Sponges: Origins Video and Lesson Plans
About Shape of Life
Shape of Life is a series of FREE classroom videos based on an original PBS Series. Explore the beautiful evolution of the animal kingdom on planet earth. The series is NGSS aligned with exquisite focus on diversity, biodiversity, adaptability, body structure, design, behaviors, and the innovative scientists who explore these creatures.
Sponse of sponsdiere is die mees basale klade diere van die filum Porifera (betekenis: "spoordraers").[1] Hulle is veelsellige organismes van die subkoninkryk Parazoa, en hul lywe is vol porieë en kanale wat water daardeur laat sirkuleer.
Sponse het ongespesialiseerde selle wat in ander soorte selle kan verander en in die proses dikwels migreer tussen die hoof-sellae en die mesohyl (interne gelatienagtige stof). Sponse het nie senu-, verterings- of asemhalingstelsels nie. In plaas daarvan steun die meeste op die handhawing van ’n konstante watervloei deur hul lywe om kos en suurstof te kry en afvalstowwe te verwyder.
Daar kan 3 verskillende tipes liggaamsbou in sponse waargeneem word. Die eenvoudigste tipe word die askonbou genoem en sulke sponse bestaan uit 'n holte, die atrium, wat deur die liggaamswand omsluit word.
Water vloei die atrium deur die porosiete binne en gaan deur die tuit of oskulum (gewoonlik 'n dorsale opening in die sponswand) na buite. Die oskulum is die enigste opening waardeur die water na buite kan vloei en die rigting van die waterstroom word deur die koanosiete bepaal. 'n Tweede soort liggaamsvorm, die sykontipe, is basies 'n askontipe waarvan die liggaamswande baie gevou is.
Die voue bring mee dat ʼn aantal klein holtes gevorm word wat almal in 'n atrium uitmond. Watervloei word ook deur die koanosiete teweeggebring. Die meeste sponse het egter ʼn leukonliggaamsvorm, waar die volume van die atrium verklein is. Die wande is baie gevou en die oorspronklike atriale ruimte is met 'n aantal kanale gevul, wat op hulle beurt weer vertak en klein kamers vorm.
Water vloei die klein kamers deur die porosiete binne en word dan deur kanale van die kamers af weggelei. Die kanale verenig naby die oskulum, waardeur die water na buite gaan. Leukonsponse kan ʼn aantal oskula hê en sommige spesies kom ook in kolonievorm voor.
Sponse is vir hul lewensfunksies van 'n bestendige waterstroom deur hul liggame afhanklik. Hoewel die waterstroom deur die koanosiete veroorsaak word, hang die tempo daarvan grotendeels van die oskulumgrootte af. Die grootte hiervan word deur gespesialiseerde selle, die miosiete, gereguleer en hulle is in 'n aaneenlopende sirkel om die oskulum gerangskik.
Hulle vergroot die opening deur te ontspan en verklein dit deur saam te trek. Die water word vir gaswisseling gebruik en die kraagselle verkry die voedseldeeltjies uit die water. Volwasse sponse is sessiel: hulle is aan 'n substraat vasgeheg. Hulle larwes kan egter deur 'n aantal motiele (beweeglike) stadia gaan. Sponse kan sowel geslagtelik as ongeslagtelik voortplant.
Die meeste sponse is hermafrodities (tweeslagtig) en slegs 'n klein aantal eenslagtige spesies word aangetref. Die geslagselle (eiers en spermselle) word deur die amoeboïedale selle gevorm en die gamete word op verskillende tye afgeskei sodat selfbevrugting nie kan plaasvind nie. Die larwes wat na bevrugting ontwikkel, gaan deur 'n vryswemmende stadium voordat hulle hulle op die bodem vasheg en tot 'n nuwe individu ontwikkel.
Sponse kan baie maklik ongeslagtelik voortplant omdat hul selle so ongespesialiseerd is. Hulle het ook 'n verbasende regenerasievermoë en enige deel van 'n spons kan vervang word nadat dit afgebreek het. Gedurende ʼn eksperiment is 'n spons byvoorbeeld deur gaasdoek geforseer, en die individuele selle wat aan die ander kant uitgekom het, het weer in klein groepies bymekaargekom om 'n aantal nuwe individue te vorm. Varswatersponse en sommige seelewende spesies het ʼn besondere metode van ongeslagtelike voortplanting ontwikkel.
Tydens ongunstige toestande vergader 'n groot aantal argeosiete en ook reserwevoedsel in die mesofiel om 'n knop te vorm. Die versameling selle word deur ʼn harde beskermende wand omring en die globuleuse struktuur word dan 'n gemmule genoem. Die ouersponse spons sterf gewoonlik hierna, maar die gemmule oorleef die ongunstige toestande. Wanneer die toestande verbeter, stroom die argeosiete by 'n opening in die gemmule uit, kom weer saam en ontwikkel tot 'n nuwe spons.
Die kalksponse behoort tot die klas Calcarea of Calcispongiae en die klas word deur hul 3- of 4-stralige, los gerangskikte kalkstekels gekenmerk. Die sponse het 'n slap liggaam en hulle word nie groot nie. Alle spesies leef in die see, terwyl hul voorkoms en vorm so baie na gelang van omstandighede kan wissel dat navorsers nie seker is hoeveel spesies daar in die orde is nie.
Glassponse behoort tot die klas Hexactinellida of Hyalospongiae en kom veral in die diepsee voor. Die klas se stekels is of 3-, of 6-stralige naalde, wat tot ʼn ingewikkelde skelet van tot 1 m kan ontwikkel. Byna al die spesies is buisvormig en veral die venusmandjie (Euplectella aspergillum) is vir hul ingewikkelde skelet bekend.
Die gewone sponse (klas Demospongiae) is ʼn groot versameling diere wat in ʼn verskeidenheid habitatte voorkom. Hulle kan ryklik gekleurd wees omdat pigmentkorrels (kleurstowwe) in die amebosiete kan voorkom. Die stekels toon ʼn groot verskeidenheid vorme en hulle is in spongienvesels ingebed en vorm (in baie gevalle) ʼn geraamte.
Die bekendste gewone sponse is die badsponse (genera Spongia en Hippospongia), waarvan daar etlike duisende kilogramme jaarliks geoes word. Sommige wetenskaplikes het voorgestel dat daar 'n vierde klas sponse onderskei moet word. Hulle het die naam Sclerospongiae voorgestel vir 'n leukon-tipe spons wat ʼn inwendige geraamte van silikastekels en 'n uitwendige bedekking van kalsiumkarbonaat het.
Sponse stem met ander diere ooreen in die sin dat hulle meersellig en heterotroof (kan nie hul koolstofvoeding uit anorganiese verbindings trek nie) is, nie selwande het nie en spermselle vervaardig. Anders as ander diere het hulle nie ware weefsel, organe en liggaamsimmetrie nie.
Die vorms van hul liggaam is aangepas vir die maksimum watervloei deur die sentrale opening, waar dit voedingstowwe deponeer. Die water verlaat weer die organisme deur ’n opening, die oskulum. Baie sponse het interne skelette van kollageenproteïen en/of sponsnaalde van kalsiumkarbonaat of silikondioksied. Alle sponse is onbeweeglike waterdiere. Hoewel sommige in varswater voorkom, is die meeste seewaterspesies.
Die meeste van die sowat 5 000 tot 10 000 bekende spesies leef van bakterieë en ander voedseldeeltjies in die water, maar sommige het fotosintetiese mikro-organismes as simbionte, en hierdie bondgenootskappe produseer dikwels meer kos en suurstof as wat dit gebruik. ’n Paar spesies wat in omgewings met min kos voorkom, het karnivore geword wat hoofsaaklik op klein skaaldiere aas.[2]
Die meeste spesies plant seksueel voort deur sperma in die water vry te stel om eiers te bevrug. Die eiers word by sommige spesies in die water vrygestel en by ander deur die "moeder" behou. Die bevrugte eiers bring larwes voort wat wegswem op soek na vasklouplek. Sponse kan ook voortplant deur deeltjies wat afbreek, maar dan moet dit die regte soort selle wees.
’n Paar spesies plant voort deur knopvorming. Wanneer toestande versleg, soos wanneer dit kouer word, kan baie varswaterspesies en ’n paar seesoorte gemmule voortbring; dit is "oorlewingspeule" van onbepaalde selle wat rustend bly todat toestande verbeter. Daaruit kan hele nuwe sponse voortkom, of dit kan die skelette van hul ouers rekoloniseer.[3]
Sponse of sponsdiere is die mees basale klade diere van die filum Porifera (betekenis: "spoordraers"). Hulle is veelsellige organismes van die subkoninkryk Parazoa, en hul lywe is vol porieë en kanale wat water daardeur laat sirkuleer.
Sponse het ongespesialiseerde selle wat in ander soorte selle kan verander en in die proses dikwels migreer tussen die hoof-sellae en die mesohyl (interne gelatienagtige stof). Sponse het nie senu-, verterings- of asemhalingstelsels nie. In plaas daarvan steun die meeste op die handhawing van ’n konstante watervloei deur hul lywe om kos en suurstof te kry en afvalstowwe te verwyder.
Los poríferos (Porifera) o esponxes son un filu d'animales invertebraos acuáticos que s'atopen enclavaos dientro del subreinu Parazoa. Son mayoritariamente marinos, sésiles y escarecen d'auténticos texíos. Son filtradores gracies a un desenvueltu sistema acuíferu de poros, canales y cámares que xeneren corrientes d'agua provocaos pol movimientu d'unes célules flaxelaes: los coanocitos. Esisten unes 9000 especies d'esponxes nel mundu, de les cualos solo unes 150 viven n'agua duce.[1] Conócense fósiles d'esponxes (una hexactinélida) dende'l Períodu Ediacáricu (Neoproterozoicu o Precámbricu cimeru).[2] Consideráronse plantes hasta qu'en 1765 afayóse la esistencia de corrientes internes d'agua y fueron reconocíos como animales. La so dixestión ye intracelular. Les esponxes son el grupu hermanu de tolos demás animales. Les esponxes fueron les primeres en ramificase del árbol evolutivu dende l'ancestru común de tolos animales.[3]
Una de les carauterístiques más sorprendentes de les esponxes ye que la mayoría de les célules que componen el so cuerpu son totipotentes, esto ye, puen tresformase en cualesquier de los otros tipos celulares según les necesidaes del animal. Por tantu, considérase que les esponxes tienen una organización celular, a diferencia del restu de metazoos que la so organización ye tisular (con texíos). Escarecen de verdaderes capes embrionaries.
La forma corporal xeneralizada d'estos animales ye la d'un sacu" con una abertura grande na parte cimera, el ósculo, que ye por onde sale l'agua, y munchos poros más o menos pequeños nes parés, que ye por onde entra l'agua. La filtración del alimentu producir na cámara interna del animal, y ye llevada a cabu por un tipu celular especializáu y únicu de los poríferos, los coanocitos. Estes célules tienen una gran semeyanza colos protozóos coanoflagelados, polo que güei hai poques duldes de que tán rellacionaos filoxenéticamente. Les esponxes, los metazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común colos coanoflagelados coloniales, similares seique a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples amestaos d'animales unicelulares.
Les esponxes son práuticamente incapaces de movese; munches escarecen de simetría corporal y por tantu nun tienen una forma definida; hai que crecen indefinidamente hasta qu'atopen con otra esponxa en crecedera o otra torga, otres que s'encuallen en roques, furándoles, etc. Una especie determinada pue adoptar distintos aspeutos según les condiciones ambientales, como la naturaleza y enclín del sustratu, disponibilidá d'espaciu, corrientes d'agua, etc.
Les esponxes escarecen de boca y d'aparatu dixestivu y a diferencia del restu de metazoos dependen de la dixestión intracelular, colo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizaos pa la ingestión d'alimentu. Tampoco tienen célules nervioses, son los únicos animales qu'escarecen de sistema nerviosu.
Los poríferos (Porifera) o esponxes son un filu d'animales invertebraos acuáticos que s'atopen enclavaos dientro del subreinu Parazoa. Son mayoritariamente marinos, sésiles y escarecen d'auténticos texíos. Son filtradores gracies a un desenvueltu sistema acuíferu de poros, canales y cámares que xeneren corrientes d'agua provocaos pol movimientu d'unes célules flaxelaes: los coanocitos. Esisten unes 9000 especies d'esponxes nel mundu, de les cualos solo unes 150 viven n'agua duce. Conócense fósiles d'esponxes (una hexactinélida) dende'l Períodu Ediacáricu (Neoproterozoicu o Precámbricu cimeru). Consideráronse plantes hasta qu'en 1765 afayóse la esistencia de corrientes internes d'agua y fueron reconocíos como animales. La so dixestión ye intracelular. Les esponxes son el grupu hermanu de tolos demás animales. Les esponxes fueron les primeres en ramificase del árbol evolutivu dende l'ancestru común de tolos animales.
Süngərlər (lat. Porifera, Spongia) - onurğasız heyvanlar tipi. 8000-ə yaxın növü təsnif edilib. Əksər növləri dənizdə yaşasalar da, bəzi nümayəndələri (məsələn gölsüngəri) Antarktidadan başqa digər materiklərin daxili sularında rast gəlinir.
Süngərlər çoxhüceyrəli heyvanların ən ibtidai nümayəndələridir. Bədən iki hüceyrə qatından: xarici-ektoderma və daxili entodermadan ibarətdir. Bu qatlar arasında isə ayrı-ayrı hüceyrələr səpələnmiş, quruluşsuz xüsusi maddələrdən ibarət olan qatmezoqley yerləşir.
Süngərlər qadiəsi ilə əşyaya yapışır, ağız isə yuxarı yönəlir. Bədən divarı çoxlu nazik məsamələrə malikdir. Süngərlərin bədəni asanlıqla qırılır və ya ovulur. Bədən ölçüsü bir neçə millimetrdən 2 m-ə qədər və daha böyük, rəngi sarı, yaşıl, qırmızı, qəhvəyi, narıncı, bəzən də bənövşəyi olur.
Süngərlərin skeleti kirəc, silisium və buynuz maddəsindən ibarətdir.
Süngərlər suda həll olmuş oksigenlə tənəffüs edir. Bədən daxilinə və kanallara daxil olmuş su axını yaxında yerləsmiş hüceyrələri və mezoqleyi oksigenlə təchiz edir.
Dənizdə və şirin sularda yaşayırlar. Dənizin dibində oturaq həyat kecirirlər. 5000 növü məlumdur. Xəzər dənizdə 3 forması olan bir növü vardır.
Heyvanlar aləminin yarımaləm, tip və bəzi sinifləriParazoylar Süngərlər (Kirəcli süngərlər, Adi süngərlər, Altışüalı süngərlər) • Lövhəcikkimilər (Trichoplax)Mezozoylar Ortonektidlər • DisiemidlərEumetazoylar Daraqlılar • Dalayıcılar (Mərcan polipləri, Hidroidlər, Sifoidlər, Yumrumeduzlar, Saçaqlı meduzlar, Myxozoa) Cycloneuralia: Scalidophora (Kinorinxlər, Lorisiferlər, Priapulidlər) • Nematoida (Yumru qurdlar, Qılqurdlar)
Ar spoue eo al loened divellkeinek a ya d'ober ar skourrad Porifera. Bevañ a reont en dour (er mor evit an darn vrasañ anezho) a silont evit en em vagañ.
Meur a stumm zo gant ar spoue met an holl anezho a chom stag ouzh un diaz kalet bennak.
Daou wiskad kelligoù, etrezo un danvez jel-heñvel, a ya d'ober anezho :
Tremen a ra an dour dre an toulligoù hag elfennoù magus a chom stag ouzh ar brec'hioù tro-dro da skourjez ar c'hoanokit. Skarzhet e vez an dour dre an oskulom.
3 c'hevrennad spoue a zo.
Ar spoue eo al loened divellkeinek a ya d'ober ar skourrad Porifera. Bevañ a reont en dour (er mor evit an darn vrasañ anezho) a silont evit en em vagañ.
Meur a stumm zo gant ar spoue met an holl anezho a chom stag ouzh un diaz kalet bennak.
Les esponges o porífers (Porifera ) són un embrancament d'animals simples i primitius ja coneguts des de temps remots. Aristòtil, tres segles abans de Crist, esmenta ja en els seus escrits a alguns d'aquests éssers, dels quals va fer interessants observacions. L'acceptació del clade Epitheliozoa comportaria que aquest tàxon és parafilètic, car els eumetazous en descendeixen.
Les esponges eren ja utilitzades pels grecs, que en les tèbies aigües de l'arxipèlag hel·lènic, des de temps immemorial, es van dedicar a la seva pesca, en què van arribar a ser molt hàbils. No sols les utilitzaven en la higiene personal, sinó també per a folrar per dins els cascos de bronze i pesants armadures de guerra.
La classificació d'aquest grup dins del món animal o vegetal va constituir un veritable problema per als científics, ja que en trobar iode en el seu cos es creia que eren vegetals. Fins ben entrat el segle XVIII, l'origen de les esponges es va justificar de diverses maneres, primer com a escuma de mar solidificada, després com nius de certs animals marins o com a plantes.
Va ser l'anglès John Ellis, el 1786, qui va resoldre definitivament l'enigma, declarant que les esponges són, de fet, membres del regne animal. Ellis va observar els moviments de retracció i expansió dels porus del cos de l'esponja, així com els corrents d'aigua que els travessen el cos.
No obstant això, a les esponges, els manquen algunes característiques dels animals típics: no tenen teixits totalment diferenciats. En certa manera, es podrien considerar equivalents a colònies de cèl·lules on cadascuna continua alimentant-se per si mateixa.
Les esponges presenten cambres interiors revestides de coanòcits, cèl·lules que contenen un llarg flagel i un collar. Aquestes cèl·lules fagociten les partícules alimentàries de l'aigua que flueix a través del cos de l'esponja i del seu sistema de canals, impulsada per incomptables sacsejades dels flagels.
Les colònies d'animals que no es desplacen en el mar necessiten que els corrents portin partícules alimentàries fins a la proximitat dels seus òrgans de captura, com els flagells o tentacles. Però les esponges, gràcies a les cèl·lules que produeixen aquest corrent d'aigua en el seu interior, poden viure també en aigües quietes, amb l'única condició que contingui substàncies nutritives.
El bombament de la colònia aporta, sense parar, aigua nova que, amb les seves partícules en suspensió, travessa el cos de l'esponja pels milers de porus que presenten, i arriba a les cèl·lules. Aquestes aprofiten l'oxigen dissolt en l'aigua i, a més a més, capturen l'aliment. Després, l'aigua és llançada una altra vegada cap a fora per l'òscul, i arrossega els materials de desfeta i diòxid de carboni produïts per l'esponja.
Les esponges presenten dos tipus de reproducció: sexual i asexual.
Les esponges no tenen aparell digestiu, ni circulatori, ni respiratori. L'oxigen arriba directament a les cèl·lules per difusió. Les substàncies residuals són expulsades lliurement, a través de la paret o per l'obertura que tenen en un extrem anomenada òscul.
El moviment dels flagels dels coanòcits produeix un flux d'aigua que entra pels porus, passa a la cavitat central o atri i surt per l'òscul.
Les partícules orgàniques que hi ha en suspensió en l'aigua són atrapades i digerides pels coanòcits i les cèl·lules fagocitàries que recobreixen els canals de les esponges. Les substàncies resultants d'aquesta digestió poden passar al mesènquima i alimentar altres cèl·lules.
└─o Metazoa
├─o │ ├─o Epitheliozoa │ │ ├─o Homoscleromorpha │ │ ├─? Chancelloriida (extint) │ │ │ │ │ └─o Eumetazoa │ │ │ └─o Calcarea o Calcispongia │ ├─o Heteractinida (extint) │ ├─o Thalamida (extint) │ └─o │ ├─o Calcinea │ └─o Calcaronea └─o Silicea ├─o Hexactinellida │ ├─o Protospongioidea (extint) │ └─o │ ├─o Dictyospongioidea (extint) │ ├─o Dierespongioidea (extint) │ └─o │ ├─o Hemidiscosa (extint) │ ├─o Amphidiscosida │ └─o Hexasterophora └─o ├─o Archaeocyatha (extint) │ ├─o Anthocyathea (extint) │ ├─o Monocyathea (extint) │ └─o Archaeocyathea (extint) └─o Demospongiae ├─? Lithistida ├─? │ ├─o Keratosa │ └─o Myxospongiae └─o ├─o Haplosclerida └─o ├─o Spongillina └─o ├─o Tetractinellida └─o altres tàxons └─o Poecilosclerida i Hadromerida
Les esponges o porífers (Porifera ) són un embrancament d'animals simples i primitius ja coneguts des de temps remots. Aristòtil, tres segles abans de Crist, esmenta ja en els seus escrits a alguns d'aquests éssers, dels quals va fer interessants observacions. L'acceptació del clade Epitheliozoa comportaria que aquest tàxon és parafilètic, car els eumetazous en descendeixen.
Anifeiliaid syml o'r ffylwm Porifera yw sbyngau. Maen nhw'n byw mewn dŵr, fel arfer yn y môr. Mae'r sgerbwd yn gallu cael ei ddefnyddio i ymolchi, ond heddiw mae'r mwyafrif o sbyngau ymolchi yn synthetig.
Mae gan Wicidestun destun sy'n berthnasol i'r erthygl hon:Houbovci (Porifera), či také houby (neplést s říší Fungi) nebo živočišné houby, jsou jednodušší většinou mořští živočichové s vakovitým tělem, výjimečně mohou dosahovat průměru až 2,5 metru (druh Xestospongia muta).[1] Bývají většinou asymetrické jen místy s náznaky paprsčité symetrie. Žijí přisedle, jen larvy jsou plovoucí. Buňky nevytvářejí pravé tkáně, metabolizují a dýchají samy za sebe, mnohé mohou měnit funkci podle změny umístění. Živí se filtrováním drobných organismů z vody. Jsou to hermafrodité, nebo gonochoristi. Množí se i nepohlavně pučením, tvořením gemulí, ale i po odlomení části, neboť mají ohromnou schopnost regenerace.
Vnější vrstva buněk se nazývá ektoderm (pinakoderm) a je tvořena převážně plochými buňkami pinakocyty. Vnitřní vrstva je tvořena tzv. gastrodermem, který je z velké části tvořen límečkovitými buňkami (choanocyty - velmi se podobají Choanoflagelátům). Obě dvě vrstvy spojuje mezoglea, což je rosolovitá mezibuněčná hmota, ve které se vyskytují i některé buňky (skleroblasty, spongoblasty, amoebocyty). V této vrstvě se nachází i kostra ze skleritů (jehlice) různých tvarů pospojované pružným sponginem; jehlice SiO2, CaCO3 (produkovaný skleroblasty) a spongin (produkovaný spongoblasty).
Houby nemají ani náznak nervové soustavy, přesto reagují na podráždění, nebo změny prostředí otvíráním či uzavíráním vstupů vodních kanálků.
Houby se živí filtrováním drobných organismů z vody. Pohyb vody tělem je způsoben vířením bičíků choanocytů, které vystýlají buď centrální dutinu (spongocoel), nebo kanálky a komůrky (22 cm velká houba - Leucandra - prožene svým tělem 22,5 l vody denně). Potravní částice jsou vychytávány choanocyty, potrava může být částečně rozrušena již v centrální dutině, pak je dále zpracovávána a roznášena amoebocyty. Nestrávené zbytky a produkty metabolismu odchází spolu s vodou osculem (otvor na vrcholu houby) zpět do vody.
Houbovci se množí pohlavně i nepohlavně.
Nepohlavně se houby množí pučením nového jedince z těla původního. Pučení může být vnější - pak vzniká rovnou nový jedinec, nebo vnitřní, pak vzniká tzv. gemule.[2] Gemule je malý kulovitý útvar, který je krytý obalem ze sponginu a jehliček (stejné jako vnitřní kostra houbovců) a uvnitř je větší množství archeocytů. Gemule tvoří převážně sladkovodní houby, které takto zajišťují přežití nepříznivého období (zimy) a po jeho skončení vyroste nový jedinec (z každé buňky jeden). Gemule snese vymrznutí i vyschnutí a mohou být přenášeny např. na peří ptáků na nová stanoviště.
Co se týče pohlavních typů rozmnožování, houby jsou mnohdy hermafrodité, nebo jsou vzácně i gonochoristé[2] a v průběhu života tyto stavy mohou měnit. Jsou však i druhy, které mají určené pohlaví a měnit ho nemohou.
Spermie vznikají většinou z choanocytů, zatímco vajíčka spíše z archeocytů, v podstatě ale mohou vznikat pohlavní buňky z jakékoliv buňky. Spermatocyty se do těla druhého jedince dostávají stejnou cestou jako potrava.[2] Plovoucím (pohyblivým) stadiem je larva, a to buď obrvená coeloblastula a amfiblastula, které se vyvíjí už mimo tělo dospělce, nebo parenchymula, která se částečně vyvíjí ještě před opuštěním mateřského těla. Vývoj se dokončí až po přisednutí larvy k podkladu.
Jedná se pouze o vodní živočichy, z nichž většina je mořská. V moři se vyskytují od hloubek 1000 m až k přílivové čáře po celém světě. Sladkovodní druhy jsou pouze ve skupině Desmospongiae. V ČR se vyskytuje asi 6 druhů, které jsou ohrožené znečištěním vod.
Systematika recentních houbovců není jednoznačná. Převládá řazení do několika tříd, ke třem "klasickým" (vápenatí - Calcarea, křemití - Hexactinellida a rohovití - Demospongiae) v poslední době přibyla vyčleněním z rohovitých čtvrtá - plakiny (Homoscleromorpha). Pro vymřelé skupiny houbovců se zavádějí další třídy (Heteractinida, Archaeocyatha).
Dlouho nevyjasněné bylo i fylogenetické postavení houbovců. Původní představy vycházející z morfologie a podobnosti choanocytů s buňkami trubének kladly houbovce jako bazální skupinu živočichů, sesterskou ke všem ostatním. Molekulární analýzy pak naznačovaly, že se pravděpodobně jedná o taxon parafyletický, možná polyfyletický[3]). Novější analýzy změnily představy o bazálním postavení - první odštěpující se linií živočichů se dnes jeví žebernatky. Houbovci pak tvoří sesterskou skupinu ke zbytku živočichů (vločkovci, žahavci a bilateria). V takovém případě již vycházejí houbovci z analýz jako monofyletická skupina, tvořená dvěma větvemi. Jednou větví jsou křemití + rohovití, druhou vápenatí + plakiny.[4]
Níže uvedený systém recentních houbovců je z r. 2011,[5] české názvy taxonů dle BioLibu[6]:
Kmen PORIFERA Grant, 1826
Houbovci (Porifera), či také houby (neplést s říší Fungi) nebo živočišné houby, jsou jednodušší většinou mořští živočichové s vakovitým tělem, výjimečně mohou dosahovat průměru až 2,5 metru (druh Xestospongia muta). Bývají většinou asymetrické jen místy s náznaky paprsčité symetrie. Žijí přisedle, jen larvy jsou plovoucí. Buňky nevytvářejí pravé tkáně, metabolizují a dýchají samy za sebe, mnohé mohou měnit funkci podle změny umístění. Živí se filtrováním drobných organismů z vody. Jsou to hermafrodité, nebo gonochoristi. Množí se i nepohlavně pučením, tvořením gemulí, ale i po odlomení části, neboť mají ohromnou schopnost regenerace.
Havsvampe (Porifera) er en række af primitive flercellede hav- og ferskvandsdyr. De kaldes også dyriske svampe, spongier eller blot svampe.[1] Havsvampe er fyldt med porrer og kanaler så der kan strømme vand gennem dem. De har intet nervesystem, fordøjelsessystem eller blodkredsløb. I stedet er de afhængige af konstant vandstrømning gennem deres kroppe for at få føde og ilt, samt fjerne affaldsstoffer.
Havsvampe kan have klump- eller krukkeform og mange lever i kolonier, som er forgrenede eller danner uregelmæssige overtræk på klipper og sten. De fleste indeholder et skelet af kalknåle, kiselnåle eller et hornagtigt protein (spongin). De sidstnævnte bruges i tørret tilstand som badesvampe.
Dyrernes ernæring består af organisk stof, der frafiltreres vandet. Filtrationen foregår ved at vandet ledes gennem fine kanaler, som findes overalt i havsvampenes legeme, til særlige filtrationskamre.
Havsvampe forefindes langs næsten alle danske kyster som et hvidt dyr, der oftest bliver skyllet på land sammen med tang, når det er dødt.
Række: Porifera
Callyspongia vaginalis, i havet ud for Haiti
Havsvampe (Porifera) er en række af primitive flercellede hav- og ferskvandsdyr. De kaldes også dyriske svampe, spongier eller blot svampe. Havsvampe er fyldt med porrer og kanaler så der kan strømme vand gennem dem. De har intet nervesystem, fordøjelsessystem eller blodkredsløb. I stedet er de afhængige af konstant vandstrømning gennem deres kroppe for at få føde og ilt, samt fjerne affaldsstoffer.
Store tøndeførmede svampe - Xestospongia testudinaria.Havsvampe kan have klump- eller krukkeform og mange lever i kolonier, som er forgrenede eller danner uregelmæssige overtræk på klipper og sten. De fleste indeholder et skelet af kalknåle, kiselnåle eller et hornagtigt protein (spongin). De sidstnævnte bruges i tørret tilstand som badesvampe.
Dyrernes ernæring består af organisk stof, der frafiltreres vandet. Filtrationen foregår ved at vandet ledes gennem fine kanaler, som findes overalt i havsvampenes legeme, til særlige filtrationskamre.
Havsvampe forefindes langs næsten alle danske kyster som et hvidt dyr, der oftest bliver skyllet på land sammen med tang, når det er dødt.
Die Schwämme (Porifera, lateinisch porus ‚Pore‘ und ferre ‚tragen‘) bilden einen Tierstamm innerhalb der vielzelligen Tiere (Metazoa). Sie leben allesamt im Wasser und kommen in allen Meeresgewässern der Erde vor. Nur wenige Arten leben im Süßwasser wie etwa ungewöhnlich große (bis mannsgroße) Exemplare im Staffelsee.
Es gibt über 8300 Arten (Stand: 2012)[1] von 2 Millimetern bis über drei Meter Höhe. Die Gestalt der meisten Arten ist abhängig von Ernährung und Milieu. Im Gegensatz zu den Gewebetieren (Eumetazoa) haben Schwämme keine Organe sowie keine Neuronen zur Verarbeitung von Signalen.[2] Sie leben sessil, bevorzugt auf Hartboden, können aber auch Überzüge auf Pflanzen oder Mollusken-Schalen bilden. Der überwiegende Teil der Schwämme ernährt sich durch Filtration.
Bedeutende fossile Schwämme sind die Stromatoporen, die im Paläozoikum (Erdaltertum), hier besonders im Devon, und Mesozoikum (Erdmittelalter) wichtige Riffbildner waren. Diejenige Richtung der speziellen Zoologie, die sich der Erforschung der Schwämme widmet, wird als Spongiologie bezeichnet.
Obwohl Schwämme aus verschiedenen spezialisierten Zellen aufgebaut sind, besitzen sie keine Muskel-, Nerven- und Sinneszellen. Der Schwammkörper kann in die folgenden drei Grundtypen von Zellen gegliedert werden:
Die Pinacocyten bilden die plattenförmige Deckschicht (Pinacoderm) der Schwämme aus. In der Deckschicht liegen die Ostien, kleine Poren, die der Wasseraufnahme dienen und das Wasser über ein Kanalsystem in den zentralen Hohlraum (Gastralraum, auch Spongocoel) führen.
Bei den Choanozyten handelt es sich um Kragengeißelzellen, die durch das Schlagen einer Geißel einen Wasserstrom erzeugen, aus dem sie vor allem über den Mikrovilli-Kragen kleine Nahrungspartikel filtrieren. Kragengeißelzellen verdauen die Nahrung und geben Teile davon an andere Zellen weiter. Wenn diese gefüllt sind, wandeln sie sich in einfache Nährzellen um, dringen in die Mittelschicht und versorgen dort die anderen Zellen. Sie sitzen um innere Hohlräume (Geißelkammern) herum.
Amöbozyten (Amöboidzellen) sind Zellen, die bei den Schwämmen (Porifera) mit ihren beweglichen Scheinfüßchen (amöboid) im Körper herumwandern und z. B. die Nährstoffe verteilen, die sie von den Choanocyten erhalten oder in deren Nähe durch Phagozytose aufnehmen. Auch nehmen sie Botenstoffe auf, geben sie ab und erbringen damit Funktionen, die denen eines primitiven Nervensystems vergleichbar sind.
Die Amöboidzellen können unterschiedlich differenziert sein. Man findet:
Die Amöboidzellen sind in ein kolloidales Gel, eine zellfreie Grundsubstanz, eingelagert. Im Gel bilden die Skleroblasten Skelettelemente, die Schwammnadeln aus.
Die Amöboidzellen, das kolloidale Gel, die Skelettelemente und die Pinacocyten wird als Dermallager (Derma = Haut) zusammengefasst. Die Gesamtheit der Choanocyten bezeichnet man als Gastrallager (gaster, d. h. ‚Magen‘).
Das Skelett besteht aus Skleriten (auch Skleren als Mikro- oder Megaskleren genannt), sogenannten Spicula (lat. sing. spiculum; Pfeil, Nadel), die ein Produkt der Sklerocyten sind und entweder aus Calcit, einer Form von Calciumcarbonat (Kalkschwämme), oder Kieselsäure (Kieselschwämme) bestehen. Die Gestalt der Spicula ist für die Systematik rezenter und fossiler Schwämme von Bedeutung.
Bei den Hornkieselschwämmen (Demospongiae) spielt auch Spongin eine wichtige Rolle.
Skelettreste des Kieselschwammes sind teilweise in den sogenannten Klappersteinen enthalten.
Je nach Ausbildung des Gastralraumes können drei Bautypen unterschieden werden:
Der Stamm Porifera wird in drei oder vier Klassen unterteilt:
Klasse Calcarea (Kalkschwämme). Spicula mit 1, 3 oder 4 Strahlen aus Kalk (Calciumcarbonat), das in Form von Calcit auskristallisiert ist. Calcarea leben im Allgemeinen in flachen Küstengewässern.
Klasse Hexactinellida (Glasschwämme). Ca. 600 Arten. Drei- oder Sechsstrahlige Spicula oder davon ableitbare Nadelformen, die aus amorphem wasserhaltigem Siliziumdioxid (Kieselsäure) aufgebaut sind. Hexactinellida leben im Allgemeinen in größeren Tiefen, zwischen 450 und 900 m.
Klasse Demospongiae (Hornkieselschwämme). Ca. 5000 Arten. Die Spicula aus amorphem wasserhaltigem Siliziumdioxid sind Monoaxone oder Tetraexone, die durch ein Netz von Sponginfasern teilweise oder komplett ersetzt werden können. Die Demospongiae sind die größte und am weitesten verbreitete Gruppe der Porifera. Sie kommen in allen Tiefen vor. Alle kommerziell genutzten Schwämme sind Demospongiae.
Klasse Homoscleromorpha. Ca 120 Arten. Die Klasse Homoscleromorpha wird von manchen Autoren als Unterklasse der Demospongiae angesehen. Mittlerweile gilt sie aufgrund molekularer Daten als klar von diesen abgegrenzt. Sie wird auch als Schwestertaxon zu den Calcarea angesehen.[3]
1970 wurde für eine Gruppe von Schwämmen die Klasse der Sclerospongiae eingerichtet, die aber ab den 90er Jahren meist wieder aufgegeben wurde. Sclerospongiae zeichnen sich durch ein massives Skelett aus Calciumcarbonat (Aragonit oder Calcit) aus, das nur von einer dünnen Schicht lebenden Gewebes überzogen ist, das Spicula aus Kieselsäure oder auch Sponginfasern enthalten kann. Die Arten der Sclerospongiae wurden den Demospongiae und Calcarea zugeordnet.
Archaeocyten, Amöbocyten, Choanocyten und auch Pinacocyten nehmen die im Wasser enthaltenen Nahrungspartikel durch Phagozytose auf. Sie ernähren sich durch Einstrudeln von Wasser, aus dem sie Nahrungspartikel herausfiltern. Die Kragengeißelzellen erzeugen durch das Schlagen der Geißeln im inneren Hohlraum einen Wasserstrom (wo die Nährstoffe aufgenommen werden). Das Wasser tritt durch die kleinen Einstromöffnungen, Ostia, ein und gelangt durch Kanäle in den inneren Hohlraum Gastralraum. Durch eine an der Oberseite der Tiere gelegene Pore, das Osculum, tritt das Wasser wieder aus.
Für Asbestopluma hypogea (Cladorhizidae) wurde eine karnivore Ernährung beschrieben. Der nährstoffarme Tiefseehöhlen bewohnende Schwamm hat sein Choanocyten-System verloren und fängt kleine Krebstiere mit Filamenten, die mit haken-ähnlichen Spicula besetzt sind. Die Beute wird dann von Amöbocyten verdaut.[4]
Bisher waren 3 Arten vor Australien als fleischfressend bekannt. Vor der Ostküste Australiens wurden 2017 bei einer Tiefseeexpedition von Forschern des Queensland Museums mit Wissenschaftlern der Ludwig-Maximilians-Universität München überwiegend in einer Tiefe von 2000 bis 4000 m 17 weitere neue fleischfressende Schwammarten entdeckt und im Mai 2020 in Zootaxa beschrieben.[5]
Trotz ihres einfachen zellulären Aufbaus ist die Physiologie der Schwämme komplexer, als lange Zeit angenommen. Schwämme sind in der Lage, Licht, mechanische Reize, Wasserströmungen und Sedimentablagerungen wahrzunehmen und aktiv darauf zu reagieren. Nicht nur ihre Larven, sondern auch Adulti einiger Arten sind zu (wenn auch langsamer) aktiver Fortbewegung in der Lage. Bei zahlreichen Arten wurde die Fähigkeit zu wellenartiger Kontraktion und anschließender Wiederausdehnung beobachtet, was vermutlich den Wasseraustausch im inneren Hohlraumsystem effizienter gestaltet. Die Bewegungen von Schwämmen gehen auf organisierte Bündel von Aktinfilamenten in bestimmten Pinacozyten zurück.[6] Signalweiterleitung im Gewebe erfolgt sowohl chemisch als auch durch elektrische Aktionspotenziale (bisher nur bei einer Art sicher nachgewiesen). Bei Schwämmen sind zahlreiche Moleküle nachgewiesen, die bei den Eumetazoa als Neurotransmitter dienen wie Adrenalin, Noradrenalin und Serotonin. Obwohl also weder spezialisierte Nervenzellen noch Sinneszellen oder echte Muskelzellen vorzukommen scheinen, können Schwämme zahlreiche Funktionen dieser Zelltypen auf ähnliche Art und Weise wie bei den höheren Vielzellern ausführen.[7]
Schwämme sind getrenntgeschlechtlich oder Zwitter, die sich geschlechtlich oder ungeschlechtlich vermehren können. Spermien entstehen in der Regel aus Choanocyten und Eizellen aus großen Archaeocyten. Bei der asexuellen Vermehrung kommt es zu einer Abschnürung von Zellverbänden an der Körperoberfläche, man spricht hier von Knospung, oder einem Verbleib der Zellverbände und somit einer Koloniebildung. Bei der sexuellen Vermehrung gibt es keine Geschlechtsorgane im eigentlichen Sinne. Die Spermien werden, nachdem sie ins Wasser abgesetzt wurden, von benachbarten Schwämmen in die Kragengeißelkammern eingestrudelt, von wo aus sie in das Mesohyl zu einer Eizelle transportiert werden. Aus der Eizelle entwickelt sich eine Larve, wobei verschiedene Larven-Typen vorkommen.
Die Larve der Kalkschwämme und der Homoscleromorpha (einer Unterklasse der Hornkieselschwämme) ist beispielsweise eine freischwimmende Blastula, die sich mit der Urmundregion festheftet und gastruliert.
Ist die Larve in einen vorderen, begeißelten Teil (späteres Entoderm) und einen unbegeißelten Teil (späteres Ektoderm) differenziert, spricht man von einer Parenchymula-Larve. Diese ähnelt der Planula der Nesseltiere (Cnidaria), unterscheidet sich jedoch von dieser dadurch, dass sie sich mit dem oralen Pol festsetzt und das Innengewebe im Gegensatz zur Planula die Außenschicht bildet.
Schwämme können ein sehr hohes Alter erreichen, beispielsweise ist der älteste bekannte noch lebende Schwamm der Art Anoxycalyx joubini mindestens 10.000 Jahre alt und zählt somit zu den ältesten Lebewesen unseres Planeten. Er lebt im Südpolarmeer und wurde dort mehrmals von Wissenschaftlern untersucht, die sein Alter anhand seines – sehr geringen – Sauerstoffverbrauchs ermittelt haben: Je weniger Sauerstoff ein Tier in Bezug auf seine Körpergröße benötigt, desto geringer sein Wachstum und umso älter ist es.
Viele limnische Schwämme haben die Fähigkeit, Überdauerungsstadien, sogenannte Gemmulae (Gemmula = kleine Knospe, auch Hibernakel), zu bilden. Diese bestehen aus dikaryonten (zweikernigen) Archaeocyten, welche von einer Schicht aus Spongin und besonderen Nadeln (Spicula) umhüllt werden. Es kommt aber auch im einfachsten Fall zur Bildung von Restkörpern (Reduktien). Auslöser für die Entwicklung dieser Dauerstadien sind schlechte Umweltbedingungen, wie zum Beispiel Nährstoffmangel, oder auch im Besonderen bei Süßwasserschwämmen der Wechsel der Jahreszeiten.
Die Skelette der Gruppe der Hornschwämme (Dictyoceratida) sind frei von Spicula (Nadeln) und bestehen aus einem Geflecht flexibler Sponginfasern. Durch einen Prozess, den man als Mazeration bezeichnet, wird das Zellmaterial aufgelöst und ausgespült. Das so gewonnene Sponginskelett eignet sich durch seine Saugfähigkeit sehr gut als Gebrauchsschwamm (Badeschwamm). Der künstlich hergestellte Reinigungsschwamm leitet seine Bezeichnung auf Grund seiner Eigenschaften und seiner Struktur von den Schwämmen ab.
Des Weiteren werden Schwämme heutzutage in Aquakulturen gezüchtet, um verschiedene chemische Substanzen aus ihnen zu gewinnen, die vor allem auch in der Medizin Anwendung finden.
Die Schwämme (Porifera, lateinisch porus ‚Pore‘ und ferre ‚tragen‘) bilden einen Tierstamm innerhalb der vielzelligen Tiere (Metazoa). Sie leben allesamt im Wasser und kommen in allen Meeresgewässern der Erde vor. Nur wenige Arten leben im Süßwasser wie etwa ungewöhnlich große (bis mannsgroße) Exemplare im Staffelsee.
Es gibt über 8300 Arten (Stand: 2012) von 2 Millimetern bis über drei Meter Höhe. Die Gestalt der meisten Arten ist abhängig von Ernährung und Milieu. Im Gegensatz zu den Gewebetieren (Eumetazoa) haben Schwämme keine Organe sowie keine Neuronen zur Verarbeitung von Signalen. Sie leben sessil, bevorzugt auf Hartboden, können aber auch Überzüge auf Pflanzen oder Mollusken-Schalen bilden. Der überwiegende Teil der Schwämme ernährt sich durch Filtration.
Bedeutende fossile Schwämme sind die Stromatoporen, die im Paläozoikum (Erdaltertum), hier besonders im Devon, und Mesozoikum (Erdmittelalter) wichtige Riffbildner waren. Diejenige Richtung der speziellen Zoologie, die sich der Erforschung der Schwämme widmet, wird als Spongiologie bezeichnet.
Mga espongha, ang mga miyembro ng philum Porifera ay isang basal Metazoa clade bilang kapatid na babae ng Diploblast. Ang mga ito ay multiselular na organismo na may mga katawan na puno ng mga pores at mga kanal na nagpapahintulot sa tubig na magpakalat sa pamamagitan ng mga ito, na binubuo ng jelly-like mesohyl na sandwiched sa pagitan ng dalawang manipis na layer ng mga selula.
Ang lathalaing ito ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Hái-mî sī chi̍t lūi tōng-bu̍t, Latin hō-miâ Porifera, hun-lūi-ha̍k siōng sī chi̍t-ê mn̂g, in-ê sin-thé ū khang kap kóng, chúi ē-sài ti̍t-chiap lâu kòe thé-lāi.
Las espongas constituisson l’embrancament (versemblablament parafiletic) dels Esponguiaris e son d'animals sens sistèma nerviós ni tube digestiu. Son còrs es format pas que per dos jaces de cellulas (ectodèrma e endodèrma).
Ta faastguinyn, thoagyn ny marrey, ny Porifera, nyn phylum ‘sy reeriaght Animalia. Ta thoagyn cummal ‘syn ushtey, as t’ad ry-akin ayns dagh mooir y teihll. Cha nel agh beggan thoagyn cummal ayns ushtey millish.
Ta ny smoo na 7500 dooieyn ayn, eddyr beggan millimeadaryn as tree meadaryn ‘syn yrjid. Ta cummey as mooadys y thoag croghey er beaghey as çhymyllaght. Er y fa nagh vel organeyn erbee ec thoagyn, cha nel ad casley rish y chooid elley jeh Animalia. Ny yei shen, ta killaghyn oc currit da obbyr er lheh. Cha nel coryssyn neayrag, lheieagh ny cuishlagh oc. Ta thoagyn soit, er y thalloo son y chooid smoo, agh ny keayrtyn, er lossreeyn ny eeastyn shliggagh. Dy cadjin, ta thoagyn goaill bee liorish shollaney; t’ad sheelaghey ushtey trooid nyn gorpyn. Ta beggan jeu nyn eederyn foalley, as beggan elley, ta mynvioee oc as adsyn co-haaghey sollysh son y ghaa.
