pääjakso. Pääjaksoa edustaa noin 90 nykyisin elävää lajia, joille on ominaista kidussuoli ja sen etupäässä selkäjänteeksi tulkittu sauvamainen umpipussi. Nykyisten esiselkäjänteisten kaksi pääluokkaa ovat terhomadot (Enteropneusta) sekä pikkuruiset siipikiduksiset (Pterobranchia), jotka kaikki elävät merissä.

Vain fossiileista tunnetut graptoliitit taas olivat muinaisia yhdyskuntaeläimiä, jotka elivät myöhäiskambrikaudelta kivihiilikauden Mississippi-kauden lopulle (noin 500 – 320 miljoonaa vuotta sitten), eli suuren osan paleotsooista maailmankautta.

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Didymograptus murchisoni -graptoliitin fossiileja

Esiselkäjänteiset kuuluvat harvoihin jälkisuisiin luettaviin pääjaksoihin. Niiden lähin sukulaisryhmä on piikkinahkaiset, johon kuuluvat mm. meritähdet.

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Esiselkäjänteiset: Brief Summary ( Finnish )

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Esiselkäjänteiset (Hemichordata) on eläinkunnan pääjakso. Pääjaksoa edustaa noin 90 nykyisin elävää lajia, joille on ominaista kidussuoli ja sen etupäässä selkäjänteeksi tulkittu sauvamainen umpipussi. Nykyisten esiselkäjänteisten kaksi pääluokkaa ovat terhomadot (Enteropneusta) sekä pikkuruiset siipikiduksiset (Pterobranchia), jotka kaikki elävät merissä.

Vain fossiileista tunnetut graptoliitit taas olivat muinaisia yhdyskuntaeläimiä, jotka elivät myöhäiskambrikaudelta kivihiilikauden Mississippi-kauden lopulle (noin 500 – 320 miljoonaa vuotta sitten), eli suuren osan paleotsooista maailmankautta.

 src= Didymograptus murchisoni -graptoliitin fossiileja

Esiselkäjänteiset kuuluvat harvoihin jälkisuisiin luettaviin pääjaksoihin. Niiden lähin sukulaisryhmä on piikkinahkaiset, johon kuuluvat mm. meritähdet.

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Hemichordata ( French )

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Les Hémichordés (Hemichordata), ou Stomochordata, sont un embranchement d'animaux appartenant à l'infra-règne des Deuterostomia, groupe frère des Chordés (le groupe qui contient les vertébrés, les Urochordata et les Cephalochordata).

Description et caractéristiques

Toutes les formes modernes (hormis les quelques graptolites actuels) sont des vers marins (exemple : Saccoglossus). Ils sont divisés traditionnellement en deux classes : les gros entéropneustes (Enteropneusta) et les petits ptérobranches (Pterobranchia), groupement d'une vingtaine d'espèces reconnu comme polyphylétique). Cet embranchement contient aujourd'hui entre 100 et 300 espèces[1].

Leur corps est divisé en trois parties : le probiscis, le col et le tronc. Leur système circulatoire est ouvert (comme les échinodermes), et leur système digestif est assez avancé, quoique équipé de muscles très peu développés (la nourriture est essentiellement poussée par l'épiderme cilié). La respiration est assurée par des fentes branchiales ouvertes dans le pharynx (d'où le nom d'entéropneuste : les poumons dans l'intestin). Les plus gros entéropneustes peuvent mesurer jusqu'à 2,5 m de long, et sont essentiellement visibles par les imposants tas de déjections qu'ils expulsent du sable, formant des boudins de sable fin aggloméré[1].

Les ptérobranches sont de petits animaux coloniaux, connectés par des tubes de collagène. Le probiscis n'est pas allongé comme chez les entéropneustes. Ils se nourrissent au moyen de tentacules ramifiés qui filtrent l'eau pour en retenir le plancton (jadis pris pour des branchies, d'où le nom)[1].

Les graptolites

Cet embranchement apparu au Cambrien comprend une classe importante de fossiles, les Graptolites (Graptolithina), la plupart d'entre eux disparus au Carbonifère. Plusieurs espèces ont survécu, dont Cephalodiscus graptolitoides ou Spartobranchus tenuis[2], et certains ptérobranches leur sont apparentés. Ils doivent leur nom à leur coquille dure interne analogue à la chorde. Ils sont pour la plupart limnivores.

Classification

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Rhabdopleura normani, un Pterobranchia (groupe obsolète).

On a longtemps placé dans la classification du vivant les hémichordés à la base des chordés, mais on les pense désormais plus proches des échinodermes, les ares étant particulièrement ressemblantes[1].

Selon World Register of Marine Species (21 avril 2017)[3] :

Selon ITIS (21 avril 2017)[4] :


Phylogénie

Références taxinomiques

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Notes et références

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Hemichordata: Brief Summary ( French )

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Les Hémichordés (Hemichordata), ou Stomochordata, sont un embranchement d'animaux appartenant à l'infra-règne des Deuterostomia, groupe frère des Chordés (le groupe qui contient les vertébrés, les Urochordata et les Cephalochordata).
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Hemichordata ( Irish )

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Inveirteabrach mara a mhaireann ar an ngrinneall. Scoilteanna geolbhaigh ina fharaing, cosúil le veirteabraigh bhunúsacha. Cuimsíonn sé dearcánphéisteanna is graptailítí.

"
Tá an t-alt seo bunaithe ar ábhar as Fréamh an Eolais, ciclipéid eolaíochta agus teicneolaíochta leis an Ollamh Matthew Hussey, foilsithe ag Coiscéim sa bhliain 2011. Tá comhluadar na Vicipéide go mór faoi chomaoin acu beirt as ucht cead a thabhairt an t-ábhar ón leabhar a roinnt linn go léir.
"
Is síol é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Má tá alt níos forbartha le fáil i dteanga eile, is féidir leat aistriúchán Gaeilge a dhéanamh.


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Žiroglavci ( Croatian )

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Žiroglavci (Enteropneusta) su u klasičnoj sistematici životinjski razred s manje od 100 poznatih vrsta. Ubraja ih se u kojeno polusvitkovce (Hemichordata) i preko njih u drugousti (Deuterostomia), jer im se tijekom embrionalnog razvoja usta razvijaju a ne proizlaze iz "prausta", prvog otvora ranog embrionalnog životnog stadija, gastrule. Njihovo znanstveno ime znači , što izražava i tradicionalno mišljenje da su oni praoblik svitkovaca, u koje spadaju i kralježnjaci.

No, mjesto žiroglavaca u sistematici je danas sporno. Tako se razmatra moguća srodnost žiroglavaca ne samo sa svitkovcima, nego i s bodljikašima (Echinodermata) u koje spadaju na primjer zvjezdače (Asteroidea) i ježinci (Echinoidea). Čak se sve više smatra vjerojatnijim da žiroglavci ne čine monofiletsku skupinu, što znači da oni nisu svi potomci istih zajedničkih predaka.

Građa i izgled

Tijelo žiroglavaca je meko, crvoliko, i osim grube podjele na tri dijela, nesegmentirano. Veličinom su vrlo različiti, neke vrste su duge samo nekoliko milimetara, dok druge mogu biti duge i 2,5 metra. Boja im je različita, od bijele do tamno ljubičaste.

Među beskralješnjacima, žiroglavci su neobični jer imaju neke osobine koje su tipične za kralježnjake:

  • Njihov živčani sustav satoji se od živčanih vrpci koje se protežu leđnom i trbušnom stranom životinje. U predjelu "glave" i oko crijeva ove dvije živčane vrpce kružno su međusobno povezane a od njih se odvajaju živčane niti koje završavaju u vanjskoj koži. Leđna živčana vrpca smještena je u posebnom naboru. Zbog njegovog nastanka u embrionalnom razvoju ponekad ga se smatra homolognim leđnoj moždini svitkovaca.
  • Žiroglavci imaju i do 100 ždrijelnih pukotina koje imaju isto anatomsko porijeklo kao i škrge kod riba. Voda koja im uđe na usni otvor nakon zadržavanja djelića hrane, izlazi iz tijela kroz te pukotine.

Hrana, životni prostor i rasprostranjenost

Žiroglavci se hrane na dva različita načina: ili kopaju kroz sediment morskog dna, što znači da uzimaju mulj dna i probavljaju u njemu sadržan organski sadržaj (kao kišne gliste), ili filtriraju iz vode sadržane djeliće organske materijekao na primjer alge. Zbog toga žive uglavnom u ili neposredno ispod dijela izloženog plimi i oseci, na ili u morskom dnu (bentos) dijelom i do dubine od 5.000 metara, i tamo često žive u kanalićima u obliku slova U. Samo rijetke vrste žive u otvorenom moru (pelagijal). Žiroglavci žive u svim morskim područjima, od tropa pa sve do u polarna područja.

Razmnožavanje

Žiroglavci su odvojenih spolova, no izgledom se gotovo ne razlikuju. Iz oplođenog jajašca najčešće se prvo razvijaju trepetljive larve vrlo slične larvama bodljikaša. Dio životnog ciklusa prije metamorfoze provodi kao plankton hraneći se djelićima hrane koji se zadrže na trepetljikama larve i od tamo se prenose do ustiju. Kod nekih vrsta razvoj se odvija direktno, bez larvenog stadija.

Drugi projekti i vanjske poveznice

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Žiroglavci (Enteropneusta) su u klasičnoj sistematici životinjski razred s manje od 100 poznatih vrsta. Ubraja ih se u kojeno polusvitkovce (Hemichordata) i preko njih u drugousti (Deuterostomia), jer im se tijekom embrionalnog razvoja usta razvijaju a ne proizlaze iz "prausta", prvog otvora ranog embrionalnog životnog stadija, gastrule. Njihovo znanstveno ime znači , što izražava i tradicionalno mišljenje da su oni praoblik svitkovaca, u koje spadaju i kralježnjaci.

No, mjesto žiroglavaca u sistematici je danas sporno. Tako se razmatra moguća srodnost žiroglavaca ne samo sa svitkovcima, nego i s bodljikašima (Echinodermata) u koje spadaju na primjer zvjezdače (Asteroidea) i ježinci (Echinoidea). Čak se sve više smatra vjerojatnijim da žiroglavci ne čine monofiletsku skupinu, što znači da oni nisu svi potomci istih zajedničkih predaka.

