dcsimg
Image of comb jellies
Creatures » » Animals

Comb Jellies

Ctenophora

Daraqlılar ( Azerbaijani )

provided by wikipedia AZ

Daraqlılar (lat. Ctenophora) — eumetazoylara aid tip

Ölçüləri 2–3 mm-lə 3 m arasında dəyişir. 100-150 növü məlumdur.

Alimlər tərəfindən Mnemiopsis leidyi-nin daxili cənub dənizlərinə (Qara, Azov, sonra da Xəzərə) köçməsinin (invaziyasının) qeyd alınması onun bu dənizlərin ekosistemlərinə real daxil olma tarixindən xeyli sonra olmuşdur. Mnemiopsis daraqlısının birinci dəfə Qara dənizdə aşkar olunması 1982-ci ilə təsadüf edir (Pereladov, 1988), bir növ kimi isə o, 1986-cı ildə qeydə alınmışdır (Zaitsev et al., 1988).

Xəzər dənizində daraqlılar haqqında ilk məlumatı 1996-cı ildə balıqçılar vermişlər ki, bu da onların toruna düşməsi ilə əlaqədar olmuşdur. Lakin bu növ ancaq 1999-cu ildə Xəzər ETBTİ-nin mütəxəssisləri tərəfindən Türkmənistan sahillərində aparılan ekspedisiya zamanı qeydə alınmışdır (Zaitsev, 2001). Nəticə etibarilə Qara dəniz və Azov dənizinin ekosistemi 20 ildən artıq, Xəzər dənizi isə 10 ildən artıqdır ki, Mnemiopsis leidyi-nin təsiri altındadır.

Qara və Azov dənizində aparılan çoxillik tədqiqatlar nəticəsində Mnemiopsis leidyi-nin bu dənizlərin bütün ekosisteminə, ilk növbədə pelaqial və bentosa təsiri aşkar edilmişdir (Volovik, 2004).

Aparılmış tədqiqatlar göstərmişdir ki, Qara dənizdə Mnemiopsis leidyi-nin zooplanktonla intensiv qidalanması ilə əlaqədar olaraq zooplanktonun biokütləsi 23-30 dəfə azalmışdır.

Mnemiopsis dənizin dibindəki onurğasız heyvanların faunasına xeyli dərəcədə təsir edərək, onların pelaqial sürfələrini yeyir. Hesablanmışdır ki, mnemiopsis bentos orqanizmlərin pelaqial sürfələrini yeməsi nəticəsində, bentos orqanizmlərin biokütləsi 30% azalır (Volovik et al., 1993). Beləliklə, mnemiopsis Xəzər dənizində vətəgə əhəmiyyətli balıq sayılan nərəkimilərin, kilkələrin, kütümün və başqa balıqlarının qidalanma şəraitinə, onların ehtiyatının formalaşmasına, həmçinin sayına mənfi təsir göstərir.

Bununla əlaqədar olaraq, 2000-ci ildən başlayaraq Azər ETBTİ-nin əməkdaşları Xəzərin Azərbaycan sektorunda Mnemiopsis leidyi-nin sayının, biokütləsinin və yayılmasının öyrənilməsinə dair monitorinq çərçivəsində tədqiqat işləri aparırlar.

Azərbaycan Elmi-Tədqiqat Balıqçılıq Təsərrüfat İnstitutu, habelə Rusiya Federasiyası, Qazaxıstan Respublikası və İran İslam Respublikasının müvafiq qurumları tərəfindən yabancı növ olan Mnemiopsis (Mnemiopsis Leydi) ilə mübarizə aparmaq üçün Beroye (Beroe Ovata) daraqlısının introduksiya imkanlarının tədqiqi üzrə tədbirlər proqramı hazırlanmışdır. Proqrama əsasən Xəzəryanı ölkələr tərəfindən Mnemiopsislə əlaqədar dəniz tədqiqatları keçirilir. Beroye daraqlısının mümkün olan introduksiyası şəraitində ekosistem proseslərinin modelləşdirilməsi, gəmi tankerlərinin ballast sularında daraqlı orqanizmlər üzrə monitorinqin keçirilməsi və digər tədbirlər nəzərdə tutulmuşdur.

Mənbə

[1]

"Bu Heyvanlar aləminin yarımaləm, tip və bəzi sinifləriParazoylar Süngərlər (Kirəcli süngərlər, Adi süngərlər, Altışüalı süngərlər) • Lövhəcikkimilər (Trichoplax)Mezozoylar OrtonektidlərDisiemidlərEumetazoylar DaraqlılarDalayıcılar (Mərcan polipləri, Hidroidlər, Sifoidlər, Yumrumeduzlar, Saçaqlı meduzlar, Myxozoa) Cycloneuralia: Scalidophora (Kinorinxlər, Lorisiferlər, Priapulidlər) • Nematoida (Yumru qurdlar, Qılqurdlar)
Panarthropoda: OnixoforlarƏrincəklilərBuğumayaqlılar Yastı qurdlarKirpikliqarın qurdlar
Gnathifera: RotatorilərTikanbaşlılarQnatostomulidlərMikroçənəlilərSikloforalar Trochozoa (Sipunkulidlər, Nemertinlər, Molyusklar, Həlqəvi qurdlar)
Lophophorata (Briozoylar, Sonboşluqlar, Trubkalılar, Çiyinayaqlılar) YarımxordalılarDərisitikanlılarXenoturbella Onurğalılar (Vertebrata, Miksinlər) • BaşıxordalılarTunikalılar
Mübahisəli olanlar
Acoelomorpha (Bağırsaqsız turbellarilər, Nemertodermatida) • Çənəsiqıllılar
"Daky Heyvanlar ilə əlaqədar bu məqalə qaralama halındadır. Məqaləni redaktə edərək Vikipediyanı zənginləşdirin. Etdiyiniz redaktələri mənbə və istinadlarla əsaslandırmağı unutmayın.
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Vikipediya müəllifləri və redaktorları
original
visit source
partner site
wikipedia AZ

Daraqlılar: Brief Summary ( Azerbaijani )

provided by wikipedia AZ

Daraqlılar (lat. Ctenophora) — eumetazoylara aid tip

Ölçüləri 2–3 mm-lə 3 m arasında dəyişir. 100-150 növü məlumdur.

Alimlər tərəfindən Mnemiopsis leidyi-nin daxili cənub dənizlərinə (Qara, Azov, sonra da Xəzərə) köçməsinin (invaziyasının) qeyd alınması onun bu dənizlərin ekosistemlərinə real daxil olma tarixindən xeyli sonra olmuşdur. Mnemiopsis daraqlısının birinci dəfə Qara dənizdə aşkar olunması 1982-ci ilə təsadüf edir (Pereladov, 1988), bir növ kimi isə o, 1986-cı ildə qeydə alınmışdır (Zaitsev et al., 1988).

Xəzər dənizində daraqlılar haqqında ilk məlumatı 1996-cı ildə balıqçılar vermişlər ki, bu da onların toruna düşməsi ilə əlaqədar olmuşdur. Lakin bu növ ancaq 1999-cu ildə Xəzər ETBTİ-nin mütəxəssisləri tərəfindən Türkmənistan sahillərində aparılan ekspedisiya zamanı qeydə alınmışdır (Zaitsev, 2001). Nəticə etibarilə Qara dəniz və Azov dənizinin ekosistemi 20 ildən artıq, Xəzər dənizi isə 10 ildən artıqdır ki, Mnemiopsis leidyi-nin təsiri altındadır.

Qara və Azov dənizində aparılan çoxillik tədqiqatlar nəticəsində Mnemiopsis leidyi-nin bu dənizlərin bütün ekosisteminə, ilk növbədə pelaqial və bentosa təsiri aşkar edilmişdir (Volovik, 2004).

Aparılmış tədqiqatlar göstərmişdir ki, Qara dənizdə Mnemiopsis leidyi-nin zooplanktonla intensiv qidalanması ilə əlaqədar olaraq zooplanktonun biokütləsi 23-30 dəfə azalmışdır.

Mnemiopsis dənizin dibindəki onurğasız heyvanların faunasına xeyli dərəcədə təsir edərək, onların pelaqial sürfələrini yeyir. Hesablanmışdır ki, mnemiopsis bentos orqanizmlərin pelaqial sürfələrini yeməsi nəticəsində, bentos orqanizmlərin biokütləsi 30% azalır (Volovik et al., 1993). Beləliklə, mnemiopsis Xəzər dənizində vətəgə əhəmiyyətli balıq sayılan nərəkimilərin, kilkələrin, kütümün və başqa balıqlarının qidalanma şəraitinə, onların ehtiyatının formalaşmasına, həmçinin sayına mənfi təsir göstərir.

Bununla əlaqədar olaraq, 2000-ci ildən başlayaraq Azər ETBTİ-nin əməkdaşları Xəzərin Azərbaycan sektorunda Mnemiopsis leidyi-nin sayının, biokütləsinin və yayılmasının öyrənilməsinə dair monitorinq çərçivəsində tədqiqat işləri aparırlar.

Azərbaycan Elmi-Tədqiqat Balıqçılıq Təsərrüfat İnstitutu, habelə Rusiya Federasiyası, Qazaxıstan Respublikası və İran İslam Respublikasının müvafiq qurumları tərəfindən yabancı növ olan Mnemiopsis (Mnemiopsis Leydi) ilə mübarizə aparmaq üçün Beroye (Beroe Ovata) daraqlısının introduksiya imkanlarının tədqiqi üzrə tədbirlər proqramı hazırlanmışdır. Proqrama əsasən Xəzəryanı ölkələr tərəfindən Mnemiopsislə əlaqədar dəniz tədqiqatları keçirilir. Beroye daraqlısının mümkün olan introduksiyası şəraitində ekosistem proseslərinin modelləşdirilməsi, gəmi tankerlərinin ballast sularında daraqlı orqanizmlər üzrə monitorinqin keçirilməsi və digər tədbirlər nəzərdə tutulmuşdur.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Vikipediya müəllifləri və redaktorları
original
visit source
partner site
wikipedia AZ

Ctenòfors ( Catalan; Valencian )

provided by wikipedia CA
Crystal128-pipe.svg
Aquest article o secció no cita les fonts o necessita més referències per a la seva verificabilitat.

Els ctenòfors (Ctenophora, "portadors de pintes") són un embrancament d'animals diblàstics caracteritzats per la presència d'unes cèl·lules especialitzades, els coloblasts, que produeixen una substància enganxosa emprada per capturar les preses. Són exclusivament marins i se n'han descrites més de 100 espècies. Molts recorden les meduses (Cnidaris), raó per la qual varen ser agrupats a l'antic embrancament dels celenterats.

Característiques generals

Està compost per animals semblants a les meduses, però a diferència d'aquests que posseeixen cnidocits, els ctenòfors posseeixen coloblasts, cèl·lules exclusives d'aquest grup, utilitzades per atrapar l'aliment (zooplàncton). Tenen simetria biradial o falsa simetria bilateral, presentant dos eixos de simetria. Uns pocs presenten simetria bilateral, però no és únic dintre dels radiats, ja que en l'embrancament dels cnidaris també apareixen alguns casos amb aquest tipus de simetria.

Contenen vuit files lineals de cilis que mouen sincronitzadament per nedar (els que ho fan; alguns viuen sobre el fons o sobre altres animals). Alguns posseïxen un parell de tentacles, d'altres no. No tenen aparells excretor, respiratori, i circulatori; sí que posseeixen aparells digestius i sistemes nerviós i muscular.

Tenen bioluminescència que depèn de la mesoglea, en la qual, a més, hi ha les cèl·lules musculars per a les contraccions.

Encara que poc coneguts, són molt abundants en els mars de tot el món, constituint una elevada proporció de la biomassa del plàncton. Alguns tenen aparença semblant a meduses i altres de cuc aplanat en els fons oceànics.

Anatomia

Aparell digestiu

A continuació de la boca hi ha una faringe que segrega enzims i produeix una predigestió. A continuació apareix una zona ampla, l'estómac, que es ramifica en canals augmentant així la seva superfície per captar més aigua amb aliment; presenten vuit canals laterals en els que s'allotgen les gònades. A continuació de l'estómac, un altre canal arriba fins a la part superior, al recte, i es ramifica en quatre canals, dos porus excretors que comuniquen el digestiu amb l'exterior.

Sistema nerviós

És un plexe (entramat) subepidèrmic de neurones per sota la derma i està repartit per tot el cos. Externament té vuit bandes de pales natatòries que parteixen del porus aboral i recorren el cos lateralment fins a la part inferior. Posseeixen cèl·lules ciliades, amb cilis fusionats en forma de pinta que es mouen. Les pales es comuniquen en la part superior amb l'orgue de l'equilibri o estatòcist. Quatre bandes flagel·lades es prolonguen a l'exterior de l'estatòcist i aquestes es comuniquen amb les pales.

Reproducció i desenvolupament

Quasi tots els ctenòfors són hermafrodites monoics. Les gònades produeixen gàmetes que s'expulsen per l'orifici bucal i la fecundació es produeix a l'aigua. Fa una larva cidipèdia, planctònica ciliada i amb tentacles que originarà un adult.

L'embriogènia recorda en alguns aspectes la dels protòstoms. La segmentació és total i determinada. La gastrulació té lloc per epibòlia i invaginació. El mesènquima sembla derivar de l'endoderma, com en el cas dels cnidaris, i per tant s'ha de considerar com a ectomesoderma. La gàstrula es desenvolupa aviat en una larva cidipèdia, esfèrica o ovoidea, que neda lliurement. Les espècies planes de ctenòfors també posseeixen larves d'aquest tipus, cosa que confirmaria que els ctenòfors ovoides són més primitius.

Filogènia i sistemàtica

Segons les dades de biologia molecular, estan en una posició de parentesc intermedi entre els triblàstics i els cnidaris, ja que tenen una capa intermèdia entre l'endoderma i l'ectoderma; no obstant això, aquesta capa no és d'origen mesodèrmic, suggerint que tendeixen al triblasticisme però sense arribar a aconseguir-lo. Alguns autors varen suposar que aquest fou el fíflum del qual es varen desenvolupar els bilateris, cosa que es considera avui poc probable; de fet, l'origen dels primers bilateris (probablement platelmints) no està encara resolt per trobar les teories sobre el seu origen).

Hi ha més de cent espècies de ctenòfors reconegudes, encara que s'estima que sigui probablement l'embrancament animal amb un major nombre d'espècies per descobrir degut a la seva vida planctònica en els fons oceànics, de molt difícil accés, tradicionalment els ctenòfors estan dividits entre les classes Tentaculata i Nuda.

  • La classe Tentaculata conté de lluny la major quantitat d'espècies conegudes; i com indica el seu nom, posseeixen tentacles, encara que a vegades són vestigials. Es divideixen en sis ordres:
  • La classe Nuda té només un ordre, Beroida (Beroe gracilis). Es distingeixen per la completa absència de tentacles.

El següent diagrama mostra la filogènia de l'embrancament dels ctenòfors a partir de dades morfològiques i moleculars de l'ADN codificant per a l'ARNr-16s:

Ctenophora

Cydippida




Platynectida




Cydippida




Nuda



Cydippida





Lobata



Cestida



Thalassocalycida







Ganeshida



Els detalls encara estan en dubte.

Enllaços externs

En altres projectes de Wikimedia:
Commons
Commons (Galeria)
Commons
Commons (Categoria) Modifica l'enllaç a Wikidata
Viquiespècies
Viquiespècies
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autors i editors de Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia CA

Ctenòfors: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

provided by wikipedia CA

Els ctenòfors (Ctenophora, "portadors de pintes") són un embrancament d'animals diblàstics caracteritzats per la presència d'unes cèl·lules especialitzades, els coloblasts, que produeixen una substància enganxosa emprada per capturar les preses. Són exclusivament marins i se n'han descrites més de 100 espècies. Molts recorden les meduses (Cnidaris), raó per la qual varen ser agrupats a l'antic embrancament dels celenterats.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autors i editors de Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia CA

Žebernatky ( Czech )

provided by wikipedia CZ
 src=
Žebernatka Mertensia ovum

Žebernatky (Ctenophora) je kmen primitivních vodních živočichů podobných žahavcům. Je známo asi 100 druhů, další čekají na objevení.[1] Podle jistých studií jsou nejstarší dosud žijící linií živočichů, ale může jít i o chybu studie.[2]

Popis

Jejich průhledné gelovité tělo je velké maximálně několik decimetrů, často bočně nebo dorzoventrálně zploštělé. Je pro ně typická radiální symetrie. Ačkoliv jsou poměrně primitivní, dochází i u nich k diferenciaci tkání. Mezi ektodermem a entodermem je řídký buněčný mezenchym.[1]

K pohybu ve vodě používají lupínky (pleurostichy), k zachycování potravy některým druhům slouží rozvětvená tykadla s lepivými buňkami (colloblasty). Trávicí soustava je kanálkovitá, nervová soustava je difúzní, okolo jícnu je ale nervový prstenec. Žebernatky mají cydippidní larvu, která se podobá dospělým zástupcům z řádu hruškovek. Často světélkují (luminiscence).

Fylogeneze

Podle současných názorů žebernatky stojí na samé bázi eumetazoí. Dříve byly řazeny do příbuznosti žahavců, zjistilo se ale, že skupina považovaná za žahavcům nejbližší (čeleď Haeckeliidae), u které byly pozorovány žahavé buňky, získala tyto buňky ze své potravy – z medúz.[3]

Je znám rozmanitý starý fosilní záznam, tři vyhynulé rody Ctenorhabdotus, Fasciculus a Xanioascus zhruba shodného stáří kolem 510 milionů let byly nalezeny v Burgesských břidlicích v Britské Kolumbii (Kanada).

Systém

Jeden z možných systémů:[4]

Odkazy

Reference

  1. a b BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrates. 2. vyd. [s.l.]: Sinauer, 2003. ISBN 0878930973.
  2. http://mprous.blogspot.cz/2015/12/ctenophora-is-not-sister-group-to-other.html - Ctenophora is not a sister group to other animals after all
  3. ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Praha: Scientia, 2006. 255 s. ISBN 80-86960-08-0.
  4. http://faculty.washington.edu/cemills/Ctenolist.html

Externí odkazy

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia autoři a editory
original
visit source
partner site
wikipedia CZ

Žebernatky: Brief Summary ( Czech )

provided by wikipedia CZ
 src= Žebernatka Mertensia ovum

Žebernatky (Ctenophora) je kmen primitivních vodních živočichů podobných žahavcům. Je známo asi 100 druhů, další čekají na objevení. Podle jistých studií jsou nejstarší dosud žijící linií živočichů, ale může jít i o chybu studie.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia autoři a editory
original
visit source
partner site
wikipedia CZ

Ribbegopler ( Danish )

provided by wikipedia DA
"Confusion Ikke at forveksle med gopler.
"
Maleri af forskellige gopler af Ernst Haeckel

Ribbegopler (latin: Ctenophora) er en betegnelse for en gruppe af forskellige arter. Ribbegopler forveksles ofte gopler, men de tilhører en anden gruppe. Ribbegoplerne har otte striber/"ribber", der løber fra dens top til bund. Hver af disse ribber består af små, tværstillede blade, der så består af fimrehår. Bladene anvender den til at svømme.

De fleste af ribbegoplerne har to lange tentakler – en i hver side – med klæbeceller. I dens "hoved" sidder et ligevægtsorgan, der koordinerer bevægelserne, så den ikke bare flyder rundt på må og få. Desuden har den to mundlapper, der anvendes til at indfange dens føde: Plankton, samt fiskeæg og -larver.

Ribbegoplen er hermafrodit, men det er dog fortsat noget uklart, hvorvidt den er i stand til at befrugte sig selv eller om den behøver en partner. Visse larver af goplen bliver kønsmodne og formerer sig allerede inden de er voksne. Således kan der forekomme en kæmpevækst, hvis levebetingelserne er gode. Normalt bliver den kønsmoden nogle uger efter den er udklækket og kan på 10 dage producere 12.000 æg.

I farvandene omkring Danmark findes den lille stikkelsbærgople (Pleurobrachia pileus), den større tolappet ribbegople (Bolinopsis infundibulum), samt stor ribbegople (Beroe cucumis). Endelig er Amerikansk ribbegople ("dræbergoplen") blevet observeret primo 2007.

Kilder

"Commons-logo.svg"
Wikimedia Commons har medier relateret til:
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia-forfattere og redaktører
original
visit source
partner site
wikipedia DA

Ribbegopler: Brief Summary ( Danish )

provided by wikipedia DA
"Confusion Ikke at forveksle med gopler. " Maleri af forskellige gopler af Ernst Haeckel

Ribbegopler (latin: Ctenophora) er en betegnelse for en gruppe af forskellige arter. Ribbegopler forveksles ofte gopler, men de tilhører en anden gruppe. Ribbegoplerne har otte striber/"ribber", der løber fra dens top til bund. Hver af disse ribber består af små, tværstillede blade, der så består af fimrehår. Bladene anvender den til at svømme.

De fleste af ribbegoplerne har to lange tentakler – en i hver side – med klæbeceller. I dens "hoved" sidder et ligevægtsorgan, der koordinerer bevægelserne, så den ikke bare flyder rundt på må og få. Desuden har den to mundlapper, der anvendes til at indfange dens føde: Plankton, samt fiskeæg og -larver.

Ribbegoplen er hermafrodit, men det er dog fortsat noget uklart, hvorvidt den er i stand til at befrugte sig selv eller om den behøver en partner. Visse larver af goplen bliver kønsmodne og formerer sig allerede inden de er voksne. Således kan der forekomme en kæmpevækst, hvis levebetingelserne er gode. Normalt bliver den kønsmoden nogle uger efter den er udklækket og kan på 10 dage producere 12.000 æg.

I farvandene omkring Danmark findes den lille stikkelsbærgople (Pleurobrachia pileus), den større tolappet ribbegople (Bolinopsis infundibulum), samt stor ribbegople (Beroe cucumis). Endelig er Amerikansk ribbegople ("dræbergoplen") blevet observeret primo 2007.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia-forfattere og redaktører
original
visit source
partner site
wikipedia DA

Rippenquallen ( German )

provided by wikipedia DE
Wissenschaftlicher Name Ctenophora Eschscholtz, 1829 Klassen

Die Rippen- oder Kammquallen (Ctenophora von Altgr. κτείς Genitiv κτενός ktenos ‚Kamm‘ und φέρω pherō ‚tragen‘) sind ein Stamm des Tierreichs. Ihr wissenschaftlicher Name bezieht sich auf die kammartigen Plättchen, mit denen die im Deutschen namensgebenden „Rippen“ bedeckt sind.

Auch wenn sie oberflächlich betrachtet wie Quallen aussehen, gelten sie zoologisch nicht als echte Quallen; nicht zuletzt weil ihnen die für diese charakteristischen Nesselzellen fehlen. Die mehr als 100 Arten der Rippenquallen sind weltweit in den Ozeanen verbreitet und stellen regional einen bedeutenden Anteil der gesamten Plankton-Biomasse. Einige Arten, wie etwa die auch in der Nordsee heimische Seestachelbeere (Pleurobrachia pileus), können in so hoher Zahl auftreten, dass sie als unerwünschter Beifang die Fischernetze der Küstenfischer verstopfen. Von anderen Arten treten dagegen nur wenige Exemplare auf. Der fragile Bau der Rippenquallen erschwert die Erforschung ihrer Lebensweise erheblich. Altersangaben liegen aus diesem Grunde nicht vor, obwohl bekannt ist, dass Rippenquallen schon vor dem Erreichen ihrer Erwachsenengröße mit der Fortpflanzung beginnen können und daher vermutlich einen kurzen Generationszyklus haben.

In der klassischen Taxonomie wurden die Rippenquallen mit den Nesseltieren (Cnidaria) zu den Hohltieren (Coelenterata) zusammengefasst. Eine enge Verwandtschaftsbeziehung zu den Nesseltieren ist aber nach Untersuchungen, die auch molekulare Methoden, wie den Vergleich von DNA-Sequenzen, mit einbeziehen, eher unwahrscheinlich. Die tatsächliche Stellung und Verwandtschaft der Rippenquallen ist umstritten.

Aufbau

Rippenquallen sind, von einer durch symbiotisch lebende Algenzellen hervorgerufenen Färbung abgesehen, in der Regel farblos und werden oft nur einige Zentimeter groß. Ausnahmen sind etwa die Arten der Gattung Cestum, die einen Durchmesser von anderthalb Metern erreichen können.

Die Arten, die in tieferen Gewässern vorkommen, können allerdings auch bunt gefärbt sein, wie etwa die Rote Tortuga, die bis heute noch keinen wissenschaftlichen Namen hat. Diese ist dunkelrot gefärbt und kann wie auch viele andere Rippenquallen mittels Biolumineszenz Licht erzeugen. Bei bodenlebenden Arten dient die Färbung möglicherweise der Tarnung. Die Art Eurhamphaea vexilligera kann eine leuchtend rote Tinte freisetzen, die möglicherweise der Ablenkung von Fressfeinden dient.

Rippenquallen sind beinahe ausnahmslos radialsymmetrisch; ihre Hauptkörperachse verläuft zwischen dem Mund und dem Statocyste genannten Gleichgewichtsorgan, das dem Mund genau gegenüberliegt. Diese Symmetrie wird im unteren Teil der Tiere äußerlich durchbrochen von den beiden Tentakeln, im oberen Bereich durch den Bau des Verdauungsraumes, der in mehrere Kanäle aufgetrennt ist. Die untere Symmetrieebene ist gegenüber der oberen um 90 Grad versetzt, man spricht von einer Disymmetrie oder einem biradialen Bau der Tiere.

Der Körper besteht aus zwei transparenten Zellschichten, die als Außenhaut (Ectodermis) und Innenhaut (Gastrodermis) bezeichnet werden. Die von zwei Zellschichten gebildete Ectodermis ist meist von einer Schutzschicht aus Schleim bedeckt, der von speziellen Drüsenzellen abgesondert wird. Die Gastrodermis umschließt einen Hohlraum, der als Magen dient und nur von der Mundöffnung zugänglich ist, an die sich ein langer schmaler Schlund anschließt. Gefangene Beute wird im Schlund durch starke Verdauungsenzyme vorverdaut und im Magen vollends zersetzt. Außer zwei kleinen, so genannten Analporen, die allerdings nicht der Ausscheidung dienen, gibt es keinen separaten Ausgang aus dem Magen, so dass die unverdaulichen Abfallstoffe durch den Mund entfernt werden.

Der Zwischenraum von Innen- und Außenschicht wird von einer dicken transparenten geleeartigen Schicht, der von Kollagen und Bindegewebszellen gebildeten Mesogloea, eingenommen, die von zahlreichen kleinen Kanälchen durchzogen ist, die dem Transport und der Speicherung der aufgenommenen Nährstoffe dienen. Die Lage der Kanäle ist von Art zu Art verschieden, doch verlaufen sie meist direkt unterhalb der von ihnen versorgten Gewebe. Das extrazelluläre Netz aus Strukturproteinen wird von speziellen amöbenartigen Zellen aufrechterhalten.

Auch für den statischen Auftrieb der Tiere spielt die Mesogloea vermutlich eine Rolle. Geißelrosetten, die sich in den Kanälen des Verdauungssystems befinden, dienen vermutlich dazu, Wasser aus der Mesogloea heraus oder in sie hineinzupumpen, wenn sich der osmotische Wasserdruck verändert, etwa weil das Tier aus salzhaltigem Meerwasser in küstennahes Brackwasser schwimmt. Ein spezielles Kreislaufsystem gibt es bei den Rippenquallen nicht, auch für die Atmung gibt es keine besonderen Organe; der Gasaustausch und wohl auch die Ausscheidung von Abfallprodukten des Zellstoffwechsels wie Ammoniak erfolgt über die gesamte Körperoberfläche hinweg durch einfache Diffusion. Den Körper durchzieht ein einfaches Nervennetz ohne „Gehirn“, das um Schlund, Tentakel, „Rippen“ und Statocyste herum konzentriert und mit den in der Mesogloea und der inneren Zellschicht der Außenhaut befindlichen Muskelzellen verbunden ist.

Statocyste und Tentakel

 src=
Rote Tortuga mit Tentakeln und deutlich erkennbaren Tentillen

Ein spezialisiertes System der Rippenquallen ist die Statocyste, die als Gleichgewichtsorgan dient und die Fortbewegung der Tiere kontrolliert. Sie befindet sich auf der der Mundöffnung abgewandten Körperseite und besteht aus einer als Statolith bezeichneten Ansammlung von einigen hundert Kalkzellen einerseits und vier horizontal angeordneten Gruppen von schlangenförmigen Geißeln andererseits. Verändert die Rippenqualle durch äußere Einflüsse ihre Lage im Raum, so übt der Statolith auf eine der vier Geißelgruppen stärkeren Druck aus als auf die drei anderen. Dieser Sinneseindruck wird auf die Außenhaut weitergeleitet, die von insgesamt acht längsseitigen Bändern, den namensgebenden Rippen durchzogen ist. Auf diesen Bändern befinden sich in einer Reihe hintereinander angeordnet kleine Plättchen, die aus Hunderten miteinander verschmolzener und etwa zwei Millimeter langer Geißeln bestehen und auch als Membranellen bezeichnet werden. Durch reihenweise Aufrichtung dieser Plättchen kommt es zu einem regelrechten Ruderschlag, der, wenn er zwischen den acht Rippen richtig synchronisiert ist, die ursprüngliche Lage wiederherstellen kann. Eine Geißelgruppe der Statocyste ist für die Anregung der Schlagbewegung auf je einem Quadranten zuständig und kontrolliert als Schrittmacher jeweils zwei Kammrippen. Der Schlagrhythmus wird auf mechanische Weise und nicht durch Nervenimpulse übertragen. Die Schlagbewegung der angeregten Geißelplättchen setzt sich in Wellen über die Rippen fort. Die so entstehenden Bewegungsmuster erzeugen bei geeigneter Beleuchtung Interferenzfarben und sind zum Beispiel im Sonnenlicht mit bloßem Auge als regenbogenfarbig durchlaufende Lichtreflexe entlang der Rippen sichtbar.