Porifera iku asalé saka tembung porus kang duwé arti bolongan cilik lan ferre kang tegesé duwé. Porifera iku kéwan kang duwé bolongan-bolongan cilik utawa kéwan kang duwé pori-pori. Porifera duwé saluran banyu kang ngatur sirkulasi banyu ing awaké. Rupané kéwan saka jinis iki rupa-rupa ana kang kaya piala, terompet, lan ana kang akèh pangé kaya tuwuhan.[1] Awaké némpél ing dhasar banyu, ana kang ana warnané lan uga ana kang ora duwé warna.[1] Porifera ora duwé organ pencernaan, sistem saraf, lan sistem perédharan getih.[1] Sistem réprodhuksiné ana loro ya iku séksual lan aséksual.[2] Lapisan kang nyusun awak Porifera saka jaba mara jero ya iku:
Porifera iku asalé saka tembung porus kang duwé arti bolongan cilik lan ferre kang tegesé duwé. Porifera iku kéwan kang duwé bolongan-bolongan cilik utawa kéwan kang duwé pori-pori. Porifera duwé saluran banyu kang ngatur sirkulasi banyu ing awaké. Rupané kéwan saka jinis iki rupa-rupa ana kang kaya piala, terompet, lan ana kang akèh pangé kaya tuwuhan. Awaké némpél ing dhasar banyu, ana kang ana warnané lan uga ana kang ora duwé warna. Porifera ora duwé organ pencernaan, sistem saraf, lan sistem perédharan getih. Sistem réprodhuksiné ana loro ya iku séksual lan aséksual. Lapisan kang nyusun awak Porifera saka jaba mara jero ya iku:
Epidhérmis utawa lapisan kang paling jaba. Lapisan iki disusun saka pinakosit (sél epitelium pipih). Mesoglea(gelatin) lapisan iki dadi lapisan kanggo watesé sél epidhérmis lan lapisan éndhodhérmis. Lapisan iki dibagi manèh dadi loro, ya iku: sél-sél ameboid, fungsiné sél iki kanggo ngangkud zat panganan lan zat luwihan metabolisme saka sél kang siji mara sel liyané sel skleroblas, fungsiné kanggo gawé spikula. Spikula iku ri kang fungsiné kanggo nguataké sel dhinhing kang amoh. Spikula rupané rupa-rupa kang komposisiné saka zat kapur, zat kersik, lan ana uga spongin kang saka protéin. Éndhodhérmis utawa lapisan jero, lapisan iki saka koanosit kang duwé flagela lan fungsiné kanggo mencerna panganan.Las espongas constituisson l’embrancament (versemblablament parafiletic) dels Esponguiaris e son d'animals sens sistèma nerviós ni tube digestiu. Son còrs es format pas que per dos jaces de cellulas (ectodèrma e endodèrma).
Membrana extèrna o ectodèrma : las cellulas epidermicas que compausan l’exodèrma son apeladas pinacocits e de porocits que son de cellulas cròias permetent lo passatge de l'aiga de vèrs l'interior de l'esponga. Membrana intèrna o endodèrma : es formada de cellulas de coleretas constituidas de choanocits. Aquestas cellulas son tanben flagelladas per assegurar una circulacion d’aiga e una retencion de noiridura. Paret d'espongas (20 m de pregondor) (Croàcia) Portal de la zoologiaTa faastguinyn, thoagyn ny marrey, ny Porifera, nyn phylum ‘sy reeriaght Animalia. Ta thoagyn cummal ‘syn ushtey, as t’ad ry-akin ayns dagh mooir y teihll. Cha nel agh beggan thoagyn cummal ayns ushtey millish.
Ta ny smoo na 7500 dooieyn ayn, eddyr beggan millimeadaryn as tree meadaryn ‘syn yrjid. Ta cummey as mooadys y thoag croghey er beaghey as çhymyllaght. Er y fa nagh vel organeyn erbee ec thoagyn, cha nel ad casley rish y chooid elley jeh Animalia. Ny yei shen, ta killaghyn oc currit da obbyr er lheh. Cha nel coryssyn neayrag, lheieagh ny cuishlagh oc. Ta thoagyn soit, er y thalloo son y chooid smoo, agh ny keayrtyn, er lossreeyn ny eeastyn shliggagh. Dy cadjin, ta thoagyn goaill bee liorish shollaney; t’ad sheelaghey ushtey trooid nyn gorpyn. Ta beggan jeu nyn eederyn foalley, as beggan elley, ta mynvioee oc as adsyn co-haaghey sollysh son y ghaa.
Sponjes, la membros de la filo Porifero ("por porta") es un clado basal de animales e la sore la plu prosima de la diploblastos. Los es organismes multiselulal cual ave corpos plen de pores e canales cual permete ce acua sirculi tra los, composada de mesohil, un materia jelatin, entre du stratos magre de selulas.
Sponjes ave selulas nonspesialida cual pote muta a otra tipos e cual migra comun entre la stratos e la mesohil en la prosede. Sponjes no ave sistemes de nervos, dijesta, o sirculi. En loca, la plu depende de la manteni de un flue constante de acua tra sua corpos per oteni nuri e oxijen e per desprende dejeta. Sponjes ia es la ramo prima cual diverje de la arbor de evolui de la antesedente comun de tota animales, e donce los pte es videda como la sores de tota otra animales.
Puqyala (Porifera) nisqakunaqa ancha sikllalla, llamp'u, t'uqusapa, mana kuyuq, yakupi kawsaq, ch'ulla kawsaykuqkunata muyurispa mikhuq, mana chiqap kawsaykuq tantalliyuq uywakunam.
D'Schwämm (Porifera) sinn e Stamm bannent dem Déiereräich. Et gëtt ëm déi 5.000 bekannt Aarten.
D'Schwämm si primitiv Déieren, déi spezialiséiert Zellen, awer keng Organer hunn. Duerch déi baussent Zellschicht, hir Poren, stréimt d'Waasser mat der Nahrung, vun Zellen transportéiert duerch d'Déier a verléisst de Kierper duerch eng Ëffnung erëm.
Schwämm sinn einfach villzelleg Déieren ouni richtegt Gewief, déi hir Nahrung aus dem Waasser filteren.
D'Schwämm (Porifera) sinn e Stamm bannent dem Déiereräich. Et gëtt ëm déi 5.000 bekannt Aarten.
Sfungjerët janë gjallesa shumëqelizore me ndërtim të thjeshtë. Ato jetojnë në ambiente me ujë (në ujërat e deteve,liqeneve dhe lumenjëve) të përforcuara për substrat. Përfaqsues të sfungjerëve e marrim sfungjerin e zakonshëm, i cili është banor i përhershëm i Detit Adriatik.
Trupi i sfungjerit të zakonshëm është në formë të një qeske me grykë lart,jeton në koloni. Trupi i tij është i përbërë prej dy shtresave nga e jashtmja dhe e brendshmja. Në shtresën e jashtme ndodhen qeliza në formë pak a shumë të shtypura,ndërsa në shtresën e brendshme janë të pranishme qelizat e pajisura me nga një kamxhik.
Në sipërfaqe të trupit të sfungjerit ndodhen vrima të shumta, të cilat me anë të kanaleve lidhen me zgavrën e trupit.Së bashku me ujin futen edhe grimcat e vogla të ushqimit, me të cilat ai ushqehet. Uji pas qarkullimit nëpër trup del nga vrima që ndodhet në majë të trupit. Sfungjerin e zakonshëm e karakterizon edhe procesi i ripërtëritjes. Sfungjeri i zakonshëm shumohet me anë të bulave. Por ato shumohen edhe në mënyrë seksuale.
Sfungjerët janë shtazë shumëqelizore më primitive, të cilat kanë origjinë prej shtazëve njëqelizore-kamxhikorëve. Këtë tregon edhe fakti se në trupin e sfungjerëve ka qeliza me kamxhikë.
Sifongo-bahari ni wanyama sahili wa maji (bahari na baridi) katika faila Porifera (maana: walio na vinyweleo) ambao wamekazika chini, ijapokuwa spishi chache zinaweza kwenda kwa mbio wa mm 1-4 kwa siku. Spishi nyingi sana zina umbo wa yai, bonge au bomba. Kuna kipenyo kikubwa kiasi juu yao (osculum au kidomo) na vinyweleo vidogo vingi (ostia) kila sehemu ya mwili.
Mwili wa sifongo ni ukuta wa seli tu ambao unazunguka uwazi wa katikati. Ukuta huu umeumbwa kwa tabaka la kolajini (collagen) au mesohili (mesohyl) lililofunikwa na seli nje na ndani. Hata vinyweleo vimezungukwa na seli zinazoitwa porositi (porocytes). Seli zenye kijeledi (flagellum), ambazo huitwa koanositi (choanocytes), zisukuma maji kuelekea osculum na maji mengine yaingia kupitia ostia. Chembe za kulika zilizomo majini ziliwa kwa phagocytosis.
Wasomaji wanaombwa kuchangia mawazo yao kwenye ukurasa wa majadiliano ya makala.
Kamusi za Kiswahili hazina jina kwa mnyama huyu au wanyama hawa.
Sifongo-bahari ni wanyama sahili wa maji (bahari na baridi) katika faila Porifera (maana: walio na vinyweleo) ambao wamekazika chini, ijapokuwa spishi chache zinaweza kwenda kwa mbio wa mm 1-4 kwa siku. Spishi nyingi sana zina umbo wa yai, bonge au bomba. Kuna kipenyo kikubwa kiasi juu yao (osculum au kidomo) na vinyweleo vidogo vingi (ostia) kila sehemu ya mwili.
Mwili wa sifongo ni ukuta wa seli tu ambao unazunguka uwazi wa katikati. Ukuta huu umeumbwa kwa tabaka la kolajini (collagen) au mesohili (mesohyl) lililofunikwa na seli nje na ndani. Hata vinyweleo vimezungukwa na seli zinazoitwa porositi (porocytes). Seli zenye kijeledi (flagellum), ambazo huitwa koanositi (choanocytes), zisukuma maji kuelekea osculum na maji mengine yaingia kupitia ostia. Chembe za kulika zilizomo majini ziliwa kwa phagocytosis.
De spoensn (porifera), (Latyn: porus, porie, en ferre, droagn), zyn e stamme van primitieve, mêercellige bêestn die under nie kunn vôortbeweegn. Ze leevn in 't woater en ze zettn under vaste ip de bodem. De mêeste leevn in zêen en oceoann, toet ip 8,5 kilometer diepe, moa der zyn ook zoetwoaterspoensn. Ze vangn under eetn deur woater te filtreern. Z' èn gin aparte orgoann, spiern of zenuwn. Der zyn e goeie 8400 sôortn bekend, en regelmoatig wordn der nieuwe sôortn beschreevn. Spoensn zyn van d' oudste bekende bêestn. Fossieln dateern van 't Precambrium.
Spoensn èn e simpeln bouw. Ze bestoan uut e buuze, woavan dat er êen ende vastegezet is ip de bodem. 't Boovnste ende van de buuze is oopn en wordt osculum genoemd. Vanbinn ist er een holte, 't spongocoel. De buuze èt e skelet die mêestal ipgebouwd is uut skeletnoaldn (spicula). Deur de wand van de buuze wordt woater noa binn gezoogn en via de boovnkant, 't osculum, komt 't were noa buutn.
Spoensn èn mor e poar sôortn celln:
In zekere zin kan e spoense ook anzien wordn lyk e kolonie van celln en nie lyk een individu. Os de celln van e spoense byvoorbeeld deur e mixer g'hoald wordn, goan de celln mekoar weere ipzoekn en e spoense vormn.
Spoensn èn e grôot regeneroasjevermeugn. Iedere celle èt de meugelykheid van uut te groein toet e nieuwe spoense. An de buutnkant van de spoense kunn knoppn wordn gevormd, die losloatn of ofbreekn en ton uutgroein toet e nieuwe spoense. An de binnkant van de spoense kunn gemmulae oentwikkeln. E gemmula bevat vele kroagcelln (choanocytn) en is omgeevn deur skeletnoaldn. Ze kunn uutdroogienge en bevriezienge overleevn. Ze kommn geweunlyk vry os de spoense dôodgoat en by gunstige omstandigheedn goan z' oopn en vormn nieuwe exemploarn.
Spoensn zyn mêestal hermafrodiet (twêeslachtig), of wisselnd mannelyk en vrouwelyk. Vôortplantiengcelln kunn oentstoan uut al de sôortn celln, moa spermacelln oentstoan mêestal uut kroagcelln en eicelln uut archeocytn. De spermacelln kommn de vrouwelyke spoense binn met de woaterstroom deur de buuze van de spoense. Bevruchte eicelln oentwikkeln under toet vryzwemmnde larvn. In sommigte gevalln bluuft de larve e tyd in de moederspoense. Uutendelyk vestign de larvn under ip de bodem en groein uut toet e nieuwe spoense.
Volgns World Register of Marine Species (1 moarte 2016) zyn der vier klassn spoensn die nog in leevn zyn:
Uutgestorvn:
De spoensn (porifera), (Latyn: porus, porie, en ferre, droagn), zyn e stamme van primitieve, mêercellige bêestn die under nie kunn vôortbeweegn. Ze leevn in 't woater en ze zettn under vaste ip de bodem. De mêeste leevn in zêen en oceoann, toet ip 8,5 kilometer diepe, moa der zyn ook zoetwoaterspoensn. Ze vangn under eetn deur woater te filtreern. Z' èn gin aparte orgoann, spiern of zenuwn. Der zyn e goeie 8400 sôortn bekend, en regelmoatig wordn der nieuwe sôortn beschreevn. Spoensn zyn van d' oudste bekende bêestn. Fossieln dateern van 't Precambrium.
Videz anke Sponjo (homonimo)
Sponjo esas animalo (preske celuli-kolonio) di brancho Porifera.
Esas primitiva maxim simpla, nemovinta, precipua marala, nutriva per filtrado.
Spoonze (Porifera (Grant in Todd 1836)) zien 'ne stam vaan in zie levende bieste, en same mèt de Plakbieskes (Placozoa) eine vaan de twie stamme oet 't oonderriek vaan de Spoonsechtege (Spongiformes). Ze hure tot de primitiefste diere die 't gief en bestoon al väöl hoonderde mieljoene jaore. Ze versjèlle (mèt de Placozoa) vaan aander bieste doortot ze gein (of koelek) orgaone höbbe en veur hun metabolisme aofhenkelek zien vaan 'ne constante waterluip door ze heer. Ouch misse ze symmetrie. Nao de inziechte vaan modern biologe zien de Spoonze parafyletisch; ze deile geine veurawwer dee aander bieste neet höbbe en cladistisch gezeen weure ze daorum negatief geformuleerd: alle levende bieste die gein Placozoa of Eumetazoa zien. Op groond vaan de moleculair klok en de veurvaajerpositie die de spoonze in de cladistiek bekleie, maag me aonnumme tot ze al in groete deile vaan 't Neoproterozoïcum höbbe bestande; fossiele zien evels, wie mèt zoeväöl aander ziebieste, pas mèt zekerheid bekind oet 't Cambrium.
Tot veur kort woorte de spoonze verdeild in drei klasse. De ajdste, entans de klas die ziech es ierste aofspleet vaan alle aander bieste (inclusief, dus, de aander spoonze), zien de Glasspoonze (Hexactinellida). Daoneve gief 't de bekindste gróp vaan spoonze, Kiezelspoonze (Demospongiae), die ouch wel gewoen spoonze weure geneump. 't Kortste bij de neet-spoonze stoon, genetisch gezien, de Kalkspoonze (Calcarea). Sinds kort oondersjeit me ouch nog 'n veerde klas, de Homoscleromorpha, die vreuger tot de kiezelspoonze woorte gerekend meh dao genetisch al te sterk vaan versjèlle: ze blieke nog korter bij de Metazoa te stoon en de kalkspoonze mote dus fyletisch tösse kiezelspoonze en de Homoscleromorpha weure ingezat.
Umtot dees klasse al väöl hoonderde mieljoene jaore bestoon, is de variatie in 't genotyp enorm. 't Fenotyp vaan al dees bieste liekent evels mier opein; dit is de oerzaak devaan tot biologe ze nog ummer bijein in ei riek zètte.
Totnogtouw zien zoe'n 9000 soorte spoonze besjreve.
Spoonze höbbe gein echte orgaone, meh wel gespecialiseerde celle. De belaankriekste celle zien de choanocyte. Dao-aon zitte conische of cilindrische zuimkes mèt dao-in flagella (lètterlek 'smikskes'). De constant bewegende flagella make tot 't water door de spoons zie lief kin stuime. Dit kump trin door de pories, die nao 't binneste vaan de spoons leide. Dit binneste is hool, en gevöld neet mèt celle meh mèt mesohyl, e gelei-echteg spöl wat veural oet collageen besteit. De pories kinne weure aofgeslote door porocyte, celle die binnenin de spoons e läögskes euver 't mesohyl vörme. In dit mesohyl nump de spoons häöre zuurstof op en verteert ze de bacterië of 't organisch aofval wat nao binne löp. Ouch kin via de pories 't aofval (verteerd ete en koledioxied) weer nao boete weure gepoomp. De spoons heet nog 'n aander typ hoofcelle: de pinacocyte, e soort dèkplaote vaan 't mesohyl. Dees celle höbbe gein flagella, meh zien wel in staot um groeter stökskes ete, die neet in de pories passe, te vertere.
In 't mesohyl zitte nog aander celle, die dao vrij doorheer bewege en hun eige functies höbbe. Zoe gief 't de amoebe-echtege lofocyte, die collageen aofsjeie, en de collencyte, die 'tzelfde doen. Rabdifeer celle sjeie polysaccharide (sókkers) oet. Spoonze kinne ziech geslachtelek voortplante en höbbe daoveur daan ouch eicelle en/of zaodcelle, in dit geval oöcyte en spermatocyte geneump. De sclerocyte sjeie de hel, mineraolege spiculae ('spengskes') aof, die e soort primitief inwendeg gereemsel make. Bij de kiezelspoonze gief 't ouch spongocyte; de make e speciaol collageen aon wat transformeert in 't tej spongine, de stof die de bekinde spoonze hun kinmerkende textuur gief. De myocyte zien 't kortste wat 'n spoons bij e spier- of nervestèlsel kin koume: heimèt kinne deile vaan de spoons weure samegeduid. 'Grijs celle' dene veur 't immuunsysstem. Archaeocyte zien oonoontwikkelde, totipotente celle, die dus nog in eder aander typ kinne transformere.
De glasspoonze, die ziech wie gezag es ierste vaan de aander spoonze aofsjeide, völle dit groondplan op 'n gans eige meneer in. Hun spiculae houpe ziech mikado-echteg op; tösse dit raamwerk zit 't weik weefsel. De mieste celle zien aoneingekloonterd tot e syncytium, wat me deils es e groet aontal symbiotische celle, deils es ein cel mèt mierder celkerne moot zien. De choanocyte zien ouch tot syncytia aoneingekloonterd, die bolvörmeg zien en in dees hooltes de veujingsstoffe vaange. Door dit alles is 't mesohyl neet zoe nujeg; ofwel oontbrik 't gans, ofwel is 't minimaol.
Ouch de aander drei klasse versjèlle oonderein in bouw. Samegevat kump dit hei-op neer:
Allewel tot Spoonze en Radiata (kwalle en verwante) allebei sumpel, weike organismes mèt e paar elementair specialismes zien, tuine wezeleke versjèlle aon wiezier de twie gróppe oeterein ligke. De Radiata stoon evolutionair korter bij us, umtot ze, in de primitiefste meugeleke vörm, e paar vaan de kinmerke deile die hoeger bieste vaan lieger bieste oondersjeie.
Spoonze leve in alle wereldzieë, vaan de pole tot de trope, meh ze prifferere stèl waters umtot de sediminte die golve in 'ne störm losmake, hun pories zouwe blokkere. Kiezelspoonze zien 't mies wendbaar en universeel: ze leve vaan kort oonder de oppervlaakde tot deep in trogke. Ouch in zeut of brak water koume ze veur, wat veur aander soorte neet gelt. Glasspoonze vint me allein in de deepzie, kalkspoonze zjus weer allein op 't continentaol plat. De spoonze versjèlle ouch in d'n oondergroond boe ze op greuje: glasspoonze zeuke sediminte op, kalkspoonze gedije op hel bojems. Ouch hei-in zie de kiezelspoonze weer de flexibelste: ze kinne op edere ziebojem veurkoume.
Spoonze kinne zoewel póppe es ziech aseksueel voortplante. De mieste spoonze zien hermafrodiet en make in 't mesohyl zoewel eicelle es zaodcelle (oöcyte en spermatocyte; zuug bove) aon. De oöcyte oontstoon spontaon oet archaeocyte, spermatocyte evels weure door choanocyte gemaak. 't Sperma weurt tenao in wolke oetgestote; zoe gaw es 'n spermatocyt 'n aander spoons vaan dezelfde soort vint, zörg dees tot de celle in 't mesohyl weure opgenome en nao de oöcyte weure gebrach. Nao de bevröchting greuje de embryo's nog eve in 't inwendege, boenao ze de spoons verlaote. De larve zitte nog neet direk aon 'nen oondergroond vas en kinne ziech, aanders es de volwasse spoonze, vrij door de zie bewege mèt hun flagellae.
Aseksueel voortplanting kin op drei versjèllende menere. De sumpelste maneer is door aofrieting vaan stökker spoons. Dit gebäört beveurbeeld in störm. Es 't fragmint op ziech mer genóg versjèllende celle bevat (choanocyte, pinacocyte en archaeocyte), kin dit weer 'n gans nui spoons weure en zal 't bies ziech aon 'ne stein vaszètte. E paar soorte plante ziech voort mèt knópvörming: 'n excentrisch, sterk gegreujd deil vaan de spoons brik wie 'ne stek vaan 't mojerbies aof en maak ziech later vas aon de groond. De daarde meneer is de productie vaan gemmulae ('edelsteinekes'): hel kerne in 't weik spoonzelief. Wienie de res vaan de spoons störf door oongunstege umsten (te hoeg of lieg temperatuur, oetdruging, te hoeg zaajtgehalte), blijf dit kernke dèks laank intak en kump 't tot leve wienie de umstendeghede weer normaal zien. Veural zeutwaterspoonze doen dat.
De levesdoor vaan spoonze versjèlt sterk vaan soort tot soort: in gemaotegde regione leve ze dèks mer e paar jaor, in tropisch gebeed en mesjien ouch in de deepzie gief 't soorte die wel 200 jaor aajd weure. Ein spoons is bekind die mer 0,2 mm per jaor greujt; umtot vaan häör 'n exemplaar vaan 'ne meter groet is gevoonde, moot dit bies, moch 't greujtempo constant zien, wel 5000 jaor aajd zien. De geslachsriepheid versjèlt al eve sterk: sommege soorte bereike die nao e paar weke, aandere pas nao väöl jaore.
Volwasse spoonze kinne neet loupe of zwumme en zien daorum in theorie 'ne gemekeleke proej veur versjèllende waterbieste, wie vèsse, sjaoldiere en ziestare. Spoonze mote ziech daorum were wie plaante: mèt stekele - de spiculae - en vergif. Dat vergif hölp ouch tege aander sedentair ziebieste (beveurbeeld mosbieskes en mantelbieste) die ziech in de buurt vaan 'n spoons wèlle vestege. Dit maak de spoonze zier effectief in de competitie um ruimte. Bij sommege soorte kin dit vergif ouch veur sterke hoedirritatie bij lui zörge. Glasspoonze höbbe dees vergifte neet, umtot ze deep in zie leve, boe jegers neet zoe alumtegewäördeg zien.
Allein de Spoonsvlege, 'n femilie vaan nètvleugelege insekte, zien ech gespecialiseerd in 't ete vaan spoonze.
Kiezelspoonze zien sinds iewe door de mins gebruuk veur versjèllende doele, boebij de wunseleke eigesjap vaan 't voch vashawwe en 't weik oppervlaak ze gesjik maak veur versjèllende doele. 't Geit daan um spoonze vaan de geslachte Spongia en Hippospongia, die gein spiculae höbbe. In 't recint verleie zien spoonze veural gebruuk es pótsgerei, bij 't baoje en es verfspreier bij 't sjèldere. Umtot spoonze evels neet al te hel greuje, leide dit midde twintegsten iew tot euverbevèssing, wat hun wijer bestoon in gevaor brach. Sindsdeen zien keukespoonze veural synthetisch. Veur de aander doele weurt speciaole aquacultuur gebruuk, boe-in spoonze speciaol veur minselek gebruuk weure gekweek.
Neve de mins heet me ouch d'n toemeleer spoonze es werktuig zien gebruke. Um perceis te zien: sommege vruiwkes in Shark Bay (Wes-Australië) doen ze um hunne snoets, allezeleve um ziech bij 't foeragere te besjerme. Door de beperkde verbreiing vaan dit gebruuk dinke gelierde tot 't hei um 'n recinte oetvinding geit.
Dit artikel is gebaseerd op, meh neet vertaold oet, 't corresponderend Ingelstaoleg artikel, en wel in dees versie; zuug dao veur oteurs en rifferenties.
Spoonze (Porifera (Grant in Todd 1836)) zien 'ne stam vaan in zie levende bieste, en same mèt de Plakbieskes (Placozoa) eine vaan de twie stamme oet 't oonderriek vaan de Spoonsechtege (Spongiformes). Ze hure tot de primitiefste diere die 't gief en bestoon al väöl hoonderde mieljoene jaore. Ze versjèlle (mèt de Placozoa) vaan aander bieste doortot ze gein (of koelek) orgaone höbbe en veur hun metabolisme aofhenkelek zien vaan 'ne constante waterluip door ze heer. Ouch misse ze symmetrie. Nao de inziechte vaan modern biologe zien de Spoonze parafyletisch; ze deile geine veurawwer dee aander bieste neet höbbe en cladistisch gezeen weure ze daorum negatief geformuleerd: alle levende bieste die gein Placozoa of Eumetazoa zien. Op groond vaan de moleculair klok en de veurvaajerpositie die de spoonze in de cladistiek bekleie, maag me aonnumme tot ze al in groete deile vaan 't Neoproterozoïcum höbbe bestande; fossiele zien evels, wie mèt zoeväöl aander ziebieste, pas mèt zekerheid bekind oet 't Cambrium.
Porifera – spužve ili sunđeri – su vodeni organizni dimenzija od 1 cm do 1m. Žive u moru osim jedne porodice (Spongilidae) koja živi u vodama na kopnu. Ovo su najjednostavnije metazoea. Ćelije im ne mogu funkcionisati samostalno već samo usaglašeno iako se mogu iskidati i da od svakog iskidanog dijela nastane nova jedinka. Zbog ove osobine smatraju se jednostavnim metazoama. Tijelo im je specifično građeno. Pričvršćeni su za podlogu i hrane se pasivno. Mlade jedinke žive samostalno, pupaju i tako nastaju kolonije. Najprimitivnije vrste su i najsitnije vrste Rast i oblik spužve uslovljeni su prirodnom podloge za koju se spužva prihvata i brzinom strujanja vode i talasima.[1][2]
U spužvu voda ulazi kroz pore koje su raspoređene od spoljašnje do unutrašnje površine. Protok vode održavaju pokreti bičeva ćelija hoanocita. One propuštaju hranljive materije iz vode do ameboidnih ćelija koje ih sprovode do svih dijelova spužve. Hrane se živim i mrtvim organizmima suspendovanim u vodi. To su sitni planktonski organizmi, dijatomeje, bakterije, rastvorene organske materije, tjelešca simbiotskih organizama ili produkti njihove aktivnosti. Mnogi raci, kolutičavci, larve insekata i druge životinje služe spužvama kao zaklon. Strujanje vode snabdjeva spužvu kiseonikom i uklanja otpatke i ugljen dioksid
Većina spužvi je amoniotelična. Stvara razgradnjom azotne spojeve u obliku amonijaka, kao produkt ekskretorne djelatnosti. Osim amonijaka mogu se u malim količinama ustanoviti i mokrača i mokraćna kiselina.
Djelomično su dvopolni, a djelomično razdvojenih polova (gonohoristi).
Polne ćelije nastaju od posebno ameboidnih ćelija. Jedinka stvara jajne ćelije i spermatozoide, tj. oni su hermafroditi . Zrele spermatozoide izbacuju napolje kroz oskulum, voda ih prenosi i unosi u druge jedinke gdje se spajaju sa jajnim ćelijama. Iz zigota nastaje larva koja pliva, pada na dno i formira spužvu.
Odvija se pupljenjem,rijetko kad se odvajaju pupoljci. Oni ostaju uz majku i grade koloniju. Slatkovodni u jesen stvaraju gemule, koje su građene od embrionalne ćelije. Obavijene su sa dvije membrane. Spužva ugiba, a u proljeće iz pupoljaka nastaju nove jedinke.
Arheociatide, od kojih su neke klasificirane kao koralne spužve, bile su uobičajena pojava u kambrijskom periodu prije oko 530 miliona godina, ali su izumrne na njegovom kraju, prije oko 490 miliona godina.
U 1990.-im, spužve su naširoko smatrane monofiletiskom grupom; drugim riječima, da su sve potekle od zajedničkog pretka koji je sam po sebi spužva, i kao "sestrinska-grupa" za sve ostale metazoa (multi-jednoćelijska životinje), koje i same formiraju monofiletsku grupu. S druge strane, neke analize iz 1990-ih i oživjele su ideju da su višećelijskim životinjama najbliži evolucijski rođaci hoanoflagelate, jednoćelijski organizmi vrlo slična spužvama "hoanocite - što bi značilo da je većina Metazoa evoluirala od samih spužvi - i zato spužve možda neće biti monofiletska skupina. Spužvoliki preci možda su doveli i do modernih spužvi i spužve nisu članovi Metazoa.
Analize od 2001. godine su zaključile da su Eumetazoa (složeniji od spužvi) uže vezane za pojedine grupe spužvi nego za ostale. Takvp zaključci znače da spužve nisu monofiletske, jer bi posljednji zajednički predak svih spužvi bio direktni predak Eumetazoa, koje nisu spužve. Studija je 2001., na osnovu usporedbe ribosoma i DNK, ustanovila da je većina spužvi podjeljena između staklastih spužvi i ostalih i da su Eumetazoa uže povezane sa krečnjačkim spužvama sa kalcij karbonatnim spikulama, nego sa drugim vrstama spužvi. U 2007., jedna analiza, na osnovu usporedbe RNK, a uglavnom bazirana na poređenju spikula je pokazača da su demospongoje i staklaste spužve uže međusobno povezane nego sa krečnjačkim spužvama, koje su usko povezane sa Eumetazoa.
Ostali anatomskih i biohemijski dokazi povezuju Eumetazoa sa Homoscleromorpha, pod-grupom demospongija. Poređenje u 2007. godini nuklearne DNK, isključujući staklaste spužve i češljaste meduze, zaključuje da su:
Chancelloriidae, torbaste životinje čiji su fosili nađeni u kambrijskim stijenama, mogu biti spužve.
Analize gore opisanih podatak pokazuje da spužve su najbliži preci svih Metazoa, drugim riječima svih multi-jednoćelijskih životinja, uključujući i spužve i složenije grupae. Međutim, još jedan poređenje u 2008. godini sa 150 gena u svakom od 21 roda, u rasponu od gljiva do ljudi, ali uključujući i samo dvije vrste spužvi, sugerira da suCtenophora najviše bazne loze Metazoa, koje su uključene u uzorak. Ako je to tačno, ili su se moderne češljaste meduze razvili svoje složene strukture nezavisno od drugih Metazoa, ili su preci spužvi bili složeniji, a sve poznate spužve su drastično pojednostavljeni oblici. Studija dalje preporučuje analize koristeći širi spektar spužvi i druge jednostavne Metazoa kao što su Placozoa. Rezultati takve analize, objavljeni 2009. godine, ukazuju na to da se može opravdano uvažiti prethodni prikaz. 'Porodično stablo' koje je izgrađeno kombinacijom svih raspoloživih podataka - morfoloških, razvojnih i molekulskih - zsugerira da su spužve zapravo monofiletska grupa, a sa cnidariama čine sestrinsku grupa bilateralnih organizama.
Podjela se vrši uglavnom prema gradi skeleta.
Skelet im je od kalcijum karbonata. Uglavnom su malih dimenzija do 10 cm. Žive u moru i to u plićaku.
Tijelo im je prožeto silikatskim iglicama koje liče na staklene niti. Srastaju u neprekidnu rešetku. Žive na dubini od 100– 5000 m. Ovoj grupi pripada Venerina korpica ( Eupactella aspergillum), Hyalonema sieboldi nađena je u moru blizu Japana.
Imaju skelet od silkatskih iglica ili rožnaste materije, nekad i od obje . Među njima je obična spužva Spongia officinalis , Neptunov pehar – Poterion Neptuni, veličine do 2 m u prečniku. Slatkovodna spužva Spongilla lacustiv je zelena zbog prisustva algi koje nastanjuju njeno tijelo.
Spužve pripadaju višećelijskim beskičmenjačkim životinjama, ali nisu pravi višećelijski organizmi jer nemaju tkiva i organe. Sastoje se od ćelija koje su u visokom stepenu nezavisne što se može dokazati vrlo jednostavnim eksperimentom. Tijelo spužvi se propusti kroz najfinije sito od svile čime se doslovno razdvoji na pojedinačne ćelije. Ako se tako isjeckana spužva vrati u prirodnu sredinu, pojedinačne ćelije će se nakon oko tri sedmice ponovo udružiti u cjelovitu jedinku. Upravo je dokazano da ćelije mogu opstati potpuno neovisno jedna od druge. Ni jedna druga životinja ne bi preživjela ovakavo surovo komadanje.
Veoma dugo su spužve, zbog svog sesilnog načina života, smatrani biljkama. Dodatnu zabunu unosi i njihova jarka obojenost, sa crvenom, narandžastom i žutom kao preovlađujućim bojama. Neke spužve (npr. u Bajkalskom jezeru) su čak i zeleno obojeni, samo što ta boja ne potiče od njihovog pigmenta već od pigmenta jednoćelijskih algi koje žive sa njima u simbiozi. Savremeni biolozi su i danas zbunjeni prisustvom pigmenata u tijelu spužvi koji žive uglavnom u uslovima tame, a poznato je da se funkcija pigmenata vezuje za svjetlost.
Porifera – spužve ili sunđeri – su vodeni organizni dimenzija od 1 cm do 1m. Žive u moru osim jedne porodice (Spongilidae) koja živi u vodama na kopnu. Ovo su najjednostavnije metazoea. Ćelije im ne mogu funkcionisati samostalno već samo usaglašeno iako se mogu iskidati i da od svakog iskidanog dijela nastane nova jedinka. Zbog ove osobine smatraju se jednostavnim metazoama. Tijelo im je specifično građeno. Pričvršćeni su za podlogu i hrane se pasivno. Mlade jedinke žive samostalno, pupaju i tako nastaju kolonije. Najprimitivnije vrste su i najsitnije vrste Rast i oblik spužve uslovljeni su prirodnom podloge za koju se spužva prihvata i brzinom strujanja vode i talasima.
A swaampen (Porifera) san en stam faan diarten an lewe uun't weeder, a miasten uun saaltweeder. Diar jaft at wel 7.500 slacher faan. Jo san tesken 3 mm an 3 m grat.
Di apbau faan swaampen skeelt efter trii münstern:
A swaampen (Porifera) san en stam faan diarten an lewe uun't weeder, a miasten uun saaltweeder. Diar jaft at wel 7.500 slacher faan. Jo san tesken 3 mm an 3 m grat.
De Swammdeerter (Porifera, vun lat.: porus ‚Pore‘ un ferre ‚dregen‘) sünd Deerter, de en Stamm mank de Veelzellers (Metazoa) billen doot. Se dröövt nich dör'nanner kregen weern mit de Swämme, de nich to de Deerter rekent weert, man en egen Riek blangen de Deerter un de Planten billt. To'n Unnerscheed weert de Porifera vundeswegen hier Swammdeerter nömmt, gegen de Fungi over, de man bloß Swämme heet. Swammdeerter leevt alltohopen in’t Water un kaamt in all Saltwater-Seen up’e Eer vor. Bloß man en poor Aarden leevt in’t Söötwater. Dat gifft mehr, as 7.500 Aarden. Se weert vun en poor Millimeter bit hen to dree Meter hooch. Wie se utseht, dat hangt af vun ehr Freten un de Umwelt, wo se in leven doot. Anners, as de Geweevdeerter (Eumetazoa) hefft Swämme keen Organe. Se sitt up’n Grund fast, sunnerlich up harten Grund, man se könnt ok up Planten oder up Schillen vun Mollusken sitten. De meisten Swammdeerter kriegt ehr Freten dör Utfiltern ut’n Water.
Wichtige Swammdeerter ut de fossile Tied sünd de Stromatoporen. Se hefft in dat Paläozoikum, sunnerlich in’t Devon un Mesozoikum mit den Grund leggt for allerhand Riffs. De Twieg vun de Spezielle Zoologie, de sik mit Swammdeerter befaten deit, warrt Spongiologie nömmt.
Ofschoonst Swammdeerter ut allerhand Zellen mit je sunnerliche Upgaven tohopensett sünd, hefft se keen Muskel-, Nerven- un Sinnzellen. Dat Lief vun en Swammdeert kann in dree Grundtypen vun Zellen updeelt weern, dat sünd:
De Pinacocyten formt de Deckschicht (Pinacoderm) vun de Swammdeerter. In düsse Deckschicht liggt de Ostien, dat sünd lüttje Poren, de Water upnehmen könnt. Dat Water warrt denn over en Kanalsystem bit in den hollen Ruum (Gastralruum, ok Spongocoel) in de Midden vun dat Swammdeert spöölt.
Bi de Choanozyten hannelt sik dat um Kragenpietschenzellen. Se slaht mit en Pietschen un kriegt so en Waterstroom in Gang. Dor filtert se denn, sunnerlich over den Mikrovilli-Kragen, lüttje Partikels to’n Freten rut. Kragenpietschenzellen verdaut dat Freten sülms un geevt dor de annern Zellen wat vun af. Wenn se vullfreten sünd, wannelt se sik in eenfache Nehrzellen um, wannert in de Middelschicht in un versorgt dor de annern Zellen. Se sitt binnen in de Deerter um holle Kamern (Pietschenkamern) umto.
Amoebocyten (Amöboidzellen) sünd Zellen, de mit ehre lüttjen Schienföte (amöboid) in dat Lief vun de Swammdeerter rumwannert. Dor verdeelt se u. a. de Nehrstoffe, de se vun de Choanocyten kregen hefft oder de se vun de Choanocyten upnehmen doot dör Phagozytose.
De Amöboidzellen könnt unnerscheedliche Upgaven heben: Dat gifft:
De Amöboidzellen sünd inlagert in en Gel, dat is en Grundsubstanz ohn Zellen. In düt Gel billt de Sklerolasten „Swammnadeln“ ut, dat sünd Skelettelemente.
De Amöboidzellen, tohopen mit dat Gel, de Skelettelemente un de Pinacocyten weert tohopenfaat as „Dermalager“ (Derma = Huut). De Choanocyten weert all tohopenfaat as „Gastrallager“ (Gaster = de Maag).
De Swammdeerter (Porifera, vun lat.: porus ‚Pore‘ un ferre ‚dregen‘) sünd Deerter, de en Stamm mank de Veelzellers (Metazoa) billen doot. Se dröövt nich dör'nanner kregen weern mit de Swämme, de nich to de Deerter rekent weert, man en egen Riek blangen de Deerter un de Planten billt. To'n Unnerscheed weert de Porifera vundeswegen hier Swammdeerter nömmt, gegen de Fungi over, de man bloß Swämme heet. Swammdeerter leevt alltohopen in’t Water un kaamt in all Saltwater-Seen up’e Eer vor. Bloß man en poor Aarden leevt in’t Söötwater. Dat gifft mehr, as 7.500 Aarden. Se weert vun en poor Millimeter bit hen to dree Meter hooch. Wie se utseht, dat hangt af vun ehr Freten un de Umwelt, wo se in leven doot. Anners, as de Geweevdeerter (Eumetazoa) hefft Swämme keen Organe. Se sitt up’n Grund fast, sunnerlich up harten Grund, man se könnt ok up Planten oder up Schillen vun Mollusken sitten. De meisten Swammdeerter kriegt ehr Freten dör Utfiltern ut’n Water.
Wichtige Swammdeerter ut de fossile Tied sünd de Stromatoporen. Se hefft in dat Paläozoikum, sunnerlich in’t Devon un Mesozoikum mit den Grund leggt for allerhand Riffs. De Twieg vun de Spezielle Zoologie, de sik mit Swammdeerter befaten deit, warrt Spongiologie nömmt.
Γενικά με τον όρο σπόγγος χαρακτηρίζεται κάθε στερεή πορώδης μάζα με μεγάλη σχετική απορροφητική ικανότητα που σχηματίζεται κυρίως από θαλάσσιο ζωόφυτο και που χρησιμοποιείται σε διάφορες χρήσεις, φαρμακευτική, οικιακή, ατομική καθαριότητα κτλ. Πρόκειται για το κοινώς λεγόμενο σφουγγάρι. Σήμερα αντί του φυσικού σπόγγου χρησιμοποιούνται ευρύτερα τεχνικές πλαστικές απομιμήσεις περισσότερο οικονομικές.
Ο φυσικός σπόγγος (λατ. Euspongia) ανήκει στο γένος των κοιλεντερωτών ζώων της οικογένειας των σπογγοιδών που απαντώνται σε διάφορες θάλασσες ειδικά με χλιαρά ύδατα και θαλάσσια ρεύματα ήπια, σε διάφορα βάθη. Για την οργανική σύσταση και κατάταξη των σπόγγων οι διχογνωμίες ξεκινούν από την αρχαιότητα. Ο Αριστοτέλης ήταν ο πρώτος που διαπίστωσε ύπαρξη ζωικής αίσθησης, κατατάσσοντάς τους στα ζώα. Με τη γνώμη του συντάχθηκαν ο Πλίνιος και ο Αιλιανός. Οι μεταγενέστεροι όμως φυσιοδίφες μεταξύ των οποίων οι Έρασμος, Ροντελέ, Τουρνεφόρ, Μαρσιλύ καθώς και αυτός ο Λινναίος στην αρχή υποστήριζαν ότι οι σπόγγοι ανήκουν στο φυτικό βασίλειο. Ο δε Μπορύ ντε Σαν Βενσάν δημιούργησε την κατάταξη «ζωόφυτα». Ο δε Παλλάς αργότερα υποστήριξε πως οι σπόγγοι ανήκουν σε πολύ κατώτατη ζωολογική βαθμίδα από άποψη οργανισμού, ενώ ο Γκραντ και άλλοι της εποχής του κατέδειξαν ότι ναι μεν ανήκουν σε κατώτατη βαθμίδα πλην όμως ζωική. Τέλος ο Λαμουαί, περισσότερο εκ του ασφαλούς, κατέταξε τους σπόγγους στη κατηγορία των «σπογγωδών», ενώ ο Ζωρζ Κυβιέ στη κατηγορία των «πολυπόδων». Tο 1940 η Cyman απέδειξε την αποικιακή μορφή τους και το 1967 ο Brien, βάσει της δομής και του τρόπου ανάπτυξής τους, τους τοποθέτησε οριστικά στα Mετάζωα .
Tα εμπορικά είδη των σπόγγων,που συναντώνται στο Aιγαίο και στον ευρύτερο μεσογειακό χώρο είναι:
Γενικά με τον όρο σπόγγος χαρακτηρίζεται κάθε στερεή πορώδης μάζα με μεγάλη σχετική απορροφητική ικανότητα που σχηματίζεται κυρίως από θαλάσσιο ζωόφυτο και που χρησιμοποιείται σε διάφορες χρήσεις, φαρμακευτική, οικιακή, ατομική καθαριότητα κτλ. Πρόκειται για το κοινώς λεγόμενο σφουγγάρι. Σήμερα αντί του φυσικού σπόγγου χρησιμοποιούνται ευρύτερα τεχνικές πλαστικές απομιμήσεις περισσότερο οικονομικές.
Сунѓерите (лат. Porifera) се наједноставно градените многуклеточни животни (Metazoa). Тоа се бесткивни метазои коишто живеат во водена средина. Нивното тело е составено од голем број на клетки кои вршат одредена функција. Тие се расфрлани низ целото тело на сунѓерот, и не се групирани како кај ткивните животни, при што секоја клетка одделно си врши своја функција.
Сунѓерите на целата своја телесна површина имаат отвори, а во внатрешноста е развиен систем од канали и празнини. Во зависност на сложеноста на организацијата на телото, се разликуваат неколку типови на сунѓери:
Сунѓерите, со мал исклучок, се морски животни кои водат седентарен начин на живот. Големината на телото варира од центиметар до над метар, а формата на телото е гранеста, пехареста или топчеста. Живеат поединечно или колонијално, но ваквата поделба е условна.
Познати се околу 5.000 видови сунѓери. Меѓу најпросто градените е морскиот варовников сунѓер од Sycon тип, долг 1-3 cm, висок, со радијална симетрија и оскулум, опкружен со сноп од варовнички игли. Меѓу стаклестите сунѓери (од кои се добива стаклена волна), најпознати се видовите од еуплектела (Euplectella), распространети во океаните. Во копнените води на Македонија се среќаваат Spongilla lacustris со космополитско распространување, а охридскиот сунѓер (Ochridospongia rotunda) е реликт и ендемик за Охридското Езеро.
За сунѓерите се смета дека постанале од праживотните, и тоа од колонијата на некои камшикари со огрличка, кои еволуирале во посебен правец, така што во натамошната еволуција од нив не се развила друга животинска група.
Сунѓерите (лат. Porifera) се наједноставно градените многуклеточни животни (Metazoa). Тоа се бесткивни метазои коишто живеат во водена средина. Нивното тело е составено од голем број на клетки кои вршат одредена функција. Тие се расфрлани низ целото тело на сунѓерот, и не се групирани како кај ткивните животни, при што секоја клетка одделно си врши своја функција.