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Hemichordata ( Indonesian )

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Hemichordata adalah filum dari anggota hewan bertulang belakang yang termasuk dalam subfilum Acraniata.[1] Tubuh bagian depan terdapat probocis atau belalai untuk membuat lubang pada lumpur atau pasir. Di dasar probosis terdapat leher, mengelilingi coelom, bentuk seperti krah baju. Badan (trunchus) berbentuk panjang agak pipih dan terdapat celah insang. Tubuh lunak, berbentuk silindris menyerupai cacing. Tempat hidup di laut. Chorda dorsalis hanya terdapat pada bagian anterior tubuh. Contoh: Balanoglossus, Cephalodiscus [2]

Referensi

  1. ^ Buku sekolah elektronik [Anshori, Djoko Martono] (2009). Biologi 1 : Untuk Sekolah Menengah Atas (SMA)-Madrasah Aliyah (MA) Kelas X. Jakarta: Pusat Perbukuan Departemen Pendidikan Nasional. ISBN 978-979-068-129-3 ( no.jil.lengkap) / ISBN 978-979-068-130-9. Periksa nilai |author-link1= (bantuan)
  2. ^ Kelompok Chordata, Hemichordata yang termasuk Acraniata. Diakses 19 Februari 2011
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Hemichordata: Brief Summary ( Indonesian )

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Hemichordata adalah filum dari anggota hewan bertulang belakang yang termasuk dalam subfilum Acraniata. Tubuh bagian depan terdapat probocis atau belalai untuk membuat lubang pada lumpur atau pasir. Di dasar probosis terdapat leher, mengelilingi coelom, bentuk seperti krah baju. Badan (trunchus) berbentuk panjang agak pipih dan terdapat celah insang. Tubuh lunak, berbentuk silindris menyerupai cacing. Tempat hidup di laut. Chorda dorsalis hanya terdapat pada bagian anterior tubuh. Contoh: Balanoglossus, Cephalodiscus

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Enteropneusta: Brief Summary ( Italian )

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Appartenenti al phylum degli Hemichordata, la classe dei Enteropneusta raccoglie un gruppo di animali mobili simili a vermi con corpo più o meno cilindrico distinto in proboscite, collare, e tronco. Gli enteropneusta hanno un epiderma ciliato che è ricco di cellule mucipare, il tubo digerente con la bocca aprentesi ventralmente tra proboscite e collare ed ano terminale; posteriormente alla bocca la parete dorsale della faringe forma un diverticolo che si estende anteriormente nella proboscite. Vivono nei fondali sabbiosi e servendosi della proboscide posta vicino alla bocca, scavano dei cunicoli. Il flusso d'acqua entra per la bocca attraversando le camere branchiali e fuoriesce attraverso le fessure branchiali; il restante finisce nel tubo digerente. Il flusso è a senso unico.

 src= Fossile di Mazoglossus, un antico enteropneusto risalente al Carbonifero

L'organo escretore viene considerato il glomerulo, complesso d'invaginazioni tubulari. L'apparato circolatorio è formato da una vescicola cardio-pericardica, un vaso dorsale, uno ventrale ed una rete anastomatica vascolare particolarmente sviluppata nella regione branchiale. Il sistema nervoso è subepidermico, con cordoni nervosi dorsale e ventrale connessi da un cingolo periesofageo. Gli enteropneusta sono a sessi separati con gonadi nella parete celomatica del tronco; essi hanno uno sviluppo con fase larvale che ricorda la larva degli Echinodermi Asteroidei o talvolta, diretto.

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Graptolithina: Brief Summary ( Italian )

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I graptoliti, tra cui i Monograptus, sono fossili guida (organismi acquatici che hanno avuto un'ampia distribuzione geografica) del Paleozoico (570-225 milioni di anni fa). Sono molto comuni come fossili e si trovano spesso associati a sedimenti depositatisi in fondali marini.

Sono stati a lungo considerati solo resti organici e riconosciuti come veri e propri organismi animali nel 1821. Il loro nome ("scrittura di pietra") deriva dalla loro particolare forma, simile a una scrittura cuneiforme. I graptoliti sono un gruppo estinto di organismi marini coloniali, con esoscheletro chitinoso, vissuti dal Cambriano al Carbonifero. Gli animali (zooidi) avevano corpo molle, vermiforme, e alloggiavano in teche disposte su 1-2 file lungo i rami della colonia (rabdosomi). Dalle teche partiva un filamento (virgula) col quale l'organismo si fissava a un galleggiante (pneumatoforo).

Le colonie di Monograptus avevano un solo ramo che poteva assumere forme diverse (rettilinea, ricurva, spiralata) di grande importanza per la classificazione delle specie.

 src= Thallograptus sphaericola.
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Hemichordata: Brief Summary ( Italian )

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Gli emicordati sono un phylum di animali marini deuterostomi, di forma vermiforme, considerati filogeneticamente affini ai cordati e agli echinodermi. A questo phylum, apparso sulla Terra durante il periodo Cambriano, appartiene anche un'importante classe di animali fossili, i graptoliti, estintasi nel Carbonifero.

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Pterobranchia: Brief Summary ( Italian )

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Gli Pterobranchia sono una classe di animali appartenenti al phylum degli Hemichordata. La classe, creata nel 1877 da Ray Lankester, comprende due ordini conosciuti, Cephalodiscida e Rhabdopleurida. Circondano il corpo secernendo un rivestimento tubolare.

Sono animali sessili. Si fissano al substrato dei fondali marini con delle pseudoradici. Muovono i tentacoli e attraverso una cavità si nutrono del cibo mosso da essi.

Recenti analisi al microscopio elettronico suggeriscono la possibilità che gli Pterobranchia siano imparentati con i Graptoliti, organismi fossili estintisi alla fine del Paleozoico e dalla posizione sistematica incerta.

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Hemichordata ( Latin )

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"Taxinomia"
Taxinomia et Latinitas huius stipulae dubiae sunt
Taxinomiam e fontibus fidelibus verifica, in textum seu capsam converte, citationes adde si potes.

Hemichordata (nomen a Bateson anno 1885 inventum) est animalium phylum.

Systema taxinomicum Animalis

Nexus externi

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Hemichordata: Brief Summary ( Latin )

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Hemichordata (nomen a Bateson anno 1885 inventum) est animalium phylum.

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Nepilnachordžiai ( Lithuanian )

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Klasės

Nepilnachordžiai arba pusiauchordiniai (lot. Hemichordata) – tai antriniaburniai, kirmėlės pavidalo gyvūnai, artimi stuburiniams. Jie aptinkami kambro periodo fosilijose. Dauguma rūšių išnyko karbono periodu. Šiuo metu gyvena apie 100 rūšių.

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Nepilnachordžiai: Brief Summary ( Lithuanian )

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Pushordaiņi ( Latvian )

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Pushordaiņi (Hemichordata) ir jūras bentosa bezmugurkaulnieku tips, kas pieder otrmutnieku apakšnodalījumam. Nosaukums no grieķu valodas ἡμι- — puse un χορδή — stiegra jeb horda. Fosilā stāvoklī pushordaiņi (graptolīti) zināmi jau no kembrija.

Morfoloģija

Pushordaiņi ir mīkstmiesīgi, tārpveidīgi dzīvnieki. Ķermeņa garums variē no dažiem milimetriem līdz par 1,5 metriem. Sākumā tie skaitījās kā apakštips vai arī tuvi hordaiņu radinieki, ar kuriem tos vieno hordas orgāns (stomohords), žaunu spraugas un muguras nervu caurule. Tomēr, atšķirībā no hordaiņiem, pushordaiņu ķermenis skaidri dalās trīs nodalījumos: snuķītis (zarnelpotāji) vai galvas plātne (spārnžauņi), apkaklīte un ķermenis.

Stomohords priekšējā ķermeņa daļā ir zarnas izaugums, kas balsta snuķīti. Bez muguras nervu caurulītes ir arī vēdera nervu stiegra. Turklāt no hordaiņiem tie atšķiras ar sirds uzbūvi, nervu sistēmas un citu iekšējo orgānu īpatnībām. Pushordaiņu kāpuru (tornariju) līdzība ar adatādaiņu kāpuriem ļāva uzskatīt pushordaiņus par pārejas posmu starp adatādaiņiem un hordaiņiem.

Ekoloģija

Visi pushordaiņi dzīvo jūrās. Tie ir dūņēdāji vai arī filtrētāji. Viena pushordaiņu daļa veido kolonijas. Pushordaiņi ir šķirtdzimumu dzīvnieki. Dzimumdziedzeri attīstās to ķermenī. Pushordaiņi ir plaši izplatīti no tropu jūrām līdz pat polārajiem apgabaliem. Tie dzīvo gan seklūdenī, gan okeānu dziļumos līdz pat 5000m dziļi.

Sistemātika

Pushordaiņu tipu dala divas klasēs. Kopā ir ap 100 mūsdienu (recento) sugu.

  • tips: Pushordaiņi (Hemichordata)
  • klase: zarnelpotāji (Enteropneusta)
    dzimta: Harrimaniidae
    dzimta: Protoglossidae
    dzimta: Ptychoderidae
    dzimta: Spengelidae
  • klase: spārnžauņi (Pterobranchia)
    kārta: Cephalodiscida
    dzimta: Atubaridae
    dzimta: Cephalodiscidae
    kārta: Rhabdopleurida
    dzimta: Rhabdopleuridae
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Pushordaiņi: Brief Summary ( Latvian )

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Pushordaiņi (Hemichordata) ir jūras bentosa bezmugurkaulnieku tips, kas pieder otrmutnieku apakšnodalījumam. Nosaukums no grieķu valodas ἡμι- — puse un χορδή — stiegra jeb horda. Fosilā stāvoklī pushordaiņi (graptolīti) zināmi jau no kembrija.

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Kraagdragers ( Dutch; Flemish )

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De kraagdragers (Hemichordata) zijn een stam van het dierenrijk behorende tot de Deuterostomata, mogelijk nauw verwant aan de Chordata. De stam kent 117 soorten[1]

Beschrijving

Deze ongewervelden vertonen enkele kenmerken van gewervelden. Door hun rug loopt een zenuwstreng en ze hebben spleten in de kieuwkorf, structuren die homoloog zijn aan de kieuwspleten van vissen. Het lichaam is driedelig en is samengesteld uit een lange romp, een kraag en een slurf. Hun afmetingen variëren sterk, van 12 mm tot 2,5 meter.

De vastzittende, vaak kolonievormende, Pterobranchia hebben een zakvormig lichaam op een steel, die als grijporgaan of als verbinding met de kolonie dienstdoet. Enteropneusta of eikelwormen daarentegen missen de steel. De romp eindigt hier in de anus. Hun voortplanting kan seksueel verlopen, maar fragmentatie en knopvorming behoort ook tot de mogelijkheden.

Onderverdeling

Tot de Hemichordata behoren de Enteropneusta, de nog levende eikelwormen; de Pterobranchia, uitgestorven graptolieten en de nog raadselachtige Planctosphaeroidea waarvan alleen de larven bekend zijn. Deze groepen heeft men de rang van klasse toegekend. De Hemichordata hebben in hun jeugdfase een structuur die wellicht homoloog is aan de chorda bij de Chordata.

Het is omstreden of de groep monofyletisch is.

Taxonomie

Bronnen
  • David Burnie (2001) - Animals, Dorling Kindersley Limited, London. ISBN 90-18-01564-4 (naar het Nederlands vertaald door Jaap Bouwman en Henk J. Nieuwenkamp).
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Kraagdragers: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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De kraagdragers (Hemichordata) zijn een stam van het dierenrijk behorende tot de Deuterostomata, mogelijk nauw verwant aan de Chordata. De stam kent 117 soorten

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Hemikordater ( Norwegian )

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Hemikordater er en rekke av dyr som omfatter omkring 100 nåværende arter. Fem arter er kjent fra Norge, men Artsdatabanken antar at det egentlig er 13 arter.

