A dos salamandroideos (Salamandroidea) é unha suborde de anfibios caudados que comprende as chamadas salamántigas avanzadas.
Os primeiros salamandroideos fósiles coñecidos son exemplares da especie Beiyanerpeton jianpingensis, datada no xurásico tardío, hai aproximadamente 157 millóns de anos.[1][2]
Diferéncianse das especie da suborde dos criptobrancoideos (e da nova, e discutida, suborde dos sirenoideos) en que teñen fusionados os ósos angular e prearticular na mandíbula, e en que todos presentan fecundación interna.[3]
Outra caractarística distintiva dos salamandroideos é o seu número de vértebras e o variadas que son. As vértebras destes animais presentan detrás do corpo unha concavidade, as apófises espiñosas e articulares son pouco saíntes, horizontais, e as apófises trasversas levan nunha lixeira bifurcación tuberculada, rudimentos de costelas que nunca se unen co rudimentario esterno. As vértebras da cola varían en número segundo as especie e, en canto á súa forma son case semellantes ás demais, sobre todo as primeiras. Os salamandroideos son, pois, os urodelos cuxo esqueleto se compón de maior número de pezas.[4]
Os membros desta suborde encóntranse en todo o mundo excepto na Antártida, na África subsahariana e en Oceanía.[3]
A femia é fecundada por medio dun espermatóforo, unha cápsula que contién os espermatozoides e que o macho coloca na cloaca da femia. O esperma almacénase na chamada espermateca, no teito da cloaca até que chega o momento da posta.[5]
A suborde foi descrita en 1826 polo zoólogo austríaco Leopold Fitzinger, aínda que algúns autores atribúenlla a o zoólogo estadounidense Gladwyn Kingsley Noble, en 1931 (se cadra, polas diferenzas de Fitzinger cos criterios de clasificación de Linneo).
O nome científico Salamandroidea está formado, como é obvio, pola raíz do nome do seu xénero tipo, Salamandra, engadíndolle a desinencia do latín científico -oidea, plural neutro de -oideus, derivada do grego antigo εἴδος eídos, "aspecto", "aparencia", "forma", coa vogal epentética (de unión) -o-, pata facilitar a pronuncia, usada na formación de moitos nomes de ordes e subordes de animais.[6][7]
Segundo o National Center for Biotechnology Information (Centro Nacional para a Información Biotecnolóxica), a suborde comprende as seguintes familias e subfamilias:[8]
Ambystoma jeffersonianum
Espermatóforo de Ambystoma sp.
Amphiuma tridactylum
Batrachoseps gregarius
Pseudotriton ruber
Salamandra corsica
A dos salamandroideos (Salamandroidea) é unha suborde de anfibios caudados que comprende as chamadas salamántigas avanzadas.
Os primeiros salamandroideos fósiles coñecidos son exemplares da especie Beiyanerpeton jianpingensis, datada no xurásico tardío, hai aproximadamente 157 millóns de anos.
A dos urodelos[2] (Urodela) ou caudados[3] (Caudata) é unha orde da clase dos anfibios de aspecto lacertiforme e coñecidos vulgarmente como salamántigas (ou píntegas) e tritóns, que comprende na actualidade 695 especies vivas,[4][5] distribuídas fundamentalmente nos continentes do hemisferio norte (Europa, Asia e Norteamérica), coa excepción dunhas poucas especies que habitan no norte de Suramérica. En Galiza hai representantes tanto de salamántigas como de tritóns.
Un terzo das salamántigas coñecidas son propias de Norteamérica. A concentración máis alta dáse na rexión dos Apalaches.
Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos datan de mediados do período xurásico, sendo a especie Chunerpeton tianyiensis o representante máis antigo das salamántigas modernas.[6]
Os últimos estudos moleculares datan a diverxencia con respecto aos anuross no período permiano.[7][8][9]
Os urodelos carecen de escamas e poden rexenerar membros perdidos. A diferenza dos anuros (ras e sapos), posúen unha cola ben desenvolvida e carecen de oído medio.