Спикули од скелет на сунѓер.Сунѓерите на целата своја телесна површина имаат отвори, а во внатрешноста е развиен систем од канали и празнини. Во зависност на сложеноста на организацијата на телото, се разликуваат неколку типови на сунѓери:
Сунѓери од аскон тип - Овој тип на сунѓер е изграден од два слоја на клетки: надворешен слој од сплескан епителијален ектодерм и внатрешен слој од издолжени клетки со камшик и огрличка (хоаноцити) - ендодерм. Помеѓу овие два слоја, има тенок слој од бесструктурна мезоглеа со пивтиеста градба и со расфрлани ов неа (разновидни по форма и функција) клетки. Во внатрешноста на телото има парагастрална празнина, која е во врска со надворешната средина со мали површински отвори и со еден поголем отвор - оскулум. Од аскон тип на градба се малку сунѓери. Сунѓери од сикон тип - Повеќето сунѓери се од овој тип. Имаат задебелена мезоглеа и посложен систем од канали и празнини. Сунѓери од левкон тип - Сунѓерите со најсложен тип на градба се наречени вака.পৰিফেৰা (ইংৰাজী: :Porifera) যাৰ সাধাৰণ নাম স্পঞ্জ (ইংৰাজী: :Sponge) হৈছে এবিধ বহুকোষী প্ৰাণী। স্পঞ্জ বা পৰিফেৰা হৈছে প্ৰাণী ৰাজ্যৰ এটা পৰ্ব (phylum)। ইহঁত সাধাৰণতে সামুদ্ৰিক আৰু অপ্ৰতিসম (asymmetrical) প্ৰাণী। ইহঁত আদিম বহুকোষী প্ৰাণী। লেটিন শব্দ Porus অৰ্থ ছিদ্ৰ আৰু Ferre অৰ্থ বহন কৰা। এই শব্দ দুটিৰ সমন্বয়ত পৰিফেৰা (Porifera) শব্দটো গঠন কৰা হৈছে। ১৮৩৬ চনত বিজ্ঞানী গ্ৰাণ্টে (Grant) প্ৰথম পৰিফেৰা (Porifera) পৰ্বটোৰ নামকৰণ কৰিছিল।[1]
বহুকোষী দেহত সুনিৰ্দিষ্ট কলা, কলাতন্ত্ৰ, অঙ্গ আৰু অঙ্গতন্ত্ৰ নাথাকে। প্ৰধানত অসাম্য দেহ, অৰ্থাৎ দেহ কোনো দিশৰ পৰাই সমানভাৱে ভাগ কৰিব পৰা নাযায়। দেহৰ নলিকাতন্ত্ৰ (Canal system) বৰ্তমানেও এই পৰ্বৰ অনন্য বৈশিষ্ট্য। দেহৰ অভ্যন্তৰত কোৱান'চাইট কোষৰ দ্বাৰা আবৃত স্পঞ্জোচিল (Spongocoel) নামৰ গহ্বৰ থাকে যি অছকুলাম (Osculum) নামৰ ডাঙৰ আকাৰৰ ছিদ্ৰেৰে বাহিৰলৈ উন্মুক্ত হৈ থাকে। দেহপ্ৰাচীৰ অষ্টিয়া (Ostia) নামৰ অসংখ্য ক্ষুদ্ৰাকৃতিৰ ছিদ্ৰ বিশিষ্ট, এইবোৰ প'ৰচাইট (porocyte) নামৰ কোষৰ দ্বাৰা গঠিত। দেহত ফ্লেজেলা বিশিষ্ট কোষ পিনাক'চাইট (Pinacocyte) আৰু কোৱান'চাইটৰ (Choanocyte) দ্বাৰা পৰিবেষ্টিত এক বা একাধিক প্ৰকোষ্ঠ (Chamber) থাকে। ইহঁতৰ দেহ ফুলদানি আকৃতিৰ (Vase-like), চুঙা আকৃতিৰ (Cylindrical), নলাকাৰ (Tubular), কুচন আকৃতিৰ (Cushion-shaped) ইত্যাদি আৰু প্ৰতিসাম্যতা (Symmetry) অপ্ৰতিসম (Asymmetry) অথবা পাৰ্শ্বীয় প্ৰতিসম (Radial symmetry)। দেহপ্ৰাচীৰ দ্বিস্তৰ বিশিষ্ট। বাহিৰৰ স্তৰ পিনাক'ডাৰ্ম (Pinacoderm) আৰু ভিতৰৰ স্তৰ কোৱান'ডাৰ্ম (Choanoderm)। উভৰ স্তৰৰ মাজত সাধাৰণতে অকোষীয় (Non-cellular) মেছেনকাইম (Mesenchyme) ধাত্ৰ থাকে য'ত স্পিকিউল (Spicule), স্পঞ্জিন (Spongin) আৰু এমিবয়ড (Amoeboid) কোষ দেখিবলৈ পোৱা যায়। পূৰ্ণাংগ প্ৰাণীবোৰ নিশ্চল (Sessile) অৰ্থাৎ কোনো অবকাঠামোত স্থায়ীভাবে লাগি থাকে। দেহত মুখছিদ্ৰ বা পায়ুছিদ্ৰ নাথাকে। ইহঁত অকলশৰীয়া (Solitary) অথবা উপনিৱেশ (Colonial) গঠন কৰি বাস কৰে। সকলো জলজ প্ৰাণী; বেছিভাগ সামুদ্ৰিক, কিছুমান প্ৰজাতি মৃদুপানীত বাস কৰে। সকলো স্পঞ্জেই উভলিঙ্গী (Hermaphrodite), যদিও ইহঁতে Allogamy তথা cross-fertilization প্ৰদৰ্শন কৰে অৰ্থাৎ একে দেহত স্ত্ৰী আৰু পুৰুষ জননকোষ উৎপন্ন হলেও দুটি ভিন্ন সদস্যৰ স্ত্ৰী আৰু পুৰুষ জননকোষৰ মাধ্যমেও নিষেচন (Fertilization) সম্পন্ন হয়। ইহঁতৰ অযৌন প্ৰজনন মুকুল উৎপাদন বা মুকুলোদগম (Budding), দ্বিবিভাজন বা ফিছন (Fission) আৰু গেমিউল গঠনৰ (Gemmule formation) জৰিয়তে আৰু যৌন প্ৰজনন গেমেট'গনিৰ (Gametogony) যোগেদি হয়। সকলো প্ৰাণীৰ পুনৰুজ্জীৱন ক্ষমতা আছে। দেহেৰ ক্ষতিগ্ৰস্ত অংশৰ পুনঃ উৎপত্তিৰ (Regeneration) ক্ষমতা আছে।
১৯৭২ চনত বিজ্ঞানী মেগলিচৰ (Meglitsch) প্ৰদত্ত পৰিফেৰা পৰ্বৰ বৰ্গীকৰণ মূলতঃ অন্তঃকঙ্কালৰ ওপৰত ভিত্তিকৰি নিৰ্মিত।[2]
লেটিন শব্দ Calx যাৰ আভিধানিক অৰ্থ Lime অৰ্থাৎ চুণৰ পৰা কেলকেৰিয়া শব্দটো আহৰণ কৰা হৈছে। সৰু আকৃতিৰ চুণযুক্ত (Calcareous) স্পঞ্জৰ দৈৰ্ঘ্য ১০ ছেমি, ইয়াতকৈও সৰু হয়। দেহাকৃতি চুঙাকৃতিৰ (Cylindrical) বা ফুলদানী (Vase-like) আকৃতিৰ। অকলশৰীয়া (Solitary) বা উপনিৱেশ (Colonial) পাতি বাস কৰে। স্পিকিউল (Spicule) চুণেৰে (Lime) নিৰ্মিত আৰু এক/তিনি/চাৰি ৰশ্মি (Rayed) বিশিষ্ট। ফ্লেজেলাম প্ৰকোষ্ঠ দীঘল আকৃতিৰ। কোৱান'চাইট (Choanocyte) নামৰ কোষবোৰ আকৃতিত ডাঙৰ। সকলো সামুদ্ৰিক। উদাহৰণ: Sycon gelatinosum।
কাপ (Cup), গোলাকাৰ বা ফুলদানী আকৃতিৰ স্পঞ্জ তুলনামূলকভাৱে বৃহৎ আকাৰৰ, অনেক এক মিটাৰ পৰ্যন্ত হয়। স্পিকিউল (Spicule) ছিলিকাৰ দ্বাৰা নিৰ্মিত (Siliceous) আৰু ছয় ৰশ্মি (Rayed) বিশিষ্ট। ডাৰ্মেল এপিথেলিয়াম (Dermal epithelium) বা এক্সোপিনাকোৰ্ডাম (Exopinacoderm) অনুপস্থিত। ফ্লেজেলাম প্ৰকোষ্ঠ ডিম্বাকৃতিৰ কোৱান'চাইট (Choanocyte) নামৰ কোষবোৰো আকৃতিত সৰু। সকলো সামুদ্ৰিক, অনেক গভীৰ সমুদ্ৰেৰ বাসিন্দা। উদাহৰণ: Euplectella aspergillus।
গ্ৰীক শব্দ Demose যাৰ আভিধানিক অৰ্থ Frame অৰ্থাৎ কাঠামো আৰু Spongos যাৰ আভিধানিক অৰ্থ Sponge অৰ্থাৎ স্পঞ্জৰ পৰা ডেম'স্পঞ্জি শব্দটি আহৰণ কৰা হৈছে। কোৱান'চাইট (Choanocyte) নামৰ কোষবোৰ আকৃতিত সৰু। ফ্লেজেলাম প্ৰকোষ্ঠ গোলাকাৰ বা বৃত্তাকাৰ। অনেক প্ৰাণীৰ স্পিকিউল নাথাকে। যিবোৰৰ থাকে সিহঁতৰ স্পিকিউল ছিলিকা (Siliceous) বা স্পঞ্জিন-তন্তুৰ (Spongin fibre) দ্বাৰা নিৰ্মিত অথবা ছিলিকা আৰু স্পঞ্জিন তন্তুৰ সমন্বয়ত গঠিত আৰু এক বা ছয় ৰশ্মি (Rayed) বিশিষ্ট। সৰুৰ পৰা বৃহৎ আকাৰৰ দেহ ফুলদানী আকৃতিৰ (Vase-like), কাপ আকৃতিৰ (Cup-like), কুছন আকৃতিৰ (Cushion-shaped) আৰু ইহঁত অকলশৰীয়া (Solitary) অথবা উপনিৱেশ (Colonial) গঠন কৰি অৱস্থান কৰে। অধিকাংশই সামুদ্ৰিক, কিছুমান মৃদু পানীৰ বাসিন্দা। উদাহৰণ: Spongilla locustris।
পৰিফেৰা (ইংৰাজী: :Porifera) যাৰ সাধাৰণ নাম স্পঞ্জ (ইংৰাজী: :Sponge) হৈছে এবিধ বহুকোষী প্ৰাণী। স্পঞ্জ বা পৰিফেৰা হৈছে প্ৰাণী ৰাজ্যৰ এটা পৰ্ব (phylum)। ইহঁত সাধাৰণতে সামুদ্ৰিক আৰু অপ্ৰতিসম (asymmetrical) প্ৰাণী। ইহঁত আদিম বহুকোষী প্ৰাণী। লেটিন শব্দ Porus অৰ্থ ছিদ্ৰ আৰু Ferre অৰ্থ বহন কৰা। এই শব্দ দুটিৰ সমন্বয়ত পৰিফেৰা (Porifera) শব্দটো গঠন কৰা হৈছে। ১৮৩৬ চনত বিজ্ঞানী গ্ৰাণ্টে (Grant) প্ৰথম পৰিফেৰা (Porifera) পৰ্বটোৰ নামকৰণ কৰিছিল।
பஞ்சுயிரிகள் என்றோ பஞ்சுடலிகள் (Sponges) என்றோ அழைக்கப்படும் உயிர்கள் விலங்கினத்தைச் சார்ந்த நீர்வாழ் உயிரினங்களாகும். இவை புழையுடலிகள் (Porifera) என்னும் கணம் அல்லது தொகுதி விலங்கு வகைப்பாட்டுக்குள் அடங்கும். இத்தொகுதி உறுப்பினர்களின் உடலில் பல புழைகள் காணப்படுவதால் இவை புழையுடலிகள் என அழைக்கப்படுகின்றன. இப்புழையுடலிகளே முதலில் தோன்றிய பலக்கல (ஆங்கிலம்:multicellular) உயிர்கள் எனவும் அறியப்படுகிறது.
எல்லாப் பஞ்சுயிரிகளும் நீரில் வாழ்வனவாகும். இவை நீர் நிலைகளில் உள்ள தரைப்பகுதிகளில் ஒட்டி வாழும் உயிர்களாகும். இப்பஞ்சுயிரிகளில் குறைந்தது 5000 வகை சிற்றினங்கள் உலகம் முழுதும் பரவிக்கிடக்கின்றன. இவற்றில் பெரும்பாலானவை கடலில் வாழ்பவை (கடல் பஞ்சுயிரி), ஆயினும் 150 வகை நன்னீர்ப்பஞ்சுயிரிகளும் பதிவுசெய்யப்பட்டுள்ளன.
பஞ்சுடலிகள் மிக எளிய உடற்கட்டமைப்புகளைக் கொண்ட பலக்கல உயிரியாகும். இவற்றின் உடல் சமச்சீரற்ற, வரையறுக்க இயலா அமைப்பைக் கொண்டு காணப்படுகின்றன. கலங்கள் ஒருங்கில்லாமலும், கல வேறுபாடு முற்றிலும் மாறுபட்டும் காணப்படுகின்றன. இதில் உள்ள பெரும்பாலான கலங்கள் இதில் இடம்பெற்றிருக்கும் சாறுகளில் உழன்ற நிலையிலும் காட்சியளிக்கின்றன. இதில் இருந்து பிரிக்கப்பட்ட சிலக் கலங்களைக்கொண்டு ஒரு தனி பஞ்சுடலியே வளர முடியும்.
இவை அரித்துண்ணிகளாகும் (Filter feeders). இவை நகராமல் ஒரு நிலையான இடத்தில் தமது ஆதிக்கத்தையும் தமக்கான சூழலையும் உருவாக்கி வாழக்கூடியவை. இவற்றின் உடல் ஈரடுக்குகளால் ஆனது. உடலின் வெளிப்புறத்தில் உள்ள பகுதியை புறப்படை என்றும் உட்புற பகுதியை அகப்படை என்றும் அழைக்கிறோம். புறப்படையையும் அகப்படையையும் இணைக்கும் வழவழப்புள்ள பகுதியை பசைக்கலப்படலம் என விளிக்கிறோம். இவற்றின் உடல்களில் இருபாலினமும் ஒருங்கேக் காணப்படுவதால் இவை ஒரு அழிதூவாகும்.
அகப்படையில் உள்ள கலங்களில் நீண்ட உணர் இழைகளை உடைய கலங்கள், பட்டைக்கலங்கள் (காலர்செல்கள்/கோயனோசைட்ச் - Choanocytes) என அழைக்கப்படுகின்றன. உடலில் பல சிறுசிறுத் துளைகளும் அவ்வுடலின் நடுவில் உள்ள பெருய இடைவெளியாகிய புழையுடலி உட்குழி திறந்து மூடும் தன்மையுடையது. இதை வெளிப்புறத்தே திறக்க ஆசுகுலம் என்னும் பகுதி உதவுகிறது. அகச்சட்டகத்திற்குள் சுண்ணத்தால் (கால்சியம்) ஆன நுண்முட்கள் காணப்படுகின்றன. இவற்றில் கழிவுகள் நீக்கம், சுவாசம் ஆகிய செயல்கள் ஊடுருவல் முறைப்படி நிகழ்கின்றன. சுண்ணாம்புக்களால் ஆன முட்கள் (Spicules) போன்ற அமைப்பே இதன் கல ஒருங்கிணைப்பிற்கும் வடிவத்திற்கும் பெரிதும் துணைநிற்கின்றன.
இவை நீர்நிலைகளில் உள்ள தரை மற்றும் பாறைகளில் ஒட்டி வாழும் தன்மையுடையன. இவை தமது வாழ்விடத்தை உணவு மற்றும் பாதுகாப்பிற்கு தகுந்தாற்போல் ஏற்ற இடங்களில் காணப்படும் பல வகை திடப்பொருட்களில் ஒட்டி வாழ்கின்றன. இவற்றால் இடப்பெயர்ச்சி செய்ய இயலாது.
பஞ்சுயிரிகள் என்றோ பஞ்சுடலிகள் (Sponges) என்றோ அழைக்கப்படும் உயிர்கள் விலங்கினத்தைச் சார்ந்த நீர்வாழ் உயிரினங்களாகும். இவை புழையுடலிகள் (Porifera) என்னும் கணம் அல்லது தொகுதி விலங்கு வகைப்பாட்டுக்குள் அடங்கும். இத்தொகுதி உறுப்பினர்களின் உடலில் பல புழைகள் காணப்படுவதால் இவை புழையுடலிகள் என அழைக்கப்படுகின்றன. இப்புழையுடலிகளே முதலில் தோன்றிய பலக்கல (ஆங்கிலம்:multicellular) உயிர்கள் எனவும் அறியப்படுகிறது.
எல்லாப் பஞ்சுயிரிகளும் நீரில் வாழ்வனவாகும். இவை நீர் நிலைகளில் உள்ள தரைப்பகுதிகளில் ஒட்டி வாழும் உயிர்களாகும். இப்பஞ்சுயிரிகளில் குறைந்தது 5000 வகை சிற்றினங்கள் உலகம் முழுதும் பரவிக்கிடக்கின்றன. இவற்றில் பெரும்பாலானவை கடலில் வாழ்பவை (கடல் பஞ்சுயிரி), ஆயினும் 150 வகை நன்னீர்ப்பஞ்சுயிரிகளும் பதிவுசெய்யப்பட்டுள்ளன.
பஞ்சுடலிகள் மிக எளிய உடற்கட்டமைப்புகளைக் கொண்ட பலக்கல உயிரியாகும். இவற்றின் உடல் சமச்சீரற்ற, வரையறுக்க இயலா அமைப்பைக் கொண்டு காணப்படுகின்றன. கலங்கள் ஒருங்கில்லாமலும், கல வேறுபாடு முற்றிலும் மாறுபட்டும் காணப்படுகின்றன. இதில் உள்ள பெரும்பாலான கலங்கள் இதில் இடம்பெற்றிருக்கும் சாறுகளில் உழன்ற நிலையிலும் காட்சியளிக்கின்றன. இதில் இருந்து பிரிக்கப்பட்ட சிலக் கலங்களைக்கொண்டு ஒரு தனி பஞ்சுடலியே வளர முடியும்.
Sponges, the members of the phylum Porifera (/pəˈrɪfərə/; meaning 'pore bearer'), are a basal animal clade as a sister of the diploblasts.[2][3][4][5][6] They are multicellular organisms that have bodies full of pores and channels allowing water to circulate through them, consisting of jelly-like mesohyl sandwiched between two thin layers of cells.
Sponges have unspecialized cells that can transform into other types and that often migrate between the main cell layers and the mesohyl in the process. Sponges do not have complex nervous,[7] digestive or circulatory systems like humans. Instead, most rely on maintaining a constant water flow through their bodies to obtain food and oxygen and to remove wastes. Sponges were the first to branch off the evolutionary tree from the last common ancestor of all animals, making them the sister group of all other animals.[2]
The term sponge derives from the Ancient Greek word σπόγγος (spóngos 'sponge').[8]
Sponges are similar to other animals in that they are multicellular, heterotrophic, lack cell walls and produce sperm cells. Unlike other animals, they lack true tissues[9] and organs.[10] Some of them are radially symmetrical, but most are asymmetrical. The shapes of their bodies are adapted for maximal efficiency of water flow through the central cavity, where the water deposits nutrients and then leaves through a hole called the osculum. Many sponges have internal skeletons of spicules (skeletal-like fragments of calcium carbonate or silicon dioxide), and/or spongin (a modified type of collagen protein).[9] All adult sponges are sessile aquatic animals, meaning that they attach to an underwater surface and remain fixed in place (i.e., do not travel) while in larval stage of life they are motile. Although there are freshwater species, the great majority are marine (salt-water) species, ranging in habitat from tidal zones to depths exceeding 8,800 m (5.5 mi).
Although most of the approximately 5,000–10,000 known species of sponges feed on bacteria and other microscopic food in the water, some host photosynthesizing microorganisms as endosymbionts, and these alliances often produce more food and oxygen than they consume. A few species of sponges that live in food-poor environments have evolved as carnivores that prey mainly on small crustaceans.[11]
Sponges reproduce both asexually and sexually. Most species that use sexual reproduction release sperm cells into the water to fertilize ova that in some species are released and in others are retained by the "mother". The fertilized eggs develop into larvae, which swim off in search of places to settle.[12] Sponges are known for regenerating from fragments that are broken off, although this only works if the fragments include the right types of cells. Some species reproduce by budding. When environmental conditions become less hospitable to the sponges, for example as temperatures drop, many freshwater species and a few marine ones produce gemmules, "survival pods" of unspecialized cells that remain dormant until conditions improve; they then either form completely new sponges or recolonize the skeletons of their parents.[13]
In most sponges, an internal gelatinous matrix called mesohyl functions as an endoskeleton, and it is the only skeleton in soft sponges that encrust such hard surfaces as rocks. More commonly, the mesohyl is stiffened by mineral spicules, by spongin fibers, or both. Demosponges use spongin; many species have silica spicules, whereas some species have calcium carbonate exoskeletons. Demosponges constitute about 90% of all known sponge species, including all freshwater ones, and they have the widest range of habitats. Calcareous sponges, which have calcium carbonate spicules and, in some species, calcium carbonate exoskeletons, are restricted to relatively shallow marine waters where production of calcium carbonate is easiest.[14] The fragile glass sponges, with "scaffolding" of silica spicules, are restricted to polar regions and the ocean depths where predators are rare. Fossils of all of these types have been found in rocks dated from 580 million years ago. In addition Archaeocyathids, whose fossils are common in rocks from 530 to 490 million years ago, are now regarded as a type of sponge.
The single-celled choanoflagellates resemble the choanocyte cells of sponges which are used to drive their water flow systems and capture most of their food. This along with phylogenetic studies of ribosomal molecules have been used as morphological evidence to suggest sponges are the sister group to the rest of animals.[16]
The few species of demosponge that have entirely soft fibrous skeletons with no hard elements have been used by humans over thousands of years for several purposes, including as padding and as cleaning tools. By the 1950s, though, these had been overfished so heavily that the industry almost collapsed, and most sponge-like materials are now synthetic. Sponges and their microscopic endosymbionts are now being researched as possible sources of medicines for treating a wide range of diseases. Dolphins have been observed using sponges as tools while foraging.[17]
Sponges constitute the phylum Porifera, and have been defined as sessile metazoans (multicelled immobile animals) that have water intake and outlet openings connected by chambers lined with choanocytes, cells with whip-like flagella.[18] However, a few carnivorous sponges have lost these water flow systems and the choanocytes.[19][20] All known living sponges can remold their bodies, as most types of their cells can move within their bodies and a few can change from one type to another.[20][21]
Even if a few sponges are able to produce mucus – which acts as a microbial barrier in all other animals – no sponge with the ability to secrete a functional mucus layer has been recorded. Without such a mucus layer their living tissue is covered by a layer of microbial symbionts, which can contribute up to 40–50% of the sponge wet mass. This inability to prevent microbes from penetrating their porous tissue could be a major reason why they have never evolved a more complex anatomy.[22]
Like cnidarians (jellyfish, etc.) and ctenophores (comb jellies), and unlike all other known metazoans, sponges' bodies consist of a non-living jelly-like mass (mesohyl) sandwiched between two main layers of cells.[23][24] Cnidarians and ctenophores have simple nervous systems, and their cell layers are bound by internal connections and by being mounted on a basement membrane (thin fibrous mat, also known as "basal lamina").[24] Sponges do not have a nervous system similar to that of vertebrates but may have one that is quite different.[7] Their middle jelly-like layers have large and varied populations of cells, and some types of cells in their outer layers may move into the middle layer and change their functions.[21]
A sponge's body is hollow and is held in shape by the mesohyl, a jelly-like substance made mainly of collagen and reinforced by a dense network of fibers also made of collagen. The inner surface is covered with choanocytes, cells with cylindrical or conical collars surrounding one flagellum per choanocyte. The wave-like motion of the whip-like flagella drives water through the sponge's body. All sponges have ostia, channels leading to the interior through the mesohyl, and in most sponges these are controlled by tube-like porocytes that form closable inlet valves. Pinacocytes, plate-like cells, form a single-layered external skin over all other parts of the mesohyl that are not covered by choanocytes, and the pinacocytes also digest food particles that are too large to enter the ostia,[21][23] while those at the base of the animal are responsible for anchoring it.[23]
Other types of cells live and move within the mesohyl:[21][23]
Many larval sponges possess neuron-less eyes that are based on cryptochromes. They mediate phototaxic behavior.[27]
Glass sponges present a distinctive variation on this basic plan. Their spicules, which are made of silica, form a scaffolding-like framework between whose rods the living tissue is suspended like a cobweb that contains most of the cell types.[21] This tissue is a syncytium that in some ways behaves like many cells that share a single external membrane, and in others like a single cell with multiple nuclei. The mesohyl is absent or minimal. The syncytium's cytoplasm, the soupy fluid that fills the interiors of cells, is organized into "rivers" that transport nuclei, organelles ("organs" within cells) and other substances.[29] Instead of choanocytes, they have further syncytia, known as choanosyncytia, which form bell-shaped chambers where water enters via perforations. The insides of these chambers are lined with "collar bodies", each consisting of a collar and flagellum but without a nucleus of its own. The motion of the flagella sucks water through passages in the "cobweb" and expels it via the open ends of the bell-shaped chambers.[21]
Some types of cells have a single nucleus and membrane each but are connected to other single-nucleus cells and to the main syncytium by "bridges" made of cytoplasm. The sclerocytes that build spicules have multiple nuclei, and in glass sponge larvae they are connected to other tissues by cytoplasm bridges; such connections between sclerocytes have not so far been found in adults, but this may simply reflect the difficulty of investigating such small-scale features. The bridges are controlled by "plugged junctions" that apparently permit some substances to pass while blocking others.[29]
Most sponges work rather like chimneys: they take in water at the bottom and eject it from the osculum ("little mouth") at the top. Since ambient currents are faster at the top, the suction effect that they produce by Bernoulli's principle does some of the work for free. Sponges can control the water flow by various combinations of wholly or partially closing the osculum and ostia (the intake pores) and varying the beat of the flagella, and may shut it down if there is a lot of sand or silt in the water.[21]
Although the layers of pinacocytes and choanocytes resemble the epithelia of more complex animals, they are not bound tightly by cell-to-cell connections or a basal lamina (thin fibrous sheet underneath). The flexibility of these layers and re-modeling of the mesohyl by lophocytes allow the animals to adjust their shapes throughout their lives to take maximum advantage of local water currents.[31]
The simplest body structure in sponges is a tube or vase shape known as "asconoid", but this severely limits the size of the animal. The body structure is characterized by a stalk-like spongocoel surrounded by a single layer of choanocytes. If it is simply scaled up, the ratio of its volume to surface area increases, because surface increases as the square of length or width while volume increases proportionally to the cube. The amount of tissue that needs food and oxygen is determined by the volume, but the pumping capacity that supplies food and oxygen depends on the area covered by choanocytes. Asconoid sponges seldom exceed 1 mm (0.039 in) in diameter.[21]
Some sponges overcome this limitation by adopting the "syconoid" structure, in which the body wall is pleated. The inner pockets of the pleats are lined with choanocytes, which connect to the outer pockets of the pleats by ostia. This increase in the number of choanocytes and hence in pumping capacity enables syconoid sponges to grow up to a few centimeters in diameter.
The "leuconoid" pattern boosts pumping capacity further by filling the interior almost completely with mesohyl that contains a network of chambers lined with choanocytes and connected to each other and to the water intakes and outlet by tubes. Leuconid sponges grow to over 1 m (3.3 ft) in diameter, and the fact that growth in any direction increases the number of choanocyte chambers enables them to take a wider range of forms, for example, "encrusting" sponges whose shapes follow those of the surfaces to which they attach. All freshwater and most shallow-water marine sponges have leuconid bodies. The networks of water passages in glass sponges are similar to the leuconid structure.[21] In all three types of structure the cross-section area of the choanocyte-lined regions is much greater than that of the intake and outlet channels. This makes the flow slower near the choanocytes and thus makes it easier for them to trap food particles.[21] For example, in Leuconia, a small leuconoid sponge about 10 centimetres (3.9 in) tall and 1 centimetre (0.39 in) in diameter, water enters each of more than 80,000 intake canals at 6 cm per minute. However, because Leuconia has more than 2 million flagellated chambers whose combined diameter is much greater than that of the canals, water flow through chambers slows to 3.6 cm per hour, making it easy for choanocytes to capture food. All the water is expelled through a single osculum at about 8.5 cm per second, fast enough to carry waste products some distance away.[32]
In zoology a skeleton is any fairly rigid structure of an animal, irrespective of whether it has joints and irrespective of whether it is biomineralized. The mesohyl functions as an endoskeleton in most sponges, and is the only skeleton in soft sponges that encrust hard surfaces such as rocks. More commonly the mesohyl is stiffened by mineral spicules, by spongin fibers or both. Spicules, which are present in most but not all species,[33] may be made of silica or calcium carbonate, and vary in shape from simple rods to three-dimensional "stars" with up to six rays. Spicules are produced by sclerocyte cells,[21] and may be separate, connected by joints, or fused.[20]
Some sponges also secrete exoskeletons that lie completely outside their organic components. For example, sclerosponges ("hard sponges") have massive calcium carbonate exoskeletons over which the organic matter forms a thin layer with choanocyte chambers in pits in the mineral. These exoskeletons are secreted by the pinacocytes that form the animals' skins.[21]
Although adult sponges are fundamentally sessile animals, some marine and freshwater species can move across the sea bed at speeds of 1–4 mm (0.039–0.157 in) per day, as a result of amoeba-like movements of pinacocytes and other cells. A few species can contract their whole bodies, and many can close their oscula and ostia. Juveniles drift or swim freely, while adults are stationary.[21]
Sponges do not have distinct circulatory, respiratory, digestive, and excretory systems – instead, the water flow system supports all these functions. They filter food particles out of the water flowing through them. Particles larger than 50 micrometers cannot enter the ostia and pinacocytes consume them by phagocytosis (engulfing and intracellular digestion). Particles from 0.5 μm to 50 μm are trapped in the ostia, which taper from the outer to inner ends. These particles are consumed by pinacocytes or by archaeocytes which partially extrude themselves through the walls of the ostia. Bacteria-sized particles, below 0.5 micrometers, pass through the ostia and are caught and consumed by choanocytes.[21] Since the smallest particles are by far the most common, choanocytes typically capture 80% of a sponge's food supply.[34] Archaeocytes transport food packaged in vesicles from cells that directly digest food to those that do not. At least one species of sponge has internal fibers that function as tracks for use by nutrient-carrying archaeocytes,[21] and these tracks also move inert objects.[23]
It used to be claimed that glass sponges could live on nutrients dissolved in sea water and were very averse to silt.[35] However, a study in 2007 found no evidence of this and concluded that they extract bacteria and other micro-organisms from water very efficiently (about 79%) and process suspended sediment grains to extract such prey.[36] Collar bodies digest food and distribute it wrapped in vesicles that are transported by dynein "motor" molecules along bundles of microtubules that run throughout the syncytium.[21]
Sponges' cells absorb oxygen by diffusion from water into cells as water flows through body, into which carbon dioxide and other soluble waste products such as ammonia also diffuse. Archeocytes remove mineral particles that threaten to block the ostia, transport them through the mesohyl and generally dump them into the outgoing water current, although some species incorporate them into their skeletons.[21]
In waters where the supply of food particles is very poor, some species prey on crustaceans and other small animals. So far only 137 species have been discovered.[38] Most belong to the family Cladorhizidae, but a few members of the Guitarridae and Esperiopsidae are also carnivores.[39] In most cases, little is known about how they actually capture prey, although some species are thought to use either sticky threads or hooked spicules.[39][40] Most carnivorous sponges live in deep waters, up to 8,840 m (5.49 mi),[41] and the development of deep-ocean exploration techniques is expected to lead to the discovery of several more.[21][39] However, one species has been found in Mediterranean caves at depths of 17–23 m (56–75 ft), alongside the more usual filter-feeding sponges. The cave-dwelling predators capture crustaceans under 1 mm (0.039 in) long by entangling them with fine threads, digest them by enveloping them with further threads over the course of a few days, and then return to their normal shape; there is no evidence that they use venom.[41]
Most known carnivorous sponges have completely lost the water flow system and choanocytes. However, the genus Chondrocladia uses a highly modified water flow system to inflate balloon-like structures that are used for capturing prey.[39][42]
Freshwater sponges often host green algae as endosymbionts within archaeocytes and other cells and benefit from nutrients produced by the algae. Many marine species host other photosynthesizing organisms, most commonly cyanobacteria but in some cases dinoflagellates. Symbiotic cyanobacteria may form a third of the total mass of living tissue in some sponges, and some sponges gain 48% to 80% of their energy supply from these micro-organisms.[21] In 2008, a University of Stuttgart team reported that spicules made of silica conduct light into the mesohyl, where the photosynthesizing endosymbionts live.[43] Sponges that host photosynthesizing organisms are most common in waters with relatively poor supplies of food particles and often have leafy shapes that maximize the amount of sunlight they collect.[23]
A recently discovered carnivorous sponge that lives near hydrothermal vents hosts methane-eating bacteria and digests some of them.[23]
Sponges do not have the complex immune systems of most other animals. However, they reject grafts from other species but accept them from other members of their own species. In a few marine species, gray cells play the leading role in rejection of foreign material. When invaded, they produce a chemical that stops movement of other cells in the affected area, thus preventing the intruder from using the sponge's internal transport systems. If the intrusion persists, the grey cells concentrate in the area and release toxins that kill all cells in the area. The "immune" system can stay in this activated state for up to three weeks.[23]
Sponges have three asexual methods of reproduction: after fragmentation, by budding, and by producing gemmules. Fragments of sponges may be detached by currents or waves. They use the mobility of their pinacocytes and choanocytes and reshaping of the mesohyl to re-attach themselves to a suitable surface and then rebuild themselves as small but functional sponges over the course of several days. The same capabilities enable sponges that have been squeezed through a fine cloth to regenerate.[44] A sponge fragment can only regenerate if it contains both collencytes to produce mesohyl and archeocytes to produce all the other cell types.[34] A very few species reproduce by budding.[45]
Gemmules are "survival pods" which a few marine sponges and many freshwater species produce by the thousands when dying and which some, mainly freshwater species, regularly produce in autumn. Spongocytes make gemmules by wrapping shells of spongin, often reinforced with spicules, round clusters of archeocytes that are full of nutrients.[46] Freshwater gemmules may also include photosynthesizing symbionts.[47] The gemmules then become dormant, and in this state can survive cold, drying out, lack of oxygen and extreme variations in salinity.[21] Freshwater gemmules often do not revive until the temperature drops, stays cold for a few months and then reaches a near-"normal" level.[47] When a gemmule germinates, the archeocytes round the outside of the cluster transform into pinacocytes, a membrane over a pore in the shell bursts, the cluster of cells slowly emerges, and most of the remaining archeocytes transform into other cell types needed to make a functioning sponge. Gemmules from the same species but different individuals can join forces to form one sponge.[48] Some gemmules are retained within the parent sponge, and in spring it can be difficult to tell whether an old sponge has revived or been "recolonized" by its own gemmules.[47]
Most sponges are hermaphrodites (function as both sexes simultaneously), although sponges have no gonads (reproductive organs). Sperm are produced by choanocytes or entire choanocyte chambers that sink into the mesohyl and form spermatic cysts while eggs are formed by transformation of archeocytes, or of choanocytes in some species. Each egg generally acquires a yolk by consuming "nurse cells". During spawning, sperm burst out of their cysts and are expelled via the osculum. If they contact another sponge of the same species, the water flow carries them to choanocytes that engulf them but, instead of digesting them, metamorphose to an ameboid form and carry the sperm through the mesohyl to eggs, which in most cases engulf the carrier and its cargo.[49]
A few species release fertilized eggs into the water, but most retain the eggs until they hatch. There are four types of larvae, but all are balls of cells with an outer layer of cells whose flagellae or cilia enable the larvae to move. After swimming for a few days the larvae sink and crawl until they find a place to settle. Most of the cells transform into archeocytes and then into the types appropriate for their locations in a miniature adult sponge.[49]
Glass sponge embryos start by dividing into separate cells, but once 32 cells have formed they rapidly transform into larvae that externally are ovoid with a band of cilia round the middle that they use for movement, but internally have the typical glass sponge structure of spicules with a cobweb-like main syncitium draped around and between them and choanosyncytia with multiple collar bodies in the center. The larvae then leave their parents' bodies.[50]
Sponges in temperate regions live for at most a few years, but some tropical species and perhaps some deep-ocean ones may live for 200 years or more. Some calcified demosponges grow by only 0.2 mm (0.0079 in) per year and, if that rate is constant, specimens 1 m (3.3 ft) wide must be about 5,000 years old. Some sponges start sexual reproduction when only a few weeks old, while others wait until they are several years old.[21]
Adult sponges lack neurons or any other kind of nervous tissue. However, most species have the ability to perform movements that are coordinated all over their bodies, mainly contractions of the pinacocytes, squeezing the water channels and thus expelling excess sediment and other substances that may cause blockages. Some species can contract the osculum independently of the rest of the body. Sponges may also contract in order to reduce the area that is vulnerable to attack by predators. In cases where two sponges are fused, for example if there is a large but still unseparated bud, these contraction waves slowly become coordinated in both of the "Siamese twins". The coordinating mechanism is unknown, but may involve chemicals similar to neurotransmitters.[51] However, glass sponges rapidly transmit electrical impulses through all parts of the syncytium, and use this to halt the motion of their flagella if the incoming water contains toxins or excessive sediment.[21] Myocytes are thought to be responsible for closing the osculum and for transmitting signals between different parts of the body.[23]
Sponges contain genes very similar to those that contain the "recipe" for the post-synaptic density, an important signal-receiving structure in the neurons of all other animals. However, in sponges these genes are only activated in "flask cells" that appear only in larvae and may provide some sensory capability while the larvae are swimming. This raises questions about whether flask cells represent the predecessors of true neurons or are evidence that sponges' ancestors had true neurons but lost them as they adapted to a sessile lifestyle.[52]
Sponges are worldwide in their distribution, living in a wide range of ocean habitats, from the polar regions to the tropics.[34] Most live in quiet, clear waters, because sediment stirred up by waves or currents would block their pores, making it difficult for them to feed and breathe.[35] The greatest numbers of sponges are usually found on firm surfaces such as rocks, but some sponges can attach themselves to soft sediment by means of a root-like base.[53]
Sponges are more abundant but less diverse in temperate waters than in tropical waters, possibly because organisms that prey on sponges are more abundant in tropical waters.[54] Glass sponges are the most common in polar waters and in the depths of temperate and tropical seas, as their very porous construction enables them to extract food from these resource-poor waters with the minimum of effort. Demosponges and calcareous sponges are abundant and diverse in shallower non-polar waters.[55]
The different classes of sponge live in different ranges of habitat:
Sponges with photosynthesizing endosymbionts produce up to three times more oxygen than they consume, as well as more organic matter than they consume. Such contributions to their habitats' resources are significant along Australia's Great Barrier Reef but relatively minor in the Caribbean.[34]
Many sponges shed spicules, forming a dense carpet several meters deep that keeps away echinoderms which would otherwise prey on the sponges.[34] They also produce toxins that prevent other sessile organisms such as bryozoans or sea squirts from growing on or near them, making sponges very effective competitors for living space. One of many examples includes ageliferin.
A few species, the Caribbean fire sponge Tedania ignis, cause a severe rash in humans who handle them.[21] Turtles and some fish feed mainly on sponges. It is often said that sponges produce chemical defenses against such predators.[21] However, experiments have been unable to establish a relationship between the toxicity of chemicals produced by sponges and how they taste to fish, which would diminish the usefulness of chemical defenses as deterrents. Predation by fish may even help to spread sponges by detaching fragments.[23] However, some studies have shown fish showing a preference for non chemically defended sponges,[56] and another study found that high levels of coral predation did predict the presence of chemically defended species.[57]
Glass sponges produce no toxic chemicals, and live in very deep water where predators are rare.[35]
Spongeflies, also known as spongillaflies (Neuroptera, Sisyridae), are specialist predators of freshwater sponges. The female lays her eggs on vegetation overhanging water. The larvae hatch and drop into the water where they seek out sponges to feed on. They use their elongated mouthparts to pierce the sponge and suck the fluids within. The larvae of some species cling to the surface of the sponge while others take refuge in the sponge's internal cavities. The fully grown larvae leave the water and spin a cocoon in which to pupate.[58]
The Caribbean chicken-liver sponge Chondrilla nucula secretes toxins that kill coral polyps, allowing the sponges to grow over the coral skeletons.[21] Others, especially in the family Clionaidae, use corrosive substances secreted by their archeocytes to tunnel into rocks, corals and the shells of dead mollusks.[21] Sponges may remove up to 1 m (3.3 ft) per year from reefs, creating visible notches just below low-tide level.[34]
Caribbean sponges of the genus Aplysina suffer from Aplysina red band syndrome. This causes Aplysina to develop one or more rust-colored bands, sometimes with adjacent bands of necrotic tissue. These lesions may completely encircle branches of the sponge. The disease appears to be contagious and impacts approximately 10 percent of A. cauliformis on Bahamian reefs.[59] The rust-colored bands are caused by a cyanobacterium, but it is unknown whether this organism actually causes the disease.[59][60]
In addition to hosting photosynthesizing endosymbionts,[21] sponges are noted for their wide range of collaborations with other organisms. The relatively large encrusting sponge Lissodendoryx colombiensis is most common on rocky surfaces, but has extended its range into seagrass meadows by letting itself be surrounded or overgrown by seagrass sponges, which are distasteful to the local starfish and therefore protect Lissodendoryx against them; in return, the seagrass sponges get higher positions away from the sea-floor sediment.[61]
Shrimps of the genus Synalpheus form colonies in sponges, and each shrimp species inhabits a different sponge species, making Synalpheus one of the most diverse crustacean genera. Specifically, Synalpheus regalis utilizes the sponge not only as a food source, but also as a defense against other shrimp and predators.[62] As many as 16,000 individuals inhabit a single loggerhead sponge, feeding off the larger particles that collect on the sponge as it filters the ocean to feed itself.[63] Other crustaceans such as hermit crabs commonly have a specific species of sponge, Pseudospongosorites, grow on them as both the sponge and crab occupy gastropod shells until the crab and sponge outgrow the shell, eventually resulting in the crab using the sponge's body as protection instead of the shell until the crab finds a suitable replacement shell.[64]
Most sponges are detritivores which filter organic debris particles and microscopic life forms from ocean water. In particular, sponges occupy an important role as detritivores in coral reef food webs by recycling detritus to higher trophic levels.[67]
The hypothesis has been made that coral reef sponges facilitate the transfer of coral-derived organic matter to their associated detritivores via the production of sponge detritus, as shown in the diagram. Several sponge species are able to convert coral-derived DOM into sponge detritus,[68][69] and transfer organic matter produced by corals further up the reef food web. Corals release organic matter as both dissolved and particulate mucus,[70][71][72][73] as well as cellular material such as expelled Symbiodinium.[74][75][67]
Organic matter could be transferred from corals to sponges by all these pathways, but DOM likely makes up the largest fraction, as the majority (56 to 80%) of coral mucus dissolves in the water column,[71] and coral loss of fixed carbon due to expulsion of Symbiodinium is typically negligible (0.01%)[74] compared with mucus release (up to ~40%).[76][77] Coral-derived organic matter could also be indirectly transferred to sponges via bacteria, which can also consume coral mucus.[78][79][80][67]
Besides a one to one symbiotic relationship, it is possible for a host to become symbiotic with a microbial consortium. Sponges are able to host a wide range of microbial communities that can also be very specific. The microbial communities that form a symbiotic relationship with the sponge can amount to as much as 35% of the biomass of its host.[84] The term for this specific symbiotic relationship, where a microbial consortia pairs with a host is called a holobiotic relationship. The sponge as well as the microbial community associated with it will produce a large range of secondary metabolites that help protect it against predators through mechanisms such as chemical defense.[85]
Some of these relationships include endosymbionts within bacteriocyte cells, and cyanobacteria or microalgae found below the pinacoderm cell layer where they are able to receive the highest amount of light, used for phototrophy. They can host over 50 different microbial phyla and candidate phyla, including Alphaprotoebacteria, Actinomycetota, Chloroflexota, Nitrospirota, "Cyanobacteria", the taxa Gamma-, the candidate phylum Poribacteria, and Thaumarchaea.[85]
Linnaeus, who classified most kinds of sessile animals as belonging to the order Zoophyta in the class Vermes, mistakenly identified the genus Spongia as plants in the order Algae.[86] For a long time thereafter sponges were assigned to a separate subkingdom, Parazoa ("beside the animals"), separate from the Eumetazoa which formed the rest of the kingdom Animalia.[87] They have been regarded as a paraphyletic phylum, from which the higher animals have evolved.[88] Other research indicates Porifera is monophyletic.[89]
The phylum Porifera is further divided into classes mainly according to the composition of their skeletons:[20][34]
In the 1970s, sponges with massive calcium carbonate skeletons were assigned to a separate class, Sclerospongiae, otherwise known as "coralline sponges".[90] However, in the 1980s it was found that these were all members of either the Calcarea or the Demospongiae.[91]
So far scientific publications have identified about 9,000 poriferan species,[34] of which: about 400 are glass sponges; about 500 are calcareous species; and the rest are demosponges.[21] However, some types of habitat, vertical rock and cave walls and galleries in rock and coral boulders, have been investigated very little, even in shallow seas.[34]
Sponges were traditionally distributed in three classes: calcareous sponges (Calcarea), glass sponges (Hexactinellida) and demosponges (Demospongiae). However, studies have shown that the Homoscleromorpha, a group thought to belong to the Demospongiae, is actually phylogenetically well separated.[92] Therefore, they have recently been recognized as the fourth class of sponges.[93][94]
Sponges are divided into classes mainly according to the composition of their skeletons:[23] These are arranged in evolutionary order as shown below in ascending order of their evolution from top to bottom:
Although molecular clocks and biomarkers suggest sponges existed well before the Cambrian explosion of life, silica spicules like those of demosponges are absent from the fossil record until the Cambrian.[96] An unsubstantiated 2002 report exists of spicules in rocks dated around 750 million years ago.[97] Well-preserved fossil sponges from about 580 million years ago in the Ediacaran period have been found in the Doushantuo Formation. These fossils, which include: spicules; pinacocytes; porocytes; archeocytes; sclerocytes; and the internal cavity, have been classified as demosponges. Fossils of glass sponges have been found from around 540 million years ago in rocks in Australia, China, and Mongolia.[98] Early Cambrian sponges from Mexico belonging to the genus Kiwetinokia show evidence of fusion of several smaller spicules to form a single large spicule.[99] Calcium carbonate spicules of calcareous sponges have been found in Early Cambrian rocks from about 530 to 523 million years ago in Australia. Other probable demosponges have been found in the Early Cambrian Chengjiang fauna, from 525 to 520 million years ago.[100] Fossils found in the Canadian Northwest Territories dating to 890 million years ago may be sponges; if this finding is confirmed, it suggests the first animals appeared before the Neoproterozoic oxygenation event.[101]
Freshwater sponges appear to be much younger, as the earliest known fossils date from the Mid-Eocene period about 48 to 40 million years ago.[98] Although about 90% of modern sponges are demosponges, fossilized remains of this type are less common than those of other types because their skeletons are composed of relatively soft spongin that does not fossilize well.[102] Earliest sponge symbionts are known from the early Silurian.[103]
A chemical tracer is 24-isopropylcholestane, which is a stable derivative of 24-isopropylcholesterol, which is said to be produced by demosponges but not by eumetazoans ("true animals", i.e. cnidarians and bilaterians). Since choanoflagellates are thought to be animals' closest single-celled relatives, a team of scientists examined the biochemistry and genes of one choanoflagellate species. They concluded that this species could not produce 24-isopropylcholesterol but that investigation of a wider range of choanoflagellates would be necessary in order to prove that the fossil 24-isopropylcholestane could only have been produced by demosponges.[104] Although a previous publication reported traces of the chemical 24-isopropylcholestane in ancient rocks dating to 1,800 million years ago,[105] recent research using a much more accurately dated rock series has revealed that these biomarkers only appear before the end of the Marinoan glaciation approximately 635 million years ago,[106] and that "Biomarker analysis has yet to reveal any convincing evidence for ancient sponges pre-dating the first globally extensive Neoproterozoic glacial episode (the Sturtian, ~713 million years ago in Oman)". While it has been argued that this 'sponge biomarker' could have originated from marine algae, recent research suggests that the algae's ability to produce this biomarker evolved only in the Carboniferous; as such, the biomarker remains strongly supportive of the presence of demosponges in the Cryogenian.[107][108][109]
Archaeocyathids, which some classify as a type of coralline sponge, are very common fossils in rocks from the Early Cambrian about 530 to 520 million years ago, but apparently died out by the end of the Cambrian 490 million years ago.[100] It has been suggested that they were produced by: sponges; cnidarians; algae; foraminiferans; a completely separate phylum of animals, Archaeocyatha; or even a completely separate kingdom of life, labeled Archaeata or Inferibionta. Since the 1990s archaeocyathids have been regarded as a distinctive group of sponges.[87]
It is difficult to fit chancelloriids into classifications of sponges or more complex animals. An analysis in 1996 concluded that they were closely related to sponges on the grounds that the detailed structure of chancellorid sclerites ("armor plates") is similar to that of fibers of spongin, a collagen protein, in modern keratose (horny) demosponges such as Darwinella.[111] However, another analysis in 2002 concluded that chancelloriids are not sponges and may be intermediate between sponges and more complex animals, among other reasons because their skins were thicker and more tightly connected than those of sponges.[112] In 2008, a detailed analysis of chancelloriids' sclerites concluded that they were very similar to those of halkieriids, mobile bilaterian animals that looked like slugs in chain mail and whose fossils are found in rocks from the very Early Cambrian to the Mid Cambrian. If this is correct, it would create a dilemma, as it is extremely unlikely that totally unrelated organisms could have developed such similar sclerites independently, but the huge difference in the structures of their bodies makes it hard to see how they could be closely related.[110]
Cnidaria
(jellyfish, etc.)
other metazoans
Simplified family tree showing Homoscleromorpha as closest to more complex animals[114] Eukaryotes MetazoaMost demosponges
EumetazoaCnidaria
(jellyfish, etc.)
other metazoans
In the 1990s, sponges were widely regarded as a monophyletic group, all of them having descended from a common ancestor that was itself a sponge, and as the "sister-group" to all other metazoans (multi-celled animals), which themselves form a monophyletic group. On the other hand, some 1990s analyses also revived the idea that animals' nearest evolutionary relatives are choanoflagellates, single-celled organisms very similar to sponges' choanocytes – which would imply that most Metazoa evolved from very sponge-like ancestors and therefore that sponges may not be monophyletic, as the same sponge-like ancestors may have given rise both to modern sponges and to non-sponge members of Metazoa.[113]
Analyses since 2001 have concluded that Eumetazoa (more complex than sponges) are more closely related to particular groups of sponges than to other sponge groups. Such conclusions imply that sponges are not monophyletic, because the last common ancestor of all sponges would also be a direct ancestor of the Eumetazoa, which are not sponges. A study in 2001 based on comparisons of ribosome DNA concluded that the most fundamental division within sponges was between glass sponges and the rest, and that Eumetazoa are more closely related to calcareous sponges (those with calcium carbonate spicules) than to other types of sponge.[113] In 2007, one analysis based on comparisons of RNA and another based mainly on comparison of spicules concluded that demosponges and glass sponges are more closely related to each other than either is to the calcareous sponges, which in turn are more closely related to Eumetazoa.[98][115]
Other anatomical and biochemical evidence links the Eumetazoa with Homoscleromorpha, a sub-group of demosponges. A comparison in 2007 of nuclear DNA, excluding glass sponges and comb jellies, concluded that:
The sperm of Homoscleromorpha share features with the sperm of Eumetazoa, that sperm of other sponges lack. In both Homoscleromorpha and Eumetazoa layers of cells are bound together by attachment to a carpet-like basal membrane composed mainly of "typ IV" collagen, a form of collagen not found in other sponges – although the spongin fibers that reinforce the mesohyl of all demosponges is similar to "type IV" collagen.[25]
The analyses described above concluded that sponges are closest to the ancestors of all Metazoa, of all multi-celled animals including both sponges and more complex groups. However, another comparison in 2008 of 150 genes in each of 21 genera, ranging from fungi to humans but including only two species of sponge, suggested that comb jellies (ctenophora) are the most basal lineage of the Metazoa included in the sample.[116][117][118][119] If this is correct, either modern comb jellies developed their complex structures independently of other Metazoa, or sponges' ancestors were more complex and all known sponges are drastically simplified forms. The study recommended further analyses using a wider range of sponges and other simple Metazoa such as Placozoa.[116]
However, reanalysis of the data showed that the computer algorithms used for analysis were misled by the presence of specific ctenophore genes that were markedly different from those of other species, leaving sponges as either the sister group to all other animals, or an ancestral paraphyletic grade.[120][121] 'Family trees' constructed using a combination of all available data – morphological, developmental and molecular – concluded that the sponges are in fact a monophyletic group, and with the cnidarians form the sister group to the bilaterians.[122][123]
A very large and internally consistent alignment of 1,719 proteins at the metazoan scale, published in 2017, showed that (i) sponges – represented by Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida, and Demospongiae – are monophyletic, (ii) sponges are sister-group to all other multicellular animals, (iii) ctenophores emerge as the second-earliest branching animal lineage, and (iv) placozoans emerge as the third animal lineage, followed by cnidarians sister-group to bilaterians.[4]
In March 2021, scientists from Dublin found additional evidence that sponges are the sister group to all other animals.[124]
A report in 1997 described use of sponges as a tool by bottlenose dolphins in Shark Bay in Western Australia. A dolphin will attach a marine sponge to its rostrum, which is presumably then used to protect it when searching for food in the sandy sea bottom.[125] The behavior, known as sponging, has only been observed in this bay and is almost exclusively shown by females. A study in 2005 concluded that mothers teach the behavior to their daughters and that all the sponge users are closely related, suggesting that it is a fairly recent innovation.[17]
The calcium carbonate or silica spicules of most sponge genera make them too rough for most uses, but two genera, Hippospongia and Spongia, have soft, entirely fibrous skeletons.[126] Early Europeans used soft sponges for many purposes, including padding for helmets, portable drinking utensils and municipal water filters. Until the invention of synthetic sponges, they were used as cleaning tools, applicators for paints and ceramic glazes and discreet contraceptives. However, by the mid-20th century, overfishing brought both the animals and the industry close to extinction.[127]
Many objects with sponge-like textures are now made of substances not derived from poriferans. Synthetic sponges include personal and household cleaning tools, breast implants,[128] and contraceptive sponges.[129] Typical materials used are cellulose foam, polyurethane foam, and less frequently, silicone foam.
