dcsimg

Artiodàctils ( Catalan; Valencian )

provided by wikipedia CA

Els artiodàctils (Artiodactyla) formen un clade de mamífers euteris herbívors (alguns omnívors) amb extremitats acabades amb unglots. Tenen membres plantígrads, digitígrads o ungulígrads, un nombre parell de dits (dos o quatre), absència de tercer trocànter en el fèmur, calcani articulat amb la fíbula, nasals posteriorment amples i molars bunodonts o selenodonts.

Als Països Catalans hi habiten diverses espècies de forma natural: porc domèstic, senglar (suids), cérvol, daina, cabirol (cèrvids), cabra salvatge, cabra domèstica, be domèstic, bou domèstic, isard, be de Berberia, moltó de Còrsega, bisó europeu (bòvids). Entre les espècies extintes hi ha: Myotragus, l'ur (Bos primigenius).

Taxonomia

La descripció original del clade Artiodactyla, feta per Richard Owen el 1848,[1] no incloïa els cetacis, que en aquell temps eren considerats un grup completament diferent. Tanmateix, amb l'avenç de la taxonomia dels mamífers i el desenvolupament de les anàlisis moleculars, els mastòlegs s'adonaren que el clade Artiodactyla, tal com se'l definia aleshores, era parafilètic.

Els primers intents de fer quadrar la taxonomia amb els nous descobriments consistiren a abandonar el clade Artiodactyla i crear un grup que englobés tant els «artiodàctils tradicionals» com els cetacis. Aquest nou clade fou batejat amb el nom «Cetartiodactyla».[2] Tanmateix, aviat sorgí un consens que redefinir Artiodactyla per incloure-hi els cetacis era preferible a crear un clade de bell nou i es recuperà l'ús d'Artiodactyla, aquesta vegada amb el mateix significat que Cetartiodactyla («artiodàctils tradicionals» + cetacis).[3][4][5][6][7][8] Així doncs, segons el punt de vista més estès, els cetacis formen part del grup dels artiodàctils, que actualment es considera monofilètic.[7]

Cladograma

Artiodactyla

Tylopoda


Artiofabula

Suina


Cetruminantia

Ruminantia


Whippomorpha

Hippopotamidae



Cetacea






Referències

 src= A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Artiodàctils Modifica l'enllaç a Wikidata
  1. Owen, R «Description of teeth and portions of jaws of two extinct Anthracotherioid quadrupeds (Hyopotamus vectianus and Hyop. bovinus) discovered by the Marchioness of Hastings in the Eocene deposits on the NW coast of the Isle of Wight: with an attempt to develope Cuvier's idea of the Classification of Pachyderms by the number of their toes» (en anglès). Quarterly Journal of the Geological Society of London, 4, 1848, pàg. 103-141.
  2. C. Montgelard; F. M. Caatzeflis; E. Douzery «Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences» (resum) (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 14, 5, 1997, pàg. 550-559.
  3. P. J. Waddell; N. Okada; M. Hasegawa «Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals» (PDF) (en anglès). Systematic Biology, 48, 1, 1999, pàg. 1-5.
  4. B. M. Ursing; K. E. Slack; U. Arnason «Subordinal artiodactyl relationships in light of phylogenetic analysis of 12 mitochondrial protein-coding genes» (en anglès). Zoologica Scripta, 29, 2000, pàg. 83-88.
  5. J.-R. Boisserie; F. Lihoreau; M. Brunet «The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 102, 5, 2005, pàg. 1537-1541.
  6. J.-R. Boisserie; R. E. Fisher; F. Lihoreau; E. M. Weston «Evolving between land and water: key questions on the emergence and history of the Hippopotamidae (Hippopotamoidea, Cetancodonta, Cetartiodactyla)» (resum) (en anglès). Biological Reviews, 86, 2011, pàg. 601-625.
  7. 7,0 7,1 M. Spaulding; M. A. O'Leary; J. Gatesy «Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution» (en anglès). PLoS ONE, 4, 9, 2009, pàg. e7062. DOI: 10.1371/journal.pone.0007062.
  8. Entrada «Artiodactyla» de la Paleobiology Database (en anglès).


license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autors i editors de Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia CA

Artiodàctils: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

provided by wikipedia CA

Els artiodàctils (Artiodactyla) formen un clade de mamífers euteris herbívors (alguns omnívors) amb extremitats acabades amb unglots. Tenen membres plantígrads, digitígrads o ungulígrads, un nombre parell de dits (dos o quatre), absència de tercer trocànter en el fèmur, calcani articulat amb la fíbula, nasals posteriorment amples i molars bunodonts o selenodonts.

Als Països Catalans hi habiten diverses espècies de forma natural: porc domèstic, senglar (suids), cérvol, daina, cabirol (cèrvids), cabra salvatge, cabra domèstica, be domèstic, bou domèstic, isard, be de Berberia, moltó de Còrsega, bisó europeu (bòvids). Entre les espècies extintes hi ha: Myotragus, l'ur (Bos primigenius).

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autors i editors de Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia CA

Sudokopytníci ( Czech )

provided by wikipedia CZ

Sudokopytníci (Cetartiodactyla, dříve Artiodactyla) jsou velmi úspěšným řádem savců, které spojuje do jedné vývojové linie úprava končetin. Vychází z funkčního uplatnění dvou prstů – třetího a čtvrtého, mezi nimiž prochází osa končetin. Tyto prsty mají na konci rohovitá kopyta a nesou celou hmotnost těla. U hrochů a velbloudovitých jsou nehtovitého tvaru. Sudokopytníci jsou prstochodci, jen velbloudi a lamy našlapují na poslední tři prstní články kryté silným, pružným mozolem. U kytovců se končetiny přeměnily v ploutve. Vědecké jméno Artiodactyla pochází z řeckých slov artios, sudý, a daktylos, prst.

Skupina zahrnuje 10 čeledí a asi 300 druhů (i s kytovci) (v ČR 3 čeledi, 10 druhů).

Charakteristika řádu

Sudokopytníci jsou v současnosti nejúspěšnějším řádem velkých býložravců, žijí na všech kontinentech (včetně Austrálie, díky člověku) a obývají různé ekosystémy. Proto se u nich vyvinula velká rozmanitost forem.

Většina sudokopytníků jsou býložravci, jen někteří jsou všežraví. Bývají větší, i když ve velikosti jednotlivých druhů jsou velké rozdíly: nejmenší známý sudokopytník, kančil menší, váží sotva jeden kilogram, zatímco hroch obojživelný dosahuje hmotnosti až 4,5 tuny. Mezi sudokopytníky také patří nejvyšší žijící savec, žirafa. Z hlediska moderní taxonomie je největší sudokopytník plejtvák obrovský.

Nejnápadnějším společným znakem je dobře vyvinutý třetí a čtvrtý prst, které nesou váhu těla. Osa končetin prochází mezi nimi. Druhý a pátý prst bývají vždy menší, nedotýkají se země, u některých druhů nemají kostní podklad nebo úplně chybí. Palec, tedy první prst, chybí vždy.

Většina druhů má na předních i pánevních končetinách sudý počet prstů, výjimku tvoří pekariovití, kteří mají na zadních končetinách jen dva nebo tři prsty.

Klíční kost, podobně jako u dalších savců, chybí.

Obličejová část lebky bývá protáhlá, mozkovna je naopak užší, očnice jsou zpravidla oddělené od spánkové jámy. Sudokopytníci mívají 30–44 zubů, horní řezáky a špičáky jsou vždy menší a často úplně chybí, dolní řezáky jsou dobře vyvinuté, stejně jako dolní špičáky, které se často tvarově podobají řezákům nebo jsou přeměněny v kly. Třenové zuby nejsou molarizované (=vypadající jako stoličky), jako je tomu u lichokopytníků, bývají menší a u některých druhů se podobají špičákům.

Časté jsou rohy nebo parohy.

Žaludek je složitý, u mnoha sudokopytníků vícekomorový. Předžaludky jsou osídlené symbiotickými bakteriemi, prvoky a houbami, které fermentují rostlinnou potravu a štěpí ji na jednoduché produkty (těkavé mastné kyseliny), které jsou, společně se strávenými těly mikroorganismů, zdrojem živin. Přežvýkaví sudokopytníci dokážou zužitkovat těžko stravitelnou potravu mnohem lépe než lichokopytníci, a to je zřejmě příčinou jejich evolučního úspěchu.

Slepé střevo je malé, tračník je poměrně dlouhý a zavinutý do spirály.

Děloha sudokopytníků je dvourohá, placenta je rozptýlená nebo klkovitá, nepravá (adeciduata). Březost trvá 100–491 dní, většina druhů rodí menší počet mláďat.

Moderní taxonomie řadí mezi sudokopytníky i kytovce.

Vývoj sudokopytníků

Na konci křídy se od předků dnešních hmyzožravců oddělila skupina prakopytníků (Condylarthra), společní předkové prašelem (Creodonta), několika vymřelých řádů kopytníků (Litopterna, Notoungulata aj.) i dnešních lichokopytníků a sudokopytníků. Biomolekulární výzkum potvrdil, že skupina Cetartiodactyla se objevila již na konci doby dinosaurů, v nejpozdnější svrchní křídě (asi před 67 miliony let).[1]

Nejstarší sudokopytníci se objevili už v eocénu (−55 mil. let). Velmi dlouho žili ve stínu lichokopytníků, během miocénu ale začali lichokopytníci vymírat a na jejich místo se rozšířili přežvýkaví. Není jasné, jestli ústup lichokopytníků umožnil rozšíření sudokopytníků, nebo jestli vymírání lichokopytníků způsobila naopak konkurence sudokopytníků. Pravděpodobně došlo k ústupu lesů a rozšíření travnatých stepí a sudokopytníci mohli novou potravu trávit lépe než lichokopytníci. Také došlo k rozvoji velkých šelem, a přežvýkaví sudokopytníci měli výhodu ve schopnosti rychle zkonzumovat velké množství potravy a tu pak zpracovat někde v ústraní.

Přežvykování, tedy dvojí zpracování potravy, která je fermentována v předžaludcích, se u sudokopytníků vyvinulo dvakrát, nezávisle na sobě. Velbloudi mají tříkomorový žaludek, stejně tak jako kančilovití, ostatní přežvýkaví sudokopytníci mají dokonalejší čtyřkomorový žaludek.

Zdá se, že kytovci jsou blízkými příbuznými hrochů, proto se kytovci spolu se sudokopytníky (Artiodactyla) řadí do jednoho řádu Cetartiodactyla.

Systém sudokopytníků

podřád: nepřežvýkaví

Mezi nepřežvýkavé patří sudokopytníci s jednokomorovým žaludkem (s výjimkou hrochů). Nepřežvykují. Jsou to všežravci, sklovina stoliček tvoří hrboly, zuby mají uzavřenou dřeňovou dutinu a nedorůstají. Špičáky bývají přeměněné v kly. Na končetinách mají čtyři dobře vyvinuté prsty (výjimku tvoří pekariovití). Třetí a čtvrtý prst tvoří tzv. spárky, menší druhý a pátý paspárky.

podřád: mozolnatci

Mozolnatci (velbloudi, lamy, vikuně) jsou přežvýkaví sudokopytníci, jejich žaludek je tříkomorový. Našlapují na prstní články, které jsou podložené pružným mozolem. Kopýtka jsou nehtovitého tvaru. Druhý a čtvrtý prst je zakrnělý, záprstní a nártní kosti jsou srostlé, tvoří tak jedinou kost tvaru obráceného Y. Loketní a lýtková kost jsou redukované.

Zvláštností mozolnatců jsou kulaté červené krvinky.

podřád: přežvýkaví

Přežvýkaví mají vícekomorové žaludky. Třetí a čtvrtý prst jsou jediné plně funkční prsty, poslední články jsou kryté rohovinou a tvoří paznehty, na jejichž okraj zvířata našlapují. Druhý a pátý prst nemají kostní podklad a tvoří rudimentární paznehtky. Záprstní a nártní kosti jsou srostlé a tvoří jedinou kost válcovitého tvaru. Loketní a lýtková kost jsou redukované. Horní řezáky chybí, spodní špičáky se podobají řezákům. Stoličky mají zřasenou sklovinu, jsou semihypselodontní, s prodlouženou dobou růstu.

infrařád: Tragulina

Patří sem nejprimitivnější přežvýkaví, kančilovití. Jsou to malá zvířata s třídílným žaludkem. Horní řezáky samců jsou zvětšené a mají dýkovitý tvar.

infrařád: Pecora

Přežvýkavci se čtyřdílným žaludkem. Primitivní zástupci mají zvětšené horní špičáky (kabarovití), u ostatních druhů se objevují rohy nebo parohy.

Reference

  1. Juan P. Zurano; et al. (2018). Cetartiodactyla: updating a time-calibrated molecular phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution. doi: https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.12.015

Externí odkazy

Související články

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia autoři a editory
original
visit source
partner site
wikipedia CZ

Sudokopytníci: Brief Summary ( Czech )

provided by wikipedia CZ

Sudokopytníci (Cetartiodactyla, dříve Artiodactyla) jsou velmi úspěšným řádem savců, které spojuje do jedné vývojové linie úprava končetin. Vychází z funkčního uplatnění dvou prstů – třetího a čtvrtého, mezi nimiž prochází osa končetin. Tyto prsty mají na konci rohovitá kopyta a nesou celou hmotnost těla. U hrochů a velbloudovitých jsou nehtovitého tvaru. Sudokopytníci jsou prstochodci, jen velbloudi a lamy našlapují na poslední tři prstní články kryté silným, pružným mozolem. U kytovců se končetiny přeměnily v ploutve. Vědecké jméno Artiodactyla pochází z řeckých slov artios, sudý, a daktylos, prst.

Skupina zahrnuje 10 čeledí a asi 300 druhů (i s kytovci) (v ČR 3 čeledi, 10 druhů).

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia autoři a editory
original
visit source
partner site
wikipedia CZ

Paarhufer ( German )

provided by wikipedia DE
Wissenschaftlicher Name Artiodactyla Owen, 1848 Unterordnungen

Die Paarhufer, auch Paarzehige Huftiere oder Paarzeher (Artiodactyla oder Paraxonia), sind in der klassischen Systematik eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Es handelt sich um überwiegend pflanzenfressende Tiere, die im Gegensatz zu den Unpaarhufern meist durch eine gerade Anzahl von Zehen (zwei oder vier) charakterisiert sind. Zu dieser Gruppe zählen einige der wirtschaftlich bedeutendsten Säugetiergruppen wie Rinder, Schweine, Kamele, Ziegen und Schafe, aber auch andere bekannte Tiere wie Giraffen, Flusspferde, Hirsche oder Antilopen. Molekularbiologische Untersuchungen haben ergeben, dass die Paarhufer wahrscheinlich paraphyletisch in Bezug auf die Wale sind. Das heißt, dass einige Gruppen (insbesondere die Flusspferde) näher mit den Walen als mit den übrigen Vertretern dieser Ordnung verwandt sind. Moderne phylogenetische Systematiken fassen entsprechend Paarhufer und Wale zum gemeinsamen Taxon der Cetartiodactyla zusammen. Die Paarhufer bilden demnach ein Formtaxon, also eine Gruppe, die zwar keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft darstellt, aber durch gemeinsame Merkmale charakterisiert wird.

Paarhufer lassen sich in vier Unterordnungen einteilen:

Inhaltsverzeichnis

Körperbau

Die Paarhufer haben einige gemeinsame Merkmale insbesondere im Bau der Gliedmaßen, die sich bei den heute lebenden (rezenten), hochgradig an das Wasserleben angepassten Walen nicht finden. Als gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) der Paarhufer galten ein spezieller Bau des Sprungbeins mit zwei Gelenkrollen (Trochlea tali proximalis und distalis) und der verlängerte letzte untere Vormahlzahn. Allerdings hat die Entdeckung dieses speziellen Sprungbeins bei fossilen Walen im Jahr 2001 den Diskussionen über die Systematik neue Nahrung gegeben (siehe unten).

Allgemeiner Körperbau und Fell

 src=
Die Hirschferkel sind die kleinsten Paarhufer.

Die Paarhufer sind mittelgroße bis große Tiere, die sich vierfüßig (quadruped) fortbewegen. Es gibt zwei Gestalttypen, die sich deutlich im Körperbau unterscheiden. So zeichnen sich etwa Schweineartige und Flusspferde durch einen stämmigen Rumpf, kurze Beine und einen großen Kopf aus. Schwielensohler und Wiederkäuer weisen hingegen einen eher schlanken Körperbau und lange dünne Beine auf. Die Größe der Paarhufer variiert beträchtlich. Als kleinste Vertreter gelten die Hirschferkel, die oft nur 45 Zentimeter Kopfrumpflänge und ein Gewicht von 1,5 Kilogramm erreichen. Die größten Vertreter sind – mit bis zu 5 Metern Kopfrumpflänge und 4,5 Tonnen Gewicht – das Flusspferd beziehungsweise – mit bis 5,5 Meter Höhe und 4,7 Meter Kopfrumpflänge – die Giraffe. Hinsichtlich der Größe herrscht bei fast allen Arten ein Sexualdimorphismus: Die Männchen werden durchweg größer und schwerer als die Weibchen. Geschlechtsunterschiede gibt es auch bei den Stirnwaffen: so haben bei Hirschen in der Regel nur die Männchen ein Geweih und die Hörner der Hornträger sind bei den Weibchen meist deutlich kleiner oder fehlen gänzlich. Auch hinsichtlich anderer Aspekte wie der der Bezahnung oder der Fellfärbung kann es Sexualdimorphismen geben. So etwa bei der Hirschziegenantilope, bei der das Fell der Männchen dunkelbraun, das der Weibchen hingegen ockerfarben ist.

Bis auf die nahezu unbehaarten Flusspferde sind alle Vertreter dieser Ordnung mit einem dichten Fell bedeckt, dessen Länge und Färbung je nach Lebensraum variieren. Arten in kühleren Regionen können einen Fellwechsel durchmachen. Es überwiegen unscheinbare, tarnende Fellfärbungen wie Gelb-, Grau-, Braun- oder Schwarztöne.

Gliedmaßen und Bewegungsapparat

Äußerer Bau der Gliedmaßen

Paarhufer tragen ihren Namen, weil sie meist eine gerade Anzahl von Zehen (zwei oder vier) haben – lediglich bei einigen Nabelschweinen ist es bei den Hinterbeinen zu einer Reduktion der Zehenanzahl auf drei gekommen. Die Mittelachse eines Beins liegt bei Paarhufern zwischen der dritten und vierten Zehe. Diese beiden Mittelzehen sind am besten ausgebildet. Die ursprünglich vorhandene erste Zehe fehlt bei heutigen Paarhufern immer, sie ist nur bei fossilen Vertretern belegt. Die zweite und fünfte Zehe sind unterschiedlich ausgebildet: Bei den Flusspferden sind sie nach vorne gerichtet und voll funktionsfähig. Bei den übrigen Paarhufern sind sie rückwärts angeordnet (und werden als „Afterzehe“ bzw. "Afterklaue" bezeichnet) oder vollständig reduziert. Bei den Schweineartigen und Hirschferkeln werden die Afterzehen bei weichem, schlammigen Untergrund noch mitbenutzt und vergrößern die Auftrittsfläche. In den meisten Fällen berühren sie den Boden jedoch nicht mehr. Bei manchen Gruppen wie bei den Kamelen und den Giraffenartigen ist die Rückbildung so weit fortgeschritten, dass die zweite und fünfte Zehe nicht einmal mehr als Rudimente vorhanden sind.

  •  src=

    Bei Flusspferden sind alle vier Zehen nach vorne gerichtet.

  •  src=

    Bei Schweinen und vielen anderen Paarhufern sind die zweite und fünfte Zehe als Afterklaue nach hinten gerichtet.

  •  src=

    Bei Kamelen sind nur mehr zwei Zehen vorhanden, die Klauen sind zu Nägeln umgebildet.

Trotz der Bezeichnung „Paarhufer“ ist die Bezeichnung Huf für das Zehenendorgan genau genommen den Pferden vorbehalten, im Falle der Paarhufer spricht man korrekterweise von Klauen.[1] Diese Klauen sind aus Hornsubstanz gebildet und setzen sich ursprünglich aus drei Teilen zusammen: der Platte (oben und an den Seiten), der Sohle (unten) und dem Ballen (hinten), die jedoch in unterschiedlichem Ausmaß verwachsen sein können. Generell sind die Klauen der Vorderbeine breiter und stumpfer als die der Hinterbeine und klaffen stärker auseinander. Bis auf die Kamele sind alle Paarhufer Zehenspitzengänger, das heißt, sie setzen nur die Spitze des vordersten Zehengliedes auf den Boden auf. Bei Kamelen sind die Horngebilde an den Füßen zu Nägeln reduziert, die Zehen ruhen auf einem elastischen Polster aus Bindegewebe, das eine breite Sohlenfläche bildet. Daher stammt auch die Bezeichnung der Unterordnung der Schwielensohler (Tylopoda), deren einzige rezente Vertreter die Kamele sind.

Bewegungsapparat

 src=
Handskelette verschiedener Säugetiere:
Gut zu sehen ist beim Schwein (3. von links) die Verkleinerung der 2. und 5. Zehe, beim Rind (4. von links) das Verschmelzen der Mittelhand zum Hauptmittelfußknochen.

Bei den Paarhufern herrscht eine Tendenz zur Verwachsung der Metapodien (Mittelhand- und Mittelfußknochen). Bei den Schweineartigen und Flusspferden sind sie noch getrennt und nur durch ein straffes Bindegewebe gekoppelt. Bei den Kamelen und Wiederkäuern sind 3. und 4. Metapodium zu einer Einheit, dem Hauptmittelfußknochen, verschmolzen, dessen Ursprung aus zwei Knochen oft durch Längsrinnen an der Vorder- und Hinterseite (Sulcus longitudinalis dorsalis und palmaris bzw. plantaris) noch sichtbar ist.[2]

Die Knochen des Stylopodiums (Oberarm- bzw. Oberschenkelknochen) und Zygopodiums (Elle und Speiche bzw. Schien- und Wadenbein) sind meist langgestreckt. Die Muskulatur der Gliedmaßen ist vorwiegend rumpfnah lokalisiert, was dafür sorgt, dass Paarhufer oft sehr schlanke Beine haben. Ein Schlüsselbein ist nie vorhanden, das Schulterblatt ist sehr beweglich, sein Vor- und Zurückschwingen sorgt für zusätzliche Beweglichkeit bei schnellem Lauf.

Der spezielle Bau der Beine sorgt für eine steife Stellung der unteren Gliedmaßenglieder. Drehbewegungen der Beine sind kaum mehr möglich, die Unbeweglichkeit bewirkt aber eine höhere Stabilität bei schneller Fortbewegung. Zusätzlich haben viele kleinere Paarhufer einen sehr flexiblen Rumpf, dessen Biegsamkeit bei der Flucht zur Vergrößerung der Schrittlänge beiträgt. Neben dem Selektionsdruck zur Erlangung hoher Geschwindigkeiten bei der Flucht erhöht der spezialisierte Bau der Gliedmaßen auch die Energieersparnis bei langsamen Bewegungen, etwa bei der Nahrungsaufnahme.

Kopf und Zähne

Allgemeines

Viele Paarhufer haben einen verhältnismäßig großen Kopf. Der Gesichtsschädel ist langgestreckt und eher schmal, die Nasenbeine laufen nach vorn in einer oder zwei Spitzen aus. Im Hirnschädel ist das Stirnbein nach hinten vergrößert und verdrängt das Scheitelbein, das insbesondere bei den Wiederkäuern nur den Seitenteil des Schädeldaches bildet.

Die Lippen sind beweglich und stark muskularisiert. Bei einigen Gruppen wie den Schweineartigen, aber auch manchen Wiederkäuern wie der Saiga und den Dikdiks, ist es durch Verlängerung der Oberlippe zu einer Rüsselbildung gekommen.

Stirnwaffen

 src=
Auswüchse des Stirnbeins kennzeichnen die meisten Stirnwaffenträger, wie auch diesen Spießbock.

Vier Familien der Paarhufer, die Giraffenartigen, Hirsche, Gabelhornträger und Hornträger, haben Stirnwaffen. Die Gruppe der Stirnwaffenträger (Pecora) umfasst mit den Moschushirschen und Wasserrehen aber auch stirnwaffenlose Vertreter. Bei den (meist als Horn oder Geweih bezeichneten) Stirnwaffen handelt es sich meist um Auswüchse des Stirnbeins, die unterschiedlich gebaut sind. Die Giraffenartigen haben Knochenzapfen, die mit behaarter Haut umkleidet sind. Hirsche sind durch ein Geweih gekennzeichnet, das aus zapfenförmigen Knochengebilden („Rosenstöcken“) wächst. Es besteht aus Knochensubstanz und wird jedes Jahr nach der Paarungszeit abgestoßen und neu gebildet. Die Hörner der Hornträger bestehen im Gegensatz dazu aus Hornsubstanz auf einem Knochenzapfen und werden meist ein Leben lang beibehalten. Die Haut, die den Knochenzapfen bedeckt, scheidet Hornzellen ab, die schließlich eine harte Hornscheide bilden. Die ältesten Hornschichten werden dabei immer weiter Richtung Hornspitze verschoben. Mit Ausnahme der Vierhornantilope (und einzelner Haustierrassen, z. B. Jakobschaf) haben alle Hornträger zwei Hörner. Bei den Gabelhornträgern schließlich werden die Hörner ähnlich wie die der Hornträger gebildet, im Gegensatz dazu werden die Hornscheiden aber jährlich abgeworfen.

