Siphonophorae or Siphonophora, the siphonophores, are an order of the Hydrozoa, a class of marine invertebrates belonging to the phylum Cnidaria. Although a siphonophore appears to be a single organism, each specimen is actually a colony composed of many individual animals. Most colonies are long, thin, transparent pelagic floaters. Some siphonophores superficially resemble jellyfish. The best known species is the dangerous Portuguese Man o' War (Physalia physalis). With a body length of 40–50 m, another species of siphonophore, Praya dubia, is one of the longest animals in the world (Dunn 2005).
This site is written and maintained by Casey Dunn. It provides an introduction to the biology of siphonophores, and is intended for both a scientific and general audience. Dr. Philip R. Pugh of the National Oceanographic Centre in the United Kingdom has provided valuable feedback and suggestions.
Siphonophores.org has been featured in the general press, as well is in the August 12, 2005 Netwatch section of Science.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License.
Sifonoforlar (lat. Siphonophorae yun. siphon — boru, phoros — daşıyıçı) hidroidlər sinfinə aid sərbəst üzən dəniz heyvanları dəstəsi.
Olçüləri 1 sm-dən 3 m-dək olur. Bədəni rəngsiz və şəffafdır. Bəziləri əlvandır. Sifonoforlar polimorf koloniyalar əmələ gətirir. Koloniyanın fərdləri xüsusi gövdə üzərində yerləşir. Gövdənin təpə hissəsində çox zaman üzmə qovuğu və ya pnevmatofor olur. Onun içərisi qazla (əsasən, azot qazı) dolu olub koloniyanı suda şaquli istiqamətdə saxlamağa kömək edir. Bəzi sifonoforlarda (lat. Physalia) üzmə qovuğu sudan kənara çıxır və yelkən vəzifəsi daşıyır. Cinsi yolla çoxalır. Sərbəst üzən sürfəsi (planula) tumurcuqlanmaqla cavan koloniya əmələ gətirir. 250 növü tropik dənizlərdə yaşayır. Bəzi iri tropik sifonoforlar, məsələn, uzunluğu 10 m-ə çatan Fizaliya adlanan Portuqaliya gəmiciyi insan üçün təhlükəlidir.
Sifonoforlar (lat. Siphonophorae yun. siphon — boru, phoros — daşıyıçı) hidroidlər sinfinə aid sərbəst üzən dəniz heyvanları dəstəsi.
Olçüləri 1 sm-dən 3 m-dək olur. Bədəni rəngsiz və şəffafdır. Bəziləri əlvandır. Sifonoforlar polimorf koloniyalar əmələ gətirir. Koloniyanın fərdləri xüsusi gövdə üzərində yerləşir. Gövdənin təpə hissəsində çox zaman üzmə qovuğu və ya pnevmatofor olur. Onun içərisi qazla (əsasən, azot qazı) dolu olub koloniyanı suda şaquli istiqamətdə saxlamağa kömək edir. Bəzi sifonoforlarda (lat. Physalia) üzmə qovuğu sudan kənara çıxır və yelkən vəzifəsi daşıyır. Cinsi yolla çoxalır. Sərbəst üzən sürfəsi (planula) tumurcuqlanmaqla cavan koloniya əmələ gətirir. 250 növü tropik dənizlərdə yaşayır. Bəzi iri tropik sifonoforlar, məsələn, uzunluğu 10 m-ə çatan Fizaliya adlanan Portuqaliya gəmiciyi insan üçün təhlükəlidir.
Els sifonòfors (Siphonophorae o Siphonophora, Eschscholtz, 1829) són un ordre dels Hydrozoa, un tipus d'invertebrats marins que pertanyen a l'embrancament Cnidaria. Formen colònies, però aquestes poden semblar superficialment meduses;encara que semblen organismes simples, cada espècimen són realment colònies de sifonòfors. L'espècie més coneguda és Physalia physalis que és perillosa. Un altre sifonòfor que fa 40–50 m, Praya dubia, és un dels animals més llargs del món.[2]
Subordres Calycophorae, Cystonectae i Physonectae
El gènere Stepanyantsia no té clara l'afiliació potser pertany a Agalmatidae.
Els sifonòfors (Siphonophorae o Siphonophora, Eschscholtz, 1829) són un ordre dels Hydrozoa, un tipus d'invertebrats marins que pertanyen a l'embrancament Cnidaria. Formen colònies, però aquestes poden semblar superficialment meduses;encara que semblen organismes simples, cada espècimen són realment colònies de sifonòfors. L'espècie més coneguda és Physalia physalis que és perillosa. Un altre sifonòfor que fa 40–50 m, Praya dubia, és un dels animals més llargs del món.
Trubýši (Siphonophora) jsou řád mořských polypovců tvořících kolonie z diferencovaných jedinců na základě pučení. Kolonii pojí dohromady tzv. centrální stvol (coenosac). Na vrcholu se nachází vzdušný vak (pneumatofor), který vstřebáváním či vylučováním vzduchu umožňuje stoupání či klesání kolonie ve vodě. Pod pneumatoforem jsou plovací medúzoidy (nektofory), v kolonii se dále nachází trávící polypy (gastrofory) s knidoblasty a pohlavní polypy s gonádami (gonofory). Jsou draví, kořist ochromují nebo usmrcují žahavými buňkami a díky svému jedu mohou být nebezpeční i člověku. Je známo asi 150 druhů.[1]
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Rúrovníky na slovenské Wikipedii.
Trubýši (Siphonophora) jsou řád mořských polypovců tvořících kolonie z diferencovaných jedinců na základě pučení. Kolonii pojí dohromady tzv. centrální stvol (coenosac). Na vrcholu se nachází vzdušný vak (pneumatofor), který vstřebáváním či vylučováním vzduchu umožňuje stoupání či klesání kolonie ve vodě. Pod pneumatoforem jsou plovací medúzoidy (nektofory), v kolonii se dále nachází trávící polypy (gastrofory) s knidoblasty a pohlavní polypy s gonádami (gonofory). Jsou draví, kořist ochromují nebo usmrcují žahavými buňkami a díky svému jedu mohou být nebezpeční i člověku. Je známo asi 150 druhů.
Die Staatsquallen (Siphonophorae) sind eine Ordnung stockbildender und freischwimmender Nesseltiere der Klasse der Hydrozoen, deren Stöcke aus je Hunderten bis Tausenden von Polypen bestehen.
Die Einzeltiere des Stocks sind so hochspezialisiert und vielgestaltig, dass sie fast als Organe eines einzigen Organismus betrachtet werden können. So gibt es Fresspolypen (Gastro-/Autozooide), Tastpolypen, Wehrpolypen (Dactylozooide), Geschlechtspolypen (Gonozooide) und Deckpolypen (Phyllozooide) sowie die obere Schwimmboje (Pneumatophor) und zahlreiche Schwimmglocken (Nectophoren). Die bekannteste Staatsqualle ist die Portugiesische Galeere (Physalia physalis). Die Tentakeln einzelner Arten können bis zu 50 Meter lang werden.[1]
2005 fingen US-Forscher einige Exemplare einer neuen Art der Gattung Erenna (Erenna sp. nov.) aus einer Tiefe von 1600 bis 2600 m und stellten fest, dass frisch gebildete Fangarme blaugrünes, ausgewachsene Tentakel jedoch rotes Licht aussandten.[2] Die Forscher vermuteten, dass entgegen bisherigen Annahmen die Quallen mit diesem roten Licht in der Tiefsee selten noch vorkommende Fische als Nahrungsopfer anlocken. Da sich Staatsquallen einerseits vor allem von Fisch ernähren und zwei der gefangenen Exemplare gerade einen solchen verdauten, andererseits aber die Wahrscheinlichkeit für einen solchen zufälligen Nahrungsfund der Quallen in dieser Tiefe sehr gering ist, würde das bedeuten, dass solche Fische das rote Licht durchaus wahrnehmen und sich davon auch erfolgreich anlocken lassen.
Die hier wiedergegebene Systematik der Siphonophorae folgt den Angaben des Hydrozoa Directory.[3]
Ernst Haeckel beschrieb zahlreiche Staatsquallen, und einige Bildtafeln in seinem Werk Kunstformen der Natur (1904) zeigen kunstvolle Bilder einiger Arten.
Die Staatsquallen (Siphonophorae) sind eine Ordnung stockbildender und freischwimmender Nesseltiere der Klasse der Hydrozoen, deren Stöcke aus je Hunderten bis Tausenden von Polypen bestehen.
Siphonophorae ili Siphonophora, sifonofore grč. σίφων - siphōn = cijev + φορος - phoros, pherein = nositi), je red Hydrozoa, razreda morskih životinja iz koljena Cnidaria. According to the World Register of Marine Species, the order contains 188 species.[2] Iako se može činiti da je sifonofor individualni organizam, svaki je primjerak u stvari kolonijalni organizam, u zajednici koja se sastoji od malih pojedinačnih životinja koje se zovu zooidi sa posebnom funkcijom za opstanak. Većina kolonija su duge, tanke, prozirne plutajuće zajednice koji žive u zoni pelagijala. Neki sifonofori, poput otrovnih i vrste Physalia utriculus, površno nalikuju meduzama.