The luffa "sponge", also spelled loofah, which is commonly sold for use in the kitchen or the shower, is not derived from an animal but mainly from the fibrous "skeleton" of the sponge gourd (Luffa aegyptiaca, Cucurbitaceae).[130]
Sponges have medicinal potential due to the presence in sponges themselves or their microbial symbionts of chemicals that may be used to control viruses, bacteria, tumors and fungi.[131][132]
Lacking any protective shell or means of escape, sponges have evolved to synthesize a variety of unusual compounds. One such class is the oxidized fatty acid derivatives called oxylipins. Members of this family have been found to have anti-cancer, anti-bacterial and anti-fungal properties. One example isolated from the Okinawan plakortis sponges, plakoridine A, has shown potential as a cytotoxin to murine lymphoma cells.[133][134]
{{cite journal}}
: CS1 maint: unfit URL (link) Sponges, the members of the phylum Porifera (/pəˈrɪfərə/; meaning 'pore bearer'), are a basal animal clade as a sister of the diploblasts. They are multicellular organisms that have bodies full of pores and channels allowing water to circulate through them, consisting of jelly-like mesohyl sandwiched between two thin layers of cells.
Sponges have unspecialized cells that can transform into other types and that often migrate between the main cell layers and the mesohyl in the process. Sponges do not have complex nervous, digestive or circulatory systems like humans. Instead, most rely on maintaining a constant water flow through their bodies to obtain food and oxygen and to remove wastes. Sponges were the first to branch off the evolutionary tree from the last common ancestor of all animals, making them the sister group of all other animals.
Los poríferos (Porifera), también conocidos como esponjas o esponjas de mar, son un filo de animales acuáticos que se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras que generan corrientes de agua provocados por el movimiento de unas células flageladas: los coanocitos. Existen unas nueve mil especies de esponjas en el mundo,[2] de las cuales solo unas ciento cincuenta viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas (una hexactinélida) desde el Período Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico superior).[3][4] Se consideraron plantas debido a su inmovilidad hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidos como animales. Su digestión es intracelular. Las esponjas son el grupo hermano de todos los demás animales. Las esponjas fueron las primeras formas en ramificarse del árbol evolutivo desde el ancestro común de todos los animales.[5]
Aristóteles (siglo IV a. C.), quien estuvo en los orígenes de la taxonomía científica de los animales, los dividió en su obra "Las partes de los animales" (griego antiguo: Περὶ ζώων μορίων), en dos grandes grupos: "animales con sangre" y "animales sin sangre", los cuales a su vez clasificó en unidades más pequeñas.[6]
Más tarde, en los siglos IV-V d. C., los neoplatonistas Dexipo y Armonio de Hermia comenzaron a llamar a tales organismos "zoofitos"(griego antiguo: ζωόφυτα), clasificándolos como formas intermedias entre plantas y animales. En la Europa medieval, este término casi no se usó, pero nuevamente entró en uso en el Renacimiento, ya que fue utilizado en sus clasificaciones por zoólogos como Edward Wotton, Guillaume Rondelet, Conrad Gesner y Ulisse Aldrovandi.[7]
Las esponjas aparecían invariablemente en los "zoofitos", aunque el volumen del grupo cambiaba; así, en "De differentiis animalium" (1552) de Wotto, las estrellas de mar, los escifozoos y los ctenophores fueron incuidos a los zoofitos. En el libro de Carlos Linneo "Systema Naturae", la clase Vermes incluía el orden Zoofita con un volumen aún mayor que el de Wotton: Linneo también incluía urnas marinas y algunos moluscos y gusanos en el número de zoofitos. Al mismo tiempo, en la 10.ª edición del libro (1758), Linneo definió Zoophyta como "plantas con flores que viven la vida animal", y en la 12ª edición (1766-1768) como "animales complejos que florecen como las flores de las plantas".[6]
La naturaleza animal de las esponjas fue corroborada por primera vez por John Ellis, quien describió su capacidad para crear corrientes de agua y cambiar el diámetro de los Osculum y esbozó sus observaciones en 1765 en una carta a Daniel Solander (en 1766 la carta fue publicada en Philosophical Transactions of the Royal Society).[8][9] En 1752, antes del descubrimiento de Ellis, el naturalista francés Jean-André Peysonnel planteó la hipótesis de que las esponjas no son organismos vivos, sino estructuras erigidas por gusanos de mar.[8]
La posición sistemática de las esponjas entre los "zoofitos" fue aclarada gradualmente. En Système des animaux sans vertèbres (1801) y Philosophie zoologique (1809) de Jean-Baptiste Lamarck, las esponjas aparecen como parte del orden Polyps con Polypnyak, junto con briozoos, conchas y una serie de grupos de cavidades intestinales. Georges Cuvier en su obra "Le régne animal distribué d'apres son organisation" (1817) incluyó esponjas junto con anthozoos en la clase Polypae de la sección Radiata (esta última corresponde aproximadamente a Zoophyta en el sentido de Wotton o Linneo, aunque Cuvier ya no consideraba Radiata como una transición entre plantas y organismos animales).[6]
La transición a un estudio en profundidad de la biología de las esponjas surgió en los estudios de Robert Edmund Grant, en los que propuso la primera interpretación precisa de la estructura y la fisiología de estos animales. Ya en su primer artículo[10] (1825), Grant describió larvas y huevos en esponjas del género Spongilla, y llevó a cabo un estudio microscópico exhaustivo de la estructura de los poros de las esponjas.[11][12] En 1836, introdujo el nombre Porophora para las esponjas, que fue substituido por sí mismo en 1841 por Poriphera, y por Rymer Jonesen 1847 por Porifera (todos los nombres significan "llevando poros").[6][9]
Durante la mayor parte del siglo XIX, las esponjas se asociaron generalmente con los centéreos y, a menudo, simplemente se incluían en estos últimas (aunque naturalistas como Henri Dutrochet, Paul Gervais y John Hogg clasificaron las esponjas como plantas).[13] Sin embargo, ya en 1816, Henri de Blainville propuso la idea de una estrecha conexión entre las esponjas y los protozoos.[9] En 1860, Hogg, y en 1866 Ernst Haeckel, propusieron asignar un reino separado (según Hogg: Protoctista, según Haeckel: Protista), el cual incluía esponjas, animales unicelulares y parte de las plantas unicelulares (Thomas Huxley, quien consideraba que las esponjas eran colonias de organismos unicelulares, en 1864 simplemente las incluyó en los protozoos)[6][14] Este punto de vista parecía haber sido confirmado en el descubrimiento por Henry James-Clark en 1867 de flagelos de collar (coanoflagelados), notablemente similares a las células especiales de todas las esponjas: los coanocitos.[15]
Sin embargo, el último tercio del siglo XIX se convirtió, en palabras de A. V. Ereskovsky, en la "edad de oro" de la embriología de las esponjas (y la primera etapa de los estudios sistemáticos de su desarrollo).[11] Desde 1874 hasta 1879, la investigación de II. Mechnikov, Franz Schulze y Oscar Schmidt, dedicada al estudio de la estructura y el desarrollo de las esponjas, demostró irrefutablemente su pertenencia a animales multicelulares. Al mismo tiempo, se descubrió una gran originalidad de este grupo de animales. En particular, Schulze (1878) e Yves Delage (1892) describieron el llamado fenómeno de "perversión de las hojas germinales" en el desarrollo de esponjas, distinguiendo claramente a Porifera de todos los demás Metazoos (incluidos los celentéreos); sin embargo, a finales del siglo XX y principios del siglo XXI, la terminología cambió: comenzó a prevalecer la opinión según la cual las hojas germinales de las esponjas en el curso de la embriogénesis no se forman en absoluto, y por lo tanto no tiene sentido hablar de su "perversión".[15][16] Por lo tanto, William Sollas (1884) contrastó las esponjas como Parazoa, separándolas de todos los demás Metazoos (los cuales pronto serían llamados Eumetazoa). En el sistema Haeckel tardío (1894-1895), las esponjas ya fueron eliminadas de Protista y consideradas en el reino animal como un tipo independiente de Spongiae, y en el sistema de Ray Lankester (1900-1909), se atribuyen claramente a Metazoa y aparecen como un tipo de Porifera (el único en la sección de Parazoa). Este último punto de vista fue absolutamente dominante a lo largo de casi todo el siglo XX, aunque el rango de Parazoa varía entre los diferentes autores: como "sección", "superdivisión" y luego "subreino".[6][17][18]
En las décadas de 1900 y 1960 (la segunda etapa de investigación sobre el desarrollo de esponjas, según A. V. Ereskovsky), el interés en estudiar el desarrollo de las esponjas disminuyó, aunque aparecieron importantes trabajos de Henry Wilson y Claude Levy. Alrededor de 1960, comienza la tercera etapa, que se caracteriza por el predominio de estudios ultraestructurales utilizando microscopía electrónica.[19] A finales del siglo XX, comenzó el estudio de las características citogenéticas y moleculares-biológicas de las esponjas.[20][21]
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.
La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los coanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares.
Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento u otro obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.
No obstante, según estudios[22] han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido.
La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo.
Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que carecen de sistema nervioso.
Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de auténtico epitelio, ya que carece de lámina basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es análogo a la epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por numerosos poros dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutícula, una capa de colágeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo.
La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongocele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idénticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización asconoide), puede replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar racimos de cámaras de coanocitos independientes (organización leuconoide).
Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal.
En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de colágeno (parte proteica del esqueleto) y espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida).
Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento.
Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las microscleras (
Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas.
Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos independientes e intercambiables.
Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más complejo:
Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon.
Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos tipos de reproducción asexual.
Dada la potencialidad total de sus células, todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gémulas complejas, pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan -10°C). Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llamadas soritos.
Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundación es casi siempre cruzada.
Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara sufren la espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los óvulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso la fecundación se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en células ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a través del sistema acuífero.
Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas:
Las esponjas poseen una propiedad única y extraordinaria: cuando sus células son separadas por medios mecánicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es más, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las células se separan y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados.[22]
Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un sustrato sólido, aunque algunas especies puede fijarse en sustratos blandos como arena o lodo. La mayoría de las esponjas son esciófilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimento son partículas orgánicas submicroscópicas en suspensión, muy abundantes en el mar, aunque también ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeñas dimensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de diámetro contiene 2 250 000 cámaras flageladas y filtra 22,5 litros de agua al día.[23]
A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxito ecológico; son los animales dominantes en muchos hábitats bentónicos marinos y toleran bien la contaminación por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acumulando dichos contaminantes en grandes concentraciones sin daño aparente.
Algunas esponjas poseen simbiontes fotosintéticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o no (bacterias). Periódicamente expulsan los simbiontes y células somáticas, y secretan substancias mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su volumen corporal.[22]
Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas y a su toxicidad. Algunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces. Con frecuencia se trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre una especie concreta de esponja.
Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibióticos que usan para evitar la depredación y en la competencia por el sustrato. Algunas de estos compuestos se han revelado de utilidad farmacológica, con propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivíricas, antitumorales, etc., y están siendo investigadas intensamente. Entre estos compuestos se incluyen arabinósidos, terpenoides, halicondrinas, etc.
Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen esponjas incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones. Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas un método de desplazamiento.
El filo Porifera se divide en tres clases:
La clase Sclerospongiae fue abandonada en los años 90. La constituían esponjas que producen una matriz calcárea sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.
Las esponjas han sido consideradas históricamente como un grupo monofilético por su morfología y características comunes. La era del estudio molecular desafió esta visión al proponer que Porifera fuese parafilético, insinuando que los animales ancestrales fueron esponjas; sin embargo, el estudio filogenómico más profundo reconsidera la monofilia de las esponjas.[24] Actualmente se considera que las esponjas tendrían las siguientes relaciones:[25]
Porifera SiliceaEstudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que este grupo tiene peculiaridades importantes. Basándose en esto, se ha propuesto que el filo poríferos sea dividido en dos subfilos, Symplasma (hexactinélidas) y Cellularia (calcáreas + demosponjas); incluso se ha puesto en duda que los poríferos sean un grupo monofilético, es decir, que tengan todos un antepasado común y exclusivo de las esponjas (Zrzavý et al.).[26] Los simplasmas comprenden únicamente la clase hexactinélidas; son poríferos de organización sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos celulares como arqueocitos y células esferulosas; el pinacodermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales presentan una organización celular definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de células ameboides en el mesohilo.
Por otro lado, estudios genéticos que sostienen que las esponjas forman un grupo parafilético dieron el siguiente resultado:[27][28]
Animalia Silicea Euradiculata ProepitheliozoaOtros análisis basado en la secuencia de genes y aminoácidos afirman que Ctenophora sería el primer grupo en separarse del reino Animalia en contraposición con la visión tradicional de que Porifera es el grupo más basal. Este estudio sostiene que Porifera es un grupo monofilético que divergió como grupo hermano del clado ParaHoxozoa.[29] También se ha demostrado que los poriferos comparten con estos últimos ciertas duplicaciones de genes antiguos y genes reguladores del metabolismo que están ausentes en los cténoforos.[30] No obstante los ctenóforos son un grupo importante para entender la evolución de los animales. Si los ctenóforos realmente son el grupo hermano de los demás animales dificultaría probar como se originaron los tejidos en los animales ya que los esponjas no poseen esta característica. Sin embargo se ha demostrado que las razones por la que los ctenóforos aparecen como el grupo más basal de los animales en análisis es porque tienen una desviación en la secuencia de nucleótidos y aminoácidos lo que produce su mala colocación también llamado atracción de ramas largas.[31][32] Estudios que intentan evitar el error sistemático han sugerido que las esponjas son el grupo basal de los animales.
Apoikozoa Animalia BenthozoaPorifera
ParaHoxozoa PlanulozoaUna característica diagnóstica de los poríferos es la presencia de espículas. Por ello, ciertos grupos extintos con organización de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En particular, son problemáticos grupos con esqueleto calcáreo sólido como arqueociatos, caetétidos, esfinctozoos, estromatoporoides y receptacúlidos. El descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcáreo sólido, ha ayudado mucho a comprender la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen formas diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfinctozoos y estromatoporoides si se hubieran hallado como fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las características histológicas, citológicas y larvarias muestran claramente que esas quince especies pueden situarse unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las demosponjas. Por tanto, las formas fósiles correspondientes, muy abundantes, también encajarían en una de estas dos clases.
Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcáreas y las demosponjas están más estrechamente relacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el descubrimiento de las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta clase, las esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo polifilético que debería ser abandonado, según Chombard, et al.[33] Los arqueociatos representan un caso especial; no existen representantes vivos, aunque su organización puede referirse a la de las actuales esponjas. El análisis filogenético realizado por Reitner & Mehl[34] los coloca como grupo hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su categoría de filo y pasarían a ser una clase dentro de las esponjas.
Las esponjas son comunes en todo el mundo. La mayoría de las especies habitan en aguas oceánicas desde regiones polares hasta regiones tropicales.[35][36]Aun así, las esponjas alcanzan la mayor diversidad de especies en las zonas tropicales y subtropicales del Océano Mundial.[35] 219[37] especies (según otras fuentes, cerca de 150[38]) viven en cuerpos de agua dulce.
La mayoría de las especies viven en aguas tranquilas y limpias, ya que las partículas de limo y arena suspendidas en el agua o levantadas del fondo por las corrientes pueden obstruir los poros en los cuerpos de las esponjas, obstaculizando así los procesos de respiración y nutrición.[39] Dado que las esponjas llevan un estilo de vida sedentario adjunto, necesitan un sustrato sólido para su desarrollo y crecimiento. En este sentido, las acumulaciones de esponjas ocurren en lugares donde hay materiales pedregosos en el fondo: piedras, cantos rodados, guijarros, etc. [35] Sin embargo, algunas especies pueden fijarse en sedimentos sedimentarios blandos del fondo con la ayuda de una base en forma de raíz de su cuerpo.[40][38]
La mayoría de las esponjas viven a profundidades poco profundas, hasta 100-500 m. Con el aumento de la profundidad, el número de especies de esponjas disminuye. A profundidades superiores a 1000-1500 m, las esponjas suelen ser bastante raras, de modo que el número de especies de esponjas en aguas profundas sea pequeño.[35][38]
En aguas templadas, las esponjas son más numerosas, pero menos diversas que en los trópicos.[35] Esto se debe probablemente al hecho de que en los trópicos hay muchos organismos que se alimentan de esponjas.[41] Las esponjas vítreas son más numerosas en aguas polares, así como a grandes profundidades de mares templados y tropicales, ya que su estructura corporal porosa les permite extraer partículas de alimentos de estas aguas pobres en alimentos a un costo mínimo. Las esponjas comunes y las esponjas calcáreas son numerosas y variadas en aguas no polares más tranquilas.[42]
Las esponjas que viven en zonas de marea están bien adaptadas a una corta estancia al aire libre, cuando la marea baja sobresalen del agua. Sus bocas y poros están cerrados, lo que evita la pérdida excesiva de humedad y el secado.[35]
Las esponjas vienen a ser el grupo más antiguo de animales vivientes. De acuerdo con el registro fósil, aparecen aproximadamente hace unos 760 millones de años, en el Tónico antes de la fauna ediacárica. Este fósil temprano se conoce como Otavia.[1]
Un informe en 1997 describió el uso de esponjas como herramienta por los delfines en la bahía Shark en Australia Occidental. Un delfín uniría una esponja marina a su rostro, el cual presumiblemente utilizaría para protegerse cuando busca alimento en el fondo marino arenoso.[43] Este comportamiento sólo se ha observado en esta bahía, y es mostrado casi exclusivamente por las hembras. Un estudio en 2005 concluyó que las madres enseñan el comportamiento a sus hijas, y que todas las esponjas están estrechamente relacionados, lo que sugiere que es una innovación bastante reciente.[44]
Los primeros habitantes del Mediterráneo ya utilizaban la conocida esponja de baño; su uso fue descubierto probablemente por los egipcios. Aristóteles conocía las esponjas y describió su gran capacidad de regeneración. Los soldados romanos usaban esponjas en vez de copas de metal para beber agua durante las campañas militares, y la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguos juegos olímpicos.[45]
En el Atlántico Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el mar como fertilizante para los campos de cultivo. No obstante, el interés económico radica en las esponjas de baño, sobre todo los géneros Spongia e Hippospongia, cuyo esqueleto es exclusivamente córneo y flexible. El comercio de esponjas se ha centrado durante años en el Mediterráneo Oriental, las costas del Atlántico americano, del golfo de México y el Caribe hacia el norte, y Japón. En Florida se hallaba la industria manufacturera más importante del mundo. A mediados del siglo XX, la pesca abusiva y diversas epidemias redujeron drásticamente el volumen de esponjas comercializado. La decadencia de este comercio se vio acentuada con la aparición de esponjas sintéticas.
Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los moluscos, produciendo daños en los criaderos de bivalvos (mejillones, ostras, etc.)
Las esponjas tienen potencial medicinal debido a la presencia en las propias esponjas o en sus simbiontes microbianos de sustancias químicas que pueden ser utilizadas para controlar virus, bacterias, tumores y hongos.[46][47]
Los poríferos (Porifera), también conocidos como esponjas o esponjas de mar, son un filo de animales acuáticos que se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras que generan corrientes de agua provocados por el movimiento de unas células flageladas: los coanocitos. Existen unas nueve mil especies de esponjas en el mundo, de las cuales solo unas ciento cincuenta viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas (una hexactinélida) desde el Período Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico superior). Se consideraron plantas debido a su inmovilidad hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidos como animales. Su digestión es intracelular. Las esponjas son el grupo hermano de todos los demás animales. Las esponjas fueron las primeras formas en ramificarse del árbol evolutivo desde el ancestro común de todos los animales.
Käsnad (Porifera; varasem sünonüüm Spongia) on lihtsakoelise ehitusega loomade hõimkond. Käsnadel puuduvad päriskoed (kõrvalhulkraksed), lihased, närvid ja siseelundid. Nende sarnasus kaelusflagellaatidega (protistid) viitab tõenäoliselt evolutsioonilisele "hüppele" ainuraksest hulkrakse organismini. Vaatamata "hüppele" ei ole käsnadest evolutsioneerunud ükski kõrgem loom.
Kunagi peeti neid taimedeks, sest neil puuduvad paljud tunnused, mis on teiste loomade puhul tüüpilised. Kuigi nende erinevatel rakkudel on oma funktsioon, pole nad liitunud kudedeks ega elunditeks, neil puuduvad närvid ja leidub ainult mõni lihasrakk.
Käsnad elavad vees taimedele, kividele, limuste kodadele ja teistele veealustele kehadele kinnitunult. Enamik käsnade liike elavad soojaveelistes meredes. Eesti seisuveekogudest võib leida järvekäsnasid ja vooluvetes jõekäsnasid.
Eesti magevetest on leitud neli liiki käsni: järvekäsn (Spongilla lacustris), tavaline jõekäsn (Ephydatia fluviatilis), Mülleri jõekäsn (Ephydatia mülleri) ja mageveekäsn Eunapius fragilis. Andmed nende liikide levikust Eesti jõgedes ilmusid 2007. aastal ajakirjas Fundamental and Applied Limnology/Archiv für Hydrobiology 2007, Vol.168/1: 93-103.
Käsnad elavad vees.
Erinevalt enamikust loomadest on käsnad liikumatud. Nende elu möödub substraadile kinnitunult ja nad on filtertoidulised.
Käsnade hõimkond sisaldab kolme või nelja klassi:
Mõnikord tuuakse välja ka neljas klass:
Need klassid sisaldavad umbes 80 sugukonda 10 000 liigiga.
Käsnad (Porifera; varasem sünonüüm Spongia) on lihtsakoelise ehitusega loomade hõimkond. Käsnadel puuduvad päriskoed (kõrvalhulkraksed), lihased, närvid ja siseelundid. Nende sarnasus kaelusflagellaatidega (protistid) viitab tõenäoliselt evolutsioonilisele "hüppele" ainuraksest hulkrakse organismini. Vaatamata "hüppele" ei ole käsnadest evolutsioneerunud ükski kõrgem loom.
Kunagi peeti neid taimedeks, sest neil puuduvad paljud tunnused, mis on teiste loomade puhul tüüpilised. Kuigi nende erinevatel rakkudel on oma funktsioon, pole nad liitunud kudedeks ega elunditeks, neil puuduvad närvid ja leidub ainult mõni lihasrakk.
Käsnad elavad vees taimedele, kividele, limuste kodadele ja teistele veealustele kehadele kinnitunult. Enamik käsnade liike elavad soojaveelistes meredes. Eesti seisuveekogudest võib leida järvekäsnasid ja vooluvetes jõekäsnasid.
Belakiak (Porifera) animalia filum bat dira. Animalia sinpleenen oinarrian daude, Diploblastoen ahizpa-taxoi gisa[1][2][3][4][5]. Organismo zelulaniztunak dira, poroz beteriko gorputzak dituztenak, euren barruan urak zirkulatzeko kanalak sortuz. Egituraz, mesohilo izeneko ehun likatsu bat dute, bi zelula geruzez inguratuta. Belakiak ikertzen dituen biologiaren adarra espongiologia da[6].
Animalia hauek aurrekanbriarrean bizi zirela ikusi da, nahiz eta XVIII. mende arte ez ziren sailkatuak izan. 1819. urtean landare gisa sailkatzen ziren, baina ondoren barnean dauden ur-lasterrak ikusita animalia direla ohartu ziren.
Forma ugari daude, baina guztiek dute mugitzeko ezintasuna. Gaur egun 5.000 espezie baino gehiago daude katalogatuak munduan zehar, eta horietatik 150 inguru ur gezan bizi dira. Koloniak eratzen dituzte euren zuntzak elkartuz. Ura iragaziz elikatzen dira.
Anatomikoki, primitiboak, oso animalia sinpleak dira oro har: ez dute barne-organorik, ezta nerbiorik ez muskulurik ere, ez dago soinaren aurrealde ez atzealderik; beste animalia-taldeetan behatzen ez den ur-pasabideen agerpenak filogenetikoki egoera goiztiarrean kokatzen ditu, oraindik ere taldearen sorrera guztiz argi ez dagoen arren. Primitibotasunaren adibide zelulen arteko koordinazio eskasa da, eta funtzio fisiologikoak zelula espezializatu jakinek egiten dituzte[7]:
Zelulak mesohilo deritzon jelatinazko matrize ez-zelularrean antolatuta daude; itxura eta egituraren arabera, hiru belaki-eredu deskribatzen dira: askonoide, sikonoide eta leukonoideak[7].
Belaki askonoideak tubularrak dira, mutur bat substratuari itsatsita dute, eta bestea oskulu deritzon irekiunea da. Erdialdean sortzen den barrunbea espongozelea da, eta koanozitoz estalia dago. Flageloak izaten dituzte, ur-korronteak eragiten dituztenak, eta, horrela, ura askonoidearen paretetako poroetatik sartzen da espongozelera; hala, soineko hormetan dauden koanozitoek elikagaiak ur-fluxutik bereganatzen dituzte. Askonoideek kolonia adarkatuak eratzen dituzte.
Sikonoideek antzeko egitura tubularra dute, baina hormak zabalagoak eta konplexuagoak dira: kanal eta hodi ugari dituzte, eta horiek ere koanizitoz estalita daude; hodi txikienak prosopilo izenaz ezagutzen dira. Haien hazkuntza-zikloan askonoide-itxurako fasea agertzen da.
Leukonoideek ez dute espongozelerik. Ganbera flagelodun txiki ugari dituzte, ordea, eta koanozitoz eta ura sartu eta irteteko kanalez horniturik daude.
Belakiak, beraz, iragazi bizidunak dira. Mugiezinak direnez, beren morfologia ur-korronteak sortzeko moldatuta dago; hortaz, ur-bolumen handiak soinetik zehar pasarazi behar dituzte, oinarrizko beharrizan fisiologiko guztiak bete ahal izateko. Arnasketa eta hondakinen eskrezioa difusio soilez gertatzen dira, eta, beraz, animaliaren inguruko uraren berriztapena bermatu behar da[7].
Bizi-ziklo ez-zuzena dute, hau da, fase larbario askea dute heldu mugiezin bihurtu bitartean. Ugalketa sexuala edo asexuala izan daiteke. Asexuala denean, gemazioz edo birsortzez ugaltzen dira; sexuala denean, aldiz, gametoak arkeozitoetatik eratzen dira. Belakiak hermafroditak dira, hots, gameto arra zein emea ekoitz dezakete; hala ere, hori ez da aldi berean gertatzen, eta, beraz, ez da autoernalketarik izaten.
Zelula barruko digestioa dute. Zelula flagelatu batzuek, koanozitoek, organismoaren barruko barrunbea tapizatu eta janaria barrurantz daramaten ur-korronteak sortzen dituzte. Bertan, fagozitosi-prozesuen bidez, organismoan sortu eta, bertan, beste zelula batzuek, amebozitoek, horien digestioa egiten dute.
Poriferoen sinpletasunak hasiera batean landareak zirela pentsaraztera eraman zituen ikerlariak, aipatu ditugun ezaugarri guztiak direla medio. Aitzitik, poriferoek ez dute fotosintesirik egiten, eta haien zeluletako hormetan ez da zelulosarik agertzen —landareen berezko ezaugarria eta premisa, hain zuzen ere—; hortaz, animalia oso primitiboak lirateke. Bestalde, horrek aukera ematen du gainontzeko animalien eboluzioaren hastapenak ulertzeko; izan ere, ustez belaki-antzeko organismo multizelular sinplea litzateke gainontzeko animalien eboluzioaren oinarri eta sorburua[7].
Belakiak antzinatik erabili izan ditu gizakiak, edo zehatzagoa izatearren, esponginazko eskeletoak. Ezagun denez, gorputza garbitzeko osagarri gisa erabili izan da, bestelako belaki sintetikoak agertu bitartean; nahiz eta sintetikoetan oraindik ere animaliaren itxura mantentzen den[7].
Belakiak (Porifera) animalia filum bat dira. Animalia sinpleenen oinarrian daude, Diploblastoen ahizpa-taxoi gisa. Organismo zelulaniztunak dira, poroz beteriko gorputzak dituztenak, euren barruan urak zirkulatzeko kanalak sortuz. Egituraz, mesohilo izeneko ehun likatsu bat dute, bi zelula geruzez inguratuta. Belakiak ikertzen dituen biologiaren adarra espongiologia da.
Animalia hauek aurrekanbriarrean bizi zirela ikusi da, nahiz eta XVIII. mende arte ez ziren sailkatuak izan. 1819. urtean landare gisa sailkatzen ziren, baina ondoren barnean dauden ur-lasterrak ikusita animalia direla ohartu ziren.
Forma ugari daude, baina guztiek dute mugitzeko ezintasuna. Gaur egun 5.000 espezie baino gehiago daude katalogatuak munduan zehar, eta horietatik 150 inguru ur gezan bizi dira. Koloniak eratzen dituzte euren zuntzak elkartuz. Ura iragaziz elikatzen dira.
Sienieläimet (Porifera) on eläinkunnan pääjakso, joka käsittää yli 5 000 etenkin merissä elävää lajia.
Sienieläimen perusrakenne on säkkimäinen (ns. askoni-tyyppi), jossa varsinaisia kudoksia ja elimiä ei ole. Tyvi tai jalka on yleensä kiinni kasvualustassa, ja vastakkaisessa päässä on suuaukko. Keskelle jäävän ontelon sisäpinnalla on kaulussiimasoluja eli koanosyyttejä, joiden siimojen liike aiheuttaa seinissä olevista aukoista, pooreista, sisään ja suuaukosta ulos suuntautuvan vesivirran. Näiden avulla sienieläin saa vedestä ravintohiukkasia.
Sienieläimet elävät ns. runkokunnissa, jolloin yksilöt eivät ole itsenäisiä. Perustyyppiä mutkikkaampia ovat sykoni, jossa kaulussiimasolut ovat syvennyksissä, ja leukoni, jossa ne ovat kanavien yhdistämissä siimakammioissa. Sienieläimet lisääntyvät tavallisesti jakautumalla tai silmikoimalla, mutta myös talvisilmujen (gemmula) avulla sekä suvullisesti.
Sienieläimet on perinteisesti jaettu tukirangan perusteella kolmeen luokkaan. Nykyään ryhmää Homoscleromorpha pidetään neljäntenä luokkana.[1]
Sarveispiisieniä ovat mm. pesusieni ja Suomessa elävät neljä lajia, mm. murtovesisieni (Ephydatia fluviatilis) ja järvisieni (Spongilla lacustris). Se viihtyy seisovassa vedessä ja muodostaa pohjakiviin tai laitureihin kymmenien senttimetrien pituisia haarovia, mikroskooppisen pienten levien vuoksi vihertäviä runkokuntia.
Riutta-akvaarioissa voi pitää sarveispiisieniä ja kalkkisieniä, niitä tulee sinne joskus elävän kiven mukana. Monet kalalajit syövät niitä mielellään.
Sienieläimet (Porifera) on eläinkunnan pääjakso, joka käsittää yli 5 000 etenkin merissä elävää lajia.
Éponges, Spongiaires
Les éponges ou spongiaires (Porifera) sont des animaux formant l'embranchement basal des métazoaires. Elles sont définies comme des métazoaires sessiles à l'âge adulte. Elles possèdent un système aquifère permettant la circulation (unidirectionnelle) de l'eau. Il est composé de chambres choanocytaires reliées entre elles et au milieu extérieur par des pores inhalants (ostium) et un pore exhalant (oscule). Ces chambres sont tapissées de choanocytes, qui sont des cellules flagellées caractéristiques des éponges. Les éponges possèdent deux couches de cellules : le pinacoderme qui se situe à l'extérieur et le choanoderme qui se situe à l'intérieur. Entre ces deux couches, des cellules mobiles se déplacent dans la mésohyle, matrice extracellulaire composé de collagène. Leur système nerveux est très primitif et diffus.
Dans l'histoire de la biologie, elles ont longtemps été considérées comme un végétal. La répartition géographique des éponges est très large, car elles ont colonisé les eaux marines, douces et saumâtres, de profondeurs faibles jusqu'à plus de 5 000 m de fond, sous tous les climats. Elles comptent parmi les tout premiers animaux coloniaux (déjà abondantes au Cryogénien)[1], ayant une importante action dans la filtration de l'eau.
Les éponges sont exploitées par l'homme pour leur capacité à absorber les liquides. C'est le squelette des démosponges qui est utilisé comme objet pour l'hygiène, en chirurgie, pour le tannage des cuirs et la céramique. On a récemment montré qu'elles abritent une diversité exceptionnelle d'endosymbiotes microbiens ou microalgaux[2],[3].
Les termes éponge et spongiaires proviennent tous les deux du latin spongia, signifiant éponge.
Le mot Porifera vient du grec ancien πόρος (póros, « passage, voie, pore ») et φέρειν (pherein, « porter »)[4], et du latin porus (« petit trou, pore») et de ferre (« porter»).
Littéralement, le terme Porifera veut dire : « qui porte des pores ».
Les caractéristiques propres (synapomorphies) des Porifères sont les suivantes :
Les éponges sont des animaux généralement fixés au substrat. Elles peuvent avoir un port rampant (forme encroûtante) ou dressé (en coupe, en amphore, en boule ou ramifiée). Chez les espèces ramifiées, les rameaux peuvent être disposés en touffe (formation de ramification dans tous les plans de l'espace) ou sur un seul plan (forme en éventail, ex. Janthella). Les rameaux peuvent rester isolés, ou s'anastomoser (ex. : chez Clathrina).
Les éponges sont généralement colorées, mais certaines sont blanches ou grisâtres. La coloration peut être due à des pigments, mais aussi à des sels métalliques (de fer par exemple), voire à des algues ou des bactéries symbiotiques[5].
Les éponges forment l'organisation la plus simple. Ce sont des colonies de cellules peu différenciées, sans agencement fixe. Elles ne possèdent ni appareil génital, ni appareil respiratoire, ni appareil excréteur. Le système nerveux est très primitif et diffus[6],[7]. Elles ne possèdent ni bouche, ni anus, ni d'ailleurs aucun organe différencié. En cela, elles sont homéomères, c'est-à-dire faites de parties qui ne sont pas différentes entre elles (contrairement, par exemple, aux poissons, dont les organes diffèrent entre eux).
La fonctionnalité essentielle acquise par les éponges est simple : c'est la capacité qu'ont leurs cellules de se spécialiser et de vivre en société. La capacité pour des cellules de se différencier suivant leur position dans un groupe est déjà observable chez les protozoaires, mais les éponges systématisent cette organisation, et la rendent permanente.
Les différents groupes d'éponges au sens strict se caractérisent par la nature du squelette interstitiel (spicules) que ces colonies utilisent pour acquérir une structure plus rigide : calcaire, chitine ou silice. L'avantage sélectif d'une structure rigide est dans la protection qu'elle apporte (elle est plus difficile à brouter pour un prédateur) mais aussi, pour les espèces à port dressé, de se maintenir au-dessus des particules sédimentaires des fonds marins, susceptibles d'encombrer les ostia. Ce squelette minéral interne[8], qui apporte à l'animal une certaine fermeté, est cependant généralement souple et permet à l'éponge de s'adapter aux contraintes de l'environnement. Chez les éponges de verre, il est rigide et persiste après la mort de l'éponge ce qui explique leur capacité de construction biorécifale.
La texture de leur surface dépend de la présence ou non de spicules sur l'animal. Une surface lisse correspond à l'absence de spicules dans la couche périphérique de l'éponge (ectoderme). Un aspect « hirsute » (hispide) est généralement dû à la présence de spicules en surface, faisant saillie. Ces spicules peuvent être dressés de façon aléatoire, ou selon une organisation qui confère à la surface un aspect géométrique ou régulier[5].
La consistance des éponges, leur dureté et leur résistance mécanique dépendent de la nature du squelette interne (nature, densité et disposition des spicules), mais aussi de la teneur de l'éponge en collagène ou en spongine : par exemple, seules les éponges possédant de la spongine sont élastiques. De plus, certaines éponges sont visqueuses ou collantes du fait de la production de sécrétions diverses par des cellules spécialisées[5].
Les dimensions des éponges sont très variables. Les éponges calcaires sont généralement de petite taille, dépassant rarement 5 cm, tandis que les démosponges ont des dimensions centimétriques à métriques, et les éponges siliceuses décimétriques à métriques. Plusieurs cas d'éponges massives — Monorhaphis chuni, Monorhaphididae — sont connus atteignant des largeurs de 3 m environ[9]. Le record de taille serait une éponge massive appartenant probablement à la famille des Rossellidae et à la sous-famille Lanuginellinae. Ce spécimen était long de plus de 3,5 m ; haut d'environ 2 m et mesurant environ 1,5 m de large, soit un volume plus important que ceux de toutes les autres éponges massives décrites jusqu'alors. Il a été découvert par hasard en 2 015 à 2 117 m de profondeur au large des côtes de Hawaï par un ROV affrété par la NOAA. Évaluer l'âge d'une éponge est difficile, mais il a été estimé pour d'autres éponges massives que certaines pourraient avoir plusieurs milliers d'années (plus de 2 300 ans selon McMurray et al.[10] en 2008) [11],[12],[13]. Le record précédent était détenu par une colonie d'éponge de l'espèce Aphrocallistes vastus (trouvée à moins de 25 m de profondeur à l'ouest du Canada, qui formait une structure de 3,4 m de large et 1,1 m de hauteur décrite par Austin et al.[14] en 2007)[11].
Les éponges ne présentent généralement pas d'élément de symétrie, mais il y peut apparaître chez certaines espèces une symétrie axiale.
Les numéros de la figure ci-contre correspondent aux structures suivantes :
Le choanoderme, constitué de choanocytes apparaît en rouge.
L'évolution a fait en sorte qu'il est possible de reconnaître trois formes corporelles chez les porifères.
Les éponges sont constituées de deux couches de cellules :
Ces deux couches cellulaires sont séparées par une couche sans réelle structure, semblable à de la gelée, la mésohyle, qui contient différents types de cellules :
La grande majorité des éponges sont suspensivores et consomment principalement des bactéries, des débris organiques et des algues unicellulaires. Une éponge d'un volume de 10 cm3 peut filtrer 22 litres d'eau par jour[6]. Certaines espèces pourraient même filtrer 10 000 à 20 000 fois leur volume d'eau en une seule journée[17]. Seules les particules de diamètre inférieur à 50 µm seront aspirées. Celles dont le diamètre varie entre 1 et 50 µm seront phagocytées par des amibocytes, celles dont le diamètre est inférieur à 1 µm seront phagocytées par des choanocytes.
1 : l'eau, chargée de particules en suspension, entre par les pores inhalants.
2 : les grosses particules sont phagocytées par les amibocytes.
3 et 6 : les particules organiques subissent une digestion intracellulaire dans les vacuoles digestives des amibocytes.
4 : les particules inorganiques (par exemple les grains de sable) sont expulsées vers le pore exhalant.
5 : les petites particules parviennent jusqu'à la corbeille vibratile, où elles sont phagocytées par les choanocytes, puis transférées à des amibocytes.
Toutefois, des éponges carnivores ont été découvertes, comme Asbestopluma hypogea ou certaines espèces des genres Cladorhiza et Chondrocladia, qui capturent de petits crustacés grâce à leurs spicules agissant comme des crochets sur la carapace de ses proies[18],[19].
Les éponges sont capables de se régénérer, même si elles sont écrasées, râpées et tamisées afin de dissocier complètement les cellules (expérience de Wilson, Galstoff et Fauré-Frémiet) : les cellules sont capables de se ré-associer spontanément pour former de nouveaux individus.
Ces capacités sont utilisées pour multiplier les éponges de toilette par une méthode appelée bouturage (qui diffère du bouturage chez les végétaux) : les individus de bonne taille et de bonne qualité sont coupés en morceaux (en général en 4 ou 8), puis taillés en forme sphérique ; chaque morceau redonnera un individu entier en reprenant sa croissance.
Elles peuvent aussi subir une déshydratation importante (être hors de l'eau) pendant plusieurs années et revivre une fois replongées dans leur biotope naturel. Elles possèdent aussi une forme de résistance et d'attente appelée gemmule. En revanche, elles sont généralement très sténohalines (elles ne supportent pas les variations de salinité).
Les éponges résistent globalement bien aux variations d'acidité (à part les éponges calcaires), et pourraient être les grandes gagnantes du réchauffement climatique et de l'acidification des océans : on observe déjà dans de nombreux récifs de corail un remplacement progressif des coraux par des éponges, notamment aux Caraïbes[20].
Selon des études récentes, les éponges peuvent atteindre des âges très avancés, surtout celles vivant dans les océans froids et qui ont une croissance très lente. Cette étude estime l'âge des Cinachyra antarctica (Démosponges) de grandes tailles à environ 1 550 ans (entre 1 050 et 2 300 ans), et celles des plus grandes Scolymastra joubini (Hexactinellides de la famille des Rossellidae) à au moins 13 000 ans (âge minimum donné par la modélisation) et au plus 15 000 ans (âge au-delà duquel la zone de vie des spécimens étudiés était exondée)[21],[22],[23]. Cela ferait de ces éponges parmi les plus vieux êtres vivants au monde.