Alle hemikordater er marine. Gruppen omfatter to klasser, krageormer (Enteropneusta) og fjærgjellehemikordater (Pterobranchia). En usikker art, Planctosphaera pelagica, er bare kjent fra pelagiske larver, og noen forskere foreslår å plassere den i en egen klasse. En utdødd gruppe, graptolitter, blir regnet til klassen Graptolithina, men de bør kanskje regnes til samme klasse som fjærgjellehemikordatene.

Alle hemikordater har en tredelt kropp med en snabel (prosoma), krage (mesosoma) og den egentlige kroppen (metasoma). Munnen sitter på undersiden av kragen. Gruppen har en sekundær kroppshule (coelom) og har også alle de andre kjennetegnene for deuterostomier.

Hemikordatene minner om ryggstrengdyr ved at de har en nervestreng langs ryggsiden, og de fleste har ett eller flere par gjellespalter langs metasoma. Gruppen ble derfor tidligere klassifisert som en underrekke av ryggstrengdyr, men de mangler ryggstreng og er derfor i dag regnet som en egen rekke. Larvene minner om pigghudlarver.

Artene i gruppen krageormer er enkeltlevende og ormeaktige. De finnes på bløtbunn fra fjæra ned til dyphavet. Noen arter graver i bunnsedimentene og eter detritus, mens andre er filteretere. Krageormene inkluderer også familien Torquaratoridae, dyphavsformer som inneholder hemikordatenes eneste kjente tilfelle av hermafrodittisme.[1] Fjærgjellehemikordatene danner fastsittende kolonier på steiner og er filteretere.

Kilder

  • A. Semb-Johansson (red.); R. Frislid (oversetter) (1988). Virvelløse dyr II, bind 13 i serien Verdens dyr. Cappelen. s. 82–83. ISBN 82-525-1917-2. [originalens tittel Aquatic Invertebrates i serien World of Animals, Equinox Ltd., Oxford, 1985]
  • Hemikordater i Artsdatabanken. Besøkt 12. august 2016.
  • «Hemichordata World Database». Besøkt 12. august 2016.
  • J.T. Cannon m.fl. (2009). «Molecular phylogeny of hemichordata, with updated status of deep-sea enteropneusts». Molecular Phylogenetics and Evolution. 52 (1): 17–24. ISSN 1055-7903. PMID 19348951. doi:10.1016/j.ympev.2009.03.027.

Referanser

Eksterne lenker

(sv) Hemichordater hos DyntaxaRedigere på wikidata

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Hemikordater: Brief Summary ( Norwegian )

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Hemikordater er en rekke av dyr som omfatter omkring 100 nåværende arter. Fem arter er kjent fra Norge, men Artsdatabanken antar at det egentlig er 13 arter.

Alle hemikordater er marine. Gruppen omfatter to klasser, krageormer (Enteropneusta) og fjærgjellehemikordater (Pterobranchia). En usikker art, Planctosphaera pelagica, er bare kjent fra pelagiske larver, og noen forskere foreslår å plassere den i en egen klasse. En utdødd gruppe, graptolitter, blir regnet til klassen Graptolithina, men de bør kanskje regnes til samme klasse som fjærgjellehemikordatene.

Alle hemikordater har en tredelt kropp med en snabel (prosoma), krage (mesosoma) og den egentlige kroppen (metasoma). Munnen sitter på undersiden av kragen. Gruppen har en sekundær kroppshule (coelom) og har også alle de andre kjennetegnene for deuterostomier.

Hemikordatene minner om ryggstrengdyr ved at de har en nervestreng langs ryggsiden, og de fleste har ett eller flere par gjellespalter langs metasoma. Gruppen ble derfor tidligere klassifisert som en underrekke av ryggstrengdyr, men de mangler ryggstreng og er derfor i dag regnet som en egen rekke. Larvene minner om pigghudlarver.

Artene i gruppen krageormer er enkeltlevende og ormeaktige. De finnes på bløtbunn fra fjæra ned til dyphavet. Noen arter graver i bunnsedimentene og eter detritus, mens andre er filteretere. Krageormene inkluderer også familien Torquaratoridae, dyphavsformer som inneholder hemikordatenes eneste kjente tilfelle av hermafrodittisme. Fjærgjellehemikordatene danner fastsittende kolonier på steiner og er filteretere.

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Półstrunowce ( Polish )

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Półstrunowce (Hemichordata, z gr. hemi – pół + chorda – struna), przedstrunowce (Protochordata), strunogębe (Stomochordata), szparoskrzelne (Branchiotremata) – typ bezkręgowych, morskich zwierząt wtóroustych o cechach morfologicznych zbliżonych do strunowców (stąd nazwa typu), natomiast w rozwoju zarodkowym wykazujących cechy wspólne ze szkarłupniami. Występują wyłącznie w wodach morskich, głównie pełnosłonych, najczęściej w strefie dennej. Są wśród nich organizmy wolno żyjące i osiadłe, często kolonijne, tylko nieliczne pływają. Żywią się detrytusem i drobnymi organizmami morskimi.

Ptychodera flava

Półstrunowce mają robakowate ciało z dobrze rozwiniętą, trójdzielną wtórną jamą ciała. Jego długość waha się od 1 mm u pojedynczych osobników kolonijnych pióroskrzelnych, do 2,5 m u najdłuższych przedstawicieli jelitodysznych. Ciało jest zróżnicowane na ryjek (prosoma) – którym półstrunowce zagrzebują się w mule, kołnierz i wydłużony lub workowaty tułów. Kołnierz jest oddzielony od ryjka głęboką bruzdą. Na jej dnie znajduje się otwór gębowy. Gardziel większości gatunków jest zaopatrzona w szpary skrzelowe, co stanowi przystosowanie przedniego odcinka układu pokarmowego do funkcji oddechowych. Ryjek większości półstrunowców jest usztywniony notochordą, która była początkowo uważana za zawiązek w pełni rozwiniętej u strunowców struny grzbietowej. Struktury te nie są jednak homologiczne. Kolejną cechą upodabniającą półstrunowce do strunowców jest położenie układu nerwowego nad przewodem pokarmowym.

Układ pokarmowy półstrunowców składa się z gęby, gardzieli, przełyku oraz jelita z bocznymi kieszonkami wątrobowymi w jego przedniej części. Układ krwionośny otwarty, złożony z jednego naczynia brzusznego i jednego grzbietowego, przechodzącego w zatokę sercową. Układ wydalniczy tworzą orzęsione przewody pomiędzy jamą ciała a jego powłoką. W powłoce występuje nabłonek migawkowy. Półstrunowce są zwierzętami rozdzielnopłciowymi i jajorodnymi.

Badania genetyczne potwierdzają pokrewieństwo półstrunowców i strunowców, ale te pierwsze są bliżej spokrewnione ze szkarłupniami, z którymi tworzą klad Ambulacraria. Ich wspólną cechą jest larwa typu dipleuruli.

Znanych jest około 100 gatunków współcześnie żyjących, wśród których wyróżnia się dwie wyraźne grupy: duże, robakowate jelitodyszne oraz kolonijne pióroskrzelne. Wymarłe graptolity żyły w okresie od kambru do wczesnego karbonu. Początkowo Hemichordata były klasyfikowane jako podtyp strunowców. Ze względu na bliższe pokrewieństwo ze szkarłupniami zostały podniesione do rangi typu, do którego zaliczane są następujące gromady:

Bibliografia

  1. Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN Edycja 2.0. pwn.pl Sp. z o.o., 2008. ISBN 978-83-61492-24-5.
  2. Stanisław Chudoba: Zoologia. Zeszyt 2. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985. ISBN 83-01-02685-5.
  3. Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
  4. Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1984. ISBN 83-214-0428-6.
p d e
Klasyfikacja typów zwierząt na podstawie hipotezy ekdyzonu (Lophotrochozoa-Ecdysozoa-Deuterostomia) Królestwo: zwierzęta (Animalia sensu Metazoa)Parazoa
gąbki (Porifera)płaskowce (Placozoa)
Eumetazoa
Dwuwarstwowce
(Diploblastica)
parzydełkowce (Cnidaria)żebropławy (Ctenophora)
wtórouste
(Deuterostomia)
strunowce (Chordata)
szkarłupnie (Echinodermata)półstrunowce (Hemichordata)
pierwouste
(Protostomia)
incertae sedis
szczecioszczękie (Chaetognatha)
wrotki (Rotifera)szczękogębe (Gnathostomulida)drobnoszczękie (Micrognathozoa)
płazińce (Platyhelminthes)brzuchorzęski (Gastrotricha)
lofotrochorowce
(Lophotrochozoa)
czułkowce
(Lophophorata)
mszywioły (Bryozoa)ramienionogi (Brachiopoda)kryzelnice (Phoronida)
mięczaki (Mollusca)pierścienice (Annelida)wstężnice (Nemertea)kielichowate (Kamptozoa)rombowce (Dicyemida)prostopływce (Orthonectida)lejkogębce (Cycliophora)
wylinkowce
(Ecdysoza)
ryjkogłowy (Kinorhyncha)kolczugowce (Loricifera)niezmogowce (Priapulida)
nicienie (Nematoda)nitnikowce (Nematomorpha)
stawonogi (Arthropoda)niesporczaki (Tardigrada)pazurnice (Onychophora)
nieaktualne
przeniesione do parzydełkowców
myksosporidiowce (Myxozoa)
przeniesione do wrotków
kolcogłowy (Acanthocephala)
przeniesione do pierścienic
krążkokształtne (Myzostomida)rurkoczułkowce (Pogonophora)sikwiaki (Sipuncula)szczetnice (Echiura)
nomen dubium
jednowarstwowce (Monoblastozoa)

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).

Laumer et al. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.).
  1. Hemichordata, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
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Półstrunowce: Brief Summary ( Polish )

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Półstrunowce (Hemichordata, z gr. hemi – pół + chorda – struna), przedstrunowce (Protochordata), strunogębe (Stomochordata), szparoskrzelne (Branchiotremata) – typ bezkręgowych, morskich zwierząt wtóroustych o cechach morfologicznych zbliżonych do strunowców (stąd nazwa typu), natomiast w rozwoju zarodkowym wykazujących cechy wspólne ze szkarłupniami. Występują wyłącznie w wodach morskich, głównie pełnosłonych, najczęściej w strefie dennej. Są wśród nich organizmy wolno żyjące i osiadłe, często kolonijne, tylko nieliczne pływają. Żywią się detrytusem i drobnymi organizmami morskimi.

Ptychodera flava

Półstrunowce mają robakowate ciało z dobrze rozwiniętą, trójdzielną wtórną jamą ciała. Jego długość waha się od 1 mm u pojedynczych osobników kolonijnych pióroskrzelnych, do 2,5 m u najdłuższych przedstawicieli jelitodysznych. Ciało jest zróżnicowane na ryjek (prosoma) – którym półstrunowce zagrzebują się w mule, kołnierz i wydłużony lub workowaty tułów. Kołnierz jest oddzielony od ryjka głęboką bruzdą. Na jej dnie znajduje się otwór gębowy. Gardziel większości gatunków jest zaopatrzona w szpary skrzelowe, co stanowi przystosowanie przedniego odcinka układu pokarmowego do funkcji oddechowych. Ryjek większości półstrunowców jest usztywniony notochordą, która była początkowo uważana za zawiązek w pełni rozwiniętej u strunowców struny grzbietowej. Struktury te nie są jednak homologiczne. Kolejną cechą upodabniającą półstrunowce do strunowców jest położenie układu nerwowego nad przewodem pokarmowym.