Druga vrsta sifonofora, Praya dubia , jedna je od najdužih životinja na svijetu, a dužina tijela kolonije je 40 – 50 m.[3].[4]
Sifonofore su od posebnog naučnog interesa jer su sastavljeni od meduzoida i polipoida, zooida koji su morfološki i funkcionalno specijalizirani. Svaki zooid je individualni organizam, ali njegova integracija s drugima je toliko jaka da kolonija postiže funkciju većeg organizma. Zaista je većina zooida tako specijalizovana da im nedostaje sposobnost da prežive sami, van kolonije. To je donekle analogno konstrukciji i funkciji višećelijskih organizama, jer višećelijski organizmi imaju organe koji su poput zooida specijalizirani i međuzavisni; sifonofori stoga mogu dati tragove u vezi sa evolucijom tijela složenijih organizama.
Poput ostalih hidrozoa, i određeni sifonofori mogu emitirati svjetlost. Sifonofora roda Erenna otkrivena je na dubini od oko 1600 m, uz obalu Montereya, California. Jedinke ovih kolonija spojne su poput pera. Oni su predatori malih životinja, koristeći žarne ubodne ćelije. Među tim ćelijama su stabljike sa crvenim žarnim krajevima. Vrhovi se trzaju naprijed i natrag, stvarajući efekt svjetlucanja. Smatra se da treperava crvena svjetlost privlače sitnu ribu koju ti sifonofori jedu.[3]
Dok mnoge morske životinje proizvode plavu i zelenu bioluminiscenciju, ovaj sifonofor bio je tek drugi oblik života za koji je ustanovljeno da emitira crvenu svjetlost (prvi je bezbrojna Chirostomias pliopterus („zmajska riba“).[5]
Zbog visoko specijaliziranih kolonija, sifonofore su naučnike dugo zbunjivale. Dugo se vjerovalo da je izrazito posebna skupina, ali sada se zna da su evoluirali od jednostavnijih kolonijalnih hidrozoa sličnih onima iz postojećih redovaa Anthoathecata i Leptothecata.[6] Sukladno tome, sada su sa njima sjedinjeni u podrazred Hydroidolina. Siphonophorae su dugo fascinirali naučnike zbog svog dramatičnog izgleda, kao i velikih dimenzija i opasnog uboda nekoliko vrsta. U odnosu na srodnike, njihova biosistematika relativno je jednostavna.
Ernst Haeckel opisao je i nacrtao brojne Siphonophorae, a nekoliko tabli iz njegovog djela „Kunstformen der Natur“ (1904) prikazuju članove taksona:
Siphonophorae ili Siphonophora, sifonofore grč. σίφων - siphōn = cijev + φορος - phoros, pherein = nositi), je red Hydrozoa, razreda morskih životinja iz koljena Cnidaria. According to the World Register of Marine Species, the order contains 188 species. Iako se može činiti da je sifonofor individualni organizam, svaki je primjerak u stvari kolonijalni organizam, u zajednici koja se sastoji od malih pojedinačnih životinja koje se zovu zooidi sa posebnom funkcijom za opstanak. Većina kolonija su duge, tanke, prozirne plutajuće zajednice koji žive u zoni pelagijala. Neki sifonofori, poput otrovnih i vrste Physalia utriculus, površno nalikuju meduzama.
Druga vrsta sifonofora, Praya dubia , jedna je od najdužih životinja na svijetu, a dužina tijela kolonije je 40 – 50 m..
Сифонофорлор (лат. Siphonophora) - ичеги көңдөйлүүлөрдүн классчасы.
Денесинин уз. 1 смден 3 смге жетет, түссүз. Түзүлүшү өзгөргөн полип жана медузадан турган колониялуу организм. Жогору жагында жайгашкан газ (көбүнчө азот) толгон баштыкчасы колонияны тик абалда кармап, чөктүрбөйт.
Сифонофорлордун курамындагы медуза кыймылдоо, ал оми полип тамак кармоо, эритүү жана жыныстык көбөйүү функцияларын аткарат. Личинкасы эркин сүзүп жүрүп, бүчүрлөнүү жолу менен колонияга айланат.
Сифонофорлор тропик жана мелүүн деңиздерде жашайт.
Siphonophorae (from Greek siphōn 'tube' + pherein 'to bear'[2]) is an order within Hydrozoa, which is a class of marine organisms within the phylum Cnidaria. According to the World Register of Marine Species, the order contains 175 species thus far.[3]
Siphonophores are highly polymorphic and complex organisms.[4] Although they may appear to be individual organisms, each specimen is in fact a colonial organism composed of medusoid and polypoid zooids that are morphologically and functionally specialized.[5] Zooids are multicellular units that develop from a single fertilized egg and combine to create functional colonies able to reproduce, digest, float, maintain body positioning, and use jet propulsion to move.[6] Most colonies are long, thin, transparent floaters living in the pelagic zone.[7]
Like other hydrozoans, some siphonophores emit light to attract and attack prey. While many sea animals produce blue and green bioluminescence, a siphonophore in the genus Erenna was only the second life form found to produce a red light (the first one being the scaleless dragonfish Chirostomias pliopterus).[8][9]
Siphonophores are colonial hydrozoans that do not exhibit alternation of generations but instead reproduce asexually through a budding process.[10] Zooids are the multicellular units that build the colonies. A single bud called the pro-bud initiates the growth of a colony by undergoing fission.[7] Each zooid is produced to be genetically identical; however, mutations can alter their functions and increase diversity of the zooids within the colony.[7] Siphonophores are unique in that the pro-bud initiates the production of diverse zooids with specific functions.[7] The functions and organizations of the zooids in colonies widely vary among the different species; however, the majority of colonies are bilaterally arranged with dorsal and ventral sides to the stem.[7] The stem is the vertical branch in the center of the colony to which the zooids attach.[7] Zooids typically have special functions, and thus assume specific spatial patterns along the stem.[7]
Siphonophores typically exhibit one of the three standard body plans. The body plans are named Cystonecta, Physonecta, and Calycophorae.[11] Cystonects have a long stem with the attached zooids.[11] Each group of zooids has a gastrozooid.[11] The gastrozooid has a tentacle used for capturing and digesting food.[11] The groups also have gonophores, which are specialized for reproduction.[11] They use a pneumatophore, a gas-filled float, on their anterior end and mainly drift at the surface of the water.[11] Physonects have a pneumatophore and nectosome, which harbors the nectophores used for jet propulsion.[11] The nectophores pump the water back in order to move forward.[11] Calycophorans differ from cystonects and physonects in that they have two nectophores and no pneumatophore.[11]
Since their origin, an increase in the number of zooid types has been observed in siphonophores.[12] Scientists have determined two possible evolutionary hypothesis for this observation: 1. As time has gone on, the amount of zooid types has increased.[12] 2. The last common ancestor had many types of zooids and the diversity seen today is due to loss of zooid types.[12] Research shows no evidence supporting the first hypothesis, and has seen some evidence in support of the second.[12]
Currently, the World Register of Marine Species (WoRMS) identifies 175 species of siphonophores.[11] They can differ greatly in terms of size and shape, which largely reflects the environment that they inhabit.[11] Siphonophores are most often pelagic organisms, yet level species are benthic.[11] Smaller, warm-water siphonophores typically live in the epipelagic zone and use their tentacles to capture zooplankton and copepods.[11] Larger siphonophores live in deeper waters, as they are generally longer and more fragile and must avoid strong currents. They mostly feed on larger prey.[11] The majority of siphonophores live in the deep sea and can be found in all of the oceans.[11] Siphonophore species rarely only inhabit one location.[11] Some species, however, can be confined to a specific range of depths and/or an area of the ocean.[11]
Siphonophores use a method of locomotion similar to jet propulsion. A siphonophore is a complex aggregate colony made up of many nectophores, which are clonal individuals that form by budding and are genetically identical.[17] Depending on where each individual nectophore is positioned within the siphonophore, their function differs.[17] Colonial movement is determined by individual nectophores of all developmental stages. The smaller individuals are concentrated towards the top of the siphonophore, and their function is turning and adjusting the orientation of the colony.[17] Individuals will get larger the older they are. The larger individuals are located at the base of the colony, and their main function is thrust propulsion.[17] These larger individuals are important in attaining the maximum speed of the colony.[17] Every individual is key to the movement of the aggregate colony, and understanding their organization may allow us to make advances in our own multi-jet propulsion vehicles.[17] The colonial organization of siphonophores, particularly in Nanomia bijuga confers evolutionary advantages.[17] A large number of concentrated individuals allows for redundancy.[17] This means that even if some individual nectophores become functionally compromised, their role is bypassed so the colony as a whole is not negatively affected.[17] The velum, a thin band of tissue surrounding the opening of the jet, also plays a role in swimming patterns, shown specifically through research done on the previous mentioned species N. bijuga.[18] The velum becomes smaller and more circular during times of forward propulsion compared to a large velum that is seen during refill periods.[18] Additionally, the position of the velum changes with swimming behaviors; the velum is curved downward in times of jetting, but during refill, the velum is moved back into the nectophore.[18] The siphonophore Namonia bijuga also practices diel vertical migration, as it remains in the deep-sea during the day but rises during the night.[17]