Die Stirnwaffen können dem Imponiergehabe, dem Kampf um das Paarungsvorrecht und der Verteidigung dienen. In fast allen Fällen sind sie geschlechtsdimorph ausgebildet, das heißt bei Männchen größer als bei Weibchen. Bei einigen Arten wie nahezu allen Hirschen, einigen Waldböcken und dem Okapi fehlt sie den Weibchen generell.

Zähne

Zahnformel I C P M 30–44 = 0–3 0–1 2–4 3 1–3 1 2–4 3
 src=
Die Eckzähne mancher Paarhufer sind hauerartig entwickelt, am ausgeprägtesten bei den Hirschebern.

Die Bezahnung der Paarhufer ist variabel, es lassen sich jedoch zwei Trends erkennen. Die Schweineartigen und Flusspferde haben relativ viele Zähne (bei einigen Echten Schweinen ist sogar die ursprüngliche Zahnzahl der Höheren Säugetiere (44) erhalten geblieben). Das Gebiss ist eher an einen quetschenden Kauvorgang angepasst, was der tendenziell allesfressenden Ernährung dieser Tiere entspricht. Bei den Kamelen und Wiederkäuern ist die Zahnzahl reduziert, es klafft oft eine als Diastema bezeichnete Lücke im Gebiss, und die Backenzähne sind auf eine mahlende Zerkleinerung der Pflanzennahrung ausgerichtet.

Die Schneidezähne sind oft reduziert, bei den Wiederkäuern fehlen sie am Oberkiefer vollständig, stattdessen pressen die unteren Schneidezähne gegen eine Dentalplatte. Die Eckzähne sind unterschiedlich ausgeprägt: Bei den Schweineartigen sind sie vergrößert und hauerartig entwickelt, sie dienen dem Graben im Erdreich und zur Verteidigung. Bei den Wiederkäuern ist der obere Eckzahn bei Männchen von Arten ohne Stirnwaffen (Hirschferkel, Moschushirsche, Wasserreh) vergrößert und wird als Waffe beim Kampf um das Paarungsvorrecht eingesetzt. Bei Arten mit Stirnwaffen fehlt der obere Eckzahn hingegen meist. Die unteren Eckzähne der Wiederkäuer gleichen den Schneidezähnen, sodass diese Tiere acht gleichförmige Zähne im Vorderteil des Unterkiefers haben.

Die Backenzähne der Schweineartigen sind niederkronig und mit wenigen Höckern versehen. Im Gegensatz dazu sind die der Kamele und Wiederkäuer hochkronig und die Höcker sind zu halbmondförmigen Schmelzleisten umgebildet (selenodont).

Sinne

Zur Wahrnehmung der Umwelt dient in erster Linie der Geruchssinn, der wie bei den meisten Säugetieren sehr gut entwickelt ist. Auch der Gehörsinn ist stark ausgeprägt, unterstützt wird dieser durch die bei vielen Arten vorhandenen beweglichen Ohrmuscheln. Im Gegensatz zu vielen anderen Säugern ist auch der Gesichtssinn zumindest bei Wiederkäuern und Kamelen ausgeprägt. Dabei ist vor allem das Bewegungssehen entwickelt, unbewegte Objekte werden eher nicht wahrgenommen. Analog zu vielen anderen Tieren, die ständig aufmerksam gegenüber Räubern sein müssen, sind die Augen seitlich am Kopf angebracht, was einem nahezu vollständigen Rundumblick und dem frühestmöglichen Erkennen von Bedrohungen dient.

Weichteilanatomie

Verdauungstrakt

 src=
Echte Schweine haben im Gegensatz zu den anderen Paarhufern einen einfachen, sackförmigen Magen.
 src=
Hirsche haben wie alle Wiederkäuer einen mehrkammerigen Magen, der der besseren Verwertung der Pflanzennahrung dient.

Als Anpassung an die schwer verdauliche Pflanzennahrung haben die Paarhufer einige Besonderheiten des Verdauungstraktes entwickelt, die vor allem bei den Wiederkäuern stark ausgeprägt sind. Im Bereich des Mundes sind oft zusätzliche Speicheldrüsen vorhanden und die Mundschleimhaut ist häufig stark verhornt, um Verletzungen durch harte Pflanzenteile zu vermeiden und den leichteren Transport der grob zerkauten Nahrung zu ermöglichen.

Im Bau des Magens zeigen die Paarhufer die wohl höchsten Spezialisierungen unter allen Säugetieren, wobei es mehrfach unabhängig voneinander zur Entwicklung mehrerer Magenabschnitte gekommen ist. Am einfachsten ist er bei den Echten Schweinen gebaut, die noch einen einfachen, sackförmigen Magen besitzen. Bei Nabelschweinen und Flusspferden kam es zur Entwicklung mehrerer Blindsäcke, in denen die Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt wird. Der Magen der Kamele ist dreigegliedert und teilt sich in zwei Vormägen, die aber im Gegensatz zu denen der Wiederkäuer mit Drüsen ausgestattet sind, und dem eigentlichen oder Labmagen. Kamele können wiederkäuen, werden aber nicht zum Taxon der Wiederkäuer gerechnet.

Der Magen der Wiederkäuer schließlich teilt sich in drei oder vier Abschnitte: den Pansen (Rumen), den Netzmagen (Reticulum), den Blättermagen (Omasum) und den Labmagen (Abomasum). Den innerhalb der Wiederkäuer als besonders urtümlich eingestuften Hirschferkeln fehlt der Blättermagen, ansonsten zeigen alle Arten dieser Unterordnung den gleichen Bau und die gleiche Verdauungsweise. Die Vormägen sind drüsenfrei, hier wird die grob zerkaute Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt, und in kleinen Portionen wieder in die Mundhöhle gefördert, wo sie wiedergekäut wird, bevor sie in den eigentlichen Magen kommt und weiter verdaut wird. (Ausführliches siehe im Artikel Wiederkäuer). Diese Verdauungsweise bietet zwei Vorteile: zum einen kann dabei die schwer verdauliche Pflanzennahrung bestmöglich aufgeschlossen und verwertet werden. Zum anderen wird die Dauer der eigentlichen Nahrungsaufnahme – zumal mit der für die Wahrnehmung der Umwelt ungünstigen Körperhaltung mit dem Kopf nahe beim Boden – verkürzt, was im Hinblick auf die Bedrohung durch Fressfeinde von Vorteil ist; das Wiederkäuen kann dann an geschützten Plätzen erfolgen.

Der Darm der Paarhufer ist wie bei vielen pflanzenfressenden Säugetieren generell sehr lang, der Dünndarm ist stark in Schleifen gelegt. Im Gegensatz zu den Unpaarhufern, bei denen die Fermentation erst im Darm stattfindet, sind Blind- und Grimmdarm einfacher gebaut und weniger voluminös.

Harn- und Geschlechtsapparat

Der Bau des Harn- und Geschlechtsapparates der Paarhufer zeigt ebenfalls einige Auffälligkeiten. Der Penis ist im Ruhezustand s-förmig gebogen und ruht in einer Hauttasche am Bauch. Er ist fibroelastisch, das heißt die Schwellkörper sind nur gering entwickelt und die Erektion bewirkt vor allem eine Streckung dieser Krümmung und damit eine Verlängerung, kaum aber eine Verdickung des Penis. Dieser Bau des Penis findet sich in ähnlicher Weise bei den Walen und stellt ein Anzeichen für die nahe Verwandtschaft dar. Die Hoden liegen im Hodensack und damit außerhalb der Bauchhöhle. Die Eierstöcke vieler Weibchen machen einen Abstieg (Descensus ovarii) durch – vergleichbar dem Hodenabstieg vieler männlicher Säuger – und liegen nahe dem Beckeneingang auf Höhe des vierten Lendenwirbels. Die Gebärmutter ist zweihörnig ausgebildet (Uterus bicornis).[3]

Sonstiges

 src=
Bei diesen Japanischen Serauen sind die Präorbitaldrüsen (Drüsen vor den Augen) gut zu erkennen.

Einige Paarhufer haben Besonderheiten im Kreislaufsystem entwickelt. Das Herz der Echten Schweine weist eine paarige Knorpeleinlagerung zwischen Vorhöfen und Kammern auf. Bei einigen Wiederkäuern sind zwei Herzknochen (Ossa cordis) ausgebildet, die die Aortenöffnung stabilisieren.

Die Anzahl der Milchdrüsen ist variabel und korreliert wie bei allen Säugetieren ungefähr mit der Wurfgröße. Ursprünglich waren vermutlich zwei Reihen von Zitzen vom Achsel- bis in den Leistenbereich vorhanden. Diese ursprüngliche Anordnung findet sich noch bei einigen Echten Schweinen, die auch die höchste Wurfgröße aller Paarhufer haben. In den meisten Fällen ist es jedoch zu einer Reduktion der Zitzenanzahl gekommen, die übrigen Paarhufer haben nur noch ein oder zwei Paar Zitzen. Diese bilden bei einigen Arten ein Euter in der Leistenregion.

Sekretdrüsen in der Haut sind bei nahezu allen Arten vorhanden und können an den unterschiedlichsten Stellen lokalisiert sein, etwa vor den Augen, hinter den Hörnern, am Nacken oder Rücken, an den Füßen oder in der Analregion.

Verbreitung und Lebensraum

Paarhufer sind mit Ausnahme des australisch-ozeanischen Raums, der Antarktis und vieler abgelegener Inseln weltweit verbreitet. Der Artenschwerpunkt liegt heute in Afrika und Asien. In Amerika ist die Gruppe relativ artenarm, insbesondere in Südamerika, wo nur Nabelschweine, Neuweltkamele (Lamas und Vikunjas) und Trughirsche vorkommen. Hier haben andere Gruppen wie die ausgestorbenen Südamerikanischen Huftiere und einige Nagetiere (zum Beispiel Capybaras, Pampashasen oder Agutis) ähnliche ökologische Nischen besetzt. Der Mensch hat verschiedene Paarhuferarten als Haus- oder Jagdtiere weltweit verbreitet, sodass diese Tiere heute fast überall zu finden sind, wo es Menschen gibt.

Paarhufer bewohnen nahezu alle Lebensräume, von tropischen Regenwäldern und Steppen bis Wüstengebiete und Hochgebirgsregionen. Die größte Artenvielfalt herrscht aber in offenen Habitaten wie Grasländern und lichten Wäldern. Diese Tiere sind ausgesprochene Bodenbewohner, nur wenige Arten führen eine semiaquatische (teilweise im Wasser stattfindende Lebensweise), etwa die Flusspferde. Einige Arten haben das Hochgebirge besiedelt und können ausgezeichnet klettern.

Lebensweise

Sozialverhalten und Aktivitätszeiten

 src=
Paarhufer wie diese Impalas leben oft in Gruppen.

Das Sozialverhalten der Paarhufer ist variabel. Generell herrscht aber eine Tendenz, sich zu größeren Gruppen zusammenzuschließen, es gibt aber auch einzelgängerisch oder dauerhaft in Paaren lebende Tiere (etwa bei den Hirschferkeln). Bei den in Gruppen lebenden Arten entwickelt sich oft eine Hierarchie, sowohl unter den Männchen als auch den Weibchen. Etliche Arten leben aber auch in Haremsgruppen, das heißt, dass ein einzelnes Männchen einige Weibchen und den gemeinsamen Nachwuchs um sich schart und keine Nebenbuhler duldet. Bei anderen Arten bilden die Weibchen und die Jungtiere während des größten Teils des Jahres eigene Gruppen, während die Männchen einzelgängerisch oder in Junggesellengruppen leben und nur zur Paarungszeit die Weibchengruppen aufsuchen. Bei vielen Paarhufern kommt es während der Paarungszeit zu erbitterten Kämpfen um das Paarungsvorrecht zwischen den Männchen, die mit den Stirnwaffen, den hauerartigen Eckzähnen oder auf andere Weise ausgetragen werden.

Viele Paarhufer sind territorial und markieren ihr Revier beispielsweise mit Drüsensekreten oder Urin. Neben ganzjährig standorttreuen Arten gibt es auch Tiere, die jahreszeitliche Wanderungen auf der Suche nach besseren Nahrungsplätzen unternehmen.

Über die Aktivitätszeiten lassen sich keine generellen Aussagen machen. Es gibt sowohl tag-, dämmerungs- und nachtaktive Vertreter als auch Arten, bei denen das Tag-Nacht-Schema je nach Jahreszeit oder Lebensraum variieren kann.

Ernährung

Die meisten Paarhufer sind Pflanzenfresser, deren Nahrungsspektrum je nach Art und Lebensraum variieren kann. Oft werden Gräser, Kräuter oder Blätter, aber auch andere Pflanzenteile wie Knollen oder Früchte verzehrt. Echte Schweine, Nabelschweine und in geringem Ausmaß auch Hirschferkel sind Allesfresser, die ihre Nahrung mit Insekten, Würmern und manchmal auch kleinen Wirbeltieren ergänzen. Die meisten Arten sind auf eine tägliche Wasseraufnahme angewiesen, einige in trockenen Habitaten lebende Arten können jedoch wochenlang überleben ohne zu trinken – bekanntestes Beispiel sind die Kamele.

Fortpflanzung und Lebenserwartung

 src=
Wie diese jungen Streifengnus kommen fast alle Paarhufer behaart und mit geöffneten Augen zur Welt und sind Nestflüchter.

Generell herrscht bei den Paarhufern eine Tendenz zu langer Trächtigkeitsdauer, geringer Wurfgröße und hohem Entwicklungsgrad der Neugeborenen. Wie bei vielen anderen Säugetieren haben Arten in gemäßigten oder polaren Regionen eine feste Paarungssaison, während es bei Arten in tropischen Gebieten oft ganzjährig zur Fortpflanzung kommen kann. Entsprechend der Lebensweise überwiegt ein polygynes Paarungsverhalten, ein Männchen paart sich also oft mit mehreren Weibchen. Die Begattung erfolgt üblicherweise durch das säugertypische „Aufreiten“, nur bei den Kamelen wird sie im Liegen vollzogen.

Die Länge der Tragzeit variiert zwischen 4 und 5 Monaten bei Schweineartigen, Hirschferkeln und Moschushirschen, 6 bis 10 Monaten bei Flusspferden, Hirschen und Hornträgern, 10 bis 13 Monaten bei Kamelen und 14 bis 15 Monaten bei den Giraffenartigen. In der Regel kommen ein bis zwei Jungtiere zur Welt, bei einigen Schweinen können es aber bis zu zehn sein.

Die Neugeborenen aller Arten sind Nestflüchter und kommen mit geöffneten Augen und, mit Ausnahme der generell haarlosen Flusspferde, behaart zur Welt. Typisch für einige Paarhufer (etwa Schweine oder Hirsche) ist das gestreifte oder gepunktete Fellkleid der Jungtiere, das der Tarnung dient und sich im Aufwachsen verliert. Die Jungtiere einiger Arten verbringen ihre ersten Wochen mit der Mutter an einem geschützten Lagerort, andere können bald nach der Geburt laufen und der Herde binnen weniger Stunden oder Tage folgen.

Die Lebenserwartung beträgt in der Regel 20 bis 30 Jahre, wie bei vielen Säugetieren haben kleinere Arten eine oft kürzere Lebensspanne als große Arten. Am ältesten werden Tiere wie Flusspferde, Rinder und Kamele, die 40 bis 50 Jahre erreichen können.

Fressfeinde und Parasiten

Je nach Größe und Lebensraum haben Paarhufer unterschiedliche natürliche Feinde, oft sind es jedoch Raubtiere, etwa Katzen, Hunde oder Bären, die Jagd auf diese Tiere machen. Andere Fressfeinde sind beispielsweise Krokodile, große Greifvögel und bei kleinen Arten und Jungtieren auch Riesenschlangen.

Zu den bei Paarhufern parasitierenden Tieren zählen etwa Band- und Fadenwürmer, Dasselfliegen, Flöhe, Tierläuse oder Saugwürmer, die sich jedoch nur bei starkem Befall schwächend auf die Tiere auswirken.

Mensch und Paarhufer

Nutzung

 src=
Einige Paarhufer wie das Hausschaf sind seit Jahrtausenden domestiziert.
 src=
Manche Arten wie das Dromedar werden auch als Last- und Reittier eingesetzt.

Schon seit frühester Zeit sind Paarhufer vom Menschen aus verschiedensten Gründen gejagt worden: um ihr Fleisch zu verzehren, ihr Fell zu Kleidung zu verarbeiten und ihre Stirnwaffen, Knochen und Zähne als Waffen oder Werkzeug zu verwenden. Später beschränkte sich der Mensch nicht nur auf die Jagd, sondern versuchte auch, einige Arten in seiner Nähe zu halten und nachzuzüchten. Die Domestizierung von Nutztieren begann spätestens im achten Jahrtausend v. Chr., als Wildziege, Wildschaf und Wildrind, etwas später auch das Wildschwein, zu Hausziege, Hausschaf, Hausrind und Hausschwein domestiziert worden sind. Nutztiere dienten zunächst vorwiegend als Nahrungsmittellieferanten, später wurden dann auch Tiere zur Arbeitstätigkeit eingesetzt, so seit rund 3000 v. Chr. das Dromedar und das Lama. Der Prozess der Domestizierung verlief vielschichtig, genetische Studien deuten an, dass bei vielen Haustieren in unterschiedlichen Regionen dieser Schritt mehrmals unabhängig voneinander vonstattenging.

Heute werden Paarhufer aus verschiedensten Gründen gehalten. Dies sind vorrangig der Genuss ihres Fleisches, die Gewinnung von Milch und die Verarbeitung ihrer Haut oder ihres Felles zu Leder und anderer Bekleidung oder die Schur zur Gewinnung der Wolle. Auch als Arbeits-, Zug-, Reit- oder Tragtiere werden manche Arten eingesetzt, etwa das Hausrind, der Wasserbüffel, der Yak oder verschiedene Kamele.

Hinsichtlich der Domestikation lassen sich zwei Grundtypen unterscheiden. Zum einen sind das Tiere, die in verschiedenen Rassen gezüchtet wurden, die weltweit verbreitet sind und die sich teilweise erheblich von der Wildform unterscheiden, etwa Hausrind, Hausschwein, Hausziege und Hausschaf. Andere Haustiere sind weitgehend in ihrem Ursprungsgebiet geblieben und gegenüber der Wildform wenig verändert, etwa das Rentier, einige Rinder (wie der Wasserbüffel, der Banteng, der Gaur oder das Yak) und Kamele (wie das Dromedar, das Trampeltier, das Lama oder das Alpaka).

Einige wildlebende Paarhuferarten werden nicht nur zum Nahrungserwerb, sondern auch aus jagdsportlichen Gründen erlegt. Solche Praktiken, die nicht aus Notwendigkeit, sondern zur Gewinnung von Trophäen durchgeführt werden, stehen unter teils heftiger Kritik und haben manche Arten, etwa den Alpensteinbock oder die Arabische Oryx, an den Rand der Ausrottung gedrängt.

Bedrohung

 src=
Das Wildrind, die Stammform des Hausrindes, ist im 17. Jahrhundert ausgerottet worden.

Der Gefährdungsgrad der einzelnen Paarhuferarten ist unterschiedlich. Einige Arten haben als Kulturfolger (wie etwa das Wildschwein) ihren Lebensraum ausbreiten können oder wurden vom Menschen als Parktiere oder entlaufene Haustiere in Regionen gebracht, in denen sie vorher nicht heimisch waren. Manche Paarhufer haben auch davon profitiert, dass ihre Fressfeinde (vorrangig Raubtiere) als Nahrungskonkurrenten der Viehzüchter von diesen teils erheblich dezimiert wurden.

Im Gegenzug sind viele Paarhufer in ihrem Bestand deutlich zurückgegangen und einige Paarhufer wurden sogar ausgerottet. Die Gründe dafür liegen in der Bejagung und in jüngerer Zeit auch in der zunehmenden Zerstörung ihres Lebensraumes. Ausgestorben sind mehrere Gazellenarten (die Algerische Gazelle), mehrere madagassische Flusspferdarten, der Blaubock und der Schomburgk-Hirsch. Auch das Wildrind, die Stammform des Hausrindes, ist im 17. Jahrhundert verschwunden. Zwei Arten, die Arabische Oryx und die Saudi-Gazelle, werden von der IUCN als in freier Wildbahn ausgestorben (extinct in the wild) geführt, das heißt, dass nur noch die Bestände in Nachzuchtprogrammen oder Tiergärten existieren. 14 Arten gelten als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered), darunter die Mendesantilope, der Kouprey, die Wildform des Trampeltiers, der Davidshirsch, die Przewalski-Gazelle, die Saiga, das Vietnamesische Waldrind und das Zwergwildschwein. Weitere 24 Arten werden als stark gefährdet (endangered) und 36 Arten als gefährdet (vulnerable) gelistet.[4]

Systematik und Stammesgeschichte

Die Systematik der Paarhufer wird heftig diskutiert. Grund dafür ist, dass sie einerseits eine morphologisch (von ihrem Körperbau) eindeutig definierte Ordnung sind, andererseits aber die Wale sich aus ihnen entwickelt haben und einige Gruppen (insbesondere die Flusspferde) näher mit diesen als mit den übrigen Paarhufern verwandt sind. Das macht die Paarhufer in phylogenetischen (über die Stammesentwicklung definierten) Systematiken – die in jüngerer Zeit maßgeblicher werden – zu einem paraphyletischen Taxon, das heißt zu einer Gruppe, die zwar von einer gemeinsamen Stammform abstammt, aber nicht alle Nachkommen dieses Vorfahren umfasst. Da die phylogenetische Systematik nach Möglichkeit nur monophyletische Taxa anerkennt, das heißt Gruppen, die von einer gemeinsamen Stammform abstammen und alle Nachkommen dieses Vorfahren umfassen, müssen die Paarhufer mit den Walen zu einem als Cetartiodactyla bezeichneten Taxon zusammengefasst werden. Hier soll zunächst die traditionelle Systematik vorgestellt und dann die phylogenetische Sicht der Paarhufer erläutert werden.

Die traditionelle Systematik

Die traditionelle Systematik der Paarhufer

 src=
Richard Owen prägte den Begriff Paarhufer.

Schon Carl von Linné postulierte eine enge Verwandtschaft zwischen Kamelen und Wiederkäuern. Henri de Blainville erkannte den ähnlichen Bau der Gliedmaßen dieser Tiere mit denen der Schweine und Flusspferde und der englische Zoologe Richard Owen prägte 1848 die Bezeichnung „even-toed ungulates“ („Paarzehige Huftiere“) und den wissenschaftlichen Namen Artiodactyla.

Seit dieser Zeit war die Zusammensetzung dieser Gruppe klar und wurde kaum jemals in Zweifel gezogen. Für die innere Systematik dienten der Bau des Magens und der Backenzähne. So haben Schweine, Pekaris und Flusspferde niederkronige Backenzähne und einen einfachen Magen, sie verdauen direkt, ohne wiederzukäuen. Darum wurden sie als Nicht-Wiederkäuer (Nonruminantia) oder Schweineartige im weiteren Sinn (Suina oder Neobunodontia) zusammengefasst. Alle anderen Paarhufer haben hochkronige Backenzähne mit selenodontem Bau (halbmondförmigen Schmelzleisten) und besitzen die Fähigkeit zum Wiederkäuen, sie bilden deshalb die Gruppe der Selenodontia. Unterschiede im Bau des Magens ließen erahnen, dass sich die Fähigkeit zum Wiederkäuen zweimal unabhängig voneinander entwickelt hat; deshalb werden die Kamele nicht zu den eigentlichen Wiederkäuern (Ruminantia) gezählt, sondern diesen als Schwielensohler (Tylopoda) gegenübergestellt. Innerhalb der Wiederkäuer stehen die urtümlichen, stirnwaffenlosen Hirschferkel allen anderen Gruppen gegenüber, die als Stirnwaffenträger (Pecora) zusammengefasst werden.

Aus rein morphologischen Gesichtspunkten ergaben sich daher folgende vermutete Abstammungsverhältnisse, die bis Ende des 20. Jahrhunderts weitgehend anerkannt waren:[5]

Paarhufer Schweineartige im weiteren Sinn (Suina/Neobunodontia)

Schweineartige im engeren Sinn (Suoidea)


Flusspferde (Hippopotamidae)



Selenodontia

Schwielensohler (Tylopoda)


Wiederkäuer (Ruminantia)

Hirschferkel (Tragulidae)


Stirnwaffenträger (Pecora)





Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die traditionelle Stellung der Wale

 src=
Die Mesonychia, fleischfressende Huftiere aus dem frühen Känozoikum, galten lange Zeit als Vorfahren der Wale.