Ob erhöhter Druck auf die Geißelgruppen der Statocyste die Schlagfrequenz herauf- oder herabsetzt, hängt von der „Stimmung“ oder Geotaxis der Rippenqualle ab: Ist sie positiv, wird die Frequenz bei Druckzunahme herabgesetzt, so dass sich die Rippenqualle mit dem Mund nach unten ausrichtet und von der Wasseroberfläche wegschwimmt. Ist sie dagegen negativ, nimmt die Frequenz zu, die Rippenqualle richtet ihr Vorderende nach oben und schwimmt auf die Wasseroberfläche zu. Die „Stimmung“ der Rippenqualle wird durch vom Nervennetz verarbeitete Sinneseindrücke bestimmt.

Bei den meisten Arten finden sich vor der Mundöffnung zwei einander gegenüberstehende einziehbare Tentakel, die aus je einer Tentakelscheide entspringen und dem Fang von Beutetieren dienen. Sie tragen oft seitlich eine Reihe fadenartiger Filamente, die Tentillen, die anders als bei den Nesseltieren nicht mit Nessel-, sondern mit so genannten „Lassozellen“, den Colloblasten besetzt sind. Diese bestehen aus einem mit kleinen Klebekörperchen übersäten Kopf, einem kurzen schlanken Haltefaden und einem längeren darumgewundenen Spiralfaden. Bei Berührung wirkt diese Konstruktion wie eine Sprungfeder, die den Klebekopf auf die Beute schleudert. Die Colloblasten werden wie auch die Tentakel als ganzes regelmäßig regeneriert.

Alle Rippenquallen mit Ausnahme der Arten der Gattung Beroe (deswegen als Nuda oder Atentaculata bezeichnet) besitzen Tentakel. Auch manche Lobata setzen anstelle der Tentakel eher ihre muskeldurchzogenen Mundlappen zur Nahrungsbeschaffung ein, die dann einfach über ihre Beute gestülpt werden.

Rippenquallen sind erstaunlich regenerationsfähige Tiere: Selbst wenn die Hälfte eines Individuums zerstört wird, kann sie von der verbleibenden Hälfte oft wiederhergestellt werden. Dies gilt auch für einzelne Organe wie die Statolithen, die selbst nach Totalverlust noch regeneriert werden können.

Fortbewegung

Viele Rippenquallen lassen sich einfach von der Meeresströmung treiben. Auf kurze Distanzen können sie auch durch den Ruderschlag ihrer Geißelplättchen aktiv schwimmen und zwar je nach „Ruderrichtung“ in Bezug auf die Mundöffnung vorwärts oder rückwärts. Sie sind damit die größten Tiere, die zur Fortbewegung noch Geißeln benutzen, und erreichen damit immerhin Geschwindigkeiten von etwa fünf Zentimetern pro Sekunde. Ein möglicher evolutionärer Vorteil wird darin gesehen, dass durch den gleichmäßigen Ruderschlag weder Beutetiere noch mögliche Fressfeinde wie andere Rippenquallen durch von Muskelbewegungen ausgelöste Vibrationen auf sie aufmerksam werden.

Manche Arten setzen allerdings zusätzlich die Muskelzellen ihrer Mundlappen zum Schwimmen ein, andere bewegen sich durch wellenförmige Körperbewegungen voran oder kriechen wie ein Plattwurm.

Ernährung und Fressfeinde

 src=
Rippenqualle auf Nahrungssuche, Mund befindet sich links

Rippenquallen leben räuberisch. Durch ihre Tentakel fangen sie Plankton, Tierlarven, Würmer, Krebse, Nesseltiere und andere Rippenquallen, aber zuweilen auch kleine Fische. Sind die Tentakel mit Nahrungspartikeln behaftet, können sie eingezogen und an der Mundöffnung abgestreift werden. Durch abgesonderten Schleim oder innere Geißeln werden sie von dort in den Magen befördert. Die Arten der Gattung Haeckelia ernähren sich beinahe ausschließlich von Nesseltieren, deren Nesselzellen jedoch nicht verdaut, sondern als so genannte Kleptocniden in den Tentakeln eingebaut werden. Dieser „Diebstahl“ hat historisch unter Zoologen lange Zeit für Verwirrung gesorgt, da fälschlicherweise angenommen wurde, dass auch Rippenquallen in der Lage sind, Nesselzellen zu bilden.

Wie eine ganze Reihe von Nesseltieren leben auch die Rippenquallen zuweilen mit diversen Algen, die sie durch Photosynthese mit energiereichen Kohlenhydraten versorgen, in einer symbiotischen Beziehung zusammen. Parasitismus scheint nur bei einer einzigen Art, Lampea pancerina vorzukommen, die in Manteltieren (Tunicata) schmarotzt.

Zu den Fressfeinden der Rippenquallen zählen Nesseltiere, Meeresschildkröten (Cheloniidae), verschiedene Fische wie zum Beispiel Makrelen (Scombridae) oder der Seehase (Cyclopterus lumpus), Seevögel sowie nicht zuletzt andere Rippenquallen.

Lebensraum

Alle Rippenquallen leben im Meer, manche davon in bis zu drei Kilometern Tiefe. Ihr Verbreitungsgebiet wird in erster Linie durch Wasserströmungen bestimmt, insbesondere durch die Gezeiten. Auch in der Nordsee kommen einzelne Arten vor, so beispielsweise die so genannte Seestachelbeere (Pleurobrachia pileus) oder die Melonenqualle (Beroe gracilis) und die Meerwalnuss (Mnemiopsis leidyi).

Die bekanntesten Arten leben als Teil des Planktons in den oberflächennahen, lichtdurchfluteten Gewässerschichten. Da sie allerdings weitgehend durchsichtig und extrem fragil aufgebaut sind sowie meist nur wenige Millimeter groß werden, sind sie den meisten Menschen unbekannt. An den Küsten finden sich vor allem die kugeligen Pleurobrachia-Arten, zu denen auch die Seestachelbeere gehört. Auch Bolinopsis und Mnemiopsis sowie die tentakellosen Beroe sind nicht selten dort anzutreffen.

Etwa 35 Arten leben am Meeresboden. Diese Arten werden in das Taxon Platyctenida eingeordnet, da sie sich durch ihre abgeplattete Form auszeichnen und so eher Schnecken oder Plattwürmern ähneln als „Quallen“.

Rippenquallen stellen in arktischen Gewässern mit Mertensia ovum die vorherrschende Gruppe des Zooplanktons.

Fortpflanzung

 src=
„Larve“ von Bolenopsis sec.

Rippenquallen vermehren sich abgesehen von den Arten der Ordnung Platyctenida, die sich auch ungeschlechtlich fortpflanzen können, grundsätzlich auf geschlechtliche Weise. Fast immer handelt es sich um Zwitter, jedes Tier besitzt also sowohl männliche (Hoden) als auch weibliche Keimdrüsen (Ovarien), die sich direkt unter den „Rippen“ neben den kleinen Kanälchen der Mesoglea befinden. Bei fast allen Arten werden, wohl durch die äußeren Lichtverhältnisse ausgelöst, die Keimzellen durch kleine Öffnungen in der Außenhaut, die Gonoporen, an das umgebende Wasser abgegeben, wo dann auch die Befruchtung stattfindet. Selbstbefruchtung ist eher selten und kommt anscheinend nur in der Gattung Mnemiopsis vor. Eine einzige Art, Tjalfiella tristoma, ist lebendgebärend, die Jungtiere wachsen hier in einer eigenen Bruthöhle heran.

Bei den befruchteten Eizellen ist nach zwei Zellteilungen die spätere Körpersymmetrie der Rippenqualle schon festgelegt; sie entwickeln sich über ein bereits freischwimmendes so genanntes Cydippea-Stadium, das bei allen Rippenquallen sehr ähnlich aussieht und manchmal als Larve bezeichnet wird, in Wirklichkeit aber meist bereits eine Miniaturversion des erwachsenen Tieres darstellt. Bei einigen stark spezialisierten Gruppen wie den Platyctenida nehmen Cydippea und erwachsenes Tier allerdings unterschiedliche ökologische Nischen ein, so dass die Bezeichnung Larve dort angebrachter ist.

Rippenquallen als Neozoen

Obwohl Rippenquallen in der Regel kaum bemerkt werden und ihr Einfluss auf ein Ökosystem scheinbar nur sehr gering ist, können sie doch erheblichen Schaden anrichten, wenn sie in nichtheimische Gewässer gelangen. So wurde die nordatlantische Art Mnemiopsis leidyi mit dem Ballastwasser von Schiffen in den frühen 1980er Jahren in das Schwarze Meer verbracht und breitete sich dort rasant aus. Innerhalb von zehn Jahren kollabierte der Sardellen-Fischfang rund um das Meer, da die neu eingeführte Art sich von demselben Plankton ernährte, welches auch die Fischlarven fressen. Die Biomasse der Rippenquallen im Schwarzen Meer wurde zum Höhepunkt dieser Entwicklung auf eine Million Tonnen geschätzt. Die Rippenquallen können ihr Gewicht mitunter in 24 Stunden verdoppeln.[1] Forscher der zur Helmholtz-Gemeinschaft gehörenden Biologischen Anstalt Helgoland (BAH) wiesen zuletzt darauf hin, dass sich die Rippenqualle aufgrund wärmerer Winter auch in der Ost- und Nordsee zu einem Problem entwickeln könnte[2].

Durch das ebenso plötzliche Auftreten einer weiteren Rippenquallenart, Beroe ovata, im Jahre 1997, die sich von Mnemiopsis leidyi ernährt, pendelte sich das Gleichgewicht wieder ein, das Schwarze Meer ist seitdem jedoch von beiden fremden Arten besiedelt. Das gleiche Szenario spielt sich zu Beginn des 21. Jahrhunderts mit den gleichen Arten im Kaspischen Meer ab. Auch für dieses Ökosystem sind entsprechend schwerwiegende Veränderungen zu erwarten. In der westlichen Ostsee wurde die nordatlantische Art Mnemiopsis leidyi im Oktober 2006 zum ersten Mal nachgewiesen.

Forschungsgeschichte

Rippenquallen sind, da sie bei genauer Beobachtung von Schiffen aus sichtbar sind, wohl schon seit der Antike bekannt. Die erste erhaltene Zeichnung wurde allerdings erst 1671 durch einen Schiffsarzt angefertigt. Der schwedische Taxonom Carl von Linné stellte sie bei seiner Klassifikation des Tierreichs zusammen mit anderen „primitiven“ wirbellosen Tieren wie Schwämmen (Porifera) oder Nesseltieren zu den Zoophyta (übersetzt etwa Tierpflanzen) und spielte damit auf den passiven, „pflanzenähnlichen“ Charakter der Tiere an. Auch der französische Zoologe Georges Cuvier hielt diese Einteilung noch aufrecht. Erst im 19. Jahrhundert wurden die Rippenquallen als eigenständiges Taxon erkannt.

Stammesgeschichte

 src=
Rippenqualle Bathocyroe fosteri, am oberen, mundabgewandten Ende lassen sich Kammplättchen in Seitenansicht ausmachen

Die in der Einleitung angeführte Klassifikation ist nicht unumstritten. Nach der zurzeit führenden systematischen Methode, der Kladistik, sind die Rippenquallen enger mit den spiegelsymmetrisch aufgebauten Bilateria als mit den Nesseltieren verwandt. Dafür spricht auch, dass sie über zwei einander gegenüberstehende Tentakel verfügen, welche die Radialsymmetrie durchbrechen und zu einer Bilateral- oder Spiegelsymmetrie machen. Von den Nesseltieren unterscheidet sie zudem das Vorhandensein echten Muskelgewebes und die beschriebenen, aus hunderten kleiner Plättchen bestehenden, „Rippen“. Ein wichtiges Indiz für das Schwesterngruppenverhältnis der Rippenquallen mit den Bilateria ist außerdem der Aufbau der Spermien. Diese besitzen bei beiden Gruppen ein einzelnes, großes Akrosom und eine darunterliegende subakrosomale Perforationsplatte. Bei den Nesseltieren liegen mehrere Akrosomalbläschen vor.

Aus diesem Grunde steht der „klassischen“ Gruppierung der Hohltiere das alternative Taxon der Acrosomata gegenüber:

Alternative 1
Hohltiere (Coelenterata):
Gewebetiere (Eumetazoa) Hohltiere (Coelenterata)

Nesseltiere (Cnidaria)


Rippenquallen (Ctenophora)



Bilateria



Alternative 2
Acrosomata:
Gewebetiere (Eumetazoa) Acrosomata

Bilateria


Rippenquallen (Ctenophora)



Nesseltiere (Cnidaria)



Daneben ist auch eine enge Verwandtschaft der Rippenquallen mit Plattwürmern vorgeschlagen worden; als Begründung werden unter anderem die Ähnlichkeiten zwischen diesen und den abgeflachten Rippenquallen der Ordnung Platyctenida angeführt. Diese gelten allerdings den meisten Zoologen nur als oberflächliche Gemeinsamkeiten, die nicht auf eine enge Verwandtschaftsbeziehung hindeuten.

Der weiche Körper der Rippenquallen, der von keinerlei Hartteilen bedeckt ist, macht eine Fossilisierung im Allgemeinen sehr unwahrscheinlich, so dass die Stammesgeschichte der Rippenquallen fossil sehr schlecht dokumentiert ist. Einzelfunde, Archaeocydippida hunsrueckiana und Paleoctenophora brasseli, die sich in die Ordnung Cydippida einteilen lassen, sind aus dem Zeitalter des Devon bekannt; in feinkörnigem Schiefergestein aus dem Hunsrück haben sich hier genug Details erhalten, um eine Identifikation zu ermöglichen.[3] Die aus der Chengjiang-Fauna des unteren Kambriums bekannte Art Matianoascus octonarius ist in ihrer Zugehörigkeit zu den Rippenquallen umstritten, dafür sind drei Arten, Ctenorhabdotus capulus, Fasciculus vesanus und Xanioascus canadensis aus dem kambrischen Burgess-Schiefer bekannt.

Systematik

Derzeit sind etwa hundert Arten bekannt, die traditionell in die beiden Klassen der Tentaculata (auch Tentaculifera) und Nuda (auch Atentaculata) aufgeteilt werden.

  • Die Tentaculata umfassen den weitaus größten Teil der Artenvielfalt; wie der Name bereits andeutet, verfügen sie über Tentakel, die allerdings gegebenenfalls sehr stark verkümmert sein können. Man unterscheidet die folgenden sechs Ordnungen:
  • Zur Klasse Nuda wird lediglich eine einzige Ordnung, Beroida, gerechnet, zu der unter anderem die Melonenqualle (Beroe gracilis) gehört. Auch hier zeigt der Name des Taxons schon an, dass sich Nuda-Arten durch die vollkommene Abwesenheit von Tentakeln auszeichnen.

Wegen der weiterbestehenden Unsicherheiten über die Einordnung der Rippenquallen insgesamt ist derzeit unklar, ob die obige Klasseneinteilung die tatsächlichen stammesgeschichtlichen Verhältnisse innerhalb des Taxons korrekt wiedergibt. Dies ist nur der Fall, wenn sich die tentakelbesitzenden Arten aus tentakellosen Vorfahren entwickelt haben. Wenn stattdessen die Tentakel bei den Arten der Klasse Nuda sekundär verloren gegangen sind, ist sehr wahrscheinlich, dass die Klasse Tentaculata eine paraphyletische Gruppe darstellt, also nicht alle Nachkommen ihres gemeinsamen Vorfahren umfasst. Nach den Vorstellungen der modernen Systematik, der Kladistik, wäre sie dann nur eine unnatürliche Zusammenfassung nicht näher verwandter Arten. Molekulargenetische Untersuchungen stützen die letztere Sicht und sehen zudem die Ordnung Cydippida als polyphyletisch an; diese umfasst, wenn sich die Resultate dieser Studien bestätigen, also nicht einmal den letzten gemeinsamen Vorfahren der Gruppe und wäre somit ein künstliches Taxon.

Das folgende Diagramm zeigt die mutmaßlichen stammesgeschichtlichen Verhältnisse innerhalb der Rippenquallen auf der Basis morphologischer und molekulargenetischer Daten (ribosomaler RNA):

Rippenquallen (Ctenophora) N.N.

Platyctenida


N.N. N.N.

Cydippida (Familie Pleurobrachidae)


N.N.

Nuda beziehungsweise Beroida


Cydippida (Familie Haeckeliidae)



N.N.

Lobata


Thalassocalycida


Cestida





Cydippida (Familie Mertensiidae)



Die Stellung der Ganeshida ist unbekannt.

Die vorstehenden Angaben sind allerdings noch mit großen Unsicherheiten behaftet – bis auf weiteres müssen die stammesgeschichtlichen Verhältnisse innerhalb der Rippenquallen als ungeklärt betrachtet werden.

Literatur

  • Donald T. Anderson: Invertebrate Zoology. Kap. 3. Oxford Univ. Press, Oxford 2001, S. 54. ISBN 0-19-551368-1.
  • Richard S. Barnes, Peter Calow, Peter J. Olive, David W. Golding, John I. Spicer: The invertebrates. A synthesis. Kap. 3.4.3. Blackwell, Oxford 2001, S. 63. ISBN 0-632-04761-5.
  • Richard C. Brusca, Gary J. Brusca: Invertebrates. Kap. 9. Sinauer, Sunderland Mass. 2003, S. 269. ISBN 0-87893-097-3.
  • Janet Moore: An Introduction to the Invertebrates. Kap. 5.4. Cambridge University Press, Cambridge 2001, S. 65. ISBN 0-521-77914-6.
  • Edward E. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes: Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. Kap. 8. Thomson Brooks Cole, Belmont, Calif. 2004, S. 181. ISBN 0-03-025982-7.
  • Wilhelm Schäfer: Ctenophora, Rippenquallen. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie, Bd 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart 1996. S. 182. ISBN 3-437-20515-3.
  • Bruno Wenzel: Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria). (Neue Brehm-Bücherei; Bd. 213). Westarp Wissenschaftlicher Verlag, Hohenwarsleben 2010, ISBN 978-3-89432-659-3 (Nachdr. d. Ausg. Wittenberg 1958).
Spezielle Literatur
  • Mark Q. Martindale, Jonathan Q. Henry: Ctenophora. In: Scott F. Gilbert, Anne M. Raunio: Embryology. Constructing the Organism. Sinauer, Sunderland Mass. 1997, S. 87. ISBN 0-87893-237-2.
  • Mircea Podar, Steven H. Haddock, Mitchell L. Sogin, G. Richard Harbison: A molecular phylogenetic framework for the phylum Ctenophora using 18S rRNA genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Bd. 21 (2001), S. 218. ISSN 1055-7903

Einzelnachweise

  1. Tamara A. Shiganova: Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure. in: Fisheries Oceanography. Blackwell, Oxford 1998, S. 305. ISSN 1365-2419
  2. Die Meerwalnuss auf Eroberungszug. Helmholtz-Gemeinschaft: Einblicke in den Forschungsbereich Erde und Umwelt (Memento des Originals vom 4. September 2014 im Internet Archive) i Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.helmholtz.de
  3. George D. Stanley, Wilhelm Stürmer: The first fossil ctenophore from the lower devonian of West Germany. In: Nature, Bd. 303 (1983), S. 518. ISSN 0028-0836
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia Autoren und Herausgeber
original
visit source
partner site
wikipedia DE

Rippenquallen: Brief Summary ( German )

provided by wikipedia DE

Die Rippen- oder Kammquallen (Ctenophora von Altgr. κτείς Genitiv κτενός ktenos ‚Kamm‘ und φέρω pherō ‚tragen‘) sind ein Stamm des Tierreichs. Ihr wissenschaftlicher Name bezieht sich auf die kammartigen Plättchen, mit denen die im Deutschen namensgebenden „Rippen“ bedeckt sind.

Auch wenn sie oberflächlich betrachtet wie Quallen aussehen, gelten sie zoologisch nicht als echte Quallen; nicht zuletzt weil ihnen die für diese charakteristischen Nesselzellen fehlen. Die mehr als 100 Arten der Rippenquallen sind weltweit in den Ozeanen verbreitet und stellen regional einen bedeutenden Anteil der gesamten Plankton-Biomasse. Einige Arten, wie etwa die auch in der Nordsee heimische Seestachelbeere (Pleurobrachia pileus), können in so hoher Zahl auftreten, dass sie als unerwünschter Beifang die Fischernetze der Küstenfischer verstopfen. Von anderen Arten treten dagegen nur wenige Exemplare auf. Der fragile Bau der Rippenquallen erschwert die Erforschung ihrer Lebensweise erheblich. Altersangaben liegen aus diesem Grunde nicht vor, obwohl bekannt ist, dass Rippenquallen schon vor dem Erreichen ihrer Erwachsenengröße mit der Fortpflanzung beginnen können und daher vermutlich einen kurzen Generationszyklus haben.

In der klassischen Taxonomie wurden die Rippenquallen mit den Nesseltieren (Cnidaria) zu den Hohltieren (Coelenterata) zusammengefasst. Eine enge Verwandtschaftsbeziehung zu den Nesseltieren ist aber nach Untersuchungen, die auch molekulare Methoden, wie den Vergleich von DNA-Sequenzen, mit einbeziehen, eher unwahrscheinlich. Die tatsächliche Stellung und Verwandtschaft der Rippenquallen ist umstritten.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia Autoren und Herausgeber
original
visit source
partner site
wikipedia DE

Kampamaneetit ( Finnish )

provided by wikipedia FI

Kampamaneetit (Ctenophora) on eläinkunnan pääjakso. Kampamaneetit ovat hyytelömäisiä läpikuultavia eläimiä, jotka elävät merten pintaosissa ja loistavat pimeässä. Ulkoisesti ja monilta rakennepiirteitään ne muistuttavat polttiaiseläinten (Cnidaria) meduusoja, mutteivät kuitenkaan ole niille sukua. Kampamaneettien ruumiin pituus on tavallisesti 2–3 cm, joskin Välimeressä elävä nauhamainen 8 cm leveä venuksenvyö (Cestus veneris) voi kasvaa jopa 1,5 metrin pituiseksi.

Rakenne

Kampamaneetteja ja polttiaiseläimiä yhdistää kaksikerroksinen eli diploplastinen solurakenne ja ontelomainen ruumiinrakenne. Ulkoisen solukerroksen eli ektodermin ja sisäisen endodermin välissä on sidekudosta. Kampamaneetit kuitenkin liikkuvat uimalla ruumiinsa pinnalla säteittäisesti olevien kahdeksan kampalevyn avulla, eivät vettä pumppaamalla kuten meduusat. Kampamaneetit pyydystävät saaliinsa yleensä pyyntilonkeroilla, mutta niillä ei ole polttiaissoluja vaan tarttumasoluja.

Monimuotoisuus

Kampamaneetteja tunnetaan toista sataa lajia, jotka jaetaan kahteen luokkaan. Myssymaneettien pienen luokan (Nuda) jäsenillä ei ole pyyntilonkeroita, vaan ne tarttuvat saaliiseen lihaksikkailla huulillaan. Suurin osa lajeista kuuluu kuitenkin monimuotoiseen lonkeromaneettien luokkaan (Tentaculata), joka jaetaan edelleen kuuteen eri lahkoon.

Kampamaneetit eläinkunnan sukupuussa

Aiemmin kampamaneetit yhdistettiin polttiaiseläinten (Cnidaria) kanssa yhteiseen onteloeläinten (Coelenterata) pääjaksoon niiden yhteisten rakennepiirteiden perusteella. Nykyaikaisessa systematiikassa on kuitenkin viime vuosikymmeninä katsottu, että kampamaneetit ovat lähempänä muita, ”kehittyneempiä”, kaksikylkissymmetrisiä eläimiä (esimerkiksi niveljalkaisia ja selkärankaisia) kuin polttiaiseläimiä, toisin sanoen polttiaiseläimet olisivat eronneet yhteisestä kehityslinjasta ensin. Tähän viittaa muun muassa siittiösolujen rakenne. Kampamaneettien ja polttiaiseläinten ulkoiset yhtäläisyydet ovat jäänteitä yhteiseltä alkeelliselta kantamuodolta, eivätkä nämä kaksi taksonia muodosta luonnollista ryhmää. Ennen polttiaiseläimiä sukulinjasta olisivat eronneet vain kudosrakenteettomat sienieläimet.

Uusimmat, vuoden 2008 jälkeen julkaistut ja laajoihin geeniaineistoihin perustuvat tutkimukset kuitenkin viittaavat toisenlaiseen sukupuuhun. Niiden mukaan kampamaneetit ovatkin eläinkunnan sukupuun tyvellä, ensiksi muista eronnut kehityslinja. Sienieläimet, polttiaiseläimet ja muut eläinryhmät (Bilateria) ovat eriytyneet toisistaan vasta myöhemmin. Tässä tapauksessa sienieläimet olisivat menettäneet jo kehittyneen, muissa ryhmissä säilyneen kudosorganisaation.[2][3]

Kampamaneetit Itämeressä

Ainoana Suomen vesissä Itämeressä luontaisesti esiintyvänä lajina on aiemmin pidetty parisenttistä, pallomaista pikkumaneettia (Pleurobrachia pileus). Vuonna 2007 Suomen vesiltä ja muualta Itämerestä kerrottiin löydetyn vaarallisena vieraslajina pidettyä amerikankampamaneettia (Mnemiopsis leidyi), jonka leviämistä alettiin seurata ja tutkia intensiivisesti.[4] Sittemmin DNA-tuntomerkkien peursteella selvisi, että vuonna 2008 kerätyt maneetit olivatkin kaikki kolmatta lajia Mertensia ovum, joka on yleislevinneisyydeltään arktinen ja jota ei pidetä vaarallisena. Mertensia ja pikkumaneetti kuuluvat pallomaneettien lahkoon, amerikankampamaneetti taas liuskamaneetteihin. Amerikankampamaneetti esiintyy eteläisellä Itämerellä, mutta on toistaiseksi epäselvää kuinka pohjoisessa lajia tavataan ja onko Mertensia Itämeressä luontainen vai vieraslaji.[5] Eteläisellä Itämerellä esiintyy lisäksi kolme muuta kampamaneettilajia: Bolinopsis infundibulum, Beroe cucumis ja Beroe gracilis.

Kuvia

Lähteet

  1. a b Tirri, R.; Lehtonen, J.; Lemmetyinen, R.; Pihakaski, S. & Portin, P.: ”liite 3”, Biologian sanakirja, s. 805. Uudistetun laitoksen 3. painos. Otava, 2006. ISBN 951-1-17618-8.
  2. The First Animal On Earth Was Significantly More Complex Than Previously Believed. ScienceDaily, 11.04.2008.
  3. Nathan V. Whelan, Kevin M. Kocot, Leonid L. Moroz, and Kenneth M. Halanych (2015) Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals PNAS 112, 5773–5778.
  4. Itämereltä löytyi hälyttävän paljon tuhoisaa kampamaneettia HS Online 25.8.2007
  5. Itämerellä ei ehkä ole kalakantoja tuhoavaa amerikankampamaneettia Yle, uutiset. Viitattu 9.2.2009.
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedian tekijät ja toimittajat
original
visit source
partner site
wikipedia FI

Kampamaneetit: Brief Summary ( Finnish )

provided by wikipedia FI

Kampamaneetit (Ctenophora) on eläinkunnan pääjakso. Kampamaneetit ovat hyytelömäisiä läpikuultavia eläimiä, jotka elävät merten pintaosissa ja loistavat pimeässä. Ulkoisesti ja monilta rakennepiirteitään ne muistuttavat polttiaiseläinten (Cnidaria) meduusoja, mutteivät kuitenkaan ole niille sukua. Kampamaneettien ruumiin pituus on tavallisesti 2–3 cm, joskin Välimeressä elävä nauhamainen 8 cm leveä venuksenvyö (Cestus veneris) voi kasvaa jopa 1,5 metrin pituiseksi.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedian tekijät ja toimittajat
original
visit source
partner site
wikipedia FI

Ctenophora ( Indonesian )

provided by wikipedia ID

Ctenophora atau Ubur-Ubur sisir adalah filum hewan tak bertulang belakang yang hidup di perairan laut di seluruh dunia. Anggota filum ini sekilas menyerupai hewan ubur-ubur walaupun memiliki perbedaan yang mendasar. Fitur khas mereka adalah “sisir” yang berjumlah delapan baris, sisir ini adalah kumpulan silia yang mereka gunakan untuk berenang, dan mereka adalah hewan terbesar yang berenang dengan menggunakan silia. Ctenophora ukurannya berkisar dari beberapa milimeter sampai 1,5 m. Seperti cnidaria, tubuh mereka terdiri dari jeli, dengan satu lapisan sel di luar dan yang lain melapisi rongga internal.

Sebelumnya Ctenophora dan Cnidaria (ubur-ubur, anemon laut, dll.) dimasukkan dalam satu filum, yaitu Coelenterata, karena mereka sama-sama menggunakan aliran air lewat rongga tubuh untuk mendapatkan makanan dan bernafas. Namun, perbedaan lainnya ditemukan dan akhirnya kedua filum ini dipisah. Tidak seperti cnidaria, ctenophora memiliki sedikit spesies, hanya sekitar 100-150 spesies dan dibagi dalam dua kelas: Tentaculata dan Nuda. Walaupun begitu, anggotanya sangat beragam, dari Platyctenida yang tipis dan tinggal di dasar laut, sampai Beroe yang tidak mempunyai tentakel seperti ctenophora lainnya tetapi memiliki mulut yang besar dan silianya mengeras membentuk “gigi”.

Hampir semua ctenophora adalah predator, makanannya terdiri dari larva mikroskopis sampai krustasea kecil, bahkan ctenophora lain, sisanya adalah parasit. Ctenophora sering dibandingkan dengan laba-laba yang mempunyai berbagai cara untuk menangkap mangsa, ada yang berdiam diri dan menggunakan tentakelnya seperti jaring, dan ada yang menjadi predator aktif dalam berburu mangsa. Hal itulah yang menyebabkan ctenophora beranekaragam walaupun spesiesnya sedikit.

Walaupun tubuh mereka lunak dan tak bertulang, fosil mereka dapat ditemukan dan terbukti sudah ada sejak zaman kambrium, 515 juta tahun yang lalu. Posisi ctenophora dalam pohon kehidupan evolusi masih diperdebatkan, pendapat mayoritas sekarang didukung oleh ilmu filogenetik molekuler, adalah cnidaria lebih dekat dengan bilateria, dibandingkan dengan ctenophora.