Układ pokarmowy półstrunowców składa się z gęby, gardzieli, przełyku oraz jelita z bocznymi kieszonkami wątrobowymi w jego przedniej części. Układ krwionośny otwarty, złożony z jednego naczynia brzusznego i jednego grzbietowego, przechodzącego w zatokę sercową. Układ wydalniczy tworzą orzęsione przewody pomiędzy jamą ciała a jego powłoką. W powłoce występuje nabłonek migawkowy. Półstrunowce są zwierzętami rozdzielnopłciowymi i jajorodnymi.

Badania genetyczne potwierdzają pokrewieństwo półstrunowców i strunowców, ale te pierwsze są bliżej spokrewnione ze szkarłupniami, z którymi tworzą klad Ambulacraria. Ich wspólną cechą jest larwa typu dipleuruli.

Znanych jest około 100 gatunków współcześnie żyjących, wśród których wyróżnia się dwie wyraźne grupy: duże, robakowate jelitodyszne oraz kolonijne pióroskrzelne. Wymarłe graptolity żyły w okresie od kambru do wczesnego karbonu. Początkowo Hemichordata były klasyfikowane jako podtyp strunowców. Ze względu na bliższe pokrewieństwo ze szkarłupniami zostały podniesione do rangi typu, do którego zaliczane są następujące gromady:

Graptolithinagraptolity, Enteropneustajelitodyszne, Pterobranchiapióroskrzelne, Planctosphaeroidea.
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Hemichordata ( Portuguese )

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Classes
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O Wikispecies tem informações sobre: Hemichordata

Os Hemichordata ou hemicordados (hemi, metade e chorda, corda) é um filo de pequenos animais marinhos. Várias subdivisões já foram propostas para Bilateria, os Hemichordatos já foram considerados um subfilo dos cordados e se assemelham com os equinodermos. A presença de fendas branquiais e uma suposta notocorda fez com que os Hemichordatos fossem incluídos aos Chordados. Estes se apresentam em duas classes, os Enteropneusta e os Pterobranchia. Porém um terceiro grupo é estudado por biólogos, são os Planctosphaeroidea. São de difícil classificação pois possuem poucas espécies viventes, cerca de 100 espécies. Os mais conhecidos fazem parte do gênero Balanoglossus da classe Enteropneusta.

Morfologia

Sinapomorfias

As seguintes sinapomorfias são descritas para o grupo:[1]

  • Um órgão pré-oral muscular e secretório (probóscide dos enteropneusta e escudo pré oral dos pterobranchia).
  • Pares de ductos mesocélicos valvares.
  • Complexo glomérulo, coração, estomocorda.
  • Corpo tripartido em probóscide, colar e tronco
  • Extensão ventral pós-anal da metacele.

Estrutura externa

A estrutura externa básica de todos os Hemichordata adultos é um protossomo, onde fica o órgão pré-oral musculoso, seguido então de um mesossomo seguido de um metassomo.

Em Enteropneusta adultos o órgão pré-oral é uma probóscide curta utilizada para a locomoção e secreção de muco para a alimentação, o mesossomo é denominado colarinho, sendo perceptível como um espessamento logo após a boca e o metassoma é denominado tronco e nele se encerram vários pares de poros branquiais, o metassoma termina em um ânus e a aparência geral do corpo é vermiforme, aproximadamente cilíndrica.

Já nos indivíduos adultos de Pterobranchia ocorre uma torção do corpo de modo que o ânus se encerra dorsalmente na região anterior do corpo e o trato digestivo possui formato de U. O órgão pré-oral é denominado escudo cefálico, servindo também para a locomoção e alimentação, a boca se encontra logo abaixo do escudo cefálico e próximos a ela, ligando-se ao mesossoma, se encontram braços possuidores de tentáculos que secretam muco e capturam partículas em suspensão que são levadas até a boca através de cílios na epiderme do animal, o metassoma se divide em duas regiões, o tronco e o pedúnculo. A maioria dos Pterobranchia vivem em colônias ou agregações.

Estrutura interna

Cada uma das três regiões do corpo de um Hemichordata possui uma cavidade interna correspondente, o protossoma possui a protocele em seu interior, o mesossoma possui a mesocele e o metassoma possui a metacele. Na protocele se encontram os músculos da probóscide, a vesícula cardíaca, o glomérulo e o divertículo bucal, ou estomocorda. A estomocorda de Pterobranchias como R.compacta e C.gracilis, são constuídas basicamente de células monociliadas não vacuoladas. Um epitélio de apenas uma camada, circunda um lúmen, o qual é contígua em R. compacta, com a cavidade bucal e trato digestivo. Em contraste com a estomocorda, qualquer tipo de invervação não ocorre no interior do (endoderme) trato digestivo de R.compacta e C.gracilis.[2]

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Anatomia interna de um Enteropneusta

Em Enteropneusta, a estomocorda é constituida por células monociliadas ou multiciliadas. Essas células formam um epitélio pseudoestratificado e podem ser vacuoladas. Estendendo-se para a região do prossoma, o lúmen da estomocorda é sempre contínguo com o lúmen do trato alimentar. Como em alguns Pterobranchia, este órgão está associada com o complexo coração-glomérulo.[2] A mesocele reveste externamente a boca e nela se encontram vários nervos. Os poros branquiais passam pela metacele e nela se encontram o vaso dorsal e o vaso ventral que transportam o sangue de uma extremidade a outra do indivíduo. Os Hemichordata têm algumas características que lhes permitem ser considerado um grupo que muitas vezes pode ser relacionado com ancestrais de Chordata . Uma dessas características é o desenvolvimento de formações ósseas a partir do tecido conjuntivo . Entre estas estruturas estão o esqueleto branquial e do elemento esquelético desemparelhado da haste que liga o colar e a probóscide. A morfologia do elemento esquelético não emparelhado de relativamente poucas espécies foi estudado , porém esta mesma estrutura foi estudada na espécie Saccoglossus mereschkowskii (Wagner, 1885) [3] . Este elemento esquelético consiste em um órgão em forma de ‘’Y’ localizado na ligação entre o colarinho e as divisões da probóscide. Por natureza, o elemento esquelético é um supercrescimento da substância acelular da placa basal. O elemento esquelético consiste em uma placa não emparelhada direcionada para a frente da probóscide e ‘’chifres’’ pareados que se estendem para trás da região do colarinho [3].

Fisiologia

Locomoção, sustentação e proteção

Hemicordados tem a sustentação do corpo composta primariamente por hidrostática proveniente das cavidades corpóreas, e secundariamente através da própria parede do corpo. Em Enteropneustas adultos, o divertículo bucal funciona como uma espécie de esqueleto. Em Pterobranquios, a sustentação e proteção adicional da colônia são resultado de um revestimento secretado externamente.

Podem ser animais sésseis ou sedentários, capazes de movimentos um tanto quanto limitados. Os enteropneustos são caracterizados por uma movimentação baseada em rastejamento e muitas vezes também cavam pela ação de movimentos peristálticos da probóscide bem musculosa, entretanto, existem espécies como (Glandiceps hacksii) que se apresentam na superfície de águas rasas, aonde se alimentam de fitoplâncton.

A protração e a retração dos pterobrânquios em suas estruturas tubulares, são acompanhadas por pressão hidrostática e contração dos músculos longitudinais, respectivamente. Alguns irão rastejar dentro de seus tubos, utilizando o escudo cefálico.

Nutrição

Hemicordados podem ser suspensívoros ou se alimentar a partir do sedimento. Este último, como Balanoglossus clavigerus, obtém dos sedimentos, nutrientes da matéria orgânica contida nele..Os hemicordados adultos que se alimentam de suspensão, obtém as suas refeições, gerando correntes com os cílios localizados em seu corpo e capturam a matéria orgânica.

Os Enteropneustas em geral se alimentam de substrato e digerem o material orgânico contido nele. A deglutição parece ser facilitada por uma combinação da ação ciliar e do fluxo da água no interior do animal. No intestino acredita-se que a digestão seja extracelular. Podem ingerir o substrato para digestão da matéria orgânica nele presente ou ainda capturar material em suspensão, seletivamente, com a probóscide. A maioria das espécies, no entanto, podem realizar os dois tipo de alimentação.

Pterobrânquios em sua maioria são suspensívoros, no momento da alimentação costuma aproximar a abertura de seus revestimentos tubulares e estendem seus tentáculos,derivados do mesossomo, e braços na água para capturar o alimento. Estes tentáculos possuem um muco aonde o alimento se prende e é deslocado diretamente para a boca através da ação de cílios. Provavelmente a digestão não ocorre no estômago e no intestino.

Existe alguma incerteza sobre o papel que desempenha o seu muco na captura de presas. Alguns cientistas acreditam que a captura de alimento acontece através da probóscide coberta de muco e os cílios em seguida ajudam no transporte do alimento em um segundo momento. Especialistas que estudam espécies como Rhabdopleura normani, por outro lado, verificaram que a alimentação normal não envolve muco; em vez disso, o organismo conta com os cílios para mudar de direção do alimento, em movimentos chamados reversões locais e assim, dirige as partículas de alimentos para a sua boca.

Sistema nervoso e sensorial

A maior parte do sistema nervoso de todos os hemicordados consiste em um plexo nervoso reticulado, situado do lado externo da membrana basal, entre as bases das células epiteliais. A neurocorda está presente no colarinho dos Enteropneustas, entretanto é reduzida a um espessamento do plexo nos Pterobranchias. Nos enteropneustos o plexo é espessado como tratos longitudinais dos neurônios ao longo de linhas mediodorsal e medioventral do corpo.

Os Hemicordados possuem poucos tipos de receptores sensoriais. Os enteropneustas possuem receptores tácteis sobre boa parte do corpo, o que acaba por ajudar esses animais que geralmente são crípticos, que tenham informação sobre o ambiente ao seu redor. Irão possuir um órgão ciliado pré-oral, que no qual, não se sabe exatamente qual seria sua função primária, porém acredita-se que possam ser quimiorreceptores usado durante a alimentação. Sobre os Pterobrânquios, se sabe muito pouco acerca dos aparatos sensoriais, porém, acredita-se que existam receptores tácteis na região dos tentáculos, e talvez no escudo cefálico e na extremidade do pedúnculo das formas não-coloniais.