Die rezenten Wale sind hochangepasste Meeresbewohner, die äußerlich wenig Gemeinsamkeiten mit anderen Säugetieren haben – Ähnlichkeiten mit anderen Meeressäugern wie Robben und Seekühen beruhen ausschließlich auf Konvergenz. Es liegt aber nahe, dass sie sich aus landbewohnenden Säugern entwickelt haben müssen. Als wahrscheinlichste Kandidaten für die Vorfahren der Wale galten lange Zeit die Mesonychia. Das waren zum Teil riesenhafte, fleischfressende Tiere aus dem frühen Känozoikum (Paläozän und Eozän), die an den Füßen Hufe statt Krallen trugen. Ihre Gliedmaßen wiesen nicht den paarhufertypischen Bau des Sprungbeins auf, der auch von fossilen Walen bis vor kurzem nicht bekannt war. Ihre Backenzähne waren an eine tierische Ernährung angepasst und ähneln den Zähnen heutiger Zahnwale, die für eine fischfressende Nahrung ausgerichtet sind und im Gegensatz zu den übrigen Säugetieren einen gleichförmigen (homodonten) Bau aufweisen.

Man hielt die Mesonychia für nahe Verwandte der Paarhufer, sodass durchaus anerkannt war, dass Paarhufer und Wale die jeweils nächsten lebenden Verwandten voneinander sind. Diese nahe Verwandtschaft konnte auch durch morphologische Gemeinsamkeiten, etwa im Bau des Penis oder der Anordnung der Bronchien bestätigt werden. Die vermuteten Abstammungsverhältnisse lassen sich wie folgt wiedergeben:[6]

Paraxonia

Paarhufer (Artiodactyla)


Cete

Mesonychia †


Wale (Cetacea)




Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die phylogenetische Systematik

Forschungsgeschichte

 src=
Durch molekulare und auch morphologische Studien wurde bestätigt, dass die Wale die nächsten lebenden Verwandten der Flusspferde sind.

In den 1990er-Jahren wurde begonnen, die biologische Systematik nicht nur nach Gesichtspunkten des Körperbau und des Fossilbefundes, sondern auch mittels molekularbiologischer Studien zu erarbeiten. Dabei wird versucht, durch Sequenzierung der DNA und RNA genetische Informationen zu erlangen und mit den Daten anderer Lebewesen zu vergleichen, um anhand des Ähnlichkeitsgrades Hinweise auf den Verwandtschaftsgrad zu eruieren. Diese Methode wurde und wird bei zahlreichen Lebewesen angewandt und hat die Systematik vieler Taxa deutlich verändert. Auch bei den Paarhufern und Walen wurden diese Methoden durchgeführt, mit dem überraschenden Ergebnis, dass die nächsten Verwandten der Wale die Flusspferde und die Paarhufer somit eine paraphyletische Gruppe sind.

Zu den ersten, die zu diesem Ergebnis kamen, zählten Dan Graur und Desmond Higgins mit einer 1994 veröffentlichten Studie.[7] Allerdings berücksichtigten sie die Flusspferde noch nicht und hielten die Wiederkäuer für die Schwestergruppe der Wale. Nachfolgende Untersuchungen kamen dann zu dem Ergebnis, dass die Flusspferde die nächsten lebenden Verwandten der Wale darstellen, dies wurde unter anderem anhand von Caseingenen[8], SINEs[9], Fibrinogen-Sequenzen[10], Cytochrom- und rRNA-Sequenzen[11], IRBP- und vWF-Gensequenzen[12], Adrenorezeptoren[13] und Apolipoproteinen[14] bestätigt. In einer dieser Studien wurde von Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery 1997 erstmals der Name Cetartiodactyla vorgeschlagen, der sich aus den wissenschaftlichen Bezeichnungen der Wale (Cetacea) und Paarhufer (Artiodactyla) zusammensetzt.

Im Jahr 2001 sorgten zwei außergewöhnliche Fossilfunde für Aufsehen. In Pakistan fand man Teile des Gliedmaßenskeletts des etwa wolfgroßen Pakicetus und des fuchsgroßen Ichthyolestes, zwei urtümlichen Walen aus dem Eozän vor rund 48 Millionen Jahren, die als Pakicetidae zusammengefasst werden. Diese Funde zeigten nicht nur, dass die frühen Wale in stärkerem Ausmaß als bisher angenommen landgebunden waren, sondern wiesen eindeutig auch den speziellen Bau des Sprungbeins mit einer doppelt gerollten Gelenkfläche auf. Dieses Merkmal galt bislang als Exklusivmerkmal der Paarhufer und da es nun auch bei frühen Walen entdeckt wurde, konnte die enge Verwandtschaft beider Gruppen auch morphologisch belegt werden. Bei den späteren Walen kam es zu einer so umfassenden Reduktion der Hintergliedmaßen, dass aus dem Bau der Hinterbeine dieser Tiere keine Rückschlüsse auf mögliche Abstammungen mehr gezogen werden können. Die Mesonychia zeigen diesen speziellen Bau des Sprungbeins nicht, somit war eine Abstammung der Wale von ihnen ausgeschlossen.

Der spezielle Bau des Sprungbeins belegte zwar eine enge Verwandtschaft zwischen Paarhufern und Walen, kann aber die Frage, ob die Paarhufer paraphyletisch sind, nicht beantworten. Darum wurden morphologische Untersuchungen durchgeführt, um den molekularbiologischen Befund der Nahverwandtschaft von Flusspferden und Walen zu unterstützen. In der Anordnung der Höcker der Backenzähne, im Bau der Mittelfußknochen und des Schädels konnten Übereinstimmungen gefunden werden,[15] die ein Schwestergruppenverhältnis dieser zwei Taxa unterstützen. Ob die auffälligste Gemeinsamkeit, der Verlust des Felles und der Talgdrüsen, ein gemeinsames Merkmal oder eine unabhängig voneinander entwickelte Anpassung an die wasserbewohnende Lebensweise ist, ist umstritten.

 src=
Die Flusspferde sind eine erdgeschichtlich junge Gruppe, was Fragen über ihre Herkunft aufwirft.

Als problematisch erweist sich dabei, dass der älteste Vertreter der Wale im frühen Eozän (vor rund 53 Millionen Jahren), das älteste bekannte Flusspferd aber erst im Miozän (vor rund 15 Millionen Jahren) gelebt hat. Da der gemeinsame Vorfahr von Walen und Flusspferden vor den ersten Walen gelebt haben muss, ergibt sich eine 40 Millionen Jahre lange Lücke der Fossilgeschichte der Flusspferde. In Anbetracht der vergleichsweise guten Fossilfundrate der Paarhufer erscheint es unwahrscheinlich, dass es ausgerechnet von Vorfahren der Flusspferde keine Überreste gibt. Manche Untersuchungen erklärten das späte Auftauchen der Flusspferde damit, dass sie sich aus Verwandten der Nabelschweine entwickelt hätten, was aber wegen des molekularen Befundes unwahrscheinlich erscheint. Das Augenmerk der Forschung richtete sich daher auf die Anthracotheriidae, einer vom Eozän bis in das Miozän verbreiteten Paarhufergruppe, die bereits bei ihrer Entdeckung im 19. Jahrhundert als „flusspferdähnlich“ beschrieben wurde. Eine Studie aus dem Jahr 2005[16] zeigte, dass vor allem die stammesgeschichtlich jüngeren Anthracotheriidae einen den Flusspferden sehr ähnlichen Schädelbau, allerdings eine abweichende Zahngestaltung aufweisen. Als mögliches Szenario wurde dennoch angenommen, dass die Wale und die Anthracotheriidae von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und die Flusspferde sich aus den Anthracotheriidae entwickelten. Eine im Jahr 2015 veröffentlichte Untersuchung konnte dies bestätigen, ergab aber auch, dass sich die Flusspferde nicht wie damals vermutet aus stammesgeschichtlich deutlich weiter entwickelten, sondern aus eher ursprünglichen Vertretern der Anthracotherien ableiten lassen. Die dabei neu eingeführte Gattung Epirigenys aus dem östlichen Afrika stellt demzufolge die Schwestergruppe der Flusspferde dar.[17]

Innere Systematik

Der überwältigende molekulare Befund und auch einige morphologische Hinweise sprechen dafür, dass die Paarhufer paraphyletisch in Bezug auf die Wale sind und mit ihnen ein Taxon Cetartiodactyla bilden, wobei die Monophylie der Cetartiodactyla insgesamt durch molekulare und anatomische Hinweise gut abgesichert ist. Moderne Systematiken teilen die Cetartiodactyla in fünf untergeordnete Taxa, die jeweils mit hoher Wahrscheinlichkeit ebenfalls monophyletisch sind: die Schwielensohler (Tylopoda), die Schweineartigen (Suina), die Wiederkäuer (Ruminantia), die Flusspferde (Ancodonta) und die Wale (Cetacea).

Als Schwestergruppe der Wale gelten die Flusspferde – unter Einbeziehung fossiler Taxa dürfte eine Klade aus Flusspferden und Anthracotheriidae die nächste Verwandtschaftsgruppe dieser Meeressäuger darstellen. Auch die Wiederkäuer dürften näher mit Walen und Flusspferden als mit den übrigen Paarhufern verwandt sein – dies wurde bislang nur molekularbiologisch, aber nicht morphologisch untersucht und ist daher umstritten. Als älteste rezente Seitenlinie der Paarhufer gelten die Kamele, womit die Vermutung von der konvergenten Entwicklung der Fähigkeit zum Wiederkäuen bei Kamelen und Wiederkäuern bestätigt wird. Die vermuteten Abstammungslinien innerhalb der Cetartiodactyla lassen sich in folgendem Kladogramm wiedergeben[18]:

Cetartiodactyla

Schwielensohler (Tylopoda)


N.N.

Schweineartige (Suina)


Cetruminantia Wiederkäuer (Ruminantia)

Hirschferkel (Tragulidae)


Stirnwaffenträger (Pecora)



Cetancodonta/Whippomorpha

Flusspferde (Hippopotamidae)


Wale (Cetacea)






Vorlage:Klade/Wartung/Style
 src=
Die Kamele gelten heute als Schwestergruppe aller übrigen Paarhufer.
 src=
Der Gabelbock ist der einzige rezente Vertreter der Gabelhornträger.

Die vier als Paarhufer zusammengefassten Taxa der Cetartiodactyla teilen sich in zehn rezente Familien:

Das größte systematische Problem innerhalb der untergeordneten Taxa betrifft die Wiederkäuer. Allgemein anerkannt ist, dass die Hirschferkel die Schwestergruppe der übrigen fünf Familien sind, die als Stirnwaffenträger (Pecora) zusammengefasst werden. Innerhalb der Stirnwaffenträger ist die Systematik unübersichtlich. Zwar wurden traditionell Hirsche, Moschushirsche und Gabelhornträger als Hirschartige (Cervioidea) zusammengefasst, verschiedene molekulare Untersuchungen liefern jedoch andere – und uneinheitliche – Ergebnisse, sodass die Frage nach einer phylogenetischen Systematik der Stirnwaffenträger zum gegenwärtigen Zeitpunkt nicht beantwortet werden kann.

Im Dezember 2007 stellte Hans Thewissen, Professor am Department of Anatomy der Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy, eine alternative Stammbaumhypothese vor. Seinen Untersuchungen zufolge waren die nächsten Verwandten der frühen Wale eine ausgestorbene Paarhufergruppe namens Raoellidae und beide Taxa stellen zusammen die Schwestergruppe der restlichen Paarhufer dar, inklusive der Flusspferde:

 src=
Indohyus in einer Lebendrekonstruktion
Cetartiodactyla

übrige Paarhufer (incl. Flusspferde)


N.N.

Raoellidae[19] (u. a. Indohyus und Khirtharia[20])


Wale




Vorlage:Klade/Wartung/Style

Seine Erkenntnisse stammen aus der Untersuchung eines neuen Skeletts aus der Kaschmir-Region in Pakistan. Dabei handelte es sich um einen Vertreter der Gattung Indohyus, welche den Raoellidae zugeordnet wird. Vor allem aufgrund eines knöchernen Rings am Felsenbein (Bulla tympanica), dem sogenannten Involucrum, das bislang nur von Walen bekannt war, sowie weiteren Merkmalen der Vorbackenzähne (Prämolaren) und der Knochenstruktur wurde die nahe Verwandtschaft begründet.[21]

Äußere Systematik

Die Cetartiodactyla werden innerhalb der Höheren Säugetiere in die Überordnung der Laurasiatheria eingeordnet, eine Säugergruppe, die nach ihrem vermutlichen Ursprungsort, dem Kontinent Laurasia, benannt ist. Mit welchen Großgruppen innerhalb der Laurasiatheria die Cetartiodactyla näher verwandt sind, ist immer noch ungeklärt, als gesichert gilt allerdings, dass die früher vorgeschlagene Gruppe der „Huftiere“ (Ungulata) keine natürliche Gruppe darstellt. Verschiedene molekulare Untersuchungen lassen zumindest unterschiedliche mögliche Abstammungslinien erkennen: Nach einer Hypothese bilden die Cetartiodactyla gemeinsam mit den Unpaarhufern und den Ferae (Schuppentiere und Raubtiere) ein gemeinsames Taxon Fereuungulata – wobei unklar bleibt, ob die Unpaarhufer näher mit den Cetartiodactyla oder den Ferae verwandt sind. Eine andere, in jüngerer Zeit aufgestellte Hypothese fasst hingegen Unpaarhufer, Ferae und Fledertiere zu einem Taxon Pegasoferae zusammen und sieht die Cetartiodactyla als deren Schwestergruppe.[22]

Stammesgeschichte

Die ältesten Fossilien der Paarhufer stammen aus dem frühen Eozän (vor rund 55 Millionen Jahren). Da diese Funde nahezu zeitgleich in Europa, Asien und Nordamerika auftauchten, ist es sehr schwierig, den Entstehungsort der Paarhufer genauer zu bestimmen. Diese frühen Formen werden in der Gruppe der Dichobunoidea zusammengefasst – ihr bekanntester und am besten erhaltener Vertreter ist Diacodexis aus der Familie der Diacodexeidae.[23] Es handelt sich um kleine (anfangs nur etwa hasengroße) Tiere mit schlankem Körperbau, langen dünnen Beinen und einem langen Schwanz. Die Hinterbeine waren deutlich länger als die Vorderbeine, die typische Zehenstruktur noch nicht voll entwickelt und die Zähne niederkronig und einfach gebaut. Ebenfalls aus der frühen Phase der Entwicklung der Paarhufer stammt Herbertlutzius, das mit der Größe eines heutigen Igels der kleinste bisher bekannte Vertreter dieser Säugetierordnung ist und welches zu den mit den Diacodexeidae nahe verwandten Dichobunidae gehört.[24] Schon im frühen bis mittleren Eozän kam es zur Radiation und zur Entstehung der Vorfahren der meisten heutigen Unterordnungen. Die Stammesgeschichte der Paarhufer verlief allerdings verhältnismäßig gleichförmig und unspektakulär, riesenhafte oder bizarr anmutende Tiere (wie sie etwa bei den Unpaarhufern entstanden), sind aus dieser Gruppe kaum bekannt.

Die frühesten Wale sind aus dem frühen Eozän (vor rund 53 Millionen Jahren) belegt und haben sich vermutlich auf dem indischen Subkontinent entwickelt. Von da an schlugen sie, bedingt durch die meeresbewohnende Lebensweise, eine gänzliche eigene Entwicklungslinie ein (siehe Evolution der Wale).

 src=
Die Entelodontidae waren stämmige Tiere mit großem Kopf, der durch Knochenhöcker am Unterkiefer gekennzeichnet war.

Zwei einstmals verbreitete, heute aber ausgestorbene Gruppen der Paarhufer waren die Entelodontidae und die Anthracotheriidae. Die Entelodontidae existierten vom mittleren Eozän bis zum frühen Miozän in Eurasien und Nordamerika. Sie hatten einen stämmigen Körper mit kurzen Beinen und einen massiven Kopf, der durch zwei Knochenhöcker am Unterkiefer gekennzeichnet war. Die Anthracotheriidae wiesen einen großen, schweineartigen Körperbau auf, die Beine waren kurz und die Schnauze auffallend langgestreckt. Diese Gruppe erschien im mittleren Eozän und verbreitete sich über Eurasien, Afrika und Nordamerika. Sie lebte bis in das Miozän oder Pliozän – aus Asien gibt es allerdings noch einen unsicheren Fund aus dem frühen Pleistozän. Vermutlich waren die Anthracotheriidae die Vorfahren der Flusspferde, vielleicht führten sie eine ähnliche wasserbewohnende Lebensweise und wurden von diesen verdrängt. Die Flusspferde selbst erschienen im späten Miozän und sind aus Afrika und Asien belegt – Amerika haben sie nie erreicht.

Die Schwielensohler (Tylopoda) waren während weiter Teile des Känozoikums auf Nordamerika beschränkt, Frühformen wie die Cainotheriidae sind aber auch aus Europa belegt. Zu den nordamerikanischen Schwielensohlern zählten Gruppen wie die stämmigen, kurzbeinigen Merycoidodontidae, die mit Stirnwaffen ausgestatteten Protoceratidae und die eigentlichen Kamele (Camelidae). Diese erschienen erstmals im späten Eozän und entwickelten in Nordamerika einen großen Artenreichtum. Erst im späten Miozän oder frühen Pliozän wanderten sie in Eurasien und im späten Pliozän in Südamerika ein. In diesen Kontinenten leben sie bis heute, in Nordamerika sind sie aus nicht genau bekannten Gründen vor rund 10.000 Jahren ausgestorben.

Vertreter der Schweineartigen (Suina) sind seit dem Eozän bekannt. Im späten Eozän oder Oligozän bildeten sich die beiden heute noch bestehenden Familien, die Altweltschweine, die stets auf Eurasien und Afrika beschränkt blieben und die Nabelschweine, die in der Alten Welt ausstarben und heute nur mehr in Amerika vorkommen.

 src=
Die Rindergiraffen (Sivatheriinae) waren eine Gruppe kurzhalsiger Giraffenartiger mit hirschähnlichen Stirnwaffen.

Auch die Wiederkäuer (Ruminantia) sind mit zahlreichen frühen Formen, die wohl den heutigen Hirschferkeln ähneln, seit dem Eozän bekannt. Diese Frühformen, die als Tragulina zusammengefasst werden, lebten bis zum Miozän in Afrika, Eurasien und Nordamerika, dann starben sie bis auf die rezenten Hirschferkel aus. Im Oligozän oder Miozän entwickelten sich die übrigen heute noch lebenden Vertreter, die mehrheitlich auf die Alte Welt beschränkt blieben. Eine große Radiation erfuhren die Hornträger (Bovidae), die ab dem frühen Miozän Afrika besiedelten, wo sie die früher dominanten Unpaarhufer und Schliefer weitgehend verdrängten und die ökologische Nische der großen Pflanzenfresser besetzten. Innerhalb der Giraffenartigen (Giraffidae) entstanden neben den heutigen Arten auch die Rindergiraffen, die hirschähnliche Stirnwaffen entwickelten. Auch die Hirsche (Cervidae) entwickelten zahlreiche Arten, blieben jedoch eher auf Eurasien beschränkt. Nach Nordamerika kamen Hornträger und Hirsche erst relativ spät (Spätmiozän oder Frühpliozän), auf diesem Kontinent hatte sich aber die Gruppe der Gabelhornträger mit zahlreichen Arten ausgebreitet, von welchen heute nur mehr eine Art, der Gabelbock überlebt hat.

Südamerika wurde von den Paarhufern erst im Pliozän vor rund drei Millionen Jahren besiedelt, als sich die Landverbindung beim Isthmus von Panama schloss. Mit Nabelschweinen, Neuweltkamelen und Trughirschen ist die südamerikanische Paarhuferfauna verglichen mit den anderen Kontinenten aber artenarm geblieben. Vom Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns waren die Paarhufer weniger betroffen als andere Säugergruppen, ein Artensterben größeren Ausmaßes geschah nur bei den nordamerikanischen Kamelen. Ein Grund hierfür liegt darin, dass die größeren Vertreter der Paarhufer in Afrika vorkamen und dort im Gegensatz zu den anderen Kontinenten zur damaligen Zeit kaum Großsäuger ausstarben.

Einzelnachweise

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

  1. Hendrichs (2004), S. 609
  2. Franz-Viktor Salomon: Bewegungsapparat. In: F.-V. Salomon u. a. (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. Enke, Stuttgart, 2. erw. Aufl. 2008, S. 22–234. ISBN 978-3-8304-1075-1.
  3. Uwe Gille: Harn- und Geschlechtsapparat, Apparatus urogenitalis. In: F.-V. Salomon u. a. (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. Enke, Stuttgart, 2. erw. Aufl. 2008, S. 368–403. ISBN 978-3-8304-1075-1
  4. Gefährdungsgrad der einzelnen Arten in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN. Abgerufen am 12. März 2007.
  5. etwa noch bei Nowak (1999) oder Hendrichs (2004)
  6. folgend etwa Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals – Above the Species Level. Columbia University Press, New York 1997. ISBN 0-231-11013-8
  7. Dan Graur and Desmond G. Higgins: Molecular Evidence for the Inclusion of Cetaceans within the Order Artiodactyla. In: Molecular Biology and Evolution, 11(3) 357-364 (1994). PDF
  8. John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin, Peter Arctander: Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. In: Molecular Biology and Evolution, 13(7): 954-963 (1996).
  9. M. Shimamura et al: Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. in: Nature, 388: 666-670 (1997) PMID 9262399
  10. John Gatesy: More DNA Support for a Cetacea/Hippopotamidae Clade: The Blood-Clotting Protein Gene y-Fibrinogen. in: Molecular Biology and Evolution, 14(5): 537-543 (1997)
  11. Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery: Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. In: Molecular Biology and Evolution, 14(5): 550-559 (1997). PDF
  12. John Gatesy, Michel Milinkovitch, Victor Waddell und Michael Stanhope: Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa. In: Systematic Biology, 48(1): 6-20 (1999). Abstract
  13. Ole Madsen, Diederik Willemsen, Björn M. Ursing, Ulfur Arnason und Wilfried W. de Jong: Molecular Evolution of the Mammalian Alpha 2B Adrenergic Receptor. In: Molecular Biology and Evolution 19: 2150-2160 (2002).
  14. Heather Amrine-Madsen, Klaus.-P. Koepfli, Robert K. Wayne und Mark S. Springer: A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships. In: Mol. Phylogenet. Evol. 28: 225-240 (2003). PMID 12878460
  15. Jonathan Geisler und Mark Uhen: Morphological Support for a close Relationship between Hippos and Whales. In: Journal of Vertebrate Paleontology 23(4):991–996 (2003).
  16. J.-R. Boisserie, F. Lihoreau, M. Brunet: The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 102, 2005, S. 1537, doi:10.1073/pnas.0409518102.
  17. Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi und Stéphane Ducrocq: Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa. Nature Communications 6, 2015 doi:10.1038/ncomms7264
  18. Nach Robin Beck et al.: A higher-level MRP supertree of placental mammals. In: BMC Evol Biol. 2006; 6: 93. PMC 1654192 (freier Volltext)
  19. The Paleobiology Database: Raoellidae, abgerufen am 10. September 2016
  20. The Paleobiology Database: Khirtharia, abgerufen am 10. September 2016
  21. J.G.M. Thewissen, Lisa Noelle Cooper, Mark T. Clementz, Sunil Bajpai, B.N. Tiwari: Whales orginated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature 450, 2007; Seiten 1190–1194
  22. Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa und Norihiro Okada: Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions, in Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006; Seiten 9929–9934 (Volltext, PDF verfügbar)
  23. Jessica M. Theodor, Jörg Erfurt und Grégoire Métais: The earliest Artiodactyls. In: Donald R. Prothero und Scott E. Foss (Hrsg.): The Evolution of Artiodactyls. Johns Hopkins University, Baltimore, 2007, S. 32–58
  24. Herbert Frankenhäuser, Werner Löhnertz, Jens L. Franzen, Uwe Kaufluss, Martin Koziol Herbert Lutz, Dieter F. Mertz, Jens Mingram, Torsten wapplerund: Volker Wilde: Das Eckfelder Maar in der Vulkaneifel – Fenster in einen küstenfernen Lebensraum vor 44 Millionen Jahren. Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv 47, 2009, S. 263–324
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia Autoren und Herausgeber
original
visit source
partner site
wikipedia DE

Paarhufer: Brief Summary ( German )

provided by wikipedia DE

Die Paarhufer, auch Paarzehige Huftiere oder Paarzeher (Artiodactyla oder Paraxonia), sind in der klassischen Systematik eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Es handelt sich um überwiegend pflanzenfressende Tiere, die im Gegensatz zu den Unpaarhufern meist durch eine gerade Anzahl von Zehen (zwei oder vier) charakterisiert sind. Zu dieser Gruppe zählen einige der wirtschaftlich bedeutendsten Säugetiergruppen wie Rinder, Schweine, Kamele, Ziegen und Schafe, aber auch andere bekannte Tiere wie Giraffen, Flusspferde, Hirsche oder Antilopen. Molekularbiologische Untersuchungen haben ergeben, dass die Paarhufer wahrscheinlich paraphyletisch in Bezug auf die Wale sind. Das heißt, dass einige Gruppen (insbesondere die Flusspferde) näher mit den Walen als mit den übrigen Vertretern dieser Ordnung verwandt sind. Moderne phylogenetische Systematiken fassen entsprechend Paarhufer und Wale zum gemeinsamen Taxon der Cetartiodactyla zusammen. Die Paarhufer bilden demnach ein Formtaxon, also eine Gruppe, die zwar keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft darstellt, aber durch gemeinsame Merkmale charakterisiert wird.