Fitur khas

Ctenophora lebih kompleks dari porifera, setingkat dengan cnidaria, tetapi lebih sederhana dari bilateria (hewan lainnya). Spons, cnidaria dan ctenophora sama-sama memiliki sepasang lapisan sel yang mengapit lapisan jeli, pada spons lapisan jeli ini dinamakan mesohil, sedangkan pada cnidaria dan ctenophora dinamakan mesoglea. Tidak seperti spons, cnidaria dan ctenophora memiliki sel yang terhubung satu sama lain dalam jaringan, selain itu juga memiliki otot, sistem saraf, dan sistem indra.[4][5]

Yang membedakan cnidaria dan ctenophora, adalah cnidaria menggunakan alat sengat nematosista yang mengandung knidosit untuk menangkap mangsanya, sedangkan ctenophora menggunakan sel-sel pelekat koloblas yang banyak ditemukan di tentakelnya (kecuali ctenophora dari kelas Nuda yang tidak punya tentakel dan Haeckelia rubra yang memanfaatkan knidosit dari mangsanya yang berupa cnidaria).

Deskripsi

"
Mnemiopsis leidyi salah satu ctenophora yang hidup dekat pantai

Ctenophora adalah filum dengan sedikit spesies tetapi beraneka ragam bentuk. Spesies dekat pantai lebih kuat dibanding spesies laut lepas karena mereka harus menahan ombak dan partikel dasar laut yang disebar oleh air, sehingga spesies dekat pantai lebih mudah untuk ditangkap untuk dipelajari dibanding spesies laut lepas yang rapuh dan sulit diawetkan. Spesies laut lepas dipelajari lewat foto dan catatan penjelajah. Oleh karena itu, ctenophora dekat pantai seperti Pleurobrachia, Beroe, dan Mnemiopsis lebih dikenal. Ctenophora memiliki simetri radial.

"
Ilustrasi Cternahobdus capulus, salah satu ctenophora yang sudah punah sebagai gambaran bagaimana pola baris "sisir" filum ctenophora.

Lapisan tubuh

Seperti cnidaria, tubuh ctenophora terdiri dari mesoglea tebal mirip jeli yang diapit dua epitel, lapisan sel yang terhubung satu sama lain. Epitel ctenophora terdiri dari dua lapis sel, sedangkan cnidaria hanya satu.

Lapisan luar dari epidermis terdiri dari sel indra; sel yang mensekresikan mukus untuk melindungi tubuh; dan sel interstisial yang dapat berubah menjadi sel lain, di tentakelnya juga terdapat sel koloblas yang lengket untuk menangkap mangsa, juga ada sel yang mempunyai banyak silia berukuran besar untuk berenang. Sedangkan lapisan dalam epidermis terdapat jaring saraf (neuron atau sel saraf yang saling berhubungan tetapi tidak ada saraf pusat seperti otak), jaring saraf ini berguna untuk mendeteksi lingkungan mereka, di lapisan ini juga terdapat sel mioepitelial yang berfungsi sebagai otot (pada hewan yang lebih kompleks otot kebanyakan terdiri dari sel miosit).[6]

Ctenophora memiliki satu mulut untuk memasukkan air berisi oksigen dan makanan, dan dua lubang pengeluaran untuk mengeluarkan air dan zat padat

"
Ilustrasi statosista, dan statolit di tengahnya

Pergerakan

Lapisan luarnya biasanya terdiri dari delapan baris "sisir" untuk berenang. Baris ini diarahkan dari mulut sampai lubang pengeluaran, tetapi polanya berbeda dalam beberapa spesies, setiap baris diisi oleh beberapa sisir yang terdiri dari ribuan silia dengan panjang sampai 2 milimeter. Sisir ini mampu menggerakkan hewan tersebut dengan cepat. Tidak seperti ubur-ubur, ctenophora biasanya berenang ke arah mulutnya, tetapi beberapa spesies ctenophora dapat berbalik arah untuk kabur dari pemangsa.

Sistem saraf dan indra

Ctenophora tidak punya otak atau sistem saraf pusat, tetapi mempunyai jaring saraf yang membentuk cincin di daerah mulut, indra terbesar dari ctenophora adalah organ aboral (sisi lain dari oral atau mulut, dalam hal ini lubang pengeluaran). Komponen utamanya adalah statosista sebagai indra keseimbangan dan terdiri dari mineral kalsium karbonat yang disebut statolit, statolit ini disokong oleh kumpulan silia "penyeimbang", jika hewan itu bergerak, statolit akan berpindah tempat dan mengirim sinyal agar menyeimbangkan tubuhnya kembali sampai statolit kembali ke tempat asalnya, tetapi ctenophora tidak selalu berusaha untuk menyeimbangkan tubuhnya seperti ketika tentakel ctenophora mendapat mangsa, ctenophora akan mengarahkan mulutnya ke arah mangsa.

Reproduksi dan Perkembangan

"
Coeloplana astericola , platyctenida menempel pada bintang laut

Kebanyakan spesies yang sudah dewasa dapat meregenerasi jaringan yang hilang atau rusak[7], tetapi hanya platyctenida yang dapat bereproduksi dengan kloning, klon berpisah dari tubuh induk dan berkembang menjadi individu baru.

Hampir semua spesies adalah hermafrodit (dua kelamin dalam satu individu). Gonad atau organ reproduksi berada di kanal internal di bawah baris sisir, sel telur dan sperma dilepas lewat pori-pori di epidermis. Ctenophora menggunakan fertilisasi eksternal, kecuali platyctenida yang menggunakan fertilisasi internal dan menjaga telur di tubuh induk sampai menetas. Mnemiopsis juga diamati melakukan fertilisasi sendiri, dimana sel sperma dan sel telur adalah miliknya sendiri.[6]

Perkembangan telur yang telah difertilisasi menjadi dewasa berjalan langsung, dengan kata lain telur langsung berkembang menjadi ctenophora muda yang mirip dengan yang dewasa tetapi ukurannya lebih kecil dan tidak ada fase larva sebelumnya. Pada beberapa spesies, ctenophora muda dapat memproduksi telur dan sperma dalam jumlah yang kecil, yang dewasa dapat memproduksi telur dan sperma selama mereka mendapat makanan yang cukup. Jika mereka kehabisan makanan, mereka berhenti memproduksi telur dan sperma, dan tubuh mereka mengecil. ketika suplai makanan bertambah, mereka tumbuh ke ukuran normal dan melanjutkan reproduksi. Kemampuan ini membuat ctenophora mengembangkan populasi dalam waktu singkat.[5]

Warna dan Bioluminesen

"
"Tortuga Red"

Kebanyakan ctenophora yang tinggal dekat permukaan tanah hampir transparan dan tak berwarna. Sebaliknya beberapa spesies laut dalam berwarna cerah, contohnya "Tortuga merah" (lihat gambar), yang belum diberi nama. Platyctenida umumnya menempel pada organisme di dasar laut dan beberapa dari mereka punya warna yang sama dengan inangnya.

Kebanyakan spesies memiliki kemampuan bioluminesen (memancarkan cahaya sendiri), cahayanya biasanya berwarna hijau atau biru dan hanya dapat dilihat di kegelapan. Beberapa spesies dapat memproduksi efek pelangi, tetapi bukan karena bioluminesen, tetapi penghamburan cahaya oleh sisir ctenophora. Ctenophora yang terkenal seperti platyctenida dan Pleurobrachia, tidak punya kemampuan bioluminesen.

Ilmuwan belum berhasil dalam menentukan kegunaan biolumesen pada ctenophora, dan hubungan antara warna dengan lingkungannya, seperti kedalaman air[8].

Pada ctenophora, bioluminesen disebabkan oleh aktivasi fotoprotein di sel fotosit, yang sering ditemukan di dalam kanal meridional di bawah delapan baris sisir. Mnemiopsis leidyi memiliki sepuluh gen yang mengkode fotoprotein. Gen ini diko-ekspresikan dengan gen opsin di fotosit Mnemiopsis leidyi, sehingga ilmuawan menduga akan hubungan kerjasama antara produksi cahaya dengan deteksi cahaya di hewan ini.

Ekologi

Ctenophora dapat ditemukan di berbagai lingkungan perairan laut, dari laut kutub sampai ke tropis, dari laut dekat pantai sampai laut lepas. Ctenophora seperti Pleurobrachia, Beroe dan Mnemiopsis terkenal karena tinggal di dekat pantai dan mudah ditangkap. Belum ada ctenophora yang ditemukan di air tawar.

Ctenophora sangat banyak ditemukan di dekat pantai tertentu saat musim panas. Di tempat dimana mereka sangat banyak, ctenophora dapat mengontrol populasi zooplankton seperti copepoda, yang dapat menghabiskan populasi fitoplankton yang penting dalam rantai makanan di laut. Mnemiopsis, salah satu ctenophora secara tidak sengaja masuk ke Laut Hitam lewat tangki penyimpan air di kapal, Mnemiopsis dapat mentoleransi berbagai suhu dan kadar garam, selain itu mereka juga cepat berkembang biak, Mnemiopsis dituduh memakan larva ikan dan organisme seperti krustasea yang menjadi makanan ikan, ditambah dengan perilaku menangkap ikan yang berlebihan, populasi Mnemiops menjadi di atas ambang batas dan populasi ikan semakin sedikit, dan nelayan pun merugi. Lagi-lagi ctenophora lain yaitu Beroe secara tidak sengaja juga masuk ke Laut Hitam dan berhasil mengontrol populasi Mnemiopsis, karena Beroe memangsa ctenophora lain.

Keanekaragaman

"
Beroe sp. ctenophora tak bertentakel
"
Mertensia ovum salah satu Cyddipida

Ctenophora memiliki 100-150 spesies dan dibagi dalam dua kelas: Tentaculata (memiliki tentakel) dan Nuda (tidak memiliki tentakel).

Tentaculata terdiri dari delapan ordo:

  • Cydippida
  • Lobata
  • Platyctenida
  • Ganeshida
  • Cambojiida
  • Cryptolobiferida
  • Thalassocalycida
  • Cestida

Sedangkan Nuda terdiri dari satu ordo:

  • Beroida

Bacaan lebih lanjut

  • R. S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. Spicer, The invertebrates – a synthesis, 3rd ed, Blackwell, 2001, ch. 3.4.3, p. 63, ISBN 0-632-04761-5
  • R. C. Brusca, G. J. Brusca, Invertebrates, 2nd Ed, Sinauer Associates, 2003, ch. 9, p. 269, ISBN 0-87893-097-3
  • J. Moore, An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, 2001, ch. 5.4, p. 65, ISBN 0-521-77914-6
  • W. Schäfer, Ctenophora, Rippenquallen, in W. Westheide and R. Rieger: Spezielle Zoologie Band 1, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
  • Bruno Wenzel, Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria), 1958, ISBN 3-7403-0189-9
  • Mark Shasha, Night of the Moonjellies, 1992, Simon & Schuster, ISBN 0-671-77565-0

Referensi

  1. ^ Tang, F.; Bengtson, S.; Wang, Y.; Wang, X. L.; Yin, C. Y. (2011). "Eoandromeda and the origin of Ctenophora". Evolution & Development. 13 (5): 408. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x.
  2. ^ Stanley, G. D.; Stürmer, W. (1983). "The first fossil ctenophore from the Lower Devonian of West Germany". Nature. 303 (5917): 518. doi:10.1038/303518a0.
  3. ^ Conway Morris, S.; Collins, D. H. (1996). "Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 351 (1337): 279–308. doi:10.1098/rstb.1996.0024.
  4. ^ Hinde, R.T., (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". In Anderson, D.T. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. pp. 28–57.
  5. ^ a b Mills, C.E. "Ctenophores – some notes from an expert"
  6. ^ a b Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.)
  7. ^ Martindale, M.Q. (December 1986). "The ontogeny and maintenance of adult symmetry properties in the ctenophore, Mnemiopsis mccradyi". Developmental Biology
  8. ^ Haddock, S.H.D.; Case, J.F. (April 1999). "Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores" (PDF). Marine Biology

Pranala luar

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Penulis dan editor Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia ID

Ctenophora: Brief Summary ( Indonesian )

provided by wikipedia ID

Ctenophora atau Ubur-Ubur sisir adalah filum hewan tak bertulang belakang yang hidup di perairan laut di seluruh dunia. Anggota filum ini sekilas menyerupai hewan ubur-ubur walaupun memiliki perbedaan yang mendasar. Fitur khas mereka adalah “sisir” yang berjumlah delapan baris, sisir ini adalah kumpulan silia yang mereka gunakan untuk berenang, dan mereka adalah hewan terbesar yang berenang dengan menggunakan silia. Ctenophora ukurannya berkisar dari beberapa milimeter sampai 1,5 m. Seperti cnidaria, tubuh mereka terdiri dari jeli, dengan satu lapisan sel di luar dan yang lain melapisi rongga internal.

Sebelumnya Ctenophora dan Cnidaria (ubur-ubur, anemon laut, dll.) dimasukkan dalam satu filum, yaitu Coelenterata, karena mereka sama-sama menggunakan aliran air lewat rongga tubuh untuk mendapatkan makanan dan bernafas. Namun, perbedaan lainnya ditemukan dan akhirnya kedua filum ini dipisah. Tidak seperti cnidaria, ctenophora memiliki sedikit spesies, hanya sekitar 100-150 spesies dan dibagi dalam dua kelas: Tentaculata dan Nuda. Walaupun begitu, anggotanya sangat beragam, dari Platyctenida yang tipis dan tinggal di dasar laut, sampai Beroe yang tidak mempunyai tentakel seperti ctenophora lainnya tetapi memiliki mulut yang besar dan silianya mengeras membentuk “gigi”.

Hampir semua ctenophora adalah predator, makanannya terdiri dari larva mikroskopis sampai krustasea kecil, bahkan ctenophora lain, sisanya adalah parasit. Ctenophora sering dibandingkan dengan laba-laba yang mempunyai berbagai cara untuk menangkap mangsa, ada yang berdiam diri dan menggunakan tentakelnya seperti jaring, dan ada yang menjadi predator aktif dalam berburu mangsa. Hal itulah yang menyebabkan ctenophora beranekaragam walaupun spesiesnya sedikit.

Walaupun tubuh mereka lunak dan tak bertulang, fosil mereka dapat ditemukan dan terbukti sudah ada sejak zaman kambrium, 515 juta tahun yang lalu. Posisi ctenophora dalam pohon kehidupan evolusi masih diperdebatkan, pendapat mayoritas sekarang didukung oleh ilmu filogenetik molekuler, adalah cnidaria lebih dekat dengan bilateria, dibandingkan dengan ctenophora.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Penulis dan editor Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia ID

Kambhveljur ( Icelandic )

provided by wikipedia IS

Kambhveljur (fræðiheiti: Ctenophora) eru hópur svifdýra sem finna má um allan heim og allt í kring um Ísland. Þær líkjast mikið marglyttum þrátt fyrir að vera fjarskyldar þeim. Kamhveljurnar eru flestar sporöskjulaga eða kúlulaga og líkjast nokkuð stjörnuávexti.

Kambhveljurnar eru skæð rándýr en ólíkt holdýrum sem marglyttur tilheyra hafa þær ekki stingfrumur eða brennifrumur til að drepa bráð sína, heldur grípa þær hana með tveimur löngum og mjóum svipum sem hafa colloblast klísturfrumur.

Helsta fæða kambhvelja eru krabbaflær, fiskilirfur og sviflægar lirfur annarra dýrategunda. Tegundirnar eru margar og því aðferðirnar sem þær nota við að éta mismunandi. Sumar tegundir kambhvelja hafa bifhár í munninum sem þær nota til að bíta í bráðina sína.

Kamhveljurnar geta fundist niður á allt að 2000-3000 m dýpi. Flestar lifa í nokkuð hlýjum sjó, en einnig eru til tegundir sem þrífast í ísöltu vatni við árósa. Nokkrar tegundir finnast út um allan heim (m.a. Pleurobrachia pileus og Beroe cucumis), en algengast er að tegundir lifi á afmarkaðrisvæðum. Kambhveljurnar eru algengar í kring um Ísland.

Vitað er um 100-150 tegundir kambhvelja. Talið er að þær hafi orðið til fyrir um 500 milljón árum sem gerir þær eldri en risaeðlur.

Crenophora er borið fram með hljóðlausu "C" og því hljómar framburðurinn "teen-o-four" eða "ten-o-four".

Útlit og hreyfing

Það sem einkennir kambhveljurnar eru átta bifháraraðir sem liggja endilangt eftir líkama þeirra, en bifhárin nota þau til sunds með því að sveifla þeim í takt. Kambhveljurnar eru talin stærstu dýrin sem vitað er um sem nota bifhárin til sunds. Flestar tegundir kambhvelja synda, en þó er vitað um einn hóp sem skríður eftir botninum.

Kambhveljurnar hafa munn á öðrum enda líkamans og skynfæri á hinum endanum, en þetta eru elstu tegundirnar sem vitað er um að hafi skipulagða vefi.

Stærð þeirra getur verið mjög mismunandi, en þær finnast allt frá 3mm upp í 1m langar, og eru oft mismunandi í laginu.

Kambhveljurnar eru 95% vatn, en flestar tegundirnar eru gangsæar eða hálfgagnsæar, en þó eru til allavega tvær tegundir sem eru litaðar, en Beroecucumis er bleik á litin og Venus's girlde er fjólublá á litin. Gagnsæu tegundirnar eru lífljómandi, þ.e. þær gefa frá sér bláleitt eða grænleitt ljós á næturnar með náttúrulegum hætti, vegna próteina sem þau hafa í vefjum sínum.

Áður fyrr töldu vísindamenn að kambhveljurnar losuðu sig við úrgang í gegn um munninn, en árið 2015 sýndu rannsóknir fram á að þær losa sig við ómeltanlegar agnir í gegn um nokkurs konar svitaholur sem eru á aftari enda dýrsins.

Æxlun

Kambhveljurnar eru tvíkynja, en þær hafa tvo aðskilda kynkirtla sem framleiða annars vegar egg og hinsvegar sæði. Æxlunin fer yfirleitt þannig fram að bæði eggjum og sæði er sleppt í sjóinn, það er svo látið reka um þar til þar til eggið finnur sæði til frjóvgunar eða öfugt. Einnig geta sæðin frjóvgað eggin frá sama dýri (sjálfsfrjóvgun). Þessi aðferð er þó lítið skilvirk þar sem litlar líkur eru á að finna aðrar kynfrumur, en til að auka líkurnar þá sleppa kambhveljurnar eggjum og sæðum á hverjum degi. Lirfurnar eru egglaga og líkjast strax fullvöxnu dýri, svo ekki verður mikil breyting á þeim við þroska.

Nýting

Ekki er vitað til þess að kambhveljurnar séu nýttar nokkurs staðar í heiminum.

Heimildir

  • Hreiðar Valtýsson. (e.d.). "Kambhveljur og pílormar". [1]
  • Waggoner, Ben M. (1995). "Introduction to Ctenophora". [2]
  • The Editors of Encyclopaedia Britannica. (2013). "Ctenophore". [3]
  • The Ocean Portal Team. (e.d.). "Jellyfish and Comb Jellies". [4]
  • [1], Skoðað 18. september 2019.
  • [2], Skoðað 20. september 2019.
  • [3], Skoðað 20. september 2019.
  • [4], Skoðað 23. september 2019.
  • license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Höfundar og ritstjórar Wikipedia
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia IS

    Kambhveljur: Brief Summary ( Icelandic )

    provided by wikipedia IS

    Kambhveljur (fræðiheiti: Ctenophora) eru hópur svifdýra sem finna má um allan heim og allt í kring um Ísland. Þær líkjast mikið marglyttum þrátt fyrir að vera fjarskyldar þeim. Kamhveljurnar eru flestar sporöskjulaga eða kúlulaga og líkjast nokkuð stjörnuávexti.

    Kambhveljurnar eru skæð rándýr en ólíkt holdýrum sem marglyttur tilheyra hafa þær ekki stingfrumur eða brennifrumur til að drepa bráð sína, heldur grípa þær hana með tveimur löngum og mjóum svipum sem hafa colloblast klísturfrumur.

    Helsta fæða kambhvelja eru krabbaflær, fiskilirfur og sviflægar lirfur annarra dýrategunda. Tegundirnar eru margar og því aðferðirnar sem þær nota við að éta mismunandi. Sumar tegundir kambhvelja hafa bifhár í munninum sem þær nota til að bíta í bráðina sína.

    Kamhveljurnar geta fundist niður á allt að 2000-3000 m dýpi. Flestar lifa í nokkuð hlýjum sjó, en einnig eru til tegundir sem þrífast í ísöltu vatni við árósa. Nokkrar tegundir finnast út um allan heim (m.a. Pleurobrachia pileus og Beroe cucumis), en algengast er að tegundir lifi á afmarkaðrisvæðum. Kambhveljurnar eru algengar í kring um Ísland.

    Vitað er um 100-150 tegundir kambhvelja. Talið er að þær hafi orðið til fyrir um 500 milljón árum sem gerir þær eldri en risaeðlur.

    Crenophora er borið fram með hljóðlausu "C" og því hljómar framburðurinn "teen-o-four" eða "ten-o-four".

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Höfundar og ritstjórar Wikipedia
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia IS

    Šukuočiai ( Lithuanian )

    provided by wikipedia LT
    Klasės

    Čiuopikliniai šukuočiai (Tentaculata)

    Bečiuopikliai šukuočiai (Nuda)

    Šukuočiai (lot. Ctenophora) – daugialąsčių gyvūnų tipas. Jiems priklauso nedideli skaidrūs jūriniai gyvūnai, turintys radialinę ar dvišonę kūno simetriją. Vanduo sudaro iki 98 procentų kūno masės, todėl lengvai plūduriuoja vandenyje. Čiuopikliuose išsidėsčiusios lipniosios ląstelės (koloblastai). Šukuočiai juda šukučių pagalba, kurios išsidėsčiusios juostomis išilgai kūno. Sutartini šukučių mostai stumia šukuotį pirmyn. Kūnas ovalus, jo paviršių ir ryklę dengia ektoderminės kilmės epitelis. Ryklė suplota, už jos – trumpa stemplė, kuri atsiveria į suplotą skrandį. Nuo skrandžio atsišakoja radialiniai kanalai, kurie dar šakodamiesi sudaro gana sudėtingą gastrovaskuliarinę sistemą.

    Nervų sistema difuzinė, sudaryta iš nervinių kamienų. Ji labai svarbi šukuočiams judant, nes priekinėje kūno dalyje esantys kalcio fosfato akmenėliai remiasi į kurį nors lankelį ir impulsas nervų sistema sklinda į šukutes. Šios, intesnyviai dirbdamos, atstato kūno pusiausvyrą.

    Maistą gaudo šakotais čiuopikliais. Smulkūs jūriniai gyvūnėliai prilimpa prie sudėtingos sandaros lipniųjų ląstelių. Virškinti pradedama raumeningoje ryklėje, po to skrandyje ir kanaluose. Virškinti baigiama virškinimo sistemos ląstelėse. Todėl šukuočių virškinimas yra tarpląstelinis ir viduląstelinis.

    Šukuočiai – hermafroditai. Tame pačiame organizme yra ir moteriškos, ir vyriškos lytinės ląstelėsgonados. Jų pagamintos lytinės ląstelės apvaisinamos išoriškai.

    Šukuočiai skirstomi į dvi klases:

    Žinoma apie 100 rūšių. Paplitę tropikuose, kiti šiaurėje. Tai jūriniai gyvūnai.

    • Jūrų agrastas (lot. Pleurobrachia) – planktoninis organizmas. Kūnas apvalus, drebučių pavidalo, apaugęs plaukeliais, turi du ilgus plonus čiuptuvus, kuriais gaudo maistą. Dydis kartu su čiuptuvais siekia 3 cm ilgio. Juda plaukelių dėka. Palietus, ima spindėti. Gyvena arti vandens paviršiaus ir per audrą dažnai išmetami į krantą. Paplitę visur. Gyvena ir Baltijos jūroje.

    Vikiteka

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Vikipedijos autoriai ir redaktoriai
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia LT

    Šukuočiai: Brief Summary ( Lithuanian )

    provided by wikipedia LT

    Šukuočiai (lot. Ctenophora) – daugialąsčių gyvūnų tipas. Jiems priklauso nedideli skaidrūs jūriniai gyvūnai, turintys radialinę ar dvišonę kūno simetriją. Vanduo sudaro iki 98 procentų kūno masės, todėl lengvai plūduriuoja vandenyje. Čiuopikliuose išsidėsčiusios lipniosios ląstelės (koloblastai). Šukuočiai juda šukučių pagalba, kurios išsidėsčiusios juostomis išilgai kūno. Sutartini šukučių mostai stumia šukuotį pirmyn. Kūnas ovalus, jo paviršių ir ryklę dengia ektoderminės kilmės epitelis. Ryklė suplota, už jos – trumpa stemplė, kuri atsiveria į suplotą skrandį. Nuo skrandžio atsišakoja radialiniai kanalai, kurie dar šakodamiesi sudaro gana sudėtingą gastrovaskuliarinę sistemą.

    Nervų sistema difuzinė, sudaryta iš nervinių kamienų. Ji labai svarbi šukuočiams judant, nes priekinėje kūno dalyje esantys kalcio fosfato akmenėliai remiasi į kurį nors lankelį ir impulsas nervų sistema sklinda į šukutes. Šios, intesnyviai dirbdamos, atstato kūno pusiausvyrą.

    Maistą gaudo šakotais čiuopikliais. Smulkūs jūriniai gyvūnėliai prilimpa prie sudėtingos sandaros lipniųjų ląstelių. Virškinti pradedama raumeningoje ryklėje, po to skrandyje ir kanaluose. Virškinti baigiama virškinimo sistemos ląstelėse. Todėl šukuočių virškinimas yra tarpląstelinis ir viduląstelinis.

    Šukuočiai – hermafroditai. Tame pačiame organizme yra ir moteriškos, ir vyriškos lytinės ląstelėsgonados. Jų pagamintos lytinės ląstelės apvaisinamos išoriškai.

    Šukuočiai skirstomi į dvi klases:

    Bečiuopikliai šukuočiai (Nuda). Čiuopikliniai šukuočiai (Tentaculata).

    Žinoma apie 100 rūšių. Paplitę tropikuose, kiti šiaurėje. Tai jūriniai gyvūnai.

    Jūrų agrastas (lot. Pleurobrachia) – planktoninis organizmas. Kūnas apvalus, drebučių pavidalo, apaugęs plaukeliais, turi du ilgus plonus čiuptuvus, kuriais gaudo maistą. Dydis kartu su čiuptuvais siekia 3 cm ilgio. Juda plaukelių dėka. Palietus, ima spindėti. Gyvena arti vandens paviršiaus ir per audrą dažnai išmetami į krantą. Paplitę visur. Gyvena ir Baltijos jūroje.

    Vikiteka

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Vikipedijos autoriai ir redaktoriai
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia LT

    Ribkwallen ( Dutch; Flemish )

    provided by wikipedia NL

    De ribkwallen (Ctenophora) vormen een stam van het dierenrijk. Tot deze stam rekent men zeedieren die gelijkenis hebben met neteldieren, maar geen netelcellen bezitten. De naam "ribkwal" slaat op de gekamde ribben op het lichaam. In sommige naslagwerken vormen de ribkwallen een onderstam van de holtedieren.

    Kenmerken

    Ribkwallen zijn niet zulke goede zwemmers, maar dankzij hun kamvormige lijsten van trilharen zijn ze toch in staat om vooruit te komen. Omdat ze niet tegen stromingen in kunnen voortbewegen, worden ze meestal in grote zwermen over de oceaan voortgedreven. De trilharen glanzen in iriserende kleuren. De meeste ribkwallen worden maar enkele centimeters lang, terwijl andere een lengte bereiken van twee meter.

    Verspreiding en leefgebied

    Een ribkwal die in Europa voorkomt is de zeedruif.

    Klassen

    Zie ook

    Bronnen, noten en/of referenties
    • David Burnie (2001) - Animals, Dorling Kindersley Limited, London. ISBN 90-18-01564-4 (naar het Nederlands vertaald door Jaap Bouwman en Henk J. Nieuwenkamp).
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia-auteurs en -editors
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia NL

    Ribkwallen: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

    provided by wikipedia NL

    De ribkwallen (Ctenophora) vormen een stam van het dierenrijk. Tot deze stam rekent men zeedieren die gelijkenis hebben met neteldieren, maar geen netelcellen bezitten. De naam "ribkwal" slaat op de gekamde ribben op het lichaam. In sommige naslagwerken vormen de ribkwallen een onderstam van de holtedieren.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia-auteurs en -editors
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia NL

    Ribbemaneter ( Norwegian )

    provided by wikipedia NN

    Ribbemaneter eller kammaneter (Ctenophora) er ei gruppe radiærsymmetriske dyr som lever i hava rundt om i verda. I lag med nesledyra, som dei er nært skylde, vert dei rekna som dei mest primitive sanne dyra.

    Ribbemanetene er planktoniske, frittlevande og stort sett pelagiske. Dei har som oftast ei krukke- eller eggforma og geléaktig manetform, og er vanlegvis særs skjøre.

    Den fyrste sekvenseringa av genomet til ein ribbemanet, Mnemiopsis leidyi, vart publisert i 2013.[1]

    I Noreg er vanlege artar sjøstikkelsbær, lobekammanet og agurkkammanet.

    Kjelder

    "Spire" Denne biologiartikkelen er ei spire. Du kan hjelpe Nynorsk Wikipedia gjennom å utvide han.
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia authors and editors
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia NN

    Ribbemaneter: Brief Summary ( Norwegian )

    provided by wikipedia NN

    Ribbemaneter eller kammaneter (Ctenophora) er ei gruppe radiærsymmetriske dyr som lever i hava rundt om i verda. I lag med nesledyra, som dei er nært skylde, vert dei rekna som dei mest primitive sanne dyra.

    Ribbemanetene er planktoniske, frittlevande og stort sett pelagiske. Dei har som oftast ei krukke- eller eggforma og geléaktig manetform, og er vanlegvis særs skjøre.

    Den fyrste sekvenseringa av genomet til ein ribbemanet, Mnemiopsis leidyi, vart publisert i 2013.