Sistema circulatório

Os enteropneustas possuem um sistema circulatório bem desenvolvido e vários autores já utilizaram diversas terminologia para descrevê-lo. Seguindo-se a terminologia de Brusca segunda edição em português, ele é formado por seios que se conectam a vasos sanguíneos que por sua vez se conectam a um órgão contrátil encontrado na probóscide denominado vesícula cardíaca. Os dois principais vasos longitudinais se alojam nos dois mesentérios, o dorsal e o ventral, e se estendem a partir do colarinho por todo o comprimento do tronco. O sangue flui anteriormente no vaso dorsal e posteriormente no vaso ventral. O vaso dorsal ao chegar na região do colarinho se expande formando um seio venoso, que recebe também sangue das duas veias laterais da probóscide. Esse seio venosos se liga ao seio central da probóscide que se posiciona entre a vesícula cardíaca e o divertículo da boca, quando a vesícula cardíaca pulsa contra o seio central o sangue é empurrado através dos seios do glomero, que é o órgão excretor dos Hemichordata, partindo do glomero o sangue passa por diversos vasos e seios até atingir finalmente o vaso longitudinal ventral.

Reprodução

A maioria dos Hemichordata possui reprodução gonocórica, ou seja, se reproduzem através de fertilização externa, liberando os gametas na água ou nas galerias circunjacentes, apesar disso, em alguns Pterobranchia são encontrados embriões dentro do cenécio, o que sugere a possibilidade da fecundação ocorrer no interior do mesmo [4][5]. O sistema reprodutor dos Enteropneusta é formado por várias gônadas, cada uma com seu próprio gonóporo [6], já nos Pterobranquia pode have uma única gônada, caso do gênero Rhabdopleura [6], ou duas gônodas, caso do gênero Cephalodiscus [6]. Nos hemicordados de desenvolvimento direto, como Harrimaniidae [7] e Pterobranchia, as gônadas femininas produzem óvulos ricos em vitelo, já nas espécies de Enteropneusta que possuem desenvolvimento indireto os óvulos possuem pouquíssimo ou nenhum vitelo, nestes últimos casos ocorre uma larva do tipo Tornária, capaz de se alimentar [6]. Os zoóides de Pterobranchia são em geral formados por uma mistura de indivíduos neutros, machos e fêmeas que frequentemente são dimórficos [6]. A maioria dos enteropneustas corresponde a animais frágeis e muito suscetíveis a perda de partes do corpo, porém estes animais tem uma alta capacidade de regeneração e a reprodução clonal através de fragmentação já foi documentada para algumas espécies de Glossobalanus e Balanoglossus [6]. Nos Pterobranchia a reprodução por brotamento é muito comum e tem grande importância para a reprodução grupo.

Classificação, Evolução e Diversidade

Classificação

Historicamente, homologias morfológicas foram utilizadas para apoiar e sustentar uma relação filogenética entre Hemichordata, Echinodermata e Chordata. A relação Hemichordata/Echinodermata foi suportada principalmente peles caracteres homólogos detectados durante a fase de desenvolvimento, como por exemplo o arranjo trimérico dos celomas, e a semelhança entre o coração-rim, assimétrica na fase larval [8][9][10][11]

A morfologia em enteropneustas adultos, por outro lado, sugeriu uma clara relação entre Hemichordata e Chordata. Em hemicordados, como caracteres homólogos aos cordados, irão possuir fendas branquiais, endóstilo, cordão nervoso dorsal oco, notocorda e cauda pós-anal, o que sugeriu uma clara aliança entre esses 2 grupos.[12] Porém hoje se sabe que estruturas como a estomocorda e a notocorda não são estruturas homólogas, e na verdade constituem uma relação de homoplasia e convergência, entre os Hemichordata e os Chordata.[12] Estudos feitos a partir de análises moleculares de Turbevill (1994), corrobora a relação entre Hemichordata e Echinodermata como sendo grupos irmãos. Hoje temos como referência, um clado contemplando Hemichordata + Echinodermata, chamada Ambulacraria, este clado é sustentado por alguns caracteres, porém algumas características ainda são capazes de provocar algumas incertezas quanto a constituição e consideração efetiva do clado Ambulacraria, mas algumas informações fortalecem esta relação como por exemplo, a formação do celoma em Hemichordata e em Echinodermata é parecida, irão possuir protoceles emparelhadas, mesoceles e metaceles e o desenvolvimento do celoma destes dois grupos é principalmente enterocélico, apesar de algumas exceções[1]. Na filogenia interna do grupo Hemichordata ainda existem muitas incertezas, principalmente ao que se diz à família Harrimaniidae. Através de análises baseadas em caracteres morfológicos, algumas relações internas puderam ser estabelecidas. Primeiramente a análise parece confirmar a relação de grupo-irmãos entre Pterobranchia e Enteropneusta.[1] Os enteropneustas contemplarão as famílias Harrimaniidae, Saxipendiidae, Spengelidae, Ptychoderidae e Torquaratoridae . Perante a estas análises a família Spengeliadae é fracamente suportada e a família Ptychoderiadae irá assim como os Spengelidae, constituir um grupo monofilético. Os Spengelidae e Ptychoderidae são taxons irmãos. Mas um dos problemas dentro desta filogenia é a configuração de politomia dentro da família Harrimaniidae, ou seja, não é possível discernir as relações entre os gêneros contidos nesta família. Muitos destes Harrimaniidae são caracterizados por um tamanho bem pequeno e são de morfologia muito simples, o que acaba por tornar seus caracteres morfológicos não muito muito confiáveis para uma analise filogenética.[1] Um estudo feito com alguns Enteropneustas, com base em análises moleculares, também teve a proposta de entender melhor como a filogenia interna de Hemichordata se apresentava, visto que antes, apenas alguns estudos baseados em dados morfológicos pareciam ser bem aceitos. Todos os Enteropneustas de mar profundo eram mais relacionados entre si do que com outros enteropneustas, o que configurou a formação do clado Torquaratoridae. Esta estreita correspondência de sequências de rDNA entre os membros da Torquaratoridae, permitiu a identificação de características morfológicas que caracterizam exclusivamente o grupo. O diagnóstico de Torquaratoridae e suas características foram : são enteropneustas cujo esqueleto da probóscide está ausente ou é reduzido a uma pequena placa medial, a estomocorda quando adulto, estará ausente ou separada da cavidade bucal do colar.[13]

O monofiletismo de Hemichordata, Torquaratoridae e Harrimaniidae foi recuperado com um forte suporte baseado nas análises molecurares, e Ptychoderiade com um suporte moderado. Pterobranquias, Harrimanidae e um clado moderadamente suportado comportando Spengelidae, Ptychoderidae e Torquaratoridae, formou uma politomia basal [13].

Diversidade (espécies no mundo e no Brasil)

No mundo são registradas 106 espécies de Hemichordata.[14] Várias populações de enteropneustas foram encontradas no noroeste do Pacífico, de Oregon à Columbia Britânica, no Canadá, mas apenas alguns foram nomeados ou descritos.[15] . O gênero mais conhecido de enteropneustas norte-americanos é o Saccoglossus, mais precisamente os da família Harrimaniidae. Dentre toda esta faixa mapeada, podemos destacar as espécies Saccoglossus pusillus, Saccoglossus bromophenolosus, Balanoglossus occidentalis [16]. Existem 7 espécies de Hemichordata registradas no Brasil.[17]. Há registros mais específicos de hemicordados que foram encontrados em alguns estados brasileiros. As espécies Balanoglossus clavegenus e Balanoglossus gigas foram encontradas em São Paulo [18], ressaltando que a espécie Balanoglossus gigas está em risco de extinção.[19] Apesar de 7 especies registradas no Brasil, as regiões Norte e Nordeste foram constatadas com grau de coleta e conhecimento nulo em relação à Hemichordata [19].Entretanto já se tem relatos recentes de hemicordados na região norte do Brasil.[20] É relatado o achado de alguns enteropneustas, todos da espécie B. paranaens, sendo a única espécie na praia de Cambruí e em outras praias da região da Cananéia (SP).[21]

A espécie Schizocardium brasiliensis, foi encontrada na Baía de Guanabara (Sawaya, 1950), também foi encontrada em São Paulo, no canal de São Sebastião, e nas enseadas do Flamengo no Rio de Janeiro.[22]

Distribuição geográfica

Enteropneustas, pterobranchias e planctosphaeroides ocorrerem nos oceanos do mundo todo. Em geral, os enteropneustas vivem em áreas mais rasas e os pterobranchias em águas mais profundas. A espécie única conhecida da classe Planctosphaeroidea é encontrada em ambos os oceanos, Atlântico e Pacífico, em profundidades entre 75 m e cerca de 1.000 m. Algumas espécies do gênero Balanoglossus podem ser encontradas no Brasil no litoral de São Paulo[18] e na região norte.[20]

História fóssil

A classe Graptolithina está extinta, e é conhecida a partir de fósseis encontrados em rochas que datam do Ordoviciano e Siluriano.

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Graptolithina encontrado no sul da Suécia

Já se foi registrado um enteropneusta Spartobranchus tenuis (Walcott,1911) , referente ao Cambriano Médio. Esta espécie tem um notável semelhança com espécies extintas da família Harrimaniidae, porém é bem distinta de todos os Enteropneustas viventes conhecidos, principalmente porque foi encontrado associado a uma estrutura tubular, assim como vemos em Pterobranchia.[23]

Este registro implica diretamente no que se pensa sobre o surgimento das linhagens de Hemichordata, pois a presença tanto de Enteropneustas como de Pterobranchias no Cambriano Médio, sugere que os Hemichordata tenham se originado na grande explosão do Cambriano.[23] Há relatos de Pterobranchia fóssil (Galeaplumosus abilus) excepcionalmente preservado, de 525 milhões de anos de idade, em rochas datadas do Cambriano Inferior de Chengjiang Konservat - Lagerstätte do sul da China . O fóssil mostra extensos tecidos moles bem preservados , incluindo braços e tentáculos, o que é bem raro, pois geralmente fósseis de pterobranquias consistem basicamente na estrutura tubular em que viviam (coenécios) , partes moles e detalhes anatômicos mal preservados.[24]

Ciclo de Vida

Embriogênese

A embriogênese de Pterobranchia ainda não foi devidamente elucidada, mas dados de embriões coletados sugerem que as clivagens sejam holoblásticas e iguais ou desiguais e asincrônicas [4], que a blástula seja sólida e a gastrulação ocorra por esquizocelia [4].

Em Enteropneusta o desenvolvimento embriológico já foi completamente estudado para membros de duas famílias, Harrimaniidae [25] e Ptychoderidae [26][27][28] e em ambas as famílias de Enteropneusta estudadas, a clivagem é holoblástica radial e igual durante as três primeiras divisões, sendo a quarta divisão desigual no polo vegetal gerando três tipos de células, os mesoblastos, originários do polo animal, os microblastos, células do polo vegetal que receberam menos citoplasma e os macroblastos, célula do polo vegetal que receberam mais citoplasma.

A gastrulação é típica de deuterostômios com o arquêntero se formando no lado do polo vegetal e com o blastóporo gerando o pressuposto ânus, mas logo após a gastrulação o blastóporo se fecha e se forma uma cavidade acima da extremidade interna do arquêntero, essa cavidade será a protocele da larva [28]. Os dois principais tipos de formação do arquêntero, esquizocelia e enterocelia, são representados no grupo [6]. Após esse estágio o embrião começa a mudar de forma e se prepara para a eclosão.

