Green Non Sulfur Bacteria

Chloroflexi (Chlorobacteria) е колено на бактерии во кои спаѓаат различни фенотипски форми, вклучително членови кои можат да бидат аеробни термофили, аноксигени фототрофи (зелените несулфурни бактерии) и анаеробни халореспиратори, кои користат халогенирани јаглеводороди како акцептори на електрони.

Додека повеќето бактерии, во смисла на диверзитет, се дидермални и се бојат Грам негативно, со исклучок на Firmicutes (ниска CG соржина, Грам-позитивни), Actinobacteria (висока CG содржина, Грам-позитивни) и групата Deinococcus–Thermus (Грам-позитивни, но дидермални, со дебел пептидогликански слој), членовите на коленото Chloroflexi се монодермални, но најчесто се бојат Грам негативно.^[1]

Историја

Името на таксонот е множина од името на видот Chloroflexus, а за првпат било објавено во Бергејовиот Прирачник за Систематска Бактериологија.^[2]

Во 1987 година, Карл Воуз, кој се смета како основоположник на молекуларната филогенетика, ги поделил бактериите во 11 групи врз основа на секвенци на 16S рРНК, а родовите Chloroflexus, Herpetosiphon и Thermomicrobium ги групирал во "Зелени не-сулфурни бактерии и сродници",^[3][4] која група привремено била преименувана во "Chloroflexi" во Бергејовиот Прирачник за Систематска Бактериологија.

Бидејќи станува збор за длабоко разгранувачко колено, иницијално било класифицирано како класа со истото име - Chloroflexi. Сепак, од 2001 година па наваму, воведени се нови класи во класификацијата благодарение на новооткриени видови, па затоа во моментов коленото Chloroflexi е поделено на:^[5]

• Chloroflexi Gupta et al. 2012
• Thermomicrobia Hugenholtz & Stackebrandt, 2004
• "Dehalococcoidetes" Hugenholtz & Stackebrandt, 2004
• Anaerolineae Yamada et al., 2006
• Caldilineae Yamada et al., 2006
• Ktedonobacteria Cavaletti et al., 2007 emend. Yabe et al., 2010

Во однос на класата "Dehalococcoidetes", името било дадено од страна на Hugenholtz и Stackebrandt, 2004,^[6] според видот "Dehalococcoides ethenogenes" делумно опишан во 1997 година,^[7] додека првиот потполно опишан вид бил Dehalogenimonas lykanthroporepellens од страна на Moe и соработниците, 2009,^[8] но во описот на тој вид припадноста кон одредена класа, ред или фамилија не бил одреден бидејќи двата вида споделуваат само 90% идентичност во 16S рРНК секвенците, што значи дека би можеле да припаѓаат во сосема различни фамилии па дури и редови.^[8]

Најновите филогенетски анализи на коленото Chloroflexi покажуваат многу слаба поддршка за групирањето на неговите составни класи во едно заедничко колено.^[9] Шестте класи кои моментално го сочинуваат ова колено не формираат добро поддржан монофилетичен клад во филогенетските дрва базирани на скратени протеински секвенци од големите бази на податоци и не биле идентификувани CSIs (анг. Conserved signature inserts and deletions) уникатно споделувани во рамките на целото колено. Сепак, класите Chloroflexi и Thermomicrobia доследно се групирале заедно при употреба и на обичните филогенетски анализи и со идентификација на CSIs во 50S рибозомниот протеин L19 и ензимот UDP-гликоза 4-епимераза. Се претпоставува дека коленото Chloroflexi sensu stricto треба да ги содржи само класите Chloroflexi и Thermomicrobia, додека останатите четири класи (Dehalococcoidetes, Anaerolineae, Caldilineae и Ktedonobacteria) може да претставуваат едно или повеќе независни колена кои во филогенетското дрво се разгрануваат близу до коленото Chloroflexi.