    I Noreg er vanlege artar sjøstikkelsbær, lobekammanet og agurkkammanet.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia authors and editors
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia NN

    Ribbemaneter ( Norwegian )

    provided by wikipedia NO

    Ribbemaneter er en dyrerekke som utelukkende lever i havet, der de fleste artene driver rundt som plankton. De kan ligne på nesledyr, men skiller seg fra dem ved de åtte rekkene med flimmerhår, som ribbemanetene bruker til å svømme med. I likhet med nesledyrene består de av bare to cellelag. Ribbemanetene er i utgangspunktet radiærsymmetriske, men har tillegg en tosidig symmetri. De fleste ribbemaneter er tvekjønnede (hermafroditter).

    Tidligere ble nesledyr og ribbemaneter ofte samlet i gruppen Coelenterata. De fleste mener nå at de to rekkene ikke er spesielt nært beslektet. Ribbemaneter mangler både MikroRNA og Hox-gener,[1] flere viktige nevrotransmittere som serotonin, dopamin og acetylkolin,[2] og musklene deres har et helt annet genetisk opphav enn muskelcellene hos andre dyr, noe som tyder på at ribbemanetene var de første som dannet egen gren på (de nålevende) dyrenes stamtre og kan således føres tilbake til et opphav eldre enn selv svampene på tross av deres mer komplekse anatomi.[3]

    Systematikk

    klasse Tentaculata

    Denne klassen har tentakler.

    orden Cydippida

    Denne ordenen lever i de kaldere delene av Atlanterhavet og Stillehavet. Artene er kuleformede, og lever som plankton. I norske farvann er sjøstikkelsbær (Pleurobrachia pileus) vanlig. I Arktis, for eksempel rundt Svalbard og i Barentshavet, er Mertensia ovum en viktig planktonart .

    orden Platyctenida

    Disse dyrene adskiller seg sterkt i utseende og levevis fra andre ribbemaneter, og kan ved første blikk minne om flatormer. De er flattrykt fra oversiden, og lever på bunnen, eller festet på andre dyr. Utbredelsen er begrenset til varme hav.

    orden Ganeshida

    De to artene i denne ordenen lever som plankton i tropiske farvann.

    orden Thalassocalycida

    Ordenen omfatter foreløpig bare én art, Thalassocalyce inconstans, som ikke ble vitenskapelig beskrevet før i 1978. Denne arten er funnet i den nordlige delen av Stillehavet, i Atlanterhavet og i Middelhavet.

    orden Lobata

    Disse ribbemanetene har en avlang form, og er sammentrykt fra sidene. Ved norskekysten finnes lobemanet (Bolinopsis infundibulum). Til denne ordenen hører Mnemiopsis leidyi, som har spredt seg fra Amerika til Svartehavet med ballastvann, og gjort stor skade der. Den har nå også spredt seg til Det kaspiske hav. I Nord-Europa ble arten funnet mange steder høsten 2006, blant annet utenfor Tjøme og ved Bergen.

    orden Cestida

    Dyrene i denne ordenen har form som lange, tynne bånd, og lever i varme hav. Det er to arter: venusbelte (Cestum veneris) og Velamen parallelum.

    klasse Nuda

     src=
    En tentakkelløs ribbemanet

    Klasse Nuda eller Atentakulata er en liten klasse med en eneste orden, som alle mangler tentakler.

    orden Beroida

    Medlemmene i denne ordenen lever hovedsakelig av andre ribbemaneter. Langs hele norskekysten finnes agurkmanet (Beröe cucumis), som ligner svært på en gjennomsiktig agurk. Den kan ha masseforekomster på sensommeren/høsten, og er observert helt inne i Oslofjorden. I den sørlige delen av Nordsjøen er en annen art vanlig, Beröe gracilis. Den er også funnet i Skagerrak og Kattegat, men aldri i Norge.

    Se også

    Referanser

    Eksterne lenker

    Generelt om ribbemaneter

    Om invasjoner av Mnemiopsis

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia forfattere og redaktører
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia NO

    Ribbemaneter: Brief Summary ( Norwegian )

    provided by wikipedia NO

    Ribbemaneter er en dyrerekke som utelukkende lever i havet, der de fleste artene driver rundt som plankton. De kan ligne på nesledyr, men skiller seg fra dem ved de åtte rekkene med flimmerhår, som ribbemanetene bruker til å svømme med. I likhet med nesledyrene består de av bare to cellelag. Ribbemanetene er i utgangspunktet radiærsymmetriske, men har tillegg en tosidig symmetri. De fleste ribbemaneter er tvekjønnede (hermafroditter).

    Tidligere ble nesledyr og ribbemaneter ofte samlet i gruppen Coelenterata. De fleste mener nå at de to rekkene ikke er spesielt nært beslektet. Ribbemaneter mangler både MikroRNA og Hox-gener, flere viktige nevrotransmittere som serotonin, dopamin og acetylkolin, og musklene deres har et helt annet genetisk opphav enn muskelcellene hos andre dyr, noe som tyder på at ribbemanetene var de første som dannet egen gren på (de nålevende) dyrenes stamtre og kan således føres tilbake til et opphav eldre enn selv svampene på tross av deres mer komplekse anatomi.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia forfattere og redaktører
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia NO

    Żebropławy ( Polish )

    provided by wikipedia POL
    Commons Multimedia w Wikimedia Commons

    Żebropławy (Ctenophora), bezparzydełkowce (Acnidaria) – typ dwuwarstwowych zwierząt bezkręgowych obejmujący co najmniej 100 gatunków[2]. Dawniej, ze względu na podobieństwo do meduz, wraz z parzydełkowcami były zaliczane do jamochłonów – żebropławy jednak nie mają komórek parzydełkowych. Prowadzą pelagiczny tryb życia, głównie w morzach i oceanach. Niektóre pełzają po dnie. W Bałtyku żyją 2 gatunki: natywny – świecący żebropław groszkówka (Pleurobrachia pileus)[3] i zawleczony – Mnemiopsis leidyi[4].

    Budowa i biologia

    Żebropławy mają ciało o symetrii dwupromienistej i kształcie wydłużonym, jajowatym lub gruszkowatym. Charakterystyczną cechą morfologii jest obecność położonych wzdłuż ciała ośmiu pasm żeberek, czyli zgrubień na zewnętrznej powłoce. Od parzydełkowców różni je brak knid. Nie występuje też metageneza.

    Żebropławy są zwykle bezbarwne, ale niektóre gatunki mogą mieć czerwony, pomarańczowy albo czarny kolor. Większość gatunków ma tylko kilka lub kilkanaście centymetrów długości. Wyjątkiem jest rodzaj Cestum, którego przedstawiciele osiągają do półtora metra długości.

    Gatunki żyjące w głębokiej wodzie mogą odbijać jasne kolory widoczne w mroku, chociaż zwykle pigmenty wchłaniające niebieskie światło czynią je niewidocznymi.

    Zwierzęta te są drapieżnikami (łapią zdobycz za pomocą koloblastów), poruszającymi się za pomocą wici, ułożonych wzdłuż żeberek w grzebykokształtne zgrupowania.

    U żebropławów częsta jest zdolność do luminescencji, a dokładniej, bioluminescencji.

    Ich układ pokarmowy składa się z otworu gębowego, gardzieli, żołądka, kanałów i otworu odbytowego.

    Klasyfikacja biologiczna

    Ustalenie pozycji filogenetycznej żebropławów na drzewie życia jest problematyczne. Uzyskane wyniki badań różnią się w zależności od zakresu analizowanych danych. Większość analiz morfologicznych plasuje żebropławy bliżej zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria) niż gąbek (Porifera) i parzydełkowców (Cnidaria), natomiast badania molekularne wskazują na bliższe pokrewieństwo Cnidaria z Bilateria[5], co wspierają również dane kopalne, sugerujące pozycję siostrzaną żebropławów dla Cnidaria + Bilateria[6].

    Relacje pokrewieństwa wewnątrz typu również są niejasne. Dwie najważniejsze prace z tego zakresu (Harbison, 1985 i Podar et al., 2001) znacznie różnią się wynikami z powodu całkowicie odmiennych metod analizy oraz przyjętych zakresów danych[7].

     src=
    Przedstawiciel żebropławów

    Przedstawicieli żebropławów tradycyjnie dzieli się na dwie gromady:

    Do gromady ramieniowych należą te żebropławy, którym w zdobywaniu pożywienia pomagają dwa krzaczasto rozgałęzione, kurczliwe ramiona, położone naprzeciwlegle w przedniej części ciała. Ramiona te spełniają również funkcje obronne. Konsekwentnie, przedstawiciele gromady bezramieniowych cechy tej nie posiadają.

    W zapisie kopalnym żebropławy znane są od prekambru. Do fauny ediakarańskiej należy Eoandromeda, będąca najstarszym znanym żebropławem[6].

    Przypisy

    1. Ctenophora, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
    2. Janet Moore: Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców. Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2011. ISBN 978-83-235-0503-7.
    3. Ludwik Żmudziński: Świat zwierzęcy Bałtyku. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1990, s. 45, 82-83. ISBN 83-02-02374-4.
    4. U. Janas, A. Zgrundo. First records of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 in the Gulf of Gdansk (southern Baltic Sea). „Aquatic Invasions”. 2 (4), s. 450-454, 2007.
    5. Kenneth M. Halanych. The new view of animal phylogeny. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 35, s. 229-256, 2004. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 (ang.).
    6. a b Tang Feng, Stefan Bengtson, Wang Yue, Wang Xunlian, Yin Chongyu. Eoandromeda and the origin of Ctenophora. „Evolution & Development”. 13 (5), s. 408–414, 2011. DOI: 10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x (ang.).
    7. Allen G. Collins, Paulyn Cartwright, Catherine S. McFadden, Bernd Schierwater. Phylogenetic context and basal metazoan model systems. „Integrative and Comparative Biology”. 45 (4), s. 585-594, 2005. DOI: 10.1093/icb/45.4.585 (ang.).
    8. Nazwa Tentaculata jest również stosowana jako synonim Lophophoratalofoforowce, inaczej czułkowce).


     src= Zobacz wiadomość w serwisie Wikinews pt. Żebropław w Morzu Bałtyckim

    Bibliografia

    p d e
    Klasyfikacja typów zwierząt na podstawie hipotezy ekdyzonu (Lophotrochozoa-Ecdysozoa-Deuterostomia) Królestwo: zwierzęta (Animalia sensu Metazoa)Parazoa
    gąbki (Porifera)płaskowce (Placozoa)
    Eumetazoa
    Dwuwarstwowce
    (Diploblastica)
    parzydełkowce (Cnidaria)żebropławy (Ctenophora)
    wtórouste
    (Deuterostomia)
    strunowce (Chordata)
    szkarłupnie (Echinodermata)półstrunowce (Hemichordata)
    pierwouste
    (Protostomia)
    incertae sedis
    szczecioszczękie (Chaetognatha)
    wrotki (Rotifera)szczękogębe (Gnathostomulida)drobnoszczękie (Micrognathozoa)
    płazińce (Platyhelminthes)brzuchorzęski (Gastrotricha)
    lofotrochorowce
    (Lophotrochozoa)
    czułkowce
    (Lophophorata)
    mszywioły (Bryozoa)ramienionogi (Brachiopoda)kryzelnice (Phoronida)
    mięczaki (Mollusca)pierścienice (Annelida)wstężnice (Nemertea)kielichowate (Kamptozoa)rombowce (Dicyemida)prostopływce (Orthonectida)lejkogębce (Cycliophora)
    wylinkowce
    (Ecdysoza)
    ryjkogłowy (Kinorhyncha)kolczugowce (Loricifera)niezmogowce (Priapulida)
    nicienie (Nematoda)nitnikowce (Nematomorpha)
    stawonogi (Arthropoda)niesporczaki (Tardigrada)pazurnice (Onychophora)
    nieaktualne
    przeniesione do parzydełkowców
    myksosporidiowce (Myxozoa)
    przeniesione do wrotków
    kolcogłowy (Acanthocephala)
    przeniesione do pierścienic
    krążkokształtne (Myzostomida)rurkoczułkowce (Pogonophora)sikwiaki (Sipuncula)szczetnice (Echiura)
    nomen dubium
    jednowarstwowce (Monoblastozoa)

    Na podstawie:
    Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
    Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).

    Laumer et al. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.).
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Autorzy i redaktorzy Wikipedii
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia POL

    Żebropławy: Brief Summary ( Polish )

    provided by wikipedia POL

    Żebropławy (Ctenophora), bezparzydełkowce (Acnidaria) – typ dwuwarstwowych zwierząt bezkręgowych obejmujący co najmniej 100 gatunków. Dawniej, ze względu na podobieństwo do meduz, wraz z parzydełkowcami były zaliczane do jamochłonów – żebropławy jednak nie mają komórek parzydełkowych. Prowadzą pelagiczny tryb życia, głównie w morzach i oceanach. Niektóre pełzają po dnie. W Bałtyku żyją 2 gatunki: natywny – świecący żebropław groszkówka (Pleurobrachia pileus) i zawleczony – Mnemiopsis leidyi.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Autorzy i redaktorzy Wikipedii
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia POL

    Ctenophora ( Portuguese )

    provided by wikipedia PT
    Disambig grey.svg Nota: Se procura pelo(a) o género de moscas, veja Ctenophora (género).
    Classes
    Ctenófero bioluminescente, Shedd Aquarium, Chicago.

    Ctenophora (do grego: κτείς kteis 'pente' e φέρω pherō 'portador'; ctenóforos), conhecidos pelos nomes comuns carambolas-do-mar ou águas-vivas-de-pente, é um filo de animais marinhos com distribuição natural cosmopolita presentes nas águas oceânicas e estuarinas.[2] São organismos maioritariamente planctónicos, alguns bentónicos, bioluminescentes, que apresentam como característica distintiva a presença de pentes formados por grupos de cílios que utilizam para nadar. São os maiores animais não coloniais conhecidos que se locomovem utilizando cílios, apresentando tamanhos adultos que vão de cerca de 1 mm a 1,5 m de comprimento. São superficialmente semelhantes às medusas pela sua morfologia globosa, presença de uma mesogleia gelatinosa e pela transparência das suas membranas, embora estas semelhanças com as medusas representem mais uma convergência evolutiva do que um relacionamento filogenético próximo com os Cnidaria. O grupo está presente no registo fóssil desde o Cambriano.[3][4][5]

    Descrição

    Para um filo com relativamente poucas espécies, os Ctenophora têm uma ampla gama de planos corporais e de graus de robustez.[6] As espécies costeiras devem ser suficientemente resistentes para suportar os efeitos das ondas e o embate das partículas de sedimentos movimentadas pela rebentação e pelas correntes, enquanto algumas espécies oceânicas são tão frágeis que é muito difícil capturá-las intactas para estudo.[7] Além disso, as espécies oceânicas são difíceis de preservar,[7] pelo que são conhecidos principalmente a partir de fotografias e das notas dos observadores.[8] Assim, a atenção dos investigadores tem até recentemente sido concentrada em três géneros costeiros: Pleurobrachia, Beroe e Mnemiopsis.[7][9] Pelo menos dois livros de texto baseiam as suas descrições dos ctenóforos quase exclusivamente no género Pleurobrachia, um membro dos Cydippida.[6][10]

    Uma vez que o corpo de muitas espécies é quase radialmente simétrico, o eixo principal corresponde à linha oral-aboral (a partir da boca para o lado oposto). No entanto, uma vez que apenas dois dos canais próximos do estatocisto terminam em poros anais, os ctenófors não apresentam simetria de espelho, embora muitos tenham simetria de rotação, em outras palavras, se o animal girar descrevendo um semicírculo completo parecerá igual à situação de partida.[11]

    Como nos cnidários, o corpo dos ctenóforos é constituído por uma massa gelatinosa ensanduichada entre uma camada de células na superfície externa e outra na superfície interior, a qual constitui o revestimento da cavidade interna. Nos ctenóforos, cada uma destas camadas apresenta duas células de espessura, enquanto nos cnidários aquelas estruturas são constituídas por camadas com apenas uma célula de profundidade.

    Os ctenóforos também se assemelham aos cnidários pela presença de um sistema nervoso descentralizado em lugar de um cérebro. Estudos genómicos têm sugerido que os neurónios dos ctenóforos, que diferem em muitos aspectos dos neurónios dos outros animais, evoluíram de forma independente, constituindo um elemento diferenciador em relação aos restantes animais.[12]

    Quase todos os Ctenophora são predadores, capturando presas que vão desde larvas e rotíferos microscópicos até espécimes adultos de pequenos crustáceos. As únicas excepções conhecidas são os juvenis de duas espécies, que vivem como parasitas das espécies de salpas das quais os adultos da sua espécie se alimentam. Em circunstâncias favoráveis, os ctenóforos podem em cada dia ingerir até dez vezes o seu próprio peso.

    Somente 100-150 espécies foram validadas e, possivelmente, outras 25 são conhecidas mas não foram ainda integralmente descritas e nomeadas de acordo com as regras do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. As espécies mais conhecidas, apresentadas em geral como exemplo nos livros didácticos, são Cydippida com corpo em forma de ovo e um par de tentáculos retracteis com franjas de tentilla ("pequenos tentáculos") recobertos por coloblastos, células pegajosas que capturam as presas.

    O filo apresenta uma grande variedade de morfologia corporal, incluindo formas achatadas nos Platyctenida de águas profundas, em que os adultos da maioria das espécies não têm pentes, e os membros da ordem Beroida, das águas litorais pouco profundas, que não têm tentáculos e predam outros ctenóforos usando enormes bocas armados com grupos de grandes cílios endurecidos que funcionam como dentes. Estas variações permitem que diferentes espécies possam constituir enormes populações na mesma área, porque se especializam em diferentes tipos de presa, que capturam utilizando uma gama tão ampla de métodos de caça que apenas é comparável em diversidade à utilizada pelas aranhas.

    A maioria das espécies são hermafroditas, com um único animal a poder produzir em simultâneo óvulos e espermatozóides, o que significa que pode fertilizar o seu próprio ovo, não necessitando de um parceiro sexual. Alguns são hermafroditas sequenciais, em que os óvulos e espermatozóides amadurecem em tempos diferentes. A fecundação é geralmente do tipo fecundação externa, embora nos Platyctenida os ovos sejam fertilizados dentro do corpo dos progenitores e lá mantidos até à eclosão.

    Os juvenis são geralmente planctónicos e na maioria das espécies assemelham-se a Cydippida em miniatura, mudando gradualmente para as formas adultas à medida que crescem. As excepções são os Beroida, cujos juvenis se assemelham a uma miniatura da forma adulta, com grandes bocas e sem tentáculos, e os Platyctenida cujos juvenis vivem como formas planctónicas com morfologia semelhante à dos Cydippida até atingirem o tamanho de quase-adultos, deslocando-se em seguida para o fundo onde rapidamente ocorre a metamorfose para a forma adulta. Em pelo menos algumas espécies, os juvenis são capazes de reprodução antes de atingirem o tamanho e a forma adulta. A combinação de hermafroditismo com a capacidade de reprodução precoce permite que pequenas populações cresçam a uma taxa explosiva.

    As espécies do filo Ctenophora podem ser abundantes durante os meses de verão em algumas regiões costeiras, mas em outros lugares são raras e difíceis de encontrar. Em baías onde ocorrem em elevado número, a predação por ctenóforos pode controlar as populações de algumas espécies de pequenos organismos zooplanctónicos, como os copépodes, que de outra forma poderiam devastar o fitoplâncton (plantas planctónicas), que são um parte vital da cadeia alimentar dos ecossistemas marinhos. Uma espécie de ctenóforo do género Mnemiopsis foi acidentalmente introduzida no Mar Negro, onde é apontada como a causa do colapso das populações de alguns peixes por predar em simultâneo as larvas dos peixes e os organismos que de outra forma serviriam de alimento para os peixes adultos. A situação foi agravada por outros factores, como a sobrepesca e as mudanças ambientais de longo prazo, que favoreceram o crescimento da população Mnemiopsis. A posterior introdução acidental de espécies do género Beroe ajudou a mitigar o problema, pois os membros deste género são predadores de outros ctenóforos, incluindo os do género Mnemiopsis.

    Apesar de seus corpos moles e gelatinosos, fósseis que se acredita sejam de ctenóforos, aparentemente sem tentáculos mas com muitas mais linhas de pentes do que as formas modernas, foram encontrados em lagerstätten datados do início do Cambriano, associados a depósitos com cerca de 515 milhões de anos de idade.

    A posição dos ctenóforos na árvore evolutiva dos animais tem sido debatido desde há muito, e a visão maioritária no presente, com base nos estudos de filogenia molecular, é que Cnidaria e Bilateria são mais estreitamente relacionados entre si do que qualquer um daqueles grupos com os Ctenophora. Parece que também o grupo Porifera está mais estreitamente relacionado com os Cnidaria e Bilateria do que com os Ctenophora, deixando os ctenóforos como um clade basal. Uma recente análise de filogenia molecular concluiu que o ancestral comum de todos os ctenóforos modernos era do tipo Cydippida e que todos os grupos modernos apareceram há relativamente pouco tempo, provavelmente após o evento de extinção do Cretáceo-Paleogeno (K-Pg) ocorrido há cerca de 66 milhões de anos atrás. Evidências acumuladas desde a década de 1980 indicam que os Cydippida não são monofiléticos, ou seja não incluem todos e apenas os descendentes de um único ancestral comum, porque todos os outros grupos Ctenophora tradicionais são descendentes de várias ancestrais do tipo Cydippida .

    Morfologia

    Corte esquemático através de um ctenóforo Cydippida do tipo Pleurobrachia. O lado esquerdo mostra o canal desde o estômago até ao tentáculo, o direito o canal desde o estômago até à fila de pentes (ctenas).[6]
    boca
    estômago
    poro anal
    bainha do tentáculo
    tentáculo
    /// "pente" (grupo de cílios)
    Ctenophore body vert section.png
    Corte esquemático através de um ctenóforo Cydippida do tipo Pleurobrachia. O lado esquerdo mostra o canal desde o estômago até ao tentáculo, o direito o canal desde o estômago até à fila de pentes (ctenas).[6]
    Mais informações: Porifera, Cnidaria e Bilateria

    Os ctenóforos formam um filo animal que é mais complexo do que os Porifera (esponjas), sensivelmente tão complexo como os Cnidaria (águas-vivas, anémonas-do-mar e similares) e menos complexa do que os Bilateria (que inclui quase todos os outros animais). Ao contrário das esponjas, tanto os ctenóforos como os cnidários apresentam células ligadas por conexões inter-celulares e membranas basais com estrutura em forma de tapete, músculos, sistema nervoso e, na maioria dos casos, órgãos sensoriais diferenciados. Embora estas estruturas estejam ausentes em algumas espécies, os ctenóforos distinguem-se de todos os outros animais por apresentarem coloblastos que capturam as presas esguichando uma substância viscosa adesiva sobre elas.[7][10]

    Como as esponjas e cnidários, os ctenóforos apresentam duas camadas principais de células que ensanduícham uma camada intermediária de material gelatinoso, designada por mesogleia na descrição anatómica de cnidários e ctenóforos. Os animais mais complexos têm três camadas de células principais e nenhuma camada gelatinosa intermediário. Por essa razão, os ctenóforos e cnidários têm sido tradicionalmente rotulados como diploblásticos, juntamente com as esponjas.[10][13] Tanto os ctenóforos como os cnidários apresentam um tipo de músculo que surge nos animais mais complexos a partir da camada de células da mesoderme,[14] razão pela qual alguns livros de texto recentes classificam os ctenóforos como organismos triploblásticos,[6] enquanto outros ainda os consideram como diploblásticos.[10]

    Variando em comprimento entre cerca de 1 milímetro e 1,5 metros,[6][15] os ctenóforos são os maiores animais não-coloniais que usam cílios como método principal de locomoção.[6] A maioria das espécies tem oito densas faixas de cílios, chamadas «linhas de pente», que percorrem todo o comprimento dos seus corpos, e bandas de cílios em forma de pente, chamados «ctenos», agrupadas ao longo das linhas de pente de forma que durante o batimento ciliar, os cílios de cada pente tocam no pente abaixo.[6] O nome "ctenophora" significa "portador de pente", do grego κτείς (radical: κτεν-) que significa "pente" e o sufixo grego -φορος que significa "portador".[16]

    Os ctenóforos são animais transparentes e gelatinosos. A parede do seu corpo é composta de uma epiderme externa, com células sensoriais e glandulares mucosas, seguida por uma camada de musculatura lisa e uma mesogleia espessa composta por fibras e amebócitos provenientes da mesoderma. Apresentam simetria radial, assemelhando-se também neste aspecto aos cnidários, com eixo oral-aboral. A musculatura é completamente mesenquimal, separando a ectoderme da endoderme, e não apresentam esqueleto duro. A maioria dos ctenóforos tem forma esférica ou ovóide, podendo em algumas espécies apresentar um alongamento ou compressão devido a forma como o plano de simetria se desenvolve. Distinguem-se pela presença de oito fileiras meridionais de pentes ciliares (ou ctenas), responsáveis pela locomoção. Na maioria das espécies emergem de duas bainhas, situadas em lados opostos, dois longos tentáculos retráteis, com células adesivas denominadas coloblastos, que são utilizados na captura de alimento.

    O sistema nervoso ocorre na forma de uma rede nervosa subepidérmica, descentralizada e mais especializada em comparação com os cnidários. Nos ctenóforas, abaixo dos pentes, os neurónios formam plexos alongados ou malhas, produzindo uma estrutura semelhante aos cordões nervosos. Na região aboral, está localizado o cérebro rudimentar (primitivo) que controla as placas ciliadas locomotoras.

    O sistema sensorial é constituído por um órgão apical, chamado estatocisto, que é responsável pelo equilíbrio e orientação do animal em relação ao plano horizontal. O órgão é formado por uma cápsula em forma de sino contendo no interior tufos de cílios que sustentam uma estrutura calcária designada por estatólito.

    O sistema digestivo é rudimentar, sendo a digestão tanto extracelular como intracelular. Quando a presa é engolida, é liquefeito na faringe por enzimas e por contracções musculares. A pasta resultante é levada através do canal gastrovascular pela batida de cílios e digerida pelas células nutritivas. As rosetas ciliares nos canais podem ajudar a transportar nutrientes para os músculos da mesogleia.

    Não existe sistema circulatório independente nos ctenóforos, tal como nos cnidários, mas o sistema de canais gastrovasculares supre essa falta distribuindo os nutrientes para a maioria das partes do corpo.

    Não existem sistemas respiratório e excretor diferenciados, pelo que a respiração e a excreção dos ctenóforos ocorrem por simples difusão através da parede corporal, sem qualquer estrutura especializada para essas funções.

    O sistema gastrovascular provavelmente também recolhe os resíduos metabólicos do mesênquima para a eliminação pela boca ou pelos poros anais. As células da roseta também podem transportar resíduos ao tubo digestivo.

    As espécies que vivem perto da superfície são incolores e quase transparentes. No entanto, algumas espécies que vivem em águas mais profundas são fortemente pigmentadas, por exemplo, as espécies conhecidas como "tortugas vermelhas". As linhas de pente, presentes na maioria de ctenóforos planctónicos, produzem um efeito de arco-íris, que não é causada pela bioluminescência mas pela dispersão da luz que ocorre com a movimentação dos pentes.

    A bioluminescência é causada pela activação de uma complexo de proteínas de cálcio denominadas fotoproteínas. As fotoproteínas ficam localizadas em células especializadas, situadas em canais meridionais, que catalizam enzimas e produzem luz. A maioria das espécies são bioluminescentes, e em geral, a luz é azul ou verde, podendo apenas ser vistas na escuridão. Alguns grupos significativos, incluindo todos os Platyctenida conhecidos e entre os Cydippida o género Pleurobrachia, não apresentam bioluminescência.

    Comparação com outros grandes grupos animais

    Porifera[17][18] Cnidaria[10][13][19] Ctenophora[6][10] Bilateria[10] Cnidócitos Não Sim Apenas em algumas espécies (adquiridos por ingestão de cnidários) Não microRNA Sim Sim Não Sim Genes Hox Não Sim Não Sim Coloblastos Não Na maioria das espécies[7] Não Órgãos digestivos e circulatórios Não Sim Número de camadas celulares principais Duas, com uma camada gelatinosa entre elas Duas[10] ou três[6][14] (não há consenso entre autores) Três Ligações inter-celulares em cada camada Não, mas o grupo Homoscleromorpha apresenta membranas basais.[20] Sim: ligações inter-celulares e membranas basais Órgão sensoriais Não Sim Número de células na mesogleia Muitas Poucas (Não aplicável) As células da camada externa podem migrar para o interior e mudar de funções Sim Não (Não aplicável) Sistema nervoso Não Sim, simples Simples a complexo Músculos Nenhuns Maioritariamente epiteliomusculares Maioritariamente mioepiteliais Maioritariamente miócitos

    Classificação

    Apesar das diferenças morfológicas, alguns autores consideram os ctenóforos e os cnidários como parte de um mesmo filo, designado Coelenterata, dado que ambos os grupos dependem de fluxo de água através da cavidade do corpo tanto para a digestão como para a respiração. Contudo, os estudos de biologia molecular vieram reforçar o reconhecimento das diferenças entre os dois grupo, o que persuadiu os autores mais recentes a adoptarem sistemas de classificação biológica que os colocam em filos separados.

    O número de espécies extantes de ctenóforos é incerto, pois concluiu-se que muitas das espécies formalmente descritas e com nome atribuído eram as mesmas que eram conhecidas sob um nome científico diferente. Estima-se que existam entre 100 a 150 espécies validamente descritas que não são duplicados, e que pelo menos outras 25 espécies, maioritariamente espécies pelágicas, foram reconhecidas como distintas mas ainda não foram objecto de um estudo suficientemente detalhado para permitir o seu reconhecimento formal como espécies e a correspondente descrição e nomenclatura.[21]

    O sistema de classificação mais tradicional divide os Ctenophora em duas classes: (1) as espécies com tentáculos, na classe Tentaculata; e (2) as espécies sem tentáculos, na classe Nuda.