Paarhufer lassen sich in vier Unterordnungen einteilen:

Die Schweineartigen (Suina) bestehen aus den Echten oder Altweltlichen Schweinen und den Nabelschweinen oder Pekaris. Die Flusspferde gehören in eine eigene Unterordnung, die Ancodonta (unter Einbeziehung der Wale als nächstverwandte Gruppe auch Cetancodonta genannt). Die Kamele – einschließlich der neuweltlichen Arten – sind die einzigen rezenten Vertreter der Unterordnung der Schwielensohler (Tylopoda). Die Wiederkäuer (Ruminantia) bestehen unter anderem aus Giraffenartigen, Hirschen und Hornträgern, zu denen beispielsweise die Rinder, die Ziegenartigen und die als Gazellen und Antilopen bezeichneten Tiere zählen.
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia Autoren und Herausgeber
original
visit source
partner site
wikipedia DE

Sorkkaeläimet ( Finnish )

provided by wikipedia FI

Sorkkaeläimet (Artiodactyla) on kookkaiden maalla elävien kasvinsyöjänisäkkäiden lahko. Sorkkaeläimet keskittävät painonsa parilliselle määrälle (kaksi tai neljä) sarveisaineen päällystämiä varpaita eli sorkkia. Kavioeläimillä puolestaan varpaita on pariton määrä.

Sorkkaeläinheimoja on kymmenen, ja perinteisesti ne jaettiin edelleen kolmeen alalahkoon, sikaeläimiin (Suiformes), kamelieläimiin (Tylopoda) ja märehtijöihin (Ruminantia). Jako ei kaikilta osin vastaa nykyistä käsitystä heimojen sukulaisuussuhteista, eikä itse perinteinen sorkkaeläinten lahkokaan muodosta yhtenäistä kehityslinjaa, sillä valaiden on todettu olevan sorkkaeläimiin kuuluvien virtahepojen lähimpiä sukulaisia. Perinteistä alalahkoluokitusta ei siksi aina käytetä.[1]

Sorkkaeläimet ovat olleet hyvin menestyksellisiä nisäkkäitä. Niihin kuuluu nykyään 240 eri elossa olevaa lajia[1], ja eri lajit ovat sopeutuneet kylmille ja myös paahtavan kuumille seuduille. Vaikka lajit ovat suurikokoisia, uusia lajeja on löytynyt yhä lisää muun muassa Kaakkois-Aasiasta. Monia lajeja uhkaa salametsästyksen ja metsähakkuista tai muusta seikoista johtuvan elinalueiden pienenemisen vuoksi sukupuuttoon kuoleminen. Virtahevot ovat perinteisistä sorkkaeläimistä ainoita, jotka ovat sopeutuneet ainakin osittain vesielämään. Painavin laji on Afrikassa elävä virtahepo, joka painaa noin 4,5 tonnia, kun taas kevyimpiä ja pienimpiä sorkkaeläimiä ovat kääpiökauriit (n. 1 kg, säkäkorkeus 35 cm). Pisin kaula on kirahvilla.

Monet sorkkaeläimet ovat tärkeitä riistataloudessa ja maataloustuotannossa, muun muassa sika, lammas, vuohi ja nauta.

Evoluutio

Sorkkaeläinten alkuperä

Varhaisin sorkkaeläimeksi luokiteltavan eläimen fossiili on peräisin varhaiseoseenikaudelta, noin 54 miljoonaa vuotta sitten. Eläin kuului Diacodexis-sukuun ja luokitellaan kamelieläimiin. Dinosaurukset olivat kuolleet sukupuuttoon noin 10 miljoonaa vuotta aiemmin, minkä ansiosta nisäkkäiden käyttöön vapautui uusia ekolokeroita ja nisäkkäiden oli mahdollista kehittyä yhä suuremmiksi ja hyödyntämään eri ravintolähteitä monipuolisemmin. Ennen liitukauden lopun joukkosukupuuttoa, eli dinosaurusten valtakaudella, nisäkkäät olivat enimmäkseen pienikokoisia (suurimmat noin metrin mittaisia) ja söivät lähinnä selkärangattomia. Liitukauden loppua kohden nisäkkäät alkoivat myös enemmän hyödyntämään kasveja ravinnokseen.[2][3]

Diacodexis-sorkkaeläimet olivat kaikkiruokaisia ja niillä oli jokaisessa jalassa viisi varvasta, mutta kolmas ja neljäs varvas oli alkanut pidentyä, mikä viittaa vahvasti sorkkaeläimiin. Niiden telaluun rakenne oli myös kuin nykyisillä sorkkaeläimillä. Nämä ensimmäiset sorkkaeläimet olivat kooltaan vielä pieniä (50 cm), mutta pitkäraajaisia, mikä viittaa ketteryyteen ja nopeajalkaisuuteen. Nykyisistä lajeista ne muistuttivat kääpiökauriita, joiden häntä tosin on selvästi vaatimattomampi kuin edeltäjillään. Esihistoriallisten sorkkaeläinten alkuperä on jäänyt hieman epäselväksi, mutta läheisin sukulainen lienee ollut varhaispaleoseenikaudella kehittyneet pesukarhua muistuttaneet Chriacus-nisäkkäät, jotka kuuluivat Condylarthra-lahkoon. Tässä kohtaavat sorkkaeläinten kehityslinja kavioeläinten, valaiden ja Paenungulata-nisäkkäiden kanssa (norsut, sireenieläimet ja tamaanit) kehityslinjojen kanssa.

Sorkkaeläinten nopea kehittyminen eoseenikaudella on nähty merkkinä siitä, etteivät ne voineet kehittyä kylmällä holarktisella alueella, mutta juuri tältä alueelta varhaisimmat fossiilit ovat peräisin.[4] Jo varhaisessa vaiheessa kehittyi sorkkaeläimiä, jotka olivat sopeutuneet kosteiden soiden vesielämään. Niistä kehittyivät virtahepojen (Anthracotheriidae) ja valaiden edeltäjät (Archeoceti).[5]

Sorkkaeläinten evoluutio

 src=
Piirros eoseenikauden lopulla eläneestä sikojen edeltäjästä, Entelodontidae.

Nykyiset sorkkaeläinalaluokat (sikaeläimet, kamelieläimet ja märehtijät) kehittyivät 10–15 miljoonassa vuodessa ensimmäisten sorkkaeläinten ilmestymisen jälkeen eli noin 46 mvs. Sikaeläinten kehityksen uskotaan alkaneen entelodonteista. Ensimmäiset siat kehittyivät ilmeisesti Aasiassa oligoseenikaudella noin 40 miljoonaa vuotta sitten.pekarit kehittyivät. Varhaisimpia pekareita on löydetty ympäri Aasiaa, Afrikkaa ja Amerikkoja, mutta mioseenikaudelta lähtien pekareita löytyy vain Amerikkojen maakerrostumista. Kamelieläimet kehittyivät Pohjois-Amerikassa, josta osa siirtyi Beringinsalmen kautta Aasiaan, Eurooppaan ja Afrikkaan. Kamelieläimet asuttivat vielä plioseenikaudella Pohjois-Amerikan ja Euroopan mantereita, mutta pleistoseenikauteen mennessä ne hävisivät molemmista. Etelä-Amerikkaan ensimmäiset kamelieläimet ilmestyivät pleistoseenikaudella. Hammaslöytöjen perusteella märehtijöiden kantamuoto oli myöhäiseoseenikaudella elänyt nelivarpainen (surkastuneet viidennet olivat etujaloissa) Hypertragulidae.[6] Varhaisimmat sarvelliset sorkkaeläimet ilmestyivät varhaismioseenikaudella ja viimeistään mioseenin lopulla kaikki nykyisin elossa olevat sorkkaeläinheimot olivat olemassa. Sorkkaeläinten varhaista eroa toisistaan tukee vahvasti niiden ruoansulatusjärjestelmien luonne. Sioilla se on kaikkia muita yksinkertaisempi, kun märehtijöillä on hyvin monimutkainen ja pitkälle kehittynyt ruoansulatus.

Kasvinsyöjistä kavioeläimet olivat onnistuneet saamaan hallitsevan aseman, mikä pakotti sorkkaeläimet ahtaalle. Näissä oloissa märehtijöiden monimutkainen ruoansulatusjärjestelmän uskotaan kehittyneet. Se on kilpaileviin kasvinsyöjiin, kuten kavioeläimiin, verrattuna ylivertainen kasviravinnon hyödyntämisessä. Eoseenikauden loppua kohti (38 mvs.) maapallon ilmasto muuttui, joka johti myös muutoksiin kasvillisuudessa ja tätä kautta kasvinsyöjien biologiassa kaikilla mantereilla. Sikoja ja pekareita lukuun ottamatta kaikista sorkkaeläimistä kehittyi kasvinsyöjiä, joiden poskihampaiden kruunujen reunat kehittyivät sirppimäisiksi (engl. selenodont).

Kirahvit ja peurat kehittyivät oligoseenikaudella eläneestä Eumeryx-hirvimäisestä märehtijästä. Varhaisimmat kirahvit olivat lyhytkaulaisia. Ensimmäiset pitkäkaulaiset kirahvit kehittyivät plioseenikaudella. Eumeryx-hirvistä kehittyi myös nykyisten hirvieläinten edeltäjät. Kääpiökauriit ja myskihirvet ovat saaneet alkunsa ilmeisesti näistä varhaisista hirvieläimistä. Onttosarviset ilmestyivät myöhäisoligoseenikaudella tai aivan mioseenikauden alussa (Eotragus). Mioseenikauden alun (20 mvs.) kasvillisuudelle on ominaista heinäkasvien voimakas leviäminen ja maisema muuttui tasangoiksi. Heinät ovat hankalaa ravintoa, mutta sorkkaeläimille, etenkään märehtijöille, se ei tuottanut ongelmia aiempina kausina kehittyneen ruoansulatusjärjestelmän ansiosta. Kavioeläimille sen sijaan se koitui niin kovaksi haasteeksi, että sorkkaeläimet ottivat kasvinsyöjistä hallitsevan roolin. Tämän katsotaan olevan selittävä syy sille, miksi sorkkaeläimet ovat nykyään hyvin runsaslajinen ryhmä, kun kavioeläimiin ei kuulu edes 20 lajia. Kasvinsyöjät alkoivat nyt enenevässä määrin laiduntaa.

Luokittelu

Elossa olevat sorkkaeläimet on perinteisesti jaettu kolmeen alalahkoon, joissa on yhteensä kymmenen heimoa. Nykyinen luokittelu tulee muuttumaan tulevaisuudessa varsin olennaisesti, sillä DNA-tutkimusten ja kahden uuden Pakistanista löydetyn fossiilin (mm. Artiocetus clavis, 2000) avulla on saatu selville, että virtahevot ja valaat ovat läheistä sukua toisilleen, ne ovat kehittyneet samasta kantavanhemmasta. Aiemmin virtahepojen kuviteltiin kehittyneen sioista, mutta tämä on osoittautunut virheelliseksi päätelmäksi. Jo fossiililöytöjen perusteella tunnettiin sorkkaeläinten ja valaiden läheinen yhteys, mutta selvää kuvaa tästä yhteydestä ei saatu ennen DNA-tutkimuksia. Osa tieteilijöistä on ehdottanutkin valaiden (Cetecean) ja sorkkaeläinten (Artiodactyla) yhdistämistä uuteen (ylä)lahkoon Cetartiodactyla. Samalla sikaeläinten luokittelua joudutaan korjaamaan siten, että virtahevot siirretään pois omaksi alalahkoksi Ancondata. Näin ollen sorkkaeläimiin kuuluisi yhteensä viisi heimoa. Alla tähän perustuva luokitus, ylempänä on annettu toistaiseksi voimassa oleva luokittelu, josta puuttuu sukupuuttoon kuolleiden kehityslinjojen luokittelu. Alla sukupuuttoon kuolleet esihistorialliset ryhmät on merkitty ristillä (†) ja perässä on aikakaudet, jolloin kyseinen ryhmä oli vielä elinvoimainen ja siihen kuuluvat alemmat ryhmät. Luokittelu perustuu Encyclopedia Britannican ”artiodactyl” artikkelin verkkoversioon (12.2.2009).[7] (Luokittelussa ei valaita). Eri lähteissä käytetyt luokittelut saattavat poiketa suurestikin toisistaan. Esimerkiksi Gentryn & Hookerin (1988) luokittelussa sorkkaeläimet jaetaan niiden hampaiden perusteella Bunodontia ja Selenodontia -alalahkoihin. Siat kuuluvat ensimmäiseen ja kaikki muut jälkimmäiseen. McKennan & Bellin (1997) luokituksessa alaluokat ovat alla olevan luokituksen mukaisia, mutta alla oleva luokittelu ei ole kuitenkaan McKennan & Bellin mukainen.

 src=
Metridiochoerus jacksoni, varhaisella pleistoseenikaudella Afrikassa elänyt pahkasika.
 src=
Syndyoceras cooki. Pohjois-Amerikassa elänyt kamelieläin (heimo: Protoceratidae)
 src=
Euceratherium collinum, pleistoseenikauden Pohjois-Amerikassa elänyt myskihärän edeltäjä.

Ulkonäkö ja rakenne

Yleistä

 src=
Myskihärällä on sorkkaeläimistä kaikkein pisin turkki. Sillä on myös sorkkaeläimille tyypilliseen tapaan sarvet ja painoa kannattelee parillinen määrä leveitä varpaita.

Pienimmät sorkkaeläimet kuuluvat kääpiökauriiden heimoon. Massaltaan suurin parivarpainen on 4,5 tonnia painava virtahepo, kun kaikkein korkein on kirahvi. Sorkkaeläinten kallo on pitkänmallinen ja silmät sijaitsevat pään sivuilla. Niiden korvat ovat joko suippomaiset tai lähes pyöreät ja hännän pituus vaihtelee pitkästä pieneen tynkään.

Valtaosalla sorkkaeläimistä on paksu turkki, pohjoisimmilla lajeilla kaikkein paksuimmat. Poikkeuksena virtahevot, jotka ovat käytännössä paljaita, ja jotka ovat myös poikkeuksellisesti sopeutuneet vesielämään. Turkki koostuu kahdesta kerroksesta, joista alempi, pohjavilla, on lyhyempää ja tiiviimpää kuin pidempi peitekarva. Turkin päätarkoituksena on estää lämpökarkailu, mutta myös kosteudelta. Toissijaisena tehtävänä turkki, tai sen kuviot ja väritys, häiritsevät tai harhauttavat saalistajia. Joillakin lajeilla karvoitus viestittää myös iästä, sosiaalisesta asemasta laumassa tai jopa vaarasta.[8]

Useimpien nisäkkäiden tapaan sorkkaeläimet imettävät poikasiaan nännien erittämällä maidolla. Nännien lukumäärä vaihtelee kahdesta neljään, mutta sioilla vaihteluväli on 6–12.

Suurimmalla osalla sorkkaeläinlajeista on jonkinlainen ulkoinen puolustusmekanismi. Eittämättä yleisin ja silmiinpistävin ovat niiden yksihaaraiset suorat tai kippurat sarvet tai monihaaraiset, kuten hirvieläimillä. Vain onttosarvisilla on varsinaisiksi sarviksi luokiteltavat sarvet. Varsinaisten sarvilta vaaditaan, että ne eivät ole monihaaraiset ja ne kasvavat suoraan otsaluusta. Kirahvien sarvet kasvavat päälaen luista, joten ne eivät ole varsinaisia sarvia, vaikka ovatkin yksihaaraisia. Sikaeläimistä löytyy myös lajeja, joilla on ylipitkät kulmahampaat. Näitä puolustusvälineitä eläimet eivät käytä suojana petoja vastaan, kuten esimerkiksi Charles Darwin arveli, vaan ainoastaan lajinsisäisissä välienselvityksissä. Urosten sarvet ovat naaraita pidemmät, koska urokset kilpailevat naaraista paritteluaikana puskemalla päitään toisiaan vastaan.

 src=
Laama levittää suutaan. Kuvasta näkyy kuinka kasviravintoon erikoistuneiden laamojen yläetuhampaat ovat surkastuneet olemattomiin. Vastaavanlainen hammaskalusto löytyy muiltakin kamelieläimiltä.

Hampaat ovat kasvinsyömiseen ja eri tehtäviin erikoistuneita. Suurimmalla osalla märehtijöistä yläetu- ja yläkulmahampaat ovat hävinneet ja kasvinosien leikkaamiseen ne käyttävät alakulmahampaita. Kääpiökauriilla ja myskihirvillä yläkulmahampaat eivät ole hävinneet, vaan pikemminkin suurentuneet. Muilla sorkkaeläimillä kulmahampaissa ei ole havaittavissa minkäänlaisia surkastumisia. Joillakin sioilla hampaat ovat kasvaneet hyvin suuriksi, ulos suusta. Esimerkiksi pahkasialla on komeat kaarevat kulmahampaat. Kitaluun siiven kanava (engl. alisphenoid canal) puuttuu niiltä kokonaan, eikä niiden nenäluissa ole takaosan laajennusta. Sorkkaeläinten hampaiden määrä vaihtelee välillä 30–44.[9]

Liikkuminen

Kaikki sorkkaeläimet kulkevat neljällä jalalla. Kussakin jalassa on parillinen määrä varpaita, joille ne laskevat painonsa. Jaloissa on hieman korkeammalla kaksi surkastunutta varvasta ja vielä kolmaskin, mutta se ei näy ulkoisesti. Se muistuttaa sorkkaeläinten varhaisista edeltäjistä, joilla oli viisi varvasta. Joillakin lajeilla ylempänä olevat varpaat eivät ole surkastuneet niin paljoa, jolloin ne astuvat kaikilla neljällä varpaalla. Esimerkiksi virtahevoilla on neljä yhtä suurta varvasta ja arktisilla alueilla elävällä peuralla takavarpaat ovat säilyneet melko suurina, koska ne helpottavat kulkua lumihangessa. Sorkkaeläimet ovat myös niin sanottuja kärkiastujia, eli kävellessään niiden varpaiden kärjet koskettavat maanpintaa ennen muuta jalkaa.

Poikkeuksen parivarpaisuuteen tekevät kaulus- ja huulipekari, joiden takajaloissa on kahden varpaan lisäksi vielä kolmas surkastunut varvas. Etujaloissa on kummassakin neljä varvasta.

Sorkkaeläimillä toinen ja kolmas jalkapöydän luu ovat joko kokonaan tai ainakin osittain yhdistyneet, pisimmälle tämä yhdistyminen on mennyt kameleilla (cannon bone). Raajat ovat yleensä muuhun ruumiiseen nähden pitkät ja luut kevyitä. Sorkkaeläinten raajat ovat parivarpaisuuden ansiosta niin sanotusti paraksonisia (engl. paraxonic) eli kolmannen ja neljännen varpaan välistä kulkeva akseli jakaa jalan symmetrisiin osiin. Nämä ominaisuudet mahdollistavat yhdessä takaraajojen telaluurakenteen kanssa ketterän ja nopean liikkumisen.[10]

Normaalissa kävelyssä sorkkaeläinten jalat liikkuvat järjestyksessä, jossa etumainen jalka ottaa askeleen, jolloin vastakkaisen puolen takajalka ottaa askeleen ja seuraavaksi takajalan samanpuoleinen etujalka ja lopulta viimeinen jalka ottaa askeleen. Esimerkiksi siis vasen etu, oikea taka, oikea etu ja vasen taka. Tämäkin jo yllä olevien jalan ominaisuuksien lisäksi parantaa sorkkaeläinten liikkumisnopeutta ja antavat osaselityksen sille, miksi sorkkaeläimet on niin runsaslajinen ryhmä. Nopeammassa juoksussa askeltahti muistuttaa hevosillakin havaittavaa laukkaa.[7] Kirahvi on ainoa sorkkaeläin, jolla pääosa liikkumiseen tarvittavasta voimasta tulee etujaloista, muilla se tulee takajaloista.[7] Kameli, kirahvi ja okapi poikkeavat kaavasta siinä määrin, että niiden kävellessä saman puoleiset etu- ja takajalat liikkuvat samanaikaisesti. Kameli pystyy kyllä myös liikkumaan muille sorkkaeläimille tyypilliseen tapaan.[7][11]

Nopein sorkkaeläin on thomsoningaselli. Sen huippunopeus yltää 80 kilometriin tunnissa. Kirahvin, kafferipuhvelin ja pahkasian huippunopeus yltää noin 50 km/h:ssa.[7]

Elinalueet

 src=
Virtahevot ovat ainoita sorkkaeläimiä, jotka ovat sopeutuneet vesielämään.

Sorkkaeläimiä voi tavata kaikilla mantereilla Australiaa ja napa-alueita lukuun ottamatta. Luonnonvaraisia sorkkaeläimiä ei voi tavata merellisillä saarilla, kuten vaikkapa Uudessa-Seelannissa. Ihmiset ovat sittemmin kuljettaneet sorkkaeläimiä näillekin alueille. Evoluutiohistoriallisesti ajateltuna sorkkaeläimet ovat varsin uusia lajeja myös Etelä-Amerikassa.[7] Monipuolisin sorkkaeläinlajisto löytyy Afrikasta. Sorkkaeläimiin kuuluu hyvin erilaisiin olosuhteisiin sopeutuneita lajeja ja sorkkaeläimet ovat asuttaneet kaikki kasvillisuusvyöhyketyypit. Sorkkaeläimiä voi tavata hyvinkin korkealla vuoristossa ja toisaalta makeissa vesissä sukeltelemassa. Koska lajit ovat sopeutuneet elämään niin erilaisille alueille, ovat sorkkaeläimet nykyään hallitsevia kasvinsyöjiä. Kokonsa ansiosta ne eivät joudu juurikaan kilpailemaan muiden kasvinsyöjien kanssa ravinnosta. Suurempina ne kilpailisivat norsujen ja sarvikuonojen kanssa ja pienempinä jäniseläinten tai jyrsijöiden kanssa.[7] Runsaslajisuudesta huolimatta sorkkaeläimet ovat erikoistuneet elämään vain tietyntyyppiseen ympäristöön, muilla nisäkäslajeilla sopeutumiskyky on suhteessa parempi.

 src=
Afrikassa tavattava pahkasika elää avoimilla savanneilla. Kovalla helteellä ne vilvoittelevat itseään möyrimällä mudassa. Huomaa lajin pitkät, suusta ulostyöntyvät kulmahampaat.

Virtahevot, kirahvit ja okapit ovat eläimiä, joita ei elä luonnonvaraisena Afrikan ulkopuolella. Kameleja ja muita kamelieläimiä (esim. laama) tavataan nykyään Pohjois-Afrikassa, Arabian niemimaalla ja Etelä-Amerikassa. Sikoja elää laajemmin Afrikassa, Aasiassa ja Euroopassa. Etelä- ja Väli-Amerikassa elää kovasti sikoja muistuttavia pekareja. Onttosarvisia sorkkaeläimiä on levinnyt muutamia lajeja Pohjois-Amerikkaan, mutta runsaslukuisemmin niitä on Afrikan ja Euraasian puolikuivilla ja ruohoalueilla.[7]

Jotkin lajit viihtyvät tiheissä metsissä, kun taas toiset viihtyvät avoimella tundralla tai savannilla. Tiheiden metsien etuna on esimerkiksi mahdollisuus piiloutua saalistajilta eikä ruoastakaan ole puutetta runsaan kasvillisuuden ansiosta, mutta toisaalta petojen havaitseminenkin on hankalampaa. Esimerkiksi savannilla sorkkaeläimet pystyvät paikantamaan lähestyvän vaaran nopeammin ja lähteä pakoon, mutta etenkin kuivakausina ruoasta saattaa tulla pula. Kirahvien pitkä kaula mahdollistaa korkeiden puiden lehtien syömisen, minne muut kasvinsyöjät eivät pääse käsiksi, ja kamelit pystyvät varastoimaan rasvaa (ei vettä) kyttyröihin huonojen aikojen varalle. Puolittain vedessä elävät virtahevot ovat taas omaksuneet tavan laiduntaa kuivalla maalla ja syödä vesikasveja päiväsaikaan. Korkealla vuorilla elävien sorkkaeläinten etuna on ensisijaisesti petojen vähyys, mutta suurempana riskinä on esimerkiksi kalliolta putoaminen ja ruoan vähyys.

Ravinto

Kaikki sorkkaeläimet ovat kasvinsyöjiä eli herbivoreja. Siat ja pekarit muodostavat pienen poikkeuksen, sillä ne saattavat syödä myös maassa pesivien lintujen munia, nuoria linnunpoikasia, matelijoita tai eläinten raatoja.[12] Niidenkin pääravinnon lähde on kuitenkin kasvit, hedelmät tai juuret ja edellä kuvattu käytös on marginaalisessa osassa.[13] Kaikilla sorkkaeläimillä on muista nisäkkäistä poikkeava ruoansulatusjärjestelmä. Märehtijöillä kääpiökauriita lukuun ottamatta on varsinaisen mahalaukun lisäksi kolme muuta mahaa eli siis yhteensä neljä eri mahaa. Kamelieläimillä, virtahevoilla ja kääpiökauriilla mahoja on kolme, kun taas sioilla ja pekaareilla on yksi varsin pieni maha ennen varsinaista mahaa. Märehtijöiden kaikilla neljällä mahalla on oma nimi: pötsi, verkkomaha, satakerta, ja juoksutusmaha.

