Die Taphrinales sind eine Ordnung der Schlauchpilze, deren Arten Parasiten auf Pflanzen sind. Es handelt sich um eine ursprüngliche Ordnung mit einem haploiden Hefestadium und einem dikaryontischen Hyphenstadium. Dadurch werden sie auch als Bindeglied zu ursprünglichen Ständerpilzen (Nacktbasidienartige – Exobasidiales) angesehen. Dafür sprechen auch Übereinstimmungen in der Nucleotidsequenz der 5s-ribosomalen RNA.
Die haploiden Meiosporen werden in sogenannten Sporensäcken, die bei den Protomycetaceae auch Synasci genannt werden, gebildet und Analoga zu den Asci sind.[1] Im Hefestadium (Sproßmycel) sind sie saprophob, wodurch sie sich in Reinkultur züchten lassen, obwohl es sich um obligat biotrophe Organismen handelt.[2] Es wird meist kein vegetatives Myzel gebildet, auch kein Askokarp. Zwischen den Asci wird kein Gewebe gebildet. Das dikaryotische Myzel infiziert den Wirt und verbreitet sich im Wirtsgewebe. Die dikaryotischen Zellen entwickeln sich direkt zu Asci. Diese bilden am Wirt häufig eine Palisadenschicht. Die Asci sind rundlich oder ellipsoidisch und enthalten acht Sporen. Diese Sporen keimen und bilden zunächst durch Knospung ein einkerniges, hefeartiges Stadium, das saprobiontisch auf den Pflanzen lebt. Erst nach Verschmelzung zweier Zellen zum dikaryotischen Myzel wird die Pflanze befallen.
Zur Ordnung gehören zwei Familien und eine Gattung mit unsicherer Zuordnung.[3] Nicht alle Autoren schließen die Protomycetaceae mit ein, sondern beziehen den Namen Taphrinales einzig auf die Taphrinaceae mit der einzigen Gattung Taphrina.[4]
Die Taphrinales sind eine Ordnung der Schlauchpilze, deren Arten Parasiten auf Pflanzen sind. Es handelt sich um eine ursprüngliche Ordnung mit einem haploiden Hefestadium und einem dikaryontischen Hyphenstadium. Dadurch werden sie auch als Bindeglied zu ursprünglichen Ständerpilzen (Nacktbasidienartige – Exobasidiales) angesehen. Dafür sprechen auch Übereinstimmungen in der Nucleotidsequenz der 5s-ribosomalen RNA.
Taphrinales es un ordine de Taphrinomycetes.
Les Taphrinales forment un ordre de champignons appartenant à la classe des Taphrinomycetes
Selon Catalogue of Life (20 novembre 2014)[1] :
Selon NCBI (20 novembre 2014)[2] :
Les Taphrinales forment un ordre de champignons appartenant à la classe des Taphrinomycetes
De Taphrinales vormen een orde van Ascomycota binnen het rijk van de schimmels (Fungi). Ze behoren tot de klasse van de Taphrinomycetes.
Tot deze klasse behoren onder andere gallen en heksenbezem.
Taphrinales onderscheiden zich van andere zakjeszwammen door hun tweekernige schimmeldraadcellen. Ze hebben ook een karakteristieke manier van voortplanting. Onder de cuticula van het blad waarin ze leven vormt zich een vlechtwerk van schimmeldraden, dat een proascus wordt genoemd. De twee haploïde kernen in een schimmeldraadcel versmelten tot een diploïde cel die de cuticula doet openbarsten. De diploïde cel wordt naar buiten gedrukt en vormt vervolgens een scheidingswand, waardoor twee cellen ontstaan. De onderste cel is de voetcel en de bovenste cel het sporenzakje. In het sporenzakje vindt de meiose plaats, gevolgd door een mitotische deling. Dat resulteert in acht haploïde ascosporen. Deze maken door knopvorming net zo lang secundaire sporen (conidiën) totdat ze op de gastheer komen. Dan vormt de secundaire spore een kiembuis, die tussen de epidermiscellen van het blad groeit. Vervolgens groeien door het gehele blad intercellulair schimmeldraden.