    A classe Nuda contém apenas uma ordem, ao ordem Beroida, e uma única família, a família Beroidae, com dois géneros, Beroe (com várias espécies) e Neis (uma única espécie validamente descrita).[21]

    A classe Tentaculata, com maior biodiversidade, está dividida nas seguintes ordens:[21]

    • Cydippida, agrupando espécies com corpo oval e longos tentáculos;[6]
    • Lobata, agrupando as espécies com pares de lobos engrossados e tentáculos curtos;[6]
    • Platyctenida, agrupando as espécies de corpo achatado que vivem nos fundos marinhos ou muito próximo dele, na sua maior parte espécies que não apresentam ctenas (pentes) na fase adulta e usam a faringe como ventosas para se fixarem à superfície das rochas;[6]
    • Ganeshida, incluindo as espécies com um par de pequenos lobos em torno da boca e uma faringe alongada semelhante aos Platyctenida;[6]
    • Cambojiida
    • Cryptolobiferida
    • Thalassocalycida, agrupando espécies com tentáculos curtos e uma umbela semelhante às águas-vivas;[6]
    • Cestida, as espécies mais corpulentas, em forma de tira.[6]

    Relação com outros filos de metazoários

    Mais informações: Filogenia
    Relação filogenética entre grupos de Ctenophora.[22]

    A relação filogenética dos ctenóforos com os restantes Metazoa é importante para a compreensão da evolução inicial dos animais e da origem da multicelularidade, razão pela qual tem sido objecto de intensa investigação e debate ao longo das últimas décadas.

    Atestando a sua relevância para a compreensão da evoçução dos animais, com a introdução dos conceitos da filogenia e da cladística, os ctenóforos foram considerados com a linhagem irmã do conjunto dos Bilateria,[23][24] linhagem irmã dos Cnidaria,[25][26][27][28] linhagem irmã conjuntamente dos Cnidaria, Placozoa e Bilateria,[29][30][31] ou ainda como linhagem irmã para todos os restantes filos animais.[32][33]

    Um conjunto de estudos que analisou a presença e a ausência de famílias de genes e de vias de sinalização (entre os quais homeoboxes, receptores nucleares, via de sinalização Wnt e canais de sódio) mostrou evidências congruentes com os dois últimos cenários, apontando para que os ctenóforos sejam ou clade irmão dos Cnidaria, Placozoa e Bilateria ou mesmo o clade irmão de todos os outros filos animais.[34][35][36][37]

    Um estudo mais recente, comparando o genoma sequenciado do ctenóforo Mnemiopsis leidyi com outros genomas animais previamente sequenciados mostrou múltiplas linhas de evidência apoiando a tese de serem os Ctenophora a linhagem irmã para todos os outros animais.[38] Essa posição sugere que alguns tipos de células neuronais e de células musculares ou foram perdidos em grandes linhagens de animais (por exemplo, nos Porifera) ou que esses tipos de células evoluíram de forma independente na linhagem Ctenophora.[38]

    Os ctenóforos e as esponjas são também o único filo conhecido de animais que não tem quaisquer genes Hox verdadeiros.[39]

    Uma vez que todos ctenóforos modernas, excepto os Beroida, têm larvas semelhantes a Cydippida, tem sido amplamente assumido que o último ancestral comum também se assemelhava aos Cydippida, com um corpo em forma de ovo e um par de tentáculos retrácteis. Uma análise puramente morfológica feita por Richard Harbison em 1985[40] concluiu que os Cydippida não são monofiléticos, por outras palavras, não contêm todos e somente os descendentes de um único ancestral comum que era em si um membro do agrupamento filogenético hoje designado por Cydippida. Em vez disso, demonstrou que várias famílias de Cydippida eram mais semelhantes aos membros de outras ordens de ctenóforos do que aos restantes Cydippida. Em consequência, muito provavelmente o último ancestral comum dos Ctenophora modernos era semelhante aos actuais Cydippida ou Beroida.[40]

    Uma análise da diversidade do agrupamento Ctenophora utilizando as técnicas da filogenia molecular, realizada em 2001 com recurso a 26 espécies, das quais ao tempo 4 eram recentemente descobertas, confirmou que os Cydippida não são monofiléticos e concluiu que o último ancestral comum dos Ctenophora modernos era do tipo Cydippida. Demonstrou também que as diferenças genéticas entre estas espécies eram muito pequenas, tão pequenas que as relações filogenéticas entre os Lobata, Cestida e Thalassocalycida permanecem incertas. Isto sugere que o último ancestral comum dos Ctenophora modernos é relativamente recente, talvez um sobrevivente ao evento de extinção Cretáceo-Paleogeno ocorrido há 65,5 milhões de anos atrás, no qual as outras linhagens pereceram. Quando a análise foi ampliado para incluir representantes de outros filos animais, concluiu que os cnidários são provavelmente filogeneticamente mais intimamente relacionado com os Bilateria do que com qualquer grupo dos Ctenophora, mas este diagnóstico é incerto.[22][41]

    História evolutiva

    Devido aos seus corpos moles e gelatinosos, os fósseis de ctenóforos são extremamente raros, sendo que os poucos fósseis que foram interpretadas como de ctenóforos foram encontrados em lagerstätten, lugares onde o ambiente era excepcionalmente adequado para preservação dos tecidos moles. Até meados da década de 1990, apenas eram conhecidos dois espécimes suficientemente bem preservados para permitir uma análise morfológica detalhada, ambos membros do grupo coroa e datados do início do período Devoniano (Emsiano). Três espécies putativos adicionais foram encontrados na formação Burgess Shale e em outras rochas canadianas da mesma idade, datadas de há cerca de 505 milhões anos atrás, idade que corresponde a meados do período Cambriano. Todos os espécimes aparentemente não tinham tentáculos, mas apresentavam entre 24 e 80 linhas de pente, muitas mais do que as 8 linhas que são típicas nas espécies extantes. Também parecem terem tido estruturas semelhantes a órgãos internos, diferente de qualquer estrutura encontrada em ctenóforos vivos.

    Uma das espécies fósseis primeiro reportados em 1996 tinha uma grande boca, aparentemente rodeado por um bordo dobrado que pode ter sido muscular.[42] Evidências recolhidas em material fóssil encontrado posteriormente na China sugere que tais ctenóforos tiveram distribuição generalizada no Cambriano, mas que seriam morfologicamente muito diferentes das espécies modernas, sendo que, por exemplo, as filas de pentes estavam localizadas em lâminas destacadas.[43]

    Por outro lado, o espécime do biota ediacarana identificado como do género Eoandromeda poderia supostamente representar um ctenóforo.[3]

    Em resumo, os únicos registos fósseis conhecidos são questionáveis e reportam-se somente a dois períodos, um do Devoniano e outro do Cambriano Médio. Com pouca informação, pode-se apenas aventar a hipótese de que os ctenóforos são um grupo monofilético que provavelmente surgiu na evolução da condição metazoária, separando-se cedo do grosso dos restantes animais.

    Ecologia e reprodução

    Os ctenóforos são encontrados na maioria dos ambientes marinhos. Das águas polares aos trópicos; perto das costas e no meio do oceano, das águas de superfície para as profundezas do oceano.

    A locomoção suave despista os predadores e a transparência e pigmentação os auxiliam na camuflagem. A presença da bioluminescência atrai presas e companheiros sexuais, além de ser uma defesa contra os predadores.

    A reprodução assexuada é comum, pois os ctenóforos podem regenerar virtualmente qualquer parte perdida, inclusive o órgão apical dos sentidos. Há especulação de que os ctenóforos podem reproduzir-se por brotamento.

    A maioria das espécies é hermafrodita, mas são conhecidas algumas espécies gonocorísticas. Os pelágicos geralmente liberam seus gametas pela boca na água do mar circunvizinha, ou a fertilização cruzada ocorre. Dutos espermáticos especiais ocorrem ao menos em alguma espécies de platicnídeos. Os zigotos, formados pela fertilização, são liberados para o ambiente através da epiderme.

    Possuem ciclo de vida monomórfico, sem alternância de gerações e sem qualquer tipo de fase de vida fixa ou séssil (o que difere dos Cnidários). E fase larval distinta, a larva epididia é normalmente produzida.

    Os ctenóforos são animais carnívoros e alimentam de outros animais planctônicos como:

    Presença de células adesivas chamadas coloblastos que auxiliam na captura e para apreender as presas.

    Espécies avistadas no Brasil

    Em estudo realizado recentemente,[44] as seguintes espécies foram registradas no Canal de São Sebastião, situado entre Ilhabela e o continente:

    Referências

    1. «A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies». advances.sciencemag.org
    2. «Oliveira, O.M.P., Mianzan, H., Migotto, A.E. & Marques, A.C., "Chave de identificação dos Ctenophora da costa brasileira". Biota Neotrop., Sep/Dez 2007, vol. 7, no. 3 www.biotaneotropica.org.br/v7n3/pt/abstract?identification-key+bn03507032007. ISSN 1676-0603.» (PDF). www.scielo.br
    3. a b Tang, F.; Bengtson, S.; Wang, Y.; Wang, X. L.; Yin, C. Y. (2011). «Eoandromeda and the origin of Ctenophora». Evolution & Development. 13 (5). 408 páginas. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x
    4. Stanley, G. D.; Stürmer, W. (1983). «The first fossil ctenophore from the Lower Devonian of West Germany». Nature. 303 (5917). 518 páginas. Bibcode:1983Natur.303..518S. doi:10.1038/303518a0
    5. Conway Morris, S.; Collins, D. H. (1996). «Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 351 (1337): 279–308. doi:10.1098/rstb.1996.0024
    6. a b c d e f g h i j k l m n o Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology 7 ed. [S.l.]: Brooks / Cole. pp. 182–195. ISBN 0-03-025982-7 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    7. a b c d e Mills, C.E. «Ctenophores – some notes from an expert». Consultado em 5 de fevereiro de 2009
    8. Horita, T. (março de 2000). «An undescribed lobate ctenophore, Lobatolampea tetragona gen. nov. & spec. nov., representing a new family, from Japan». Zool. Med. Leiden. 73 (30): 457–464. Consultado em 3 de janeiro de 2009
    9. Haddock, S.H.D (2004). «A golden age of gelata: past and future research on planktonic ctenophores and cnidarians» (PDF). Hydrobiologia. 530/531: 549–556. doi:10.1007/s10750-004-2653-9. Consultado em 3 de fevereiro de 2009. Arquivado do original (PDF) em 26 de outubro de 2005
    10. a b c d e f g h Hinde, R.T., (1998). «The Cnidaria and Ctenophora». In: Anderson, D.T.,. Invertebrate Zoology. [S.l.]: Oxford University Press. pp. 28–57. ISBN 0-19-551368-1 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    11. Martindale, M.Q., and Henry, J.Q. (outubro de 1999). «Intracellular Fate Mapping in a Basal Metazoan, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi, Reveals the Origins of Mesoderm and the Existence of Indeterminate Cell Lineages». Developmental Biology. 214 (2): 243–257. PMID 10525332. doi:10.1006/dbio.1999.9427 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    12. «Comb Jelly Neurons Spark Evolution Debate». Quanta Magazine. 25 de março de 2015. Consultado em 12 de junho de 2015
    13. a b Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology 7 ed. [S.l.]: Brooks / Cole. pp. 111–124. ISBN 0-03-025982-7 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    14. a b Seipel, K., and Schmid, V. (junho de 2005). «Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty». Developmental Biology. 282 (1): 14–26. PMID 15936326. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    15. Viitasalo, S., Lehtiniemi, M., and Katajisto, T. (2008). «The invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi overwinters in high abundances in the subarctic Baltic Sea». Journal of Plankton Research. 30 (12): 1431–1436. doi:10.1093/plankt/fbn088 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    16. Trumble, W., and Brown, L. (2002). «Ctenophore». Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University Press !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    17. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology 7 ed. [S.l.]: Brooks / Cole. pp. 76–97. ISBN 0-03-025982-7 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    18. Bergquist, P.R., (1998). «Porifera». In: Anderson, D.T.,. Invertebrate Zoology. [S.l.]: Oxford University Press. pp. 10–27. ISBN 0-19-551368-1 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    19. «The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems». www.ncbi.nlm.nih.gov
    20. Exposito, J-Y., Cluzel, C., Garrone, R., and Lethias, C. (2002). «Evolution of collagens». The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 268 (3): 302–316. PMID 12382326. doi:10.1002/ar.10162 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
    21. a b c Mills, C.E. (maio de 2007). «Phylum Ctenophora: list of all valid scientific names». Consultado em 10 de fevereiro de 2009
    22. a b Podar, M.; Haddock, S.H.D; Sogin, M.L.; Harbison, G.R. (novembro de 2001). «A Molecular Phylogenetic Framework for the Phylum Ctenophora Using 18S rRNA Genes» (PDF). Academic Press. Molecular Phylogenetics and Evolution. 21 (2): 218–230. PMID 11697917. doi:10.1006/mpev.2001.1036. Consultado em 14 de fevereiro de 2009. Arquivado do original (PDF) em 16 de maio de 2008
    23. Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta, ed. (1991). The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. [S.l.]: Cambridge University Press. 308 páginas. ISBN 0-521-11158-7
    24. Nielsen, C.; Scharff, N.; Eibye‐Jacobsen, D. (1996). «Cladistic analyses of the animal kingdom». Biological Journal of the Linnean Society. 57 (4). 385 páginas. doi:10.1006/bijl.1996.0023
    25. Leuckart, Rudolf (1923). Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen. [S.l.: s.n.] ISBN 1-245-56027-1
    26. Haeckel, Ernst Heinrich Philipp August (1896). Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte. [S.l.: s.n.] ISBN 1-120-86850-5
    27. Hyman, Libbie Henrietta (1940). The Invertebrates: Volume I, Protozoa Through Ctenophora. [S.l.]: McGraw Hill. ISBN 0-07-031660-0
    28. Philippe, H.; Derelle, R.; Lopez, P.; Pick, K.; Borchiellini, C.; Boury-Esnault, N.; Vacelet, J.; Renard, E.; Houliston, E.; Quéinnec, E.; Da Silva, C.; Wincker, P.; Le Guyader, H.; Leys, S.; Jackson, D. J.; Schreiber, F.; Erpenbeck, D.; Morgenstern, B.; Wörheide, G.; Manuel, M. L. (2009). «Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships». Current Biology. 19 (8): 706–712. PMID 19345102. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052
    29. Wallberg, A.; Thollesson, M.; Farris, J. S.; Jondelius, U. (2004). «The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling». Cladistics. 20 (6). 558 páginas. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x
    30. Collins, A. G. (2002). «Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles». Journal of Evolutionary Biology. 15 (3): 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x
    31. Pick, K. S.; Philippe, H.; Schreiber, F.; Erpenbeck, D.; Jackson, D. J.; Wrede, P.; Wiens, M.; Alié, A.; Morgenstern, B.; Manuel, M.; Wörheide, G. (2010). «Improved Phylogenomic Taxon Sampling Noticeably Affects Nonbilaterian Relationships». Molecular Biology and Evolution. 27 (9): 1983–1987. PMC 2922619Acessível livremente. PMID 20378579. doi:10.1093/molbev/msq089
    32. Dunn, C. W.; Hejnol, A.; Matus, D. Q.; Pang, K.; Browne, W. E.; Smith, S. A.; Seaver, E.; Rouse, G. W.; Obst, M.; Edgecombe, G. D.; Sørensen, M. V.; Haddock, S. H. D.; Schmidt-Rhaesa, A.; Okusu, A.; Kristensen, R. M. B.; Wheeler, W. C.; Martindale, M. Q.; Giribet, G. (2008). «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. PMID 18322464. doi:10.1038/nature06614
    33. Hejnol, A.; Obst, M.; Stamatakis, A.; Ott, M.; Rouse, G. W.; Edgecombe, G. D.; Martinez, P.; Baguna, J.; Bailly, X.; Jondelius, U.; Wiens, M.; Muller, W. E. G.; Seaver, E.; Wheeler, W. C.; Martindale, M. Q.; Giribet, G.; Dunn, C. W. (2009). «Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1677): 4261–4270. PMC 2817096Acessível livremente. PMID 19759036. doi:10.1098/rspb.2009.0896
    34. Ryan, J. F.; Pang, K.; Comparative Sequencing Program; Mullikin, J. C.; Martindale, M. Q.; Baxevanis, A. D.; NISC Comparative Sequencing Program (2010). «The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa». EvoDevo. 1 (1). 9 páginas. PMC 2959044Acessível livremente. PMID 20920347. doi:10.1186/2041-9139-1-9
    35. Reitzel, A. M.; Pang, K.; Ryan, J. F.; Mullikin, J. C.; Martindale, M. Q.; Baxevanis, A. D.; Tarrant, A. M. (2011). «Nuclear receptors from the ctenophore Mnemiopsis leidyi lack a zinc-finger DNA-binding domain: Lineage-specific loss or ancestral condition in the emergence of the nuclear receptor superfamily?». EvoDevo. 2 (1). 3 páginas. PMC 3038971Acessível livremente. PMID 21291545. doi:10.1186/2041-9139-2-3
    36. Pang, K.; Ryan, J. F.; NISC Comparative Sequencing Program; Mullikin, J. C.; Baxevanis, A. D.; Martindale, M. Q. (2010). «Genomic insights into Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi». EvoDevo. 1 (1). 10 páginas. PMC 2959043Acessível livremente. PMID 20920349. doi:10.1186/2041-9139-1-10
    37. Liebeskind, B. J.; Hillis, D. M.; Zakon, H. H. (2011). «Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals». Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (22): 9154–9159. Bibcode:2011PNAS..108.9154L. PMC 3107268Acessível livremente. PMID 21576472. doi:10.1073/pnas.1106363108
    38. a b Ryan, J. F.; Pang, K.; Schnitzler, C. E.; Nguyen, A.-D.; Moreland, R. T.; Simmons, D. K.; Koch, B. J.; Francis, W. R.; Havlak, P.; Smith, S. A.; Putnam, N. H.; Haddock, S. H. D.; Dunn, C. W.; Wolfsberg, T. G.; Mullikin, J. C.; Martindale, M. Q.; Baxevanis, A. D. (13 de dezembro de 2013). «The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and its Implications for Cell Type Evolution». Science. 342 (6164). 1242592 páginas. PMC 3920664Acessível livremente. PMID 24337300. doi:10.1126/science.1242592
    39. «Evolution and Development - page 38» (PDF). emb.carnegiescience.edu. Consultado em 6 de outubro de 2015. Arquivado do original (PDF) em 2 de março de 2014
    40. a b Harbison, G.R. (1985). «On the classification and evolution of the Ctenophora». In: Conway Morris, S., George, J.D.,. Gibson, R., and Platt, H.M. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. [S.l.]: Clarendon Press. pp. 78–100. ISBN 0-19-857181-X !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)
    41. [vhttp://d-nb.info/1029293422/34 Sven Hammann, Invasion Biology of Mnemiopsis leidyi and its symbionts. Dissertação: Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, 2012].
    42. Conway Morris, S.; Collins, D. H. (março de 1996). «Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada». London: The Royal Society. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 351 (1337): 279–308. JSTOR 56388. doi:10.1098/rstb.1996.0024
    43. Conway Morris, S. (2003). «The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?» (PDF). International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 505–515. PMID 14756326. Consultado em 14 de fevereiro de 2009
    44. «CEBIMar-USP OLIVEIRA, O.M.P. & MIGOTTO A.E. 2006. Pelagic ctenophores from the São Sebastião Channel, southeastern Brazil. Zootaxa, 1183: 1-26.». www.usp.br

    Bibliografia

    • R. S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. Spicer, The invertebrates – a synthesis, 3rd ed, Blackwell, 2001, ch. 3.4.3, p. 63, ISBN 0-632-04761-5
    • R. C. Brusca, G. J. Brusca, Invertebrates, 2nd Ed, Sinauer Associates, 2003, ch. 9, p. 269, ISBN 0-87893-097-3
    • J. Moore, An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, 2001, ch. 5.4, p. 65, ISBN 0-521-77914-6
    • W. Schäfer, Ctenophora, Rippenquallen, in W. Westheide and R. Rieger: Spezielle Zoologie Band 1, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
    • Bruno Wenzel, Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria), 1958, ISBN 3-7403-0189-9
    • Mark Shasha, Night of the Moonjellies, 1992, Simon & Schuster, ISBN 0-671-77565-0
    • BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. 2003. Invertebrates. Sinauer Associates (2nd ed.), 936pp.
    • HARBISON, G.R. & MADIN, L.P. 1982. Ctenophora. In: Parker, S.P. (Ed.), Synopsis and classification of living organisms. Vol. 1. McGraw-Hill, New York. p. 707–715.
    • HYMAN, L.H. 1940. Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. McGraw-Hill.
    • MARCUS, E.B.R. 1956. Vallicula multiformis Rankin, 1956, from Brazil. Boletim do Instituto Oceanográfico, 7(1–2): 87–91.
    • MAYER, A.G. 1912. Ctenophores of the Atlantic coast of North America. Carnegie Institution of Washington (Publ. 162), 58pp.
    • MIANZAN, H.W. 1999. Ctenophora. In: Boltovskoy, D. (Ed.), South Atlantic Zooplankton. Backhuys Publishers, Leiden, p. 561–573.
    • RUPPERT, Edward E.; BARNES, Robert D. Zoologia dos Invertebrados. 6a. ed. São Paulo: Roca, 1996.
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Autores e editores de Wikipedia
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia PT

    Ctenophora: Brief Summary ( Portuguese )

    provided by wikipedia PT
    Ctenófero bioluminescente, Shedd Aquarium, Chicago.

    Ctenophora (do grego: κτείς kteis 'pente' e φέρω pherō 'portador'; ctenóforos), conhecidos pelos nomes comuns carambolas-do-mar ou águas-vivas-de-pente, é um filo de animais marinhos com distribuição natural cosmopolita presentes nas águas oceânicas e estuarinas. São organismos maioritariamente planctónicos, alguns bentónicos, bioluminescentes, que apresentam como característica distintiva a presença de pentes formados por grupos de cílios que utilizam para nadar. São os maiores animais não coloniais conhecidos que se locomovem utilizando cílios, apresentando tamanhos adultos que vão de cerca de 1 mm a 1,5 m de comprimento. São superficialmente semelhantes às medusas pela sua morfologia globosa, presença de uma mesogleia gelatinosa e pela transparência das suas membranas, embora estas semelhanças com as medusas representem mais uma convergência evolutiva do que um relacionamento filogenético próximo com os Cnidaria. O grupo está presente no registo fóssil desde o Cambriano.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Autores e editores de Wikipedia
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia PT

    Ctenophora ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

    provided by wikipedia RO


    Ctenophora este o încrengătură de nevertebrate acvatice diploblastice. Ctenoforele înoată liber sau se deplasează pe fundul substratului. Corpul lor este alcătuit din două straturi de celule - ectoderm și endoderm, între care se află un strat gros de mezoglee. O particularitate deosebită a încrengăturii este prezența celulelor lipicioase. Ctenoforele se deplasează cu ajutorul cililor.

    Bibliografie

    Commons
    Wikimedia Commons conține materiale multimedia legate de Ctenophora
    • Doghel, V. A., Zoologia nevertebratelor. Manual pentru studenții facultăților de biologie. Trad. din limba rusă de L. F. Voloșciuc și I. V. Melian, Ch.: Lumina, 1989. ISBN 5-372-00405-3.
    Azureus.png Acest articol referitor la subiecte din zoologie este un ciot. Puteți ajuta Wikipedia prin completarea sa.
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia autori și editori
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia RO

    Ctenophora: Brief Summary ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

    provided by wikipedia RO


    Ctenophora este o încrengătură de nevertebrate acvatice diploblastice. Ctenoforele înoată liber sau se deplasează pe fundul substratului. Corpul lor este alcătuit din două straturi de celule - ectoderm și endoderm, între care se află un strat gros de mezoglee. O particularitate deosebită a încrengăturii este prezența celulelor lipicioase. Ctenoforele se deplasează cu ajutorul cililor.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia autori și editori
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia RO

    Rebrovky ( Slovak )

    provided by wikipedia SK

    Rebrovky (Ctenophora) sú jediná trieda kmeňa nepŕhlivce (Acnidaria), patriaceho pod mechúrniky. Namiesto pŕhlivých buniek majú na ramenách lepivé bunky (koloblasty). Ich vývin je v podstate priamy, polypové štádium vždy chýba. Dospelé jedince sú biradiálne alebo pseudobilaterálne symetrické. Ich regeneračná schopnosť je nepatrná.

    Je to malá skupina morských lezúcich alebo plávajúcich živočíchov. Na tele majú 8 membranóznych rebier, ktoré vznikli zrastom bŕv. Nie sú už typické Diblastica: majú nepravý mezoderm, novšie analogizovaný s mezenchýmom, ktorý vzniká imigráciou buniek prevažne ektodermálneho pôvodu do mezogley – v staršej literatúre označovaný ako ektomezoderm – všetky ostatné „trojvrstvové“ živočíchy (triblastica) majú mezoderm vždy endodermálneho pôvodu! Systém mezenchýmových hladkých svalov nepŕhlivcov sa viac podobá kožnosvalovému vaku ploskavcov, než prstencovitým svalovým vláknam medúz.

    Trávenie je tiež špecifické: Sekretorické bunky ektodermálneho hltanu produkujú tráviace enzýmy, ktoré potravu extracelulárne predtrávia; trávenina je potom obrveným epitelom vháňaná do kanálov endodermálneho čreva, kde je pohlcovaná amébovitými bunkami, ktoré ju intracelulárne dotrávia a zásobujú živinami aj ostatné bunky. Rebrovky sú hermafrodity. Gaméty opúšťajú telo ústami, ale u druhu Coeloplana bocki (Tentaculifera) majú už gonády vlastné vývody na povrch tela. Štádium planuly je potlačené, vývin je v podstate priamy. U niektorých (rad Cydippida) sa vyskytuje pedogenéza. Niektoré uvedené znaky potvrdzujú, že rebrovky sú starobylou, fylogeneticky veľmi významnou vývojovou vetvou. Ešte nedávno sa delili na 2 triedy – Atentaculata (plávajúce druhy bez tentakúl) a Tentaculifera (lezúce druhy s tentakulami), no najnovší systém rešpektuje len 1 triedu s historickým názvom Ctenophora – rebrovky. Dnes žije len asi 90 druhov, napr. Beroe cucumis, Hormiphora plumosa, Cestus veneris – niekedy „Venušin pás“.

    Systematika

    Iné projekty

    • "Spolupracuj Commons ponúka multimediálne súbory na tému Rebrovky
    • "Spolupracuj Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Rebrovky

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Autori a editori Wikipédie
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia SK

    Rebrovky: Brief Summary ( Slovak )

    provided by wikipedia SK

    Rebrovky (Ctenophora) sú jediná trieda kmeňa nepŕhlivce (Acnidaria), patriaceho pod mechúrniky. Namiesto pŕhlivých buniek majú na ramenách lepivé bunky (koloblasty). Ich vývin je v podstate priamy, polypové štádium vždy chýba. Dospelé jedince sú biradiálne alebo pseudobilaterálne symetrické. Ich regeneračná schopnosť je nepatrná.

    Je to malá skupina morských lezúcich alebo plávajúcich živočíchov. Na tele majú 8 membranóznych rebier, ktoré vznikli zrastom bŕv. Nie sú už typické Diblastica: majú nepravý mezoderm, novšie analogizovaný s mezenchýmom, ktorý vzniká imigráciou buniek prevažne ektodermálneho pôvodu do mezogley – v staršej literatúre označovaný ako ektomezoderm – všetky ostatné „trojvrstvové“ živočíchy (triblastica) majú mezoderm vždy endodermálneho pôvodu! Systém mezenchýmových hladkých svalov nepŕhlivcov sa viac podobá kožnosvalovému vaku ploskavcov, než prstencovitým svalovým vláknam medúz.

    Trávenie je tiež špecifické: Sekretorické bunky ektodermálneho hltanu produkujú tráviace enzýmy, ktoré potravu extracelulárne predtrávia; trávenina je potom obrveným epitelom vháňaná do kanálov endodermálneho čreva, kde je pohlcovaná amébovitými bunkami, ktoré ju intracelulárne dotrávia a zásobujú živinami aj ostatné bunky. Rebrovky sú hermafrodity. Gaméty opúšťajú telo ústami, ale u druhu Coeloplana bocki (Tentaculifera) majú už gonády vlastné vývody na povrch tela. Štádium planuly je potlačené, vývin je v podstate priamy. U niektorých (rad Cydippida) sa vyskytuje pedogenéza. Niektoré uvedené znaky potvrdzujú, že rebrovky sú starobylou, fylogeneticky veľmi významnou vývojovou vetvou. Ešte nedávno sa delili na 2 triedy – Atentaculata (plávajúce druhy bez tentakúl) a Tentaculifera (lezúce druhy s tentakulami), no najnovší systém rešpektuje len 1 triedu s historickým názvom Ctenophora – rebrovky. Dnes žije len asi 90 druhov, napr. Beroe cucumis, Hormiphora plumosa, Cestus veneris – niekedy „Venušin pás“.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Autori a editori Wikipédie
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia SK

    Kammaneter ( Swedish )

    provided by wikipedia SV

    Kammaneter (Ctenophora) är vattenlevande, diploblastiska, ryggradslösa djur som påminner om maneter, men som inte är närbesläktade med dessa och inte tillhör nässeldjuren. Det finns totalt cirka 100 arter av kammaneter fördelade i fem ordningar. Kammaneter försörjer sig som vattenfiltrerare, planktonätare eller som parasiter.

    Enligt neuroforskaren Leonid Moroz har kammaneternas nervsystem, trots en likartad funktion, utvecklats helt oberoende av nervsystemen som återfinns i resten av djurvärlden.[1] Detta gör att flera forskare tror att nutida kammaneter är de nu existerande djurgrupp som mest liknar de första djuren på jorden.[2]

    Invasionsartad spridning

    Arter av kammaneter har vid flera tillfällen spridit sig invasionsartat. Det första och mest drastiska förloppet ägde rum i Svarta havet, dit Mnemiopsis leidyi spreds med ballastvattnet från handelsfartyg. Arten, som normalt lever längs nordamerikanska atlantkusten, saknade i Svarta havet naturliga fiender och ansjovisfisket runt Svarta havet drabbades svårt eftersom maneten lever av samma föda som ansjovisens yngel. En annan kammanet, Beroe ovata, som är en naturlig predator på M. leidyi, infördes på samma sätt och balanserade i någon mening ekosystemet - bägge arterna är dock sedan dess permanenta i Svarta havets fauna. Sedan dess har M. leidyi påträffats i Kaspiska havet (sannolikt spridd med ballastvatten även dit) och under hösten 2006 påträffades en Mnemiopsis-art (M. gardeni).