Siphonophores are predatory carnivores.[5] Their diets consist of a variety of copepods, small crustaceans, and small fish.[5] Generally, the diets of strong swimming siphonophores consist of smaller prey, and the diets of weak swimming siphonophores consist of larger prey.[19] A majority of siphonophores have gastrozooids that have a characteristic tentacle attached to the base of the zooid. This structural feature functions in assisting the organisms in catching prey.[6] Species with large gastrozooids are capable of consuming a broad range of prey sizes.[19] Similar to many other organisms in the phylum of Cnidaria, many siphonophore species exhibit nematocyst stinging capsules on branches of their tentacles called tentilla.[6] The nematocysts are arranged in dense batteries on the side of the tentilla.[6] When the siphonophore encounters potential prey, their tentillum react to where the 30–50 cm (12–20 in) tentacles create a net by transforming their shape around the prey.[5][20][21] The nematocysts then shoot millions[19] of paralyzing, and sometimes fatal, toxin molecules at the trapped prey which is then transferred to the proper location for digestion.[5] Some species of siphonophores use aggressive mimicry by using bioluminescent light so the prey cannot properly identify the predator.[21]
There are four types of nematocysts in siphonophore tentilla: heteronemes, haplonemes, desmonemes, and rhopalonemes.[21] Heteronemes are the largest nematocysts and are spines on a shaft close to tubules attached to the center of the siphonophore.[21] Haplonemes have open-tipped tubules with spines, but no distinct shaft.[21] This is the most common nematocyst among siphonophores.[21] Desmonemes do not have spines but instead there are adhesive properties on the tubules to hold onto prey.[21] Rhopalonemes are nematocysts with wide tubules for prey.[21]
Due to the lack of food in the deep sea environment, a majority of siphonophore species function in a sit-and-wait tactic for food.[22] The gelatinous body plan allows for flexibility when catching prey, but the gelatinous adaptations are based on habitat.[23] They swim around waiting for their long tentacles to encounter prey. In addition, siphonophores in a group denoted Erenna have the ability to generate bioluminescence and red fluorescence while its tentilla twitches in a way to mimic motions of small crustaceans and copepods.[8] These actions entice the prey to move closer to the siphonophore, allowing it to trap and digest it.[8]
The modes of reproduction for siphonophores vary among the different species, and to this day, several modes remain unknown. Generally, a single zygote begins the formation of a colony of zooids.[5] The fertilized egg matures into a protozooid, which initiates the budding process and creation of a new zooid.[5] This process repeats until a colony of zooids forms around the central stalk.[5] In contrast, several species reproduce using polyps. Polyps can hold eggs and/or sperm and can be released into the water from the posterior end of the siphonophore.[5] The polyps may then be fertilized outside of the organism.[5]
Siphonophores use gonophores to make the reproductive gametes.[14] Gonophores are either male or female; however, the types of gonophores in a colony can vary among species.[14] Species are characterized as monoecious or dioecious based on their gonophores.[14] Monoecious species contain male and female gonophores in a single zooid colony, whereas dioecious species harbor male and female gonophores separately in different colonies of zooids.[14]
Nearly all siphonophores have bioluminescent capabilities. Since these organisms are extremely fragile, they are rarely observed alive.[8] Bioluminescence in siphonophores has been thought to have evolved as a defense mechanism.[8] Siphonophores of the deep-sea genus Erenna (found at depths between 1,600–2,300 metres or 5,200–7,500 feet) are thought to use their bioluminescent capability for offense too, as a lure to attract fish.[8] This genus is one of the few to prey on fish rather than crustaceans.[8] The bioluminescent organs, called tentilla, on these non-visual individuals emit red fluorescence along with a rhythmic flicking pattern, which attracts prey as it resembles smaller organisms such as zooplankton and copepods. Thus, it has been concluded that they use luminescence as a lure to attract prey.[8] Some research indicates that deep-sea organisms can not detect long wavelengths, and red light has a long wavelength of 680 nm. If this is the case, then fish are not lured by Erenna, and there must be another explanation. However, the deep-sea remains largely unexplored and red light sensitivity in fish such as Cyclothone and the deep myctophid fish should not be discarded.[8]
Bioluminescent lures are found in many different species of siphonophores, and are used for a variety of reasons. Species such as Agalma okeni, Athorybia rosacea, Athorybia lucida, and Lychnafalma utricularia use their lures as a mimicry device to attract prey.[11] A. rosacea mimic fish larvae, A. lucida are thought to mimic larvacean houses, and L. utricularia mimic hydromedusa.[11] The species Resomia ornicephala uses their green and blue fluorescing tentilla to attract krill, helping them to outcompete other organisms that are hunting for the same prey.[11] Siphonophores from the genus Erenna use bioluminescent lures surrounded by red fluorescence to attract prey and possibly mimic a fish from the Cyclothone genus.[11] Their prey is lured in through a unique flicking behavior associated with the tentilla.[8] When young, the tentilla of organisms in the Erenna genus contain only bioluminescent tissue, but, as the organism ages, red fluorescent material is also present in these tissues.[8]
Organisms in the order of Siphonophorae have been classified into the phylum Cnidaria and the class Hydrozoa.[3] The phylogenetic relationships of siphonophores have been of great interest due to the high variability of the organization of their polyp colonies and medusae.[24][14] Once believed to be a highly distinct group, larval similarities and morphological features have led researchers to believe that siphonophores had evolved from simpler colonial hydrozoans similar to those in the orders Anthoathecata and Leptothecata.[15] Consequently, they are now united with these in the subclass Hydroidolina.
Early analysis divided siphonophores into three main subgroups based on the presence or the absence of two different traits: swimming bells (nectophores) and floats (pneumatophores).[15] The subgroups consisted of Cystonectae, Physonectae, and Calycorphores. Cystonectae had pneumatophores, physonectae had nectophores, and calycophores had both.[15]
Eukaryotic nuclear small subunit ribosomal gene 18S, eukaryotic mitochondrial large subunit ribosomal gene 16S, and transcriptome analyses further support the phylogenetic division of Siphonophorae into two main clades: Cystonectae and Codonophora. Suborders within Codonophora include Physonectae (consisting of the clades Calycophorae and Euphysonectae), Pyrostephidae, and Apolemiidae.[6][14]
Carl Linnaeus described the first siphonophore, the Portuguese man o' war, in 1758.[11] The discovery rate of siphonophore species was slow in the 18th century, as only four additional species were found.[11] During the 19th century, 56 new species were observed due to research voyages conducted by European powers.[11] The majority of new species found during this time period were collected in coastal, surface waters.[11] During the HMS Challenger expedition, various species of siphonophores were collected. Ernst Haeckel attempted to conduct a write up of all of the species of siphonophores collected on this expedition. He introduced 46 "new species"; however, his work was heavily critiqued because some of the species that he identified were eventually found not to be siphonophores.[11] Nonetheless, some of his descriptions and figures (pictured below) are considered useful by modern biologists. A rate of about 10 new species discoveries per decade was observed during the 20th century.[11] Considered the most important researcher of siphonophores, A. K. Totton introduced 23 new species of siphonophores during the mid-20th century.[11]
On April 6, 2020, the Schmidt Ocean Institute announced the discovery of a giant Apolemia siphonophore in submarine canyons near Ningaloo Coast, measuring 15 m (49 ft) diameter with a ring approximately 47 m (154 ft) long, possibly the largest siphonophore ever recorded.[25][26]
There is no fossil record of siphonophores, though they have evolved and adapted for an extensive time period. Their phylum, Cnidaria, is an ancient lineage that dates back to c. 640 million years ago.[11]
Ernst Haeckel described numerous siphonophores, and several plates from his Kunstformen der Natur (1904) depict members of the taxon:[27]
Siphonophorae (from Greek siphōn 'tube' + pherein 'to bear') is an order within Hydrozoa, which is a class of marine organisms within the phylum Cnidaria. According to the World Register of Marine Species, the order contains 175 species thus far.