A — haploïd stadium (gistfase); B — tweekernig stadium (mycelium); C — diploïd stadium (proasci); D — ontwikkeling van asci en sporenvorming. 1 — ascosporen en blastosporen (conidia) knopvorming; 2 — dikaryotisatie; 3 — dikaryotisch mycelium op de plantencellen, ascogene laag, het hymenium, wordt gevormd; 4 — karyogamie; 5 — mitose van de diploïde kern, proascus en voetcel vorming; 6 — ontwikkeling van ascus na de meiose; 7 — mitose van de haploïde kernen, ascospore vorming; 8 — vorming van sporogene laag bij plantencellen
Sporenzakjes van Taphrina deformans op het blad
Ascospore vorming: 1) ascogene cel; 2) proascus; 3) voetcel; 4) sporenzakje
De taxonomische indeling van de Taphrinales is als volgt[1]:
De Taphrinales vormen een orde van Ascomycota binnen het rijk van de schimmels (Fungi). Ze behoren tot de klasse van de Taphrinomycetes.
Tot deze klasse behoren onder andere gallen en heksenbezem.
Taphrinales é uma ordem de fungos ascomicetes, a única na classe Taphrinomycetes, no subfilo Taphrinomycotina.
タフリナ目 Taphrinales は、子嚢菌門タフリナ菌亜門に所属する分類群であり、この目単独でタフリナ綱 Taphlinomycetes を構成する。ここに含まれるものはいずれも被子植物の寄生菌である。
この目に含まれるのはタフリナ科とプロトミケス科の２つである[1]。120種ほどを含み、それらはいずれも被子植物に寄生する。これらは葉または茎に寄生し、その部分にゴールや肥厚や天狗巣病などの変形を生じる。タフリナ科には重要な栽培植物に被害を与えるものが多くあり、研究が進んでいる。対してプロトミケス科のものには重要な栽培種を攻撃するものがおらず、また宿主の範囲が限定されている。
いずれも菌糸体を形成するが子実体は作らず、子嚢は宿主表面などに作られる。また胞子が出芽によって増殖する酵母的なステージがある。
タフリナは宿主植物の組織内やクチクラの下に菌糸をのばし、時に一部が表皮細胞に進入する。菌糸には隔壁がある。菌糸は宿主組織に入り込むが、子嚢はその表面でクチクラの下に層をなして形成され、後にクチクラが破れて露出する。
宿主内の菌糸体は2核性であり、先端の硬膜細胞内で核融合が生じ、それによって出来た複相核は1回の体細胞分裂の後、減数分裂を行い、それぞれが子嚢胞子になる[2]。
子嚢内部で子嚢胞子は出芽によって増殖し、子嚢から出た後も出芽を繰り返し、腐生生活する酵母となる。この後、体細胞分裂や細胞間の融合によって、2核状態が形成され、それから宿主組織への侵入が起きるとされる。
プロトミケスの場合、単相単核の子嚢胞子は出芽して増殖する腐生の酵母の段階となり、菌糸体は宿主の上でだけ見られる。複相核を含む細胞は宿主内の細胞間に菌糸をのばし、そこで多核体菌糸を形成する。隔壁は所々に形成されるが、その区画内は多核である。この区画が二重膜となり、その内膜が外膜を破って円筒形の細胞となる。これが子嚢となり、その内部の多数の複相核がそれぞれに減数分裂を行って子嚢胞子となる。
20世紀終盤までの子嚢菌の分類体系では子嚢菌類は子実体の構造で分類され、子実体を形成しないものは半子嚢菌類としてまとめられた。タフリナ目のものは当然ここに含まれ、同時に子嚢菌系の酵母類もここに含めた。たとえばウェブスター／椿他(1985)では半子嚢菌綱の下にエンドミケス目、タフリナ目、プロトミケス目を認め、後者二目はそれぞれにタフリナ科、プロトミケス科からなる単型の目であった。
しかし杉山らの研究によってこれらは分裂酵母 Schizosaccharomyces 等と共にそれ以外の子嚢菌すべてに対して姉妹群をなし、その分岐が子嚢菌の分枝のもっとも基部に近いところにあることが示された。これによって彼は古生子嚢菌という群を提唱し、そこでこの2科を一つの目にまとめた。Hibbett et al.(2007)ではこの名を認めず、しかし内容はほぼ同じでタフリナ菌亜門を立てた。現在ではこの2科がごく近縁であることは分子系統の検討でも明らかに示されている[3]。
以下の2科がある。
これら4属に約20種が含まれる。プロトミケスではオニタビラコに寄生して浮腫を形成させる P. inouei が普通に見られ、他に数種知られている[5]。
なお、かつてここにミクシア Mixia を所属させていたが、これは担子菌であることが判明し、現在ではミクシア綱に移された。