Millekään nisäkkäälle ei ole kehittynyt entsyymiä, joka pystyisi hajottamaan kasvien ligniinin tai selluloosan, mutta ne pystyvät tähän mahassa elävien symbioottisien bakteerien avulla. Bakteerit ovat myös eläinten tärkeä proteiinilähde. Tämä piirre on yhteinen kavio- ja sorkkaeläimillä. Osalle sorkkaeläimistä on kuitenkin kehittynyt erikoinen tapa syödä ruokaa, märehtiminen. Siinä pureskellun ruoan mentyä ensin pötsiin bakteerit hajottavat siitä ensin selluloosaa. Pötsin pH on hieman hapan, koska kovin happamissa olosuhteissa mahan bakteerit eivät pystyisi hajottamaan ruokaa. Pötsistä ruoka siirtyy verkkomahaan, jossa ruoka lajittuu mahan lihassupistusten ansiosta karkeisiin ja hienompiin paloihin. Verkkomahassa on myös bakteereja, jotka hajottavat lisää nieltyä ruokaa. Karkeat palat lähetetään takaisin pötsiin, josta eläin ”oksentaa” ruoan uudelleen pureskeltavaksi ja nielee uudelleen ruoan. Tämän piirteen ansiosta märehtijät pystyvät hyödyntävään kasviravintoa muita kasvinsyöjiä tehokkaammin.[14] Sillä välin pienet ruoanpalaset työntyvät kohti satakertaa, jossa ruokasulan nesteet imeytyvät. Imeytyksen jälkeen ruoka siirtyy seuraavaksi juoksutusmahaan, jota voidaan verrata yksimahaisten mahalaukkuun, sillä juoksutusmahan pH on suolahaposta ja pepsiinistä johtuen hyvin matala.[15] Juoksutusmahasta ruoka siirtyy ohutsuoleen ja poistuu eläimestä paksu- ja peräsuolen kautta peräaukosta.

Käyttäytyminen

Laumat

Vain muutamat sorkkaeläimet elävät yksin, ja vain muutamat lajit muodostavat parin kolmen yksilön ryhmiä, yleensä metsissä elävät lajit liikkuvat yksin.[7] Yleisempää sen sijaan on laumaelämä. Laumaelämän positiivisena puolena on, ettei saalistajista ole niin suurta uhkaa ja hengissäpysymisen mahdollisuus on korkeampi. Saalistajan uhatessa laumaa, yksilöt lähtevät juoksemaan eri suuntiin, jolloin saalistajan on hankala valita kohdetta. Yleensä saaliiksi jää lauman fyysisesti heikompia yksilöitä, kuten vanhat, haavoittuneet tai nuorimmat. Ilmiötä, jossa lauman yhden teot saa muut tekemään samoin, kutsutaan sosiaaliseksi fasilitaatioksi. Laumoissa on myös havaittu sukupuolista segregaatiota eli erottelua. Tämä tarkoittaa sitä, että lauman naaraat ovat suurimman osan vuodesta erillään lauman nuorista uroksista. Urosten kesken vallitsee oma hierarkia, joka määrittelee esimerkiksi virtahepojen kohdalla sen, kuinka lähellä tietty uros saa olla naarasta. Lauman johtajauroksella on laajimmat oikeudet, mutta sitä alempana olevat urokset voivat haastaa sen taistelussa ja voittaessaan nousta uroksen tilalle lauman johtoon. Entinen johtaja voidaan joko häätää tai se saa edelleen pysyä laumassa, mutta alempana uroksena. Esimerkki tällaisesta käyttäytymisestä on saksanhirvi.[7] Nuorimmat yksilöt kulkevat naaraiden kanssa. Naaraiden jälkeläisten hoivaamisessa on erotettavissa altruistisia piirteitä. Ne laiduntavat alueilla, joissa saaliiksi jäämisen riski on vähäinen, vaikka se tarkoittaisi heikompilaatuista ravintoa. Urokset sen sijaan ottavat riskin saadakseen parempaa ravintoa.

Useilla sorkkaeläimillä esiintyy kausittaista alueilta toiselle muuttoa. Muuton hyötypuolena on kasvillisuuden alueittaisen ja kausittaisen kasvun hyödyntäminen tehokkaasti ravinnoksi, vaikka itse muuton tekemiseen kuluukin paljon energiaa. Talven tullen ruoan saanti pohjoisilla tai korkeilla lumisilla alueilla on hankalaa, koska kasvien kasvukausi on loppunut ja ruokaa joutuisi etsimään lumihangen alta. Eläinten kannalta edullista on muuttaa laiduntamaan etelämmäksi tai vaihtoehtoisesti alemmas vuoren rinteelle.[7]

Viestintä

Ympäri sorkkaeläinten kehoa on rauhasia, jotka tuottavat hajuja. Hieromalla rauhasia ympäristöön eläin jättää hajumerkkejä, joilla se voi viestittää reviirinsä rajoista tai muusta, kuten vaikkapa kiimaan tulosta. Jos eläimellä on sarvet, se voi myös hangata sarviansa puunrunkoon, jolloin joko hankausjäljet tai sarvien tuntumassa olevat rauhaset jättävät merkkejä. Yleisin tapa merkata reviirin rajat kuitenkin ovat ulostaminen ja virtsaaminen.

Hajujen lisäksi sorkkaeläimet viestittävät ääntelyllä ja eleillä. Eleisiin voi kuulua uhmakas käyttäytyminen, kuten virtahevoilla leukojen levittäminen apposen auki. Korvien suuntautuminen, yksilön fyysinen koko ja sarvien suuruus ovat myös lajinsisäisiä viestintäkeinoja.

Lisääntyminen

Sorkkaeläimet synnyttävät tyypillisesti kasvukauden aikaan, jolloin ravinnonsaanti on jälkeläisille parhaiten taattu. Jälkeläiset kasvavat ja vahvistuvat tällaisen ajoituksen ansiosta nopeammin, jolloin ne eivät joudu petojen saaliiksi niin herkästi. Sorkkaeläimet ovat syntyessään jo niin kehittyneitä, että syntymän jälkeen ne pystyvät muutamassa tunnissa kävelemään ja jopa juoksemaan. Naaraiden kantoaika vaihtelee runsaasti lajeittain. Esimerkiksi kirahveilla ja okapeilla raskaus kestää noin 450 päivää ja kääpiökauriilla noin 150 päivää. Enemmistöllä märehtijöistä kantoajan pituus on 6–9 kuukautta.[16] Sorkkaeläimet synnyttävät kerralla vain yhden poikasen, poikkeuksena siat, joiden pahnueen koko on 4–8. Kesytetyllä, maataloudessa lihantuotannossa käytettävien sikojen kohdalla pahnueeseen saattaa kuulua 12 jälkeläistä.[13] Naaras synnyttää vuoden aikana vain kerran, mutta trooppisilla alueilla kahdesti synnyttäminen on mahdollista.

Emo yleensä joko piilottaa poikasensa, jos se vain elinalueella on mahdollista, tai pitää sitä jatkuvasti mukanaan ja osana laumaa. Emo kuljettaa poikasensa alueelle, jonne poikanen piilottautuu. Näin ollen emo itsekään ei tiedä missä poikanen on. Emo käy huolehtimassa muutamia kertoja päivän aikana poikasestaan, kunnes riittävän vanhana ottaa poikasen mukaansa. Jotkin sorkkaeläimet, kuten siat, rakentavat pienen pesän, jossa ne synnyttävät ja hoivaavat poikasiaan ensimmäiset päivät.[13]

Urokset parittelevat usean eri naaraan kanssa saman parittelukauden aikana. On hyvin harvinaista, että uros ja naaras pysyisivät yhdessä parittelukauden jälkeen. Sinisukeltaja-antiloopit kuitenkin ovat uskollisia parilleen koko vuoden ajan, kunnes uusi parittelukausi alkaa.[13] Kiima-aikana urokset käyvät keskenään kovia taisteluja saadakseen oikeuden paritella naaraan kanssa. Vaikka taistelut ovatkin vaarattomia, voivat ne olla hyvinkin uuvuttavia, joten niihin osallistuneet urokset ovat helppo kohde saalistajille. Siksi taistelupukarit pyrkivät ääntelyin ja elein saamaan vastapuolen luovuttamaan. Uros voi puolustaa joko yhtä tiettyä naarasta (esim. biisoni) tai kokonaista haaremia toisilta uroksilta. On myös mahdollista, ettei uros taistele suoraan naaraista, vaan naaraita houkuttelevan elinalueen puolesta. Esimerkiksi ruoka voi houkutella naaraita tietylle reviirille, jolloin reviirin hallitseva uros saa oikeuden paritella siellä olevien naaraiden kanssa. Topiantiloopit ja kuusipeura ovat menneet tämäntyyppisessä pariutumisstrategiassa vieläkin pidemmälle: puolustettavana alueena voi olla vain muutamien neliömetrien kokoisia maatilkkuja (lekking).[13]

Sorkkaeläimet ja ihminen

Eläin- ja kasvilajien uhanalaisuutta listaavan IUCN:n Punaisen listan (2008) mukaan maailman yli 240 sorkkaeläinlajista 97 on luokiteltavissa vaarantuneeksi, äärimmäisen uhanalaiseksi tai jo luonnosta hävinneeksi (elää vain eläintarhoissa jne.). Lähes kaikkien lajien populaatiot ovat laskusuunnassa.[17] Suurimmat sorkkaeläimiä uhkaavia tekijät ovat metsähakkuut, maa-alueiden muuttaminen viljelyksiksi, tieverkosto ja salametsästys.[18]

Sorkkaeläimet ovat olleet keräilijä-metsästäjäkulttuureista lähtien ihmisten pääproteiinilähde. Ihminen kesytti ensimmäiset sorkkaeläimet (lammas ja vuohi) noin 8 000–9 000 vuotta sitten.[18] Yhdysvalloissa pelkästään naudanlihaa kulutetaan vuosittain noin 28 ja sianlihaa 21 kilogrammaa henkilöä kohden. Sianlihan kulutus Yhdysvalloissa on pysynyt koko 1900-luvun ajan melko tasaisena, mutta naudanlihan huippukulutus oli noin 40 kiloa henkilöä kohden vuonna 1979 Yhdysvaltain maatalousministeriön (USDA) tilastojen mukaan. Karitsan ja lampaan lihaa Yhdysvalloissa syödään alle puoli kiloa henkilöä kohden.[19] YK:n alaisen FAO-elimen tilastojen mukaan[20] vuodessa tuotettiin 285,7 miljoonaa tonnia lihaa maailmanlaajuisesti (ei kalanlihaa tai siipikarjaa). FAO:n mukaan vuonna 2007 maailmanlaajuisesti pidettiin tuotantoeläimenä 989,9 miljoonaa sikaa, 1 389 miljoonaa lehmää ja 1 113 miljoonaa lammasta.[21]

Sorkkaeläinten, etenkin lampaiden ja alpakoiden, pehmeää karvaa käytetään teollisuudessa runsaasti. Naudasta lypsetään myös maitoa ja sitä jalostetaan eteenpäin muun muassa voiksi. Sorkkaeläimiä käytetään paikallisesti myös vetojuhtina esimerkiksi maanmuokkauksessa ja kulkuvälineenä, kuten esimerkiksi kamelia. Hirvieläinten metsästäminen on monissa maissa yleinen harrastus, mutta siellä pyritään myös kontrolloimaan eläinkantaa esimerkiksi liikenneonnettomuuksien vähentämiseksi.

Katso myös

Lähteet

  • Olendorf, Donna (toim.): Grzimek's Animal Life Encyclopedia: Mammals IV (Volume 125). Thomson, 2004. ISBN 0-7876-5791-3.

Viitteet

  1. a b c Wilson, Don E. & Reeder, DeeAnn M. (toim.): Artiodactyla Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed). 2005. Bucknell University. Viitattu 7.11.2010. (englanniksi)
  2. Wilson et al.: Nisäkkäät käyttivät monimutkaisia hampaita kilpailussa dinosaurusten kanssa Nature. 2012. Nature Publishing Group. Viitattu 26.03.2015.
  3. Olendorf 2004, s. 263.
  4. K. D. Rose: On the origin of the order Artiodactyla. PubMed. Viitattu 11.2.2009. (englanniksi)
  5. Olendorf 2004, s. 264.
  6. Olendorf 2004, s. 265.
  7. a b c d e f g h i j k Artiodactyl Encyclopedia Britannica. Viitattu 11.2.2009. (englanniksi)
  8. Olendorf 2004, s. 268.
  9. Olendorf 2004, s. 267.
  10. Phil Myers: Artiodactyla Animal Diversity Web. Viitattu 11.2.2009. (englanniksi)
  11. Okapi walking through forest (Video, joka havainnollistaa okapin kävelyä) ARKive. Viitattu 14.2.2009. (englanniksi)
  12. Artiodactyl MSN Encarta. Viitattu 11.2.2009. (englanniksi)
  13. a b c d e Olendorf 2004, s. 272.
  14. Olendorf 2004, s. 271.
  15. Marketta Rinne: Märehtijän ravitsemusfysiologian pikakertaus MTT. Viitattu 12.2.2009.
  16. Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Hakusanat: "Okapi", "Giraffe", etc.. JHU Press, 1999. ISBN 978-080-185-789-8.
  17. IUCN 2008 Red List (Haku luokkina: "EW, CR, EN, VU" ja vuodet: "2000–2008") IUCN. Viitattu 13.2.2009.
  18. a b Olendorf 2004, s. 273.
  19. Food Availability (Per Capita) Data System (Tiedot on poimittu sivulla olevan tilastolaskurin avulla) USDA. Viitattu 13.2.2009. (englanniksi)
  20. FAOstat – Livestock Primary (Hakuehtoina: 1. World+, 2. Meat, Total+ 3. 2007) FAO. Viitattu 13.2.2009. (englanniksi)
  21. Live Animals (Tiedot on poimittu sivulla olevan tilastolaskurin avulla) FAO. Viitattu 13.2.2009. (englanniksi)

Kirjallisuutta

  • Prothero, Donald R. & Foss, Scott E.: The Evolution of Artiodactyls. Johns Hopkins University Press, 2007. ISBN 978-080-188-735-2.

Aiheesta muualla

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedian tekijät ja toimittajat
original
visit source
partner site
wikipedia FI

Sorkkaeläimet: Brief Summary ( Finnish )

provided by wikipedia FI

Sorkkaeläimet (Artiodactyla) on kookkaiden maalla elävien kasvinsyöjänisäkkäiden lahko. Sorkkaeläimet keskittävät painonsa parilliselle määrälle (kaksi tai neljä) sarveisaineen päällystämiä varpaita eli sorkkia. Kavioeläimillä puolestaan varpaita on pariton määrä.

Sorkkaeläinheimoja on kymmenen, ja perinteisesti ne jaettiin edelleen kolmeen alalahkoon, sikaeläimiin (Suiformes), kamelieläimiin (Tylopoda) ja märehtijöihin (Ruminantia). Jako ei kaikilta osin vastaa nykyistä käsitystä heimojen sukulaisuussuhteista, eikä itse perinteinen sorkkaeläinten lahkokaan muodosta yhtenäistä kehityslinjaa, sillä valaiden on todettu olevan sorkkaeläimiin kuuluvien virtahepojen lähimpiä sukulaisia. Perinteistä alalahkoluokitusta ei siksi aina käytetä.

Sorkkaeläimet ovat olleet hyvin menestyksellisiä nisäkkäitä. Niihin kuuluu nykyään 240 eri elossa olevaa lajia, ja eri lajit ovat sopeutuneet kylmille ja myös paahtavan kuumille seuduille. Vaikka lajit ovat suurikokoisia, uusia lajeja on löytynyt yhä lisää muun muassa Kaakkois-Aasiasta. Monia lajeja uhkaa salametsästyksen ja metsähakkuista tai muusta seikoista johtuvan elinalueiden pienenemisen vuoksi sukupuuttoon kuoleminen. Virtahevot ovat perinteisistä sorkkaeläimistä ainoita, jotka ovat sopeutuneet ainakin osittain vesielämään. Painavin laji on Afrikassa elävä virtahepo, joka painaa noin 4,5 tonnia, kun taas kevyimpiä ja pienimpiä sorkkaeläimiä ovat kääpiökauriit (n. 1 kg, säkäkorkeus 35 cm). Pisin kaula on kirahvilla.

Monet sorkkaeläimet ovat tärkeitä riistataloudessa ja maataloustuotannossa, muun muassa sika, lammas, vuohi ja nauta.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedian tekijät ja toimittajat
original
visit source
partner site
wikipedia FI

Evenhoevigen ( Dutch; Flemish )

provided by wikipedia NL

Evenhoevigen (Artiodactyla) zijn een orde van zoogdieren. Ze worden gekenmerkt door een even aantal tenen. Aan de twee middelste tenen zitten hoeven, deze zijn hoefdragend. De twee buitenste tenen zijn rudimentair aanwezig.

Recent onderzoek heeft aangetoond dat de nijlpaarden nauwer verwant zijn aan de walvisachtigen dan aan de andere evenhoevigen. Dit heeft verregaande gevolgen voor de huidige indeling omdat het begrip evenhoevigen daarmee parafyletisch is geworden. Als gevolg hiervan is de nieuwe clade 'walvissen en evenhoevigen' (Cetartiodactyla) in het leven geroepen.

Eigenschappen

De evenhoevigen zijn tegenwoordig de meest succesvolle grote planteneters. Er zijn ongeveer 200 soorten, rond de 80 geslachten en 10 families in drie onderorden. Ze komen in alle leefgebieden voor, zowel in het water als hoog in de bergen, in hete woestijnen en koude toendra's, open grasvlakten en dichte regenwouden. Ze komen op ieder werelddeel in het wild voor, met uitzondering van Australië en Antarctica. Veel soorten (rund, geit, schaap, kameel, lama, varken, rendier) zijn van groot economisch belang.

Ze verschillen in grootte van de kleine kantjil, die nog geen drie kilogram weegt en 48 centimeter lang wordt, tot het nijlpaard, dat wel 3,2 ton kan wegen, en de giraffe, die 470 centimeter lang kan worden. Het zijn over het algemeen grondbewoners, en de meeste soorten kunnen hard rennen.

Voor een lange tijd waren de onevenhoevigen de meest succesvolle hoefdierengroep, maar de evenhoevigen namen deze rol over in het Mioceen, toen bos werd verdrongen door grasvlakten. Enkele soorten evenhoevigen bleken beter aangepast aan het verteren van gras, en de groep groeide uit tot de dominante hoefdieren.

Evenhoevigen zijn, in tegenstelling tot onevenhoevigen, bijzonder vatbaar voor mond-en-klauwzeer. Om die reden mogen alle evenhoevigen die zich binnen een bepaalde straal van een haard van deze ziekte bevinden, niet vervoerd worden, en worden ze eventueel afgemaakt.

Moderne taxonomische indeling

 src=
Verouderd Cladogram waarin varkens en nijlpaarden nauwer verwant zijn.

De orde van evenhoevigen is onderverdeeld in de volgende onderordes en families:

Traditionele indeling

Evenhoevigen werden traditioneel onderverdeeld in drie onderorden. Deze verdeling is vanwege moderne inzichten met betrekking tot de positie van de nijlpaarden en de walvissen achterhaald.

Soms worden de evenhoevigen vanwege religieuze redenen ook nog onderverdeeld in spleethoevigen en niet-spleethoevigen, alleen spleethoevigen kunnen dan gegeten worden.[1]

  1. Herkauwers met volledig gespleten hoeven zijn volgens de kasjroet koosjer en worden derhalve onderscheiden van andere dieren die onrein zijn. Zie ook Deut. 14:3-8
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia-auteurs en -editors
original
visit source
partner site
wikipedia NL

Evenhoevigen: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

provided by wikipedia NL

Evenhoevigen (Artiodactyla) zijn een orde van zoogdieren. Ze worden gekenmerkt door een even aantal tenen. Aan de twee middelste tenen zitten hoeven, deze zijn hoefdragend. De twee buitenste tenen zijn rudimentair aanwezig.

Recent onderzoek heeft aangetoond dat de nijlpaarden nauwer verwant zijn aan de walvisachtigen dan aan de andere evenhoevigen. Dit heeft verregaande gevolgen voor de huidige indeling omdat het begrip evenhoevigen daarmee parafyletisch is geworden. Als gevolg hiervan is de nieuwe clade 'walvissen en evenhoevigen' (Cetartiodactyla) in het leven geroepen.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia-auteurs en -editors
original
visit source
partner site
wikipedia NL

Klovdyr ( Norwegian )

provided by wikipedia NO

Klovdyr,[1] klauvdyr eller partåede hovdyr (Artiodactyla) er en gruppe pattedyr som kjennetegnes ved at de har et partall tær, eller klauver. Klovdyrene utgjør en stor gruppe pattedyr med omkring 362 arter, og mange av de største landpattedyrartene finnes i denne gruppa. Mange av husdyrene våre finnes også her, og flere av de ville artene har også stor økonomisk betydning.

Vanligvis utgjør klovdyrene en orden, men nyere forskning tyder på at klovdyrene også er forfedre til hvaler. Samlet omtales de to gruppene som orden hvaler og klovdyr (Cetartiodactyla).

Disse dyrene lever alle steder i verden bortsett fra Antarktis; i Australia finnes kun innførte arter.[2]

Systematisk historie

Klovdyrene er en av de eldste og mest veletablerte systematiske enhetene med røtter helt tilbake til Linné.[3] Formell systematikk for klovdyrene er:

Klovdyrene er godt kjent fra fossilfunn, så i tillegg til disse kommer en serie utdødde familier. O'Leary and J. Gatesy (2008) plasserer dessuten Cetacea (hvaler) i Artiodactyla, som i tilfellet blir nærmest identisk med Cetartiodactyla.[4]

I løpet av 1990-tallet ble det klart at hvaler er nært beslektet med klovdyrene. Nøyaktig hvordan slektskapsforholdet mellom de hvalene og klovdyrene ser ut er foreløpig usikkert. Fossilfunn og genetikk peker i flere retninger, og drøvtyggerne eller flodhester kan være nærmere beslektet med hvaler enn noen av dem er med de øvrige klovdyrene.[5] Mange forskere foretrekker derfor i dag å slå sammen hvaler og klovdyr til én gruppe: Cetartiodactyla, men begge gruppene er så innarbeidede at klovdyr fortsatt brukes som en orden, selv om den trolig er en parafyletisk gruppe.

Se også

Referanser

  1. ^ Artsdatabanken: Artsnavnebasen Gruppens norske navn fastsatt til «klovdyr» september 2009
  2. ^ Naturfakta - Artiodactyla
  3. ^ Hos Linné het forløperen til klovdyrene Pecoria, og omfattet det vi i dag annser som klovdyr med unntak av svin og flodhester, se Linnaeus, C. (1758): Systema Naturae (10. utgave.). side 65-72. http://www.biodiversitylibrary.org/page/727554#65]
  4. ^ M. O'Leary and J. Gatesy. 2008. Impact of increased character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla (Mammalia): Combined analysis including fossils. Cladistics 24: 397-442.
  5. ^ Naylor, G.J.P. & Adams, D.C (2001): Are the Fossil Data Really at Odds with the Molecular Data? Morphological Evidence for Cetartiodactyla Phylogeny Reexamined. Systematic Biology No 50, side 444-453 Are the Fossil Data Really at Odds with the Molecular Data? Morphological Evidence for Cetartiodactyla Phylogeny Reexamined pdf Arkivert 13. juni 2010 hos Wayback Machine.

Eksterne lenker

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia forfattere og redaktører
original
visit source
partner site
wikipedia NO

Klovdyr: Brief Summary ( Norwegian )

provided by wikipedia NO

Klovdyr, klauvdyr eller partåede hovdyr (Artiodactyla) er en gruppe pattedyr som kjennetegnes ved at de har et partall tær, eller klauver. Klovdyrene utgjør en stor gruppe pattedyr med omkring 362 arter, og mange av de største landpattedyrartene finnes i denne gruppa. Mange av husdyrene våre finnes også her, og flere av de ville artene har også stor økonomisk betydning.

Vanligvis utgjør klovdyrene en orden, men nyere forskning tyder på at klovdyrene også er forfedre til hvaler. Samlet omtales de to gruppene som orden hvaler og klovdyr (Cetartiodactyla).

Disse dyrene lever alle steder i verden bortsett fra Antarktis; i Australia finnes kun innførte arter.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia forfattere og redaktører
original
visit source
partner site
wikipedia NO

Parzystokopytne ( Polish )

provided by wikipedia POL
Commons Multimedia w Wikimedia Commons Wikisłownik Hasło w Wikisłowniku

Parzystokopytne[2] (Artiodactyla) – rząd ssaków łożyskowych.

Występowanie

Naturalny obszar występowania parzystokopytnych obejmuje wszystkie kontynenty poza Antarktydą i Australią. Zajmują różne środowiska – lasy, sawanny, pustynie, góry, a nawet zbiorniki wodne.

Cechy charakterystyczne

Wspólną cechą parzystokopytnych jest obecność dwóch wyraźnie większych palców (trzeci i czwarty) zakończonych racicami. U wielu gatunków występują rogi lub poroże, częściej u samców, ale również u samic. Wśród samców dochodzi do walk w okresie godowym. Poszczególne gatunki różnią się znacznie rozmiarami – od 25 cm wysokości liczonej w kłębie u karłowatych antylop do 250 cm u samców żubra oraz do ponad 5 m całkowitej wysokości u żyrafy.