Siphonophores are highly polymorphic and complex organisms. Although they may appear to be individual organisms, each specimen is in fact a colonial organism composed of medusoid and polypoid zooids that are morphologically and functionally specialized. Zooids are multicellular units that develop from a single fertilized egg and combine to create functional colonies able to reproduce, digest, float, maintain body positioning, and use jet propulsion to move. Most colonies are long, thin, transparent floaters living in the pelagic zone.
Like other hydrozoans, some siphonophores emit light to attract and attack prey. While many sea animals produce blue and green bioluminescence, a siphonophore in the genus Erenna was only the second life form found to produce a red light (the first one being the scaleless dragonfish Chirostomias pliopterus).
Los sifonóforos (Siphonophorae)[1] son un orden de cnidarios hidrozoos que forman colonias flotantes. Los sifonóforos pueden flotar gracias a dos tipos de estructuras. Los neumatóforos, vejigas llenas de gas (Physalia) y los nectóforos, campana natatoria llena de gas. Se han descrito unas 175 especies de sifonóforos, y algunos ejemplares pueden alcanzar los 45 metros de longitud.[2] Entre los sifonóforos más conocidos se encuentra el género Physalia (carabela portuguesa); el contacto con sus tentáculos produce una fuerte irritación.
La medusa superior suele estar muy modificada y llena de gas (neumatóforo o flotador) y de ella parte verticalmente un estolón o sifón. En realidad, están formados por múltiples individuos o zooides, que presentan formas y estructuras distintas según la función que desempeñen, pues unos se encargan de capturar las presas (gastrozoides), otros de la defensa (dactilozoides) y otros de la reproducción (gonozoides). El conjunto de individuos recibe el nombre de cormidio. Tienen apariencia gelatinosa. Sus tentáculos pueden medir hasta 45m.
Son depredadores; poseen potentes células urticantes o cnidocitos, que son células especializadas provistas de veneno que se libera al ser rozadas. Las toxinas que descargan los hacen muy peligrosos, incluso estando fuera del agua.
Los sifonóforos constituyen uno de los grupos más comunes del holoplancton (debido al tamaño y a que no es capaz de dirigir activamente su movimiento) marino, principalmente en mares cálidos y templados. Forma parte del pleuston.
Según WoRMS:[1]
Suborden Calycophorae
Suborden Cystonectae
Suborden Physonectae
Ernst Haeckel contribuyó describiendo gran número de sifonóforos, y varias litografías de su obra Kunstformen der Natur (1904) ("Obras de arte de la naturaleza", en español) representan a miembros de este taxón:
Litografía 7. Salacella uvaria y Epibulia ritteriana
Litografía 17. Porpema prunela y Porpita
Litografía 37. Physophora hydrostatica
Litografía 59. Forskalia
Litografía 77. Rosacea cymbiformis y Bassia bassensis
Los sifonóforos (Siphonophorae) son un orden de cnidarios hidrozoos que forman colonias flotantes. Los sifonóforos pueden flotar gracias a dos tipos de estructuras. Los neumatóforos, vejigas llenas de gas (Physalia) y los nectóforos, campana natatoria llena de gas. Se han descrito unas 175 especies de sifonóforos, y algunos ejemplares pueden alcanzar los 45 metros de longitud. Entre los sifonóforos más conocidos se encuentra el género Physalia (carabela portuguesa); el contacto con sus tentáculos produce una fuerte irritación.
Sifoidun (Siphonophora) hidrozooen klaseko izen bereko ordenako polipo eta marmoka itxurako animaliez esaten da. Itsasoan eta kolonietan elkartuta bizi dira. Kolonia horien barnean duten eginkizunaren arabera itxura ere desberdina dute batzuek eta besteek. Taldea higiarazi behar dutenak, adibidez, kanpai egiturakoak izaten dira, eta koloniari igerian eutsi behar diotenak, berriz, puxika itxurakoak. Physalia da sifoidun motarik ezagunena.
Sifoidun (Siphonophora) hidrozooen klaseko izen bereko ordenako polipo eta marmoka itxurako animaliez esaten da. Itsasoan eta kolonietan elkartuta bizi dira. Kolonia horien barnean duten eginkizunaren arabera itxura ere desberdina dute batzuek eta besteek. Taldea higiarazi behar dutenak, adibidez, kanpai egiturakoak izaten dira, eta koloniari igerian eutsi behar diotenak, berriz, puxika itxurakoak. Physalia da sifoidun motarik ezagunena.
Les siphonophores (Siphonophorae, du grec ancien, siphōn, tube et pherein, porter, transporter) forment un ordre d'organismes zooplanctoniques gélatineux de l'embranchement des cnidaires qui vivent en colonies pouvant atteindre plusieurs dizaines de mètres de long.
Ces cnidaires des eaux chaudes sont composés de milliers d'individus appelés zoides, unités qui vivent en colonie arrangée en chaîne (reliés par le stolon, sorte de cordon ombilical), chacun des membres étant morphologiquement et fonctionnellement spécialisé dans une des différentes tâches nécessaires : chasse (grâce à des tentacules urticants) et digestion (unités appelées gastrozoides), flottabilité (unités de flotteurs pulsatiles appelées nectophores (pl), propulsant la colonie en quête de proie, crevettes et poissons), reproduction (unités appelées gonozoides (en), produisant les gamètes)[1]. Les scientifiques le considèrent donc comme un superorganisme unique.
Il existe quatre types d'individus spécialisés : le flotteur (pneumatophore), ceux aidant à la locomotion (cloches natatoires), à la nutrition (cloche de chasse, possédant des filaments urticants), ainsi qu'à la reproduction. La plupart des siphonophores sont bioluminescents, ce qui leur permet d'attirer leurs proies : poissons et crustacés, entre autres. Ils possèdent des nématocystes extrêmement urticants permettant de se protéger et de capturer massivement des petites proies planctoniques et nectoniques. Certaines espèces de grandes profondeurs pourraient atteindre de grandes dimensions et vivre plus d'un siècle.
De nombreuses espèces sont abyssales, mais certaines comme la physalie ont leur flotteur émergé. Suivant les espèces, elles peuvent vivre en bancs ou de manière extrêmement dispersée.
Une espèce du genre Apolemia atteindrait près de 120 m de longueur totale, ce qui en ferait l'organisme animal le plus long au monde[2].
La classification des siphonophores est assez variable en fonction des sources. En voici quelques possibilités :
Selon World Register of Marine Species (13 avril 2016)[3] :
Physophora sp. (Physophoridae)
Les siphonophores (Siphonophorae, du grec ancien, siphōn, tube et pherein, porter, transporter) forment un ordre d'organismes zooplanctoniques gélatineux de l'embranchement des cnidaires qui vivent en colonies pouvant atteindre plusieurs dizaines de mètres de long.
A dos sifonóforos, Siphonophorae Eschscholtz, 1829,[1] ou Siphonophora,[1] é unha orde de cnidarios da clase dos de hidrozoos.
As súas especies a pesar de teren, á primeira vista, unha aparencia de medusas, trátanse en realidade de colonias de varios membros —os zooides— que poden ser polipoides ou medusoides, morfolóxica e funcionalmente ben especializadas. Son case sempre peláxicas.
Unha das especies máis coñecidas é a carabela portuguesa (Physalia physalis). Outra famosa, pertencente ao xénero Erenna, unha das dúas únicas especies animais que emitiren bioluminescencia vermella.
A clasificación dos sifonóforos é moi variable en función dos autores.
Velaquí a clasificación segundo o World Register of Marine Species:
Orde Siphonophorae
A dos sifonóforos, Siphonophorae Eschscholtz, 1829, ou Siphonophora, é unha orde de cnidarios da clase dos de hidrozoos.
As súas especies a pesar de teren, á primeira vista, unha aparencia de medusas, trátanse en realidade de colonias de varios membros —os zooides— que poden ser polipoides ou medusoides, morfolóxica e funcionalmente ben especializadas. Son case sempre peláxicas.
Unha das especies máis coñecidas é a carabela portuguesa (Physalia physalis). Outra famosa, pertencente ao xénero Erenna, unha das dúas únicas especies animais que emitiren bioluminescencia vermella.
I sifonofori (Siphonophora (Eschscholtz, 1829)) costituiscono un ordine di idrozoi, una classe di invertebrati marini appartenenti al phylum degli Cnidaria, composto da circa 150 specie olopelagiche.
Molti esemplari vivono nei mari australiani e si cibano di piccoli crostacei e pesci che catturano grazie ai loro tentacoli estremamente velenosi. Il loro predatore principale è la tartaruga marina, che grazie allo spessore della sua pelle non viene punta dai tentacoli.
Si tratta di colonie di zoidi altamente specializzati e con una spiccata differenziazione morfo-funzionale, tanto che alcuni autori li hanno definiti dei "superindividui".
Ad esempio, i gonozoidi sono i polipi della colonia di idrozoi deputati alla riproduzione, la quale avviene attraverso la formazione di gemme medusoidi. Per tale motivo questi organismi non presentano né bocca (la funzione nutritiva è svolta dai gastrozoidi) né veri tentacoli (quelli che sembrano tali sono in realtà catene di gastrozoidi o altri zoidi).