Филогенија

Моментално прифатената таксономија е врз основа на Листата на имиња на прокариотите со евиденција во номенклатурата (анг. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature - LPSN)^[10] и Националниот центар за биотехнолошки информации (анг. National Center for Biotechnology Information - NCBI),^[11] а филогенијата е заснована на 16S рРНК-базираното LTP ослободување 123 од Проектот "Животно дрво на сите видови" (анг. The All-Species Living Tree Project).^[12]

Thermoflexus hugenholtzii Dodsworth et al. 2014

Dehalococcoidaceae

Dehalococcoides Löffler et al. 2013

Dehalogenimonas

D. alkenigignens Bowman et al. 2013

D. lykanthroporepellens Moe et al. 2009 (type sp.)

Caldilineaceae

Litorilinea aerophila Kale et al. 2013

Caldilinea

C. aerophila Sekiguchi et al. 2003 (type sp.)

C. tarbellica Grégoire et al. 2011

Ardenticatenaceae

Ardenticatena maritima Kawaichi et al. 2013

Anaerolineaceae

Thermomarinilinea lacunifontana Nunoura et al. 2013

Anaerolinea

A. thermolimosa Yamada et al. 2006

A. thermophila Sekiguchi et al. 2003 (type sp.)

Ornatilinea apprima Podosokorskaya et al. 2013

Pelolinea submarina Imachi et al. 2014

Bellilinea caldifistulae Yamada et al. 2007

Levilinea saccharolytica Yamada et al. 2006

Leptolinea tardivitalis Yamada et al. 2006

Longilinea arvoryzaeYamada et al. 2007

Ktedonobacteria Ktedonobacteriales

Ktedonobacter racemifer corrig. Cavaletti et al. 2007

Thermosporothrix hazakensis Yabe et al. 2010

Thermogemmatispora

T. foliorum Yabe et al. 2011

T. carboxidivorans King & King 2014

T. onikobensis Yabe et al. 2011 (type sp.)

Thermomicrobia Sphaerobacteraceae

Nitrolancea hollandica Sorokin et al. 2014

Sphaerobacter thermophilus Demharter et al. 1989

Thermomicrobiaceae

Thermorudis peleae King & King 2014

Thermomicrobium

T. carboxidum King & King 2014

T. roseum Jackson et al. 1973

Chloroflexia Herpetosiphon

H. aurantiacus Holt & Lewin 1968

H. geysericola Lewin 1970

Kallotenuaceae

Kallotenue papyrolyticum Cole et al. 2013

Chloroflexales Roseiflexaceae

Roseiflexus castenholzii Hanada et al. 2002

Chloroflexus

C. aggregans Hanada et al. 1995

C. aurantiacus Pierson & Castenholz 1974

Забелешки:

♠ Видови кои се наоѓаат во NCBI, но не се наведени во LSPN.

♪ Прокариоти каде што не се изолирани чисти култури или не се достапни, т.е. не се култивирани или не може да се одржат во културата.

Таксономија

Род "Kouleothrix" ♠ Kohno et al. 2002

• Вид "Kouleothrix aurantiaca" ♠ Kohno et al. 2002

Род "Candidatus Chlorothrix" Klappenbach & Pierson 2004^[13]

• Вид "Candidatus Chlorothrix halophila" Klappenbach & Pierson 2004

Класа Thermoflexia Dodsworth et al. 2014

• Ред Thermoflexales Dodsworth et al. 2014
  • Фамилија Thermoflexaceae Dodsworth et al. 2014
    • Род Thermoflexus Dodsworth et al. 2014
      • Вид Thermoflexus hugenholtzii Dodsworth et al. 2014

Класа Dehalococcoidia Löffler et al. 2013

• Ред Dehalococcoidales Löffler et al. 2013
  • Фамилија Dehalococcoidaceae Löffler et al. 2013
    • Род Dehalococcoides Löffler et al. 2013 ["Dehalococcoides" Maymo-Gatell et al. 1997]
      • Вид Dehalococcoides mccartyi Löffler et al. 2013 ["Dehalococcoides ethenogenes" Maymo-Gatell et al. 1997]
    • Род Dehalogenimonas Moe et al. 2009
      • Вид D. alkenigignens Bowman et al. 2013
      • Вид D. lykanthroporepellens Moe et al. 2009 (тип sp.)