Są zwierzętami głównie roślinożernymi, rzadziej wszystkożernymi. Mają żołądek jedno- lub wielokomorowy (żołądek przeżuwacza).

Ewolucja

Najstarsze materiały kopalne zwierząt parzystokopytnych pochodzą z eocenu. Rozkwit (zwłaszcza jeleniowatych i krętorogich) nastąpił na przełomie miocenu i pliocenu.

Znaczenie gospodarcze

 src=
Świnia domowa – samica karmiąca młode

Zwierzęta parzystokopytne miały zawsze bardzo duże znaczenie dla człowieka jako zwierzyna. Dostarczały ludziom mięsa, skór, trofeów, a po udomowieniu niektórych gatunków, również mleka i wełny. Niektóre wykorzystywane są jako zwierzęta juczne, pociągowe, a nawet jako wierzchowce. W warunkach naturalnych parzystokopytne stanowią bazę pokarmową ssaków drapieżnych.

Systematyka

Tradycyjnie parzystokopytne dzieli się je podrzędy.

W powyższym ujęciu Artiodactyla jest taksonem parafiletycznym, gdyż nie obejmuje zaawansowanych parzystokopytnych z kladu waleni (Cetacea)[8]. Badania genetyczne wykazały bowiem bliskie pokrewieństwo waleni z niektórymi grupami parzystokopytnych, przeżuwaczami[9] i hipopotamowatymi[10][11][12]. W efekcie wyróżniono klady odzwierciedlające te relacje, nazywając grupę łączącą hipopotamy i walenie Whippomorpha, a tę grupę wraz z przeżuwczami Cetruminantia[13]. Ta ostatnia nie zawsze jest wyróżniania. W innym ujęcie walenie wraz z hipopotamowymi i ch bliscy wymarli krewni (pod wspólną nazwą Cetaceamorpha) wraz z przeżuwaczami i ch krewnymi (Ruminantiamorpha), wiebłądokształtnymi i krewnymi (Camelidamorpha) oraz świniowatymi, pekariowatymi i krewnymi (Suinamorpha, bez łączonych z waleniami hipopotamów) stanowią 4 wielkie klady należące do parzystokopytnych. ddpowiada zaprezentowanej przez Michelle Spaulding et al. definicji parzystokopytnych jako kladu hipopotam nilowy + bydło domowe + dzik euroazjatycki + wielbłąd jednogarbny. W takim ujęciu parzystokopytne zawierające walenie zachowują monofiletyzm[14].

 src=
Kladogram przedstawiony przez Spaulding, O’Leary i Gatesy'ego w 2009, Artiodactylamorpha zaznaczono barwą szarą[14])

Systematyka ssaków na wyższym poziomie ustabilizowała się dopiero w pierwszej dekadzie nowego tysiąclecia. Pozycję parzystokopytnych na drzewie rodowym ssaków zaprezentowali w swej pracy Asher i Helgen w 2010 (uproszczono)[15].


Metatheria


Eutheria Placentalia

Atlantogenata




Boreoeutheria


Laurasiatheria

Lipotyphia


Scrotifera

Ferae




Chiroptera


Euungulata

Perissodactyla


Artiodactyla

Tylopoda




Suina




Ruminantia


Whippomorpha

Hippopotamus



Cetacea













Przypisy

  1. Artiodactyla, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c Cichocki i in. 2015 ↓, s. 167.
  3. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 168.
  4. a b c d e Cichocki i in. 2015 ↓, s. 169.
  5. a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 171.
  6. a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 176.
  7. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 177.
  8. Maureen A. O'Leary, Jonathan H. Geisler. The Position of Cetacea Within Mammalia: Phylogenetic Analysis of Morphological Data from Extinct and Extant Taxa. „Systematic Biology”. 48 (3), s. 455–490, 1999. DOI: 10.1080/106351599260102 (ang.).
  9. Dan Graur & Desmond G. Higgins. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla.. „Molecular Biology and Evolution”. 11, s. 357–364, 1994 (ang.).
  10. Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Bjo¨rn Ursing, Axel Janke. The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates. „Journal of Molecular Evolution”. 50, s. 569–578, 2000. researchgate. DOI: 10.1007/s002390010060 (ang.).
  11. John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin & Peter Arctander. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. „Molecular Biology and Evolution”. 13, s. 954-63, 1996 (ang.).
  12. David M. Irwin, Úlfur Árnason. Cytochrome b gene of marine mammals: Phylogeny and evolution. „Journal of Mammalian Evolution”. 2, s. 37–55, 1994. Springer Link (ang.).
  13. Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals.. „Systematic Biology”. 48 (1), s. 1-5, 1999. Society of Systematic Biologists. ISSN 1076-836X (ang.).
  14. a b Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary, John Gatesy. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. „PLoS One”. 4 (9), 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007062 (ang.).
  15. Robert J Asher & Kristofer M Helgen. Nomenclature and placental mammal phylogeny. „BMC Evolutionary Biology”. 10, s. 102, 2010 (ang.).

Bibliografia

p d e
Systematyka ssaków (Mammalia) Królestwo: zwierzęta • Typ: strunowce • Podtyp: kręgowce • Gromada: ssakissaki wyższe (Eutheria)
lub
łożyskowce (Placentalia) ssaki niższe
(Metatheria) Prassaki (Prototheria) incertae sedis
allotery • †morganukodonty • †dokodonty • †eutrykonodonty • †symetrodonty • †eupantotery • †haramiidy • †Durlstodon • †Durlstotherium
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autorzy i redaktorzy Wikipedii
original
visit source
partner site
wikipedia POL

Parzystokopytne: Brief Summary ( Polish )

provided by wikipedia POL

Parzystokopytne (Artiodactyla) – rząd ssaków łożyskowych.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autorzy i redaktorzy Wikipedii
original
visit source
partner site
wikipedia POL

Artiodátilos ( Portuguese )

provided by wikipedia PT
Searchtool.svg
Esta página ou secção foi marcada para revisão, devido a inconsistências e/ou dados de confiabilidade duvidosa. Se tem algum conhecimento sobre o tema, por favor verifique e melhore a consistência e o rigor deste artigo. Pode encontrar ajuda no WikiProjeto Ciência.
Se existir um WikiProjeto mais adequado, por favor corrija esta predefinição. Este artigo está para revisão desde junho de 2015.
Question book-4.svg
Esta página ou secção cita fontes confiáveis e independentes, mas que não cobrem todo o conteúdo, o que compromete a verificabilidade (desde fevereiro de 2016). Por favor, insira mais referências no texto. Material sem fontes poderá ser removido.
Encontre fontes: Google (notícias, livros e acadêmico) Famílias Antilocapridae

Bovidae (boi, cabra,[3] antílopes, etc.)

Camelidae (camelos, llamas)

Cervidae (veado[2])

Giraffidae (girafas e okapis[1])

Hippopotamidae (hipopótamos)

Moschidae

Suidae (porcos)

Tayassuidae

Tragulidae

Leptochoeridae

Dichobunidae

Cebochoeridae

Entelodontidae

Anoplotheriidae

Anthracotheriidae

Cainotheriidae

Agriochoeridae

Merycoidodontidae

Leptomerycidae

Protoceratidae

Xiphodontidae

Amphimerycidae

Helohyidae

Gelocidae

Dromomerycidae

Raoellidae

Choeropotamidae

Sanitheriidae

Climacoceratidae

Os artiodáctilos (latim científico: Artiodactyla) constituem uma ordem de mamíferos ungulados com um número par de dedos nas patas.[4] É um grupo muito variado, com cerca de 220 espécies descritas. Incluem muitos animais com grande importância econômica para o homem, como o boi, a cabra, que, no Brasil, tem como maior criadora a região Nordeste, principalmente para a subsistência,[3] o camelo e o porco, entre outros.[4]

Há espécies nativas de artiodáctilos em todos os continentes, exceto na Austrália e na Antártida. É importante mencionar que na Austrália existem espécies de artiodáctilos, que foram, porém, introduzidas pelo Homem.[2] A maioria deles vivem em habitates terrestres, incluindo savanas,[1] montanhas e florestas, mas com um grupo semi-aquático, o dos hipopótamos. A maioria são herbívoros[4] – e nesta ordem se encontram os ruminantes, com o seu aparelho digestivo especializado. Alguns, porém, são omnívoros, como, por exemplo, o porco. Entre estes animais se encontram alguns dos mamíferos mais rápidos.

Anatomia

A principal característica dos artiodáctilos é serem paraxónicos, ou seja, o plano de simetria do passa entre o terceiro e quarto dedos. Em todas as espécies o número de dedos se encontra reduzido, em relação ao número básico de cinco, característico dos mamíferos: o primeiro dedo perdeu-se neste grupo e o segundo e quinto são pequenos ou vestigiais. O terceiro e o quarto dedos encontram-se bem desenvolvidos, são protegidos por cascos e é sobre eles que todos os artiodátilos se apoiam. Em algumas formas, como nos antílopes e veados, a redução chega aos ossos: o terceiro e quarto metapodiais estão fundidos, parcial ou completamente, num único osso chamado "canhão" e nos membros posteriores destas espécies, os ossos do tornozelo estão também reduzidos em número e é o astrágalo que suporta todo o peso do animal. Estas adaptações ajudam estes animais a correrem mais rápido.

Os artiodáctilos são geralmente divididos em dois grupos com algumas características diferentes, as subordens Suina (porcos, hipopótamos e taguás) e Ruminantia (bovídeos, camelos e os restantes antílopes e veados). Os primeiros têm todos quatro dedos nas patas, dentes molares mais simples, mas os caninos estão muitas vezes transformados em presas e têm pernas mais curtas que os ruminantes. Em geral, eles são onívoros e têm um estômago simples (com exceção dos hipopótamos, que são principalmente herbívoros).

Os membros da subordem Ruminantia tendem a ter pernas mais longas com apenas dois dedos, dentes molares mais complexos, adequados à sua alimentação à base de ervas duras e o estômago dividido em várias câmaras, onde se alojam microorganismos simbiontes que decompõem a celulose. Eles também desenvolveram a técnica de ruminar, ou seja, regurgitam comida parcialmente digerida e tornam a mastigá-la, a fim de extrair dela o máximo de nutrientes.

Classificação

Árvore filogenética

⇐o Artiodactyla Owen, 1848

 |-- †Dichobunidae Gill, 1872 [parafilético ?] |--o †Antiacodontidae |--o †Helohyidae Marshall 1877 `--+-- Suina Gray, 1868 [=Suiformia] `--o Selenodontia Scopoli, 1777 sensu Métais et al., 2005 |--o †Homacodontidae Marsh, 1849 `--o Selenodontia Scopoli, 1777 sensu McKenna e Bell, 1997 |-- †Bunomerycidae `--o Neoselenodontia Webb e Taylor, 1980 |--o Ruminantia Scopoli, 1777 `--o Tylopoda Illiger, 1811 

Registro fóssil

Tal como a maioria dos mamíferos, os artiodátilos apareceram durante o Eoceno inferior (há cerca de 50 milhões de anos) e eram de pequenas dimensões (do tamanho de uma cabra atual), mas no Oligoceno eles atingiram grandes dimensões. Todos os atuais descendem da ordem Condylarthra, extinta no período Cretácico, há 65 milhões de anos.

No Eoceno superior (há 46 milhões de anos), já se tinham desenvolvido as três subordens atuais. No entanto, os artiodátilos estavam longe de serem os mamíferos herbívoros dominantes, pois os perissodátilos, ordem que atualmente inclui os cavalos e os rinocerontes, eram muito mais numerosos. Os artiodátilos sobreviveram em nichos "marginais", em habitates mais pobres e foi provavelmente nessa altura que eles desenvolveram o seu complexo aparelho digestivo.

Durante todo o Cenozóico apareceram 36 famílias de artiodátilos e os seus membros tinham já as formas a(c)tuais no Mioceno (há 20 milhões de anos, quando se desenvolveram as gramíneas). Durante aquele período, eles tornaram-se os mamíferos herbívoros dominantes, ao mesmo tempo que diminuiram os perissodátilos. Foi sugerido que foi a competição dos artiodátilos que fez diminui a população dos perissodátilos, ou então que o diminuição dos perissodátilos permitiu a radiação dos artiodátilos, mas até ao presente não se conhece o processo desta evolução.

Predadores

Artiodáctilos têm diferentes predadores naturais dependendo do seu tamanho e habitat. Existem vários animais que predam artiodáctilos, tais como os mamíferos da ordem dos carnívoros, como os felídeos, canídeos, ursídeos e hienídeos. Outros predadores são, por exemplo, crocodilos e para as espécies de pequeno porte e animais jovens, cobras gigantes.

Curiosidades

Broom icon.svg
Se(c)ções de curiosidades são desencorajadas pelas políticas da Wikipédia.
Ajude a melhorar este artigo, integrando ao corpo do texto os itens relevantes e removendo os supérfluos ou impróprios.

Os ruminantes são considerados kosher, enquanto que os camelos, que têm "almofadas" nos pés, em vez de cascos são considerados halal. Os porcos, que não são ruminantes, não são permitidos na alimentação, tanto no judaísmo como no islã.

Estudos recentes utilizando técnicas moleculares sugerem que um grupo de artiodátilos próximo dos Hippopotamidae regressou ao mar, dando origem às baleias. A proximidade entre hipopótamos e cetáceos, assim como a relação entre os diversos subgrupos de Artiodáctilos, mostra que a ordem na verdade é um grupo parafilético, e muitos taxonomistas têm preferido reunir Artiodactyla e Cetacea numa ordem chamada Cetartiodactyla.

Os camelídeos originários da América do Sul (lhama, alpaca, guanaco e vicunha) podem cruzar entre sí e produzir descendentes férteis. Sendo que o cruzamento mais comum é entre o lhama e a alpaca produzindo o alpama.

Ver também

Wikispecies
O Wikispecies tem informações sobre: Artiodátilos
Portal A Wikipédia possui o
Portal dos Mamíferos.

Referências

  1. a b c Antonio Alves de Siqueira. «Girafa - TodaBiologia». TodaBiologia.com. Consultado em 18 de fevereiro de 2016
  2. a b c Mariana Araguaia de Castro Sá Lima. «Veado (Família Cervidae) - Mundo Educação». MundoEducação.bol.uol.com.br. Consultado em 18 de fevereiro de 2016
  3. a b Mariana Araguaia (Bióloga). «Cabra (Gênero Capra) - Mundo Educação». MundoEducação.bol.uol.com.br. Consultado em 19 de fevereiro de 2016
  4. a b c Krukemberghe Fonseca (Graduado em Biologia). «Eutérios (placentários) - BrasilEscola.uol.com.br». Brasil Escola (site). Consultado em 18 de fevereiro de 2016
Ordens viventes de mamíferos por infraclasse Prototheria/Australosphenida Monotremata Metatheria
(Inclui Marsupialia) Ameridelphia Australidelphia Eutheria
(Inclui Placentalia) Xenarthra Afrotheria Laurasiatheria Euarchontoglires
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autores e editores de Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia PT

Artiodátilos: Brief Summary ( Portuguese )

provided by wikipedia PT

Os artiodáctilos (latim científico: Artiodactyla) constituem uma ordem de mamíferos ungulados com um número par de dedos nas patas. É um grupo muito variado, com cerca de 220 espécies descritas. Incluem muitos animais com grande importância econômica para o homem, como o boi, a cabra, que, no Brasil, tem como maior criadora a região Nordeste, principalmente para a subsistência, o camelo e o porco, entre outros.

Há espécies nativas de artiodáctilos em todos os continentes, exceto na Austrália e na Antártida. É importante mencionar que na Austrália existem espécies de artiodáctilos, que foram, porém, introduzidas pelo Homem. A maioria deles vivem em habitates terrestres, incluindo savanas, montanhas e florestas, mas com um grupo semi-aquático, o dos hipopótamos. A maioria são herbívoros – e nesta ordem se encontram os ruminantes, com o seu aparelho digestivo especializado. Alguns, porém, são omnívoros, como, por exemplo, o porco. Entre estes animais se encontram alguns dos mamíferos mais rápidos.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autores e editores de Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia PT

Artiodactile ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

provided by wikipedia RO

Paricopitatele sunt animalele cuprinse în ordinul Artiodactyla al mamiferelor. Există peste 200 specii de paricopitate, multe dintre care sunt animale domestice.

Caractere generale

  • Ungulatele posedă un număr par de degete ( 2 sau 4);
  • Greutatea corpului apasă în mod egal atât pe cel de-al patrulea, cât și pe cel de-al treilea deget;
  • Erbivore/ omnivore;
  • Lipsa claviculei;
  • Prezența a 19 vertebre cervicale.
  • Rumegătoare/nerumegătoare

Caractere anatomice asemănătoare

Modul de viață

Clasificare

Azureus.png Acest articol referitor la subiecte din zoologie este un ciot. Puteți ajuta Wikipedia prin completarea sa.
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia autori și editori
original
visit source
partner site
wikipedia RO

Artiodactile: Brief Summary ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

provided by wikipedia RO

Paricopitatele sunt animalele cuprinse în ordinul Artiodactyla al mamiferelor. Există peste 200 specii de paricopitate, multe dintre care sunt animale domestice.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia autori și editori
original
visit source
partner site
wikipedia RO

Partåiga hovdjur ( Swedish )

provided by wikipedia SV
 src=
Ung älgtjur som äter äpplen på en tomt i KårbodaLjusterö, Stockholms län, november 2013.

Partåiga hovdjur eller klövdjur (Artiodactyla eller Paraxonia) är i klassisk systematik en ordning i klassen däggdjur. Dessa djur livnär sig huvudsakligen av växtämnen och till skillnad från uddatåiga hovdjur går deras extremiteters, dvs benens, huvudaxel vanligen mellan tå nummer tre och fyra (dvs. de står på tredje och fjärde tån). Till ordningen hör några av de viktigaste husdjuren som svin, nötboskap, kameldjur, get och får.

Med hjälp av molekylärgenetiska undersökningar har forskningen fått fram överraskande resultat. Dessa analyser visar att djurgruppen är parafyletisk i relation till valar, och det för med sig att några undergrupper (särskilt flodhästar) är närmare släkt med valarna än med andra undergrupper i den egna ordningen. I moderna fylogenetiska systematiken sammanförs därför partåiga hovdjur och valar i ett gemensamt taxon, Cetartiodactyla. Partåiga hovdjur är alltså egentligen ingen systematisk enhet utan en djurgrupp som är samlad på grund av liknande kännetecken.

I den följande artikeln beskrivs bara de djur som traditionellt har blivit räknade till partåiga hovdjur. Flera av grupperna är idisslare, vilka har en avancerad matsmältningsapparat och med hjälp av mikroorganismer kan tillgodogöra sig cellulosa från växtceller som de äter.

Det vetenskapliga namnet är bildat av de grekiska orden artios (jämn, komplett) och daktylos (finger eller tår).[1]

Underordningar och familjer

Ordningen utgörs av tio familjer[2] som ofta fördelas på fyra underordningar.

Utseende

Allmän kroppsbyggnad och päls

 src=
Mushjortarna är de minsta medlemmarna i ordningen

De flesta partåiga hovdjur är medelstora till stora djur som går på fyra ben. När det gäller kroppsformen kan man urskilja två typer. Den första typen har en kraftig kropp, korta ben och ett stort huvud (svindjur och flodhästar). Den andra typen kännetecknas av en jämförelsevis smal kropp med långa smala ben (kameldjur och idisslare). Storleken varierar betydligt mellan de olika arterna. De minsta arterna finns i gruppen mushjortar med en kroppslängd på ned till 45 centimeter och en vikt omkring 1,5 kilogram. De största medlemmarna är flodhästen, med en kroppslängd på 5 meter och en vikt på 4,5 ton, respektive giraffen, med en höjd på 5,5 meter och en kroppslängd på 4,7 meter. Hos de flesta partåiga hovdjur ses en utpräglad könsdimorfism, som bland annat kommer till uttryck i en skillnad i storlek: hanarna är vanligen betydligt större än honorna. Vidare finns horn hos hjortdjur vanligen endast hos hannarna (undantaget ren). Hos slidhornsdjuren bär oftast båda könen horn men hannarnas är vanligen större än honornas. Andra skillnader mellan könen kan ses i pälsens färg och i tändernas uppbyggnad.

Med undantag av flodhästarna, som nästan saknar hår, har alla partåiga hovdjur en tät päls som varierar i längd och färg bl.a. beroende på klimatet i utbredningsområdet. Några av de arter som lever i kalla områden byter päls varje år före den kalla årstiden. Pälsens färg är vanligen inte iögonenfallande och är oftast i huvudsak gul, grå, brun eller svart.

Extremiteter

Extremiteternas yttre uppbyggnad

Som tidigare nämnts har partåiga hovdjur fått sitt namn på grund av ett jämnt antal tår (två eller fyra) – som förekommer hos de flesta arter. Bara hos navelsvinet är antalet tår vid de bakre fötterna reducerad till tre. Symmetriaxeln i benet ligger för alla partåiga hovdjur mellan den ursprungliga tredje och fjärde tån. De två mellersta tårna är mest utvecklade. Den ursprungliga första tån saknas hos alla medlemmar. Tån har endast återfunnits hos fossila exemplar. Den andra och femte tån är olika utbildade hos de olika djuren. Hos flodhästar är de riktade framåt och fullt användbara. Hos alla övriga partåiga hovdjur sitter de på fotens baksida eller är helt reducerade, obefintliga. Djur i grupperna suina och mushjortar använder dessa tår vid gång i träskmarker för att öka fotens yta. Men hos de flesta av arterna når de bakre tårna inte ner till marken. Hos några grupper som kameldjur och giraffer är dessa tår särskilt starkt tillbakabildade och de har inte ens rudimenten kvar.

Ibland betecknas tårnas avslutande del som "hovar" men egentligen är detta namn avsett för hästdjur. Hos partåiga "hovdjur" är klövar det rätta ordet. Klövarna är bildade av hornämne och består ursprungligen av tre delar men dessa är ibland sammanvuxna. Vanligen är klövarna på frambenen bredare och grövre samt har en större inskärning i mitten. Hos kameldjur är klövarna reducerade till naglar. Tårna sitter på en elastisk fotsula av bindväv.

Extremiteternas skelettdelar

 src=
Handens/främre extremitetens skelettdelar av olika däggdjur. För svinet (tredje från vänster) syns den förminskade andra och femte tån. För nötkreatur (fjärde från vänster) syns dess sammanväxta ben i mellersta delen (M).

Benen i mellersta delen av både främre och bakre foten har en tendens att växa samman. Hos suina och flodhästar är de förenade av fast bindväv och hos kameldjur och idisslare är övergångarna mellan de olika benen bara synlig som en smal ränna.

Benens muskler ligger ofta nära djurets torso, kroppen, och detta bidrar till att benen ser smala ut. Nyckelben saknas och skulderbladen är mycket flexibla, vilket förbättrar djurens rörlighet när de springer.

Referenser

Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från tyskspråkiga Wikipedia, 2 november 2008.

Noter

  1. ^ Stangl, Christiansen & Galbraith (1993) Artiodactyla, Abbreviated guide to pronunciation and etymology of scientific names for North American land mammals north of Mexico, Museum of Texas Tech University
  2. ^ Wilson & Reeder, red (2005). ”Artiodactyla” (på engelska). Mammal Species of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4

Tryckta källor

  • Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, S. 608-630, ISBN 3-8274-0307-3. (huvudsakligen kroppsbyggnad och levnadssätt)
  • Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, 331 Seiten, ISBN 0-19-850761-5. (främst systematik och evolution)
  • Kenneth D. Rose und David Archibald: Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8022-X (främst systematik och evolution)
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (utgivare): Mammal Species of the World. 3 upplaga. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4. (arterna)
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, 2015 Seiten, ISBN 0-8018-5789-9. (allmän information)

Externa länkar

Faktablad om partåiga hovdjur (engelska)

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia författare och redaktörer
original
visit source
partner site
wikipedia SV

Partåiga hovdjur: Brief Summary ( Swedish )

provided by wikipedia SV
 src= Ung älgtjur som äter äpplen på en tomt i KårbodaLjusterö, Stockholms län, november 2013.

Partåiga hovdjur eller klövdjur (Artiodactyla eller Paraxonia) är i klassisk systematik en ordning i klassen däggdjur. Dessa djur livnär sig huvudsakligen av växtämnen och till skillnad från uddatåiga hovdjur går deras extremiteters, dvs benens, huvudaxel vanligen mellan tå nummer tre och fyra (dvs. de står på tredje och fjärde tån). Till ordningen hör några av de viktigaste husdjuren som svin, nötboskap, kameldjur, get och får.

Med hjälp av molekylärgenetiska undersökningar har forskningen fått fram överraskande resultat. Dessa analyser visar att djurgruppen är parafyletisk i relation till valar, och det för med sig att några undergrupper (särskilt flodhästar) är närmare släkt med valarna än med andra undergrupper i den egna ordningen. I moderna fylogenetiska systematiken sammanförs därför partåiga hovdjur och valar i ett gemensamt taxon, Cetartiodactyla. Partåiga hovdjur är alltså egentligen ingen systematisk enhet utan en djurgrupp som är samlad på grund av liknande kännetecken.