Aínda que o nome científico válido da orde é Caudata,[1][10] na bibliografía internacional úsase máis o termo Urodela (urodelos).
Todas as especies exhiben unha longa cola durante todas as fases da súa vida. A maioría son de tamaño pequeno e non adoitan superar os 30 cm de lonxitude, aínda que especies da familia dos criptobránquidos, como a salamántiga xigante xaponsea (Andrias japonicus) poden superar un metro de longo. O corpo é alongado, e está provisto de dous pares de patas curtas, de aproximadamente da mesma lonxitude, pero nalgúns casos están reducidas ou mesmo o par posterior está ausente. A cabeza está deprimida, co cranio ancho e plano, cos ósos parietais fusionados e provistos de dentes curvados, e diferenciada do tronco, que ten é alongado. Presentan unha cintura pelviana na súa maior parte cartilaxinosa, carecendo dunha cintura escapular dérmica. A boca sempre vai provista de pequenos dentes curvados. As larvas son similares aos adultos e posún dentes en ambas as mandíbulas. A diferenza dos anuros, os urodelos non teñen oído medio.[11]
A fecundación é externa nas familias dos criptobránquidos, hinobíidos e sirénidos, mentres que os membros doutras familias presentan unha fecundación interna a pesar da ausencia nos machos dun órgano copulador.[11] Presentan un desenvolvemento larvario diferenciado antes de alcanzar a idade adulta, con presenza de branquias externas que logo son substituídas por pulmóns. Un bo número de especies presentan pedomorfismo, é dicir, presenza de estruturas xuvenís nos adultos (de pedo-, do grego antigo παῗς, παιδóς paĩs, paidós, "neno", "novo", e -morfismo, do grego antigo μορφή morphḗ, "forma") en cuxo caso reteñen características do estado larvario, polo que algunhas especies non abandonan as branquias, e incluso existen casos, como o de Ambystoma mexicanum, en que a transformación non ocorre dunha forma regular, aparecendo aspectos propios do adulto na fase larvaria, que pode prolongarse de forma irregular.
Usualmente viven nos bosques, e algunhas especies son acuáticas durante toda a súa vida, mentres que outras volven á auga de forma intermitente e tamén hai outras que son completamente terrestres na súa idade adulta. Os caudados parécense superficialmente aos lagartos, pero se distinguen facilmente pola ausencia de escamas, xa que a súa pel e completamente lisa.
Os urodelos destacan entre os vertebrados tetrápodos modernos por seren capaces de rexenerar extremidades, colas e órganos internos despois de seren amputados.[12] Esta habilidade permítelle a algunhas especies ter autotomía caudal como medio para escapar de potenciais depredadores.
A orde foi descrita en 1813 polo anatomista, entomólogo e paleontólogo alemán, nacionalizado ruso, Johann Fischer von Waldheim na súa obra:
A orde subdivídese en tres subordes:[17]
Orde Caudata Fischer von Waldheim, 1813
Considerando a historia da súa evolución en pasos moi grandes, os urodelos serían unha forma intermedia entre os peixes (pola presenza de branquias e por outros aspectos morfolóxicos propios do Ambystoma mexicanum) e os réptiles. Os vertebrados terrestres (tetrápodos) diferenciáronse a partir de peixes pulmonados emparentados co celacanto ou os dipnoos, e algunhas das primeiras formas están a metade de camiño entre o noso concepto de peixe e o de anfibio.
Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos corresponden aos espécimes do clado Karauridae, o cal é definido como o grupo irmán das salamántigas modernas.[18] Por outra parte, as posicións do resto dos grupos extintos de urodelos (Batrachosauroididae, Prosirenidae e Scapherpetontidae) non foron aínda esclarecides debido ao escaso rexistro fósil. A especie Karaurus sharovi, cuxos rexistros datan do período xurásico superior (hai aproximadamente 152 Ma), é unha das máis primitivas dentro dos caudados,[19] mentres que Kokartus honorarius do xurásico medio, é 13 millóns de anos máis antigo que Karaurus,[20] así como a especie chinesa Beiyanerpeton jianpingensis, é o salamandroideo máis antigo coñecido (oxfordiense).[21] Triassurus sixtelae é un espécime problemático que comparte só dúas características coas salamántiga e que presenta un moi reducido tamaño e un pobre grao de osificacións, o que se atribuiría a un potencial estado larvario.[22] Triassurus data de finais do período triásico, polo que podería corresponder ao rexistro máis antigo dun urodelo.[19]
Os primeiros estudos das relaciónes filoxenéticas dos urodelos con respecto aos demais anfibios modernos (Lissamphibia), nos cales se empregaron datos de ADN mitocondrial e ADN ribosómico nuclear, sustentaban unha relación próxima coas cecilias (grupo que foi denominado Procera).[23][24][25][26] Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que alguna vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.
Porén, análises posteriores e recentes nos que empregaron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos os tipos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado denomínase Batrachia. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).[27][28][29]
A monofilia da maioría dos principais grupos de urodelos actuais encóntrase hoxe en día ben estabilizada,[9][30] estando estes xeralmente distribuídos en cinco ramas: un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae, Sirenidae e outros dous grupos, onde o primeiro está conformado por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae e Proteidae, e o segundo polos grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae e Plethodontidae. A pesar do crecente número de estudos, as relacións filoxenéticas entre cada un destes clados foron difíciles de resolver.[31][32] Así, divídense en tres subordes, e o clado Neocaudata adoita usarse para agrupar Cryptobranchoidea e Salamandroidea, separado de Sirenoidea.
Os primeiros estudos moleculares posicionaban a Sirenidae como o grupo irmán do resto dos urodelos, pero análises posteriores de secuencias de xenes nucleares suxerían ao clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae + Hynobiidae) como o máis basal.[32][33][34] Por outra parte, Zhang & Wake (2009) volveron a posicionar a Sirenidae de acordo cos primeiros estudos, apoiando, ademais, o clado conformado por aqueles grupos con fecundación interna, polo que a fecundación externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) sería un carácter plesiomórfico.[9]
A continuación, cladogramas baseados nos traballos de Wiens et al. (2005)[33] e Marjanovic & Laurin (2007)[8] (esquerda), Frost et al. (2006)[32] (centro) e Zhang & Wake (2009) (dereita).[9]
Caudata Karauridae †Karaurus †
Kokartus †
Urodela Urodela UrodelaEn Galiza só hai única familia, a dos Salamandridae que comprende quince xéneros con máis de corenta especies.
Destas especies cinco habitan en Galiza, repartidas en tres xéneros:
A dos urodelos (Urodela) ou caudados (Caudata) é unha orde da clase dos anfibios de aspecto lacertiforme e coñecidos vulgarmente como salamántigas (ou píntegas) e tritóns, que comprende na actualidade 695 especies vivas, distribuídas fundamentalmente nos continentes do hemisferio norte (Europa, Asia e Norteamérica), coa excepción dunhas poucas especies que habitan no norte de Suramérica. En Galiza hai representantes tanto de salamántigas como de tritóns.
Un terzo das salamántigas coñecidas son propias de Norteamérica. A concentración máis alta dáse na rexión dos Apalaches.
Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos datan de mediados do período xurásico, sendo a especie Chunerpeton tianyiensis o representante máis antigo das salamántigas modernas.
Os últimos estudos moleculares datan a diverxencia con respecto aos anuross no período permiano.
Os urodelos carecen de escamas e poden rexenerar membros perdidos. A diferenza dos anuros (ras e sapos), posúen unha cola ben desenvolvida e carecen de oído medio.
Aínda que o nome científico válido da orde é Caudata, na bibliografía internacional úsase máis o termo Urodela (urodelos).
.JPG)