Les éponges peuvent être gonochoriques (cas général chez les éponges calcaires) ou hermaphrodites (cas général chez les éponges siliceuses). Les gamètes (spermatozoïdes et ovules) proviennent de la différenciation de certains amibocytes[6]. Selon d'autres auteurs, ils proviendraient d'amibocytes ou de choanocytes dédifférenciés[24].
Si, dans ce groupe, la spermatogenèse est classique, l'ovogenèse présente des particularités. Lorsque les ovocytes I sont formés, chacun s'associe à deux choanocytes dédifférenciés qui seront annexés par l'ovocyte.
Autre particularité, les éponges présentent une fécondation indirecte : les spermatozoïdes, expulsés par un individu et ayant pénétré dans une autre éponge, seront capturés par des choanocytes différenciés. Ces derniers se dédifférencient en archéocytes, deviennent alors mobiles, pénètrent dans la mésoglée où se trouvent les ovules, et y transportent les spermatozoïdes.
Les éponges sont le plus souvent vivipares : après la fécondation, l’œuf se développe dans la mésoglée puis devient une larve nageuse (larve amphiblastula chez la plupart des espèces, ou parenchymula chez certaines éponges siliceuses), recouverte de flagelles, qui est libérée dans le milieu extérieur. La faible proportion de larves qui réussissent à survivre vont se fixer sur un support et se métamorphoser en éponge adulte[6].
Les éponges peuvent également se reproduire de façon asexuée. Des fragments détachés peuvent reformer une éponge entière (voir le paragraphe « Régénération »). Elles peuvent aussi produire des bourgeonnements de cellules indifférenciées, protégées par une coque solide, l'ensemble étant appelé gemmule (sauf chez certaines Hexactinellides, où ces « bourgeons » possèdent des cellules déjà différenciées et sont appelées sorites). Les gemmules (ou sorites) sont généralement libérées à la mort de l'individu et, si les conditions sont favorables, s'ouvriront et donneront de nouveaux individus[6].
La plupart sont marines, mais il existe une cinquantaine d’espèces d'éponges d'eaux douces, toutes de la famille des Spongillidae. Par exemple, la spongille Spongilla lacustris vit fixée sur les cailloux, des branches immergées ou des végétaux aquatiques, en eau douce.
Leur répartition couvre tous les océans du globe et mers attenantes.
Les éponges calcaires sont plus courantes dans les eaux tempérées, alors que les démosponges sont généralement présentes dans les eaux plus chaudes. Ces deux groupes se rencontrent le plus souvent dans les eaux peu profondes, mais certaines démosponges vivent plutôt, de même que les hexactinellides, dans les zones bathyales et abyssales, où elles s'ancrent au sédiment meuble grâce à des spicules spécialisés. Les espèces de démosponges vivant dans les eaux plus froides contiennent beaucoup moins de spongine, qui peut alors se réduire à de simples plaques basales ou juste enrober les spicules siliceux[5].
Les éponges sont, sauf exceptions, sessiles, c'est-à-dire des animaux sédentaires qui vivent sur un support. Ce dernier peut être de nature variée : roche dure, sédiment meuble, coquilles, carapaces de crustacé décapode, polypiers, etc.
Elles sont particulièrement bien représentées dans les zones littorales où la nourriture est abondante, entre 6 et 20 mètres de profondeur, mais certaines espèces peuvent vivre jusqu'à 8 600 m de profondeur[25].
Les éponges peuvent servir d’abris à de multiples animaux dits commensaux qui profitent des apports en nourriture que leur fournit l'éponge hôte, comme des crevettes avec les espèces du genre Euplectella, ou les larves de certains insectes Névroptères qui s'abritent dans certains Spongillidae, ou certaines espèces de Cnidaires du genre Parazoanthus, qui s'installent sur des éponges pour profiter du courant d'eau permanent généré par ces dernières[26]. Il peut aussi exister des associations de type mutualisme, comme Suberites domuncula, qui peut se fixer sur la coquille abritant un bernard l'ermite: ce dernier se trouve ainsi protégé par l'éponge immangeable, qui, elle, profite des débris alimentaires et reliefs de repas du crustacé. Certaines éponges peuvent s'associer à des algues unicellulaires (comme Spongilla lacustris avec des chlorelles), sans que cette association prenne un caractère obligatoire[24]. La plupart des éponges marines s'associent à des bactéries (principalement des genres Pseudomonas et Aeromonas) ; chez certaines (ordre des Verongida), la masse bactérienne peut atteindre 40 % de la masse corporelle de l'éponge. Les éponges sont aussi les seuls animaux connus à vivre en symbiose avec des cyanobactéries[27]. Wilkinson (1983) a démontré que six des dix espèces d'éponges les plus communes de la grande barrière de corail sont, grâce à leurs symbiotes photosynthétiques, davantage producteurs primaires que consommateurs, et qu'elles dégagent trois fois plus de dioxygène grâce à cette photosynthèse qu'elles n'en consomment par respiration[28].
Il existe d’autre part des éponges parasites dont certaines espèces capables de dissoudre très efficacement la roche calcaire, ou la coquille de certains coquillages. C'est le cas par exemple de Cliona celata qui se fixe sur des coquilles d’huîtres et peut les transpercer.
Certaines éponges sont connues pour être très toxiques pour certains organismes marins. C'est le cas notamment des Aaptos aaptos, Chondrilla nucula, Tethya actinia, Spheciospongia vesparium et Suberites domuncula[29]. De plus, les spicules qui forment le squelette de certaines éponges les protègent d'un grand nombre de prédateurs, du fait du caractère nocif des fines aiguilles de calcaire ou de silice pour la muqueuse intestinale. Les tortues imbriquées sont les seuls tétrapodes à être spongivores[29]. La patelle, le bigorneau, certaines étoiles de mer, certains poissons et les Dorididae sont régulièrement spongivores. Une espèce d'éponge littorale de la mer des Antilles, Fibula nolitangere provoque par contact de dangereuses inflammations, d'où son nom scientifique[24] (fibula est l'épingle en latin, et nolitangere signifie ne touchez pas).
D'autres substances permettant de se défendre contre des prédateurs ou micro-organismes parasites ont été découvertes. Ces substances présentent un intérêt pharmacologique : la spongopurine possède des propriétés antivirales[réf. nécessaire], la theonelladine A ∼ D (une pyridine) présente des propriétés antitumorales[30]. D’autres molécules possèdent des propriétés antibiotiques[31].
Certaines éponges ont participé à des bioconstructions dans l'histoire de la Terre : constructions à archéocyathidés du Cambrien, rôle prépondérant des stromatopores dans les zones les plus turbulentes des récifs siluro-dévoniens, biohermes (récifs bioconstruits) à spongiaires de l'Oxfordien… À l'inverse, certaines éponges, comme les espèces du genre Cliona, ont un rôle dans le cycle biogéochimique du calcium dans les océans en décomposant les roches ou les coquilles calcaires.
La masse de sédiments produite à partir de cette bioérosion par les éponges perforantes est considérable.
Certaines éponges marines et leurs associations symbiotiques jouent un rôle particulier à l'égard du phosphore[32] dont en séquestrant le phosphore sous forme de polyphosphate[33].
Les récifs de coraux, qui abritent la moitié de la biodiversité marine mondiale, sont gravement impactés par le réchauffement climatique et l'acidification des océans. Or, il s'avère que les éponges sont relativement indifférentes à ces deux phénomènes, et tolèrent également de plus hauts niveaux de pollution que le corail : ainsi, comme cela se voit déjà dans certaines régions des Caraïbes, il n'est pas impossible que le XXIe siècle voit le remplacement progressif des récifs de corail par des récifs d'éponges, ce qui devrait cependant donner lieu à des écosystèmes extrêmement différents[20].
Les spongiaires sont un groupe très ancien, très abondant dans les sédiments paléontologiques, formant l'embranchement basal des métazoaires et le groupe frère des eumétazoaires[34].
Ce n'est qu'en 1765 que les éponges, jusqu'alors considérées comme des végétaux, sont reconnues comme étant des animaux[24]. Dans les années 1970, des fossiles anciens ont permis d'attribuer aux spongiaires divers groupes autrefois considérés comme des cnidaires. Au début des années 2000, avec le développement de la systématique moléculaire, il a été possible de vérifier les hypothèses concernant l'homologie morphologique et les hypothèses évolutives qui en découlent. Un fragment de l'ARNr 28S de plusieurs espèces d'Astrophorida a été séquencé. Celles qui ont été examinées présentaient de nombreuses particularités morphologiques et certains de ces caractères ont pu être réévalués d'après les données moléculaires. Les résultats sur l'ordre des Astrophorida sont en contradiction avec la classification historique. La classification risque d'en être bouleversée[35].
Des études de phylogénies moléculaires ont récemment montrés que les homoscleromorphes ne sont pas des démosponges et forment donc une Classe d'éponges bien à part[36].
Les spongiaires ou éponges représentent environ 9000 espèces réparties dans différents ensembles :
Leurs noms scientifiques en classification classique sont, selon World Register of Marine Species (1er mars 2016)[37] :
Les démosponges
Les éponges hexactinellides ou éponges siliceuses.
Les plus anciens fossiles d'éponge connus ont longtemps été ceux de la faune de Burgess, datant du Cambrien (genre Vauxia). Des études ont montré qu'il s'agissait de démosponges, éponges évoluées, ce qui prêtait à penser que ce groupe existait en fait depuis beaucoup plus longtemps[38]. En 1996, Gehling and Rigby identifièrent et décrivirent une éponge, Paleophragmodictya, de la faune d'Ediacara en Australie, datant de la fin du Précambrien (Édiacarien). Les spécimens révélaient un réseau de spicules ressemblant à celui existant dans les hexactinellides[39].
Les éponges du Paléozoïque et du Mésozoïque participaient activement à la construction de massifs récifaux sous-marins, et vivaient dans des eaux marines peu profondes[40]. Les récifs d'éponge du groupe des Hexactinellidés ont d'abord été identifiés dans les couches du Trias moyen pour atteindre leur plein développement au Jurassique tardif avec un récif discontinu de 7 000 km s'étendant dans les bassins adjacents nordiques de la Téthys et de l'océan Atlantique Nord[41]. Cette chaîne de récifs d'éponge est la plus grande biostructure connue à avoir jamais existé sur Terre[41]. Au Jurassique, pour de raisons inconnues les hexactinellides ont quasiment disparu des eaux peu profondes pour coloniser des profondeurs qui sont, sauf exception, d'au moins 200 m.
La structure histologique fondamentale des éponges n'est pas perceptible à l'état fossile, et la détermination de l'espèce doit se faire par l'étude microstructurale, ce qui oblige à connaître l'ensemble des éponges existantes lors du processus de biominéralisation. Les spicules, dans certaines roches, sont si abondants qu'ils peuvent en constituer l'élément principal. C'est le cas des gaizes et spongolites.
Depuis 2014 quelques communautés récifales de grandes tailles composées d'Hexactinellida, Aphrocallistes vastus (Heterochone calyx appartenant à un groupe animal parmi les plus anciens de la planète) ont été découverts, d’abord près de l’île Anvil (la troisième plus grande des îles de Howe Sound, en Colombie-Britannique) puis à proximité en mer des Salish (Colombie-Britannique) à l’aide d’un sonar et d’une caméra télécommandée[42]. Par chance, ces communautés vivent à une profondeur permettant d’envoyer facilement un engin habité (alors que ces animaux filtreurs vivent habituellement entre 500 et 3 000 m. Ces assemblages de plus de 10 000 ans abritent des Sebastes et des crevettes. Les spécialistes pensaient que ce type de récifs avait disparu depuis le Jurassique[41]. Ils sont explorés avec l’aide d’un petit sous-marin habité par l’Aquarium de Vancouver et la Marine Life Sanctuary Society (ONG de biologistes marins et de science citoyenne». Discovery Channel a pu utiliser le sous-marin de l’expédition pour filmer ces éponges en direct. C’est la première fois que ces écosystèmes sont observés. Ce site a été baptisé « Clayton Bioherm ». Une étude de 2021 rapporte la découverte de fossiles d'éponges vieux de 890 Ma[43].
Les spongiaires européens sont restés longtemps méconnus des naturalistes.
En 1751, l'Encyclopédie de Diderot et d'Alembert décrit ainsi ces animaux, encore très mystérieux à l'époque :
« EPONGE, s. f. spongia, (Hist. nat.) substance légère, molle & très poreuse, qui s’imbibe d’une grande quantité d’eau à proportion de son volume. On avait mis l’éponge au rang des zoophytes ; on a crû aussi que c’était une plante, jusqu’à ce que M. Peyssonel, médecin de Marseille, ait découvert que l’éponge était formée par des insectes de mer, de même que beaucoup d’autres prétendues plantes marines[44]. »
En 1900 encore, le Dr. Ernest Rousseau écrivait[45] que le littoral belge était « fort pauvres en Spongiaires », mais qu'« il a suffi de quelques dragages effectués par M. E. Van Beneden il y a peu d'années pour lui permettre de trouver trente-trois espèces de Spongiaires (Topsent, Arch. Biol., XVI, 1900) alors que le nombre des espèces connues jusqu'alors était très restreint (trois dans les travaux de P. J. Van Beneden, quatre dans la Faune de Belgique, par Lameere). À en juger par les listes données par Topsent (Spongiaires du Pas-de-Calais [Rev. biol. du nord de la France, VII, 1894]), Maitland (Prodiome de la faune des Pays-Bas et de la Belgique flamande), Lameere [Faune de Belgique), etc., ainsi qu'une liste des Spongiaires de Hollande obligeamment communiquée par M. Vosmaer, on arrive à un total d'environ quatre-vingts espèces qui se rencontreront probablement chez nous. ».
Les éponges fournissent de nombreux services écosystémiques.
Espèces ingénieurs, elles ont la capacité, en s'installant, de créer des micro-habitats riches en nutriments qui hébergent une diversité faunistique importantes. L'enfouissement de leurs squelettes joue un rôle majeur dans le cycle géochimique de la silice océanique[47]. Leur capacité de filtration (jusqu’à 10 000 litres d'eau en une journée[48]) en fait des bons candidats comme agents de bioremédiation[49],[50]. Ce pouvoir de filtrage en fait également des candidats à être l'échantillonneur d'e-ADN (ou ADN environnemental) le plus simple et le plus efficace de l'océan, constituant un outil de « vidéosurveillance sous-marine »[51]. Organismes fixés, ils ont développé des armes chimiques pour se défendre contre les prédateurs, ces substances étant utilisées pour fabriquer des médicaments ou des produits répulsifs en écologie[52].
Les spongiaires sont utilisés depuis plusieurs millénaires[n 1] comme éponges avec une importante activité de pêche remontant à l'Antiquité dans les îles grecques du Dodécanèse et notamment à Kalymnos, l'« île des pêcheurs d'éponges ».
L’éponge commercialisée n’est en fait que le squelette d’une démosponge (Spongia par exemple) qui provient des mers tempérées chaudes. Ce squelette est constitué d'un réseau de fibres entremêlées composées d'une matière organique, la spongine.
La spongine est une scléroprotéine iodée qui a comme particularité d'absorber l'eau et, ce faisant, de gonfler, acquérant douceur et élasticité. Elle est alors capable d'absorber d'autres liquides, même non aqueux.
Les espèces les plus couramment utilisées comme éponges naturelles sont celles du genre Spongia, mais d'autres espèces d'origines différentes peuvent aussi être utilisées, comme celles du genre Hippospongia[53],[6].
La pêche sous-marine de l'éponge était effectuée à mains nues et en apnée depuis l'antiquité. À partir de 1860, elle commence à être réalisée en Grèce en scaphandre à casque, généralement relié à la surface par un narguilé. À partir des années 1950, les éponges sont récoltées en scaphandre autonome.
Cette pêche se pratique essentiellement en Méditerranée, mais aussi en mer Rouge, le long des côtes d'Amérique centrale et en Australie. Une fois remontées, les éponges sont lavées à grande eau et pressées pour débarrasser le squelette de spongine de toutes les parties vivantes. Puis elles subissent de nouveaux lavages, notamment dans des solutions chlorées afin de les blanchir[53].
Selon la mythologie grecque, le dieu Glaucos aurait été, à l'époque où il était encore mortel, le premier pêcheur d'éponges et aurait même créé un véritable centre de pêche à l'éponge en mer Égée[53].
Dans l'Antiquité, outre l'utilisation pour la toilette, l'usage des éponges était multiple :
L'aquaculture des éponges est en plein développement dans de nombreux pays tropicaux (notamment la Micronésie et Zanzibar), avec pour débouchés le marché des cosmétiques naturels et l'industrie pharmaceutique (qui exploite certaines molécules rares produites par certaines éponges). C'est une culture très rentable car peu coûteuse, très productive, et avec un impact environnemental nul voire positif, puisqu'il s'agit d'animaux filtreurs capables de dépolluer les eaux malsaines[55].
Les éponges à spicules siliceux ont elles aussi été utilisées dans l'histoire humaine. Les jeunes filles russes, par exemple, se frottaient autrefois les joues pour les rougir avec une poudre constituée de spicules siliceux d'éponge broyés. Les Indiens d'Amérique du Sud mêlaient des fragments d'éponge à l'argile utilisée pour fabriquer leurs poteries, pour rendre le matériau plus résistant et plus compact[24].
Les éponges sont de nos jours aussi utilisées en chirurgie, pour le tannage des cuirs, la céramique et dans le cas des éponges les plus fines, en bijouterie et en lithographie[53]. Elles sont parfois utilisées comme protection hygiénique[56] (éponges menstruelles) ou comme éponges contraceptives, méthode de contraception locale en association avec une substance spermicide[57],[58].
Elles sont enfin une source de bio inspiration (biomimétique), par exemple pour produire de la « biosilice » (voie de silicification n'ayant pas recours à des températures élevées ni à des pH extrêmes comme c'est le cas aujourd'hui dans l'industrie. En conditions physiologiques des organismes comme le plancton siliceux ou les éponges siliceuses savent en effet biosynthétiser des structures siliceuses très pures et parfois extrêmement complexes dans les nanodimensions. Cette voie peut notamment intéresser l'optoélectronique et l'ingénierie du tissu osseux. Ceci nécessite de maitriser des phases de nucléation, de croissance contrôlée, ainsi qu'une précipitation à l'état d'équilibre[59].
Éponges, Spongiaires
Les éponges ou spongiaires (Porifera) sont des animaux formant l'embranchement basal des métazoaires. Elles sont définies comme des métazoaires sessiles à l'âge adulte. Elles possèdent un système aquifère permettant la circulation (unidirectionnelle) de l'eau. Il est composé de chambres choanocytaires reliées entre elles et au milieu extérieur par des pores inhalants (ostium) et un pore exhalant (oscule). Ces chambres sont tapissées de choanocytes, qui sont des cellules flagellées caractéristiques des éponges. Les éponges possèdent deux couches de cellules : le pinacoderme qui se situe à l'extérieur et le choanoderme qui se situe à l'intérieur. Entre ces deux couches, des cellules mobiles se déplacent dans la mésohyle, matrice extracellulaire composé de collagène. Leur système nerveux est très primitif et diffus.
Dans l'histoire de la biologie, elles ont longtemps été considérées comme un végétal. La répartition géographique des éponges est très large, car elles ont colonisé les eaux marines, douces et saumâtres, de profondeurs faibles jusqu'à plus de 5 000 m de fond, sous tous les climats. Elles comptent parmi les tout premiers animaux coloniaux (déjà abondantes au Cryogénien), ayant une importante action dans la filtration de l'eau.
Les éponges sont exploitées par l'homme pour leur capacité à absorber les liquides. C'est le squelette des démosponges qui est utilisé comme objet pour l'hygiène, en chirurgie, pour le tannage des cuirs et la céramique. On a récemment montré qu'elles abritent une diversité exceptionnelle d'endosymbiotes microbiens ou microalgaux,.
Ainmhí ilcheallach le colainn gan aon eagrú i bhfíocháin is orgáin. An cholainn pollta ag córas casta feadán inmheánach a dtiomáineann cealla lasctha uisce tríothu. De ghnáth téann uisce isteach trí phóir (ostia) agus téann amach trí phóir níos mó (oscula). Itheann sé trí bhia a scagadh ón uisce taobh istigh de chóras seo na gcanálacha. Go minic tacaíonn creatlach de struchtúir mhianraithe bhídeacha bhioracha (spícíní) nó de shnáithíní orgánacha leis an gcolainn. Faightear den chuid is mó é sa bhfarraige, idir an crios idirthaoide is an duibheagán, ach uaireanta in uisce úr.
Spužve (lat. Porifera) su jedno od koljena životinja iz skupine beskralješnjaka, a dio su odjeljka Parazoa. Vrlo su jednostavne građe i stanice im nisu udružene u tkiva. Sve životinje tog koljena žive u vodi. Žive u svim svjetskim morima, a samo nekoliko vrsta žive u slatkoj vodi.
Postoji više od 7.500 vrsta spužvi čija veličina se kreće od nekoliko centimetara pa do visine od preko 3 metra. Oblik većine vrsta ovisi o ishrani i okolišu. Spužve su sjedilačke životinje. Prednost daju tvrdoj podlozi, no može ih se naći i pričvršćene za biljke ili ljušture mekušaca.
Tijelo spužve građeno je od tri osnovne vrste stanica:
Skelet se sastoji od iglica ili spicula (latinski spiculum=strijela, igla), koje su "proizvod" sklerocita, a osnova njihove građe može biti kalcit, jedan oblik kalcijevog karbonata (vapnenjače), ili kremena kiselina na osnovi silicija (kremenjače). Kod trećeg tipa građe skeleta značajnu ulogu ima spongin (kremenorožnjače).
Prema obliku građe gastralnog dijela, spužve se dijele na:
Spužve se hrane usisavajući vodu iz koje filtriraju hranjive tvari. Bičaste stanice svojim bičevima izazivaju ulazno strujanje vode kroz sitne pore (ostie) na vanjskoj stijenci spužve, koja dolazi kroz kanale u unutrašnju šupljinu. Voda zatim izlazi kroz jedan veći otvor (oskulum), obično na gornjoj strani spužve. Arheociti, amebociti, hoanociti i pinakociti preuzimaju hranjive tvari iz vode fagocitozom.
Spužve mogu biti različitih spolova ili dvospolne. Spermiji obično nastaju od hoanocita, a jajašca od arheocita. Zrele spermatozoide spužva izbacuje kroz oskulum i voda ih prenosi do sljedeće gdje se oplodnja odvija u tijelu spužve. Ličinka je bičasta i neko vrijeme slobodno pliva, dok se ne pričvrsti za neku podlogu.
Pored spolnog razmnožavanja, spužve se razmnožavaju i nespolno, pupanjem. Kod ovog oblika razmnožavanja nastaju mladi organizmi koji se većinom ne odvajaju, nego s matičnim dijelom tvore kolonije raznih oblika i veličina, pa promjer može biti i veći od 1,5 metra.
Spužve mogu veoma dugo živjeti. Najstarija još uvijek živa spužva vrste scolymastra joubini ima oko 10.000 godina i smatra se najstarijim živim bićem na Zemlji.
Ovi organizmi imaju vrlo veliku sposobnost regeneriranja, odnosno obnavljanja izgubljenih dijelova "tijela", odnosno, od gotovo svakog otkinutog dijela razvija se nova spužva.
Spužve (lat. Porifera) su jedno od koljena životinja iz skupine beskralješnjaka, a dio su odjeljka Parazoa. Vrlo su jednostavne građe i stanice im nisu udružene u tkiva. Sve životinje tog koljena žive u vodi. Žive u svim svjetskim morima, a samo nekoliko vrsta žive u slatkoj vodi.
Postoji više od 7.500 vrsta spužvi čija veličina se kreće od nekoliko centimetara pa do visine od preko 3 metra. Oblik većine vrsta ovisi o ishrani i okolišu. Spužve su sjedilačke životinje. Prednost daju tvrdoj podlozi, no može ih se naći i pričvršćene za biljke ili ljušture mekušaca.
Porifera (kata Latin yang berarti "berpori") atau Spons atau Bunga karang adalah organisme multiseluler, yang mempunyai banyak pori sehingga air dapat melewatinya. Tubuh mereka terdiri dari mesohil yang diapit dua lapisan tipis sel. Spons memiliki sel yang tak terspesialisasi (tdk memiliki tugas khusus) dan dapat berubah menjadi tipe sel lain serta dapat berpindah antara lapisan sel utama dan mesohil. Spons tidak memiliki sistem saraf, pencernaan maupun sistem peredaran darah. Sebaliknya, sebagian besar mengandalkan aliran air melalui pori-pori tubuh mereka untuk mendapatkan makanan dan oksigen dan untuk membuang limbah.
Walaupun sangat berbeda, spons termasuk kelompok binatang karena multiseluler, heterotrof, tidak punya dinding sel, dan menghasilkan sel sperma. Tapi, tidak seperti hewan lainnya mereka tidak punya jaringan dan organ, serta tidak punya kesimetrisan tubuh. Mereka beradaptasi dengan bentuk tubuh yang memungkinkan air masuk lewat pori-pori dan zat makanan mengendap, kemudian air keluar bersama limbah lewat oskulum di bagian atas mirip cerobong asap. Spons memiliki rangka dalam dari spongin atau spikula. Semua spons adalah makhluk air yang tidak berpindah tempat (sesil). Kebanyakan spons adalah spesies air laut, dari zona pasang surut sampai kedalaman 8000 m, ada juga yang tinggal di air tawar.
Kebanyakan spons memakan bakteri dan partikel makanan yang masuk bersama air lewat pori-pori mereka, ada juga yang bekerjasama dengan mikroorganisme yang dapat berfotosintesis untuk mendapatkan makanan, sisanya yang tinggal di daerah miskin makanan beradaptasi menjadi karnivora dan memakan krustasea kecil.[1]
Porifera bereproduksi secara seksual atau aseksual, spesies yang bereproduksi secara seksual mengeluarkan sel sperma ke air dan bertemu sel telur (ada yang dilepas ke air dan ada yang tetap di tubuh "ibu"). Telur yang berfertilisasi berenang mencari tempat untuk menempel, dan tumbuh menjadi individu baru. Spons dapat beregenerasi dari bagian yang terpotong, apabila bagian tersebut punya sel yang tepat. Sedangkan yang bereproduksi secara aseksual menggunakan tiga cara, yaitu: Tunas, Gemula, dan fragmentasi.
Tubuh spons berongga dan disokong oleh mesohil, zat mirip jeli yang tersusun dari kolagen, mesohil mengandung sel yang disebut amebosit yang memiliki berbagai fungsi seperti mengedarkan sari makanan dan oksigen, membuang partikel sisa metabolisme, dan membentuk sel reproduktif. Mesohil sendiri berada di antara dua lapisan sel yaitu pinakosit dan koanosit, pinakosit berada di bagian luar dan berfungsi menutup tubuh bagian dalam, sel-sel pinakosit berbentuk pipih dan rapat, di antara pinakosit terdapat ostium (pori-pori) yang menjadi jalan masuknya air, dalam sebagian besar spons, pori-pori ini tersusun dari sel tabung yang bernama porosit, sedangkan koanosit berada di dalam, bentuknya agak lonjong dan sel-selnya memiliki flagelum (cambuk) yang berfungsi mendorong air di dalam tubuh spons keluar, koanosit ini melapisi rongga dalam spons (spongosol).
Tipe sel lainnya antara lain oosit dan spermatosit yang berguna dalam proses reproduksi, lofosit yang mensekresikan benang kolagen dan sklerosit yang mensekresikan spikula yang berfungsi sebagai rangka spons.
Tubuh spons dibagi menjadi tiga macam: Askonoid, Sikonoid, dan Leukonoid.
Askonoid berbentuk paling sederhana, menyerupai vas atau jambangan, spongosolnya berbentuk batang dan dilapisi koanosit, tetapi flagelanya tidak mampu mendorong air keluar (dan aliran air yang berisi makanan dan oksigen menjadi lambat) sehingga tubuh spons jenis ini kecil.
Kelemahan ini "diperbaiki" spons tipe Sikonoid dimana dinding tubuhnya melipat secara horizontal, lipatan dalam membentuk saluan berflagela dilapisi koanosit, dan lipatan luar sebagai saluran masuk atau ostium, lipatan ini memperlebar ruang dalam spons dan secara langsung meningkatkan jumlah sel koanosit, karena sel koanosit yang agak lebih banyak dari tipe Askonoid, aliran air menjadi lebih cepat dan spons dapat tumbuh agak besar.
Leukonoid lebih kompleks dengan mengisi hampir seluruh rongga spons dengan mesohil, di dalam mesohil terdapat rongga-rongga kecil berlapis sel koanosit berflagela dan rongga ini disambung oleh saluran-saluran kecil, saluran ini juga menyambung ostium dengan oskulum, sehingga aliran air yang masuk lewat ostium didorong oleh koanosit dalam rongga-rongga ini kemudian langsung keluar ke oskulum, karena banyaknya koanosit, hal ini dapat mempercepat alian air dan memperbesar ukuran spons.
Mesohil berfungsi sebagai rangka dalam dalam spons, mesohil dapat diperkuat dengan spongin atau spikula, spikula tersusun dari silika atau kalsium karbonat, spikula dihasilkan sel sklerosit.[2] Beberapa spons selain rangka dalam juga memiliki rangka luar seperti sclerospongia ("spons keras"), rangka luar dihasilkan oleh pinakosit (lapisan sel terluar).
Spons dapat dibagi berdasarkan struktur rangkanya[3]:
Dalam berbagai buku pelajaran, Sclerospongia (spons karang) masih dianggap sebagai kelas tersendiri karena karakteristiknya yang berbeda dengan spons lainnya, yaitu memiliki rangka luar dari kalsium karbonat sehingga bentuknya mirip karang seperti namanya, akan tetapi secara genetik Sclerospongia dapat dimasukkan dalam Calcarea atau Hexactinellida.
Spons muda dapat bergerak bebas (motil), tetapi spons dewasa adalah hewan yang sesil (tidak dapat berpindah tempat), akan tetapi beberapa spesies dapat bergerak sangat lambat dengan kecepatan 1–4 mm per hari, karena walaupun spons tidak dapat berpindah tempat, selnya dapat bergerak bebas. Beberapa spesies dapat mengembang-kempiskan tubuhnya, dan ada juga yang dapat membuka-tutup oskulum dan ostiumnya.[1]
Spons tidak punya sistem pernafasan, pencernaan, ekskresi, dan sistem peredaran darah, tetapi sistem tersebut digantikan oleh sistem aliran air. Spons menyaring makanan dari air yang memasuki tubuh mereka. Partikel lebih besar dari 50 mikrometer tidak dapat masuk ke ostium (pori-pori) dan dimakan oleh pinakosit dengan fagositosis. Partikel lebih kecil masuk ke ostium dan ditangkap oleh pinakosit atau amebosit di dinding ostium, partikel yang jauh lebih kecil seperti bakteri dapat melewatinya tetapi ditangkap oleh koanosit (lapisan bagian dalam). Amebosit kemudian mengedarkannya ke seluruh tubuh, dan air yang masuk akhirnya dikeluarkan oleh flagella yang dimiliki sel koanosit.
Spons karnivora yang tinggal di daerah miskin makanan seperti di laut dalam memakan krustasea kecil dengan tubuhnya yang lengket atau spikula yang dimodifikasi menjadi kait, kebanyakan spons ini berasal dari keluarga Cladorhizidae. Kebanyakan spons jenis ini tidak lagi menggunakan sistem aliran air.
Spons bernafas dengan difusi dari air yang masuk ke tubuhnya.
Spons yang bereproduksi secara aseksual menggunakan tiga cara, yaitu: Tunas, Gemula, dan fragmentasi. Gelombang air dapat mematahkan tubuh spons dan mengirimnya ke tempat lain, bagian tubuh yang terpotong ini dapat tumbuh lagi jika memiliki sel kolensit untuk memproduksi mesohil dan amebosit untuk menghasilkan sel lainnya ini merupakan cara fragmentasi.
Tunas adalah sel-sel amebosit yang melepas dari tubuh induk dan membentuk spons baru.
Gemula bisa disebut "tunas penyelamat" dan digunakan kebanyakan spesies air tawar dan sedikit spesies air laut, gemmula diproduksi besar-besaran ketika spons akan mati. Gemula terdiri dari cangkang spongin yang diperkuat spikula, juga ada kumpulan amebosit serta cadangan makanan. Gemula kemudian "tidur", dalam fase ini gemula dapat selamat dari lingkungan yang ekstrem, seperti suhu yang sangat dingin, kekeringan, kekurangan oksigen atau kadar garam yang meningkat. Ketika keadaan normal dan gemmula menemukan tempat menempel, gemmula "berkecambah" dan amebosit berubah menjadi pinakosit (lapisan terluar) dan cangkangnya meletus, sel amebosit yang tersisa berubah menjadi sel-sel lain dan terbentuklah spons baru, gemula dari spesies yang sama walaupun dari individu yang berbeda dapat bergabung menjadi satu. Gemula biasanya dibentuk saat musim gugur atau kemarau, dan tumbuh saat musim dingin atau musim hujan. Ada juga gemula yang menetap di tubuh induknya sehingga sulit ditentukan apakah spons itu hidup kembali, atau "ditumbuhi" gemulanya sendiri.
Kebanyakan Porifera adalah hewan hermafrodit (punya 2 kelamin dalam satu individu), tetapi sel telur dan sel sperma dihasilkan pada waktu yang berbeda. Spons tidak punya gonad (organ reproduksi), tetapi spons dapat menghasilkan sperma lewat koanosit, sedangkan sel telur dihasilkan oleh amebosit, spons mengeluarkan sel sperma ke air dan bertemu sel telur (ada yang dilepas ke air dan ada yang tetap di tubuh "ibu"). Telur yang berfertilisasi berenang mencari tempat untuk menempel, dan tumbuh menjadi individu baru.
Spons di daerah iklim sedang hidup sampai beberapa tahun, tetapi beberapa spons tropis dan spons laut dalam dapat mencapai umur 200 tahun atau lebih. Beberapa demospongia tumbuh 0.2 mm per tahun, jika pertumbuhannya konstan, hewan dengan lebar 1 m mungkin berumur 5000 tahun. Beberapa spons memulai reproduksi seksual ketika berumur beberapa minggu, dan ada yang menunggu sampai beberapa tahun.
Beberapa spons dapat mengelupaskan spikulanya dan membentuk karpet tebal yang mampu mengusir Echinodermata yang mendekati dan memangsanya.[4] Mereka juga dapat memproduksi racun, misalnya ageliferin yang dapat membunuh organisme sesil seperti briozoa atau tunikata yang dapat tumbuh di badan mereka. Berkat pertahanan diri ini spons juga memiliki keuntungan dalam bersaing untuk mendapat tempat hidup, karena organisme lain tidak dapat mendekat atau tumbuh didekatnya.
Beberapa spesies seperti spons api Tedania ignis, dapat menyebabkan ruam kulit bagi manusia yang memegangnya, Kura-kura dan berbagi jenis ikan menjadikan spons sebagai makanan utamanya, banyak yang mengatakan bahwa spons memproduksi zat kimia untuk mencegah mereka. Tetapi sebuah eksperimen menyimpulkan tidak adanya hubungan antara kadar racun zat kimia tersebut dengan apa yang dirasakan ikan, sehingga fungsi pertahanan kimiawi tidak berguna. Predasi oleh ikan justru dapat membantu menyebarkan spons dengan mematahkan tubuhnya.[3]
Spons kaca tinggal di laut dalam yang terdapat sedikit predator, sehingga tidak memerlukan zat kimiawi untuk pertahanan diri.
Spons dapat ditemukan diseluruh dunia, dari daerah tropis sampai kutub. Kebanyakan tinggal di air jernih dan tenang, supaya partikel kotoran tidak menutupi pori-pori spons dan membuat mereka kesulitan untuk bernafas dan makan. Spons tinggal baik di permukaan keras seperti bebatuan atau permukaan lembut seperti pasir.
Berbeda kelas berbeda pula habitatnya, spons kapur tinggal di laut dangkal sedangkan spons kaca tinggal di laut dalam, Demospongia dan Homoscleromorpha lebih bervariasi, dari laut dangkal sampai laut dalam. Sekitar 150 spesies Demospongia tinggal di air tawar.
Serangga dalam kelompok Neuroptera dan Sisyridae merupakan predator bagi spons air tawar, betina mereka bertelur di tumbuhan dekat air tawar sehingga larva mereka jatuh ke air ketika menetas, larva yang menetas berenang mencari spons untuk dimangsa, mereka menggunakan mulut panjangnya untuk menusuk dan menyerap cairan di dalam spons, beberapa spesies menempel di permukaan luar, ada juga yang masuk kedalam spons dan menjadikan rongga dalam spons sebagai tempat tinggal. Larva yang tumbuh besar meninggalkan air dan membuat kepompong kemudian mengulang siklus kembali.
Kebanyaan spons memiliki kalsium karbonat atau spikula dari silika yang membuatnya terlalu kasar dan keras untuk digunakan, tetapi beberapa jenis Porifera seperti Spongia dan Hippospongia dapat digunakan sebagai spons mandi karena rangkanya lunak dan penuh rongga. Orang Eropa zaman dahulu menggunakan spons untuk berbagai hal seperti bagian dalam pelindung kepala, penyaring air, dan alat pembersih. Akan tetapi pada pertengahan abad ke-20 membuat spons hampir punah, sehingga kegunaannya diganti dengan spons sintetis. Rangka spons dapat digunakan sebagai hiasan.
Zat kimia yang dikeluarkannya memiliki potensi sebagai obat penyakit kanker dan penyakit lainnya. Contohnya zat plakoridin A yang ditemukan pada spons plakortis di Jepang, dapat berguna sebagai sitotoksin bagi sel limfoma (kanker limpa).
Selain hal itu, ternyata porifera dapat mengembalikan kualitas air. Hal ini dapat dibuktikan karena, zat-zat yang tidak berguna yang berada di sekitar porifera bisa tersedot melalui pori-pori, dan porifera akan menyaringnya.
Porifera (kata Latin yang berarti "berpori") atau Spons atau Bunga karang adalah organisme multiseluler, yang mempunyai banyak pori sehingga air dapat melewatinya. Tubuh mereka terdiri dari mesohil yang diapit dua lapisan tipis sel. Spons memiliki sel yang tak terspesialisasi (tdk memiliki tugas khusus) dan dapat berubah menjadi tipe sel lain serta dapat berpindah antara lapisan sel utama dan mesohil. Spons tidak memiliki sistem saraf, pencernaan maupun sistem peredaran darah. Sebaliknya, sebagian besar mengandalkan aliran air melalui pori-pori tubuh mereka untuk mendapatkan makanan dan oksigen dan untuk membuang limbah.
Svampdýr (fræðiheiti: Porifera) eru hryggleysingjar. Þau lifa í sjónum og voru áður fyrr þurrkuð upp og notuð í svampa. Svampdýrin eru elstu fjölfrumungar sem búa á jörðinni og talið er að þau hafi orðið til fyrir um 580 milljónum ára. Líkamsgerð svampdýra er mjög einföld og lifnaðarhættir þeirra eru það líka. Svampdýr lifa í vatni og eru föst við undirlagið og færast ekkert nema þau séu borin burt með sterkum straumum. Langflestar tegundir svampdýra lifa í sjó, en sumar lifa í stöðuvötnum og straumvatni.
Svampdýr hafa fullt af litlum opum á yfirborðinu. Sjórinn sem streymir inn um þau ber með sér ýmis fæðuagnir og súrefni inn í holrýmið innst inni í svampdýrinu. Síðan taka frumur svampdýrsins það til sín og láta frá sér úrgangsefni og koltvíoxíð. Svo fer sjórinn aftur út um stór op, svokölluð útstreymisop.
Frumur svampdýra eru sérstakar af því að hver þeirra starfar sér og algjörlega óháð öðrum frumum með lítilli eða engri samhæfingu. Frumur svampdýra mynda því enga vefi sem er ólíkt öllum öðrum fjölfrumungum því frumur þeirra mynda allar vefi. því eru þetta einu fjölfrumadýrin sem ekki mynda eiginlega vefi. Reyndar er hægt að lýsa svampdýri sem klasa af frumum sem búa saman. Þó laðast frumur svampdýra að hvor annari á einhvern fuðulegan hátt. Það má sanna þetta með því að þrýsta svampdýrinu saman og eftir nokkrar klukkustundir er svampdýrið aftur komið í upprunalega mynd. Ekkert annað dýr getur endurbyggt líkama sinn á þennan hátt.
Svampdýr fjölga sér annað hvort með kynæxlun eða kynlausri æxlun. Í kynæxlun fer samruni eggfrumu og sáðfumu þannig fram að eggfrumur myndast í einu svampdýri og sáðfrumur í öðru. Síðan losna frumurnar út úr dýrunum og frjóvgun fer fram í vatninu utan þeirra. Af eggfrumunni sem hefur nú verið frjóvguð vex nýtt svampdýr. Kynlaus æxlun felst í því að partur losnar af svampdýrinu og breytist í nýtt dýr.
Porifera (Grant, 1836, dal latino "portatore di pori") è un phylum animale, che comprende gli organismi comunemente noti come spugne. Si tratta di organismi pluricellulari, aventi un corpo ricco di pori e canali che permettono all'acqua di circolare attraverso essi; sono costituiti da un sacco, o spongocele, strutturato come un composto gelatinoso, il mesoilo, collocato tra due strati sottili di cellule, il coanoderma, interno e il pinacoderma, esterno. Le cellule non differenziate nel mesoilo, o archeoblasti, in grado di trasformarsi ad assumere funzioni specializzate, possono migrare tra gli strati di cellule principali e il mesoilo. Possiedono una struttura scheletrica, l'endoscheletro, formato da spicole calcaree o silicee, o costituite da fibre proteiche di spongina, prodotto da cellule specializzate. Le spugne non hanno apparati o organi differenziati; la maggior parte delle funzioni si basano sul mantenimento di un flusso costante di acqua attraverso i loro corpi per ottenere cibo e ossigeno e rimuovere i prodotti catabolici.
I poriferi sono, come gli altri metazoi, pluricellulari, eterotrofi, non possiedono parete cellulare e producono spermatozoi e ovocellule. A differenza di altri animali, non hanno veri tessuti e organi, e, generalmente, non hanno simmetria somatica. Le forme dei loro corpi sono adattate per la massima efficienza del flusso di acqua attraverso la cavità centrale, dove deposita nutrienti, ed esce attraverso un foro chiamato osculum. Gli scheletri interni sono di spongina e/o formati da spicole di carbonato di calcio o silice. Tutte le spugne sono animali acquatici, in maggioranza marini e sessili; vi sono anche specie d'acqua dolce, e colonizzano ambienti che vanno dalle zone di marea alle profondità superiori a 8000 m.
I tassonomi collocano le spugne in uno dei quattro sottoregni animali, quello dei Parazoi.
Analisi molecolari dal 2001 hanno concluso che alcuni gruppi di spugne sono più strettamente imparentati con gli eumetazoi (la stragrande maggioranza degli organismi animali) rispetto al resto dei poriferi. Tali conclusioni implicano che le spugne non sono un gruppo monofiletico, poiché l'ultimo antenato comune di tutte le spugne sarebbe anche un antenato diretto degli eumetazoi, che non sono spugne. Uno studio condotto sulla base di confronti di DNA ribosomale ha concluso che la divisione più importante all'interno del phylum è tra spugne vitree o hyalospongiae e il resto del gruppo, e che gli eumetazoi sono più strettamente correlati alle spugne calcaree, quelle con spicole di carbonato di calcio, rispetto ad altri tipi di spugna. Nel 2007 un'analisi basata sul confronto di RNA e un'altra basata principalmente sul confronto di spicole ha concluso che demosponge e spugne di vetro sono più strettamente correlate tra loro che non altre classi, come le spugne calcaree, che a loro volta sono più strettamente legate agli eumetazoi[1].
Queste ed altre analisi, hanno stabilito che le spugne sono i più vicini parenti degli antenati comuni a tutti metazoi, ovvero tutti gli animali pluricellulari. Un altro confronto nel 2008 di 150 geni in ciascuna di 21 specie che vanno dai funghi all'uomo, ma includente unicamente due specie di spugna, ha suggerito che gli ctenofori siano il lignaggio più basale dei metazoi inclusi nel campione. Se questo è corretto, i moderni ctenofori hanno sviluppato le loro strutture complesse indipendentemente da altri metazoi, o gli antenati delle spugne "erano più complessi" e tutte le spugne conosciute si sono drasticamente semplificate nelle forme. Lo studio raccomanda ulteriori analisi utilizzando una gamma più ampia di spugne e altri semplici come i placozoi. I risultati di tale analisi, pubblicata nel 2009, suggeriscono che il ritorno alla visualizzazione precedente, con le spugne alla base dell'albero evolutivo, possa essere giustificata. Un dendrogramma costruito utilizzando una combinazione di tutti i dati disponibili, morfologici, di sviluppo e molecolari ha concluso che le spugne sono in realtà un gruppo monofiletico, con i cnidari formati il gruppo gemello ai bilateri[2][3].
Si era ipotizzata, nel XX secolo, una loro origine filogeneticamente indipendente dagli altri phylum animali, secondo cui i poriferi si sarebbero evoluti da ceppi ancestrali di organismi unicellulari dotati di flagello (protozoi coanoflagellati) aggregatisi in colonie.
Le prime testimonianze fossili della esistenza dei poriferi risalgono a circa 570 milioni di anni fa (fine del Precambriano): i reperti di quel periodo, la cosiddetta piccola fauna dura (dall'inglese small shelly fauna), sono costituiti in gran parte da ammassi di spicole di poriferi, assieme frammenti o resti disarticolati di altri organismi quali molluschi, brachiopodi, echinodermi.
Fossili di Protospongia sp., un porifero con struttura simile a quella degli attuali Hexactinellida, risalenti al Cambriano inferiore (circa 540 milioni di anni fa) sono stati rinvenuti nell'argillite di Burgess, in Canada[4], mentre i primi fossili di Demospongiae (Hazelia sp.), risalenti a circa 525 milioni di anni fa, sono stati ritrovati nei giacimenti fossili del Chengjiang (Cina)[5].
Le spugne ebbero il loro momento di massima diffusione nell'Eocene, durante il quale formarono colonie marine paragonabili a vere e proprie foreste.[6] Ricchi giacimenti di spongoliti sono presenti in Australia.[7] In Italia a titolo di esempio si possono citare i depositi di spongoliti della Lombardia e del Piemonte.[8]
Il phylum Porifera viene generalmente suddiviso in 4 classi che differiscono per la composizione dell'endoscheletro[9]:
Classe Calcispongiae o Calcarea (Calcispongie o Spugne calcaree)
Classe Hyalospongiae o Hexactinellida (Ialospongie o Esattinellidi o Spugne vitree)
Classe Demospongiae (Demospongie o Spugne silicee)
Classe Sclerospongiae (Sclerospongie o Spugne coralline)
I poriferi sono animali sessili, cioè vivono attaccati sulle rocce dei fondali marini o sugli scogli. Essi formano il gruppo degli animali più primitivi e presentano una scarsa specializzazione cellulare. Il loro corpo, dalle forme più varie, è formato da tre strati: lo strato esterno funge da rivestimento ed è costituito da cellule appiattite dette pinacociti, quello intermedio contiene delle strutture di sostegno, dette spicole e infine quello interno delimita una cavità ed è formato da cellule dette coanociti.