La specie più conosciuta è la Physalia physalis, nota anche come caravella portoghese, lunga circa 20 cm ma i cui tentacoli possono raggiungere i 50 centimetri.
Ernst Haeckel ha descritto alcuni sifonofori nel suo Kunstformen der Natur (1904).
L'ordine dei Siphonophora è diviso in diverse famiglie[1]:
Altri ordinamenti alternativi sono stati proposti da altre fonti; in alcune[2] di esse l'ordine è diviso in tre sottordini (Calycophorae, Physophorae, Rhizophysaliae) o, per altri[3][4] ancora, sempre in tre sottordini ma chiamati in modo differente (Calycophorae, Cystonectae, Physonectae).
I sifonofori (Siphonophora (Eschscholtz, 1829)) costituiscono un ordine di idrozoi, una classe di invertebrati marini appartenenti al phylum degli Cnidaria, composto da circa 150 specie olopelagiche.
Molti esemplari vivono nei mari australiani e si cibano di piccoli crostacei e pesci che catturano grazie ai loro tentacoli estremamente velenosi. Il loro predatore principale è la tartaruga marina, che grazie allo spessore della sua pelle non viene punta dai tentacoli.
Siphonophorae of Siphonophora (buiskwallen of staatkwallen) is een orde van neteldieren uit de klasse van de Hydrozoa (hydroïdpoliepen).
Hoewel siphonophorae de indruk wekken één organisme te zijn, bestaan ze uit een grote kolonie met een lengte van wel 25 meter van individuele poliep- en kwalvormige dieren. Elk individu heeft een specifieke taak (als in een georganiseerde 'staat', vandaar de naam staatkwallen). De vorm van het individu is aangepast aan de taak. Zo zijn er eet-, vang-, tast- en geslachtsdieren. De dieren staan gerangschikt langs een gemeenschappelijke stam. De darmholten (coelenteron) staan met elkaar in verbinding via deze stam. De meeste kolonies vormen lange, dunne, doorzichtige, drijvende vormen die soms wel wat weg hebben van kwallen.
Veel soorten vertonen zwemklokken (kwalvormige individuen). Soms is er ook een drijfklok (pneumatofoor). Dat is een grote met gas gevulde blaas, die de kolonie drijvende houdt. Vaak kunnen de kolonies gas laten ontsnappen via een porus, waardoor zij zinken. Op die manier kunnen buiskwallen stormen ontwijken. Het Portugees oorlogsschip en het bezaantje ('zeiler voor de wind'), missen deze mogelijkheden en hebben ook geen zwemklok; deze twee soorten hebben een schijfvormige kolonie.
De prooi (kreeftachtigen en vis) wordt door de netelcellen verlamd en vastgehouden. De vangpoliep verkort zich vervolgens om de prooi naar de eetpoliepen te brengen. Het contact met buiskwallen is ook voor de mens pijnlijk en soms gevaarlijk. Het Portugees oorlogsschip is daar een voorbeeld van.
De 150 veelal kleine soorten komen uitsluitend in tropische zeeën en oceanen voor.
Siphonophorae of Siphonophora (buiskwallen of staatkwallen) is een orde van neteldieren uit de klasse van de Hydrozoa (hydroïdpoliepen).
Kolonimaneter er en orden av nesledyr, der mange individer går sammen om å danne en stor flytende koloni. Individene har forskjellige oppgaver og bygning. Dette gjør at kolonien minner om et enkeltdyr, der individene tilsvarer organer hos andre dyr. Kolonimanetene er rovdyr som kan fange ganske store byttedyr, for eksempel fisker.
Slektene Velella og Porpita har tidligere vært regnet til kolonimanetene, men blir nå regnet til ordenen Anthomedusae.
Kolonimaneter er en orden av nesledyr, der mange individer går sammen om å danne en stor flytende koloni. Individene har forskjellige oppgaver og bygning. Dette gjør at kolonien minner om et enkeltdyr, der individene tilsvarer organer hos andre dyr. Kolonimanetene er rovdyr som kan fange ganske store byttedyr, for eksempel fisker.
Slektene Velella og Porpita har tidligere vært regnet til kolonimanetene, men blir nå regnet til ordenen Anthomedusae.
Rurkopławy, cewiopławy (Siphonophora) – rząd wyłącznie morskich, pelagicznych stułbiopławów (Hydrozoa) tworzących swobodnie pływające, wielopostaciowe kolonie (kormusy) złożone z osobników polipowatych i meduzowatych. Kolonie ich składają się z głównego pnia, na którym osadzone są osobniki o różnej budowie i mające różne znaczenie fizjologiczne. Osobniki meduzowate służą albo do lokomocji jako dzwony pływne i komory powietrzne (pneumatofory), albo wytwarzają komórki rozrodcze. U większości rurkopławów pień jest długi, a osobniki rozmieszczone są na całej jego długości. Wyróżnia się rurkopławy o wydłużonej łodydze i licznych trofozoidach, należące do podrzędu Siphonanthae oraz rurkopławy charakteryzujące się szerokim pniem w kształcie krążka i jednym tylko trofozoidem, należące do podrzędu Disconanthae. Jest to wynik dywergencji filogenetycznej. Rurkopławy występują w ciepłych, pełnosłonych morzach, głównie tropikalnych i subtropikalnych. Przykładowym przedstawicielem jest żeglarz portugalski (Physalia physalis).
Pień kolonii, jak i wszystkie osobniki składają się z ektodermy, endodermy i mezoglei. Część wewnętrzną pnia kolonii zajmuje jama chłonąco-trawiąca, która wchodzi do wszystkich osobników. W ten sposób istnieje łączność między wszystkimi częściami kolonii. Górny koniec pnia, zamknięty ślepo, jest silnie rozszerzony i ma głębokie wklęśnięcie wypełnione gazem, jest to tzw. pęcherz powietrzny – pneumatofor. Na krawędzi otworu, prowadzącego do wnętrza pęcherza, jest mięsień zwieracz, a nabłonek dna pęcherza złożony jest z komórek gruczołowych o zdolności wydzielania gazu o składzie zbliżonym do powietrza. Pęcherz powietrzny pełni rolę aparatu hydrostatycznego, pozwalającego zwierzęciu zmienić swój ciężar właściwy ciała. Gdy pęcherz jest wypełniony gazem, rurkopław pływa przy powierzchni wody. Jednak w przypadku silnego falowania wody powietrze zostaje usunięte z pęcherza przez skurcz ścianek i zwierzę opuszcza się w głąb. Aby ponownie wypłynąć na powierzchnię komórki gruczołowe wydzielają gaz, który zostaje utrzymany w pęcherzu dzięki skurczom mięśnia zwierającego. Poniżej pęcherza, na pniu kolonii, rozmieszczonych jest kilka dzwonów pławnych (nektoforów), mających postać niewielkich meduz ze zredukowanymi czułkami, manubrium i narządami zmysłów. Dzwony pławne służą do poruszania się rurkopławów. Ważną część kolonii stanowią gastrozoidy – czyli osobniki odżywcze. Są one podobne do polipów; u podstawy każdego z nich osadzony jest długi rozgałęziony czułek – arkan. Końce jego rozgałęzień są gęsto usiane parzydełkami. Za pomocą tego czułka odbywa się chwytanie i zabijanie zdobyczy, która zostaje potem przełknięta przez szeroki otwór gębowy gastrozoidu, wewnątrz którego odbywa się trawienie. W koloniach rurkopławów występują też inne, zbliżone do polipów osobniki – palony. Są to uproszczone gastrozoidy ze szczeliną zamiast otworu gębowego i z nie rozwiniętym prostym czułkiem. Mają prawdopodobnie znaczenie wydalnicze. Ważnymi elementami kolonii są meduzoidy płciowe – genofory. Mają one budowę typu meduzy i zawierają gonady. W kolonii występują dwa rodzaje tych meduzoidów – żeńskie i męskie.
Wierzchołek pnia zajmuje pojedynczy pęcherz powietrzny. Pod nim są rozmieszczone dzwony pławne. Pozostałe osobniki są umieszczone na pniu grupami oddzielonymi pewnymi odstępami. Grupy te nazywane są kormidiami, przy czym każde z nich składa się zwykle z dwu meduzoidów płciowych, gastozoidu i palponu. Kormidia często bywają przykryte specjalną tarczką, będącą też przekształconym osobnikiem.
W czasie rozmnażania płciowego z jaj, które formują się wewnątrz żeńskich meduzoidów, tworzą się larwy planule. Planula szybko przekształca się w larwę bardziej złożoną, na której poszczególne zooidy tworzą się przez pączkowanie.