Desenvolvimento larval e metamorfose

Nos Hemichordata o desenvolvimento pode se direto ou indireto, quando o desenvolvimento é direto, como nos Pterobranchia e na família Harrimaniidae de enteropeneustos [7][29], a larva pode se mover mas não se alimenta e após a eclosão o indivíduo segue seu desenvolvimento até formar um juvenil muito parecido com o adulto. Nas espécies de desenvolvimento indireto ocorre uma prolongação da vida larval, formando-se uma larva tornária capaz de se alimentar e o animal pode chegar a permanecer meses no estagio larval [30]. Para a família Ptychoderidae é descrita uma complexa sequência de estágios larvares muito característicos que recebem nomes específicos: estágio Müller, logo após eclodir, quando os neotróquios estão presentes porém os opistotróquios ausentes; estágio Heider, quando ânus e boca se abrem e opistotróquios se formam e a larva passa a se alimentar; estágio de Metschnikoff, quando os opistotróquios se tornam compostos e os neotróquios formam lobos primários; estágio Krohn, quando os neotróquios formam lobos secundários. Após estes 4 estágios iniciais a larva começa a se preparar para a metamorfose, as estruturas larvares começam a regredir e as estruturas presentes nos adultos começam a se formar, ocorrem então os estágios: estágio Spengel, lobos secundários dos neotróquios regridem e a larva diminui de tamanho; estágio Agassiz, neotróquios desaparecem, mesocele e metacele se formam [31]. Logo após o estágio Agassiz se formar a larva se alonga, a região do colarinho se formar e as fendas branquiais se abrem completando a metamorfose e gerando um juvenil. O juvenil então volta a se alimentar e no momento devido seu sistema reprodutor se desenvolve formando um adulto.

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Larva Tornaria

Algumas diferenças podem ser observadas entre o ciclo a descrito acima, por exemplo, o desenvolvimento dos opistotróquios pode ocorrer antes dos neotróquios, gerando o estágio denominado por alguns autores como estágio Miyashita [26], que substitui o estágio Müller na série de desenvolvimento, apesar disso, morfologicamente, a maior parte dos estágios anteriores ao estágio Metschnikoff tem uma morfologia conservada dentre os tipos de larva tornaria [26], porém, após o estágio Metschnikoff, muitas espécies possuem características distintas, por exemplo, os neotróquios de Ptychodera flava dão voltas sinuosas sobre si formando tentáculos [30], os de Balanoglossus clavigerus formam lobos secundários sem formar tentáculos [26] e no caso de Balanoglossus misakiensis não se formam lobos secundários [26].

Durante a metamorfose em Ptychoderidae, ocorre um processo de neurulação muito parecido com a neurulação dos vertebrados, porém devida a ausência da notocorda o tecido que induz o processo é a endoderme adjacente e a estomocorda [32][33].

A larva dos Pterobranchia é parecida com uma larva do tipo plânula e não se alimenta, consumindo o vitelo adquirido do ovo para seu desenvolvimento[4][5].

Ecologia

Apesar de serem encontrados por todo o planeta, Hemicordados receberam pouca atenção em estudos ecológicos até agora, a grande diferença de comportamento entre as duas classes, Enteropneusta, que são solitários, móveis e se alimentam de suspensão ou de depósitos de sedimentos e dos Pterobranchia, que em geral vivem em associações ou colônias e se alimentam por filtração, geram diferentes características ecológicas. No caso dos Enteropneusta, a maioria das espécies vive em galerias subterrânias recobertas por muco e é mais comuns em galerias razas em areia de regiões de entre-marés, mas o grupo pode também ser bem representado em águas profundas perto de chaminés hidrotermais. Com densidades populacionais que chegam a 200 indivíduos por metro cúbico [34] os enteropneusta digerem uma quantidade substancial do substrato onde vivem todos os dias. Algumas poucas espécies vivem entre rochas ou entre populações de algas marinhas. A epiderme dos enteropneusta, além de muco, produz uma grande quantidade de compostos de bromo, que podem ter atividade anticompetitiva, antipredatória e antimicrobiana. A grande quantidade de bromofenol encontrada em algumas galerias de Saccoglossus kowalevskii, parece ter um efeito tóxico sobre bactérias aeróbias [35], apesar desse efeito não ser considerado duradouro. A grande quantidade de compostos de bromo nos sedimentos processados por estes animais leva também a um atraso na conquista do território intersticial por outras animais, como poliquetas [36], larvas de molusco e caranguejos. Os predadores de enteropneusta incluem linguados (Pleuronichthys cornutus, 4,4% da dieta) [37] e peixes raia, por outro lado, a defesa química da espécie Pytchodera bahamensis se provou eficiente para inibir a predação do budião azul, Thalassoma bifasciatum [38], e a de uma espécie não identificada do gênero Saccoglossus foi capaz de evitar a predação dos peixes Cymatogaster aggregata e Cottus asper, apesar de não evitar a predação pelo caranguejo Metacarcinus magister [36]. A alta capacidade de regeneração dos Hemichordata permite que animais como o gastrópode Terebra dislocata se alimentem do fim da cauda de Balanoglossus auranticus sem causar dano permanente ao enteropneusta [39]

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  38. Kicklighter, C., Kubanek, J., Barsby, T., & Hay, M. (2003). Palatability and defense of some tropical infaunal worms: alkylpyrrole sulfamates as deterrents to fish feeding. Marine Ecology Progress Series, 263(1), 299–306. doi:10.3354/meps263299
  39. Ruppert, E.E., Barnes, R.D., 1994. Phylum Hemichordata. Invertebrate Zoology. Saunders College Publ., Philadelphia. pp. 865–876.
  • BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. 2003. Invertebrates. 2a. Edição. Sinauer Ass. Inc. Publ., Sunderland. 936 p. DALY, H.V., DOYEN, J.T. & PURCELL III, A.H. 1998.
  • RUPPERT, E. E., FOX, R. S. & BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 7 ed. São Paulo: Editora Roca.
  • THONEY, D. A., SCHLAGER, N. Grzimek's Animal Life Encyclopedia, vol. 1 Lower Metazoans and Lesser Deuterostomes. New York:Van Nostrand Reinhold, 1975, 177-203. Klemmer. Konrad.
Filos viventes do reino Animalia Parazoa Mesozoa Eumetazoa Radiata Bilateria Protostomia Ecdysozoa Scalidophora Nematoida Panarthropoda Lophotrochozoa
(Spiralia) Platyzoa Gnathifera Trochozoa Polyzoa(?) Deuterostomia Ambulacraria Basal/disputado
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Hemichordata: Brief Summary ( Portuguese )

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Os Hemichordata ou hemicordados (hemi, metade e chorda, corda) é um filo de pequenos animais marinhos. Várias subdivisões já foram propostas para Bilateria, os Hemichordatos já foram considerados um subfilo dos cordados e se assemelham com os equinodermos. A presença de fendas branquiais e uma suposta notocorda fez com que os Hemichordatos fossem incluídos aos Chordados. Estes se apresentam em duas classes, os Enteropneusta e os Pterobranchia. Porém um terceiro grupo é estudado por biólogos, são os Planctosphaeroidea. São de difícil classificação pois possuem poucas espécies viventes, cerca de 100 espécies. Os mais conhecidos fazem parte do gênero Balanoglossus da classe Enteropneusta.

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Hemichordata ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

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Hemichordata este o încrengătură de animale nevertebrate marine. Aceste animale își sapă galerii sau duc um mod de viață sedentar, specii forme formează colonii. Hemicordatele sunt nevertebrate celomice cu simetrie bilaterală, corpul cărora constă din trei segement: prosomă (rostru, trompa), mezosomă (guleraș) și metasomă (trunchiul). Trompă este un organ muscular și ciliat specializat în locomoție, colectarea și transportul de particule alimentare. Gura este situat între trompă și guleraș. În trunchi sunt situate majoritatea organelor viscerale.

O particularitatea deosebită a hemicordatelor este dezvoltarea stomocordului - analog notocordului cordatelor. Sistemul nervos este reprezentat de cordonul nervos ventral și dorsal. Aparatulul circulator constă din vae dorsale și ventrale longitudinale. Vasul dorsal formează o dilatare puternică la baza trompei, formând lacuna centrală, de care este alipit sacul pulsativ al pericardului.

Clasificare

Hemicordatele sunt divizate în trei clase existente: Enteropneusta, Planctosphaeroidea, Pterobranchia; și una fosilă. Graptolithina. Planctosferoidele sunt reprezentate de o singură specie cunoscută doar în stadiul larvar.

Bibliografie

Commons
Wikimedia Commons conține materiale multimedia legate de Hemichordata
  • Doghel, V. A. Zoologia nevertebratelor. Manual pentru studenții fac.de biol:Trad. din l. rusă de L.F. Voloșciuc și I.V. Melian -Ch.: Lumina, 1989. - 600 p. ISBN 5-372-00405-3
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Hemichordata: Brief Summary ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

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Hemichordata este o încrengătură de animale nevertebrate marine. Aceste animale își sapă galerii sau duc um mod de viață sedentar, specii forme formează colonii. Hemicordatele sunt nevertebrate celomice cu simetrie bilaterală, corpul cărora constă din trei segement: prosomă (rostru, trompa), mezosomă (guleraș) și metasomă (trunchiul). Trompă este un organ muscular și ciliat specializat în locomoție, colectarea și transportul de particule alimentare. Gura este situat între trompă și guleraș. În trunchi sunt situate majoritatea organelor viscerale.

O particularitatea deosebită a hemicordatelor este dezvoltarea stomocordului - analog notocordului cordatelor. Sistemul nervos este reprezentat de cordonul nervos ventral și dorsal. Aparatulul circulator constă din vae dorsale și ventrale longitudinale. Vasul dorsal formează o dilatare puternică la baza trompei, formând lacuna centrală, de care este alipit sacul pulsativ al pericardului.

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Polochordáty ( Slovak )

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Polochordáty (Hemichordata Bateson, 1885; Stomochorda Dawydoff, 1948) alebo zastarano vnútrožiabrovce v širšom zmysle (Enteropneusta [sensu lato], napr. Hanzák a kol. 1973) sú kmeň druhoústovcov. Sú to v systematike, ako sám názov naznačuje, posledné bezchordáty, za nimi už nasledujú chordáty.

Charakteristika

Sú to vakovité až červovité morské živočíchy drobného i veľkého tela, ktoré je tvorené troma coelomovými oddielmi:

1. Protosóma (epistóm) – je na rozdiel od predchádzajúcich skupín zreteľne vyvinutý, diskovitého alebo žaluďovitého tvaru.
2. Mezosóma (krčný oddiel) – u Pterobranchia nesie ešte ramená s tentakulami (ktoré sú homologické s lofoforom), u Enteropneusta (Balanoglossa) je väčší a má podobu goliera.
3. Metasóma (trupový oddiel) – tvorí, podobne ako u predchádzajúcich skupín, väčšiu časť tela.