Класа Anaerolineae Yamada et al. 2006

• Ред Anaerolineales Yamada et al. 2006
  • Фамилија Anaerolineaceae Yamada et al. 2006
    • Род Flexilinea Sun et al. 2015
      • Вид Flexilinea flocculi Sun et al. 2015
    • Род "Thermanaerothrix" ♠ Gregoire et al. 2011^[14]
      • Вид "Thermanaerothrix daxensis" ♠ Gregoire et al. 2011
    • Род Thermomarinilinea Nunoura et al. 2013
      • Вид Thermomarinilinea lacunifontana Nunoura et al. 2013
    • Род Anaerolinea Sekiguchi et al. 2003 emend. Yamada et al. 2006
      • Вид A. thermolimosa Yamada et al. 2006 ^[15]
      • Вид A. thermophila Sekiguchi et al. 2003 ^[16] (тип sp.)
    • Род Ornatilinea Podosokorskaya et al. 2013
      • Вид Ornatilinea apprima Podosokorskaya et al. 2013
    • Род Pelolinea Imachi et al. 2014
      • Вид Pelolinea submarina Imachi et al. 2014
    • Род Bellilinea Yamada et al. 2007 ^[17]
      • Вид Bellilinea caldifistulae Yamada et al. 2007
    • Род Levilinea Yamada et al. 2006 ^[15]
      • Вид Levilinea saccharolytica Yamada et al. 2006
    • Род Leptolinea Yamada et al. 2006 ^[15]
      • Вид Leptolinea tardivitalis Yamada et al. 2006
    • Род Longilinea Yamada et al. 2007^[17]
      • Вид Longilinea arvoryzae Yamada et al. 2007

Класа Ardenticatenia Kawaichi et al. 2013

• Ред Ardenticatenales Kawaichi et al. 2013
  • Фамилија Ardenticatenaceae Kawaichi et al. 2013
    • Род Ardenticatena Kawaichi et al. 2013
      • Вид Ardenticatena maritima Kawaichi et al. 2013

Класа Caldilineae Yamada et al. 2006

• Ред Caldilineales Yamada et al. 2006
  • Фамилија Caldilineaceae Yamada et al. 2006
    • Род Litorilinea Кале et al. 2013
      • Вид Litorilinea aerophila Кале et al. 2013
    • Род Caldilinea Sekiguchi et al. 2003
      • Вид C. aerophila Sekiguchi et al. 2003^[18] (тип sp.)
      • Вид C. tarbellica Grégoire et al. 2011^[19]

Класа Ktedonobacteria Cavaletti et al. 2007 emend. Yabe et al. 2010

• Ред Thermogemmatisporales Yabe et al. 2011
  • Фамилија Thermogemmatisporaceae Yabe et al. 2011
    • Род Thermogemmatispora Yabe et al. 2011^[20]
      • Вид Т. foliorum Yabe et al. 2011
      • Вид Т. carboxidivorans King & King 2014
      • Вид Т. onikobensis Yabe et al. 2011 (тип sp.)
• Ред Ktedonobacterales Cavaletti et al. 2007 ["Ktedobacterales" (sic) Cavaletti et al. 2006]
  • Фамилија Ktedonobacteriaceae Cavaletti et al. 2007 ["Ktedobacteraceae" (sic) Cavaletti et al. 2006]
    • Род Ktedonobacter corrig. Cavaletti et al. 2007 ["Ktedobacter" (sic) Cavaletti et al. 2006]
      • Вид Ktedonobacter racemifer corrig. Cavaletti et al. 2007 ^[21] ["Ktedobacter (псо) racemifer" Cavaletti et al. 2006]
  • Фамилија Thermosporotrichaceae Yabe et al. 2010
    • Род Thermosporothrix Yabe et al. 2010 ^[22]
      • Вид Т. hazakensis Yabe et al. 2010
      • Вид Т. narukonensis Yabe, Sakai & Yokota 2016

Класа Thermomicrobia Garrity and Holt 2002 emend. Hugenholtz and Stackebrandt 2004