Rurkopławy są liczne w morzach ciepłych. Istnieją wśród nich formy drobne, jak i gatunki osiągające duże wymiary, u których długość pnia przekracza 1 m, a długość arkanów jest jeszcze większa. Ciało rurkopławów jest przejrzyste, a poszczególne jego części są jaskrawo zabarwione. Większość Siphonophora pływa całkowicie pogrążona w wodzie, jednak u Physali pęcherz powietrzny, o długości 30 cm, znajdujący się na wierzchołku skróconego pnia, wystaje ponad wodę. Takie rurkopławy nie mogą zanurzyć się pod powierzchnię wody, a ich pęcherz powietrzny służy im jako żagiel.
Do rurkopławów zaliczono około 160 gatunków zgrupowanych w kilkunastu rodzinach podzielonych na podrzędy[2]:
Rurkopławy, cewiopławy (Siphonophora) – rząd wyłącznie morskich, pelagicznych stułbiopławów (Hydrozoa) tworzących swobodnie pływające, wielopostaciowe kolonie (kormusy) złożone z osobników polipowatych i meduzowatych. Kolonie ich składają się z głównego pnia, na którym osadzone są osobniki o różnej budowie i mające różne znaczenie fizjologiczne. Osobniki meduzowate służą albo do lokomocji jako dzwony pływne i komory powietrzne (pneumatofory), albo wytwarzają komórki rozrodcze. U większości rurkopławów pień jest długi, a osobniki rozmieszczone są na całej jego długości. Wyróżnia się rurkopławy o wydłużonej łodydze i licznych trofozoidach, należące do podrzędu Siphonanthae oraz rurkopławy charakteryzujące się szerokim pniem w kształcie krążka i jednym tylko trofozoidem, należące do podrzędu Disconanthae. Jest to wynik dywergencji filogenetycznej. Rurkopławy występują w ciepłych, pełnosłonych morzach, głównie tropikalnych i subtropikalnych. Przykładowym przedstawicielem jest żeglarz portugalski (Physalia physalis).
Os sifonóforos, ou Siphonophora, Eschscholtz, 1829, (também designados, principalmente em documentos mais antigos, como Siphonophorae) constituem uma ordem de hidrozoários, classe de invertebrados marinhos do filo Cnidaria. Apesar de terem, à primeira vista, a aparência de medusas são, de facto, colónias de vários membros - os zooides - que podem ser polipoides ou medusoides, morfológica e funcionalmente especializados. Uma das espécies mais conhecidas é conhecida como caravela-portuguesa ou garrafa-azul.
São quase sempre pelágicos.
É também notável uma espécie descoberta, do género Erenna que é uma das duas únicas espécies animais a emitir bioluminescência vermelha.
Ernst Haeckel desenhou vários sifonóforos em diversas placas da sua Kunstformen der Natur (1904).
Os sifonóforos, ou Siphonophora, Eschscholtz, 1829, (também designados, principalmente em documentos mais antigos, como Siphonophorae) constituem uma ordem de hidrozoários, classe de invertebrados marinhos do filo Cnidaria. Apesar de terem, à primeira vista, a aparência de medusas são, de facto, colónias de vários membros - os zooides - que podem ser polipoides ou medusoides, morfológica e funcionalmente especializados. Uma das espécies mais conhecidas é conhecida como caravela-portuguesa ou garrafa-azul.
São quase sempre pelágicos.
É também notável uma espécie descoberta, do género Erenna que é uma das duas únicas espécies animais a emitir bioluminescência vermelha.
Rúrovníky (Siphonophora) sú morské polypovce, ktoré tvoria kolónie z diferencovaných jedincov na princípe pučania. Kolóniu spája tzv. centrálny stvol (coenosac). Na vrchole sa nachádza pneumatofór (niekedy „vzdušný vak“), ktorý vstrebávaním a vylučovaním plynu umožňuje stúpanie alebo klesanie kolónie vo vodnom stĺpci. Pod pneumatofórom sú nektofóry – plávacie medúzoidy. Ďalej sú v kolónii gastrofóry – tráviace polypy s knidoblastmi a gonofóry – pohlavné polypy s gonádami. Patrí sem viac rodov, napr. Physophora, Physalia.
Ernst Haeckel popísal množstvo rúrovníkov a niekoľko ilustrácií z jeho Kunstformen der Natur z roku 1904 zobrazuje členov tohto radu.
Rúrovníky (Siphonophora) sú morské polypovce, ktoré tvoria kolónie z diferencovaných jedincov na princípe pučania. Kolóniu spája tzv. centrálny stvol (coenosac). Na vrchole sa nachádza pneumatofór (niekedy „vzdušný vak“), ktorý vstrebávaním a vylučovaním plynu umožňuje stúpanie alebo klesanie kolónie vo vodnom stĺpci. Pod pneumatofórom sú nektofóry – plávacie medúzoidy. Ďalej sú v kolónii gastrofóry – tráviace polypy s knidoblastmi a gonofóry – pohlavné polypy s gonádami. Patrí sem viac rodov, napr. Physophora, Physalia.
Sifonoforer (Siphonophora)[1] är en ordning av nässeldjur och ingår i klassen hydrozoer.[1][2] Enligt Catalogue of Life omfattar ordningen ungefär 200 arter som placeras i 17 familjer.[1] Sifonoforer består av flera organismer som lever i kolonier tillsammans. Till ordningen hör flera arter som liknar maneter, exempelvis blåsmaneten, mer känd som örlogsman.
Sifonoforer består av medusor och polypiska organismer, så kallade zooider, som är morfologiskt och funktionellt specialiserade och lever i kolonier. Varje zooid är en individ, men deras integration med varandra är så stark att kolonin uppnår karaktären av en stor organism. De flesta zooiderna är så pass specialiserade att de saknar förmåga att överleva på egen hand. Sifonoforer kan beskrivas som att de är på gränsen mellan koloniala och komplexa flercelliga organismer.[3]
Likt andra hydrozoer så kan vissa Sifonoforer avge ljus. En Sifonofor av släktet Erenna har upptäckts på ett djup av cirka 1600 meter utanför Monterey, Kalifornien. Individerna från dessa kolonier är fastbundna som en fjäderboa. De lever av små djur som de fångar med hjälp av nässelceller. Bland nässelcellerna finns stjälkar med rödlysande ändar. Spetsarna rycker fram och tillbaka, vilket skapar en blinkande effekt. Blinkande rött ljus lockar troligen till sig de små fiskar som Sifonoforer äter. Medan många havsdjur producerar blå och grön bioluminiscens så verkar denna Sifonoforer och fisken Chirostomias pliopterus vara ensamma om att producera rött ljus.[4]
Familjer enligt Catalogue of Life[1] och Dyntaxa[2]:
Siphonophora
Sifonoforer (Siphonophora) är en ordning av nässeldjur och ingår i klassen hydrozoer. Enligt Catalogue of Life omfattar ordningen ungefär 200 arter som placeras i 17 familjer. Sifonoforer består av flera organismer som lever i kolonier tillsammans. Till ordningen hör flera arter som liknar maneter, exempelvis blåsmaneten, mer känd som örlogsman.
Сифонофори — колоніальні, практично виключно пелагіальні гідроїди підкласу Лептоліни. Кожна колонія складається з видозмінених поліпів та медуз, котрі глибоко морфологічно та функціонально спеціалізовані. Взаємна інтеграція та спеціалізація, при цьому, досягає такої глибини, що колонія набуває рис єдиного організму.
Медузи тільки випадково можуть відокремлюватись від колонії, звичайно ж вони весь час свого життя перебувають прикріпленими до неї; окремі медузоїди (морфологічно спеціалізовані медузи) не мають радіальної симетрії: вони часто є двосторонньо-симетричними, або взагалі асиметричними, з викривленими радіальними каналами.
Скелет у представників ряду відсутній у будь-яких формах. Розміри інтегрованих медузоїдно-поліпоїдних колоній можуть коливатись від 2 міліметрів до 10 метрів (звичайно - 5-20 міліметрів). Кнідом може включати десмонеми та стенотелі.
Наведена схема зображує узагальнений план будови колонії сифонофор. Всі сифонофори можуть бути представлені (і, вірогідно, це відповідає їхній еволюційній історії) як великий одиночний поліп, розташований "догори ногами", тобто ротовим (оральним) полюсом донизу, а протилежним (аборальним) догори; на аборальному полюсі у багатьох видів розвивається наповнений повітрям міхур (пневматофор), що виконує роль поплавця. Цей великий поліп формує вісь, або стовбур, колонії.
Під пневматофором знаходиться регіон, де розвиваються куполи медузоїдів, або нектофори. Завдяки пульсації нектофорів вся колонія здатна до самостійного руху. Звичайно кожна колонія має кілька нектофорів, сукупність яких називається нектосомою. Анатомічна будова нектосоми є важливою ознакою, що використовується при визначенні систематичного положення видів ряду Сифонофори.