    Förekomst i Sverige

    I svenska vatten finns fyra bofasta arter, däribland havskrusbär.[3] Utöver detta har tre andra arter observerats. Vid Västkusten och i Östersjön förekommer exempelvis den invasiva arten M. leidyi med liknande spridningsförlopp som i exempelvis Svarta havet.[4] Biologer hoppades att den skulle dö ut i Östersjön av vinterkylan, en förhoppning som inte slagit in.

    Arter observerade i svenska vatten

    Lista enligt Dyntaxa:[3]

    Källor

    1. ^ What the ctenophore says about the evolution of intelligence – Douglas Fox | Aeon Essays” (på en). Aeon. https://aeon.co/essays/what-the-ctenophore-says-about-the-evolution-of-intelligence. Läst 9 augusti 2017.
    2. ^ Dagens Nyheter, 2008-04-08
    3. ^ [a b] Dyntaxa (2016) Ctenophora - kammaneter, Dyntaxa taxon-id: 5000006, läst 2017-08-09
    4. ^ Internytt, 2007-08-27
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia författare och redaktörer
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia SV

    Kammaneter: Brief Summary ( Swedish )

    provided by wikipedia SV

    Kammaneter (Ctenophora) är vattenlevande, diploblastiska, ryggradslösa djur som påminner om maneter, men som inte är närbesläktade med dessa och inte tillhör nässeldjuren. Det finns totalt cirka 100 arter av kammaneter fördelade i fem ordningar. Kammaneter försörjer sig som vattenfiltrerare, planktonätare eller som parasiter.

    Enligt neuroforskaren Leonid Moroz har kammaneternas nervsystem, trots en likartad funktion, utvecklats helt oberoende av nervsystemen som återfinns i resten av djurvärlden. Detta gör att flera forskare tror att nutida kammaneter är de nu existerande djurgrupp som mest liknar de första djuren på jorden.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia författare och redaktörer
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia SV

    Taraklılar ( Turkish )

    provided by wikipedia TR

    Taraklılar (Ctenophora), çoğu serbest olarak denizlerde yüzen, bazıları sesil (sabit) yaşayan, vücudu ışıldayan ve jelatinimsi yapıda olan canlılar şubesidir.

    Bir çoğunda besin yakalamada kullanılan yapışkan kolloblast hücrelerini içeren tentaküller bulunur. Vücutlarında ışınsal simetrik olarak dizilmiş 8 adet silli bant bulunur. Tarak dişi gibi dizilmiş sillerin oluşturduğu bu bantların her biri bir kaburga veya plak şeklindedir. Hareket, yüzme plakları adı verilen bu yapılar üzerindeki sillerin yardımıyla sağlanır.

    İlkel yapılı olanlarında vücut, küre veya yumurta şeklindedir. Vücudun ön ucunda ağız, diğer ucunda ise, apikal duyu organı bulunur. Besin olarak fitoplanktonları tüketen etobur hayvanlardır. Sindirim sistemleri dallanmış birçok kanaldan oluşur. Yutağın içinden itibaren hücre dışı sindirime uğrayan besinler mide ve kanallara iletilir. Burada hücre içi sindirim olur. Sindirilmemiş besin atıkları ağız veya anal kol yoluyla vücuttan atılır. Sindirim kanalının çeperinde yer alan hücre rozetleri denilen yapılar ile vücutta su düzenlenmesi ve boşaltımı yapılır.

    Bu hayvanlarda ağız çevresinde ve tarak sıralarının kaidesinde yoğunlaşan ektodermal sinir ağı radyal sinirleri oluşturur. Duyu hücreleri epidermis tabakasının içinde bulunur. Taraklı hayvanlarda özel bir dolaşım sistemi, solunum organları bulunmaz. Vücutta sölom bulunmaz. Gastrovasküler boşluk dolaşım ve sindirim işlerini birlikte yapar.

    Taraklıların vücudunda bulunan gonadlar, biri ovaryum, biri testis olarak, iki bant şeklindedir. Genellikle yumurta ve spermler porlar ile dışarı atılırlar. Döllenme su içinde olur. Sürtünme hareketi yapan türlerde eşeysiz üreme görülür.

    Resim galerisi

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia yazarları ve editörleri
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia TR

    Taraklılar: Brief Summary ( Turkish )

    provided by wikipedia TR

    Taraklılar (Ctenophora), çoğu serbest olarak denizlerde yüzen, bazıları sesil (sabit) yaşayan, vücudu ışıldayan ve jelatinimsi yapıda olan canlılar şubesidir.

    Bir çoğunda besin yakalamada kullanılan yapışkan kolloblast hücrelerini içeren tentaküller bulunur. Vücutlarında ışınsal simetrik olarak dizilmiş 8 adet silli bant bulunur. Tarak dişi gibi dizilmiş sillerin oluşturduğu bu bantların her biri bir kaburga veya plak şeklindedir. Hareket, yüzme plakları adı verilen bu yapılar üzerindeki sillerin yardımıyla sağlanır.

    İlkel yapılı olanlarında vücut, küre veya yumurta şeklindedir. Vücudun ön ucunda ağız, diğer ucunda ise, apikal duyu organı bulunur. Besin olarak fitoplanktonları tüketen etobur hayvanlardır. Sindirim sistemleri dallanmış birçok kanaldan oluşur. Yutağın içinden itibaren hücre dışı sindirime uğrayan besinler mide ve kanallara iletilir. Burada hücre içi sindirim olur. Sindirilmemiş besin atıkları ağız veya anal kol yoluyla vücuttan atılır. Sindirim kanalının çeperinde yer alan hücre rozetleri denilen yapılar ile vücutta su düzenlenmesi ve boşaltımı yapılır.

    Bu hayvanlarda ağız çevresinde ve tarak sıralarının kaidesinde yoğunlaşan ektodermal sinir ağı radyal sinirleri oluşturur. Duyu hücreleri epidermis tabakasının içinde bulunur. Taraklı hayvanlarda özel bir dolaşım sistemi, solunum organları bulunmaz. Vücutta sölom bulunmaz. Gastrovasküler boşluk dolaşım ve sindirim işlerini birlikte yapar.

    Taraklıların vücudunda bulunan gonadlar, biri ovaryum, biri testis olarak, iki bant şeklindedir. Genellikle yumurta ve spermler porlar ile dışarı atılırlar. Döllenme su içinde olur. Sürtünme hareketi yapan türlerde eşeysiz üreme görülür.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia yazarları ve editörleri
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia TR

    Реброплави ( Ukrainian )

    provided by wikipedia UK

    Реброплави (Ctenophora) — тип морських справжніх багатоклітинних тварин.

    Тіло (довжина 2 мм — 1,5 м) найчастіше мішкоподібне радіально-симетричне, двопроменеве, драглисте і прозоре. На відміну від кнідарій, реброплави не мають жалких клітин. У більшості видів є пара мацалець з клейкими клітинами, за допомогою яких вони захоплюють їжу (дрібні організми планктону, ікра, іноді мальки риб тощо). Вільно плаваючі, рідше плазуючі або сидячі організми. Пересуваються за допомогою 8 рядів меридіонально розташованих гребних пластинок, що сидять на потовщеннях тіла — так званих ребрах (звідси й назва типу).

    Реброплави — гермафродити, розмноження статеве, життєвий цикл без метаморфозу. Тип включає 2 класи з 6 рядами, що об'єднують близько 90 видів, поширених у всіх морях планети.

    Посилання


    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Автори та редактори Вікіпедії
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia UK

    Реброплави: Brief Summary ( Ukrainian )

    provided by wikipedia UK

    Реброплави (Ctenophora) — тип морських справжніх багатоклітинних тварин.

    Тіло (довжина 2 мм — 1,5 м) найчастіше мішкоподібне радіально-симетричне, двопроменеве, драглисте і прозоре. На відміну від кнідарій, реброплави не мають жалких клітин. У більшості видів є пара мацалець з клейкими клітинами, за допомогою яких вони захоплюють їжу (дрібні організми планктону, ікра, іноді мальки риб тощо). Вільно плаваючі, рідше плазуючі або сидячі організми. Пересуваються за допомогою 8 рядів меридіонально розташованих гребних пластинок, що сидять на потовщеннях тіла — так званих ребрах (звідси й назва типу).

    Реброплави — гермафродити, розмноження статеве, життєвий цикл без метаморфозу. Тип включає 2 класи з 6 рядами, що об'єднують близько 90 видів, поширених у всіх морях планети.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Автори та редактори Вікіпедії
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia UK

    Sứa lược ( Vietnamese )

    provided by wikipedia VI

    Sứa lược là một ngành nhỏ (danh pháp khoa học: Ctenophora) cùng với nhóm thích ti (Cnidaria) hợp thành nhóm động vật ruột khoang (Coelenterata) trong động vật đối xứng tâm (Radiata), chúng có một vài đặc điểm riêng biệt như:

    • Chỉ sống ở biển, bơi lội tự do hoặc là bò lê trên đáy biển và có đối xứng dạng tỏa tròn.
    • Di chuyển bằng các tấm lược, là tấm hình thành từ nhiều lông bơi.
    • Trên tua bắt mồi có tế bào dính để tấn công và tự vệ.
    • Có nhiều đặc điểm cấu tạo giống với phần còn lại của động vật ruột khoang, tuy nhiên đã thấy xuất hiện dấu hiệu của lá phôi thứ ba và sự đối xứng hai bên. Không có tế bào gai đặc trưng như của phần còn lại (nhóm thích ti).

    Nguồn gốc sứa lược

    Khi xem xét sứa lược trên quan điểm nguồn gốc và tiến hóa, người ta so sánh chúng với thích ti và nhận thấy chúng có cả những đặc điểm cổ hơn so với thích ti (như có cơ quan chuyển vận dạng lông bơi thường thấy ở một số nhóm đơn bào), một số đặc điểm cao hơn (phân cắt trứng xác định, có mầm mống của lá phôi giữa) và một số đặc điểm riêng (tế bào dính, ấu trùng cydippid) từ đó cho ra một giả thiết cho rằng thích ti và sứa lược vốn có một mối quan hệ họ hàng gần gũi và có thể xuất phát từ một tổ tiên chung.

    Đặc biệt, các nhà khoa học đặc biệt chú ý đến nhóm sứa lược bò lê, là nhóm có đối xứng hai bên, có mầm mống lá phôi thứ ba, từ đó hình thành sự phân dị của mặt trên, mặt dưới hay là phần trước phần sau. Ở phần trước cơ thể tập trung các cơ quan cảm giác, ở phần bụng có các cơ quan vận động và thu nhận thức ăn. Những nét tiến hóa này mở ra những khả năng tiến hóa to lớn. Vì thế, một số nhà nghiên cứu dự đoán mang lược là tổ tiên chung của tất cả các ngành Động vật ba lá phôi.

    Do có cơ thể mềm nên chưa tìm thấy hóa thạch của nhóm động vật này.

    Cấu tạo

    Hình dạng

    Hình dạng chung của sứa lược là hình con quay, đối xứng tỏa tròn qua trục miệng - đối miệng. Trên cực đối miệng là cơ quan đỉnh giữ vai trò làm cơ quan thăng bằng. Dọc theo thân, bắt đầu từ cực đối miệng là 8 dãy tấm lược xếp hướng về phía cực miệng, trên tâm lược là nhiều lông bơi nhỏ. Đối xứng qua cơ thể là 2 tua bắt mồi giống như 2 quai bình, gốc của tua nằm sâu bên trong cơ thể. Tua bắt mồi thường rất dài, gấp nhiều lần chiều dài cơ thể của sinh vật. Tuy nhiên, cũng có một số loài có tua bắt mồi ngắn, thậm chí tiêu biến.

    Trên tua bắt mồi của sứa lược có tế bào dính đặc trưng là collobblaste bắm chặt vào con mồi khi tấn công. Tế bào dính có hình đinh ghim, mũ hình bán cầu có các thùy dính. Có một sợi xoắn, một sợi thẳng nối tế bào dính với mô bì của tua. Khi tua chạm vào con mồi, sợi xoắn duỗi ra, bắn tế bào dính vào cơ thể con mồi. Sau khi phóng, tế bào dính không bị hủy mà được thu hồi lại như cũ.

    Thành cơ thể

     src=
    Một loài sứa lược biển sâu( chưa xác định)

    Thành cơ thể sứa lược có 2 lớp tế bào và có một tầng keo ở giữa. Trong tầng keo này không có tế bào mô bì cơ như ở Sứa mà lại có tế bào cơ trơn, có khi là những tế bào rất lớn. Người ta đã phát hiện ra ở một số loài như Mnemiopsis leidyi có tế bào cơ trơn dài tới 6 cm. Sự biệt hóa của tế bào này và vị trí của nó trong tầng keo khiến nhiều người coi sứa lược là động vật ba lá phôi.

    Thức ăn

    Một số loài động vật nhỏ và phù du như giáp xác chân kiếm hoặc là ấu trùng của một số sinh vật biển như cá, tôm, cua... ngoài ra còn cả thích ti và sứa lược trưởng thành. Các tua bắt mồi sau khi bắt dính mồi sẽ đưa mồi vào miệng, ở một số loài thấy xuất hiện thêm thùy hoặc tấm miệng hỗ trợ cho việc bắt mồi.

    Cơ quan tiêu hóa

    Có dạng túi, gần giống như thích ti, nhưng phức tạp hơn với nhiều ống. Có hầu và dạ dày. Từ dạ dày có các ống vị nối đến các tua bắt mồi và các nhánh hướng ra ngoài. Thức ăn được tiêu hóa ngoại bào trong hầu rồi tiêu hóa nội bào trong dạ day.

    Hệ thần kinh

    Có mạng thần kinh kiểu mạng lưới giống với thích ti tuy nhiên tế bào tập trung nhiều hơn ở dưới các tấm lược. Ở phía đối miệng, có 4 hạch thần kinh nhỏ ở ngay dưới cơ quan đỉnh. Ở giữa các hạch này là kết cấu bình thạch tựa lên 4 các chổi thăng bằng ở 4 hạch, giúp Sứa lược cảm nhận được độ nghiêng của cơ thể để lấy lại thăng bằng.

    Hệ sinh dục

    Sứa lược là loài động vật lưỡng tính, có 2 tuyến sinh dục đực và cái xếp đối xứng trong từng ống vị dọc và đối xứng qua mặt phẳng dạ dày.

    Sinh sản và phát triển

    Trứng và tinh trùng qua ống vị ra ngoài, thụ tinh ngoài trong nước (trừ một vài loại sứa lược dẹp thụ tinh trong). Trứng phân cắt hoàn toàn, không đều, xác định. Phôi vị hình thành theo kiểu lõm vào hoặc lan phủ. Lá phôi trong có phần phân hóa thành mầm lá phôi giữa, sau này sẽ tạo thành tầng keo. Trứng nở thành ấu trùng cydippid chưa có tuyến sinh dục phát triển và sẽ biến thái để cho các cá thể trưởng thành.

    Phân loại

     src=
    Cydippida

    Hiện nay người ta chia ngành sứa lược thành 2 lớp:

    • Lớp Tentaculata: sứa lược có tua, chia thành 4 bộ:
      • Cydippida: Phân bố rộng từ ven biển đến biển khơi, từ vùng cực tới xích đạo, cơ thể hình con quay, tua bắt mồi phát triển.
      • Lobata (Sứa lược thùy): tua bắt mồi chỉ phát triển ở giai đoạn ấu trùng, có thùy miệng và tấm miệng.
      • Cestida (Sứa lược giải): tập trung ở vùng biển nhiệt đới, cơ thể dẹp bên, hình dải.
      • Platyctenida (Sứa lược dẹp): sống ở vùng biển nước nông và vùng cực. Có cả sinh sản vô tính và hữu tính, thụ tinh trong cơ thể. Trong bộ này có nhiều loài bơi hoặc bò trên nền đáy, có cả loài sống bám như Tiafiella tristoma hay ký sinh như Gastrodes sp..
    • Lớp Atentaculata: nhóm khoảng 25 loài sứa lược không tua, chỉ sống ở biển khơi, có thể nuốt chửng mồi nhờ miệng mở rộng hoặc cắt mồi nhờ các lông cứng trong khoang miệng.

    Tham khảo

    • "Động vật học không xương sống" - GS.TSKH Thái Trần Bái
    • "Cổ sinh học" - Tạ Hòa Phương

    Liên kết ngoài

     src= Wikispecies có thông tin sinh học về Sứa lược  src= Wikimedia Commons có thư viện hình ảnh và phương tiện truyền tải về Sứa lược
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia tác giả và biên tập viên
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia VI

    Sứa lược: Brief Summary ( Vietnamese )

    provided by wikipedia VI

    Sứa lược là một ngành nhỏ (danh pháp khoa học: Ctenophora) cùng với nhóm thích ti (Cnidaria) hợp thành nhóm động vật ruột khoang (Coelenterata) trong động vật đối xứng tâm (Radiata), chúng có một vài đặc điểm riêng biệt như:

    Chỉ sống ở biển, bơi lội tự do hoặc là bò lê trên đáy biển và có đối xứng dạng tỏa tròn. Di chuyển bằng các tấm lược, là tấm hình thành từ nhiều lông bơi. Trên tua bắt mồi có tế bào dính để tấn công và tự vệ. Có nhiều đặc điểm cấu tạo giống với phần còn lại của động vật ruột khoang, tuy nhiên đã thấy xuất hiện dấu hiệu của lá phôi thứ ba và sự đối xứng hai bên. Không có tế bào gai đặc trưng như của phần còn lại (nhóm thích ti).
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia tác giả và biên tập viên
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia VI

    Гребневики ( Russian )

    provided by wikipedia русскую Википедию
    Для термина «Гребневик» см. также другие значения.
     src=
    Внешнее строение гребневика
     src=
    Дифракция света в гребных пластинках Mertensia ovum

    Размеры тела гребневиков варьируют от нескольких миллиметров до 30 см и более. Так, лентовидный венерин пояс (Cestum veneris) достигает в длину 1,5 м[3]. Общий план строения тела гребневиков можно представить следующим образом. Тело гребневика имеет два противолежащих полюса: оральный, на котором располагается рот, и аборальный, на котором находится особый аборальный орган, похожий на нервный ганглий. Органы в теле гребневика залегают радиально относительно орально-аборальной оси. От одного полюса к другому на поверхности гребневика тянется 8 продольных рядов довольно длинных ресничек (до 2 мм), которые позволяют гребневикам перемещаться со скоростью до 50 мм/с. Реснички располагаются компактными пластинчатыми группами — гребными пластинками, или ктенами, каждая из которых включает несколько тысяч ресничек. 8 рядов ктен начинаются от аборального полюса и тянутся к оральному, не доходя до ротового отверстия. Ктены совершают гребные движения, эффективный удар которых направлен в сторону аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперёд. В работающих гребных пластинках происходит дифракция света, из-за чего возникает эффект радуги. Реснички могут формировать некоторые другие специализированные органы, например, пейсмейкеры, задающие частоту биения пластинок, или своеобразные «зубы» (макроцилии) у Beroe[4].

    На аборальной половине тела находятся два длинных щупальца, по одному с каждой стороны. Они берут начало в глубоких карманах, выстланных ресничным эпителием — щупальцевых влагалищах. Каждое щупальце снабжено боковым рядом тонких нитевидных выростов — тентилл. Щупальца способны сильно вытягиваться и сокращаться[4].

    Симметрия тела гребневиков весьма своеобразна и является двухлучевой, то есть через тело гребневика можно провести две воображаемые взаимно перпендикулярные плоскости, каждая из которых разделит его на две идентичные половины (две плоскости симметрии). Первая такая плоскость — щупальцевая (тентакулярная), проходит вдоль орально-аборальной оси через оба щупальцевых влагалища. Вторая — глоточная (фарингеальная) плоскость, проходит вдоль орально-аборальной оси перпендикулярно к щупальцевой[4].

    От описанного выше типового плана строения тела гребневиков у некоторых представителей имеются существенные отличия. Так, представители отряда Platyctenida имеют уплощённое тело, похожее на плоских червей или голожаберных моллюсков, лишённое гребных рядов[5]. У форм из отряда Beroida тело лишено щупалец[6].

    Внутреннее строение

     src=
    Внутреннее строение цидиппидного гребневика

    Значительная часть объёма тела гребневиков занята мезоглеей, несущей опорную функцию. Мезоглея представляет собой упругий гель, на 99 % состоящий из воды[7] и содержащий разнообразные клетки и коллаген. Рот ведёт в пищеварительную систему, называемую целентероном. Она начинается большой, уплощённой в одной плоскости глоткой (фаринксом), которая открывается в короткий канал, дающий начало дополнительным каналам, которые поставляют питательные вещества к гребным рядам, щупальцевым влагалищам и другим внутренним органам[4]. Мышечные и нервные клетки располагаются и в мезоглее, и в эпидермисе[8].

    Стенка тела

     src=
    Схема строения коллоцита

    Стенка тела гребневиков, а также стенка глотки и щупальцевых влагалищ образована эпидермисом, который подстилается мезоглеей и покрыт защитным слоем слизи. Эпидермис гребневиков выглядит как двухслойный эпителий с базальной пластинкой. Наружный слой образован ресничными клетками, причём их апикальный конец несёт не одну, а много ресничек; интерстициальными (промежуточными) клетками, функционирующими как стволовые; секреторными (железистыми) клетками, выделяющими слизь; чувствительными клетками нескольких типов и особыми клетками, присущими только гребневикам — коллоцитами, или коллобластами. По всей поверхности тела распределены только чувствительные и железистые клетки, другие клетки приурочены только к определёнными органам (гребными пластинкам, щупальцам, щупальцевым влагалищам). Внутренний слой эпителия образован миоэпителиальными клетками[en] и нервными клетками, формирующими нервную сеть (нервный плексус). В мезоглее находятся разнообразные клетки: миоциты, нервные клетки, пигментные клетки и амебоидные клетки, которые формируют внеклеточный матрикс — основу мезоглеи[8].

    В эпидермисе тентилл и щупалец имеются многочисленные специализированные клетки — коллоциты, которые выделяют клейкое вещество и приклеиваются к добыче. Коллоциты, как и стрекающие клетки, формируются в эпидермисе в ходе дифференцировки интерстициальных клеток. Зрелый коллоцит состоит из вздутой апикальной части (шапочки), которая несёт многочисленные везикулы с клейким веществом, и более узкой «ножки», которая заякоривает коллоцит в эпидермисе, мышечном слое или мезоглее. Вокруг «ножки» спирально обвивается специальная нить, по-видимому, гасящая механическую нагрузку на коллоцит. Вероятно, каждый коллоцит используется только один раз и после этого заменяется новым[9].

    Гребневики не имеют собственных стрекательных клеток, однако Haeckelia rubra, имеющая щупальца без тентилл и коллобластов, может вставлять в свои щупальца стрекательные клетки съеденных гидрозоев[7].

    Мышечная система

    Мышечные элементы располагаются в эпидермисе и мезоглее. В эпидермисе мышцы могут быть представлены продольными и/или кольцевыми пучками в зависимости от видовой принадлежности гребневика. При хорошем развитии обоих видов пучков формируется мышечная сеть. Мышечные элементы мезоглеи представлены продольными, поперечными или радиальными миоцитами. За счёт работы мышц эпидермиса и мезоглеи у разных гребневиков могут осуществляться открывание и закрывание рта, изменение объёма глотки, втягивание аборального органа и гребных пластинок[10].

    У подавляющего большинства гребневиков имеются только гладкие мышечные элементы. Поперечнополосатые мышцы обнаружены только у гребневика Euplokamis dunlapae и участвуют в раскручивании тентилл, необходимых для ловли добычи. Характерные для стрекающих эпителиально-мускульные клетки у гребневиков отсутствуют. Интересно, что миоциты, располагающиеся в мезоглее, окружены базальной пластинкой, что может говорить в пользу их эпителиального происхождения[11].

    Гладкие мышцы гребневиков отличаются от гладких мышц двусторонне-симметричных животных. У гребневиков актиновые микрофиламенты крепятся только к мембране мышечной клетки, а у билатерий, например, плоских червей и моллюсков, они могут прикрепляться к некоторым белкам (например, α-актинину) прямо в цитоплазме[11].

    Нервная система

    Нервная система гребневиков представлена эпидермальной нервной сетью, образующей скопления нейронов в области сложных структур и органов (гребных рядов, глотки, щупалец, аборального органа). Нейроны также имеются в мезоглее, где иннервируют мышечные элементы. Главным нервным центром служит аборальный орган, хотя вокруг рта залегает нервное кольцо. Аборальный (апикальный) орган, по сути, представляет собой мозг простейшего строения, являющийся комбинацией рецепторных и эффекторных элементов. Аборальный орган имеет статоцист, расположенный на самом конце аборального канала пищеварительной системы. Его прозрачный купол сформирован длинными, неподвижными, изогнутыми ресничками. Под куполом находится шар, сложенный клетками с преломляющими свет гранулами. Снизу от статолита отходят 4 ряда пучка подвижных ресничек (балансира), расположенных на равном расстоянии друг от друга. Каждый балансир контролирует активность ресничек в двух смежных гребных рядах, то есть ресничек одного квадранта. От балансиров по направлению к оральному полюсу отходит по одной ресничной бороздке, каждая из которых далее делится на две ветви, соединяющиеся с двумя соседними гребными рядами. Частота биения ресничек квадранта определяется частотой биения соответствующего балансира. На дне статоциста имеется небольшое углубление, выстланное сенсорным эпителием. За пределами статоциста он представлен двумя узкими ресничными полосками — полярными полями, которые вытянуты в глоточной плоскости и расходятся от статоциста в противоположные стороны. Ресничные клетки полярных полей создают ток воды по направлению к статоцисту, другие клетки, скорее всего, выполняют сенсорные функции. У некоторых гребневиков, например, Beroe, по краю полярных полей в один ряд располагаются пальцевидные ветвящиеся папиллы. Аборальный орган, скорее всего, функционирует также как фото-, баро- и хеморецепторный орган[12].

    В настоящее время многие учёные склоняются к версии о независимом происхождении нервной системы гребневиков, таким образом, нервная система (нейроны, синапсы, синаптическая передача) гребневиков и всех остальных животных может рассматриваться как результат конвергентной эволюции. В работе нервной системы многих гребневиков не задействовано большинство канонических низкомолекулярных нейромедиаторов других животных, а именно ацетилхолин, серотонин, дофамин, норадреналин, октопамин, гистамин, глицин). Впрочем, у некоторых гребневиков выявлены ацетилхолин и адреналин, причём у них эти нейромедиаторы задействованы в биолюминесценции. Передача сигнала в нейронах гребневиков осуществляется в основном посредством секреторных пептидов; это подтверждается наличием у них множества рецепторов, связанных с G-белками (GPCR). Описанные нейропептиды гребневиков не обнаруживают никакой гомологии с нейропептидами Metazoa. Нейропептиды гребневиков активируют ионные каналы, имеющие ворота, например, ионные каналы семейства DEG/ENaC. Многие гены, контролирующие развитие и судьбу нейронов у двусторонне-симметричных животных, у гребневиков отсутствуют. Они лишены ортологов генов, кодирующих многие важные белки синаптической передачи Metazoa, однако у них обнаружены специфические пресинаптические белки. У гребневиков имеются разнообразные иннексины[en], образующие щелевые контакты. Существует гипотеза, что гребневики утратили эти гены и низкомолекулярные нейромедиаторы и затем приобрели собственные механизмы передачи сигнала, однако она плохо согласуется с активным образом жизни гребневиков (активным животным было бы незачем утрачивать весьма эффективную систему передачи сигнала между нейронами, присущую другим животным)[13][14].

    Вместе с тем секвенирование геномов гребневиков Mnemiopsis leidyi и Pleurobrachia bachei[en] показало наличие у них многочисленных ионотропных глутаматных рецепторов[en], которые значительно отличаются от хорошо изученных ионотропных глутаматных рецепторов позвоночных (AMPA-, NMDA- и каинатных). Некоторые из них содержат солевой мостик[en] между остатками аргинина и глутамата и способны связываться с глицином, что приводит к их активации. Выдвинуто предположение, что глутаматные рецепторы гребневиков и NMDA-рецепторы имеют общее происхождение, поэтому, возможно, у гребневиков глутамат и глицин могут функционировать как нейромедиаторы[15].

    Пищеварительная система

    Пищеварительная система гребевиков (целентерон) представлена несколькими отделами и каналами, по которым питательные вещества разносятся по телу. В типичном случае рот ведёт в сжатую с боков глотку, от которой начинается короткий аборальный канал. Начальный отдел аборального канала иногда называют желудком. Непосредственно под аборальным органом аборальный канал разделяется на 4 коротких анальных канала, охватывающих аборальный орган. Два анальных канала, расположенных напротив друг друга, открываются наружу маленькими анальными порами. К остальным органам отходят каналы, берущие начало от желудка. Среди них два глоточных канала, идущих вдоль плоских поверхностей глотки; два щупальцевых канала, снабжающих два щупальцевых влагалища; восемь меридиональных каналов, тянущихся под каждым из восьми гребных рядов; каждая гребная пластинка снабжена латеральным каналом. Меридиональные каналы могут заканчиваться слепо, а могут впадать в околоротовой кольцевой канал. У разных видов гребневиков расположение каналов может отличаться от описанной выше общей схемы[16].

    Целентерон выстлан особым эпителием (гастродермисом[en]). Ресничные клетки встречаются по всему гастродермису, однако они наиболее многочисленны в месте соединения глотки с аборальным каналом. Железистые клетки распространены по всему гастродермису. В области рта, помимо ресничных клеток, имеются хорошо развитые мышечные волокна[17].

    Все каналы пищеварительной системы (за исключением аборального) находятся близко к поверхности тела или снабжаемому органу. Со стороны органа гастродермис образован высокими вакуолизированными питающими клетками, которые перемежаются с половыми клетками и фотоцитами, обеспечивающими биолюминесценцию. На противоположной стороне канала гастродермис образован плоским ресничным эпителием, пронизанным порами, причём каждая пора окружена двумя ресничными венчиками, каждый из которых образован шестью клетками. Реснички нижнего венчика обращены в просвет канала, а верхнего — в мезоглею. Это образование получило название ресничной розетки[17].