• Род "Thermobaculum" ♠ Botero et al. 2004 ^[23]
  • Вид "Thermobaculum terrenum" ♠ Botero et al. 2004
• Ред Sphaerobacterales Stackebrandt et al. 1997
  • Фамилија Sphaerobacteraceae Stackebrandt et al. 1997
    • Род Nitrolancea Sorokin et al. 2014 ["Nitrolancetus" Sorokin et al. 2012]
      • Вид Nitrolancea hollandica Sorokin et al. 2014 ["Nitrolancetus hollandicus" Sorokin et al. 2012]
    • Род Sphaerobacter Demharter et al. 1989
      • Вид Sphaerobacter thermophilus Demharter et al. 1989 ^[24]
• Ред Thermomicrobiales Garrity and Holt 2002
  • Фамилија Thermomicrobiaceae Garrity and Holt 2002
    • Род Thermorudis King & King 2014
      • Вид Т. pharmacophila
      • Вид Т. peleae King & King 2014
    • Род Thermomicrobium Jackson et al. 1973 ^[25]
      • Вид Т. carboxidum King & King 2014
      • Вид Т. roseum Jackson et al. 1973

Класа Chloroflexia Gupta et al. 2013

• Ред Kallotenuales Cole et al. 2013
  • Фамилија Kallotenuaceae Cole et al. 2013
    • Род Kallotenue Cole et al. 2013
      • Вид Kallotenue papyrolyticum Cole et al. 2013
• Ред Herpetosiphonales Gupta et al. 2013 ["Herpetosiphonales" Castenholz 2001]
  • Фамилија Herpetosiphonaceae Gupta et al. 2013 ["Herpetosiphonaceae" Castenholz 2001]
    • Род Herpetosiphon Holt & Lewin 1968
      • Вид H. aurantiacus Holt & Lewin 1968^[26] ["Herpetosiphon giganteus"]
      • Вид H. geysericola Lewin 1970^[27][28] ["Lewinella geysericola" non "Phormidium geysericola" Copeland 1936; "Herpetosiphon geysericolus" (sic) Lewin 1970]
• Ред Chloroflexales Gupta et al. 2013
  • Род "Dehalobium" ♠ Wu et al. 2002^[29]
    • Вид "Dehalobium chlorocoercia" ♠ Wu et al. 2002
  • Подред Roseiflexineae Gupta et al. 2013
    • Фамилија Roseiflexaceae Gupta et al. 2013
      • Род Heliothrix ♦ Pierson et al. 1986
        • Вид Heliothrix oregonensis ♦ Pierson et al. 1986^[30]
      • Род Roseiflexus Hanada et al. 2002
        • Вид Roseiflexus castenholzii Hanada et al. 2002^[31]
  • Подред Chloroflexineae Gupta et al. 2013
    • Фамилија Chloroflexaceae Gupta et al. 2013
      • Род Chloroflexus Pierson & Castenholz 1974
        • Вид C. aggregans Hanada et al. 1995^[32]
        • Вид C. aurantiacus Pierson & Castenholz 1974^[33] (type sp.)
    • Фамилија Oscillochloridaceae Gupta et al. 2013
      • Род Candidatus Chloroploca Gorlenko et al. 2014
        • Вид Candidatus Chloroploca asiatica Gorlenko et al. 2014
      • Род Chloronema ♪ Dubinina & Gorlenko 1975
        • Вид Chloronema giganteum ♪ Dubinina & Gorlenko 1975
      • Род Oscillochloris Gorlenko & Pivovarova 1989 emend. Keppen et al. 2000
        • Вид O. chrysea ♪ Gorlenko & Pivovarova 1989(type sp.)
        • Вид O. trichoides ♦ (ex Szafer) Gorlenko & Korotkov 1989 emend. Keppen et al. 2000 ["Oscillatoria trichoides" (Szafer) Lauterborn 1915]

Етимологија

Името "Chloroflexi" е неолатински номинатив машки род множина од "Chloroflexus", кое е името на првиот опишан род. Именката е комбинација од грчката придавка chloros, -, (χλωρός, -ά, -όν)^[34] што значи "зеленикаво-жолта" и латинскиот пасив перфект партиципл од машки род flexus (од flecto)^[35] што значи "искривен" што дава "зелено свиткување". Треба да се напомене дека етимологија не е изведена од елементот хлор. Друго колено со ист корен е Chlorobi, а Cyanobacteria има корен cyanos (κύανος) што значи "сино-зелени".^[36]

Наводи