Під нектосомою розташований регіон бруньок, з яких розвиваються всі елементи, що лежать нижче. Частина колонії, розташована під нектосомою, називається сифосома, і складається з повторюваних структурних елементів, що називаються кормідіумами.
Наверху кожного кормідіума знаходиться одна чи кілька криючих лопастей - модифікованих медуз, що виконують роль захисного щитка. Іншим елементом кормідіума є пальпони (дактілозооїди). Ці поліпоподібні (або манубріумоподібні) зооїди з нитковидними жалячими щупальцями також виконують захисну роль. Розташовані тут же гастрозооїди спеціалізовані на харчуванні; їм звичайно притаманна наявність одного довгого щупальця з відгалуженнями особливої форми, що називаються тентілами. Ці харчові щупальці можуть бути надзвичайно довгими, і, позаяк в колонії існує велика кількість гастрозооїдів, їх численні довгі щупальця з потужними нематоцистами охоплюють значний об'єм води, ефективно виловлюючи здобич.
Репродуктивна функція в колонії виконується медузоїдними гонофорами, що відходять від розгалуженої структури, яка називається гонодендрум. Гонади (статеві залози) розвиваються на їхніх манубріумах. Ці медузоїди сифонофор, на відміну від інших рядів гідроїдних, ніколи не вивільняються і не переходять до самостійного існування. Тим не менше, цілий кінцевий кормідіум може відриватись від колонії, за рахунок чого досягається ширше розповсюдження репродуктивних елементів.
Попри те, що явище біолюмінесценції широко розповсюджене серед морських водних організмів, сифонофори (рід Erenna) були лише другим виявленим прикладом (і першим серед безхребетних) тварин, що продукують червоне світло, а не зелене або блакитне, як у інших біолюмінісцентних організмів.
В ряді Сифонофори налічують близько 200 видів, що розподілені між трьома підрядами: Physonectae (8 родин), Calycophorae (6 родин), та Cystonectae (2 родини).
Незважаючи на формування високоспеціалізованих колоній, ряд Сифонофори є досить близько спорідненим з рядом Антомедузи (зокрема, їх об'єднують такі риси, як розвиток гонад на манубріумі та наявність десмонем в кнідомі).
Сифонофори — колоніальні, практично виключно пелагіальні гідроїди підкласу Лептоліни. Кожна колонія складається з видозмінених поліпів та медуз, котрі глибоко морфологічно та функціонально спеціалізовані. Взаємна інтеграція та спеціалізація, при цьому, досягає такої глибини, що колонія набуває рис єдиного організму.
Медузи тільки випадково можуть відокремлюватись від колонії, звичайно ж вони весь час свого життя перебувають прикріпленими до неї; окремі медузоїди (морфологічно спеціалізовані медузи) не мають радіальної симетрії: вони часто є двосторонньо-симетричними, або взагалі асиметричними, з викривленими радіальними каналами.
Скелет у представників ряду відсутній у будь-яких формах. Розміри інтегрованих медузоїдно-поліпоїдних колоній можуть коливатись від 2 міліметрів до 10 метрів (звичайно - 5-20 міліметрів). Кнідом може включати десмонеми та стенотелі.
Наведена схема зображує узагальнений план будови колонії сифонофор. Всі сифонофори можуть бути представлені (і, вірогідно, це відповідає їхній еволюційній історії) як великий одиночний поліп, розташований "догори ногами", тобто ротовим (оральним) полюсом донизу, а протилежним (аборальним) догори; на аборальному полюсі у багатьох видів розвивається наповнений повітрям міхур (пневматофор), що виконує роль поплавця. Цей великий поліп формує вісь, або стовбур, колонії.
Під пневматофором знаходиться регіон, де розвиваються куполи медузоїдів, або нектофори. Завдяки пульсації нектофорів вся колонія здатна до самостійного руху. Звичайно кожна колонія має кілька нектофорів, сукупність яких називається нектосомою. Анатомічна будова нектосоми є важливою ознакою, що використовується при визначенні систематичного положення видів ряду Сифонофори.
Під нектосомою розташований регіон бруньок, з яких розвиваються всі елементи, що лежать нижче. Частина колонії, розташована під нектосомою, називається сифосома, і складається з повторюваних структурних елементів, що називаються кормідіумами.
Наверху кожного кормідіума знаходиться одна чи кілька криючих лопастей - модифікованих медуз, що виконують роль захисного щитка. Іншим елементом кормідіума є пальпони (дактілозооїди). Ці поліпоподібні (або манубріумоподібні) зооїди з нитковидними жалячими щупальцями також виконують захисну роль. Розташовані тут же гастрозооїди спеціалізовані на харчуванні; їм звичайно притаманна наявність одного довгого щупальця з відгалуженнями особливої форми, що називаються тентілами. Ці харчові щупальці можуть бути надзвичайно довгими, і, позаяк в колонії існує велика кількість гастрозооїдів, їх численні довгі щупальця з потужними нематоцистами охоплюють значний об'єм води, ефективно виловлюючи здобич.
Репродуктивна функція в колонії виконується медузоїдними гонофорами, що відходять від розгалуженої структури, яка називається гонодендрум. Гонади (статеві залози) розвиваються на їхніх манубріумах. Ці медузоїди сифонофор, на відміну від інших рядів гідроїдних, ніколи не вивільняються і не переходять до самостійного існування. Тим не менше, цілий кінцевий кормідіум може відриватись від колонії, за рахунок чого досягається ширше розповсюдження репродуктивних елементів.
Попри те, що явище біолюмінесценції широко розповсюджене серед морських водних організмів, сифонофори (рід Erenna) були лише другим виявленим прикладом (і першим серед безхребетних) тварин, що продукують червоне світло, а не зелене або блакитне, як у інших біолюмінісцентних організмів.
В ряді Сифонофори налічують близько 200 видів, що розподілені між трьома підрядами: Physonectae (8 родин), Calycophorae (6 родин), та Cystonectae (2 родини).
Незважаючи на формування високоспеціалізованих колоній, ряд Сифонофори є досить близько спорідненим з рядом Антомедузи (зокрема, їх об'єднують такі риси, як розвиток гонад на манубріумі та наявність десмонем в кнідомі).
Siphonophorae là những sinh vật sống ở biển trông giống sứa nhưng thuộc chủng Cnidaria nhóm động vật lai tạp giữa san hô, sứa biển và cũng là một trong những loài dài nhất thế giới với chiều dài khoảng 50m. cư trú nhiều nhất ở vùng biển thuộc Bồ Đào Nha.
Siphonophores mang một vẻ đẹp trông giống như những bông hoa của đại dương. Loài sinh vật này có thân hình dài, mỏng, nhìn trong suốt. Một vài loài biến thể khác của Siphonophores khi sống ở những vùng nước sâu và tối thường có màu da cam hoặc đỏ.
Siphonophores không phải là một sinh vật đơn độc mà là một quần thể tập hợp chung của nhiều cá thể nhỏ là zooids. Mỗi Zooids có nhiệm vụ riêng như tự vệ, sinh sản, ăn... góp phần vào cả quần thể nhưng phải dựa vào nhau để tồn tại, cùng nhau thực hiện chức năng sinh tồn. Dù tất cả zooids đều có thể tách rời khỏi quần thể nhưng toàn bộ cá thể siphonophores vẫn phát triển từ một trứng độc lập.
Siphonophorae là những sinh vật sống ở biển trông giống sứa nhưng thuộc chủng Cnidaria nhóm động vật lai tạp giữa san hô, sứa biển và cũng là một trong những loài dài nhất thế giới với chiều dài khoảng 50m. cư trú nhiều nhất ở vùng biển thuộc Bồ Đào Nha.
Siphonophorae Eschscholtz, 1829
ПодотрядыСифонофоры (лат. Siphonophorae, Siphonophora) — отряд пелагических стрекающих из класса гидроидных (Hydrozoa). Половозрелые стадии представляют собой колонию с высоким полиморфизмом составляющих её зооидов. В жизненном цикле сифонофор отсутствует ярко выраженное чередование поколений, характерное для многих других гидроидных. Известно около 160 видов, обитающих преимущественно в тропических морях. К сифонофорам относится ряд ядовитых форм, смертельно опасных для человека, например, португальский кораблик (Physalia physalis).
Обитание в толще воды и очень сложное строение колонии привели к возникновению путаницы в применении к сифонофорам анатомических терминов. Данная статья основывается на последней ревизии терминов, проведённой Стивеном Хэддоком и соавторами в 2005 году[1].
Колония сифонофоры может достигать нескольких метров в длину. Интеграцию обеспечивает ствол колонии (англ. stem), который гомологичен ценосарку других гидроидных. Как и обычный ценосарк, он представляет собой трубку, внутри которой проходит общая пищеварительная система колонии. Стенка этой трубки состоит из двух однослойных эпителиев: покрывающего наружную поверхность эпидермиса и выстилающего кишечную трубку гастродермиса; между эпителиями располагается тонкая прослойка неклеточного вещества — мезоглеи. От ствола отходят зооиды — различные функциональные единицы колонии, гомологичные полипам или медузам.