    При проглатывании гребневиком добычи происходит её переваривание: мышцы глотки сокращаются, в её просвет выделяются пищеварительные ферменты. В глотке пища превращается в мелкодисперсную взвесь, которая легко переносится в желудок протоком жидкости, создаваемым ресничным продольными гребнями глотки. Неперевариваемые фрагменты пищи (например, экзоскелеты ракообразных) выбрасываются через рот, только некоторые выводятся через анальные поры. Из желудка пища благодаря работе ресничек распределяется по всем каналам. Пищевые частицы перемещаются в каналах в противоположных направлениях до тех пор, пока не будут захвачены питающими клетками, в которых происходит внутриклеточное переваривание. В них же, скорее всего, запасаются питательные вещества[18].

    Выделение и осморегуляция

    О механизмах выделения продуктов обмена у гребневиков известно мало. Аммиак, образующийся при деградации белков, по-видимому, удаляется через поверхность тела за счёт диффузии. Другие продукты обмена, скорее всего, выделяются из тела с жидкостью, заполняющей каналы целентерона, через рот или анальные поры[18].

    Сохранение плавучести планктонными гребневиками при изменении плотности воды, скорее всего, объясняется их способностью к пассивному осмосу. Возможно, некоторую роль в этом играют и ресничные розетки, регулируя количество воды в мезоглее, которая выполняет гидростатическую функцию. Например, если морской гребневик с плотностью жидкости тела, равной плотности морской воды, попадёт в солоноватую воду эстуариев, то ресничные розетки будут активно гнать воду в мезоглею, чтобы уменьшить её плотность и увеличить объём. Если же адаптированный к солоноватой воде гребневик окажется в морской воде, то вода будет откачиваться из мезоглеи ресничными розетками в каналы пищеварительной системы и выводиться через рот[19].

    Окраска и биолюминесценция

     src=
    Неклассифицированный вид Tortugas red: видны щупальца и тентиллы

    Гребневики, живущие у поверхности воды, обычно прозрачны и бесцветны. Глубоководные виды, напротив, имеют яркую пигментацию (например, ещё не классифицированный вид «красная Тортуга» (англ. Tortugas red)[20]). Платиктениды часто прикрепляются к другим бентосным организмам и имеют схожую с ними окраску. Целентерон представителей глубоководного рода Bathocyroe[en] имеет яркий красный цвет: это нивелирует люминесценцию поглощённых гребневиком копепод[21].

    Ресничные гребни планктонных форм создают подобия радуги, вызванные не люминесценцией, а преломлением света о вибрирующие реснички[22][23]. Тем не менее, почти все гребневики способны к биолюминесценции (исключения — род Pleurobrachia[en] и некоторые другие), но излучаемый таким образом свет имеет синий либо зелёный оттенок и виден только в темноте[24].

    Некоторые виды, например, Bathyctena chuni, Euplokamis stationis и Eurhamphaea vexilligera, при раздражении выделяют секрет (чернила), люминесцирующий при той же длине световой волны, что и их собственные тела. Молодые особи светятся ярче для своих размеров тела, чем взрослые, у которых люминесцентные клетки распределены равномерно по всему телу. Детальные исследования не смогли ни определить назначение биолюминесцентных систем у гребневиков, ни найти корреляцию между цветом испускаемого свечения и экологическими факторами (например, конкретной зоной обитания)[25].

    В случае гребневиков биолюминесценция обусловлена наличием специальных клеток — фотоцитов[en], содержащих кальций-активируемые белки — фотопротеины[en]. Примером фотопротеинов гребневиков может служить мнемиопсин — белок гребневика Mnemiopsis, испускающий синий свет из хромофора, который прочно, но нековалентно связан с центральным гидрофобным кором из 21 аминокислотного остатка[26]. У гребневиков был описан белок, близкий к зелёному флуоресцентному белку (GFP)[27]. Фотоциты нередко заключены внутри меридиональных каналов прямо под ресничными гребнями. В геноме Mnemiopsis leidyi находится десять генов фотопротеинов; все они экспрессируются в растущих фотоцитах совместно с генами опсина, что позволяет предполагать связь между биолюминесценцией и фототаксисом[28]. Гребневики биолюминесцируют по ночам, испуская вспышки света[3].

    Биология

    Движение

    Многие гребневики (Mnemiopsis, Pleurobranchia и др.) плавают в основном за счёт гребных пластинок. Гребневики — самые крупные одиночные животные, использующие ресничный способ локомоции[3]. Впрочем, специализированные гребневики (Cestida, Platyctenida, некоторые Lobata) используют другие способы локомоции: плавают в толще воды или ползают за счёт волнообразных движений тела[29].

    Механизм движения за счёт гребных пластинок таков. Работающие ктены совершают гребки от орального полюса к аборальному, однако при возобновлении движения после остановки, ктены начинают работать в обратном порядке: первыми активируются аборальные ктены, и от них зона работающих пластинок, как волна, распространяется к оральному полюсу. Активность ктен регулируется балансиром, причём генерируемый им импульс передаётся ктенам не по нервным тяжам, а вдоль ресничных бороздок. Считается, что у Cydippida в роли механического стимула работы ктен выступают возмущения в водной среде, вызываемые работающими ктенами. Проведение импульса между гребными пластинками осуществляется через межпластиночные ресничные бороздки[29].

    Частота колебаний каждого из четырёх балансиров регулируется статолитом. Так, когда гребневик занимает вертикальное положение, то давление на статолиты одинаковое, а значит, и частота биения ктен одинакова. При смещении гребневика относительно вертикального положения давление на балансиры изменяется, поэтому частота биения гребных пластинок в разных рядах тоже различается[30].

    Для Mnemiopsis leidyi показаны суточные вертикальные миграции[en][31].

    Питание

    Гребневики — активные хищники, питаются в основном планктонными ракообразными, медузами и другими гребневиками. Для ловли рачков используются щупальца и тентиллы, а у гребневиков, поедающих медуз и других гребневиков, щупальца, как правило, лишены тентилл, нередко они ловят добычу прямо ртом (например, лишённый щупалец Beroe). Для Pleurobranchia характерен способ питания, известный как захват с поворотом. Этот гребневик плавает ртом вперёд и тянет за собой щупальца, как невод. Если одного из щупалец коснётся маленький рачок, то он захватывается липкими тентиллами с коллоцитами. Далее щупальце сокращается, подтягивая добычу ко рту. Ктены соответствующей пары гребных рядов начинают работать в обратном направлении, в результате чего тело разворачивается так, чтобы рот оказался расположенным вплотную к добыче[18].

    Размножение и развитие

    Взрослым гребневикам свойственна регенерация[32], причём участки тела со статоцистами регенерируют быстрее, чем участки без них[33]. Однако только платиктениды способны к полноценному вегетативному размножению путём отделения небольших фрагментов по краям уплощённого тела. В отделившихся фрагментах начинается дифференцировка, и они становятся полноценными взрослыми животными[19].

    Половые железы, или гонады, расположены на стенках меридиональных каналов целентерона. Гребневики — гермафродиты. Исключение составляют два вида рода Ocyropsis[en], представители которых однополы и не меняют пол в течение жизни. Яичники и семенники расположены в каждом из меридиональных каналов вдоль их стенок, обращённых к поверхности тела; таким образом, они тесно связаны с питающими клетками. Внутри яичника каждая яйцеклетка окружена клетками-«няньками», питающими её. Гаметы выметываются в ответ на световой стимул. Сначала гаметы поступают из гонады в короткие каналы, ведущие к гонопорам. Гонопоры образуют продольные ряды, причём каждая гонопора располагается между двумя соседними гребными пластинками. Нередко гаметы выводятся наружу через разрыв стенки[33]. У некоторых представителей рода Mnemiopsis зафиксировано самооплодотворение, для большинства же гребневиков характерно перекрёстное оплодотворение[34].

    Для некоторых гребневиков (в основном видов отряда Lobata) характерна диссогония — размножение дважды в жизни. Первоначально половые железы развиваются у цидиппидной личинки, которая образует более мелкие яйца, чем взрослые особи. Однако развиваются эти яйца нормально, из них выходит новое поколение. Затем половые железы личинки резорбируются и вновь образуются у взрослого гребневика. Созревание половых клеток продолжается до конца жизни или пока не начнётся дефицит пищи: в последнем случае гребневик сначала перестаёт вырабатывать гаметы, а затем уменьшается в размере. При восстановлении оптимальных условий размер и продуктивность приходят в норму. Это особенность позволяет гребневикам быстро восстанавливать численность популяций[22].

     src=
    Дробление зиготы у гребневиков. Показаны глоточная и щупальцевая плоскости, направление на оральный и аборальный полюса

    Яйца оплодотворяются в морской воде. В зиготах желток сконцентрирован в центре, а по периферии клетки находится цитоплазма с меньшим количеством желтка и ядро. Зигота претерпевает детерминированное дробление, то есть судьба каждого бластомера определяется ещё на самых ранних этапах дробления. Точка, в которой начинает формироваться первая борозда, соответствует оральному полюсу. Две первые взаимно перпендикулярные борозды дробления соответствуют будущим глоточной и щупальцевой плоскостям. Такое двулучевое дробление уникально для животного мира. В результате дальнейшего деления на оральном полюсе оказываются несколько макромеров, а на аборальном полюсе — многочисленные мелкие микромеры. Гаструляция идёт по типу эпиболии: аборальные микромеры перемещаются в сторону орального полюса, где погружаются в эмбрион путём инвагинации. Из них впоследствии развивается эпидермис, глотка, щупальцевые влагалища и гонады, то есть они имеют эктодермальное происхождение. Из макромеров отделяются микромеры орального полюса, которые представляют собой мезодерму. Они попадают в бластоцель через первичную кишку и дают начало миоцитам и другим клеткам мезодермы. После отделения оральных микромеров макромеры формируют энтодермальные каналы целентерона[35][33]. Главную роль в развитии и поддержании интерстициальных клеток играют гены семейства[en] Sox[en][36].

     src=
    Цидиппидная личинка гребневика из рода Bolinopsis

    Развитие гребневиков прямое, однако имеется планктонная ювенильная стадия, называемая цидиппидной личинкой. У Platyctenida эмбрионы вынашиваются в особых камерах внутри тела до стадии цидиппидной личинки[5]. Цидиппидная личинка похожа на миниатюрную Pleurobrachia с 8 гребными рядами и парой щупалец. На ранних стадиях развития гребневики имеют 4 гастральных канала. По мере развития цидиппидная личинка приобретает особенности организации, присущие половозрелым особям данной группы гребневиков. Так, у червеобразных бентосных Platyctenida личинка занимает иную экологическую нишу, чем взрослая ообь, и при превращении цидиппидных личинок во взрослых особей происходит настоящий метаморфоз[37]. Некоторые гребневики демонстрируют заботу о потомстве, например, у Tjalfiella яйца развиваются в выводковых сумках[33].

    Развитие нервной и мышечной системы гребневиков имеет ряд уникальных особенностей. Так, у гребневика Pleurobrachia bachei мышечные элементы начинают развиваться на 1 день развития, а нервная система — лишь два дня спустя, непосредственно перед вылуплением полностью сформированной цидиппидной личинки. Первые нейроны возникают на аборальном полюсе на 3 день развития. Любопытно, что нейрогенез начинается после того, как у зародышей начинают проявляться различные поведенческие паттерны. Таким образом, для осуществления поведения зародышей, связанного с биением гребных пластинок и работой мышечных элементов, нет нужды в сформированных нейронах и их отростках[38].

    Экология

    Распространение

    Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях Мирового океана[22]. Тем не менее, наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды Pleurobrachia[en], Beroe и Mnemiopsis)[21][39]. Некоторые виды образуют массовые скопления в пелагиали и забивают рыбацкие сети, мешая прибрежному рыболовству (например, Pleurobranchia pileus[en] в Северном море)[40].

    Трофические связи

     src=
    Медуза волосистая цианея (Cyanea capillata) атакует гребневика Pleurobrachia pileus

    Почти все известные гребневики — хищники: известен лишь один паразитоидный род Lampeia, чьи личинки паразитируют на сальпах, которыми питаются взрослые особи[21]. При обильном питании особь может каждый день съедать массу пищи, в 10 раз большую собственной массы[41]. В то время как представители рода Beroe питаются преимущественно другими гребневиками, большая часть нектоновых форм питается зоопланктоном разных размеров, начиная личинками моллюсков и заканчивая небольшими ракообразными наподобие копепод, амфипод и криля[22]. Из-за разнообразия пищевых стратегий гребневиков нередко сравнивают с пауками. Эта дивергенция по методам охоты и удержания пищи и обусловливает разнообразие форм при сравнительно небольшом числе представителей[21]. Это также исключает перекрывание популяций нескольких видов по их экологическим нишам, например, виды рода Pleurobrachia, специализирующиеся на крупных копеподах, и рода Bolinopsis, питающиеся более мелкими коловратками и личинками ракообразных[42], могут достигать большой популяционной плотности на одной территории.

    Гребневиков принято считать «тупиками» пищевых цепочек: низкое содержание питательных веществ делает их непривлекательными пищевыми объектами. Кроме того, остатки гребневиков в кишечнике хищника тяжело распознать, хотя «гребни» могут иногда сохраняться достаточно долго. Так, исследования кеты (Oncorhynchus keta) показывают, что рыбы переваривают гребневиков в 20 раз быстрее креветок той же массы и что в достаточном количестве гребневики могут послужить основой для питания. Гребневиками могут питаться мальки речных угрей[43]. Помимо рыб, гребневиками питаются медузы, морские черепахи и даже другие гребневики (род Beroe). Нередко они становятся жертвами организмов, питающихся медузами, ввиду общих циклов колебания численности популяций. На гребневиках также паразитируют личинки некоторых актиний и плоских червей[44].

    Экологическая роль

     src=
    Beroe ovata

    Гребневики могут выступать в роли стабилизаторов морских экосистем, регулируя численность зоопланктона[45].

    Наиболее известной экологической катастрофой, связанной с гребневиками, стала инвазия вида Mnemiopsis leidyi, привезенного кораблями вместе с балластными водами, в экосистемы Чёрного и Азовского морей, начавшаяся в 1980-х годах. Толерантный к малым перепадам солёности и температуры воды[46], этот вид нанёс большой урон, пожирая как зоопланктон, так и икру местных рыб[45]. Результатом, помимо прочего, стала эвтрофикация указанных водоёмов[47]. Положение ухудшалось отсутствием хищника, способного контролировать численность гребневика[46]. Уменьшению популяции M. leidyi способствовала интродукция североамериканского хищного гребневика Beroe ovata[en][48] и локальное похолодание 1991—1993 годов[46][47], однако восстановлению до первоначального уровня популяция зоопланктонных организмов в указанных морях, скорее всего, не подлежит[49].

    В конце 1990-х M. leidyi появился в Каспийском море. Появление Beroe ovata ожидаемо снизило темп размножения гребневика. Примерно в то же время Mnemiopsis появился на востоке Средиземногого моря и сейчас угрожает Балтийскому и Северному морям[22].

    Классификация

    Точное количество ныне существующих видов гребневиков неизвестно; нередко представители одного и того же вида классифицируются как представители нескольких новых. Клаудия Миллс (англ. Claudia Mills) утверждает, что существует от 100 до 150 изученных видов, а также известны, но полностью не изучены представители ещё около 25 глубоководных видов[20].

    Согласно современным представлениям, тип гребневиков подразделяется на следующие классы и отряды:

    • Класс Tentaculata Eschscholtz, 1825 — гребневики с двумя щупальцами и сравнительно узкой глоткой[33].
      • Подкласс Cyclocoela[en] Ospovat, 1985
        • Отряд Cambojiida Ospovat, 1985
        • Отряд Cestidae Gegenbaur, 1856тропические и субтропические гребневики с прозрачным, бесцветным лентовидным или ремневидным телом[50].
        • Отряд Cryptolobiferida Ospovat, 1985
        • Отряд Ganeshida[en] Moser, 1908 — два тропических вида, похожих на ювенильных особей Lobata[51].
        • Отряд Lobata Eschscholtz, 1825 — планктонные формы с двумя мощными ротовыми лопастями, сильно редуцированными щупальцами и четырьмя аурикулями — выростами, на которые заходят оральные концы гребных рядов. Вместо типичных лопастевидных ктен — узкие треугольные группы ресничек[52].
        • Отряд Thalassocalycida Madin & Harbison, 1978 — единственный вид Thalassocalyce inconstans, похожий на очень крупную гидроидную медузу[6].
      • Подкласс Typhlocoela[en] Ospovat, 1985
        • Отряд Cydippida Gegenbaur, 1856 — планктонные сферические или овальные гребневики с хорошо развитыми щупальцами и щупальцевыми влагалищами. Между гребными пластинками нет ресничных бороздок[5].
        • Отряд Platyctenida Bourne, 1900 — уплощённые бентосные формы, внешне похожие на плоских червей и голожаберных моллюсков. Лишены гребных рядов, но щупальца развиты хорошо и служат для захвата добычи. Семенники представлены отдельными мешочками, расположенными на поверхности каналов целентерона. Эмбрионы вынашиваются в особых каналах внутри тела[5].
    • Класс Nuda Chun, 1879
      • Отряд Beroida Eschscholtz, 1829 — лишённые щупалец мешковидные гребневики. На внутренней поверхности глотки имеются «зубы» (макроцилии), образованные ресничками и служащие для отрывания кусков от слишком крупной добычи[6][53].
    Кладограмма, демонстрирующая родственные связи основных групп гребневиков[54]

    Так как личинки всех гребневиков, кроме представителей класса Бесщупальцевые, схожи между собой и напоминают цидиппид, принято считать, что последний общий предок современных форм также был похож на цидиппиду, то есть имел овальное тело и одну пару втягиваемых щупалец. В 1985 Ричард Харбисон (англ. Richard Harbison) на основании исключительно морфологического анализа заключил, что отряд Cydippida не является монофилетической группой, так как разные семейства внутри отряда имеют большее сходства с представителями других отрядов, чем друг с другом. Харбисон также предположил, что общий предок современных гребневиков мог выглядеть и как бероиды[55]. Проведенный в 2001 году молекулярный анализ 26 видов, включая четыре на тот момент недавно открытых, подтвердил предположения относительно нарушенной монофилии цидиппид, однако заключил, что последний общий предок гребневиков всё же выглядел, как цидиппида. Кроме того, анализ выявил, что различия между геномами этих особей настолько незначительны, что родственные связи между отрядами Lobata, Cestida и Thalassocalycida до сих пор не удается определить. Из этого следует, что общий предок в эволюционных масштабах появился сравнительно недавно и, возможно, единственный из всех древних гребневиков пережил мел-палеогеновое вымирание. Включение в исследование анализ представителей других типов выявило, что, возможно, стрекающие куда ближе связаны с Bilateria, чем любой из этих таксонов с гребневиками[54].

    Эволюция и филогения

    Ископаемые формы

     src=
    Реконструкция Ctenorhabdotus capulus[en] — ископаемого гребневика, обнаруженного в сланцах Бёрджес в Канаде
     src=
    Реконструкция Eoandromeda octobrachiata

    Гребневики не имеют твёрдых покровов, поэтому практически не оставляют ископаемых останков. Окаменелости, интерпретируемые как отпечатки тел гребневиков, как правило, остаются только в лагерштеттах, где фоссилизации подвергаются даже мягкие ткани (например, сланцы Бёрджес в Канаде). До середины 1990-х было найдено только два отпечатка; оба принадлежали представителям коронной группы[en] из отложений раннего девона. Ещё три предполагаемых отпечатка гребневиков, найденные в сланцах Бёрджес и аналогичных по возрасту формациях Канады, датируются средним кембрием (примерно 505 миллионов лет назад). Все три представителя были лишены щупалец, но имели аномальное число ресничных гребней (от 24 до 80 против 8 у большинства современных представителей). У данных организмов также были подобия внутренних органов, отличные от любых структур современных гребневиков. Для одного ископаемого, найденного в 1996 году, характерен крупный рот, окруженный, по-видимому, крупной складкой, возможно, мускульной природы[56]. Обнаружение аналогичных фоссилий в Китае в 1997 году свидетельствует о том, что данные организмы были широко распространены в кембрийских морях, однако сильно отличались от современных гребневиков — так, например, у одного из найденных представителей ряды ресничек располагались на специфических выдающихся лопастях[57]. Эдиакарская Eoandromeda octobrachiata, жившая 580 миллионов лет назад, также могла быть древним гребневиком[58].

    Вайяобразный организм Stromatoveris[en] из юньаньских отложений (Китай), живший примерно 515 миллионов лет назад и напоминающий вендобионтов, вполне мог быть биологическим прародителем гребневиков. По мнению ряда ученых (Shu, Conway Morris[en], et al.), отпечатки Stromatoveris несут следы фильтрационного аппарата, состоящего из циллий. Вероятно, гребневики произошли от сидячих организмов, впоследствии развивших ресничный аппарат в средство перемещения в толще воды[59].

    Эволюционные связи с другими животными

    Связи гребневиков с другими представителями царства важны для понимания ранней эволюции животных и появления многоклеточности. По различным версиям, приходятся сестринской группой Bilateria[60][61], стрекающим[62][63][64][65]или Bilateria, стрекающим и пластинчатым одновременно[66][67][68] либо сразу всем остальным типам животных[69][70]. Исследования гребневиков на наличие либо отсутствие конкретных групп генов (например, гомеобокса, а также микроРНК[14]) и молекулярных механизмов (таких, как сигнальный путь Wnt, ядерные рецепторы[en] и натриевые каналы[en]) говорят в пользу последних двух теорий[71][72][73][74]. Показано, что у Pleurobranchia отсутствуют ключевые элементы запуска врождённого иммунного ответа: рецепторы опознавания паттерна (Toll-подобные, Nod-подобные, RIG-подобные, домен Ig-Toll-IL-1R), иммунные медиаторы и транскрипционные факторы MyD88 and RHD, которые присутствуют у билатерий, книдарий и, в изменённом виде, у губок[75]. Последние результаты сравнения секвенированного генома гребневика Mnemiopsis leidyi с геномами других животных подтверждают сестринские отношения гребневиков и всех прочих Metazoa[76][77]. Из этого следует, что нервные и мышечные клетки либо исчезали в эволюционной истории остальных типов (например, у губок), либо появились у гребневиков совершенно независимо[76]. Впрочем, некоторые исследования опровергают сестринское положение гребневиков по отношению к другим животным[78].