Okrem toho majú vnútrožiabrovce niektoré špecifické znaky, ktoré potvrdzujú ich príbuznosť s chordátmi:

  • dýchajú žiabrovými štrbinami, ktoré vznikli prederavením steny hltanožiabrového vaku (vzácne môžu druhotne chýbať)
  • spevňujúcim systémom je slepý výbežok steny hltanu, ktorý vniká do dutiny epistómu, tzv. notochord, u Enteropneusta (Balanoglossa) je doplnený navyše chrupavčitým ligamentom – tieto útvary už predstavujú náznak spevňovacieho systému chordát

Systematika

  • trieda planktosféry (Planctosphaeroidea)
  • (-)Graptolithina v širšom zmysle (Graptolithoidea):
    • ?rod † Graptolithus
    • ?rod † Birastrites
    • ?rod † Buthograptus
    • ?rod † Conograptus
    • ?rod † Ctenograptus
    • ?rod † Dawsonia
    • ?rod † Leveillites
    • ?rod † Megalograptus
    • ?rod † Nereograptus
    • ?rod † Phycograptus
    • ?rod † Planktograptus
    • ?rod † Procyrtograptus
    • ?rod † Protistograptus
    • ?rod † Protograptus
    • ?rod † Protovirgularia
    • ?rod † Stelechograptus
    • ?rod † Strophograptus
    • ?rod † Thamnograptus
    • ?rod † Triaenograptus
    • ?rod † Triplograptus
    • ?rod † Undagraptus
    • ?rad † Graptoblasti
    • ?rad † akantastidy (Acanthastida)
    • trieda krídložiabrovce (Pterobranchia)
      • rad Cephalodiscida (Pterobranchiata)
        • rod †Eocephalodiscus
        • čeľaď Cephalodiscidae
        • čeľaď Atubaridae
      • rad Rhabdopleurida
        • rod †Eorhabdopleura
        • rod †Rhabdotubus
        • čeľaď Rhabdopleuridae
    • trieda †graptolity (Graptolithina v užšom zmysle)
      • ?rod †Aellograptus
      • ?rod †Archaeocryptolaria
      • ?rod †Archaeolafoea
      • ?rod †Ascograptus
      • ?rod †Dithecodendrum
      • ?rod †Protohalecium
      • ?rod †Siberiodendrum
      • ?rod †Siberiograptus
      • ?rod †Sphenoecium
      • rad †Mastigograptida
      • rad †Dendroidea
      • rad †Camaroidea
      • rad †Crustoidea
      • rad †Stolonoidea
      • rad †Tuboidea
      • rad †Graptoloidea
  • trieda vnútrožiabrovce v užšom zmysle (Enteropneusta) = žaluďovce (Balanoglossa)
    • ?rod Tornaria
    • čeľaď Torquaratoridae Holland et al. 2005
    • čeľaď Harrimaniidae (Harimanidae)
    • čeľaď Protoglossidae – zaraďované aj pod Harrimiidae
    • čeľaď Saxipendiidae Woodwick & Sensenbaugh, 1985
    • čeľaď Spengelidae
    • čeľaď Ptychoderidae

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Polochordáty: Brief Summary ( Slovak )

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Polochordáty (Hemichordata Bateson, 1885; Stomochorda Dawydoff, 1948) alebo zastarano vnútrožiabrovce v širšom zmysle (Enteropneusta [sensu lato], napr. Hanzák a kol. 1973) sú kmeň druhoústovcov. Sú to v systematike, ako sám názov naznačuje, posledné bezchordáty, za nimi už nasledujú chordáty.

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Svalgsträngsdjur ( Swedish )

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Svalgsträngsdjur (Hemichordata) är en stam inom djurriket. Recenta svalgsträngsdjur är bottenlevande masklika organismer, som har stor utbredning. Det finns cirka 1000 nu levande arter i denna stam (fylum).

De ansågs tidigare utgöra en understam inom ryggsträngsdjuren (Chordata), eftersom de har många av de egenskaper som kännetecknar ryggsträngsdjur, bland andra en rudimentär ryggsträng, ett dorsalt nervrör och gälspringor. Det har dock visat sig att svalgsträngsdjurens ryggsträng inte har samma evoutionära ursprung som ryggsträngsdjurens. Därför har de placerats i en egen stam.

Till svalgsträngsdjuren hör bland andra ollonmaskarna (Enteropneusta), Pterobranchia, Planctosphaeroidea och den utdöda gruppen graptoliter (Graptolithina).

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Svalgsträngsdjur: Brief Summary ( Swedish )

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Svalgsträngsdjur (Hemichordata) är en stam inom djurriket. Recenta svalgsträngsdjur är bottenlevande masklika organismer, som har stor utbredning. Det finns cirka 1000 nu levande arter i denna stam (fylum).

De ansågs tidigare utgöra en understam inom ryggsträngsdjuren (Chordata), eftersom de har många av de egenskaper som kännetecknar ryggsträngsdjur, bland andra en rudimentär ryggsträng, ett dorsalt nervrör och gälspringor. Det har dock visat sig att svalgsträngsdjurens ryggsträng inte har samma evoutionära ursprung som ryggsträngsdjurens. Därför har de placerats i en egen stam.

Till svalgsträngsdjuren hör bland andra ollonmaskarna (Enteropneusta), Pterobranchia, Planctosphaeroidea och den utdöda gruppen graptoliter (Graptolithina).

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Yarı sırtipliler ( Turkish )

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Yarı sırtipliler, Palamutbaşlı solucanlar ya da Hemichordata; denizlerde yaşayan ve solucana benzeyen en ilkel sırtipli hayvanlar şubesidir. Vücutları hortum (proboscis), yakalık (collar) ve gövde olarak üç bölüme ayrılmıştır. Korda (sırtipi) vücudun yalnız ön bölgesinde ve çok kısa olarak bulunur. Gerçek bir kuyruk bölgesinin olmaması bu grubu diğer sırtiplilerden ayıran önemli özelliğidir. Solungaç yarıkları ve notokord oluşumu kordalılardan farklı olduğundan yaklaşık 80 kadar tür içeren ayrı bir şube olarak tanımlanmıştır.

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Yarı sırtipliler: Brief Summary ( Turkish )

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Yarı sırtipliler, Palamutbaşlı solucanlar ya da Hemichordata; denizlerde yaşayan ve solucana benzeyen en ilkel sırtipli hayvanlar şubesidir. Vücutları hortum (proboscis), yakalık (collar) ve gövde olarak üç bölüme ayrılmıştır. Korda (sırtipi) vücudun yalnız ön bölgesinde ve çok kısa olarak bulunur. Gerçek bir kuyruk bölgesinin olmaması bu grubu diğer sırtiplilerden ayıran önemli özelliğidir. Solungaç yarıkları ve notokord oluşumu kordalılardan farklı olduğundan yaklaşık 80 kadar tür içeren ayrı bir şube olarak tanımlanmıştır.

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Напівхордові ( Ukrainian )

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Động vật nửa dây sống ( Vietnamese )

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Ngành Động vật nửa dây sống (danh pháp khoa học: Hemichordata) là một ngành chứa các động vật miệng thứ sinh giống như giun, sống trong lòng đại dương, nói chung được coi là nhóm có quan hệ họ hàng với động vật da gai (Echinodermata). Chúng có lẽ đã xuất hiện vào cuối hay giữa kỷ Cambri và bao gồm một lớp quan trọng chứa các hóa thạch, gọi là lớp Bút thạch (Graptolithina), phần lớn trong chúng đã bị tuyệt chủng vào kỷ Than Đá. Chúng dường như có dạng nguyên thủy của dây sống, nhưng điều này rất có thể chỉ là kết quả của tiến hóa hội tụ. Ống thần kinh rỗng tồn tại ở một số loài (ít nhất là ở giai đoạn đầu của sự sống của chúng), có lẽ là đặc điểm nguyên thủy mà chúng chia sẻ với tổ tiên chung của động vật có dây sống (Chordata) và phần còn lại của siêu ngành Động vật miệng thứ sinh (Deuterostomia). Hệ thống cơ trong ruột của chúng rất kém phát triển, và thức ăn được vận chuyển thông qua đó chủ yếu là nhờ các lông rung che phủ bề mặt bên trong của ruột.

Nhóm động vật còn tồn tại trong ngành Hemichordata được chia thành 2 lớp: Enteropneusta, nói chung hay được gọi là giun vòi quả đầu và Pterobranchia, trong đó rất có thể bao gồm cả Graptolithina. Lớp thứ ba, Planctosphaeroidea, là lớp được đề xuất trên cơ sở của một loài duy nhất (Planctosphaera pelagica) chỉ được biết đến ở dạng ấu trùng. Ngành này chứa khoảng 100 loài còn tồn tại. Vị trí phân loại chính xác của Hemichordata và việc nhóm này có phải là đơn ngành hay không hiện tại đang bị tranh cãi. Một trong các đề xuất cho rằng Pterobranchia là nhóm động vật miệng thứ sinh cơ sở, trong khi Enteropneusta là nhánh xuất hiện sớm của dòng dõi dẫn tới Chordata.

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Ngành nửa dây sống _ Hemichordata

  • Đặc điểm:

-Cơ thể chia làm 3 phần

+ vòi

+ cổ

+ thân

==> Với 3 túi xoang tương ứng, giống động vật miệng thứ sinh

-Vỏ da cấu tạo gần giống biểu mô cơ của giun, gồm:

+ biểu bì

+ cơ vòng

+ cơ dọc

==> Làm nhiệm vụ bảo vệ cơ thể, giúp con vật di chuyển.

  • Hệ tiêu hóa: chưa phân hóa

+ mới có ruột trước, ruột giữa, ruột sau.

+ tuyến tiêu hóa chỉ có gan đơn giản.

+ hậu môn ở mút cuối thân, chưa có đuôi sau hậu môn.

  • Hệ hô hấp: có các đôi khe mang hai bên thành hầu.
  • Hệ tuần hoàn: hở => giống thân mềm và chân khớp.
  • Hệ bài tiết: có các đôi đơn thận => giống giun đốt.
  • Hệ thần kinh:

+ hạch thần kinh tập trung thành dây thần kinh lưng.

+ còn có dây thần kinh bụng, vòng hầu.

==> Giống giun đốt.

  • Sinh sản:

-Sinh sản vô tính: đứt đoạn, nảy chồi, khả năng tái sinh cao.

==> Giống động vật có xương sống.

-Sinh sản hữu tính:

+ cơ thể phân tính.

+ trứng thư tinh trong nước.

+ quá trình phát triển qua giai đoạn ấu trùng Tornaria.

  • Đặc điểm gần với động vật có xương sống:

-Ở gốc vòi có một nếp dây sống phát triển không đầy đủ.

-Thành hầu của ống tiêu hóa thủng thành nhiều đôi khe mang => để hô hấp.

-Có dây thần kinh lưng, dây đã có xoang rỗng bên trong là mầm mống của dây thần kinh hình ống.

  • Hình thái:

-Động vật nhỏ kích cỡ từ vài centimet đến vài mét.

-Có hình giun, thân mềm dẻo.

-Sống đào hang hoặc sống bám ở dáy biển => ít di chuyển.

-Các loài nguyên thủy sống thành tập đoàn => như động vật không xương sống.

Hình ảnh

Tham khảo

 src= Wikispecies có thông tin sinh học về Động vật nửa dây sống  src= Wikimedia Commons có thư viện hình ảnh và phương tiện truyền tải về Động vật nửa dây sống
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Полухордовые ( Russian )

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Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Вторичноротые
Тип: Полухордовые
Международное научное название

Hemichordata

Классы Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
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Изображения
на Викискладе
ITIS 158616NCBI 10219EOL 8854FW 33518

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. В мире известно около 105 современных видов (данные 1992 г.), в России — 4 вида[1].