La struttura base delle spugne è un sacco, chiamato spongocele, con un'apertura principale, l'osculo, e numerosi pori nella parete. La parete è formata da due strati cellulari: il coanoderma e il pinacoderma.
Tra il coanoderma e il pinacoderma è presente uno strato acellulare gelatinoso, il mesoilo o mesoglia, in cui si trovano diversi elementi cellulari, detti archeoblasti, che a seconda delle necessità possono trasformarsi in:
Quasi tutte le spugne posseggono una struttura scheletrica, l'endoscheletro, formato da spicole calcaree o silicee, o fibre proteiche (spongina) prodotte rispettivamente dagli scleroblasti (o sclerociti) e dagli spongoblasti, o (spongociti).
Le spugne silicee hanno generalmente due tipi di spicole: le megasclere e le microsclere.
Le megasclere misurano oltre 100 µm e partecipano alla funzione di sostegno dei tessuti. Le microsclere sono di piccola taglia (1 à 100 µm) e non svolgono il ruolo di struttura scheletrica.
Le spicole silicee costituiscono delle vere e proprie fibre ottiche naturali, il che fa ipotizzare un ruolo di queste strutture nel successo evolutivo delle spugne silicee rispetto a quelle calcaree.
La respirazione avviene attraverso le cellule, il ricambio continuo di acqua permette una continua ossigenazione dell'ambiente detta "respirazione cutanea".
Le spugne non hanno un sistema nervoso, ovvero cellule collegate l'una all'altra da giunzioni sinaptiche. Recenti studi di sequenziamento del genoma della spugna Amphimedon queenslandica hanno tuttavia dimostrato che nel DNA dei poriferi esistono geni omologhi di quelli che svolgono ruoli chiave nella funzione sinaptica. Le cellule di spugna esprimono un gruppo di proteine che si raggruppano insieme per formare una struttura che assomiglia a una densità postsinaptica (la parte che riceve il segnale di una sinapsi). Tuttavia, la funzione di questa struttura non è al momento chiara. [10]
Sebbene le cellule di spugna non mostrino trasmissione sinaptica, comunicano tra loro tramite le onde di calcio e altri impulsi, che mediano alcune semplici azioni come la contrazione di tutto il corpo[11] (effettori N.d.JW).
Tutti i tipi cellulari dei Poriferi derivano da un unico gruppo di cellule ameboidi indifferenziate e totipotenti, gli archeociti.
In base alla loro struttura macroscopica le spugne possono presentarsi con tre differenti morfologie:
I Poriferi sono animali bentonici.
Sono filtratori e si nutrono di piccoli organismi e particelle organiche che fluttuano sospese nell'acqua. Il sistema di filtraggio è possibile grazie all'azione dei coanociti, cellule flagellate che, muovendosi ripetutamente, creano una corrente di risucchio che permette all'acqua di attraversare i pori, entrare nelle cavità della spugna e, in seguito, fuoriuscire dall'osculo. I coanociti sono muniti di un collaretto, estensione citoplasmatica composta da microvilli, che circonda il flagello ed imprigiona l'alimento. Le particelle catturate penetrano nel coanocita per essere trasferite agli amebociti del mesoilo, dove avviene una digestione intracellulare.
È stato dimostrato che non tutte le specie di porifera sono filtratori, ma che al contrario alcune di esse sono carnivore. Si nutrono di crostacei ed altri piccoli animali, e per la maggior parte appartengono alla famiglia delle Cladorhizidae, e, in misura minore se ne trovano anche fra le Guitarridae e le Esperiopsidae[12][13] Nonostante si conosca ancora poco del meccanismo di cattura, è noto come alcune specie avvicinino e catturino la preda con delle strutture 'a velcro' o tramite delle strutture simili ad uncini formate da spicole.[12][14] La maggior parte di queste specie vive in acque profonde, oltre gli 8800 metri.[15] e lo sviluppo dell'esplorazione dei fondali marini ne sta portando alla luce sempre di nuove.[12]
La maggior parte delle specie carnivore hanno perso il loro sistema acquifero, nonostante alcune specie usino un sistema acquifero modificato per gonfiare delle strutture in grado di fagocitare la preda.[12][16]
Le spugne sono ermafroditi insufficienti. La loro larva è detta anfiblastula, e possiede un polo di cellule grandi e non flagellate (macromeri) e un altro di cellule piccole e flagellate (micromeri); queste ultime daranno origine ai coanociti ed hanno inizialmente i flagelli rivolti all'interno della cavità; successivamente l'intera struttura si rovescia come un dito di guanto in modo da esporre all'esterno i flagelli dei micromeri (modalità di sviluppo simile a quella di alcune microalghe verdi d'acqua dolce come Volvox) e si fissa al substrato, non subendo poi grandi cambiamenti: non vi sono infatti organi veri e propri, e anche la differenziazione in tessuti è rudimentale.
La riproduzione sessuale avviene tramite la trasformazione delle cellule coanociti, in spermi e/o uova. Gli spermi, liberi nell'acqua, verranno catturati da un altro individuo, tramite i coanociti che condurranno lo spermatozoo all'uovo. Questo tipo di riproduzione avviene solamente nel periodo primavera-autunno, a differenza della riproduzione asessuale.
La riproduzione asessuale avviene tramite la formazione di gemme, gemmule e propaguli. Le gemme si formano all'esterno del porifero, esse sono delle vere e proprie spugne in miniatura che staccandosi dalla "spugna madre" formano un nuovo individuo. Le gemmule invece si formano all'interno del porifero, esse sono composte internamente dagli archeociti, ed esternamente da particolari spicole che prendono il nome di anfidischi. La gemmula presenta un'apertura, il micropilo, dal quale fuoriusciranno gli archeociti una volta trovato un ambiente favorevole, che daranno origine ad un nuovo individuo. I propaguli (o larve corazzate) sono molto simili alle gemmule, si differenziano per la presenza di sei/otto/dieci stili e dal rivestimento di placche di natura silicea, denominate discotriene.
Una caratteristica dei Poriferi è la capacità di disgregazione-riaggregazione: se, ad esempio, una spugna viene disgregata con un setaccio si assiste ad una ricostruzione generale dell'organismo da parte degli amebociti. In natura questa capacità permette a questi semplici animali di dividersi in più individui e colonizzare maggiormente il substrato.
Il phylum Porifera è composto quasi esclusivamente da specie acquatiche filtratrici, bentoniche e sessili (vivono ancorate al substrato), in prevalenza marine, diffuse in tutti i fondali, dai tropici ai poli, fino a profondità abissali. Le spugne d'acqua dolce, rappresentate dalla famiglia Spongillidae (Demospongie), abitano i fiumi ed i laghi di tutti i continenti (escluso l'Antartide).
I poriferi possono avere vita solitaria o costituire dense colonie che, come accade con le madrepore, diventano importanti habitat per comunità animali e vegetali.
Infatti, le loro cavità possono ospitare numerosi organismi simbionti (come piccoli crostacei, alghe unicellulari, cianobatteri, funghi.) In alcuni casi questi microorganismi possono costituire sino al 40% del volume della spugna e possono contribuire in maniera significativa al metabolismo dell'ospite, contribuendo, per esempio, alla fotosintesi o alla fissazione dell'azoto[17].
Una curiosa associazione mutualistica è quella che si instaura tra alcune specie di paguro e la spugna Suberites domuncula, che si accresce sulla conchiglia di gasteropode utilizzata come protezione dal paguro; in questo modo la spugna trae vantaggio ottenendo mobilità dal crostaceo ed evitando così di riempirsi di sedimento, mentre il paguro evita di essere predato grazie allo sgradevole gusto e odore del porifero. Inoltre la Suberites domuncula si accresce attorno al nicchio ed al paguro consentendogli di vivere tutta la vita all'interno della stessa conchiglia, evitando così di esporre l'addome molle ai predatori durante il cambio di conchiglia, inevitabile per chi non si avvale di tale mutualismo.
I Crostacei del genere Spongicola vivono come commensali all'interno di Ialospongie ma, una volta cresciuti, rimangono intrappolati nella cavità della spugna che, in genere, ne ospita una coppia, costretta così a rimanere "fedele" per tutta la vita.
Le spugne fanno parte della dieta di molti organismi marini (Pesci, Anellidi, Molluschi, Echinodermi, ecc.). Studi sulla dieta della tartaruga marina Eretmochelys imbricata hanno dimostrato che essa è costituita per il 70-95% da spugne della classe Demospongiae, in particolare da specie appartenenti agli ordini Astrophorida, Spirophorida e Hadromerida[18].
Porifera (Grant, 1836, dal latino "portatore di pori") è un phylum animale, che comprende gli organismi comunemente noti come spugne. Si tratta di organismi pluricellulari, aventi un corpo ricco di pori e canali che permettono all'acqua di circolare attraverso essi; sono costituiti da un sacco, o spongocele, strutturato come un composto gelatinoso, il mesoilo, collocato tra due strati sottili di cellule, il coanoderma, interno e il pinacoderma, esterno. Le cellule non differenziate nel mesoilo, o archeoblasti, in grado di trasformarsi ad assumere funzioni specializzate, possono migrare tra gli strati di cellule principali e il mesoilo. Possiedono una struttura scheletrica, l'endoscheletro, formato da spicole calcaree o silicee, o costituite da fibre proteiche di spongina, prodotto da cellule specializzate. Le spugne non hanno apparati o organi differenziati; la maggior parte delle funzioni si basano sul mantenimento di un flusso costante di acqua attraverso i loro corpi per ottenere cibo e ossigeno e rimuovere i prodotti catabolici.
Porifera (nomen a Blainville anno 1816 inventum) est Animalium phylum.
† Actinofungia | † Amorphofungia | † Cribroscyphia | † Cupulochonia | † Discaelia | † Dischonia | † Discoelia | † Discophyma | † Etallonia | † Monotheles | † Peridonella | † Pharetrospongia | † Porosmilia | † Porostoma | † Siphoneudea | † Siphonocoelia | † Sparsispongia | † Spongodiscus | † Steneudea | † Stenocoelia | † Tremospongia
Porifera (nomen a Blainville anno 1816 inventum) est Animalium phylum.
Pintys (lot. Porifera, arba Spongia) – bestuburių gyvūnų tipas. Aiškių kūno dalių nėra, nebūdinga kūno simetrija. Dydis iki 20 cm skersmens. Jų kūną sudaro organinių kolageno skaidulų tinklas, taip pat neorganiniai dariniai, vadinami spikulėmis. Spikulės sudarytos iš silicio dioksido arba kalcio karbonato. Pagal formą būna uždaro vamzdelio pavidalo, rutuliškos, šakotos, siūlinės. Nejudrios, gyvena prisitvirtinusios prie kietų substratų. Organų neturi, audiniai nediferencijuoti, neturi nervinių ląstelių, tačiau negausiai yra raumeninių ląstelių. Palietus kai kurių rūšių pintis jos tuoj pat subyra, tačiau po kiek laiko regeneruoja ir susidaro sveika pintis. Pintims būdingas tiek lytinis, tiek nelytinis dauginimasis.
Išoriniame kūno paviršiuje yra smulkios poros, pro kurias į pinties centrinę ertmę patenka vanduo su maisto medžiagomis ir išstumiamas pro žiotis (didįjį plyšį). Maitinasi filtruodamos maistą. Kūno vidinį paviršių dengiančios apykaklinės ląstelės dėl savo specifinės sandaros (turi į botagą panašų žiuželį ir apykaklę) sukelia vandens srovės judėjimą. Vandeniui skverbiantis, planktonas ir organinių medžiagų dalelės įstringa apykaklėje.
Pintys gyvena ant tvirtų povandeninių uolų, užima gana didelius jūros dugno plotus. Kai kurios pintys grobį gaudo kabliškomis spikulėmis, esančiomis ilgų siūlų galuose, ir virškina jį išoriniu būdu.
Pintys paplitusios Atlanto vandenyne, Viduržemio jūroje, Ramiajame vandenyne.
Skirstomos į keletą klasių:
Lietuvoje gyvena 6 rūšys:
Pintys (lot. Porifera, arba Spongia) – bestuburių gyvūnų tipas. Aiškių kūno dalių nėra, nebūdinga kūno simetrija. Dydis iki 20 cm skersmens. Jų kūną sudaro organinių kolageno skaidulų tinklas, taip pat neorganiniai dariniai, vadinami spikulėmis. Spikulės sudarytos iš silicio dioksido arba kalcio karbonato. Pagal formą būna uždaro vamzdelio pavidalo, rutuliškos, šakotos, siūlinės. Nejudrios, gyvena prisitvirtinusios prie kietų substratų. Organų neturi, audiniai nediferencijuoti, neturi nervinių ląstelių, tačiau negausiai yra raumeninių ląstelių. Palietus kai kurių rūšių pintis jos tuoj pat subyra, tačiau po kiek laiko regeneruoja ir susidaro sveika pintis. Pintims būdingas tiek lytinis, tiek nelytinis dauginimasis.
Išoriniame kūno paviršiuje yra smulkios poros, pro kurias į pinties centrinę ertmę patenka vanduo su maisto medžiagomis ir išstumiamas pro žiotis (didįjį plyšį). Maitinasi filtruodamos maistą. Kūno vidinį paviršių dengiančios apykaklinės ląstelės dėl savo specifinės sandaros (turi į botagą panašų žiuželį ir apykaklę) sukelia vandens srovės judėjimą. Vandeniui skverbiantis, planktonas ir organinių medžiagų dalelės įstringa apykaklėje.
Pintys gyvena ant tvirtų povandeninių uolų, užima gana didelius jūros dugno plotus. Kai kurios pintys grobį gaudo kabliškomis spikulėmis, esančiomis ilgų siūlų galuose, ir virškina jį išoriniu būdu.
Pintys paplitusios Atlanto vandenyne, Viduržemio jūroje, Ramiajame vandenyne.
Skirstomos į keletą klasių:
Klasė. Kalkinės pintys (Calcarea). Klasė. Stiklapintys (Hexactinellida). Klasė. Tikrosios pintys (Demospongiae).Lietuvoje gyvena 6 rūšys:
Ežerinė durlė (lot. Spongilla lacustris). Šakota, su ilgomis pirštuotomis išaugomis. Gyvena prisitvirtinusi prie nendrių stiebų, į ežerą nuvirtusių medžių. Eunapius fragilis. Išaugų neturi. Ištisiniu sluoksniu dengia substratą. Upinė durlė (lot. Ephydatia fluviatilis). Kūnas gelsvas, kartais būna kumščio dydžio. Aptinkama po akmenimis. Dumblėtose upėse nuolat gyventi negali, nes dumblas užkemša kanalų angas.Sūkļi (Porifera) ir bezmugurkaulnieku dzīvnieku tips. Tie ir nekustīgi, pie substrāta pieaugoši, vienpatņi vai koloniāli dzīvnieki, kas dzīvo jūrās vai saldūdens baseinos. Tie ir sastopami visos pasaules jūras ūdeņos, sākot ar polārajiem un beidzot ar tropu ūdeņiem[1]. Lielākā daļa mīt mierīgos, tīros ūdeņos, jo netīri ūdeņi aizsprosto sūkļu poras. Tādā veidā sūklim ir traucēta barošanās un elpošana[2]. Parasti sūkļi ir atrodami uz cietām virsmām kā akmeņi, klintis, bet dažas sugas spēj piestiprināties pie mīkstām virsmām kā augu saknēm[3].
Vēsajos ūdeņos sūkļi aug bagātīgi, bet to sugu dažādība ir ierobežota. Tropu ūdeņos sūkļu sugas ir ļoti dažādas, toties to augšana ir traucēta, tā kā tropu ūdeņos ir dzīvnieki, kas barojas ar sūkļiem[4]. Polārajos ūdeņos visbiežāk redzamie sūkļi ir stikla sūkļi, jo to vienkāršajai konstrukcijai pietiek ar nabadzīgajiem barības resursiem. Toties tropu ūdeņos bagātīgi aug spongīnsūkļi un kaļķsūkļi.
Dažreiz pie sūkļiem pieskaita arī izmirušu jūras bezmugurkaulnieku senkausaiņu tipu (Archaeocyatha), dzīvnieki bija plaši izplatīti kembrija perioda laikā. Kā fosilijas atrod to kaļķa, parasti koniskas vai cilindriskas formas skeletus, kas sastāv no dubulti griezta konusa, kas veidots ap centrālo dobumu, iekšējo un ārējo konusu satur kopā šķērssienas. Visas skeleta sieniņas ir sietveidīgi perforētas. Ir sastopami gan vientuļi kausi, gan kausu kolonijas.
Sūkļi ir vieni no primitīvākiem daudzšūnu organismiem. Sūkļiem nav nervu šūnu un gremošanas sistēmas. Tie barojas, filtrējot ūdeni, un ir specializējušies sēdošam dzīvesveidam. Lielākai daļai daudzšūnu organismu bāzes šūna spēj transformēties par speciālu šūnu, toties sūkļi ir unikāli ar spēju specializētu šūnu transformēt cita veida specializētā šūnā. Sūkļiem ir divi šūnu slāņi - ārējais (pinakocīti un porocīti) un iekšējais (hoanocīti), kas izklāj sūkļa kanālus un kameras, un caurauž želejveidīgo mezogleju. Mezoglejā atrodas dažādi šūnu elementi - balsta (kollencīti), skeleta (sklerocīti), kustīgie (amebocīti), nediferencētie (arheocīti) un dzimumšūnas. Sūkļiem ir neorganisks (kaļķa vai krama), organisks (spongija) vai jaukts (krama - ragvielas) skelets. Attīstība notiek ar dīgļlapu inversiju.
Sūkļi pārstāv senāko dzīvnieku "ciltskoka" atzaru. Kaut arī to šūnas ir specializējušās konkrētu uzdevumu veikšanai, piemēram, barības satveršanai no ūdens vai vairošanās procesam, tomēr tās nav organizētas audos. Skelets sastāv no orgniskām šķiedrām un minerāliem - kaļķa vai krama. Minerāli veido adatveida vai zvaigžņveida struktūras, kuras sauc par spikulām: parasti tās saglabājas fosilā veidā. Senākie sūkļi ir zināmi no kembrija nogulumiem.
Sūkļiem ir nekustīgs dzīves veids. Lai gan ir sastopamas arī saldūdens sūkļu sugas, tomēr lielākā daļa ir sālsūdens sūkļi. Sūkļi aug, sākot ar paisuma un bēguma zonu un beidzot ar 8800 m dziļumu. Lielākā daļa sūkļu, apmēram 9000 sugu barojas ar baktērijām un citām sīkām organiskām daļiņām, kas peld ūdenī, dažas sugas uzņem fotosintēzes ceļā iegūtus mikroorganismus. Šādi sūkļi parasti saražo barību un skābekli vairāk nekā paši patērē. Ir dažas sūkļu sugas, kas dzīvo barības vielām nabadzīgos ūdeņos, un tādēļ tie ir kļuvuši plēsīgi. Šie sūkļi "medī" galvenokārt mazos vēžveidīgos dzīvniekus.
Sūkļi (Porifera) ir bezmugurkaulnieku dzīvnieku tips. Tie ir nekustīgi, pie substrāta pieaugoši, vienpatņi vai koloniāli dzīvnieki, kas dzīvo jūrās vai saldūdens baseinos. Tie ir sastopami visos pasaules jūras ūdeņos, sākot ar polārajiem un beidzot ar tropu ūdeņiem. Lielākā daļa mīt mierīgos, tīros ūdeņos, jo netīri ūdeņi aizsprosto sūkļu poras. Tādā veidā sūklim ir traucēta barošanās un elpošana. Parasti sūkļi ir atrodami uz cietām virsmām kā akmeņi, klintis, bet dažas sugas spēj piestiprināties pie mīkstām virsmām kā augu saknēm.
Vēsajos ūdeņos sūkļi aug bagātīgi, bet to sugu dažādība ir ierobežota. Tropu ūdeņos sūkļu sugas ir ļoti dažādas, toties to augšana ir traucēta, tā kā tropu ūdeņos ir dzīvnieki, kas barojas ar sūkļiem. Polārajos ūdeņos visbiežāk redzamie sūkļi ir stikla sūkļi, jo to vienkāršajai konstrukcijai pietiek ar nabadzīgajiem barības resursiem. Toties tropu ūdeņos bagātīgi aug spongīnsūkļi un kaļķsūkļi.
Dažreiz pie sūkļiem pieskaita arī izmirušu jūras bezmugurkaulnieku senkausaiņu tipu (Archaeocyatha), dzīvnieki bija plaši izplatīti kembrija perioda laikā. Kā fosilijas atrod to kaļķa, parasti koniskas vai cilindriskas formas skeletus, kas sastāv no dubulti griezta konusa, kas veidots ap centrālo dobumu, iekšējo un ārējo konusu satur kopā šķērssienas. Visas skeleta sieniņas ir sietveidīgi perforētas. Ir sastopami gan vientuļi kausi, gan kausu kolonijas.
Span merupakan sekumpulan haiwan di bawah filum Porifera (/pɒˈrɪfərə/; bermaksud "pembawa liang"). Mereka merupakan organisma multisel yang mempunyai badan yang penuh dengan lubang-lubang dan liang-liang yang membenarkan air mengalir melalui mereka, serta terdiri daripada mesohil berbentuk jeli yang diapit antara dua lapisan sel yang nipis. Span mempunyai sel-sel yang tidak dikhususkan. Sel-sel tersebut boleh berubah menjadi sel-sel lain dan selalunya berpindah antara lapisan sel utama dan mesohil dalam satu proses. Span tidak mempunyai sistem saraf, sistem penghadaman, mahupun sistem peredaran. Sebaliknya, kebanyakan dari mereka bergantung kepada pengekalan aliran air yang berterusan melalui badan-badan mereka untuk mendapatkan makanan dan oksigen dan mengeluarkan bahan buangan
Span adalah sama dengan haiwan lain kerana mereka bersifat multisel, heterotrof, kekurangan dinding sel dan menghasilkan sel sperma. Tidak seperti haiwan lain, mereka tidak mempunyai tisu dan organ yang nyata, serta tidak mempunyai simetri badan. Bentuk badan mereka telah diadaptasikan untuk mempunyai keberkesanan pengaliran air secara maksimum melalui ringga tengah, tempat ia mendeposit nutrisi, dan dikeluarkan melalui satu lubang dipanggil oskulum. Banyak span mempunyai rangka dalaman spon dan/atau spikul kalsium karbonat atau silikon dioksida. Semua span adalah haiwan akuatik yang sesil. Walaupun terdapat spesies air tawar, tetapi majority span adalah spesies marin (air masin), meliputi zon pasang surut sehingga ke kedalaman yang melebihi 8,800 m (5.5 mi).
Sementara sebahagian besar kira-kira 5,000-10,000 spesies yang dikenali memakan bakteria dan butiran makanan yang lain di dalam air, beberapa species pula menjadi perumah kepada mikroorganisma berfotosintesis yang berperanan dalam endosimbiosis. Pakatan tersebut selalunya menghasilkan makan dan oksigen yang berlebihan daripada keperluan mereka. Sesetengah spesies span yang hidup dalam persekitaran yang kkurang makanan pula berubah menjadi karnivor yang selalu memakan krustasea yang kecil. [1]
Kebanyakan span menjalankan pembiakan seksual, melepaskan sel-sel sperma ke dalam air untuk mensenyawakan ovum. Sebahagian spesies melepaskan ovum tetapi sebahagian yang lain pula tidak, sebaliknya ditahan oleh “ibu”nya. Telur-telur yang disenyawakan membentuk [[larva]-larva yang berenang dan mencari tempat untuk dihuni. Span juga dikenali dalam penjanaan semula cebisan-cebisan yang tertanggal, walaupun ia hanya berlaku apabila cebisan-cebisan tersebut merangkumi jenis sel yang tepat. Sebahagian spesies membiah melalui percambahan. Apabila keadaan persekitaran merosot, contohnya suhu menurun, banyak spesies air tawar dan juga spesies marin menghasilkan gemul, sejenis “pod mandiri” bagi sel-sel tidak dikhususkan yang menjadi dominan sehingga keadaan bertambah baik. Selepas itu, gemul-gemul tersebut akan membentuk span yang berasingan, ataupun menjajah semula rangka-rangka ibu bapa mereka.
Mesohil berfungsi sebagai endoskeleton dalam kebanyakan span, dan satu-satunya rangka dalam span lembut yang menatah pada permukaan keras seperti batu. Secara lebih lazimnya, mesohil dikeraskan oleh spikul-spikul mineral, ataupun fiber span, mahupun kedua-duanya secara serentak. Eksoskeleton bagi demospan menggunakan spongin, dan dalam kebanyakan spesies, spikul silika dan dalam beberapa spesies, kalsium karbonat. Demospan merangkumi sekitar 90% daripada semua spesies span dikenali, termasuk semua yang air tawar, dan mempunyai rangkaian habitat terluas. Span berkapur, yakni spam yang mempunyai spikul kalsium karbonat dan, dalam beberapa spesies, pembentukan eksoskeleton kalsium karbonat, adalah terhad kepada air laut yang agak cetek di mana pengeluaran kalsium karbonat adalah paling mudah. Span gelas yang mudah pecah, dengan "sokongan" spikul silica, adalah terhad kepada kawasan kutub dan kedalaman laut di mana pemangsa jarang berlaku. Fosil semua jenis-jenis ini telah dijumpai dalam batuan bertarikh dari 580 juta tahun dahulu. Sebagai tambahan arkeosiatid, spesies di mana fosil-fosilnya sering ditemui sekitar Templat:Ma/2 juta tahun dahulu, kini dianggap sebagai sejenis span.
Koanoflagelat unisel menyerupai sel koanosit span yang digunakan untuk memandu sistem aliran air dan menangkap sebahagian besar makanan mereka. Ini bersama-sama dengan kajian filogenetik molekul ribosom telah digunakan sebagai bukti morfologi untuk mencadangkan span kumpulan adik beradik kepada seluruh haiwan.[2] Some studies have shown that sponges do not form a monophyletic group, in other words do not include all and only the descendants of a common ancestor. Recent phylogenetic analyses suggest that comb jellies rather than sponges are the sister group to the rest of animals.[3][4][5][6]
Beberapa spesies demospan yang mempunyai rangka berserabut lembut sepenuhnya dengan tiada elemen keras telah digunakan oleh manusia sejak beribu-ribu tahun untuk beberapa tujuan, termasuk sebagai penebal dan sebagai alat pembersihan. Selepas tahun 1950, apabila span-span telah diburu secara berlebihan sehinggakan industry tersebut hampir runtuh, span telah digantikan dengan bahan sintetik yang bercirikan span. Span dan endosimbion mikroskopiknya kini sedang dikaji sebagai sumber kemungkinan ubat-ubatan untuk merawat pelbagai penyakit. Dolfin telah diperhatikan menggunakan span sebagai alat ketika memburu makanan.[7]
Kumpulan span membentuk filum Porifera, dan telah diklasifikasikan sebagai metazoa yang sesil (haiwan multisel yang tidak bergerak) yang mempunyai bukaan pengambilan dan pengeluaran air yang dihubungkan dengan ruang yang disusun penuh dengan koanosit, sel-sel dengan cambuk seperti flagella. Walau bagaimanapun, beberapa span karnivor telah kehilangan sistem-sistem aliran air dan koanosit.[8] Semua span hidup dikenali boleh membentuk semula badan mereka dan kebanyakan jenis sel-sel mereka boleh bergerak dalam badan mereka dan beberapa boleh berubah dari satu jenis kepada yang lain.[8][9]
Seperdi cnidaria (ubur-ubur, dan lain-lain) dan ctenofor (selenterat laut), dan tidak serupa dengan metazoan yang lain, badan-badan span terdiri daripada jisim jeli seperti yang tidak hidup diapit di antara dua lapisan sel utama.[10][11] Kumpulan cnidaria dan ctenofor mempunyai sistem saraf yang mudah, dan lapisan sel mereka terikat dengan sambungan dalaman dan melaluui pemasangan pada membran asas (mat berserabut nipis, juga dikenali sebagai "lamina basal").[11] Span tidak mempunyai sistem saraf, lapisan pertengahan seperti jeli mempunyai populasi sel-sel yang besar dan pelbagai, dan beberapa jenis sel dalam lapisan luar mereka boleh bergerak ke dalam lapisan tengah dan menukarkan fungsi mereka.[9]
Span[9][10] Cnidaria dan ctenofor[11] Sistem saraf Tiada Ada dan ringkas Sel dalam setiap lapisan terikat bersama-sama Tidak, kecuali Homoskleromorfa mempunyai lapisan asas.[12] Ada, yakni penghubung antara sel dan membran asas Bilangan sel-sel di tengah-tengah lapisan “jeli” Banyak Sedikit Sel-sel dalam lapisan luar boleh bergerak ke dalam dan mengubah fungsi Wujud TidakSpan merupakan sekumpulan haiwan di bawah filum Porifera (/pɒˈrɪfərə/; bermaksud "pembawa liang"). Mereka merupakan organisma multisel yang mempunyai badan yang penuh dengan lubang-lubang dan liang-liang yang membenarkan air mengalir melalui mereka, serta terdiri daripada mesohil berbentuk jeli yang diapit antara dua lapisan sel yang nipis. Span mempunyai sel-sel yang tidak dikhususkan. Sel-sel tersebut boleh berubah menjadi sel-sel lain dan selalunya berpindah antara lapisan sel utama dan mesohil dalam satu proses. Span tidak mempunyai sistem saraf, sistem penghadaman, mahupun sistem peredaran. Sebaliknya, kebanyakan dari mereka bergantung kepada pengekalan aliran air yang berterusan melalui badan-badan mereka untuk mendapatkan makanan dan oksigen dan mengeluarkan bahan buangan
Sponsdieren (Porifera; een samentrekking van de Latijnse woorden porus, porie, en ferre, dragen) vormen een stam van het dierenrijk. Het zijn sessiele, primitieve meercellige dieren die in het water leven en zich vastzetten op de bodem. De meeste leven in zeeën en oceanen, tot op 8,5 kilometer diepte, maar er zijn ook zoetwatersponzen. Ze vangen hun voedsel door water te filtreren. Er is wel sprake van enige differentiatie in de cellen, maar niet van aparte organen, spieren of zenuwen.
Anno 2013 zijn ruim 8400 soorten bekend,[2][3] en regelmatig worden nieuwe soorten beschreven. Sponzen behoren tot de oudst bekende dieren. Fossielen dateren uit het Precambrium.
Sponsdieren hebben een eenvoudige bouw. Ze bestaan uit een buis, waarvan het ene einde is vastgezet op de bodem. Het bovenste einde van de buis is open en wordt osculum genoemd. Binnenin bevindt zich een holte, de spongocoel. De buis heeft een skelet, meestal opgebouwd uit zogenaamde skeletnaalden (spicula). Door de wand van de buis heen wordt water naar binnen gezogen, dat via de bovenkant (het osculum) de buis weer verlaat.
Sponsdieren hebben slechts enkele soorten cellen:
Bij sponsdieren bestaan er drie lichaamsvormen die bekersponzen (asconoid), geweisponzen (syconoid) en korstsponzen (leuconoid) worden genoemd. In zeker opzicht kan een sponsdier ook beschouwd worden als een kolonie van cellen en niet als een individu. Als de cellen van een spons bijvoorbeeld door een mixer worden gehaald, zullen de cellen elkaar daarna weer opzoeken en een spons vormen. Als meerdere soorten op deze wijze worden gemengd, zal elke soort weer een eigen spons vormen.
Sponzen hebben een groot regeneratievermogen. Elke cel heeft de mogelijkheid om uit te groeien tot een nieuwe spons. Sponzen hebben daarnaast twee manieren voor ongeslachtelijke voortplanting:
Sponsdieren zijn meestal hermafrodiet (tweeslachtig), of zijn wisselend mannelijk en vrouwelijk. Bij sommige soorten is er sprake van permanent mannelijke en vrouwelijke individuen.
Voortplantingcellen kunnen ontstaan uit alle soorten cellen, maar spermacellen ontstaan meestal uit kraagcellen en eicellen meestal uit archeocyten. De spermacellen komen de vrouwelijke spons binnen met de waterstroom door de buis van de spons. Bevruchte eicellen ontwikkelen zich tot vrijzwemmende larven. In sommige gevallen blijft de larve enige tijd in de moederspons. Uiteindelijk vestigen de larven zich op de bodem en groeien uit tot een nieuwe spons.
Sponzen worden in Nederland voornamelijk aangetroffen in de Oosterschelde, onder andere de Boorspons (Cliona celata), de Gewone broodspons (Halichondria panicea), de Geweispons (Haliclona oculata) en de Paarse buisjesspons (Haliclona xena). Deze laatste is niet inheems in Nederland, maar waarschijnlijk geïmporteerd met oesters.
In het zoete water komt de zoetwaterspons (Spongilla lacustris) algemeen voor, meestal grijzig van kleur, maar soms groen door algen die in de spons leven.
Oorspronkelijk werd de aanwezigheid van skeletnaalden als een voorwaarde gesteld voor de indeling van een organisme bij de sponsdieren. Een aantal fossiele groepen werd daarom bij de koraaldieren ingedeeld. De ontdekking van 15 soorten sponzen met een kalkskelet veranderde echter de inzichten, en de koraalsponzen en enkele voorheen moeilijk plaatsbare groepen werden in de sponzen gezet.
De Sclerospongiae (Koraalsponzen) zijn geen aparte klasse. Deze kleine groep werd als zodanig in 1970 onderscheiden, maar blijkt in alle overige klassen onder te verdelen. Ze hebben een gevouwen lichaam en kunnen extreem oud worden, 500 tot 1000 jaar.
Uitgestorven:
Sponsdieren (Porifera; een samentrekking van de Latijnse woorden porus, porie, en ferre, dragen) vormen een stam van het dierenrijk. Het zijn sessiele, primitieve meercellige dieren die in het water leven en zich vastzetten op de bodem. De meeste leven in zeeën en oceanen, tot op 8,5 kilometer diepte, maar er zijn ook zoetwatersponzen. Ze vangen hun voedsel door water te filtreren. Er is wel sprake van enige differentiatie in de cellen, maar niet van aparte organen, spieren of zenuwen.
Anno 2013 zijn ruim 8400 soorten bekend, en regelmatig worden nieuwe soorten beschreven. Sponzen behoren tot de oudst bekende dieren. Fossielen dateren uit het Precambrium.
Svampar (Porifera) er ei rekkje dyr som lever fastsitjande i havet og tropisk ferskvatn. Dei manglar både vev som nervar og musklar og eit fast symmetrisk kroppsplan, og er såleis den mest primitive fleircella dyregruppa me kjenner til. Det finst over 5000 kjende artar innanfor tre klasser, og fossil av gruppa er påvist heilt attende til over 600 millionar år sidan.
Svampar er fastsitjande, vasslevande organismar som lever av å filtrera næringsstoff frå omgjevnadane. Dette syt dei for gjennom såkalla choanocyttar; flagellceller som pumpar vatn inn og ut av kroppsholrommet og tek opp eventuelle næringspartiklar frå dette. Ein svamp kan pumpa eit tonn med vatn for å få tak i eitt gram næring.
Svampar har både kjønna og ukjønna formeiring. Dei er tvikjønna, og har ytre befruktning. Ved ukjønna formeiring brekk det av eit stykke frå foreldreorganismen, som vert ført med vassmassane til ein plass det kan gro fast og veksa til ein ny svamp, genetisk identisk med opphavet. Ved kjønna formeiring slepp alle svampane i eit område ut egg og sæd i vatnet samstundes, som regel ved fullmåne. Desse kan i nokre tilfelle danna bilateralsymmetriske larvar.
Svampar er bygd opp av tre hovudcelletypar.
Pinacocyttar dannar pinacodermen, som tilsvarar epidermis og er det næraste svampane kjem ekte vev. Dette er flate og tynne celler som naturleg nok ligg på utsida av dyret, og som hjå somme artar finst spesialisert til porocyttar – røyrforma celler som ligg i mesohyl-laget og regulerer vasstraumen inn i sjølve kroppen.
Det tidlegare nemnde mesohyl-laget er eit gele-aktig lag som ligg under pinacodermen. Her finn me mesenchymecellar eller amøbocyttar – amøboide celler som kan spesialiserast til ei rekkje funksjonar; reproduksjon, lagring og transport av næringspartiklar, reparasjon av veggar og danning av spiklar, som har ein avstivande, skjelett-aktig funksjon.
Choanocyttane dekkjer dei indre kamrane og er ansvarlege for vasstraumen i svampen. Denne syt dei for med såkalla flagellar, små ”hår” som skapar straumar med rørslene sine. Kvar choanocyttcelle har ei lita microvilli-krage som filtrerer næringspartiklar ut av vatnet flagellen pumpar inn.
Me skil mellom tre ulike oppbygnadsmodellar for svamp; ascon, sycon og leucon.
Ascon-forma førekjem berre hjå kalksvampar (klasse Calcarea), og er den enklaste og sjeldnaste varianten. Her er sjølve dyret forma som ein slags vase, med eit stort, ope holrom og tilnærma rette veggar. Choanocyttcellane er plasserte i sjølve spongocoelomet (~kroppshola), og flagellrørslane deira pumpar inn vatn gjennom ostia og ut gjennom osculum.
Sycon-forma vert funne både i Calcarea- og Hexactinellida-svampar, og har mest sannsynleg utvikla seg frå ascon-varianten. Skilnaden er at veggane i ein sycon-svamp ligg i folder, med choanocyttar i radialkanalane (dei innvendige foldane). Desse pumpar vatn inn gjennom dermalporer – små opningar i innstrøymingskanalane (dei utvendige foldane) – og ut gjennom osculum.
Den tredje og vanlegaste kroppstypen er leucon-forma, som me finn i alle tre klassane av svamp. Her består mesteparten av dyret av porøse veggar, medan spongocoelomet er redusert til ein enkel vassutstrøymingskanal. Choanocyttane ligg i eigne kammer, og har same funksjon som i ascon- og sycon-svampar: her pumpast det vatn inn gjennom dermalporene og ut gjennom osculae via utstrøymingskanalar.
Ved å sjå på korleis desse spiklane er bygd opp kan ein lett bestemma kva for klasse svampen høyrer til. I kalksvampar er dei nåleforma, tre- eller firkanta, og består av kalk. Glassvampane har på si side sekskanta spiklar av kisel, ofte arrangert i kompliserte mønster. Dei såkalla badesvampane i klassa Demospongiae har anten firkanta eller nåleforma kiselspiklar, eit proteinskjelett av spongin eller begge delar.
Svampar (Porifera) er ei rekkje dyr som lever fastsitjande i havet og tropisk ferskvatn. Dei manglar både vev som nervar og musklar og eit fast symmetrisk kroppsplan, og er såleis den mest primitive fleircella dyregruppa me kjenner til. Det finst over 5000 kjende artar innanfor tre klasser, og fossil av gruppa er påvist heilt attende til over 600 millionar år sidan.
Svamper er den mest primitive gruppe flercellede dyr. Svamper har ingen organer og lever av å filtrere næring fra vannet gjennom et system av porer, kanaler og utstrømsåpninger. De har et støtteskjelett bestående av spikler (nåler) som er kittet sammen. De ulike klassenes navn reflekterer hva nålene hos majoriteten av artene innen hver gruppe består av; kalk (kalksvampene), silisium (glassvampene), kitin og kisel (horn- og kiselsvampene).
En avvikende gruppe er familien Cladorhizidae i ordenen Poecilosclerida innen Demospongiae. Hos disse er poresystemet gått tapt, og de kan ikke lenger ernære seg av å filtrere vannet for næringsstoffer. I stedet fanger de smådyr, først og fremst hoppekreps. Fangsten skjer ved at byttet blir hengende fast så snart det berører klebrige blærer på svampen, eller det hukes på tynne og sylskarpe pigger som er spesialiserte spikler, alt avhengig av arten. Offeret dekkes deretter av et lag med celler som gror over det, før det til slutt fordøyes.
Det finnes ca. 10 000 svampearter over hele verden, både i salt- og ferskvann. I Norge er det registrert 263 arter, 5 av disse i ferskvann. Artene som lever i ferskvann er; vanlig ferskvannssvamp (Spongilla lacustris), skjørsvamp (Eunapius fragilis), elvesvamp (Ephydatia fluviatilis), myllersvamp (Ephydatia mülleri) og rydersvamp (Racekiela ryderi, også kalt Anheteromeyenia ryderi). Svamper lever i kolonier eller enkeltvis, noen lever også i symbiose med alger eller bakterier. De finnes helt fra tidevannssonen til de største dyp, og varierer i størrelse fra mindre enn 1 cm til over 2 meter.
Artsbestemmelse av svamper er vanskelig og systematikken er ikke helt ut forstått. I tidligere verker opererer man med en fjerde delgruppe, korallsvamper, men disse er nå gruppert sammen med horn- og kiselsvamper.
Svamper kan formere seg aseksuelt ved knoppskyting eller seksuelt. Eggene klekker direkte til en morula med flimmerhår som likner på nesledyrenes planulalarve. Utviklingen videre til voksent individ er direkte.
Svamper er den mest primitive gruppe flercellede dyr. Svamper har ingen organer og lever av å filtrere næring fra vannet gjennom et system av porer, kanaler og utstrømsåpninger. De har et støtteskjelett bestående av spikler (nåler) som er kittet sammen. De ulike klassenes navn reflekterer hva nålene hos majoriteten av artene innen hver gruppe består av; kalk (kalksvampene), silisium (glassvampene), kitin og kisel (horn- og kiselsvampene).
En avvikende gruppe er familien Cladorhizidae i ordenen Poecilosclerida innen Demospongiae. Hos disse er poresystemet gått tapt, og de kan ikke lenger ernære seg av å filtrere vannet for næringsstoffer. I stedet fanger de smådyr, først og fremst hoppekreps. Fangsten skjer ved at byttet blir hengende fast så snart det berører klebrige blærer på svampen, eller det hukes på tynne og sylskarpe pigger som er spesialiserte spikler, alt avhengig av arten. Offeret dekkes deretter av et lag med celler som gror over det, før det til slutt fordøyes.
Det finnes ca. 10 000 svampearter over hele verden, både i salt- og ferskvann. I Norge er det registrert 263 arter, 5 av disse i ferskvann. Artene som lever i ferskvann er; vanlig ferskvannssvamp (Spongilla lacustris), skjørsvamp (Eunapius fragilis), elvesvamp (Ephydatia fluviatilis), myllersvamp (Ephydatia mülleri) og rydersvamp (Racekiela ryderi, også kalt Anheteromeyenia ryderi). Svamper lever i kolonier eller enkeltvis, noen lever også i symbiose med alger eller bakterier. De finnes helt fra tidevannssonen til de største dyp, og varierer i størrelse fra mindre enn 1 cm til over 2 meter.
Artsbestemmelse av svamper er vanskelig og systematikken er ikke helt ut forstått. I tidligere verker opererer man med en fjerde delgruppe, korallsvamper, men disse er nå gruppert sammen med horn- og kiselsvamper.
Svamper kan formere seg aseksuelt ved knoppskyting eller seksuelt. Eggene klekker direkte til en morula med flimmerhår som likner på nesledyrenes planulalarve. Utviklingen videre til voksent individ er direkte.
Gąbki (Porifera) – typ prymitywnych[a], beztkankowych zwierząt wyłącznie wodnych (najczęściej morskich), osiadłych, zwykle kolonijnych, o nieregularnym i najczęściej zmiennym kształcie, charakteryzującym się brakiem symetrii. Gąbki należą do najstarszych organizmów wielokomórkowych – zbliżone do nich formy występowały już 1,8 mld lat temu[potrzebny przypis]. W zapisie kopalnym znane są ze skamieniałości ediakarskich, datowanych na około 600 mln lat (gąbki krzemionkowe) oraz kambryjskich (gąbki pospolite i wapienne); biomarkery wskazują, że gąbki pospolite pojawiły się już w kriogenie[2]. Typ obejmuje około 9 tysięcy[3] poznanych dotąd gatunków, z czego tylko 150 żyje w wodach słodkich. Są szeroko rozpowszechnione na kuli ziemskiej, głównie w strefie przybrzeżnej oraz na dnie płytkich mórz.
Gąbki są przedstawicielem nibytkankowców (Parazoa). Są to wielokomórkowce, których komórki charakteryzują się wysoką specjalizacją pod względem funkcji. Tworzą one wyraźną warstwę zewnętrzną i wewnętrzną, a pomiędzy nimi występuje mezohyl, nieprawidłowo nazywany mezogleą[4]. W ich ciele nie występują właściwe organy ani tkanki. Brak komórek nerwowych i mięśniowych.
Długość ciała pojedynczego osobnika waha się w przedziale od kilku milimetrów do 2 m[4], przeciętnie wynosi jednak nie więcej niż kilkanaście milimetrów, wyjątek stanowią niektóre osobniki żyjące na dużych głębokościach w ciepłych morzach, które mogą osiągać nawet do 2 m wysokości. Najczęściej jednak są spotykane w ciepłych wodach morskich na płytkich strefach przybrzeżnych. Wszystkie gąbki są bardzo wrażliwe na zanieczyszczenia przemysłowe. Rozmnażają się płciowo i bezpłciowo. W cyklu życiowym występuje wolno pływająca larwa, dorosłe postacie prowadzą osiadły tryb życia najczęściej tworząc kolonie. Wytwarzają biotoksyny, co chroni je przed atakiem ze strony drapieżników.
Budują olbrzymie kolonie liczące nawet 50 000 osobników. Żywią się drobinkami pokarmowymi. Dorosłe osobniki przyczepiają się do podłoża i długo uważano je za osiadłe. Zaobserwowano jednak, że postacie dorosłe kilku gatunków mogą się powoli poruszać (ok. 4 mm dziennie) za pomocą wyrostków na dolnej części ciała[b]. Są jednymi z najprostszych zwierząt, nie posiadają nerwów ani żadnych narządów. Ich budowa, a zwłaszcza obecność komórek kołnierzykowatych (choanocytów) sugeruje, że są one bardzo blisko spokrewnione z wiciowcami kołnierzykowymi. Wniosek ten potwierdziły badania genetyczne. Znanych jest ok. 8000[4] poprawnie opisanych gatunków gąbek, ale szacuje się, że jest ich około 15 000[5]. Te zwierzęta żyją nawet na głębokości 9000 metrów. Pierwsze niepewne skamieniałości gąbek pochodzą już z końcowego neoproterozoiku (600 mln lat temu, np. Eocyathispongia qiania[6]), niewątpliwie gąbki znane są od początku kambru.