    Примечания

    1. Гребневики // Большая советская энциклопедия : в 66 т. (65 т. и 1 доп.) / гл. ред. О. Ю. Шмидт. — М. : Советская энциклопедия, 1926—1947.
    2. Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
    3. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 324.
    4. 1 2 3 4 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 325.
    5. 1 2 3 4 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 343.
    6. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 346.
    7. 1 2 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 194.
    8. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 329.
    9. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 330.
    10. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 330, 332.
    11. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 332.
    12. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 332—333.
    13. Moroz L. L. The genealogy of genealogy of neurons. (англ.) // Communicative & integrative biology. — 2014. — Vol. 7, no. 6. — P. e993269. — DOI:10.4161/19420889.2014.993269. — PMID 26478767. [исправить]
    14. 1 2 Jékely G., Paps J., Nielsen C. The phylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous systems. (англ.) // EvoDevo. — 2015. — Vol. 6. — P. 1. — DOI:10.1186/2041-9139-6-1. — PMID 25905000. [исправить]
    15. Alberstein R., Grey R., Zimmet A., Simmons D. K., Mayer M. L. Glycine activated ion channel subunits encoded by ctenophore glutamate receptor genes. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2015. — Vol. 112, no. 44. — P. 6048—6057. — DOI:10.1073/pnas.1513771112. — PMID 26460032. [исправить]
    16. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 335—336.
    17. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 336.
    18. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 338.
    19. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 339.
    20. 1 2 Mills, C.E. Phylum Ctenophora: list of all valid scientific names (неопр.) (May 2007). Проверено 10 февраля 2009. Архивировано 16 августа 2013 года.
    21. 1 2 3 4 Haddock S. H. Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores. (англ.) // Integrative and comparative biology. — 2007. — Vol. 47, no. 6. — P. 847—853. — DOI:10.1093/icb/icm088. — PMID 21669763. [исправить]
    22. 1 2 3 4 5 Mills, C.E. Ctenophores – some notes from an expert (неопр.). Проверено 5 февраля 2009. Архивировано 16 августа 2013 года.
    23. Welch V., Vigneron J. P., Lousse V., Parker A. Optical properties of the iridescent organ of the comb-jellyfish Beroë cucumis (Ctenophora). (англ.) // Physical review. E, Statistical, nonlinear, and soft matter physics. — 2006. — Vol. 73, no. 4 Pt 1. — P. 041916. — DOI:10.1103/PhysRevE.73.041916. — PMID 16711845. [исправить]
    24. Haddock S. H. D., Case, J. F. (1995). “Not All Ctenophores Are Bioluminescent: Pleurobrachia (PDF). Biological Bulletin. 189 (3): 356—362. DOI:10.2307/1542153. JSTOR 1542153. Проверено 2009-02-10.
    25. Haddock, S. H. D., and Case, J. F. (April 1999). “Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores” (PDF). Marine Biology. 133: 571—582. DOI:10.1007/s002270050497. Архивировано из оригинала (PDF) 2005-10-26. Проверено 2009-02-10. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка); Некорректное значение |dead-url=404 (справка)
    26. Mahdavi A., Sajedi R. H., Hosseinkhani S., Taghdir M. Hyperactive Arg39Lys mutated mnemiopsin: implication of positively charged residue in chromophore binding cavity. (англ.) // Photochemical & photobiological sciences : Official journal of the European Photochemistry Association and the European Society for Photobiology. — 2015. — Vol. 14, no. 4. — P. 792—800. — DOI:10.1039/c4pp00191e. — PMID 25635518. [исправить]
    27. Haddock S. H., Mastroianni N., Christianson L. M. A photoactivatable green-fluorescent protein from the phylum Ctenophora. (англ.) // Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. — 2010. — Vol. 277, no. 1685. — P. 1155—1160. — DOI:10.1098/rspb.2009.1774. — PMID 20018790. [исправить]
    28. Schnitzler C. E., Pang K., Powers M. L., Reitzel A. M., Ryan J. F., Simmons D., Tada T., Park M., Gupta J., Brooks S. Y., Blakesley R. W., Yokoyama S., Haddock S. H., Martindale M. Q., Baxevanis A. D. Genomic organization, evolution, and expression of photoprotein and opsin genes in Mnemiopsis leidyi: a new view of ctenophore photocytes. (англ.) // BMC biology. — 2012. — Vol. 10. — P. 107. — DOI:10.1186/1741-7007-10-107. — PMID 23259493. [исправить]
    29. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 333.
    30. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 333—334.
    31. Haraldsson M., Båmstedt U., Tiselius P., Titelman J., Aksnes D. L. Evidence of diel vertical migration in Mnemiopsis leidyi. (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2014. — Vol. 9, no. 1. — P. e86595. — DOI:10.1371/journal.pone.0086595. — PMID 24466162. [исправить]
    32. Martindale M. Q. The ontogeny and maintenance of adult symmetry properties in the ctenophore, Mnemiopsis mccradyi. (англ.) // Developmental biology. — 1986. — Vol. 118, no. 2. — P. 556—576. — PMID 2878844. [исправить]
    33. 1 2 3 4 5 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 195.
    34. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 339—340.
    35. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 340—341.
    36. Schnitzler C. E., Simmons D. K., Pang K., Martindale M. Q., Baxevanis A. D. Expression of multiple Sox genes through embryonic development in the ctenophore Mnemiopsis leidyi is spatially restricted to zones of cell proliferation. (англ.) // EvoDevo. — 2014. — Vol. 5. — P. 15. — DOI:10.1186/2041-9139-5-15. — PMID 24834317. [исправить]
    37. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 341.
    38. Norekian T. P., Moroz L. L. Development of neuromuscular organization in the ctenophore Pleurobrachia bachei. (англ.) // The Journal of comparative neurology. — 2016. — Vol. 524, no. 1. — P. 136—151. — DOI:10.1002/cne.23830. — PMID 26105692. [исправить]
    39. Haddock, S. H. D (2004). “A golden age of gelata: past and future research on planktonic ctenophores and cnidarians” (PDF). Hydrobiologia. 530/531: 549—556. DOI:10.1007/s10750-004-2653-9. Архивировано из оригинала (PDF) 2005-10-26. Проверено 2009-02-03. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка); Некорректное значение |dead-url=404 (справка)
    40. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 192.
    41. Reeve, M. R. and Walter, M. A. (1978). “Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores” (PDF). Limnology and Oceanography. 23 (4): 740—751. DOI:10.4319/lo.1978.23.4.0740. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-16. Проверено 2009-02-12. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
    42. Costello, J. H. and Coverdale, R. (1998). “Planktonic Feeding and Evolutionary Significance of the Lobate Body Plan within the Ctenophora” (PDF). Biological Bulletin. 195 (2): 247—248. DOI:10.2307/1542863. JSTOR 1542863. Проверено 2009-02-12.
    43. Bouilliart M., Tomkiewicz J., Lauesen P., De Kegel B., Adriaens D. Musculoskeletal anatomy and feeding performance of pre-feeding engyodontic larvae of the European eel (Anguilla anguilla). (англ.) // Journal of anatomy. — 2015. — Vol. 227, no. 3. — P. 325—340. — DOI:10.1111/joa.12335. — PMID 26278932. [исправить]
    44. Arai, M. N. (2005). “Predation on pelagic coelenterates: a review” (PDF). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 85: 523—536. DOI:10.1017/S0025315405011458. Проверено 2009-02-12. (недоступная ссылка)
    45. 1 2 Chandy S. T., Greene, C. H. (1995). “Estimating the predatory impact of gelatinous zooplankton” (PDF). Limnology and Oceanography. 40 (5): 947—955. DOI:10.4319/lo.1995.40.5.0947. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-16. Проверено 2009-02-12. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
    46. 1 2 3 Purcell, J. E., Shiganova, T. A., Decker, M. B., and Houde, E. D. (2001). “The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin” (PDF). Hydrobiologia. 451: 145—176. DOI:10.1023/A:1011826618539. Проверено 2009-02-12.
    47. 1 2 Oguz, T., Fach, B., and Salihoglu, B. (2008). “Invasion dynamics of the alien ctenophore Mnemiopsis leidyi and its impact on anchovy collapse in the Black Sea”. Journal of Plankton Research. 30 (12): 1385—1397. DOI:10.1093/plankt/fbn094.
    48. Bayha, K. M.; Harbison, R., McDonald, J. H., Gaffney, P. M (2004). “Preliminary investigation on the molecular systematics of the invasive ctenophore Beroe ovata”. Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas: 167—175. Используется устаревший параметр |coauthors= (справка)
    49. Kamburska, L. Effects of Beroe cf ovata on gelatinous and other zooplankton along the Bulgarian Black Sea Coast // Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas / Dumont, H., Shiganova, T. A., and Niermann, U.. — Springer Netherlands, 2006. — P. 137—154. — ISBN 978-1-4020-1866-4. — DOI:10.1007/1-4020-2152-6_5.
    50. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 345.
    51. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 344—345.
    52. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 343—344.
    53. Тип Ctenophora (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
    54. 1 2 Podar M., Haddock S. H., Sogin M. L., Harbison G. R. A molecular phylogenetic framework for the phylum Ctenophora using 18S rRNA genes. (англ.) // Molecular phylogenetics and evolution. — 2001. — Vol. 21, no. 2. — P. 218—230. — DOI:10.1006/mpev.2001.1036. — PMID 11697917. [исправить]
    55. Harbison, G. R. On the classification and evolution of the Ctenophora // The Origins and Relationships of Lower Invertebrates / Conway Morris, S., George, J. D., Gibson, R., and Platt, H. M.. — Clarendon Press, 1985. — P. 78—100. — ISBN 0-19-857181-X.
    56. Conway Morris S., Collins, D. H. (March 1996). “Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. London: The Royal Society. 351 (1337): 279—308. DOI:10.1098/rstb.1996.0024. JSTOR 56388.
    57. Conway-Morris S. The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied? (англ.) // The International journal of developmental biology. — 2003. — Vol. 47, no. 7—8. — P. 505—515. — PMID 14756326. [исправить]
    58. Tang F., Bengtson S., Wang Y., Wang X. L., Yin C. Y. Eoandromeda and the origin of Ctenophora. (англ.) // Evolution & development. — 2011. — Vol. 13, no. 5. — P. 408—414. — DOI:10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x. — PMID 23016902. [исправить]
    59. Shu D. G., Morris S. C., Han J., Li Y., Zhang X. L., Hua H., Zhang Z. F., Liu J. N., Guo J. F., Yao Y., Yasui K. Lower Cambrian vendobionts from China and early diploblast evolution. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2006. — Vol. 312, no. 5774. — P. 731—734. — DOI:10.1126/science.1124565. — PMID 16675697. [исправить]
    60. Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta. The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. — Cambridge University Press, 1991. — P. 308. — ISBN 0-521-11158-7.
    61. NIELSEN C. Cladistic analyses of the animal kingdom // Biological Journal of the Linnean Society. — 1996. — Апрель (т. 57, № 4). — С. 385—410. — ISSN 0024-4066. — DOI:10.1006/bijl.1996.0023. [исправить]
    62. Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen. — 1923. — ISBN 1-245-56027-1.
    63. Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte. — 1896. — ISBN 1-120-86850-5.
    64. The Invertebrates: Volume I, Protozoa Through Ctenophra. — McGraw Hill, 1940. — ISBN 0-07-031660-0.
    65. Philippe H., Derelle R., Lopez P., Pick K., Borchiellini C., Boury-Esnault N., Vacelet J., Renard E., Houliston E., Quéinnec E., Da Silva C., Wincker P., Le Guyader H., Leys S., Jackson D. J., Schreiber F., Erpenbeck D., Morgenstern B., Wörheide G., Manuel M. Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships. (англ.) // Current biology : CB. — 2009. — Vol. 19, no. 8. — P. 706—712. — DOI:10.1016/j.cub.2009.02.052. — PMID 19345102. [исправить]
    66. Wallberg Andreas, Thollesson Mikael, Farris James S., Jondelius Ulf. The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling // Cladistics. — 2004. — Декабрь (т. 20, № 6). — С. 558—578. — ISSN 0748-3007. — DOI:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x. [исправить]
    67. Collins A. G. Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles // Journal of Evolutionary Biology. — 2002. — 30 апреля (т. 15, № 3). — С. 418—432. — ISSN 1010-061X. — DOI:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x. [исправить]
    68. Pick K. S., Philippe H., Schreiber F., Erpenbeck D., Jackson D. J., Wrede P., Wiens M., Alié A., Morgenstern B., Manuel M., Wörheide G. Improved phylogenomic taxon sampling noticeably affects nonbilaterian relationships. (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2010. — Vol. 27, no. 9. — P. 1983—1987. — DOI:10.1093/molbev/msq089. — PMID 20378579. [исправить]
    69. Dunn C. W., Hejnol A., Matus D. Q., Pang K., Browne W. E., Smith S. A., Seaver E., Rouse G. W., Obst M., Edgecombe G. D., Sørensen M. V., Haddock S. H., Schmidt-Rhaesa A., Okusu A., Kristensen R. M., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. — 2008. — Vol. 452, no. 7188. — P. 745—749. — DOI:10.1038/nature06614. — PMID 18322464. [исправить]
    70. Hejnol A., Obst M., Stamatakis A., Ott M., Rouse G. W., Edgecombe G. D., Martinez P., Baguñà J., Bailly X., Jondelius U., Wiens M., Müller W. E., Seaver E., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G., Dunn C. W. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biological Sciences. — 2009. — Vol. 276, no. 1677. — P. 4261—4270. — DOI:10.1098/rspb.2009.0896. — PMID 19759036. [исправить]
    71. Ryan J. F., Pang K., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D. The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1, no. 1. — P. 9. — DOI:10.1186/2041-9139-1-9. — PMID 20920347. [исправить]
    72. Reitzel A. M., Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D., Tarrant A. M. Nuclear receptors from the ctenophore Mnemiopsis leidyi lack a zinc-finger DNA-binding domain: lineage-specific loss or ancestral condition in the emergence of the nuclear receptor superfamily? // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2, no. 1. — P. 3. — DOI:10.1186/2041-9139-2-3. — PMID 21291545. [исправить]
    73. Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Baxevanis A. D., Martindale M. Q. Genomic insights into Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1, no. 1. — P. 10. — DOI:10.1186/2041-9139-1-10. — PMID 20920349. [исправить]
    74. Liebeskind B. J., Hillis D. M., Zakon H. H. Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2011. — Vol. 108, no. 22. — P. 9154—9159. — DOI:10.1073/pnas.1106363108. — PMID 21576472. [исправить]
    75. Moroz L. L., Kocot K. M., Citarella M. R., Dosung S., Norekian T. P., Povolotskaya I. S., Grigorenko A. P., Dailey C., Berezikov E., Buckley K. M., Ptitsyn A., Reshetov D., Mukherjee K., Moroz T. P., Bobkova Y., Yu F., Kapitonov V. V., Jurka J., Bobkov Y. V., Swore J. J., Girardo D. O., Fodor A., Gusev F., Sanford R., Bruders R., Kittler E., Mills C. E., Rast J. P., Derelle R., Solovyev V. V., Kondrashov F. A., Swalla B. J., Sweedler J. V., Rogaev E. I., Halanych K. M., Kohn A. B. The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems. (англ.) // Nature. — 2014. — Vol. 510, no. 7503. — P. 109—114. — DOI:10.1038/nature13400. — PMID 24847885. [исправить]
    76. 1 2 Ryan J. F., Pang K., Schnitzler C. E., Nguyen A. D., Moreland R. T., Simmons D. K., Koch B. J., Francis W. R., Havlak P., Smith S. A., Putnam N. H., Haddock S. H., Dunn C. W., Wolfsberg T. G., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D. The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2013. — Vol. 342, no. 6164. — P. 1242592. — DOI:10.1126/science.1242592. — PMID 24337300. [исправить]
    77. Borowiec M. L., Lee E. K., Chiu J. C., Plachetzki D. C. Extracting phylogenetic signal and accounting for bias in whole-genome data sets supports the Ctenophora as sister to remaining Metazoa. (англ.) // BMC genomics. — 2015. — Vol. 16. — P. 987. — DOI:10.1186/s12864-015-2146-4. — PMID 26596625. [исправить]
    78. Pisani D., Pett W., Dohrmann M., Feuda R., Rota-Stabelli O., Philippe H., Lartillot N., Wörheide G. Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2015. — Vol. 112, no. 50. — P. 15402—15407. — DOI:10.1073/pnas.1518127112. — PMID 26621703. [исправить]
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Авторы и редакторы Википедии

    Гребневики: Brief Summary ( Russian )

    provided by wikipedia русскую Википедию

    Гребневики, живущие у поверхности воды, обычно прозрачны и бесцветны. Глубоководные виды, напротив, имеют яркую пигментацию (например, ещё не классифицированный вид «красная Тортуга» (англ. Tortugas red)). Платиктениды часто прикрепляются к другим бентосным организмам и имеют схожую с ними окраску. Целентерон представителей глубоководного рода Bathocyroe[en] имеет яркий красный цвет: это нивелирует люминесценцию поглощённых гребневиком копепод.

    Ресничные гребни планктонных форм создают подобия радуги, вызванные не люминесценцией, а преломлением света о вибрирующие реснички. Тем не менее, почти все гребневики способны к биолюминесценции (исключения — род Pleurobrachia[en] и некоторые другие), но излучаемый таким образом свет имеет синий либо зелёный оттенок и виден только в темноте.

    Некоторые виды, например, Bathyctena chuni, Euplokamis stationis и Eurhamphaea vexilligera, при раздражении выделяют секрет (чернила), люминесцирующий при той же длине световой волны, что и их собственные тела. Молодые особи светятся ярче для своих размеров тела, чем взрослые, у которых люминесцентные клетки распределены равномерно по всему телу. Детальные исследования не смогли ни определить назначение биолюминесцентных систем у гребневиков, ни найти корреляцию между цветом испускаемого свечения и экологическими факторами (например, конкретной зоной обитания).

    В случае гребневиков биолюминесценция обусловлена наличием специальных клеток — фотоцитов[en], содержащих кальций-активируемые белки — фотопротеины[en]. Примером фотопротеинов гребневиков может служить мнемиопсин — белок гребневика Mnemiopsis, испускающий синий свет из хромофора, который прочно, но нековалентно связан с центральным гидрофобным кором из 21 аминокислотного остатка. У гребневиков был описан белок, близкий к зелёному флуоресцентному белку (GFP). Фотоциты нередко заключены внутри меридиональных каналов прямо под ресничными гребнями. В геноме Mnemiopsis leidyi находится десять генов фотопротеинов; все они экспрессируются в растущих фотоцитах совместно с генами опсина, что позволяет предполагать связь между биолюминесценцией и фототаксисом. Гребневики биолюминесцируют по ночам, испуская вспышки света.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Авторы и редакторы Википедии

    栉水母 ( Chinese )

    provided by wikipedia 中文维基百科
    Tango-nosources.svg
    本条目需要补充更多来源(2016年12月14日)
    请协助添加多方面可靠来源改善这篇条目无法查证的内容可能會因為异议提出而移除。

    栉水母(Ctenophores),又名海胡桃[1],是一類两胚层動物,屬辐射對稱動物[2] 現被劃分爲櫛水母動物門學名Ctenophora),又名有櫛動物門櫛板動物門。原和刺絲胞動物一起分在腔腸動物門,作為無刺胞亞門,現分出。

    特征

    Ctenophore.jpg

    有较发达的中胶层,拥有简单的网状神经系统肌肉系统。

    两胚层;伞缘下延,向内收缩,致身体成球形形、扁平形等,体外具有栉板排列成纵行的纤毛带8条,触手没有刺细胞;身体左右对称或呈辐射对称,胶质厚而透明,游泳时振动栉板;反口极有一平衡感觉器;没有胃丝。

    生物學上,櫛水母與水母為不同門,因櫛水母並無刺胞。通过全基因组测序,发现栉水母也许是最古老的多细胞动物(也有證據指出,海綿是最早的多細胞動物),而很多结构远比栉水母简单的生物(如海绵生物门,也叫多孔动物门,以及扁盘生物,这些生物都有一定的细胞分化,没有组织分化,没有形成胚层,没有神经系统,没有肌肉系统),反而与高等生物关系更近。从基因组和转录组分析,最早的多细胞生物祖先没有神经系统和肌肉系统,栉水母和水母发生了趋同进化,两者独立的进化出了神经系统。

    栉水母的神经发育及运作的基础机制不同于水母。例如,水母及其他高等动物中神经系统发育关键基因在栉水母中都不存在。同样,栉水母也不使用水母及其他动物常用的神经递质,如多巴胺乙酰胆碱血清素等。于此同时,栉水母依赖使用谷氨酸作为最主要的神经递质,尽管其他动物同样使用谷氨酸作为神经递质,但栉水母中谷氨酸受体基因远比其他动物的多。由于其他动物的神经系统都是由原始水母的神经系统进化出来的,拥有与水母相同的基础机制,因此可以认为栉水母的神经系统是独立于其他动物的全新的神经系统。

    分类

    栉水母纲可以分为3个纲5个目:

    參考資料

    1. ^ 揭秘栉水母动物门演化史. 科学网. 2015-08-20 [2015-12-28].
    2. ^ Martindale, M.Q., and Henry, J.Q. Intracellular Fate Mapping in a Basal Metazoan, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi, Reveals the Origins of Mesoderm and the Existence of Indeterminate Cell Lineages. Developmental Biology. October 1999, 214 (2): 243–257. PMID 10525332. doi:10.1006/dbio.1999.9427.
    3. ^ Ou, Q.; Xiao, S.; Han, J.; Sun, G.; Zhang, F.; Zhang, Z.; Shu, D. A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies. Science Advances. 2015-07-10, 1 (6): e1500092–e1500092. doi:10.1126/sciadv.1500092.
    后鞭毛生物:动物现存分类表
    侧生动物 中生动物 真后生动物
    肾管动物英语Nephrozoa
    未命名基群
    合皮动物英语Syndermata
    地位未定
    吮食动物英语Rouphozoa
    (?)为地位未定
    双鞭毛生物多貌生物AH原始色素体生物(A),或广义植物 定鞭/隐藻生物(H)(有争议) SAR不等鞭毛/囊泡生物不等鞭毛类(S) 囊泡虫类(A) 有孔虫界(R) 古虫界 无根虫门英语Apusozoa 单鞭毛生物变形虫界 后鞭毛生物动物总界Mesomycetozoea英语Mesomycetozoea 蜷丝生物英语Filozoa蜷丝球虫纲英语Filasterea
    领鞭毛虫纲 动物界或
    “后生动物”
    菌物总界真菌界 核形虫类
     title=
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    维基百科作者和编辑

    栉水母: Brief Summary ( Chinese )

    provided by wikipedia 中文维基百科

    栉水母(Ctenophores),又名海胡桃,是一類两胚层動物,屬辐射對稱動物, 現被劃分爲櫛水母動物門(學名:Ctenophora),又名有櫛動物門、櫛板動物門。原和刺絲胞動物一起分在腔腸動物門,作為無刺胞亞門,現分出。

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    维基百科作者和编辑

    有櫛動物 ( Japanese )

    provided by wikipedia 日本語
    有櫛動物門 Ctenophore - Bolinopsis infundibulum.jpg
    カブトクラゲ類の1種 Bolinopsis infundibulum
    分類 : 動物界 Animalia : 有櫛動物門 Ctenophora 学名 Ctenophora
    Eschscholtz, 1829本文参照 この項目に含まれる文字は、オペレーティングシステムブラウザなどの環境により表示が異なります。

    有櫛動物(ゆうしつどうぶつ、学名Ctenophora)は、クラゲ的な動物を含む動物の分類群の1つである。クシクラゲ類とも呼ばれる。

    概説[編集]

    ウリクラゲ、カブトクラゲ、フウセンクラゲなどが知られている。名前に「クラゲ」の字が付いてはいるが、いわゆるクラゲ類(ミズクラゲカツオノエボシエチゼンクラゲなど)は刺胞動物という別のグループである。全てが海に生息し、一部を除いてはプランクトン生活をする動物である。熱帯から極地地方まで、また沿岸から深海まで様々な環境に生息しており、世界で100-150種程度の現生種が知られている。

    構造[編集]

    多くのものは体に色素がなくほぼ無色透明。組織のほとんどが水分からできている点はクラゲ類と同様である。

    いわゆるクラゲのような傘状ではなく、球形や楕円形に近い形のものが多い。下端に口が開く。カブトクラゲ類では口の周りの部分は袖状に広がり(袖状突起)、口はその内側に位置する。クラゲムシなどではこの部分を広げて平らになり、基盤上に吸着してはい回る。ウリクラゲ類やヘンゲクラゲなどでは体の下端に大きな口が位置する。

    体の表面の周囲を放射状に取り巻いている光るスジ「櫛板列」が8列ある[1]ことが特徴である。その点ではクラゲ類やイソギンチャクなどの刺胞動物、ウニヒトデ類(棘皮動物)と同様に、放射相称の体を持つといえる。櫛板列には微細な繊毛が融合してできた「櫛の歯」に相当する櫛板が配列している。クシクラゲ類は、この櫛板の繊毛を波打つように順々に動かすことで、活発に移動することができる。撮影された画像では櫛板列がネオンサインのように虹色に光って見えることがあるが、これは生物発光ではなく光の反射によるもので、色は構造色である。

    体は一見放射相称だが、ウリクラゲ類以外では2本の触手を持っており、触手面と咽頭面について相称であるので二放射相称とされてきた。しかし、反口極に開く排泄口はこれらの面について相称でなく、厳密には口-反口の体軸を通る任意の面に対して、180度回転相称となる[2]

    触手に多数の分枝があるものと、分枝が無いものがある。刺胞動物と違って、刺胞はなく、膠胞というものを持つ。フウセンクラゲモドキは刺胞を持つが、これは餌として食べたクラゲから取り込む、つまり盗刺胞であることが判明している。

    チョウクラゲは、袖状突起を開閉させて、はばたくように泳ぐ。

    浮遊するものでもっとも特殊な姿をしているのがオビクラゲである。全体が帯状に、扁平で細長い。これは、カブトクラゲのような姿が、左右にやたらと伸びたようなものである。水中で全身をゆっくりとくねらせて泳ぐことができ、長いものでは1.5mに達する。

    全く異なった姿をしているのが、クラゲムシやクシヒラムシである。いずれも口の面を基質上にくっつけて平らになった姿をしており、背面からは1対の触手を伸ばしながら、はい回って生活する。コトクラゲは海底の岩などに固着性の生活をしており、上の面から触手を伸ばす。これらでは櫛板が退化する傾向があり、クラゲムシでは完全に失われている。

    生活[編集]

    大部分のものはプランクトンであり、海中を漂って生活している。多くは櫛板列によってゆっくりと泳ぐ。オビクラゲは例外的に扁平で長い体をくねらせて遊泳することができる。クラゲムシなどは這い回る生活をするが、その移動速度はごく遅く、あまり動き回らずに触手を伸ばしている。これは浮遊型のクシクラゲが咽頭を広げて基質面に張り付いた形である。これと浮遊方の中間的なのがカブトヘンゲクラゲで、咽頭面を広げて底質の上に張り付いており、刺激を受けると水中に泳ぎ出す。

    触手を長く伸ばし、それに触れた微小な生物を餌にしている。しかしウリクラゲ類は、他のクシクラゲ類を丸飲みにすることが知られている。 また、生物発光をするグループとして知られる。発光物質から出される光は、櫛板の反射による光よりもずっと暗いので暗黒下でないと見えない。水中に発光物質を分泌して、捕食者への目くらましに使うという。種類によっては体全体を動かして泳ぐものもいる。

    分類[編集]

    有櫛動物は、独立の動物門として扱われることが多い。かつては、刺胞動物とともに腔腸動物として分類されてきた。

    伝統的には、ウリクラゲ目のみを無触手綱とし、それ以外のすべての目を有触手綱とする分類体系が用いられてきた。これに対してOspovat (1985)は、フウセンクラゲ目とクシヒラムシ目を盲体腔類(Typhlocoela)、それ以外の目を環体腔類(Cyclocoela)に分類する体系を提唱した。しかし、2014年までの約30年間、Ospovatの分類体系はほとんど知られてこなかった[3]

    なお、この類は、その体が極めて軟弱で、網ですくっては壊れるため、ひしゃくのようなものを使わなければならない。また、標本にするにも、ひどい場合は薬品に触れると壊れてしまうので、生体のスケッチに頼らざるを得ないという。

    伝統的な分類

    進化史[編集]

    化石記録[編集]

    柔らかいゼラチン質の生物であるため化石記録は非常に稀で、軟組織がよく保存される累層からしか発見されていない。これまではデボン紀のものと推定される2化石しか発見されていなかったが、1990年代半ばにバージェス頁岩などからカンブリア紀中期の3化石が発見された。この3標本は触手を欠き、現生種(8列)よりはるかに多い24-80の櫛板列を持っていた。また、現生種には見られないような内部器官も確認できる。1996年の標本の一つには、筋肉質の褶に取り巻かれた大きな口も見られる[4] その後の中国からの報告によると、カンブリア紀に有櫛動物はすでに広く分化していたが、櫛板列が体から突き出した翼の上についている、など様々な点で現生種と異なっていたようである[5]

    澄江動物群の一種に、ベンド生物に似た葉状の付着生物である Stromatoveris がある。De-Gan Shu, S. C. Morris et al. によると、その体表には濾過摂食に用いる繊毛列が存在していたようである。彼らはこの種が有櫛動物に近縁であると提唱し、元は濾過摂食に使われていた繊毛が、遊泳性となったことで推進器官へと変化した、と考えている[6]

    他の門との関係[編集]

    詳細は「系統学」を参照

    他の動物門との関連は未だ明らかでない。左右相称動物姉妹群[7][8]刺胞動物の姉妹群[9][10][11][12]、刺胞動物+平板動物+左右相称動物の姉妹群[13][14][15]、他の全ての動物門の姉妹群[16][17]などの主張がある。近年のホメオボックス遺伝子に基づいた解析結果からは、刺胞動物+平板動物+左右相称動物の姉妹群か、他の全ての動物門の姉妹群であると結論された[18]。有櫛動物と後生動物との関係を理解することは、動物の多細胞化・複雑化などの初期の進化を理解する上で非常に重要である。

    内部系統[編集]

    ウリクラゲ目を除く全ての有櫛動物はフウセンクラゲ型幼生 (cydippid-like larvae) を経て成長することから、卵型の体と1対の伸縮する触手を備えたフウセンクラゲの形態が最も祖先的なものであると考えられる。1985年のRichard Harbisonによる形態系統解析では、フウセンクラゲ目は単系統でないと結論された。この研究ではフウセンクラゲ目内のに対して、それぞれ他の有櫛動物のとの類似性が指摘されている。また、有櫛動物の共通祖先の形態は、フウセンクラゲ型でなくウリクラゲ型であるとも結論されている[20]

    2001年の26種を用いた分子系統解析では、やはりフウセンクラゲ目は単系統でないという結果となったが、共通祖先の形態はフウセンクラゲ型であると結論された。また、門内部での遺伝的差異が非常に小さいことも明らかになり、そのためにカブトクラゲ目・カメンクラゲ目・オビクラゲ目の関係は不明となっている。これは、現生の有櫛動物の共通祖先が出現したのは比較的最近、例えばK-T境界以降のことである、ということを示しているのかもしれない。他のにまで解析対象を広げた場合、有櫛動物のどのクレードよりも刺胞動物の方が左右相称動物に近縁である、という結果が得られたが、まだ確定したものではない[19]

    脚注[編集]

    1. ^ 発生の時、2細胞期に割球を分離するとクシ板が4列のものが2匹になり、また、4細胞期に割球を分離するとクシ板が2列のものが4匹になる。
    2. ^ Martindale, Mark Q.; Henry, Jonathan Q. (1998). “The development of radial and biradial symmetry: The evolution of bilaterality”. American Zoologist 38 (4): 672–684. doi:10.1093/icb/38.4.672. http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/4/672
    3. ^ Mills, C. E. (1998–present). “Phylum Ctenophora: list of all valid species names.”. ^ Conway Morris, S.; Collins, D. H. (March 1996). “Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada”. Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences (London: The Royal Society) 351 (1337): 279–308. doi:10.1098/rstb.1996.0024. JSTOR 56388.
    4. ^ Conway Morris, S. (2003). “The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?”. International Journal of Developmental Biology 47 (7-8): 505–515. PMID 14756326. http://www.ijdb.ehu.es/fullaccess/fulltext.03078/ft505.pdf
    5. ^ Shu, D.-G.; Conway Morris, S., Han, J., Li, Y, et al. (2006). “Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution”. Science 312 (5774): 731–734. Bibcode 2006Sci...312..731S. doi:10.1126/science.1124565. PMID 16675697. http://kasprzyk.homeip.net/~alex/notes/Vendobionts.pdf [リンク切れ]
    6. ^ Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta, ed (1991). The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Cambridge University Press. pp. 308. ISBN 0-521-11158-7.
    7. ^ C. Nielsen et al. (1996). “Cladistic analyses of the animal kingdom”. Biological Journal of the Linnean Society 57 (4): 385–410. doi:10.1006/bijl.1996.0023.
    8. ^ Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen. (1923). ISBN 1-245-56027-1.
    9. ^ Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte. (1896). ISBN 1-120-86850-5.
    10. ^ The Invertebrates: Volume I, Protozoa Through Ctenophra. McGraw Hill. (1940). ISBN 0-07-031660-0.
    11. ^ Philippe H et al. (2009). “Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships”. Curr Biol. 19 (8): 706-712. PMID 19345102.
    12. ^ Andreas Wallberg et al. (2004). “The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling”. Cladistics 20 (6): 558–578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x.
    13. ^ A. G. Collins (2002). Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles. 15. pp. 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x.
    14. ^ Pick K. S. et al. (2010). “Improved phylogenomic taxon sampling noticeably affects nonbilaterian relationships.”. Mol Biol Evol. 27 (9): 1983-1987. PMID 20378579.
    15. ^ Dunn C.W. et al. (2008). “Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life.”. Nature. 452 (7188): 745-749. PMID 18322464.
    16. ^ Hejnol A. et al. (2009). “Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods.”. Proc Biol Sci. 276 (1677): 4261-4270. PMID 19759036.
    17. ^ Ryan J.F. (2010). “The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa.”. Evodevo. 1 (1): 9. PMID 20920347.
    18. ^ a b Podar, M.; Haddock, S.H.D, Sogin, M.L., and Harbison, G.R. (November 2001). “A Molecular Phylogenetic Framework for the Phylum Ctenophora Using 18S rRNA Genes”. Molecular Phylogenetics and Evolution (Academic Press) 21 (2): 218–230. doi:10.1006/mpev.2001.1036. PMID 11697917. オリジナルの2008年5月16日時点によるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20080516210451/http://www.lifesci.ucsb.edu/~haddock/abstracts/podar_ctenophores.pdf
    19. ^ Harbison, G.R. (1985). “On the classification and evolution of the Ctenophora”. In Conway Morris, S., George, J.D.,. Gibson, R., and Platt, H.M.. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Clarendon Press. pp. 78–100. ISBN 0-19-857181-X.
     src= ウィキメディア・コモンズには、有櫛動物に関連するメディアがあります。

    参考文献[編集]

    • 白山義久編集;岩槻邦男・馬渡峻輔監修『無脊椎動物の多様性と系統』、(2000)、裳華房

    外部リンク[編集]

     title=
    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    ウィキペディアの著者と編集者
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia 日本語

    有櫛動物: Brief Summary ( Japanese )

    provided by wikipedia 日本語

    有櫛動物(ゆうしつどうぶつ、学名Ctenophora)は、クラゲ的な動物を含む動物の分類群の1つである。クシクラゲ類とも呼ばれる。

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    ウィキペディアの著者と編集者
    original
    visit source
    partner site
    wikipedia 日本語

    유즐동물 ( Korean )

    provided by wikipedia 한국어 위키백과
    Translation to english arrow.svg
    이 문서는 영어 위키백과Ctenophora 문서를 번역하여 문서의 내용을 확장할 필요가 있습니다.
    신뢰성 있고 확인할 수 있는 출처가 제시되도록 번역하여 주십시오. 번역을 완료한 후에는 {{번역된 문서}} 틀을 토론창에 표기하여 저작자를 표시하여 주십시오. 문맥상 이해를 돕기 위해 관련 문서를 같이 번역해주시는 것이 좋습니다. 번역을 확장할 필요가 있는 다른 문서를 보고 싶으시다면 분류:번역 확장 필요 문서를 참고해주세요.
     src= 위키미디어 공용에 관련된
    미디어 분류가 있습니다.


    유즐동물(有櫛動物, 단수형 ctenophore, comb jelly)은 유즐동물문 동물의 총칭으로 해양 무척추동물들이다. 유즐동물은 빗해파리류라고도 불린다. 추억빗해파리, 풍선빗해파리, 넓적빗해파리 등이 알려져 있다. 이름에 '해파리'라는 명칭이 붙어 있지만, 자포동물에 속하는 해파리류와는 다른 그룹이다. 모든 종이 바다에 살고 있으며, 일부를 제외하고는 플랑크톤 생활을 하는 동물이다. 열대에서 극지방 지방까지, 그리고 연안에서 심해까지 여러가지 환경에 살고 있으며 세계에 100~150여종 정도가 알려져 있다.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia 작가 및 편집자

    유즐동물: Brief Summary ( Korean )

    provided by wikipedia 한국어 위키백과


    유즐동물(有櫛動物, 단수형 ctenophore, comb jelly)은 유즐동물문 동물의 총칭으로 해양 무척추동물들이다. 유즐동물은 빗해파리류라고도 불린다. 추억빗해파리, 풍선빗해파리, 넓적빗해파리 등이 알려져 있다. 이름에 '해파리'라는 명칭이 붙어 있지만, 자포동물에 속하는 해파리류와는 다른 그룹이다. 모든 종이 바다에 살고 있으며, 일부를 제외하고는 플랑크톤 생활을 하는 동물이다. 열대에서 극지방 지방까지, 그리고 연안에서 심해까지 여러가지 환경에 살고 있으며 세계에 100~150여종 정도가 알려져 있다.

    license
    cc-by-sa-3.0
    copyright
    Wikipedia 작가 및 편집자