Этимология

Научное название происходит от др.-греч. ἡμι- — «полу-» и χορδή — «струна».

Биология

Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родичами хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (нотохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.

Нотохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Классификация

Около 100 современных видов полухордовых разделяют на два класса[1]:

Третий класс, граптолиты, долгое время ошибочно причислявшийся к типу кишечнополостные (Coelenterata), — большая палеозойская группа ископаемых организмов.

Примечания

  1. 1 2 Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института РАН
  2. Deland, C., Cameron, C. B., Rao, C. B., Ritter, W. E., Bullock, T. H. (2010). A taxonomic revision of the family Harrimaniidae (Hemichordata: Enteropneusta) with descriptions of seven species from the Eastern Pacific. Zootaxa 2408: 1–30. Текст (англ.) (Проверено 13 октября 2011)
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Полухордовые: Brief Summary ( Russian )

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Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. В мире известно около 105 современных видов (данные 1992 г.), в России — 4 вида.

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半索动物门 ( Chinese )

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半索動物門學名Hemichordata)是由一類像蟲一般,生存於海底的後口動物所組成的,通常被認為是棘皮動物旁系群,可追溯至寒武紀早期或晚期,且包括一類已在泥盆纪時滅絕的重要化石筆石綱。半索動物似乎有著脊索的原始型態,由前腸的憩室內長出,被稱之為口索,但這更可能只是趨同演化的結果。在一些物種之中,(至少在發育初期)會有一條細長的神經管,這可能是半索動物和脊索動物及其他後口動物的共同祖先所有的原始特徵。

形态

半索動物呈蠕虫状,左右对称,仅接近部有脊索的形迹。其身體可分為三個部份:吻管、部和軀幹。半索動物有開放式的循環系統和一個完整的消化道,但腸道內的肌肉組織並不完全,食物大多是利用覆蓋著其內壁的纖毛來輸送的。

分类

半索動物門可分成三個綱:腸鰓綱(通常稱做柱頭蟲)、羽鰓綱筆石綱。第四個綱-浮球綱英语Planctosphaera,是基於只知道其幼蟲的單一物種而提出的。半索動物門包括大約一百種現存物種,其在分類上的精確位置和此一類群是否為單系群,仍然存在著許多爭議。其中有一種猜想為,羽鰓綱其實是更基層的後口動物,而腸鰓綱則是由一個最後導致脊索動物門的支系在早期所分出來的分支。

參考資料

 src= 维基物种中的分类信息:半索动物门  src= 维基共享资源中相关的多媒体资源:半索动物门
后鞭毛生物:动物现存分类表
侧生动物 中生动物 真后生动物
肾管动物英语Nephrozoa
未命名基群
合皮动物英语Syndermata
地位未定
吮食动物英语Rouphozoa
(?)为地位未定
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半索动物门: Brief Summary ( Chinese )

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半索動物門(學名:Hemichordata)是由一類像蟲一般,生存於海底的後口動物所組成的,通常被認為是棘皮動物旁系群,可追溯至寒武紀早期或晚期,且包括一類已在泥盆纪時滅絕的重要化石筆石綱。半索動物似乎有著脊索的原始型態,由前腸的憩室內長出,被稱之為口索,但這更可能只是趨同演化的結果。在一些物種之中,(至少在發育初期)會有一條細長的神經管,這可能是半索動物和脊索動物及其他後口動物的共同祖先所有的原始特徵。

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半索動物 ( Japanese )

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半索動物 Hemichordata 腸鰓類の一種
腸鰓類の一種
分類 : 動物界 Animalia 階級なし : 後口動物 Deuterostomia : 半索動物門 Hemichordata 学名 Hemichordata Bateson, 1885
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ギボシムシ類の排泄物

半索動物(はんさくどうぶつ、Hemichordata)は、後生動物の1グループである。分類階級半索動物門が当てられる。

ヒトなどの脊索動物棘皮動物とともに新口動物に属する。おそらく棘皮動物に近縁だが、新口動物の基底的な側系統とする説もある。

半索動物には90種程度の現生種があり、腸鰓類(ギボシムシ類)と翼鰓類(フサカツギ類)の2つの主要な現生グループを含む。ギボシムシ類は柔軟性に富む肉質の体を持ち、浅海の砂泥中に生息している。フサカツギ類は深海底などで群体を形成し、固着性の生活をしている。また、筆石とよばれる化石は、フデイシ類という絶滅した第3のグループに分類される。

特徴[編集]

  • 体は前体、中体、後体の連続した3つの部分からなり、前体に1つ、中体と後体にそれぞれ1対ずつの真体腔をもつ。
  • 鰓裂(さいれつ)とよばれる咽頭部の開口をもつ。これは脊索動物と共通の特徴である。
  • 開放血管系をもち、前部にある拍動部(心胞)によって無色透明な血液を循環させている。
  • 雌雄異体である。ギボシムシ類は体外受精で、フサカツギ類もおそらく体外受精で繁殖する。

脊索動物との関係[編集]

半索動物は、口盲管(半索)という脊索に似た構造を持つため、脊索動物との類縁関係が指摘され、半索動物という学名がついた。鰓裂(さいれつ)という共通構造をもつことから、脊索動物と半索動物が類縁関係にあることは正しいとされるが、脊索と口盲管との相同性については疑問が提示されている。例えば、脊索形成時に発現するBra遺伝子が口盲管の形成時には認められないなど、両者の相同性を支持する結果は得られていない。

脊索動物と半索動物の起源については2つの説がある。1つ目の説は、これらの共通祖先はフサカツギ様の着生生活性の動物であり、これが幼形成熟(ネオテニー)的な進化をすることでギボシムシ類や脊椎動物のような自由生活性の動物が現れたとするものである。

2つ目は、ギボシムシ様の自由生活性の動物が共通祖先であり、ここから着生生活性の動物が分岐したとする説である。

18SrDNAを用いた解析結果などでは、ギボシムシ様の自由生活性の動物が共通祖先であることを支持する結果が得られている。

分類[編集]

腸鰓綱(ギボシムシ綱) Enteropneusta
細長い体形の柔軟性に富む肉質の体をもち、浅海の砂泥中に生息している。体長は数cmから2m程度まで。欄干の飾りである擬宝珠(ぎぼし)に前体部が似ていることから、ギボシムシの名前がついた。英語ではこの部分をドングリacorn)にみたて、acorn wormと呼ぶ。
翼鰓綱(フサカツギ綱) Pterobranchia
分泌物で棲管を作り、群体生活をする。体長は数mm程度。中体に数対の触手がある。
プランクトスフェラ綱 Planctosphaeroidea
1種 Planctosphaera pelagica幼生プランクトスフェラ)のみが知られる。
筆石綱 Graptolithina
フサカツギに類似した構造の棲管をもち、フサカツギ綱に属するとされる場合もある。示準化石として知られる筆石は、この棲管部である。

ユンナノゾーン[編集]

この類の化石としては、フデイシがそれらしいとされるほかには、確かなものはなかった。しかし、中国雲南省カンブリア紀初期の地層から発見されたユンナノゾーンは、当初はナメクジウオのような動物と考えられたが、詳細に調べた結果、この類に属するものであると発表した[1]。それによると、体長は約4cm、やや左右に平らな胴を持つ動物で、海底面をはい回っていたと考えられている。

脚注[編集]

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  1. ^ Yunnantozoon and the ancestry of chordates. Jerzy Dzik. Acta Palaeontologica Polonica 40 (4), 1995: 341-360 [1]

参考文献[編集]

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出典は列挙するだけでなく、脚注などを用いてどの記述の情報源であるかを明記してください。記事の信頼性向上にご協力をお願いいたします。2017年3月
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半索動物: Brief Summary ( Japanese )

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半索動物(はんさくどうぶつ、Hemichordata)は、後生動物の1グループである。分類階級は半索動物門が当てられる。

ヒトなどの脊索動物棘皮動物とともに新口動物に属する。おそらく棘皮動物に近縁だが、新口動物の基底的な側系統とする説もある。

半索動物には90種程度の現生種があり、腸鰓類(ギボシムシ類)と翼鰓類(フサカツギ類)の2つの主要な現生グループを含む。ギボシムシ類は柔軟性に富む肉質の体を持ち、浅海の砂泥中に生息している。フサカツギ類は深海底などで群体を形成し、固着性の生活をしている。また、筆石とよばれる化石は、フデイシ類という絶滅した第3のグループに分類される。

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반삭동물 ( Korean )

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반삭동물(半索動物) 또는 반색동물은 바다에 살고 벌레처럼 생긴, 후구동물의 한 부류이다. 의삭류(擬索類)라고도 불린다. 전 세계에 약 100종 정도가 있으나, 최근 대한민국에서는 부산 특별관리해역에서 간혹 발견된 적 있다. 장새강(Enteropneusta)과 익새강(Pterobranchia)으로 나뉜다. 장새강은 유연하며 얕은 물에 많이 살고, 익새강은 군체를 형성하며 심해에서 고착생활을 한다.

특징

몸 안에는 반삭이라는, 척삭동물척삭의 원시형 정도 되는 신경계가 있다. 몸은 구문부와 금부, 동부로 이루어져 있으며 순환계는 개방형이다. 한편, 반삭동물은 장체강동물로써 체강의 형성 방식이 극피동물과 비슷하며, 유생토르나리아 유생은 극피동물비핀나리아 유생과 매우 비슷하다. 또 어떤 종은 등쪽 신경색이 비어있어 척색동물의 신경색을 연상시킨다.

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반삭동물: Brief Summary ( Korean )

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반삭동물(半索動物) 또는 반색동물은 바다에 살고 벌레처럼 생긴, 후구동물의 한 부류이다. 의삭류(擬索類)라고도 불린다. 전 세계에 약 100종 정도가 있으나, 최근 대한민국에서는 부산 특별관리해역에서 간혹 발견된 적 있다. 장새강(Enteropneusta)과 익새강(Pterobranchia)으로 나뉜다. 장새강은 유연하며 얕은 물에 많이 살고, 익새강은 군체를 형성하며 심해에서 고착생활을 한다.

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Habitat

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Bateson W (1885) The later stages in the development of Balanoglossus kowalevskii, with a suggestion as to the affinities of the Enteropneusta. Quarterly Journal of Microscopical Science 25: 81-122. Hou XG, Aldridge RJ, Siveter DJ, Williams M, Zalasiewicz J, et al. (2011). An early cambrian hemichordate zooid. <em>Curr Biol.</em> 21, 612-616.
i18n: Contributor
Charlotte Konikoff [email]

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Bateson W (1885) The later stages in the development of Balanoglossus kowalevskii, with a suggestion as to the affinities of the Enteropneusta. Quarterly Journal of Microscopical Science 25: 81-122. Hou XG, Aldridge RJ, Siveter DJ, Williams M, Zalasiewicz J, et al. (2011). An early cambrian hemichordate zooid. <em>Curr Biol.</em> 21, 612-616.
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