Ось, заданная стволом колонии, соответствует орально-аборальной оси личинки[1]. Гомологичный оральному полюсу личинки конец называют задним, противоположный — передним. Вдоль этой оси в теле колонии выделяют три отдела: пневматофор, нектосому и сифосому (перечислены спереди назад). Все три отдела, однако, представлены только в подотряде Physonectae (см. ниже).
Пневматофор или поплавок — видоизменённый передний конец колонии, содержащий газовую полость (заполненное газом эктодермальное впячивание, изолированное от окружающей среды сфинктером). Этот газ выделяют клетки газовой железы (пневмадены), расположенной на дне впячивания. Даже у нейстонных видов (обитающих на поверхности воды) его состав существенно отличается от атмосферного воздуха. В частности, в газовой полости очень высока концентрация углекислого и угарного газов: у глубоководных видов концентрация угарного газа может доходить до 90 %[2].
Основная функция пневматофора состоит в регуляции плавучести. При сокращении его стенок воздух из газовой полости выдавливается, так что колония погружается на глубину. Выделение пневмаденой газа, напротив, раздувает пузырь и увеличивает общую плавучесть. Известно, что в роли стимула к погружению может выступать сильное волнение моря. Ещё одну функцию выполняет пневматофор у нейстонных видов, таких как португальский кораблик (Physalia physalis). У них он выступает над поверхностью воды и может работать аналогично парусу.
Представителями подотряда Calycophorae пневматофор утрачен.
Под пневматофором расположено несколько плавательных колоколов. За счёт сокращения куполов их зонтиков колония способна передвигаться независимо от волнения моря или течений. Ниже на стволе располагаются многочисленные особи, обеспечивающие захват добычи и питание колонии. Некоторые из них имеют ловчие нити (арканчики), иногда достигающие 10 м в длину. Полый ствол соединяет кишечные полости всех особей, входящих в состав колонии, обеспечивая доставку к ним питательных веществ. Кроме этого, на стволе колонии находятся видоизменённые медузы, продуцирующие половые клетки.
У одних видов сифонофор встречаются только раздельнополые колонии, у других — только обоеполые. У некоторых видов медузы отпочковываются, что приводит к чередованию поколений. Развитие происходит с метаморфозом.
Сифонофоры (лат. Siphonophorae, Siphonophora) — отряд пелагических стрекающих из класса гидроидных (Hydrozoa). Половозрелые стадии представляют собой колонию с высоким полиморфизмом составляющих её зооидов. В жизненном цикле сифонофор отсутствует ярко выраженное чередование поколений, характерное для многих других гидроидных. Известно около 160 видов, обитающих преимущественно в тропических морях. К сифонофорам относится ряд ядовитых форм, смертельно опасных для человека, например, португальский кораблик (Physalia physalis).
管水母是管水母目(學名:Siphonophorae)動物。它們是一個群落,表面上像單一隻水母。最為著名的管水母是非常危險的僧帽水母。
管水母是由水母體及水螅體所組成,各自在形態及功能上有其獨特性。管水母可以長達40公尺。[1]每一個都是一個個體,整體緊密連結得像是一大形生物。大部份個體都非常獨特,令它們不能獨自生存。故此管水母是介乎於群落及複雜的多細胞生物之間,並能為多細胞生物的演化提供一些線索。[2]
某些管水母是可發光的。Erenna是管水母的一屬,棲於加利福尼亞州蒙特雷離岸的1600米水深處。個體緊密互構像一條羽毛圍巾。它們用刺細胞掠食細小動物。這些刺細胞末端都會發出紅光,前後擺動時形成閃爍效果,據稱可以吸引細小的魚類。很多海中生物都會發出藍色及綠色的光,這種管水母是另一種可以發出紅光的生物。[3]
由於管水母高度專門化的群落,科學家們一直被誤導。長久以來它們都被認為是獨特的一群,但現已確知它們是演化自像花水母目或軟水母目較簡單的水螅類。
管水母奇異的外觀、大型及危險的刺一直都吸引著人們。它們的分類較為直接:[4]
鐘泳亞目(Calycophorae)
囊泳亞目(Cystonectae)
胞泳亞目(Physonectae)
Stepanyantsia的分類不明,有可能屬於Agalmatidae。
クダクラゲ目(管クラゲ目、Siphonophorae)はヒドロ虫綱に属するクラゲ様の動物の一群。群体でクラゲを構成することが特徴である。
一般的なクラゲとは異なり、単純な傘状ではなく、細かい飾りのついた紐状や、気胞から多数の触手が伸びるなど、その形は多様であるが、いずれにせよ、出芽によって生じた多数の個体がつながった群体であり、そのため往々にして透明な部品が集まった細長い形になりやすい。また、個々の個体には多形が見られる。大きいものでは数m、中には動物で最も長いのではないかと言われるものもある。
種によっては手荒く扱うとそれらがバラバラになりやすく、標本では形を残すのが難しい。
基本的には、中空の主軸が何カ所かの点で伸びながら個体を出芽によって生じることにより成長する。この軸を幹(かん)と呼ぶ。幹の一端は気胞体といって空気を含んだ小胞になり、これが上の端である。そこから下に幹が伸び、幹上に個体を作りつつ成長して行く。
群体を構成する個体には顕著な多形現象が見られる。全体としてクラゲと呼ばれてはいるが、個々の個体について見れば、クラゲ型とポリプ型が混在する。クラゲ型では気胞体のほかに泳鐘(えいしょう)と保護葉がある。泳鐘は幹から側面に向けて広がったコップ状の形のもので、これは一般のクラゲの傘にあたり、これを拡大縮小して水を送って遊泳するのに使われる。泳鐘は往々にして多角形をしている。保護葉は寒天質が伸び広がってその下の個虫を覆うようになったもので、ポリプ型と見る向きもある。
ポリプ型には基部から触手を発達させる栄養体、口がなく触手のある感触体、触手を欠く生殖個虫などがある。幹の下端には最初の栄養体があり、カツオノエボシなどではこれが大きく成長する。触手の構造は複雑で、刺胞叢と呼ばれる独特の構造を発達させる。生殖体はクラゲに近い構造を持つが、クラゲとして独立しないいわゆる子嚢である。
群体全体の形として、上の方には気胞体の下に泳鐘が集まり、この部分を泳鐘部と言う。鐘泳亜目のものではこれはごく少数の泳鐘からなるが、胞泳亜目ではこれが幹の上部分に一定の長さにわたり、互いに組み合わさって泳鐘柱を構成する。また、嚢泳亜目では気嚢体のみがあり、泳鐘を欠く。
それ以下の部分を栄養部と言う。栄養部の幹には等間隔に泳鐘や栄養体、生殖体などの組を並べるものが一つの典型としてあり、このような一個の泳鐘とその下に並ぶ個虫の集まりを幹群という。生殖時にそれらが離れて遊泳する場合があり、これをユードキシッド (Eudoxiod) と呼び、かつては異なる生物と考えられた例もある。鐘泳亜目ではこのユードキシッドが有性世代であると見る向きもある。
外見的に大きく異なるのがカツオノエボシなどで、幹は短くなり、個虫は狭い範囲に集中している。なお、カツオノカンムリやギンカクラゲなどもそのようなものと考えられていたが、現在ではこれらは花クラゲ類の浮遊性のポリプと考えられている。
胞泳・嚢泳両亜目のものでは、動物極側に口を生じて栄養体が形成され、反対側では気胞体が作られると、これらは独立した個体になり、この両個体が群体の上下の端となる。その後にその間の側面に幹を生じて、それ以外の個虫は幹の腹側面に順次形成される。
鐘泳亜目のものでは、プラヌラは原始栄養体となって気胞体を生じないため、プラヌラの本体は一個体だけに変化し、幹はやはり側面に形成される。
外洋域に浮遊するものがほとんどである。カツオノエボシなどよく知られたものも、主な生息域は外洋であり、海岸へはたまたま打ち寄せられたと見た方がよい。また、カツオノエボシのように水面に出るものはほとんど無く、ほとんどは中層に有り、波の静かな時だけ浅いところに浮かんでくるらしい。
多くのものはほとんど人間とかかわりをもたない。カツオノエボシは浅瀬に出現し、強い刺胞毒をもつことで有名である。それ以外にも毒の強い種はあるが、多くは人と触れる機会がない。ボウズニラなどは漁業の網に引っ掛かることがあり、その際に漁師に被害を与えることがあることで警戒される。
3亜目におよそ16科60属180種が属する[1]。胞泳亜目や、その他幾つかの科は側系統群である[2]。