Ciało gąbki przypomina worek z otworem na górnym biegunie, który nosi nazwę otworu wyrzutowego (oskulum). Jama wewnętrzna to spongocel – (jama pragastralna). Woda z drobnym pokarmem wpływa do wnętrza gąbki za pośrednictwem porów, które tworzą kanały wewnątrz komórek lub przestrzeń między zespołami komórek. Kanały nazywane są wtedy ostiami.
Ciało gąbek składa się z dwóch warstw oddzielonych mezohylem:
Mezohyl występuje pomiędzy warstwą wewnętrzną i zewnętrzną, posiada różną grubość. Znajdują się w nim elementy szkieletowe (wapienne, krzemionkowe, sponginowe i mieszane) oraz pływające w koloidalnej substancji pojedyncze komórki.
W przypadku gąbek uwarstwienie nie ma charakteru listków zarodkowych. Komórki występują w ruchu i przemieszczają się pomiędzy warstwami. U większości gatunków następuje odwrócenie warstw zarodkowych w trakcie rozwoju osobniczego. W związku z tym nie używa się terminów ektoderma i endoderma na ich oznaczenie.
Gąbki cechują trzy typy budowy ciała:
Gąbki mają następujące rodzaje komórek:
W warstwie dermalnej:
W mezohylu:
Gąbki występują w wodach całej kuli ziemskiej, przeważnie w morzach i oceanach. Wchłaniają szczątki organiczne przez co pełnią rolę biofiltrów. Nie są chętnie spożywane przez inne zwierzęta ze względu na obecność szkieletu wewnętrznego i zdolność produkcji biotoksyn.
W średniowieczu gąbki były używane w chirurgii, jako materiał szlifierski w jubilerstwie oraz jako podkład pod zbroję rycerską. Dla celów gospodarczych wydobywa się żyjącą w Morzu Śródziemnym gąbkę szlachetną. Gąbka Tethya crypta, posiadająca szkielet krzemionkowy, stanowiła przedmiot badań w leczeniu ludzi chorych na białaczkę ze względu na właściwości hamowania wzrostu komórek ssaków. Oczyszczone szkielety spongoinowe służą do celów higienicznych i tamowania krwi. Gąbki są bioindykatorami, czyli wskaźnikami czystości wód.
Gąbki stanowiły w przeszłości istotną grupę rafotwórczą. Obecnie ich znaczenie jest mniejsze, ale wciąż duże. W okresie ordowik – dewon oraz w mezozoiku były jednym z podstawowych składników raf, często budowały samodzielnie rafy gąbkowe. Krzemionka pochodząca z rozpuszczania szkieletów gąbek krzemionkowych jest podstawowym składnikiem wielu krzemieni. Gąbki są wykorzystywane w przemyśle higienicznym.
Gąbki dzięki prostocie swojej budowy mogą rozmnażać się bezpłciowo lub płciowo. Charakteryzuje je brak gonad. Gąbki są głównie organizmami hermafrodytycznymi, u obojnaków występuje zjawisko protandrii lub protogynii, co ma zapobiec samozapłodnieniu. Komórki jajowe powstają z archeocytów natomiast plemniki z choanocytów. Plemniki wydostają się z wnętrza gąbki przez oskulum i są niesione prądem aż dostaną się do spongocelu innej gąbki. Z zapłodnionego w mezohylu jaja wylęga się orzęsiona larwa (celoblastula, amfiblastula lub parenchymula), poruszająca się za pomocą wici. Jej ruch nie jest koordynowany (brak tkanki nerwowej i mięśniowej), komórki reagują jednak na zmiany intensywności światła, co może powodować zmianę kierunku ruchu[5]. Larwy pływają przez pewien czas swobodnie w wodzie, a potem osiadają i przekształcają się w nieruchomą postać dorosłą. U niektórych gąbek pospolitych występuje zapłodnienie zewnętrzne. Rozmnażanie bezpłciowe może zachodzić na kilka sposobów: pączkowanie, wytwarzanie gemmul (u gąbek słodkowodnych (np. Spongilla) i u niektórych form morskich), podział, fragmentacja, soryty. Powstają w ten sposób kolonie składające się z wielkiej liczby osobników i dochodzące do znacznych rozmiarów.
Gąbki mają zdolność do regeneracji. Pojedyncze ich komórki łączą się, a następnie dzielą i odtwarzają ciało gąbki[5].
Liczne badania genetyczne wyłoniły cztery monofiletyczne grupy gąbek:
ale badanie relacji pomiędzy nimi dawało rozmaite wyniki[7].
Szczególnie kłopotliwa dla ustalenia powiązań filogenetycznych jest mała grupa określana nazwą Homoscleromorpha. Badania molekularne, biochemiczne, embriologiczne oraz badania ultrastruktury wskazują na jej bliskie pokrewieństwo z właściwymi tkankowcami (Eumetazoa). Dwie pierwsze grupy gąbek (Demospongiae i Hexactinellida) łączone są razem jako Silicea, ale liczne badania genetyczne Silicea, Calcarea i Homoscleromorpha nie potwierdzały ich monofiletyzmu, a więc tradycyjnie rozumiane gąbki byłyby parafiletyczne i należałoby zrezygnować ze stosowania terminu Porifera w znaczeniu taksonomicznym. Kompleksowe badania przeprowadzone przez międzynarodowy zespół naukowców w 2009 roku wskazują jednak na pochodzenie wszystkich gąbek od wspólnego przodka, który jednocześnie nie był przodkiem pozostałych zwierząt[8]. Jeśli wyniki tych badań zostaną potwierdzone przez kolejnych badaczy, Porifera zostaną uznane za takson monofiletyczny.
Tradycyjnie gąbki dzieli się na 2 podtypy z 4 gromadami[4]:
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Gąbki (Porifera) – typ prymitywnych, beztkankowych zwierząt wyłącznie wodnych (najczęściej morskich), osiadłych, zwykle kolonijnych, o nieregularnym i najczęściej zmiennym kształcie, charakteryzującym się brakiem symetrii. Gąbki należą do najstarszych organizmów wielokomórkowych – zbliżone do nich formy występowały już 1,8 mld lat temu[potrzebny przypis]. W zapisie kopalnym znane są ze skamieniałości ediakarskich, datowanych na około 600 mln lat (gąbki krzemionkowe) oraz kambryjskich (gąbki pospolite i wapienne); biomarkery wskazują, że gąbki pospolite pojawiły się już w kriogenie. Typ obejmuje około 9 tysięcy poznanych dotąd gatunków, z czego tylko 150 żyje w wodach słodkich. Są szeroko rozpowszechnione na kuli ziemskiej, głównie w strefie przybrzeżnej oraz na dnie płytkich mórz.
Porifera (do latim porus, poro + ferre, possuir) é um filo do reino Animalia, onde se enquadram os animais conhecidos como esponjas. As esponjas são organismos multicelulares sésseis que apresentam um sistema aquífero de canais e poros que gera correntes de água dirigidas por células flageladas características: os coanócitos.
As esponjas não possuem sistema nervoso, digestório ou circulatório. Em vez disso, a maioria depende de manter um fluxo constante de água através de seus corpos para obter alimentos e oxigênio e remover resíduos. As esponjas foram as primeiras a se ramificar da árvore evolutiva do último ancestral comum de todos os animais, tornando-as o grupo irmão de todos os outros animais.[1] Existem mais de 9 000 espécies modernas de esponjas conhecidas, que podem ser encontradas desde a superfície da água até mais de 8 000 metros de profundidade, e muitas outras são descobertas a cada dia. O registro fóssil data as esponjas desde a era pré-cambriana (ou Pré-Câmbrico), ou Neoproterozoico.
Os Poríferos, quanto as fases embrionárias, desenvolvem-se somente até a blástula, portanto não formam os folhetos embrionários originados na gastrulação. Por esse motivo deixam de ter organogênese, processo de diferenciação dos três folhetos (ectoderme, mesoderme e endoderme) os quais dão origem aos órgãos internos e tecidos.
Animais sem tecidos definidos se enquadram no Sub-reino Parazoa que possui apenas os filos, Porifera e Placozoa.[2] Essa separação ocorre justamente pela grande diferença com o Sub-reino adjacente, o Eumetazoa, que tem a presença da fase de gastrulação no seu desenvolvimento embrionário.[3]
As esponjas modernas são predominantemente marinhas, existindo algumas de água doce.
Seu habitat varia desde a zona costeira até profundidades de mais de 6000 metros. São encontradas no mundo inteiro, desde as águas polares até as regiões tropicais. Não existe representante terrestre conhecido desses animais.
Esponjas adultas são sésseis. No entanto, foi observado que certas esponjas podem se mover, contraindo as células de seu corpo[4] para uma direção, utilizando células chamadas de miócitos. Um maior número de esponjas pode ser encontrado em lugares que oferecem um sedimento firme, como um fundo de rochas. Algumas esponjas são capazes de aderirem a fundos de sedimentos moles, usando uma base semelhante a uma raiz. Esponjas também costumam viver em águas claras e tranquilas, pois se uma onda ou a ação das correntes levanta o sedimento, os grãos tendem a tapar os poros do animal, diminuindo sua capacidade de se alimentar e sobreviver.
Evidências recentes sugerem que uma nova doença, chamada em inglês de Aplysina Red Band Syndrome (ARBS), está atacando esponjas no Caribe.[5]
Algumas espécies marinhas, concentradas quase totalmente na família Cladorhizidae (com cerca de 90 espécies), mostraram ter hábitos alimentares carnívoros, diferindo da marcante característica de filtradores dos Porifera (as famílias Guitarridae e Esperiopsidae têm, cada, uma espécie carnívora). São, em geral, espécies cavernícolas ou abissais que vivem próximas de fontes hidrotermais, se alimentando de pequenos crustáceos. Seus coanócitos, quando ainda possuem, são sensivelmente menores; caçam utilizando-se de espículas especializadas com características de velcro.[6]
Nessa mesma família de esponjas (Cladorhizidae) já foi relatada a presença de simbiose com bactérias metanófilas, sendo que as evidências apontam para uma grande parte de sua nutrição proveniente dessa simbiose.[7]
Além da acima mencionada simbiose com bactérias metanotróficas, é conhecida também a simbiose de Porifera com algas Cyanophyta, Chlorophyta, Rhodophyta e Dinoflagellata.[8][9][10][11][12]
As esponjas comumente utilizadas para atividades domésticas, como lavar pratos ou esponja de banho, eram aquelas pertencentes aos gêneros Spongia e Hippospongia, por exemplo. Apesar de concorrerem com as esponjas artificias, ainda são muito procuradas para esta finalidade.[13] As esponjas desses gêneros possuem esqueletos constituídos apenas por fibras de espongina (tipo de colágeno). Esponjas comercias são derivadas de várias espécies e possuem vários graus de maciez, finas como lã de carneiro próprias para lavar carros.
Esponjas marinhas vêm de peixarias no Mediterrâneo e nas Índias Ocidentais. A produção de esponjas sintéticas tem diminuído muito sua pesca nos últimos anos.[carece de fontes?]
Algumas "esponjas" usadas no banho e na cozinha não vêm do animal marinho, e sim de uma planta do grupo das cucurbitáceas, a Luffa. Produzem toxinas, dentre a qual esta a que permitiu a produção do AZT, antiviral usado no tratamento da AIDS. As arenosclerinas A-C, produzidas pela espécie Arenosclera brasilensis, são alcalóides de amplo espectro antitumoral.[13] [carece de fontes?]
A estrutura de uma esponja é simples: tem a forma de um tubo ou saco, muitas vezes ramificado, com a extremidade fechada presa ao substrato. A extremidade aberta é chamada ósculo, e a cavidade interior é a espongiocele. As paredes são perfuradas por buracos microscópicos, chamados óstios, para permitir que a água flua para dentro da espongiocele trazendo oxigênio e alimento.[14]
A parede das esponjas é formada por duas camadas de células, com o interior formado pela matriz extracelular que, neste grupo, se denomina mesênquima.
As esponjas possuem vários tipos de células:
As esponjas desenvolvem-se em três padrões básicos:
A batida dos coanócitos força a água da espongiocele até os poros, através da parede do corpo da esponja. Os coanócitos estão na parede da espongiocele e filtram os nutrientes da água.
Têm um corpo tubular, com um ósculo simples, mas a parede do corpo é mais complexa do que a dos asconoides e contêm linhas radiais de coanócitos. A água entra por um grande número de "óstia" dermais e então é filtrada nos canais radiais. Então o alimento é capturado pelos coanócitos. Normalmente não formam as grandes e ramificadas colônias que os asconoides fazem. Durante o seu desenvolvimento, elas passam por um estágio em que são semelhantes a asconoides.
O "esqueleto" das esponjas pode ser formado por espículas calcárias ou siliciosas, por fibras de espongina ou por placas calcárias. Algumas esponjas, na antiguidade, eram usadas pelos gregos, por serem mais resistentes, para polir ferro e metais. Já outras eram utilizadas pelos romanos para tomar banho ou para tomar vinho. Se banhava a esponja no vinho e espremia na boca.
O sistema digestivo é ausente. A alimentação se faz por meio da difusão intracelular nos coanócitos que fazem fagocitose. São seres filtradores. o sistema circulatório é ausente. Ocorre a difusão de substâncias entre as células.
As esponjas são o tipo mais primitivo de animal, classificados por isso no grupo Parazoa, considerado um táxon paralelo ao de todos os outros animais (Eumetazoa), e carecem de várias coisas que os outros animais possuem, como sistema nervoso e locomoção. Contudo, testes recentes de DNA sugerem que seu grupo é a base dos outros grupos de animais. Elas dividem várias características com colônias de protozoários, como o Volvox, embora elas tenham um nível mais alto de especialização celular e interdependência. No entanto, se uma esponja for passada em uma peneira, ela vai se regenerar, e se várias esponjas de espécies diferentes forem colocadas juntas numa peneira, cada espécie vai se recombinar independentemente.
A divisão do filo Porifera em classes é feita com base no tipo de espículas e organização celular que apresentam:
Alguns taxonomistas sugeriam a criação de uma outra classe, Sclerospongiae, de esponjas coralíneas, mas o consenso atual é de que as esponjas coralíneas surgiram em várias épocas e não são muito proximamente aparentadas. Um outro grupo também foi proposto: Archaeocyatha. Esses animais tinham uma classificação vaga, mas agora o consenso é de que eles são um tipo de esponjas.
Os Archaeocyatha devem pertencer a esse grupo, embora seus esqueletos sejam mais duros. Foi sugerido que as esponjas deveriam formar um grupo parafilético com relação aos outros animais. Por outro lado, elas são postas no seu próprio sub-reino, o Parazoa. Fósseis similares, conhecidos como Chancelloria não são vistos como esponjas.
Uma hipótese filogenética, baseada em exames de DNA, sugeriu que o filo Porifera é na verdade parafilético, e seus membros deveriam ser divididos em dois novos filos, o Calcarea (calcinea, calcaronea) e o Silicarea (hexactinellida, demospongiae, homoscleromorpha).
Conhecem-se ainda fósseis de organismos com características de esponjas, mas diferentes das actuais, que foram agrupados na classe Sclerospongiae. No entanto, com a descoberta de espécies vivas de alguns destes grupos, concluiu-se que esta classe não é válida. São os seguintes os nomes atribuídos a estes organismos (que nem sempre são equivalentes a taxa:
Ao microscópio observar um pequeno fragmento da esponja. Siga a tabela abaixo:
Para se saber o formato das espículas, pingar Água sanitária e deixar agir por alguns minutos. Assim toda a parte orgânica irá dissolver, sobrando somente as espículas.
As esponjas podem reproduzir-se de dois modos sexuadamente ou assexuadamente, conforme as condições ambientais. Quanto a reprodução sexuada a maior parte das esponjas é monoica, porém observa-se espécies dioicas.
Em relação a reprodução assexuada, as esponjas apresentam um alto grau de regeneração, podem se reproduzir pelo processo de brotamento externo ou interno, regeneração ou gemulação/gemação (exclusivo das esponjas de água doce), por meio de um broto que formará uma nova esponja adulta. Uma esponja produzida de forma assexuada tem exatamente o mesmo material genético de seu genitor.
A maior parte das esponjas é hermafrodita. Os gametas são formados em células chamadas gonócitos, que são derivadas dos amebócitos. Os espermatozoides saem da esponja pelo ósculo e penetram em outra esponja pelos poros, junto com a corrente de água. São captados pelos coanócitos e transferidos até os óvulos, que ficam no Meso-hilo, e promovem a fecundação. A maioria das esponjas é vivípara, depois da fertilização o zigoto é retido e recebe nutrientes da esponja parental até que uma larva flagelada seja liberada, que nada até se fixar em um substrato e dar origem a um novo indivíduo.[14]
As esponjas são capazes de rastejar, mudar de direção enquanto se movem, e até mesmo viajam em terrenos inclinados pelo fundo do mar.[15] Ao se mover, elas produzem rastros. As trilhas são feitas de espículas, ou espinhos, que a esponja pode fazer crescer.[16] Três espécies de esponjas, Geodia parva, Geodia hentscheli e Stelletta rhaphidophora, foram encontradas fazendo rastros em Langseth Ridge, tornando-se o lugar mais ao norte em que as esponjas já foram encontradas.[17]
Apesar de não serem tão abundantes, há registros tanto no "velho" como no "novo mundo".
O registro fóssil de esponjas não é muito abundante, exceto em umas poucas localidades. Alguns fósseis de esponjas são encontrados no mundo todo, enquanto outros têm uma distribuição mais restrita a certas áreas. Alguns fósseis de esponjas, como a Hydnoceras e a Prismodictya, do período Devoniano, são encontrados no estado de Nova York. Nos Alpes europeus existem alguns fósseis bem preservados do período Jurássico. Na Inglaterra e na França existem alguns fósseis do Cretáceo. Uma esponja bem antiga, do período Cambriano, é a Vauxia.
Existem fósseis com 1 cm e outros com mais de 1 m. Variam muito em formato, mas as mais comuns são em forma de vaso (como as Ventriculites), em forma de esfera (como as Porosphaera), de píres (Astraeospongiae), folha (Elasmostoma), galhos (Doryderma), irregulares etc.
Embora 90% das esponjas atuais sejam de dermosponjas, os registros fósseis desse tipo são menos comuns que os de outros tipos, pois seus esqueletos são compostos de uma espongina relativamente frágil, que não se fossiliza muito bem.
inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome Feuda_2017
|coautores=
(ajuda) |coautores=
(ajuda) |pmid=
(ajuda). doi:10.1016/j.cub.2021.03.014. Consultado em 28 de abril de 2021 !CS1 manut: Língua não reconhecida (link) Porifera (do latim porus, poro + ferre, possuir) é um filo do reino Animalia, onde se enquadram os animais conhecidos como esponjas. As esponjas são organismos multicelulares sésseis que apresentam um sistema aquífero de canais e poros que gera correntes de água dirigidas por células flageladas características: os coanócitos.
As esponjas não possuem sistema nervoso, digestório ou circulatório. Em vez disso, a maioria depende de manter um fluxo constante de água através de seus corpos para obter alimentos e oxigênio e remover resíduos. As esponjas foram as primeiras a se ramificar da árvore evolutiva do último ancestral comum de todos os animais, tornando-as o grupo irmão de todos os outros animais. Existem mais de 9 000 espécies modernas de esponjas conhecidas, que podem ser encontradas desde a superfície da água até mais de 8 000 metros de profundidade, e muitas outras são descobertas a cada dia. O registro fóssil data as esponjas desde a era pré-cambriana (ou Pré-Câmbrico), ou Neoproterozoico.
Spongierii sunt un grup de animale nevertebrate, aparținând încrengăturii Porifera. Acestea sunt primele animale aparute pe pământ,tot odata si cele mai simple. Denumirea de spongieri vine de la substanța numită spongină care se găsește între cele două straturi de celule și formează scheletul buretelui. În total se cunosc 9.233 de specii de spongieri.
Acestea sunt organisme pluricelulare care au corpul format din un număr variabil de pori și sisteme canaliculare dezvoltate pe un schelet direct amplasat în mediul marin, pe fundul căreia aceștia proliferează. Structura lor poate fi rezumată din punct de vedere structural ca un strat gelatinos de spongină poziționat între două straturi externe de celule.
Deși acestea posedă structuri care îi permit clasificarea ca animale, spongierii nu posedă celule capabile de diferențiere și specializare. Pe lângă această particularitate, spongierii nu posedă nici sistem nervos, digestiv, circulator ori excretor, majoritatea funcțiilor necesare vieții fiind asigurate de puținele tipuri de celule specializate existente și de circuitul apei în cadrul acestora.
Sunt organisme pluricelulare organizate pe un sistem de exoschelet anorganic, care asigură substratul fixării acestora, din un corp didermic, format din ectoderm și endoderm, separate printr-o masă gelatinoasă care conține spongină și spiculi de carbonat de calciu și siliciu care formează scheletul. Endodermul este format din celule numite coanocite (cu guleraș și flagel), cu rol în digestie, realizată printr-un sistem de vacuole digestive. Cavitatea internă comunică cu exteriorul prin pori (inhalanți) și oscul (orificiu exhalant), pe unde circulă hrana antrenată de apa circulantă care asigură mișcarea flagelilor coanocitelor. Spongierele sunt organisme hermafrodite; din oul spongiferelor se dezvoltă o larvă ciliată liberă, care apoi se fixează pe substratul mineral. Înmulțirea asexuată se face prin înmugurire. Datorită naturii structurale ale acestora, spongiferele sunt organisme acvatice într-o proporție covârșitoare marine, dar există și specii de spongifere de apă dulce.
Spongierul (buretele) este un organism pluricelular care se asociază și își duce viața în colonii împreună cu un număr mai mare de indivizi. Corpul spongierelor constă în un corp gelatinos format dintr-un mezohil pe bază de colagen numită spongină și care se atașează unui schelet format din pinacocite și coanocite, schelet care este atașat de patul marin prin intermediul depozitelor de CaCO3. Atât structura cât și funcționarea acestui ansamblu se bazează pe circulația apei în cadrul acestuia astfel ca porii spongierelor constituie orificiile multiple de intrare ale apei, pe când fiecare spongier posedă un singur orificiu de ieșire al apei, numit oscul.
Se realizează intracelular cu ajutorul vacuolelor digestive din apa aspirată prin pori și face digestia microorganismelor existente în apă, antrenate de aceasta.
Schimbul respirator se realizează la nivel celular pe un principiu bazat pe circulația apei în cadrul spongierelor.
Se poate realiza atât sexuat cât și asexuat prin înmugurire. Fiind organisme hermafrodite, fiecare individ produce un spermatozoid și un ovul care formează celula ou. Din această celulă ou se dezvoltă o larvă ciliată care dă naștere unui nou individ. Cand reproducerea sexuată nu poate avea loc din cauza condițiilor nefavorabile, spongierele formează muguri care cad pe fundul apei și care devin viabili odată cu realizarea condițiilor de mediu favorabile dezvoltării noilor indivizi.
Se face in funcție de natura scheletului și spiculilor. Ei se clasifică în spongieri: calcaroși, silicioși, cărnoși (buretele de baie).
Spongierii sunt un grup de animale nevertebrate, aparținând încrengăturii Porifera. Acestea sunt primele animale aparute pe pământ,tot odata si cele mai simple. Denumirea de spongieri vine de la substanța numită spongină care se găsește între cele două straturi de celule și formează scheletul buretelui. În total se cunosc 9.233 de specii de spongieri.
Acestea sunt organisme pluricelulare care au corpul format din un număr variabil de pori și sisteme canaliculare dezvoltate pe un schelet direct amplasat în mediul marin, pe fundul căreia aceștia proliferează. Structura lor poate fi rezumată din punct de vedere structural ca un strat gelatinos de spongină poziționat între două straturi externe de celule.
Deși acestea posedă structuri care îi permit clasificarea ca animale, spongierii nu posedă celule capabile de diferențiere și specializare. Pe lângă această particularitate, spongierii nu posedă nici sistem nervos, digestiv, circulator ori excretor, majoritatea funcțiilor necesare vieții fiind asigurate de puținele tipuri de celule specializate existente și de circuitul apei în cadrul acestora.
Hubky (lat. Porifera, pórus - otvor) sú kmeň mnohobunkovcov, často sa presnejšie zaraďujú ako jediný kmeň hubkovcov. Poznáme asi 5 000 druhov hubiek, takmer všetky žijú v moriach. V strednej Európe žije len asi 6 druhov. Hubky sa donedávna rozdeľovali podľa chemického zloženia skleroblastov, moderný systém si všíma aj ich priestorové usporiadanie.
Hubky boli najprv zaraďované k rastlinám, až Grand roku 1836 dokázal, že sú to veľmi primitívne živočíchy. Ich telo je asymetrické, vakovité až rozliate, niekedy s náznakmi radiálnej symetrie (lúčovitá súmernosť). Je tvorené dvoma zárodočnými vrstvami – ektodermou a endodermou, no ich genéza je odlišná od ostatných živočíchov (Eumetazoa). V procese gastrulácie u hubiek dochádza ku gastrulárnej inverzii. V praxi sa to prejavuje tak, že z tej vrstvy buniek, z ktorej u Eumetazoa vzniká ektoderm, u hubiek vzniká endoderm a naopak. Priestor medzi týmito dvoma vrstvami vypĺňa rôsolovitá mezoglea, ktorá obsahuje pseudoskelet z ihlicovitých skleroblastov (spikúl); tieto sú inkrustované CaCO3 alebo kremičitanmi, alebo sú z organickej látky spongínu. Hubky nemajú žiadne orgány ani tkanivá, pozorujeme u nich len dve súvislejšie vrstvy buniek:
Hubky sú hermafrodity. Pohlavné bunky - gaméty vznikajú premenou amébocytov v mezoglei. Ku kopulácii dochádza voľne vo vode, zygota sa brázdi na blastulu s dvoma typmi buniek – je to larva amfiblastula, ktorá zakrátko prisadá na dno. Distálna časť z bičíkatých buniek sa vliačuje a diferencuje na vrstvu choanocytov v závislosti od anatomického typu hubky (askón, sykón alebo leukón).
Okrem toho sa rozmnožujú aj nepohlavne – pučaním. To môže byť vnútorné alebo vonkajšie pučanie. Vo vnútornom pučaním púčik vyrastá zvnútra, tvoria sa gemule, z ktorých sa po uvoľnení von cez oskulum bxtvorí nová hubka. Vonkajšie pučanie vedie ku tvorbe kolónií. Deje sa to najmä u morských hubiek a za priaznivých podmienok. Sladkovodné hubky (čeľaď Spongillidae) vždy na jeseň zahynú. Prežívajú len v štádiu hibernačných púčikov – gemúl.
Hubky sú veľmi starobylou slepou vývojovou vetvou. Ich izolované postavenie v systéme potvrdzuje viac argumentov:
Potravu prijímajú cez ostie, zachytávajú potravu choánocytmi (u odvodených typov hubiek sú choanocyty veľmi malé a zabezpečujú len prúdenie vody). Trávenie prebieha v mezoglei pomocou amébovitých buniek pomocou fagocytózy. Trávenie hubiek je výlučne intracelulárne. Voda a zvyšky opúšťajú dutinu hubky hlavným otvorom (osculum), ktorý je obyčajne v hornej časti.
Hubky (lat. Porifera, pórus - otvor) sú kmeň mnohobunkovcov, často sa presnejšie zaraďujú ako jediný kmeň hubkovcov. Poznáme asi 5 000 druhov hubiek, takmer všetky žijú v moriach. V strednej Európe žije len asi 6 druhov. Hubky sa donedávna rozdeľovali podľa chemického zloženia skleroblastov, moderný systém si všíma aj ich priestorové usporiadanie.
Spúžve (znanstveno ime Porifera ali Parazoa) so najpreprostejši mnogoceličarji. Nimajo pravih tkiv in organov. Celice spužev niso strogo specializirane kot pri pravih mnogoceličnih organizmih in so funkcionalno zelo prilagodljive. V odraslem stanju so skoraj vse spužve pritrjene, večina vrst nima izrazite oblike, naprednejše oblike spužev pa tudi ne radialne simetrije.
Živijo v vodi, večinoma so morski organizmi, poznamo pa tudi sladkovodne.
Osnovna lastnost vseh spužev so odprtine na površini:
Sistem kanalov in kamric v telesu mestoma obdaja poseben sloj bičkastih celic z ovratnikom (hoanocit). Po zgradbi teh poti spužve delimo na tri gradbene tipe: askon, sikon in levkon.
Spužve nimajo prebavil. Spužva se prehranjuje s pomočjo celic ovratničark; z bički ustvarja vodni tok, ki prinaša hrano.
Ogrodje je sestavljeno iz iglic (spikul), prekritih z anorgansko snovjo (apnencem ali kremenom). Ogrodje je prožno ali trdno in preprečuje trajne deformacije telesa.
Rast in oblika spužev sta odvisni od lastnosti podlage na katero so pritrjene, ter vodnih tokov v njihovi neposredni okolici. Velikost spužev je različna, od nekaj milimetrov do 3 metrov. Vodni tokovi prinašajo hrano in kisik in odnašajo spolne celice.
Spužve se nespolno razmnožujejo z delitvijo ali brstenjem. Neugodne razmere preživijo v obliki zimskih brstov (gemul). Spolno se razmnožujejo tako, da semenčica oplodi jajčno celico. Plavajoča migetalkasta ličinka zapusti spužvo in se pritrdi na površino. Iz nje se nato razvije mlada spužva. Spužve imajo tudi veliko sposobnost regeneracije, kar je tudi nespolno razmnoževanje.
Spužve se prehranjujejo tako da vsrkavajo vodo v telesne dupline, kjer se drobci hrane zaustavijo in jih spužva prebavi, ko vodo precedijo jo spustijo ven. Voda spužvi prinaša kisik in odnaša ogljikov dioksid. Luknjice kjer spužve vsrkavajo vodo se imenujejo dotekalke, kjer jo izpuščajo pa izmetalke ali odtekalke. Voda spužvi prinaša kisik odnaša pa ogljikov dioksid. Spužve lahko poimenujemo tudi prečiščevalci morja saj srednje velika spužva na dan lahko prečisti tudi 2000 litrov morja. Hranijo se z bakterijami, praživalmi, organskimi delci, planktoni in rastlinskimi snovmi.
Spužve delimo v tri razrede, predvsem glede na zgradbo njihovega ogrodja.
Spúžve (znanstveno ime Porifera ali Parazoa) so najpreprostejši mnogoceličarji. Nimajo pravih tkiv in organov. Celice spužev niso strogo specializirane kot pri pravih mnogoceličnih organizmih in so funkcionalno zelo prilagodljive. V odraslem stanju so skoraj vse spužve pritrjene, večina vrst nima izrazite oblike, naprednejše oblike spužev pa tudi ne radialne simetrije.
Živijo v vodi, večinoma so morski organizmi, poznamo pa tudi sladkovodne.
Svampdjur, eller spongier (Porifera) är en stam som innehåller cirka 10 000 arter med vattenlevande, fastsittande djur som kan bli allt från 3 mm till 2 meter. De allra flesta lever i saltvatten medan ett 50-tal lever i sötvatten. I Sverige lever drygt 150 arter varav två sötvattensarter.[1]
Svampdjuren är den mest primitiva typen av flercelliga djur där cellerna endast är delvis organiserade i vävnader.[2] Det finns olika typer av celler, exempelvis celler som bildar skelett, medan både muskel- och nervceller saknas. Svampdjuren, som oftast är hermafroditer, fortplantar sig både könligt och könlöst. Svampdjur får sin näring genom vatten som strömmar genom små porer i kroppsväggen och ut genom en större utströmningsöppning.[1] Trots att svampdjuren är så primitiva så delar de 70% av sina gener med människan.[3]
Svampdjuren började utvecklas för 560–650 miljoner år sedan,[4] och flera fossila, numera utdöda former är kända.[1]
Carl von Linné och hans samtida på 1700-talet misstog svampdjuren för växter och klassificerade dem därefter.[5] Först på 1800-talet ansåg man att svampdjuren tillhörde djurriket.[3]
Svampdjuren delas in i de fyra klasserna kalksvampar (Calcarea), Homoscleromorpha, horn- och kiselsvampar (Demospongiae) samt glassvampar (Hexactinellida), utifrån uppbyggnad och material i spiklerna (skelettet). Kalksvamparna och korallsvamparna har spikler av kalcit, medan kisel- och hornsvamparna och glassvamparna har kisel som byggnadsmaterial.
"Svamp" betyder etymologiskt något poröst och fuktigt (jfr. engelska swamp, "träsk", och det besläktade ordet "sump") och svampdjuren har fått sitt trivialnamn av tvättsvampen, som är en produkt som förr framställdes av vissa svampdjursarter.[6]
Svampdjur, eller spongier (Porifera) är en stam som innehåller cirka 10 000 arter med vattenlevande, fastsittande djur som kan bli allt från 3 mm till 2 meter. De allra flesta lever i saltvatten medan ett 50-tal lever i sötvatten. I Sverige lever drygt 150 arter varav två sötvattensarter.
Svampdjuren är den mest primitiva typen av flercelliga djur där cellerna endast är delvis organiserade i vävnader. Det finns olika typer av celler, exempelvis celler som bildar skelett, medan både muskel- och nervceller saknas. Svampdjuren, som oftast är hermafroditer, fortplantar sig både könligt och könlöst. Svampdjur får sin näring genom vatten som strömmar genom små porer i kroppsväggen och ut genom en större utströmningsöppning. Trots att svampdjuren är så primitiva så delar de 70% av sina gener med människan.
Svampdjuren började utvecklas för 560–650 miljoner år sedan, och flera fossila, numera utdöda former är kända.
Carl von Linné och hans samtida på 1700-talet misstog svampdjuren för växter och klassificerade dem därefter. Först på 1800-talet ansåg man att svampdjuren tillhörde djurriket.
Süngerler (Porifera), (Latince, porus (delik) ve ferre (taşımak)tan); omurgasız hayvanlar şubesi. Su diplerinde kayalara, hayvan kabuklarına veya zemine yapışarak yaşarlar.
Süngerler (Porifera), (Latince, porus (delik) ve ferre (taşımak)tan); omurgasız hayvanlar şubesi. Su diplerinde kayalara, hayvan kabuklarına veya zemine yapışarak yaşarlar.
Гу́бки (лат. Porifera, Spongia) — тип примітивних водних (переважно морських) багатоклітинних тварин, які ведуть прикріплений спосіб життя. Поширені по всій земній кулі від прибережної зони і до майже максимальних глибин океану. Нараховують близько 8000 видів.
Вважається, що перші представники цього типу з'явилися ще в протерозойську еру. На сьогодні відомо понад З тисячі видів губок. Їхні розміри бувають від 5 см до 3 м. Губки поширені в прісних і солоних водах усіх кліматичних зон, представлені як поодинокими, так і колоніальними формами. Незважаючи на таку різноманітність, усі губки мають спільні риси:
Розмножуються статевим і безстатевим шляхом (зокрема із утворенням дрімотних бруньок — гемул). Мають високу здатність до регенерації. Багато губок, а також мікроорганізми, що їх населяють, виробляють біологічно активні речовини, використовувані в медицині.
Аристотель (IV ст. до н. е.), що стояв у витоків наукової систематики тварин, розділив їх у своєму творі «Про частини тварин» (дав.-гр. Περὶ ζώων μορίων) на дві великі групи — «тварини, що мають кров» і «тварини без крові», виділивши в кожній з них більш дрібніші підрозділи. Серед підрозділів другий із цих груп (приблизно відповідної пізнішим безхребетним) він, зокрема, виділив «безраковінні вільноіснуючі» (голотурії, гідроїдні) і «безраковінні приростаючі» (актинії, губки), трактуючи їх як організми, в яких змішана тваринна і рослинна природа[1].
Пізніше (в IV—V сторіччях н. е.) неоплатоніки (Дексіпп, Аммоній Гермій) стали називати такі організми «зоофітами» (дав.-гр. ζωόφυτα), відносячи їх до проміжних форм між рослинами і тваринами. У середньовічній Європі цей термін майже не застосовувався, але знову увійшов у вжиток в епоху Відродження: його застосовували в своїх класифікаціях такі зоологи, як Едвард Воттон, Ґійом Ронделе, Конрад Геснер і Уліссе Альдрованді[2]. Губки незмінно фігурували у складі «зоофітів», хоча обсяг групи змінювався; так, у творі Воттона «De differentiis animalium» (1552), першому докладному зоологічному трактаті з часів Аристотеля, до зоофітів були додані також морські зірки, сцифоїдні медузи і реброплави. У книзі Карла Ліннея «Systema Naturae» до складу класу Vermes увійшов ряд Zoophyta з ще більш широким, ніж у Воттона, обсягом: Лінней включив до числа зоофітів також морських їжаків і деяких м'якунів та черв'яків. При цьому в 10-му виданні книги (1758) Лінней визначав Zoophyta як «рослини з квітами, що живуть тваринним життям», а в 12-му виданні (1766—1768) — як «складних тварин, квітучих подібно квітам рослин»[1].
Тваринна природа губок вперше була обґрунтована Джоном Еллісом, який описав їх здатність створювати ток води і змінювати діаметр оскулюмів і виклав свої спостереження 1765 року в листі до Даніеля Соландера (1766 року листа було опубліковано у Філософських працях Королівського товариства)[3][4]. 1752 року, до відкриття Елліса, французький натураліст Жан-Андре Пейсоннель[fr] висловлював гіпотезу, згідно з якою губки є не живими організмами, а конструкціями, споруджуваними жалкими чи морськими хробаками[3].
Систематичне положення губок серед «зоофітів» поступово уточнювалося. У Жана-Батиста Ламарка в творах «Système des animaux sans vertèbres» (1801) і «Philosophie zoologique» (1809) губки фігурують у складі ряду «Поліпи з поліпняком» — разом зі мохуватками, покривниками і поруч груп кишковопорожнинних. Жорж Кюв'є в своєму творі «Le régne animal distribué d'apres son organisation» (1817) включив губок разом з кораловими поліпами до класу Polypae розділу Radiata (останній приблизно відповідає Zoophyta в розумінні Воттона або Ліннея, хоча Кюв'є вже не вважав своїх Radiata перехідними між рослинами і тваринами організмами)[1].
Перехід до поглибленого вивчення біології губок намітився в дослідженнях Роберта Едмунда Ґранта, в яких він запропонував першу точну інтерпретацію будови і фізіології цих тварин. Уже в першій своїй статті[5] (1825), Ґрант описав личинок і яйця у губок з роду Spongilla[en], провів ретельне мікроскопічне дослідження структури пір губок[6][7]. 1836 року він увів для губок назву Porophora, яка була замінена самим же Ґрантом 1841 року на Poriphera, а Раймером Джонсом[en] 1847 року — на Porifera (всі назви означають «що несуть пори»)[1][4].
Протягом більшої частини XIX сторіччя губок зазвичай зближували з кишковопорожнинними і часто просто включали до складу останніх (хоча такі натуралісти, як Рене Дютроше[en], Поль Жерве і Джон Гоґґ[en], відносили губок до рослин[8]). Однак ще 1816 року Анрі де Бленвіль висунув ідею про тісний зв'язок губок з найпростішими (Protozoa)[4], а 1860 року Гоґґ і 1866 року Ернст Геккель запропонували виділити окреме царство (у Гоґґа — Protoctista, у Геккеля — Protista), в яке включили губок, одноклітинних тварин і частину одноклітинних рослин (Томас Гакслі ж, який вважав губок колоніями одноклітинних, 1864-го просто включив їх до складу Protozoa)[1][9]. Подібна точка зору знайшла, здавалося, своє підтвердження у відкритті Генрі Джеймс-Кларком[en] 1867 року[10] комірцевих джгутиконосців (хоанофлагелят), на диво схожих з наявними у всіх губок особливими клітинами — хоаноцитами[11].
Однак остання третина XIX сторіччя стала, за висловом А. В. Єресковського, «золотим віком» ембріології губок (і першим етапом систематичних досліджень їх розвитку)[6]. У 1874—1879 роках дослідження І. І. Мечникова, Франца Шульце[en] й Оскара Шмідта[en], присвячені вивченню будови і розвитку губок, незаперечно довели їх належність до багатоклітинних тварин. Одночасно було виявлено велику своєрідність даної групи тварин. Зокрема, Шульце (1878) та Ів Делаж[en] (1892) описали так зване явище «спотворення зародкових листків» при розвитку губок, що різко відрізняє Porifera від усіх інших Metazoa (включаючи кишковопорожнинних); утім, наприкінці XX — початку XXI сторіччя термінологія змінилася: стала переважати думка, за яким у губок зародкові листки в ході ембріогенезу взагалі не формуються, а тому про їх «спотворення» говорити немає сенсу[12][13]. Тому Вільям Соллас[en] (1884) протиставив губок як Parazoa всім іншим Metazoa (що назабаром отримали назву Eumetazoa). У пізній системі Геккеля (1894—1895) губки вже виведені зі складу Protista і розглядаються в царстві тварин як самостійний тип Spongiae, а в системі Рея Ланкестера[en] (1900—1909) вони з усією визначеністю віднесені до Metazoa і фігурують як тип Porifera (єдиний в розділі Parazoa). Ця остання точка зору і була абсолютно переважною протягом майже всього XX сторіччя, хоча ранг Parazoa у різних авторів варіює: то це «розділ», то — «надрозділ», то — «підцарство»[1][14][15].
У 1900—1960 роках (другий етап досліджень розвитку губок, за А. В. Єресковським) інтерес до вивчення розвитку губок знижується, хоча і з'являються важливі праці Генрі Вілсона[en] і Клода Леві. Приблизно 1960 року розпочинається третій етап, для якого характерне переважання ультраструктурних досліджень із застосуванням електронної мікроскопії[16]. Наприкінці XX сторіччя почалося вивчення цитогенетичних і молекулярно-біологічних особливостей губок[17][18].
У багатьох губок тіло має вид келиха або м'язового мішечка, прикріпленого до субстрату (дна, каменів, черепашок). У верхній частині розташований отвір — устя (оскулум), через яке центральна порожнина губки (атріальна порожнина) сполучається з навколишнім середовищем. Стінка губки складається з двох шарів — екто- й ентодерми. В ектодермі містяться плоскі епітеліально-мускульні клітини, які утворюють покривний епітелій. Ентодерма складається з травних клітин, які мають джгутик — хоаноцитів. У мезоглею занурені опорні клітини, що формують скелет, амебоцити, що мають псевдоподії і беруть участь у травленні, проміжні клітини, які здатні перетворюватися на інші види та статеві клітини. Стінка тіла пронизана численними наскрізними порами, у яких містяться хоати. Скелет складається з безлічі голок спікул, що мають різноманітну форму та розміри. В утворенні скелета бере участь спонгін — речовина, що ніби цемент скріплює голки між собою.
У губок знайдено два гени, які у більшості інших тварин беруть участь в розвитку очей. І хоча функції цих генів інші (вони, наприклад, контролюють диференціювання джгутикових клітин), ці гени губки навіть взаємодіють між собою так само, як якби вони брали участь у розвитку очей у якоїсь більш складної тварини[19].
Живлення, дихання та виділення у губок здійснюються за допомогою безперервного потоку води крізь тіло. Завдяки ритмічній роботі джгутиків хоаноцитів вода нагнітається в пори, потрапляє в атріальну порожнину і через устя виводиться назовні. Завислі у воді залишки відмерлих організмів і найпростіші захоплюються хоаноцитами, передаються амебоцитам, де перетравлюються і розносяться ними по всьому тілу. Захоплення поживних частинок відбувається шляхом фагоцитозу. Травлення у губок внутрішньоклітинне. Неперетравлені залишки викидаються в центральну порожнину та виводяться назовні. Для дихання використовується розчинений у воді кисень, який поглинається всіма клітинами тіла. Вуглекислий газ також виводиться в розчиненому стані. Губки постійно фільтрують воду, очищуючи її від шкідливих речовин.
Розмножуються губки як статевим, так і нестатевим шляхом. У разі статевого розмноження зрілий сперматозоїд однієї губки виходить з мезоглеї через устя і з потоком води потрапляє в порожнину іншої, де за допомогою амебоцитів доставляється до зрілої яйцеклітини. Дроблення зиготи та формування личинки, окрім деяких винятків, відбувається усередині материнського організму. Личинка, яка зазвичай не більша 1 мм має війки і зазнає ряд складних змін, виходить через устя в навколишнє середовище, прикріпляється до субстрату й перетворюється на дорослу губку. Нестатеве розмноження здійснюється брунькуванням або фрагментацією. У разі брунькування дочірня особина утворюється на материнському тілі і містить, як правило, усі види клітин. Унаслідок фрагментації тіло губки розпадається на частини, кожна з яких за сприятливих умов дає початок новому організму.
Головною причиною, що перешкоджає масовому розмноженню губок, є відсутність відповідного субстрату. Більшість губок не можуть жити на мулистому дні, оскільки частинки мулу закупорюють пори, що призводить до загибелі тварини. Великий вплив на поширення мають солоність і рухливість води, температура.
Практичне значення губок невелике. Воно зводиться до виготовлення прикрас, застосування деяких видів у медицині. Деяких губок використовують в акваріумах як фільтраторів води. Деякі види губок «неофібулярії» (якщо до них доторкнутися) викликають сильні опіки, почервоніння шкіри, свербіж та набряки.
Гу́бки (лат. Porifera, Spongia) — тип примітивних водних (переважно морських) багатоклітинних тварин, які ведуть прикріплений спосіб життя. Поширені по всій земній кулі від прибережної зони і до майже максимальних глибин океану. Нараховують близько 8000 видів.
Вважається, що перші представники цього типу з'явилися ще в протерозойську еру. На сьогодні відомо понад З тисячі видів губок. Їхні розміри бувають від 5 см до 3 м. Губки поширені в прісних і солоних водах усіх кліматичних зон, представлені як поодинокими, так і колоніальними формами. Незважаючи на таку різноманітність, усі губки мають спільні риси:
клітини тіла диференційовані та мають тенденцію до утворення тканин; тіло складається з двох шарів клітин — ектодерми й ентодерми, між якими міститься драглиста речовина — мезоглея; майже завжди є внутрішній скелет (вапняковий чи кремнієвий), утворений спікулами, і який виконує опорну функцію.Розмножуються статевим і безстатевим шляхом (зокрема із утворенням дрімотних бруньок — гемул). Мають високу здатність до регенерації. Багато губок, а також мікроорганізми, що їх населяють, виробляють біологічно активні речовини, використовувані в медицині.