I den följande artikeln beskrivs bara de djur som traditionellt har blivit räknade till partåiga hovdjur. Flera av grupperna är idisslare, vilka har en avancerad matsmältningsapparat och med hjälp av mikroorganismer kan tillgodogöra sig cellulosa från växtceller som de äter.

Det vetenskapliga namnet är bildat av de grekiska orden artios (jämn, komplett) och daktylos (finger eller tår).

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia författare och redaktörer
original
visit source
partner site
wikipedia SV

Çift toynaklılar ( Turkish )

provided by wikipedia TR
 src=
Bu madde herhangi bir kaynak içermemektedir. Lütfen güvenilir kaynaklar ekleyerek bu maddenin geliştirilmesine yardımcı olunuz. Kaynaksız içerik itiraz konusu olabilir ve kaldırılabilir.

Çift toynaklılar (Latince: Artiodactyla), memelilerin eteneliler (Placentalia) alt sınıfına ait bir takım. Toplam 220 türden oluşan bu takımın, özellikle boynuzlugiller familyasına ait türler olmak üzere, birçok türü insanlar için ticarı açıdan çok önemlidir.

Özellikler

Çift toynaklıların ismi 2 ya da 4 adet, yani daima çift sayıda olan toynaklarından kaynaklanmaktadır. Üçüncü ve dördüncü tırnakları (toynakları) en iyi gelişmiş olanlarıdır. Fosil kalıntıları bulunan akrabalarında baş parmak tırnağıda görülmektedir, ama günümüzde varolan çift toynaklılarda yoktur. İkinci ve beşinci parmakları türden türe farklı derecede gelişmiştir: Su aygırlarında hala büyük ve kullanışlı bir haldedirler, ama çift toynaklıların çoğunda çok küçülmüş, gerilemişlerdir ve hatta yere bile değmezler. Zürafagillerde ve devegillerde hatta artık görülmeyecek kadar gerilemiştir.

Evrim tarihi

Çoğu diğer memeli takımları gibi, çift toynaklılarda 54 milyon yıl evvel Eosen devrinin başlarında ortaya çıkmışlardır. Çift toynaklıların bu ilkel formları, genelde bugünkü türlerden daha küçüktü, bitki parçaları ve yapraklar ile beslenirlerdi. Bugünkü türlerde olduğu gibi kafalarında bulunan boynuz gibi silahları yoktu.

46 milyon yıl evvel günümüze kadar hala var olan 3 alt takım gelişmiştir;a "gevisgetirmeyenler", topuktabanlılar (Tylopoda) ve gevişgetirenler (Ruminantia).

Sınıflandırma

Çift toynaklıların sınıflandırılmalarında midelerinin anatomisi önemli bir rol oynamaktadır. Su aygırlarının,domuzumsuların, pekarigillerin 2 ya da 3 bölümden oluşan bir mideleri vardır ve geviş getirmeden sindirirler. Bu yüzden "gevişgetirmeyenler" olarak bir grup içinde toplanırlar. Bunların haricinde tüm diğer çift toynaklılar geviş getirme yeteneğine sahiplerdir. Ama geviş getirme şekillerinde de farklar olduğu için devegiller asıl gevişgetirenlere dahil sayılmazlar ve topuktabanlılar olarak ayrı bir alt takıma konulurlar.

Balinalar da çift toynaklı hayvanlardan türemişlerdir. Çok farklı olan vücut yapılarından dolayı ayrı bir takıma konulsalar da, çift toynaklıların ayrıntılı bir kladiogramı için balinaların da dikkate alınması gerekir. Aşağıda sunulan kladiogramda vücut yapısının evrimsel gelişmesi (filogenetik sınıflandırma) dikkate alınmıştır:

Artiodactyla (Çift toynaklılar) |-- Suina (Domuzumsular) | |-- N.N. | | |-- Hippopotamidae (Su aygırıgiller) | | `-? Cetacea (Balinalar) | `—Suoidea (Domuzgiller) `-- Selenodontia |-- Tylopoda (Topuktabanlılar) `—Ruminantia (Gevişgetirenler) |-- Tragulidae (Cüce geyikgiller) `-- Pecora (Alınlarında silahları olanlar) |-- Giraffidae (Zürafagiller) `—N.N. |-- Cervoidea | |-- Moschidae (Misk geyiğigiller) | `-- N.N. | |-- Antilocapridae (Amerikan antilobu) | `—Cervidae (Geyikgiller) `-- Bovidae (Boynuzlugiller) 
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia yazarları ve editörleri
original
visit source
partner site
wikipedia TR

Çift toynaklılar: Brief Summary ( Turkish )

provided by wikipedia TR

Çift toynaklılar (Latince: Artiodactyla), memelilerin eteneliler (Placentalia) alt sınıfına ait bir takım. Toplam 220 türden oluşan bu takımın, özellikle boynuzlugiller familyasına ait türler olmak üzere, birçok türü insanlar için ticarı açıdan çok önemlidir.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia yazarları ve editörleri
original
visit source
partner site
wikipedia TR

Парнокопиті ( Ukrainian )

provided by wikipedia UK

Назви ряду

Назва Оленеподібні є відповідником наукової назви Cerviformes з типовим родом Cervus Linnaeus.

Парнокопиті, паристокопитні[8], ратичні[9] — це давні назви, які вживали у минулому і позаминулому століттях, коли не знали інших тварин з віддалених континентів і поділяли всіх «копитних» на однокопитих[10] (коні), двокопитих (биків) і 4-копитих, або ратичних (наприклад, кабани). Для двох останніх груп писали «парнокопиті». У монографії І. В. Делегана зі співавторами «Біологія лісових птахів і звірів» (Львів: Поллі, 2005, 600 стор.) у змісті вказано: «Ряд Оленеподібні [ратичні, парнопалі, парнокопитні] Cerviformes seu Artiodactyla Owen, 1848». Тобто назва «парнокопиті» («парнокопитні») стоїть на останньому місці. Те саме показують й багато інших сучасних джерел з українськими назвами звірів. Не всі групи оленеподібних мають копита (наприклад, верблюд, бегемот). Прямий переклад наукової назви Artiodactyla свідчить про наявність парних пальців, а не копит (грец. ἄρτιος — «парний», грец. δάκτυλος — «палець»).

Філогенія та походження

Аналіз морфологічних ознак методами кладистики свідчить, що парнокопиті — парафілетична група. У деяких сучасних філогенетичних реконструкціях їх об'єднують разом із китоподібними та низкою вимерлих форм у надряд Cetartiodactyla (дослівно перекладається як «китопарнокопиті»). До ряду Оленеподібних відносять також родину верблюдових, яка характеризується відсутністю копит (мають звичайні пальці) і рогів (в обох статей). У зв'язку з цим родину верблюдових нерідко виокремлюють до підряду «мозоленогих» (Tylopoda), або навіть вважають такий підряд окремим від «парнопалих» рядом. Остання точка зору тепер не визнається.[11]

Як і багато інших груп ссавців, парнокопиті з'явилися впродовж раннього Еоцену (приблизно 54 мільйони років тому). За формою вони були схожі на нинішніх невеликих оленів: невисокі, коротконогі істоти, які їли листя і м'які частини рослин. На початок пізнього Еоцену (46 мільйонів років тому), три сучасні підряди вже розвинулися: нежуйні (Suina, свині), мозоленогі (Tylopoda, верблюди) і «жуйні» (Ruminantia, включаючи й родини оленевих та бикових).

Проте, оленеподібні були далекі від домінування у той час: «непарнокопиті» (предки сучасних коней і носорогів) були набагато успішнішими і значно численнішими. Представники оленеподібних (парнопалих) виживали у вузьких нішах, зазвичай у найгірших середовищах, і мабуть, у той час вони розвинули свою складну травну систему (зокрема, шлунок), що дозволило їм вижити за рахунок поживи нижчої якості.

Поява трав'янистих угруповань (луки, степи) упродовж Еоцену і їх подальше розповсюдження впродовж Міоцену (близько 20 млн років тому) привели до великих змін: трави були дуже важкі для перетравлення, і парнопалі з їх складними шлунками виявилися більш пристосованими до цього грубого корму, і скоро замінили конеподібних, як панівних на той час великих травоїдних ссавців.

Характеристика

 src=
Нога жирафа

Оленеподібні — це ссавці, у яких на кінцівках два середніх пальці (третій і четвертий) служать для опори, а два крайні (2-й і 5-й) переважно рудиментарні, що рідко торкаються субстрату. У них 19 (у домашніх порід менше) спинно-поперекових хребців, без ключиці, з горбкуватим або складчастим шаром емалі на корінних зубах.

Парнопалими ці тварини називаються через парне число пальців, яких у них два або чотири (вісь кінцівки проходить між 3 і 4 пальцями). Спорідненість рідних груп «копитних» (унгулят) уперше помітив зоолог Річард Овен в XIX ст., який запропонував їх поділ на дві сестринські групи «парнопалі» і «непарнопалі».

Парнопалі поділяються на дві групи, які, попри загальну схожість, дуже відмінні:

  • Мозоленогі і жуйні, з другого боку, звичайно високі, мають тільки два пальця на нозі, складніші зуби, щоки, пристосовані до жорсткої трави і багатокамерний шлунок. Вони не тільки мають високорозвинуті травні системи, а й розвинули звичку жувати жуйку: випльовування частково перетвореної їжі, аби жувати її знову, і отримують максимальну можливу від цього вигоду.

Як пропонують молекулярні біологи, одна з груп парнопалих, близька до бегемотів (Hippopotamidae), стала родоначальником ряду китоподібних.

Класифікація

 src=
Свиня дика — представник ряду парнокопитих
 src=
Представники ряду парнокопитих
 src=
Бегемот — представних ряду парнокопитих

Примітки

  1. а б Загороднюк І. В. Наукові назви ссавців: від описових до уніфікованих — Вісник Львівського Університету. Серія біологічна. 2008. Вип. 48. С. 33-43.
  2. Гащак С. П., Вишневський Д. О., Заліський О. О. Фауна хребетних тварин Чорнобильської зони відчуження (Україна) — Славутич: Вид-во Чорнобильського центру з проблем ядерної безпеки, радіоактивних відходів та радіоекології, 2006. — 100 с. іл. 8.
  3. Делеган І. В. Продукція м'яса сарни європейської та варіанти розподілу її між учасниками колективного полювання — Науковий вісник, 2005, вип. 15.4.
  4. Скільський І. В., Л. І. Мелещук, Тащук М. В. Ссавці південно-східної частини буковинського передкарпаття — 2008.
  5. Парнокопитий // Словник української мови : в 11 т. — К. : Наукова думка, 1970—1980.
  6. Словники України on-line. lcorp.ulif.org.ua. Процитовано 2017-02-02.
  7. Vaughan, Terry; Ryan, James; Czaplewski, Nicholas (2011-04-21). Mammalogy (en). Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763762995.
  8. Терміни ухвалені Термінологічною Колегією Природничої Секції Українського Наукового Товариства // Шарлемань М. Звірі України. — Київ: Вукоопспілка, 1920. — 83 с.
  9. Загороднюк І. В. Вищі таксони ссавців у сучасній фауні України. — Доповіді НАНУ. Біологія. 1998.
  10. Однокопитий // Словник української мови : в 11 т. — К. : Наукова думка, 1970—1980.
  11. Mammal Species of the World - Browse: ARTIODACTYLA. www.bucknell.edu. Процитовано 2017-02-02.

Джерела

  • Ряд Оленеподібних (= Парнопалих) у монографії «Види ссавців світу» (MSW3 2005) [1]
  • Ряд Artiodactyla на веб-проекті "Дерево життя): Tree of Life Web Project. 2008. Artiodactyla. Even-toed ungulates. Version 04 June 2008 (temporary). [2] in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ (Схема родоводу, багато літератури та інтернет-посилань).


license
cc-by-sa-3.0
copyright
Автори та редактори Вікіпедії
original
visit source
partner site
wikipedia UK

Bộ Guốc chẵn ( Vietnamese )

provided by wikipedia VI

Bộ Guốc chẵn là tên gọi của một bộ động vật có danh pháp khoa học là Artiodactyla trong lớp Thú (Mammalia). Chúng là các động vật móng guốc mà trọng lượng được phân bổ đều trên các ngón thứ ba và thứ tư, chứ không phải chủ yếu hay toàn bộ trên ngón thứ ba như ở động vật guốc lẻ (Perissodactyla). Hiện nay, người ta biết khoảng 220 loài động vật guốc chẵn, trong đó có nhiều loài với tầm quan trọng kinh tế-thương mại đối với con người.

Lịch sử

Giống như nhiều nhóm động vật khác, động vật guốc chẵn lần đầu tiên xuất hiện vào đầu thế Eocen (khoảng 54 triệu năm trước). Về hình dáng, khi đó chúng giống như cheo cheo ngày nay: nhỏ bé, chân ngắn, ăn lá và các phần mềm của cây. Vào cuối thế Eocen (46 triệu năm trước), ba phân bộ ngày nay còn tồn tại đã phát triển theo các nhánh riêng, đó là Suina (nhóm chứa các loài lợn); Tylopoda (nhóm chứa các loài lạc đà) và Ruminantia (bao gồm các loài động vật nhai lại như trâu, bò, dê, cừu, hươu, nai, linh dương). Tuy nhiên, các động vật guốc chẵn khi đó không phải là nhóm động vật ăn cỏ thống lĩnh: các động vật guốc lẻ (tổ tiên của ngựa, tê giác ngày nay) đã thành công và đông đảo hơn. Các động vật guốc chẵn sống sót trong các hốc sinh thái sót lại, thông thường chiếm các môi trường sống ở rìa, và người ta giả định rằng trong thời gian đó chúng đã phát triển hệ thống tiêu hóa phức tạp của mình, cho phép chúng sống sót với các loại thức ăn phẩm cấp kém.

Sự xuất hiện của các loài cỏ thật sự (Poaceae) trong thế Eocen và sự phổ biến của chúng trong thời gian tiếp theo (thế Miocen, khoảng 20 triệu năm trước) đã tạo ra sự thay đổi lớn: các loài cỏ khó têu hóa hơn và động vật guốc chẵn với hệ tiêu hóa phát triển cao hơn đã có khả năng thích nghi tốt hơn với loại thức ăn thô, nghèo dinh dưỡng này, vì thế chúng nhanh chóng thay thế động vật guốc lẻ trong vai trò của các động vật ăn cỏ thống lĩnh trên đất liền.

Động vật guốc chẵn được chia thành hai nhóm, mặc dù có các điểm giống nhau nội tại, nhưng trên thực tế lại hoàn toàn khác nhau. Phân bộ Suina (lợn, lợn cỏ pêcari và hà mã?) vẫn duy trì 4 ngón, có các răng hàm đơn giản hơn, chân ngắn và các răng nanh thường là to lớn và có hình dáng giống như ngà voi. Nói chung, chúng là các động vật ăn tạp và có dạ dày đơn giản (hai loài hà mã và lợn hươu là các ngoại lệ). Rất có thể rằng phân bộ Suina không phải là cách gộp nhóm tự nhiên. Cụ thể, các nghiên cứu gần đây cho rằng Hippopotamidae (có lẽ có nguồn gốc từ nhóm đã tuyệt chủng là Anthracotherium) có thể có quan hệ họ hàng với các động vật nhai lại hơn là với các loài lợn.

Ở phía kia, các loài lạc đà và động vật nhai lại, có xu hướng với chân dài hơn, chỉ có hai ngón, với các răng hàm phức tạp hơn, thích hợp với việc mài trên các loại cỏ cứng, cùng dạ dày nhiều khoang. Chúng không những có hệ tiêu hóa phát triển cao hơn mà còn tiến hóa để có thói quen nhai lại thức ăn: ợ thức ăn đã tiêu hóa một phần để nhai lại và hấp thụ tối đa lượng dưỡng chất có từ thức ăn.

Cuối cùng, một nhóm các động vật guốc chẵn cổ, mà sinh học phân tử cho rằng có quan hệ họ hàng gần gũi nhất với họ Hippopotamidae, đã trở lại biển cả để tiến hóa thành các loài cá voi, cá heo. Kết luận của nó là bộ Artiodactyla, nếu loại bỏ nhóm Cetacea, là nhóm đa ngành. Vì lý do này, thuật ngữ Cetartiodactyla đã được tạo ra để chỉ nhóm mới chứa cả động vật guốc chẵn và các loài cá voi.

Phân loại

Phân loại dưới đây sử dụng hệ thống hóa do McKenna và Bell đề ra năm 1997[1], với sự sắp xếp lại lấy theo Spaulding et al. (2009)[2][3]. Các họ còn sinh tồn được Mammal Species of the World xuất bản năm 2005 công nhận[4]. Hiện tại, nhóm cá voi (Cetacea) và động vật guốc chẵn (Artiodactyla) được đặt trong nhóm lớn không phân hạng Cetartiodactyla như là các nhóm nhỏ có quan hệ chị-em, mặc dù phân tích ADN đã chỉ ra rằng Cetacea đã tiến hóa từ trong Artiodactyla. Học thuyết gần đây nhất về nguồn gốc của hà mã (Hippopotamidae) gợi ý rằng hà mã và cá voi chia sẻ cùng một tổ tiên chung sống bán thủy sinh, đã tách khỏi các động vật guốc chẵn khác khoảng 60 triệu năm trước[5][6]. Nhóm tổ tiên giả định này rất có thể đã tách thành hai nhánh khoảng 54 triệu năm trước[7]. Một nhánh đã tiến hóa thành cá voi, rất có thể là khởi đầu với tiền-cá voi Pakicetus từ 52 triệu năm trước với các tổ tiên sớm khác của cá voi được gọi chung là nhóm Archaeoceti, cuối cùng đã trải qua sự thích nghi thủy sinh để biến thành các loài cá voi hoàn toàn sống dưới nước[8].

Phát sinh chủng loài

Phân loại được công nhận rộng khắp vào cuối thế kỷ 20 là như hình dưới đây:[11][12]

Bộ Guốc chẵn

Suina


SuoideaRecherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (white background).jpg



HippopotamidaeHippopotamus-PSF-Oksmith.svg



Selenodont


TylopodaCladogram of Cetacea within Artiodactyla (Camelus bactrianus).png


Ruminantia


TragulidaeKantschil-drawing white background.jpg



PecoraWalia ibex illustration white background.png





Hình minh họa một loài mesonychid, trông giống như chó sói.
Mesonychia trong một thời gian dài được coi là tổ tiên của cá voi

Các loài cá voi (Cetacea) hiện đại là các động vật biển thích nghi cao, về mặt hình thái có rất ít điểm chung với động vật có vú sống trên cạn; chúng trông giống như các loài động vật có vú sinh sống trong biển khác, như hải cẩu (Pinnipedia) và bò biển (Sirenia), do tiến hóa hội tụ. Tuy nhiên, chúng đã tiến hóa từ các động vật có vú sống trên cạn. Tổ tiên có thể nhất của cá voi trong một thời gian dài được coi là mesonychid — các động vật ăn thịt to lớn sinh sống vào đại Tân sinh (thế Paleocenthế Eocen), với các móng guốc thay cho vuốt trên chân của chúng. Các răng hàm của chúng đã thích nghi với khẩu phần ăn là thịt, tương tự như răng của cá voi có răng hiện đại và không giống như các động vật có vú khác, các răng này có kết cấu đồng nhất.

Mối quan hệ nghi vấn này được thể hiện trong hình sau:[13][14]

Paraxonia


ArtiodactylaWalia ibex illustration white background.png


Cete


MesonychiaSynoplotherium112DB.jpg



CetaceaBowhead-Whale1 (16273933365).jpg




Các phát hiện phân tử và các chỉ dấu hình thái gợi ý rằng Artiodactyla là cận ngành đối với Cetacea và cùng nhau chúng hợp thành đơn vị phân loại đơn ngành là Cetartiodactyla. Người ta phân chia Cetartiodactyla thành 5 đơn vị phân loại nhỏ hơn là lạc đà (Tylopoda), lợn và lợn cỏ pêcari (Suina), động vật nhai lại (Ruminantia), hà mã (Ancodonta) và cá voi (Cetacea).

Ý tưởng cho rằng động vật nhai lại có quan hệ họ hàng gần với cá voi và hà mã hơn là với các động vật guốc chẵn khác mới chỉ được nghiên cứu trong sinh học phân tử, nhưng chưa được nghiên cứu về mặt hình thái, và vì thế có thể là mâu thuẫn.

Các dòng dõi có thể có trong phạm vi Cetartiodactyla được thể hiện trong biểu đồ sau:[15]

Cetartiodactyla


Tylopoda (lạc đà)Cladogram of Cetacea within Artiodactyla (Camelus bactrianus).png


Artiofabula


Suina (lợn)Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (white background).jpg


Cetruminantia

Ruminantia (động vật nhai lại)


Tragulidae (cheo cheo)Kantschil-drawing white background.jpg



Pecora (hươu, nai, trâu, bò)Walia ibex illustration white background.png



Cetancodonta/Whippomorpha


Hippopotamidae (hà mã)Hippopotamus-PSF-Oksmith.svg



Cetacea (cá voi)Bowhead-Whale1 (16273933365).jpg






Xem thêm

Tham khảo

  1. ^ McKenna M. C. & Bell S. K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Nhà in Đại học Columbia. ISBN 0-231-11013-8.
  2. ^ Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John; Farke, Andrew Allen (2009). “Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLoS ONE 4 (9): e7062. PMC 2740860. PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062.
  3. ^ Colin Groves & Peter Grubb (1 tháng 11 năm 2011). Ungulate Taxonomy. tr. 25. ISBN 978-1-421-40093-8.
  4. ^ Wilson D. E. & Reeder D. M. (biên tập). Mammal Species of the World . Nhà in Đại học Johns Hopkins. tr. 111–184. ISBN 0-801-88221-4.
  5. ^ “Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo”. Science News Daily. Ngày 25 tháng 1 năm 2005. Truy cập ngày 18 tháng 6 năm 2007.
  6. ^ Gatesy J. “More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen”. Molecular Biology and Evolution 14: 537–543. PMID 9159931.
  7. ^ Ursing B. M.; Arnason U. (1998). “Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade”. Proceedings of the Royal Society 265 (1412): 2251. doi:10.1098/rspb.1998.0567. Chú thích sử dụng tham số |coauthor= bị phản đối (trợ giúp)
  8. ^ Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau F. & Brunet M. (tháng 2 2005). “The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla”. Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (5): 1537–1541. PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102. Truy cập ngày 9 tháng 6 năm 2007. Chú thích sử dụng tham số |coauthors= bị phản đối (trợ giúp); Kiểm tra giá trị ngày tháng trong: |date= (trợ giúp)
  9. ^ Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J (2009). Farke, Andrew Allen, biên tập. “Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLoS ONE 4 (9): e7062. PMC 2740860. PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062.
  10. ^ “A ‘consensus cladogram’ for artiodactyls”. Tetrapod Zoology. Truy cập ngày 24 tháng 2 năm 2015.
  11. ^ Ronald M. Nowak, 1999. Walker’s Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2015 tr., ISBN 0-8018-5789-9.
  12. ^ Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer. Trong: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (chủ biên): Spezielle Zoologie. Phần 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, tr. 608–630, ISBN 3-8274-0307-3.
  13. ^ Price, Samantha A.; Bininda-Emonds, Olaf R. P.; Gittleman, John L. (2005). “A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)” (PDF). Biological Reviews 80 (3): 445–73. PMID 16094808. doi:10.1017/s1464793105006743.
  14. ^ Malcolm C. McKenna; Susan K. Bell (1997). 'Classification of Mammals - Above the Species Level. Columbia University Press. ISBN 0-231-11013-8.
  15. ^ Nach Robin Beck (2006). “A higher-level MRP supertree of placental mammals”. BMC Evol Biol 6: 93. PMC 1654192. PMID 17101039. doi:10.1186/1471-2148-6-93.

Liên kết ngoài

 src= Wikimedia Commons có thư viện hình ảnh và phương tiện truyền tải về Bộ Guốc chẵn  src= Wikispecies có thông tin sinh học về Bộ Guốc chẵn
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia tác giả và biên tập viên
original
visit source
partner site
wikipedia VI

Bộ Guốc chẵn: Brief Summary ( Vietnamese )

provided by wikipedia VI

Bộ Guốc chẵn là tên gọi của một bộ động vật có danh pháp khoa học là Artiodactyla trong lớp Thú (Mammalia). Chúng là các động vật móng guốc mà trọng lượng được phân bổ đều trên các ngón thứ ba và thứ tư, chứ không phải chủ yếu hay toàn bộ trên ngón thứ ba như ở động vật guốc lẻ (Perissodactyla). Hiện nay, người ta biết khoảng 220 loài động vật guốc chẵn, trong đó có nhiều loài với tầm quan trọng kinh tế-thương mại đối với con người.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia tác giả và biên tập viên
original
visit source
partner site
wikipedia VI

Парнокопытные ( Russian )

provided by wikipedia русскую Википедию
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Вторичноротые
Подтип: Позвоночные
Инфратип: Челюстноротые
Надкласс: Четвероногие
Подкласс: Звери
Инфракласс: Плацентарные
Надотряд: Лавразиотерии
Отряд: Парнокопытные
Международное научное название

Artiodactyla Owen, 1848

Подотряды
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS 180692EOL 7678FW 42307

Парнокопы́тные (лат. Artiodactyla) — отряд плацентарных млекопитающих. Насчитывает примерно 220 современных видов, из которых некоторые, особенно из семейства полорогих, имеют большое экономическое значение для человека. С точки зрения филогенетической систематики, парнокопытные — парафилетическая группа, в современной системе млекопитающих их относят вместе с китообразными и рядом вымерших форм к надотряду китопарнокопытных (Cetartiodactyla).

Характеристика

Название отряду дано за наличие у этих животных развитых третьего и четвёртого пальцев, окончания которых покрыты толстым роговым копытом, как футляром или башмаком. Второй и пятый пальцы недоразвиты, а первый — редуцирован.

Животные в основном средние и крупные по величине. Живут в степях, лесостепях, пустынях, встречаются в лесах, заходят в тундру, поднимаются в горы. Морда парнокопытных удлинена, на голове у большинства из них имеются рога. Распространены по всем материкам, кроме Антарктиды и Австралии. В настоящее время в Австралии живут копытные, завезенные и акклиматизированные человеком. Общее число известных видов около 200, объединённых в подотряды: нежвачные, мозоленогие и жвачные.

Подотряд нежвачные (свинообразные)

Основная статья: Нежвачные

Подотряд нежвачных включает 3 семейства: свиньи, бегемоты, пекари, всего 12 видов. У нежвачных массивное тело, короткие четырёхпалые конечности. Клыки выдвинуты за пределы рта, на конце морды хрящевой пятачок. Всеядны. Желудок простого строения. Рогов нет. Подкожный слой жира значителен. В семействе свиней 9 родов. Наиболее распространена свинья дикая, или кабан, обитающий в Европе и Азии — в лесных массивах с обилием низин, полян, густо заросших тростником и кустарником, по берегам рек и озёр.

Семейство бегемотовые включает всего 2 вида — это бегемот или гиппопотам и карликовый бегемот. Оба вида живут в Африке. Животные полуводные. Предпочитают неглубокие водоемы с густой растительностью по их берегам и с хорошими подходами. Бегемоты хорошо плавают и ныряют, по суше передвигаются довольно быстро. Живут семьями. Питаются травянистыми растениями, которых за день съедают до 40 кг. Размножаются два раза в году, детёныш рождается всегда один весом 45—50 кг. Половозрелыми становятся в возрасте 9 лет. Продолжительность жизни около 50 лет.

Семейство пекари включает 4 современных вида. Общим обликом пекари напоминают свинью, но несколько мельче. Голова у пекари большая, клиновидная, шея короткая, глаза маленькие, уши слегка закругленные. Щетина густая, особенно длинная на затылке, шее и спине, где образует гриву; хвост короткий и скрыт в волосах; ноги короткие и тонкие. Пекари обитают от юго-запада США до Средней Аргентины. Живут в различных условиях, от сухих степей до влажных тропических лесов. Пекари всеядны. Активны главным образом ночью, день проводят на лёжках. Держатся стадами. Самки приносят 1—2 детёнышей.

Подотряд жвачные

Основная статья: Жвачные

Подотряд жвачных объединяет около 190 видов из 6 семейств: Оленьковые, Оленевые, Жирафовые, Вилорогие, Полорогие, Кабарги.

Подотряд назвали за наличие жвачки. Жвачка — комок отрыгнутой растительной пищи, требующей доработки в ротовой полости. Пища отрыгивается из сложного желудка, состоящего из 4 отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. В первом отделе — рубце — растительная пища под влиянием микроорганизмов сбраживается и проталкивается в сетку. Из сетки она отрыгивается в рот, где смачивается слюной и перетирается. Эта частично переваренная пища и является жвачкой. Полужидкая масса затем попадает в третий отдел — книжку, где подвергается обезвоживанию, и поступает в последний отдел — сычуг — для окончательной обработки желудочным соком.

Жвачные имеют стройное тело и длинные конечности, позволяющие им перемещаться с большой скоростью. На коже растут длинные волосы различной густоты и окраски. Подкожный слой жира почти не образуется.

Подотряд мозоленогие

Основная статья: Мозоленогие

В подотряде 1 семейство верблюдовые с тремя родами.

В отличие от большинства парнокопытных, у верблюдовых вместо классических копыт — двупалые конечности с тупыми когтями. Опираются верблюдовые не на концы пальцев, а на совокупность их фаланг. На нижней поверхности ступни располагается парная или непарная эластичная мозолистая подушка.

Распространение

Дикие парнокопытные встречаются во всех частях света кроме Австралии и Океании, Антарктиды и некоторых отдалённых от суши островов. Наибольшее количество видов обитает в Африке и Азии. Американский континент, особенно Южная Америка, где обитают лишь пекари, некоторые виды верблюдовых и оленевых, относительно небогат парнокопытными. Причиной является то, что многие из типичных для парнокопытных экологических ниш на момент возникновения Панамского перешейка уже были заняты другими группами животных, такими как вымершие южноамериканские копытные и некоторые грызуны (капибары, агути и мары). В Новое время различные виды парнокопытных были интродуцированы человеком в качестве домашних животных почти во всех уголках мира.

Парнокопытные населяют почти все среды обитания, от тропических лесов и степей до пустынь и горных массивов. Наибольшее разнообразие видов встречается в открытых местностях, таких как саванны. Подавляющее большинство парнокопытных ведёт сухопутный образ жизни, лишь немногие виды встречаются в воде, к примеру бегемотовые. Некоторые виды приспособились к горной местности и отлично лазают по скалам.

Классификация

Ныне живущие парнокопытные подразделяются на следующие семейства:

См. также

Ссылки

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Авторы и редакторы Википедии

Парнокопытные: Brief Summary ( Russian )

provided by wikipedia русскую Википедию

Парнокопы́тные (лат. Artiodactyla) — отряд плацентарных млекопитающих. Насчитывает примерно 220 современных видов, из которых некоторые, особенно из семейства полорогих, имеют большое экономическое значение для человека. С точки зрения филогенетической систематики, парнокопытные — парафилетическая группа, в современной системе млекопитающих их относят вместе с китообразными и рядом вымерших форм к надотряду китопарнокопытных (Cetartiodactyla).

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Авторы и редакторы Википедии

偶蹄目 ( Chinese )

provided by wikipedia 中文维基百科

偶蹄目學名:Artiodactyla)是哺乳动物中的一个大目,约220种,其中包括许多对人类生活很重要的动物。偶蹄目动物是现代进步的繁盛的有蹄类,90%的现存有蹄动物都是偶蹄动物。其中又以牛科最为繁盛。除了陆地上的种类,四足已经高度特化的海洋动物鲸豚类也是属于这一演化支。

偶蹄动物的进化

 src=
一種長頸鹿——马赛长颈鹿(G. c. tippelskirchi)的蹄。

偶蹄目动物由古新世踝节目动物进化而来。基本上从始新世开始分化。中新世上新世是其进化的重要时期。

外形上,早期的偶蹄动物类似今天的鼷鹿Tragulidae):小巧,短腿,以子为食。始新世晚期(4600万年前),三个现代亚目已开始分化:猪形亚目胼足亚目反刍亚目。然而偶蹄目并没有占据生态主导地位,当时是奇蹄目的繁盛时期。偶蹄动物只能占据一些边缘生态位艰难维生。但是同时它们也在这个时候开始了复杂的消化系统的进化,从而能够以低级食料为生。

始新世开始出现中新世的时候全球气候变干燥少雨,大量雨林枯亡,草原开始发育,并向全球蔓延开来。本身是一种非常难以消化的食物,而唯有拥有复杂消化系统的偶蹄动物能有效地利用这种粗糙、低营养的食物。很快偶蹄动物就取代了奇蹄动物的生态位,成为了食草动物的主导。

偶蹄动物分为两大类,然而各类内部形态差异很大。猪形亚目(西猯)保留四趾,臼齿简单,腿短。犬齿常常变大成獠牙。它们大多属于杂食动物,胃构造简单(器官構造與人類最近)。骆驼类和反刍类则相反,倾向于向长腿、两趾和复杂颊齿(用于对食草的适应)和复杂胃。伴随复杂消化系统的出现,它们有了反刍的行为:将半消化状态的食团吐回嘴里重新加以咀嚼后下咽以获得对养分的最大程度利用。

根据分子生物学研究,早期偶蹄动物中与河马最接近的一支食肉偶蹄动物,即中兽类,在始新世就返回大海,演化为今天的。豬型亞目多數是雜食性

分类和系统发育

理查·欧文的肖像
理查·欧文(Richard Owen)创造了术语“偶蹄动物”("even-toed ungulate")。

偶蹄类动物的分类受到了热烈的争论,因为栖息在海洋中的鯨豚類从陆生的偶蹄类动物进化而来。有些有蹄类动物(河马)与海洋栖息的鲸目动物比其他偶蹄类动物有更密切的关系。

这使得偶蹄动物传统上被定义为无效的並系群分类,因为它包括来自共同祖先的动物,但不包括其所有后代。系统发育分类只识别单系群分类群; 也就是从一个共同的祖先下降,并包括其所有后代的群体。为了解决这个问题,传统的偶蹄目和鯨目有时被归入更具包容性的鯨偶蹄目(Cetartiodactyla)分类群中[1]。另一种方法是在修订后的偶蹄目分类单元中包括陆地居住的甚至有蹄类动物和海洋栖息的鲸类动物(鲸目改为鲸下目)[2]

偶蹄动物的系统分类

 src=
疣猪

现存偶蹄目动物可归类如下:

种系发生学

本目各亚目的演化关系如下:

偶蹄目 Artiodactyla 全撰类 Artiofabula 鲸反刍类 Cetruminantia 河马形亚目 Whippomorpha 鲸下目 Cetacea

须鲸小目 Mysticeti Caperea marginata 3.jpg

   

齿鲸小目 Odontoceti Orcinus orca cropped.jpg

     

凹齿下目 Ancodonta Hippopotamus-PSF-Oksmith.svg

    反刍亚目 Ruminantia

有角下目 Pecora The book of antelopes (1894) Gazella rufifrons (white background).png

   

鼷鹿下目 Tragulina Kantschil-drawing white background.jpg

       

猪形亚目 Suina PotamochoerusAfricanusWolf white background.jpg

     

胼足亚目 Tylopoda Cambridge Natural History Mammalia Fig 148.jpg

   

史前种类

偶蹄目与人类的相互作用

在农场的羊
有些偶蹄类动物,像绵羊,已经驯化了几千年

驯化

偶蹄目动物对人类很重要。从史前开始偶蹄目动物就是人类的主要蛋白质来源,是古人类的重要的狩猎对象。在法国西班牙的岩洞里留下的克罗马农人画的壁画,里面就包括了大量的野牛北山羊等偶蹄动物。几乎所有的人类文明裡都有偶蹄动物的存在(比如旧大陆诸文明里的牛、羊、骆驼,南美印第安人文明里的骆马、羊驼等)。人类最早驯化的家畜裡就有偶蹄动物。偶蹄动物是构成了人类畜牧业农业的重要成分,是人类最主要的肉、乳制品来源动物,也是皮革业的重要来源动物。

參見

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 Montgelard, Claudine; Catzeflis, Francois M.; Douzery, Emmanuel. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences (PDF). Molecular Biology and Evolution. 1997, 14 (5): 550–559. PMID 9159933. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J. Farke, Andrew Allen, 编. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLoS ONE. 2009, 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. PMC 2740860. PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062.
  3. ^ Groves, Colin P.; Grubb, Peter. Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 2011: 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.
  4. ^ A 'consensus cladogram' for artiodactyls. Tetrapod Zoology. [24 February 2015].

外部链接

按亞綱分類哺乳類現存動物
原獸亞綱
Prototheria
(泄殖腔類)
Mammalia-percent-schinese.png
兽亚纲
Theria後獸下綱
Metatheria
(有袋類)美洲有袋总目
Ameridelphia 澳洲有袋总目
Australidelphia 真獸下綱
Eutheria
(有胎盤類)非洲兽总目
Afrotheria 异关节总目
Xenarthra 灵长总目
Euarchontoglires 勞亞獸總目
Laurasiatheria
合弓綱中除了哺乳类还包括似哺乳爬行動物盤龍目 Pelycosauria · 獸孔目 Therapsida,它们是哺乳动物的进化来源,都为化石物种
物種識別信息 规范控制
 title=
license
cc-by-sa-3.0
copyright
维基百科作者和编辑

偶蹄目: Brief Summary ( Chinese )

provided by wikipedia 中文维基百科

偶蹄目(學名:Artiodactyla)是哺乳动物中的一个大目,约220种,其中包括许多对人类生活很重要的动物。偶蹄目动物是现代进步的繁盛的有蹄类,90%的现存有蹄动物都是偶蹄动物。其中又以牛科最为繁盛。除了陆地上的种类,四足已经高度特化的海洋动物鲸豚类也是属于这一演化支。

license
cc-by-sa-3.0
copyright
维基百科作者和编辑

ウシ目 ( Japanese )

provided by wikipedia 日本語
ウシ目(偶蹄目)
生息年代: 55–0 Ma
始新世前期-現世
American bison k5680-1.jpg 分類 : 動物界 Animalia : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata : 哺乳綱 Mammalia 上目 : ローラシア獣上目 Laurasiatheria : クジラ偶蹄目 Cetartiodactyla 階級なし : 偶蹄目 Artiodactyla 学名 Artiodactyl Owen, 1848 亜目

ウシ目(ウシもく)または偶蹄目(ぐうていもく) Artiodactyla は、かつて使われていた脊椎動物門 哺乳綱の1目。現在の鯨偶蹄目(クジラ偶蹄目)から鯨類(鯨目)を除いたグループによって構成されていた。偶蹄類(ぐうているい)ともいう。

このグループは、ウマ目(奇蹄目)と共に、四肢の先端に(ひづめ)をもつことを特徴とする。また全てのウシ目は後肢かかと関節にある距骨の上下端に滑車状の構造を持つ(これを両滑車とも呼ぶ)。ウシ目(偶蹄目)とウマ目(奇蹄目)を合わせて有蹄目と分類されることもあったが、現在ではウマ目はウシ目よりもネコ目コウモリ目により近いとする説が有力であり、ウシ類とウマ類が共に蹄をもつのは、平行進化によるものであることがわかっている。中新世以降次第に衰退していったウマ目に対し、ウシ目は次第に勢力を伸ばしていった。現在では、カバイノシシラクダキリンヤギシカなどの仲間を含む大きなグループに発展し、有蹄動物全体の約90%を占めている。また、後述されるようにクジラ類をも内包することが明らかになりつつあり、非常に多様性に富んだ発展を遂げて、繁栄しているグループであることになる。

偶蹄目と呼ばれるように、ウシ目の特徴は、2つに割れた蹄である。これは第3指と第4指(中指と薬指)が変化したもので、主蹄(しゅてい)と呼ばれる。また、かかとにあたる部分に、副蹄(ふくてい)とよばれる小さな蹄がついているものもあり、岩場などでずり落ちないようになっている。第3指が体重を支える重心軸となるウマ目と異なり、ウシ目は第3指と第4指の二本が重心軸であるため、このような蹄の構造となる。

分類の見直し[編集]

後述するように、近年の分子生物学的手法の導入により、鯨類とかつての偶蹄類との系統関係が明らかになった。それによれば、鯨類はカバ類と姉妹群であり、両者は、先に反芻類と分かれた1グループ(鯨凹歯下目)から、さらに2つに分岐したものである。また、鯨凹歯類と反芻類が分岐したのは、ラクダ類およびイノシシ類が、相次いで他の鯨偶蹄類から分岐した後のことであったこともわかっている(鯨偶蹄目の系統と分類を参照)。したがって、ラクダ類・イノシシ類とカバ類・反芻類を含んで鯨類を含まない「偶蹄目」は、単系統群ではなく側系統群であることになり、分岐分類学の考え方によれば、(かつての「有蹄目」と同様)1つの分類群としては成立し得ない。これにより、「偶蹄目」(ウシ目)は生物学的な分類群としては無効となり、かつての偶蹄類と鯨類を併せた「鯨偶蹄目」という分類群が新たに設けられた。

反芻類[編集]

詳細は「ウシ亜目」を参照

イノシシ亜目以外のウシ目の動物は、消化しにくい繊維分を消化するために、本来の胃(第4胃)のほかに、食道から第1-第3の胃を分化させて、合計4つのをもつ(ラクダキリンなどは、第3胃と第4胃の区別がはっきりしないため、3つとする場合もある)。これらの動物は、複胃または反芻胃と呼ばれるこれら複数の胃によって、一度食べた食物を吐き戻し、噛み返すという反芻(はんすう)を行う。

明確な反芻をおこない、系統的にも近いウシ科シカ科プロングホーン科キリン科ジャコウジカ科マメジカ科をまとめて反芻類と呼ぶ。反芻亜目、ウシ亜目とも呼ぶが、近年は亜目より下の分類階級とされることもあるので注意が必要である。

4つの胃のうち、第1胃には微生物が大量に住み、ここで摂取した食物の分解発酵をしている。この第1胃での微生物による分解と、反芻によって繰り返し咀嚼することによって、他の哺乳類が消化吸収できないセルロースなどを栄養として取り込むことができる。この強力な消化吸収能力が、ウシ目の動物が繁栄した一因とされている。

以前は、反芻の度合いに従い、同じウシ目でも反芻をしない、現生のイノシシ類やカバ類を含む系統をイノシシ亜目(猪豚亜目)とし、系統的に両者の中間に位置すると考えられる、現生のラクダ類を含むグループを、ラクダ亜目(核脚亜目)と分類されていた。しかし分子分岐学により、カバ類は(クジラ類と共に)反芻類に近いこと、中間的と思われたラクダ亜目がクジラ偶蹄類の中で最も初期に分岐したことがわかっている。

クジラの系統についての議論[編集]

クジラの仲間の先祖は、化石研究からは、顆節目に分類されていたメソニクス類、さらにさかのぼれば同じくトリイソドン類と考えられていたが、最近[いつ?]の分子生物学的な研究からは、ウシ目から分化したとする説が出された。これは、最近[いつ?]しばしば見られる、化石研究者と分子生物学者の意見が対立するケースの、典型的な例であった。しかし、パキケトゥス・アトッキの化石骨格の研究により、化石研究者側からもクジラがウシ目起源であるとする仮説を補強する、強力な根拠が提出された。鯨偶蹄目も参照。

分類[編集]

カバ科はかつてはイノシシ亜目に含めることが多かった。

亜目は、原始的なものから派生的なものの順に並べた。科は順不同。

ここでは「偶蹄類の分類」を示すため Ancodonta を独立亜目としたが、実際は Ancodonta はクジラ類と姉妹群である。そこで、Ancodonta とクジラ類を1つの亜目として Ancodonta は下目にしたり、さらには反芻類も同じ亜目にして反芻類は下目、Ancodonta は小目とすることも多い。

哺乳類の現生原獣亜綱 後獣下綱 異節上目 アフリカ獣上目 真主齧上目 ローラシア獣上目廃止・希
 title=
license
cc-by-sa-3.0
copyright
ウィキペディアの著者と編集者
original
visit source
partner site
wikipedia 日本語

ウシ目: Brief Summary ( Japanese )

provided by wikipedia 日本語

ウシ目(ウシもく)または偶蹄目(ぐうていもく) Artiodactyla は、かつて使われていた脊椎動物門 哺乳綱の1目。現在の鯨偶蹄目(クジラ偶蹄目)から鯨類(鯨目)を除いたグループによって構成されていた。偶蹄類(ぐうているい)ともいう。

このグループは、ウマ目(奇蹄目)と共に、四肢の先端に(ひづめ)をもつことを特徴とする。また全てのウシ目は後肢かかと関節にある距骨の上下端に滑車状の構造を持つ(これを両滑車とも呼ぶ)。ウシ目(偶蹄目)とウマ目(奇蹄目)を合わせて有蹄目と分類されることもあったが、現在ではウマ目はウシ目よりもネコ目コウモリ目により近いとする説が有力であり、ウシ類とウマ類が共に蹄をもつのは、平行進化によるものであることがわかっている。中新世以降次第に衰退していったウマ目に対し、ウシ目は次第に勢力を伸ばしていった。現在では、カバイノシシラクダキリンヤギシカなどの仲間を含む大きなグループに発展し、有蹄動物全体の約90%を占めている。また、後述されるようにクジラ類をも内包することが明らかになりつつあり、非常に多様性に富んだ発展を遂げて、繁栄しているグループであることになる。

偶蹄目と呼ばれるように、ウシ目の特徴は、2つに割れた蹄である。これは第3指と第4指(中指と薬指)が変化したもので、主蹄(しゅてい)と呼ばれる。また、かかとにあたる部分に、副蹄(ふくてい)とよばれる小さな蹄がついているものもあり、岩場などでずり落ちないようになっている。第3指が体重を支える重心軸となるウマ目と異なり、ウシ目は第3指と第4指の二本が重心軸であるため、このような蹄の構造となる。

license
cc-by-sa-3.0
copyright
ウィキペディアの著者と編集者
original
visit source
partner site
wikipedia 日本語

우제류 ( Korean )

provided by wikipedia 한국어 위키백과
아목

우제류(偶蹄類, 우(偶, 짝수)와 제(蹄, 발굽), 영어: even-toed ungulates)는 짝수 발굽을 가진 유제류(발굽을 가진 동물) 포유류의 총칭이다. 반대로 홀수 발굽을 가진 같은 유제류는 기제류(奇蹄類, 기(奇, 홀수)와 제(蹄, 발굽), 영어: odd-toed ungulates)라고 부른다. 수생 고래류(고래, 돌고래, 쇠돌고래)는 우제류로부터 진화했기 때문에 현재 분류학에서는 우제류(Artiodactyla)와 고래류(Cetacea)를 결합하여 경우제류(鯨偶蹄類, Cetartiodactyla)로 분류한다. 고래류를 제외한 우제류를 소목(소目)으로 부르기도 한다. 발가락의 수는 2개 또는 4개인데 대부분 셋째발가락이나 넷째발가락이 크며, 그 사이가 발의 주축이 된다. 은 매년 나는 것, 또는 속이 비어 있는 것 등이 있으며, 없는 것도 있다. 한편 멧돼지와 같이 되새김을 하지 않는 것이 있는가 하면, 되새김을 하는 것도 있다. 멧돼지·돼지·하마·낙타·사슴·기린··염소·물소· 등을 포함하여 약 220여 종이 알려져 있다.

하위 분류

우제목 (Artiodactyla) / 경우제목 (Cetartiodactyla)

계통 분류

다음은 포유류 계통 분류이다.[3]

포유강

단공목 오리너구리


수아강

유대하강 캥거루과


진수하강 대서양원류

아프로테리아상목 아시아코끼리 매너티속



빈치상목 아홉띠아르마딜로 큰개미핥기



북방진수류 로라시아상목

진무맹장목 두더지과


음낭야수류

박쥐목 흡혈박쥐아과


야수진제류 광수류

유린목 천산갑과



식육목 치타캘리포니아바다사자



진유제류

말목(기제류) 사바나얼룩말검은코뿔소



경우제목(우제류) 왈리아아이벡스북대서양참고래






영장상목

설치동물 시궁쥐속산토끼속



영장동물 울보카푸친사람







다음은 2009년 스폴딩(Spaulding) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[4]

우제목/경우제목

낙타과


전찬류 돼지아목

페커리과



멧돼지과



경반추류 반추류

작은사슴과



진반추하목



경하마형류/경요치류

하마과



고래류






각주

  1. “보관 된 사본”. 2012년 5월 16일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2015년 2월 24일에 확인함.
  2. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2740860/
  3. Nishihara, H.; Maruyama, S.; Okada, N. (2009). “Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 106 (13): 5235–5240. Bibcode:2009PNAS..106.5235N. PMC 2655268. PMID 19286970. doi:10.1073/pnas.0809297106.
  4. Michelle Spaulding, Maureen A. O’Leary und John Gatesy: Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PlosOne 4 (9), 2009, S. e7062
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia 작가 및 편집자

우제류: Brief Summary ( Korean )

provided by wikipedia 한국어 위키백과

우제류(偶蹄類, 우(偶, 짝수)와 제(蹄, 발굽), 영어: even-toed ungulates)는 짝수 발굽을 가진 유제류(발굽을 가진 동물) 포유류의 총칭이다. 반대로 홀수 발굽을 가진 같은 유제류는 기제류(奇蹄類, 기(奇, 홀수)와 제(蹄, 발굽), 영어: odd-toed ungulates)라고 부른다. 수생 고래류(고래, 돌고래, 쇠돌고래)는 우제류로부터 진화했기 때문에 현재 분류학에서는 우제류(Artiodactyla)와 고래류(Cetacea)를 결합하여 경우제류(鯨偶蹄類, Cetartiodactyla)로 분류한다. 고래류를 제외한 우제류를 소목(소目)으로 부르기도 한다. 발가락의 수는 2개 또는 4개인데 대부분 셋째발가락이나 넷째발가락이 크며, 그 사이가 발의 주축이 된다. 은 매년 나는 것, 또는 속이 비어 있는 것 등이 있으며, 없는 것도 있다. 한편 멧돼지와 같이 되새김을 하지 않는 것이 있는가 하면, 되새김을 하는 것도 있다. 멧돼지·돼지·하마·낙타·사슴·기린··염소·물소· 등을 포함하여 약 220여 종이 알려져 있다.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia 작가 및 편집자