Động vật thân lỗ (Porifera) hay bọt biển, hải miên là một ngành động vật đa bào nguyên thuỷ, có cấu trúc tế bào tách biệt và phần lớn là sinh sống ở biển. Cơ thể động vật thân lỗ có hình cốc gồm các tế động vật đa bào sớm nhất, phát triển từ các tập đoàn tế bào. Đây là ngành động vật đơn giản và nguyên thủy nhất, có những mô khác nhau nhưng không có cơ, hệ thần kinh, cơ quan bên trong, hay khả năng vận động. Chúng đã từng được xem là đã tách ra từ các động vật khác trước đây. Chúng thiếu tổ hợp phức tạp được tìm thấy trong hầu hết các ngành khác. Các tế bào của chúng khác biệt nhưng trong hầu hết các trường hợp không được tổ chức thành các mô riêng biệt. Động vật thân lỗ thường ăn bằng cách hút nước qua các lỗ trên cơ thể. Chúng có các tế bào không chuyên các tế bào có thể chuyển đổi thành các loại khác và thường di chuyển giữa các lớp tế bào chính và mesohyl trong quá trình này. Động vật thân lỗ không có hệ thần kinh, tiêu hóa và tuần hoàn. Thay vào đó, hầu hết số này dựa vào việc duy trì một dòng chảy liên tục qua cơ thể để lấy thức ăn, ôxy cũng như loại bỏ chất thải.
Động vật thân lỗ (Porifera) hay bọt biển, hải miên là một ngành động vật đa bào nguyên thuỷ, có cấu trúc tế bào tách biệt và phần lớn là sinh sống ở biển. Cơ thể động vật thân lỗ có hình cốc gồm các tế động vật đa bào sớm nhất, phát triển từ các tập đoàn tế bào. Đây là ngành động vật đơn giản và nguyên thủy nhất, có những mô khác nhau nhưng không có cơ, hệ thần kinh, cơ quan bên trong, hay khả năng vận động. Chúng đã từng được xem là đã tách ra từ các động vật khác trước đây. Chúng thiếu tổ hợp phức tạp được tìm thấy trong hầu hết các ngành khác. Các tế bào của chúng khác biệt nhưng trong hầu hết các trường hợp không được tổ chức thành các mô riêng biệt. Động vật thân lỗ thường ăn bằng cách hút nước qua các lỗ trên cơ thể. Chúng có các tế bào không chuyên các tế bào có thể chuyển đổi thành các loại khác và thường di chuyển giữa các lớp tế bào chính và mesohyl trong quá trình này. Động vật thân lỗ không có hệ thần kinh, tiêu hóa và tuần hoàn. Thay vào đó, hầu hết số này dựa vào việc duy trì một dòng chảy liên tục qua cơ thể để lấy thức ăn, ôxy cũng như loại bỏ chất thải.
Аристотель (IV в. до н. э.), стоявший у истоков научной систематики животных, разделил их в своём сочинении «О частях животных» (др.-греч. Περὶ ζώων μορίων) на две большие группы — «животные, обладающие кровью» и «животные без крови», выделив в каждой из них более мелкие подразделения. Среди подразделений второй из этих групп (примерно соответствующей позднейшим беспозвоночным) он, в частности, выделил «безраковинных свободноживущих» (голотурии, гидроиды) и «безраковинных прирастающих» (актинии, губки), трактуя их как организмы, в которых смешана животная и растительная природа[3].
Позднее (в IV—V веках н. э.) неоплатоники (Дексипп, Аммоний Гермий) стали называть такие организмы «зоофитами» (др.-греч. ζωόφυτα), причисляя их к промежуточным формам между растениями и животными. В средневековой Европе данный термин почти не применялся, но вновь вошёл в употребление в эпоху Возрождения: его применяли в своих классификациях такие зоологи, как Эдвард Уоттон, Гийом Ронделе, Конрад Геснер и Улиссе Альдрованди[4]. Губки неизменно фигурировали в составе «зоофитов», хотя объём группы менялся; так, в сочинении Уоттона «De differentiis animalium» (1552), первом обстоятельном зоологическом трактате со времён Аристотеля, к зоофитам были добавлены также морские звёзды, сцифоидные медузы и гребневики. В книге Карла Линнея «Systema Naturae» в состав класса Vermes вошёл отряд Zoophyta с ещё более широким, чем у Уоттона, объёмом: Линней включил в число зоофитов также морских ежей и некоторых моллюсков и червей. При этом в 10-м издании книги (1758) Линней определял Zoophyta как «растения с цветами, живущими животной жизнью», а в 12-м издании (1766—1768) — как «сложных животных, расцветающих подобно цветам растений»[3].
Животная природа губок впервые была обоснована Джоном Эллисом, который описал их способность создавать ток воды и изменять диаметр оскулюмов[en] и изложил свои наблюдения в 1765 году в письме к Даниэлю Соландеру (в 1766 году письмо было опубликовано в Философских трудах Королевского общества)[5][6]. В 1752 году, до открытия Эллиса, французский естествоиспытатель Жан-Андре Пейсоннель[fr] высказывал гипотезу, согласно которой губки являются не живыми организмами, а конструкциями, возводимыми стрекающими или морскими червями[5].
Систематическое положение губок среди «зоофитов» постепенно уточнялось. У Жана-Батиста Ламарка в сочинениях «Système des animaux sans vertèbres» (1801) и «Philosophie zoologique» (1809) губки фигурируют в составе отряда «Полипы с полипняком» — вместе со мшанками, оболочниками и рядом групп кишечнополостных. Жорж Кювье в своём сочинении «Le régne animal distribué d’apres son organisation» (1817) включил губок вместе с коралловыми полипами в класс Polypae раздела Radiata (последний примерно соответствует Zoophyta в смысле Уоттона или Линнея, хотя Кювье уже не считал своих Radiata переходными между растениями и животными организмами)[3].
Переход к углублённому изучению биологии губок наметился в исследованиях Роберта Эдмунда Гранта, в которых он предложил первую точную интерпретацию строения и физиологии данных животных. Уже в первой своей статье[7] (1825) Грант описал личинок и яйца у губок из рода Spongilla[en], провёл тщательное микроскопическое исследование структуры пор губок[8][9]. В 1836 году он ввёл для губок название Porophora, которое было заменено самим же Грантом в 1841 году на Poriphera, а Раймером Джонсом[en] в 1847 году — на Porifera (все названия означают «несущие поры»)[3][6].
На протяжении бо́льшей части XIX века губок обычно сближали с кишечнополостными и часто просто включали в состав последних (хотя такие естествоиспытатели, как Рене Дютроше, Поль Жерве и Джон Хогг[en], относили губок к растениям[10]). Однако ещё в 1816 году Анри де Блэнвиль выдвинул идею о тесной связи губок с простейшими (Protozoa)[6], а в 1860 году Хогг и в 1866 году Эрнст Геккель предложили выделить отдельное царство (у Хогга — Protoctista, у Геккеля — Protista), в которое включили губок, одноклеточных животных и часть одноклеточных растений (Томас Гексли же, считавший губок колониями одноклеточных, в 1864 попросту включил их в состав Protozoa)[3][11]. Подобная точка зрения нашла, казалось, своё подтверждение в открытии Генри Джеймс-Кларком[en] в 1867 году[12] воротничковых жгутиконосцев (хоанофлагеллят), удивительно сходных с имеющимися у всех губок особыми клетками — хоаноцитами[13].
Однако последняя треть XIX века стала, по выражению А. В. Ересковского, «золотым веком» эмбриологии губок (и первым этапом систематических исследований их развития)[8]. В 1874—1879 гг. исследования И. И. Мечникова, Франца Шульце и Оскара Шмидта, посвящённые изучению строения и развития губок, неопровержимо доказали их принадлежность к многоклеточным животным. Одновременно было обнаружено большое своеобразие данной группы животных. В частности, Шульце (1878) и Ив Делаж (1892) описали так называемое явление «извращения зародышевых листков» при развитии губок, резко отличающее Porifera от всех других Metazoa (включая кишечнополостных); впрочем, в конце XX — начале XXI века терминология изменилась: стало преобладать мнение, по которому у губок зародышевые листки в ходе эмбриогенеза вообще не формируются, а потому об их «извращении» говорить нет смысла[14][15]. Поэтому Уильям Соллас (1884) противопоставил губок как Parazoa всем остальным Metazoa (получившим вскоре название Eumetazoa). В поздней системе Геккеля (1894—1895) губки уже выведены из состава Protista и рассматриваются в царстве животных как самостоятельный тип Spongiae, а в системе Рэя Ланкестера (1900—1909) они со всей определённостью отнесены к Metazoa и фигурируют как тип Porifera (единственный в разделе Parazoa). Эта последняя точка зрения и являлась абсолютно преобладающей на протяжении почти всего XX века, хотя ранг Parazoa у разных авторов варьирует: то это «раздел», то — «надраздел», то — «подцарство»[3][16][17].
В 1900—1960 годах (второй этап исследований развития губок, по А. В. Ересковскому) интерес к изучению развития губок снижается, хотя и появляются важные работы Генри Уилсона[en] и Клода Леви. Примерно в 1960 году начинается третий этап, для которого характерно преобладание ультраструктурных исследований с применением электронной микроскопии[18]. В конце XX века началось изучение цитогенетических и молекулярно-биологических особенностей губок[19][20].
Основание тела губок прочно прикрепляется к субстрату, благодаря чему они неподвижны. В связи с этим в их теле прослеживается апикобазальная полярность: от нижней (базальной) части тела, прикреплённой к субстрату, до верхней (апикальной). Характерная для остальных Metazoa передне-задняя полярность у губок не выражена[21]. Размеры тела представителей группы по апикобазальной оси варьируют в широких пределах: от нескольких миллиметров до 1,5—2 м[22]. Самой крупной губкой в настоящее время считается неидентифицированный вид шестилучевых губок из семейства Rossellidae[en] (найден на глубине 2,1 км вблизи Гавайских островов); она достигает 3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину[23]. Среди колониальных видов наибольшие размеры известны для колонии губок Aphrocallistes vastus[en], найденной у западной части побережья Канады и достигающей 3,4 м в длину, 1,1 м в высоту и 0,5 м в ширину[24]. Губки отличаются неограниченным ростом: верхний предел увеличения размеров тела, характерный для большинства видов животных, у них фактически отсутствует[25].
Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Они могут иметь вид корковых, подушковидных, плёнковидных, комкообразных обрастаний и наростов на субстрате[26]. Среди них известны шаровидные, цилиндрические, бокаловидные, воронковидные, трубчатые, стебельчатые, ветвистые, вееровидные и иные формы[22]. В 1964 году в Антарктике на глубине около 4 км был обнаружен объект странной формы, позднее известный как антенна Элтанина. Сторонники НЛО признали его артефактом внеземного происхождения, однако, по мнению большинства учёных, на самом деле это — редкая хищная губка Chondrocladia concrescens[en][27]. Поверхность тела губок обычно является неровной: игольчатой или даже щетинистой, и лишь в редких случаях она может быть относительно гладкой и ровной. Одни виды губок имеют мягкое и эластичное тело, другие — более жёсткое или твёрдое[26].
Окраска тела губок также разнообразна. Многие виды благодаря наличию клеточных пигментов либо эндосимбионтов ярко окрашены: преобладают жёлтый, красный, коричневый, оранжевый, зелёный, фиолетовый цвета и их различные оттенки[26]. Лишённые пигментов губки характеризуются белой или серой окраской[28].
В теле губок невозможно выделить настоящие ткани, органы и их системы, присущие другим животным. Таким образом, губки взаимодействуют с окружающей средой не при помощи обособленных многоклеточных систем, а единым образом во всех частях своего тела. Через небольшие отверстия на поверхности тела (остии, или поры) вода проникает в тело губки и далее циркулирует по связанной системе полостей и каналов (приводящих и отводящих), которые заканчиваются одним или несколькими крупными отверстиями — оскулюмами[en]. Самый крупный канал, переходящий в оскулюм, называется атриумом, или спонгоцелем[en]. Водоносная система позволяет губке каждые 5 секунд пропускать через себя объём воды, равный собственному, чтобы снабжать клетки питательными веществами и кислородом. Кроме того, с током воды губка выводит из своего тела токсичные вещества и продукты метаболизма, а также гаметы[29]. Губки постоянно перестраивают свою водоносную систему, повышая её эффективность, чтобы с большой эффективностью фильтровать воду в изменяющихся гидродинамических условиях[30].
Поверхность тела губки, а также каналы водоносной системы образованы уплощёнными, плотно прилегающими друг к другу клетками — пинакоцитами. Расширенные участки каналов, именуемые хоаноцитными, или жгутиковыми камерами, выстланы хоаноцитами — клетками, снабжёнными жгутиком и способными к фильтрации пищевых частиц и созданию тока воды в водоносной системе. Входное отверстие хоаноцитной камеры называется прозопиль, а выходное — апопиль. Слои пинакоцитов и хоаноцитов разделены мезохилом — внутренним пространством губки, которое непосредственно не сообщается с водой[22]. Подробно строение и состав клеток губок будут рассмотрены ниже.
Простейший вариант строения губок — асконоидный, при котором имеются обширная хоаноцитная выстилка мезохила и наружный слой пинакоцитов, который связан со слоем хоаноцитов узкими проводящими каналами; хоаноцитная полость открывается непосредственно оскулярным отверстием. Асконоидных губок иногда называют гомоцельными, потому что водоносная система у них выстлана только хоаноцитами. У видов с более сложным строением некоторые участки водоносной системы сформированы пинакоцитами, а не хоаноцитами, и такие губки называются гетероцельными[31]. Асконоидные губки обычно имеют вид соединяющихся (анастомозирующих) трубочек, не превышая в диаметре 1 мм. Например, у представителей рода Leucosolenia[en] такие трубочки соединяются основаниями и собраны в пучки, а у Clathrina[en] тело представлено трубчатой сетью[32]. Для увеличения размера тела при сохранении асконоидной организации можно было бы увеличивать размер атриальной полости и/или объём мезохила. Однако ни то, ни другое невозможно по физическим причинам: при слишком большом объёме атриальной полости в ней происходил бы застой воды, так как оптимальное соотношение площади поверхности и объёма было бы нарушено и площади поверхности хоанодермы не хватало бы для эффективной прогонки воды, а чрезмерное увеличение объёма мезохила помешало бы поверхностному слою клеток адекватно обслуживать протекающие там процессы[33][32].
Тем не менее, размер большинства губок значительно превосходит размеры асконоидных форм. Для решения описанных выше физических проблем слои пинакоцитов и хоаноцитов изгибаются навстречу друг другу, причём хоаноциты группируются в карманообразных камерах, которые одним концом открываются в атриум (выстланный уже не хоаноцитами, а пинакоцитами), а другим сообщаются с внешней средой посредством коротких приводящих каналов. Такой тип организации водоносной системы губок называется сиконоидным[34]. Сиконоидное строение водоносной системы позволяет увеличить площадь поверхности и одновременно уменьшить объём атриума. В такой водоносной системе вода проделывает следующий путь: остии → приводящие каналы → прозопили → жгутиковые каналы → атриум → оскулюм. Сиконоидные губки обычно крупнее асконоидных, их диаметр может составлять от одного до нескольких сантиметров. Примерами губок с сиконоидным строением водоносной системы могут служить представители родов Grantia[en] и Sycon[en][35].
Дальнейшее усложнение строения губки происходит при сглаживании поверхности наружного пинакоцитного слоя и появлении под пинакодермой широких полостей, сообщающихся с внешней средой через узкие поры. Радиально расположенные хоаноцитные камеры открываются уже не в атриум, а в выстланную пинакоцитами полость, которая и сообщается с атриумом[31]. В этом случае говорят о силлеибидном типе водоносной системы. Такая водоносная система имеется у многих Homoscleromorpha[36][34].
Увеличение количества хоаноцитных камер, уменьшение их размеров, погружение их в пространство между стенкой атриальной полости и наружным слоем пинакоцитов, развитие сложной сети приводящих и отводящих каналов приводят к созданию лейконоидной водоносной системы, которая позволяет губкам достигать максимально возможных размеров 1—2 м[37]. Жгутиковые камеры у лейконоидных губок очень многочисленны; например, у Microciona porifera на 1 мм³ приходится около 10000 камер, каждая из которых имеет диаметр от 20 до 39 мкм и содержит около 57 хоаноцитов. Лейконоидная организация присуща большинству морских губок, населяющих мелководье, и всем пресноводным губкам. Лейконоидные губки могут иметь самую разнообразную форму, даже быть похожими на вазы[38].
В 2011 году для описания водоносной системы губок рода Leucascus был введён новый термин — соленоидная водоносная система. Она характеризуется тем, что хоаноциты располагаются только в анастомозирующих трубочках, а пинакоциты выстилают атриальную полость. Таким образом, соленоидная водоносная система также является гетероцельной[31].
В ходе развития губок их водоносная система может останавливаться на начальной асконоидной стадии либо развиваться до одного из описанных выше более сложных типов — сиконоидного, силлеибидного или лейконоидного[37].
В случае асконоидного типа строения пространство атриальной полости, выстланное хоаноцитами, можно считать одной большой хоаноцитной камерой, у которой имеется много прозопилей, соответствующих внутренним отверстиям приводящих каналов, и один апопиль, совпадающий с оскулюмом. При трёх других более сложных типах строения в теле губки можно выделить зону, в которой располагаются хоаноцитные камеры — хоаносому. У некоторых губок между хоаносомой и наружной пинакодермой находится слой мезохила, в котором хоаноцитных камер нет; его называют эктосома. Иногда к пинакоцитам примыкает более плотный тонкий слой мезохила, и эту самую внешнюю часть губок называют кортикальным слоем, или кортексом. В базальной части губок хоаноцитных камер, как правило, нет[39].
Впрочем, все типы водоносной системы встречаются только у известковых губок, в то время как у обыкновенных и стеклянных губок, а также у Homoscleromorpha имеется множество вариантов лейконоидной организации[36].
Стоит отметить, что проблема индивидуальности или колониальности губок не до конца решена. Во второй половине XX века было предложено рассматривать губок в качестве модульных организмов, состоящих из водоносных модулей. Под модулем понимают определённый объём губки, обслуживаемый системой хоаноцитных камер и водоносных каналов, связанных с одним оскулюмом[40].
Губки не имеют настоящих тканей, в отличие от большинства животных. Вся их жизнедеятельность обеспечивается активностью отдельных клеток и клеточных пластов, имеющих разное строение и функции. Однако в отличие от настоящих тканей клетки клеточных слоёв, хотя и выполняют сходные функции, имеют разное происхождение[22]. Внешний и внутренний клеточные слои — пинакодерма и хоанодерма, а также мезохил, представляющий собой совокупность клеток и внеклеточных элементов, в структурном и функциональном плане устроены существенно проще, чем их аналоги у других Metazoa. Многие клетки губок могут претерпевать трансдифференцировку[en] в клетки других типов. У губок нет единой категории тотипотентных или плюрипотентных клеток. У обыкновенных губок их функции выполняют археоциты[en] и хоаноциты, у известковых губок — хоаноциты, у Homoscleromorpha — хоаноциты и пинакоциты, у стеклянных губок, вероятно, археоциты. Стеклянные губки отличаются от остальных губок синцитиальной организацией, то есть большая часть их клеток слиты в единую сеть; строение синцития стеклянных губок будет описано отдельно. Ниже будут рассмотрена организация губок, имеющих клеточное строение[41].
Пинакодерма подразделяется на экзопинакодерму, покрывающую тело губки снаружи, базипинакодерму, которая развивается в основании губки и прикрепляет её к субстрату, и эндопинакодерму, образующую стенки внутренних полостей и каналов водоносной системы[42].
Экзопинакодерма тонка и эластична и покрыта протеогликановым матриксом[36]. Степень развития экзопинакодермы различается у разных губок. Иногда она подстилается кортексом, который, помимо клеток и спикул, может иногда содержать даже инородные включения. У некоторых губок один слой экзопинакоцитов подстилает мощный мезохил, в то время как у других экзопинакодерму толщиной 3 мкм подстилает почти такой же тонкий мезохил[36]. Экзопинакоциты — покровные клетки губок, которые снаружи выглядят как уплощённые многоугольники, похожие на чешуйки и плотно примыкающие друг к другу, образуя своего рода клеточную «брусчатку» (разделяющий мембраны соседних экзопинакоцитов межклеточный зазор обычно составляет лишь 15 нм[43]). Экзопинакоциты лишены жгутиков[44], но у некоторых Homoscleromorpha они несут реснички[36]. Возможно, у большинства видов между экзопинакоцитами нет специализированных межклеточных контактов, однако они связаны хорошо развитой адгезионной системой гликокаликса. Экзопинакоциты могут синтезировать и выводить на свою поверхность компоненты межклеточного матрикса, в том числе коллаген[45].
В экзопинакодерме находятся поры — многочисленные отверстия диаметром от 4 до 100 мкм, через которые вода проникает в водоносную систему губки. У большей части обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha поры — это межклеточные отверстия, а у известковых губок поры формируются внутри особых цилиндрических трубчатых клеток — пороцитов[en]. В последнем случае диаметр поры регулируется сокращением цитоплазматических волокон, поэтому пороциты можно рассматривать как маленькие клапаны, работающие по принципу сфинктеров[44]. У некоторых губок пороциты способны к сокращению в ответ на механическое или химическое раздражение. Описаны обыкновенные губки, у которых есть уплощённые пороциты с отверстием в центре и на периферии, способным открываться или закрываться[46].
Экзопинакодерма выполняет многие функции, присущие эпителиям эуметазоев — такие, как абсорбция, секреция, транспорт, выделение, защита[47]. С эпителиями других животных пинакодерму сближает наличие десмосом, которые есть по крайней мере у части губок. У некоторых пресноводных губок между клетками пинакодермы, вероятно, есть и плотные контакты[48]. Возможно, между пинакоцитами существуют и щелевые контакты (предполагается, что пинакодерма некоторых губок способна к медленному проведению электрических сигналов). Медленное (около 0,25 см/c) проведение электрических импульсов открыто в 1990-е годы у стеклянных губок. Импульсы распространяются по трабекулярному синцитию — особой ткани[49].
Базипинакоциты — уплощённые клетки, формирующие базальную поверхность губок и обеспечивающие прикрепление к субстрату за счёт синтеза спонгина[en] и хитина. У обыкновенных губок, имеющих массивный арагонитовый скелет, базипинакоциты участвуют в синтезе карбоната кальция[47]. Некоторые губки способны к медленному (4-5 мм в сутки) ползанию. При локомоции образуется лидирующий край из подвижных клеток базипинакодермы[50].
Эндопинакоциты выстилают приносящие и выносящие каналы водоносной системы и представляют собой уплощённые, веретеновидные на срезах клетки. Их подразделяют на прозопинакоциты, образующие приносящие каналы, и апопинакоциты, образующие выносящие каналы. Эндопинакоциты закрепляются во внеклеточном матриксе при помощи псевдоподиальных выростов, образуемых базальной частью клеток. Между собой они контактируют путём простого прилегания[51].
У некоторых обыкновенных губок в пинакодерме имеются сократимые клетки — миоциты. Это длинные веретеновидные клетки со скоплениями сократимых волокон в цитоплазме. У пресноводных губок пусти актиновых филаментов залегают не в миоцитах, а в эндопинакоцитах оскулярных трубок[52].
В отличие от эпителиальных клеток эуметазоев пинакоциты губок могут сокращаться, принимать амёбовидную форму, перемещаться и фагоцитировать пищевые частицы, выводя непереваренные остатки наружу[52].
Хоанодерма образована клетками одного типа — хоаноцитами, снабжёнными жгутиком, окружённым воротничком микроворсинок (микровиллей). Длина микровиллей составляет 2/3 длины жгутика. В отличие от пинакоцитов, хоаноциты могут быть цилиндрическими, кубическими, трапециевидными или немного уплощёнными. Хоаноциты — очень маленькие клетки, достигают всего 2—10 мкм в диаметре. Микровилли соединены между собой нитями протеогликанов (гликокаликс). Жгутик хоаноцита отходит от небольшого бугорка или кольцевидного выпячивания на поверхности клетки. Его аксонема имеет типичное для эукариот строение. В зависимости от условий обитания губки, её физиологического состояния или стадии онтогенеза форма хоаноцитов может варьировать[53]. Биение жгутика хоаноцита создаёт область низкого давления у его основания, и туда устремляется вода, попутно проходя через воротничок микровиллей и оставляя на них пищевые частицы. Далее вода движется вдоль жгутика хоаноцита и покидает его[36].
Хоаноциты объединяются в хоаноцитные (жгутиковые) камеры, которые у обыкновенных губок подстилаются внеклеточным матриксом, содержащим коллаген. У Homoscleromorpha хоанодерма, как и пинакодерма, подстилается настоящей базальной пластинкой с коллагеном IV типа. У обыкновенных губок в одной жгутиковой камере находится 50—200 хоаноцитов, у стеклянных губок — 200—300, а у сиконоидных известковых губок — до 1000. В хоаноцитной камере микровилли и жгутики каждого хоаноцита направлены к выходу из камеры. Проходящая через камеру вода заходит через микровилли к основанию каждого жгутика, далее выходит в полость камеры и покидает её[36].
Хоаноциты — одни из наиболее хорошо изученных клеток губок. Они могут дифференцироваться в сперматоциты и даже ооциты. Некоторые исследования показали, что хоаноциты могут превращаться и в археоциты, поэтому их можно рассматривать как стволовые клетки. Кругооборот хоаноцитов происходит очень быстро. Они заменяются быстрее, чем какие-либо другие клетки в теле губки[36].
На границе хоаноцитной камеры и выносящего канала располагаются особые апопилярные клетки, переходные между апопинакоцитами и хоаноцитами. Считается, что они формируются из хоанобластов на ранних этапах формирования жгутиковой камеры[36]. Они имеют треугольную форму на поперечном срезе, а их края, обращённые в камеру, снабжены гребнем микровиллей. Апопилярные клетки описаны у некоторых обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha. Предполагается, что они регулируют поток в водоносной системе[54].
Прозопили (входные отверстия хоаноцитных камер) могут быть образованы псевдоподиальными выростами хоаноцитов или пинакоцитами, которые контактируют с хоаноцитами и образуют что-то наподобие пороцита. Апопили (выходные отверстия) крупнее прозопилей и могут быть образованы либо апопилярными клетками, либо особыми конусовидными клетками. В отличие от хоаноцитов, имеющих один жгутик, конусовидные клетки снабжены ресничками, которые медленно бьются по направлению из камеры. У некоторых губок, например, Tethya wilhelma, конусовидных клеток нет, и вместо этого несколько клеток, похожих на эндопинакоциты, образуют ситовидное поле на выходе из камеры[36].
У многих обыкновенных губок в хоаноцитных камерах имеются особые центральные клетки. У некоторых видов центральная клетка представляет собой структуру неправильной формы, располагающуюся на выходе из жгутиковой камеры и снабжённую обширным каналом, в который входят жгутики хоаноцитов. В других случаях центральная клетка имеет вид перфорированной пластинки, выстилающей хоаноцитную камеру поверх апикальной части хоаноцитов, причём жгутики проходят в просвет камеры через отверстия в центральной клетке. Предполагаются, что центральные клетки участвуют в регуляции биения жгутиков в пределах одной камеры. Однако центральные клетки есть не во всех хоаноцитных камерах одной губки[55].
Мезохил — это внутреннее пространство тела губок, отграниченное от внешней среды слоями хоаноцитов и пинакоцитов. Мезохил состоит из скелетных элементов, молекул внеклеточного матрикса и клеток, выполняющих разнообразные функции. В зависимости от выполняемых функций клетки мезохила можно подразделить на две группы: клетки одной группы выполняют опорно-соединительную функцию, а клетки другой группы — защитно-секреторную. Клетки мезохила не образуют скоплений и могут менять форму и передвигаться, из-за чего иногда всю совокупность клеток мезохила называют амёбоцитами[en]. Для каждой таксономической группы губок характерна определённая совокупность типов клеток мезохила, обладающая уникальными функциями и цитологическими особенностями[56].
Клетки этой группы формируют элементы органического и минерального скелета, а также внеклеточный матрикс. Колленциты — это подвижные клетки, секретирующие коллаген. По сути, колленциты — это разновидность фибробластов. Они имеют звёздчатую или веретеновидную форму и образуют ветвящиеся псевдоподии. Ядро лишено ядрышка, а в цитоплазме нет специфических включений. В ходе экспериментов по пересадке фрагментов тела одной губки к другой губке было показано, что колленциты участвуют в защитных реакциях. В качестве разновидности колленцитов рассматриваются лофоциты — амёбоидные клетки с чётко выраженной передне-задней полярностью, секретирующие элементы внеклеточного матрикса и отвечающие за его организацию в фибриллярные пучки. Внешне лофоциты напоминают археоциты[57]. Передний полюс снабжён короткими звёздчатыми псевдоподиями, а задний конец оставляет за собой след в виде пучка коллагеновых фибрилл, объединённых гликопротеиновым матриксом. Ядро лофоцитов имеет ядрышко, в цитоплазме сильно развит шероховатый эндоплазматический ретикулум, хорошо заметны микротрубочки и микрофиламенты. Главная функция лофоцитов — пополнение и возобновление коллагеновых волокон мезохила [57]. У обыкновенных губок колленциты и лофоциты считаются производными археоцитной линии[58].
Склероциты секретируют минеральные элементы скелета — спикулы, выполняющие опорную функцию и поддерживающие форму тела губки. У кремниевых губок склероциты осуществляют внутриклеточный синтез спикул. Из всех Metazoa только обыкновенные и стеклянные губки используют для построения скелета кремний, а не кальций. По размеру образуемых спикул выделяют мегасклероцит и микросклероциты. Спикула синтезируется внутри вакуоли, образованной особой мембраной — силикалеммой, которая не контактирует ни с какими мембранами клетки[59]. Склероциты известковых губок происходят из пинакоцитов и, возможно, хоаноцитов[60].
Кроме внутреннего основного скелета многие губки имеют ещё и кожный (эктосомальный) скелет, защищающий губку от хищников и других губок. Его строение разнообразно и может включать как горизонтально ориентированные спикулы, собранные в стопки, так и вертикально ориентированные спикулы, образующие частокол[61].
Спонгоциты образуют околоспикулярный спонгин или «роговой» скелет у обыкновенных губок, лишённых минерального скелета. Эти клетки мигрируют к склероцитам, синтезирующим спикулы, или готовым спикулам и прикрепляют к ним молекулы спонгина — особой формы коллагена, содержащей высокую концентрацию йода. Спонгин встречается только у губок[62] и имеет вид толстых скелетных волокон[63]. Считаются, что спонгоциты характеризуются положительным хемотаксисом к кремнию. При образовании органического скелета спонгоциты группируются, соединяясь пальцевидными контактами. Считается, что у обыкновенных губок спонгоциты, как и склероциты, — производные археоцитной линии[64].
Все клетки этой группы можно условно подразделить на амёбоидные клетки и клетки с включениями. Основные функции этой группы клеток — защитная (фагоцитарная, бактерицидная), запасающая, секреция основного вещества мезохила, а также передача частичек пищи и кислорода[64].
У обыкновенных губок имеются типичные амёбоидные клетки — археоциты, отличающиеся большим ядром и ядрышком, а также многочисленными крупными лизосомами[57], способными к фагоцитозу. У Homoscleromorpha такие клетки есть не у всех видов. В настоящее время под археоцитами понимают как тотипотентные (стволовые) клетки, как и любые клетки, имеющие ядро с ядрышком и многочисленные фагосомы. Археоциты — это наиболее активно делящаяся фракция свободных клеток. Они активно участвуют в бесполом и половом размножении, а также восстановительном морфогенезе[65].
Бактериоциты — это подвижные амёбоидные клетки с вакуолями, в которых обитают прокариотические эндосимбионты. Пока они выявлены только у некоторых видов обыкновенных губок. Некоторые бактериоциты содержат внутри одну большую вакуоль с бактериями, а другие имеют многочисленные мелкие вакуоли, в которых заключены одна или несколько бактерий. Бактериоциты могут быть довольно крупными (до 20 мкм). У некоторых видов бактериоциты осуществляют вертикальный перенос прокариотических симбионтов от материнского организма к дочернему, проникая в зародыш. Считается, что бактериоциты происходят из археоцитной линии[66].
Это гетерогенная группа клеток, содержащих в цитоплазме особые включения. В отличие от археоцитов, у них редуцирован шероховатый эндоплазматический ретикулум, нет фагосом, не выявлена активность кислой фосфатазы, в ядрах нет ядрышка. По размеру включений можно выделить клетки, содержащие крупные включения и клетки, содержащие мелкие включения. К первой группе относятся:
Ко второй группе относятся:
Способность большинства клеток, слагающих тело, к свободным перемещениям — отличительная черта губок. Клетки мезохила перемещаются почти постоянно. При перестройке водоносной системы свою локализацию могут менять эндопинакоциты и хоаноциты, благодаря чему образуются новые жгутиковые камеры, сливаются и образуются новые ветви каналов. Это обеспечивает оптимизацию тока воды в теле губки по мере её роста или в связи с изменениями в окружающей среде. Независимые и частые перемещения клеток в телах губок возможны благодаря отсутствию у большинства из них настоящих межклеточных контактов и базальной пластинки[69].
У стеклянных губок нет типичных хоанодермы и пинакодермы. Их живая ткань представляет собой трёхмерную сеть, похожую на паутину, которая образована многочисленными тяжами. Мембраны, разделяющие клетки, отсутствуют, и в пределах ткани цитоплазма непрерывна, поэтому ткань стеклянных губок называют трабекулярным синцитием или трабекулярной сетью. Вместо хоанодермы имеется ещё один синцитий — хоаносинцитий, а вместо типичных хоаноцитов — воротничковые тела, у каждого из которых есть воротничок и жгутик, но нет ядра. Воротничковые тела собраны группами в отдельных карманах, окружённых трабекулярной сетью. По сути, воротничковые тела — это выросты одной содержащей ядро стволовой клетки (хоанобласта). Мезохил тянется внутри каждого тяжа трабекулярной сети. Он содержит спикулы, коллагеновые волокна и отдельные клетки: склероциты, археоциты и, скорее всего, половые клетки[70].
Абсолютное большинство губок — это сидячие прикреплённые организмы, однако некоторые виды способны к ограниченной локомоции. Например, пресноводная губка Ephydatia, а также некоторые морские виды могут перемещаться по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Такое перемещение достигается в результате амёбоидного движения пинакоцитов и клеток других типов, которое происходит в той или иной степени согласованно. Некоторые виды, например, Clathrina coriceae, могут сокращаться и изменять диаметр оскулюмов при помощи миоцитов. Благодаря этим механизмам губки могут временно приостанавливать ток воды через свою водоносную систему, например, при увеличении количества взвеси в воде[71]. Взрослые губки всех четырёх классов могут изгонять из себя частички субстрата путём сокращения[72].
Показано, что изменения объёма и формы тела могут быть также эндогенными и иметь суточную ритмичность. Точно не известно, что отвечает за передачу сигнала между клетками в отсутствие нервной системы: клеточная проводимость, химическая диффузия или электрическая проводимость. По-видимому, любой из вариантов может иметь место, так как у губок выявлены биоэлектрические клеточные потенциалы и нейромедиаторы. Более того, в их геномах имеются гены, ортологичные генам, участвующим в функционировании нейросенсорной системы эуметазоев[73]. Однако из-за отсутствия специализированных межклеточных контактов сигнал в теле губки распространяется очень медленно. Исключение составляют стеклянные губки, имеющие синцитиальное строение. Например, у Rhabdocalyptus dawsoni потенциалы действия быстро распространяются по синцитиальным тяжам, в результате чего останавливается биение жгутиков и ток воды через тело[74].
Большинство губок отфильтровывают мелкие пищевые частицы из воды, которая протекает через их тело. Размеры частиц обычно находятся в пределах от 50 до 1 мкм, но могут быть и ещё меньше. В эти пределы попадают одноклеточные планктонные организмы, например, динофлагелляты и бактерии, вирусы, мелкий органический детрит и, возможно, даже растворённые в воде органические соединения[75].
У губок нет популяции клеток, специализированной на выполнении пищеварительной функции. В захвате пищевых частиц участвуют почти все покровные клетки и многие клетки внутреннего пространства губки. Показано, что фагоцитарной и пищеварительной активностью обладают хоаноциты, археоциты, экзопинакоциты, эндопинакоциты и базопинакоциты. Захват пищи также может происходить в прозопилях и приводящих каналах[36]. Фагоцитарная активность выявлена у миоцитов, секреторных глобулярных клеток, склероцитов, лофоцитов. Мелкие частички могут проникать в мезохил между экзопинакоцитами, однако механизм этого перемещения неясен. Некоторые клетки мезохила могут амёбоидно вытягивать свои отростки в полость приводящих каналов между пинакоцитами и осуществлять фагоцитоз. Однако в большинстве случаев бактерии и прочий пикопланктон захватываются псевдоподиальными выростами хоаноцитов[36].
Хоаноциты могут захватывать частички пищи и базальной частью, и апикальной (в области воротничка). Хоаноциты и пинакоциты, фагоцитировавшие пищевые частицы, или передают их археоцитам, или выделяют их в мезохил экзоцитозом. Археоциты и хоаноциты переваривают пищу в пищеварительных вакуолях[en], а археоциты, по-видимому, способны также запасать питательные вещества (гликоген и липиды). Особо крупные частицы, оседающие в каналах, поглощаются эндопинакоцитами и археоцитами, которые проникают в каналы через слой пинакоцитов или через пороциты. В расщеплении пищи у губок принимают участие ферменты амилаза, липаза, протеаза, эстераза[76][77].
Среди губок известны и плотоядные виды — обыкновенные губки семейств Cladorhizidae[en], а также некоторые виды семейств Guitarridae и Esperiopsidae. Известно всего 137 видов хищных губок[78]. Представители Cladorhizidae питаются рачками и другими мелкими животными, которые прилипают к длинным липким нитям клеточного строения, раскинутым губкой. Когда добыча приклеивается, нить укорачивается, подтягивая жертву к телу губки. Далее губка медленно обволакивает жертву и переваривает её, скорее всего, с помощью археоцитов. Нет никаких доказательств того, что губка использует яд или токсины. Некоторые хищные губки используют для ловли добычи крючкообразные спикулы[79]. Хищные губки лишены хоаноцитов и водоносной системы[80][77], хотя губки рода Chondrocladia[en] используют свою видоизменённую водоносную систему для засасывания добычи внутрь тела. Большинство хищных губок — обитатели больших глубин (до 8840 м)[81][79].
Удалению из тела губки подлежат непереваренные остатки пищи, а также неорганические частицы, попавшие в губку с током воды. Последние удалять необходимо: они могут закупоривать приводящие каналы и нарушать их работу. Застрявшую в приводящем канале частицу фагоцитирует археоцит и далее переносит её ближе к выходу из водоносной системы, выделяя экзоцитозом в отводящий канал. У губок, использующих инородные частицы для постройки скелета, захваченная частица может быть перенесена к месту синтеза элементов скелета[82].
Поступление газов и продуктов обмена (главным образом, аммиака) из тела в воду, протекающую по водоносной системе, обеспечивает простая диффузия. Она, возможно, играет некоторую роль и в распространении питательных веществ по телу губки, хотя в основном этим занимаются археоциты. У видов рода Aplysina[en] есть специальные внутренние волокна, по которым, как по рельсам, перемещаются археоциты, наполненные питательными веществами[83].
У стеклянных губок транспорт осуществляется в пределах синцития. После того, как пищевые частицы были захвачены воротничковыми телами и загружены в вакуоли, вакуоли перемещаются по всему синцитию вдоль микротрубочек с помощью моторного белка динеина. Таким же образом происходит перемещение везикул в псевдоподиях фораминифер и в аксонах нейронов некоторых высших животных[83].
Поскольку в пинакодерме и хоанодерме практически нет межклеточных контактов, эти слои клеток не формируют надёжный барьер, разграничивающий мезохил и воду; поэтому вода постоянно поступает внутрь тела губок. В клетках пресноводных губок обычно имеются сократительные вакуоли, осуществляющие осморегуляцию на уровне отдельных клеток, но не всего тела животного[84].
Губки обладают различными приспособлениями для регуляции тока воды через водоносную систему. У стеклянных губок жгутики перестают биться, если внутрь губки попадают частицы донных осадочных отложений или повреждена её ткань. При этом по синцитиальной ткани распространяется потенциал действия, и жгутики возобновляют биение тогда, когда их мембранный потенциал достигнет нормального значения. Возможно, потенциал действия вызывает вход кальция в воротничковые тела, и биение жгутика восстанавливается при откачивании кальция из клетки[36].
У губок же с клеточным строением тканей потенциал действия, насколько пока известно, не может распространяться по телу. Однако в ответ на плохое качество воды, физическое или химическое раздражение, или даже в спонтанном ритме такие губки могут медленно сокращать каналы своей водоносной системы, закрывать остии и оскулюм, в результате чего ток воды сильно замедляется или прекращается вовсе. При этом жгутики хоаноцитов не прекращают биений и работают непрестанно, хотя у некоторых хоаноцитов жгутики бьются медленнее, чем у других. Биение жгутиков происходит по синусоиде и в одной плоскости, причём в пределах одной хоаноцитной камеры жгутики каждого хоаноцита бьются в своей плоскости; однако в ответ на повреждающее воздействие (разрыв губки, нехватка кислорода) некоторые жгутики замедляют своё биение и могут даже остановиться на несколько часов. В настоящее время считается, что к мгновенной остановке биения жгутиков способны только стеклянные губки из-за своего синцитиального строения. Стеклянная губка Oopsacas minuta может очень медленно сокращать своё тело, причём сокращения вызываются волнами кальция, проходящими по синцитию. При сокращении тела губки хоаноцитные камеры и отдельные хоаноциты тоже сокращаются[36].
У губок имеется эффективная система врождённого иммунитета, которая позволяет губкам отличать прокариот-патогенов, прокариот-эндосимбионтов и прокариот, служащих пищей. Было показано, что при попадании в губку бактерии-эндосимбионты продуцируют особые вещества, например, N-ацилгомосеринлактоны[en] в случае губки Suberites domuncula[en], которые подавляют иммунный ответ и апоптоз. В ответ на эти молекулы губка начинает обильно синтезировать белки эндоцитоза, вероятно, для контроля бактериальной популяции. Некоторые мембранные белки Poribacteria[en] имеют эукариотические домены, ответственные за белок-белковые взаимодействия с эукариотическим внеклеточным матриксом и межклеточную адгезию, что, вероятно, играет роль в распознавании. Патогенные грамположительные и грамотрицательные бактерии несут молекулярные паттерны, ассоциированные с патогенами[en] (PAMP), благодаря которыми опознаются клетками губки. Например, липополисахариды (LPS), являющиеся PAMP грамотрицательных бактерий, распознаются у губок, как и у других Metazoa, Toll-подобными рецепторами, которые запускают иммунный ответ[85].
Губки отторгают трансплантаты от других видов, однако принимают трансплантаты от особей своего вида. У некоторых морских губок ключевую роль в отторжении инородного материала играют серые клетки. При внедрении чужеродного фрагмента серые клетки выделяют химические вещества, тормозящие перемещение клеток в поражённой области, чтобы клетки чужеродного фрагмента не могли воспользоваться транспортной системой губки. После этого серые клетки группируются и выделяют токсины, убивающие все клетки в поражённой области. Такое активированное состояние иммунной системы может сохраняться до трёх недель[86].
У губок имеет место как половое, так и бесполое размножение. Губки могут быть яйцеродящими и живородящими. Яйцеродящие губки обычно раздельнополы, а во втором случае нередко бывают гермафродитами[87]. Впрочем, известен случай смены губкой её пола в течение года[88].
Гонад у губок нет, и образование гамет не приурочено к определённому участку мезохила, так что гаметы распределены по ней равномерно, но при этом всегда находятся от канала или камеры на расстоянии, покрываемом диффузией[89]. Половые клетки образуются путём прямой трансформации из соматических клеток: ядрышковых амёбоцитов и хоаноцитов, но основные стадии развития гамет у губок сходны с таковыми у других животных[87].
При образовании мужских гамет (сперматогенезе) у стеклянных и обыкновенных губок, а также Homoscleromorpha образуются временные сферические образования, окружённые уплощёнными соматическими клетками — сперматоцисты, в которых и протекает сперматогенез. У известковых губок сперматоцист не формируется. В пределах сперматоцисты мужские половые клетки развиваются синхронно, но у Homoscleromorpha в пределах сперматоцисты наблюдается градиент созревания сперматозоидов, что также сближает эту группу губок с эуметазоями. У большинства губок сперматозоиды примитивного типа и имеют большой объём цитоплазмы с несколькими митохондриями; акросомы, как правило, нет. Однако методами электронной микроскопии было установлено, что акросомы есть у сперматозоидов всех Homoscleromorpha и у некоторых обыкновенных губок. У известковых губок спермии атипичные, они имеют сферическую форму и лишены жгутика[90].
Развивающиеся женские гаметы располагаются в хоаносоме диффузно или мелкими группами. У большинства губок в оогенезе не происходит типичного образования желтка; вместо него преобладают различные формы передачи ооцитам от вспомогательных клеток питательного материала, из которого образуется вторичный желток. При этом может происходить фагоцитоз целых клеток или их фрагментов, попадающих в фаголизосомы. Яйцо и вспомогательные клетки иногда заключены в особый фолликул, имеющий стенки клеточного строения[89]. У Homoscleromorpha и яйцекладущих обыкновенных губок желток образуется за счёт эндогенного синтеза. В ооцитах ооплазма не сегрегирована. У яйцеживородящих губок нет яйцевых оболочек, но у яйцекладущих обыкновенных губок в ходе оогенеза образуется примитивная желточная оболочка[91].
В период размножения стенка сперматоцисты разрушается, и сперматозоиды попадают в отводящие каналы (реже — в атриум) и выбрасываются наружу через оскулюмы. Некоторые тропические губки внезапно извергают из оскулюмов молочные облачка спермы. Когда выброшенные сперматозоиды приближаются к другой губке, то вместе с токами воды они переносятся в водоносную систему. Внутри губки они подходят к поверхности хоанодермы или в жгутиковые камеры, где их фагоцитируют, но не переваривают, хоаноциты. Хоаноцит, поглотивший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и превращается в амёбоидную клетку (клетку-носительницу), которая переносит ядро сперматозоида к яйцеклетке и либо передаёт ей ядро, либо фагоцитируется яйцом[89]. Некоторые губки выбрасывают яйцеклетки вместе со вспомогательными клетками в воду. Часто губки выбрасывают яйца и сперму в воду синхронизированно; это называют «курением» или «кипением» губок. У тропической рифовой губки Neofibularia nolitangere[en] синхронизация выброса спермы и яиц очень чёткая, так что происходящее раз в год и длящееся три дня «курение» можно предсказать заранее[92].
Бесполое размножение описано во всех классах губок и может осуществляться путём фрагментации, геммулогенеза и почкования[93].
Фрагментацию считают наиболее примитивным способом бесполого размножения. Она может происходить во время сильных штормов, из-за хищников (рыб, черепах), инфекционных заболеваний, разрыва или раскола субстрата, в результате чего тело губки распадается на фрагменты. Отделённые куски выживают благодаря способности губок к регенерации (подробнее см. ниже). Они прикрепляются к субстрату, перестраиваются и превращаются в новую губку[94]. Поскольку фрагментация — это не закономерный этап развития губки, а событие, вызванное случайными внешними факторами, никаких цитологических изменений при фрагментации не происходит. Фрагментация наиболее характерна для обыкновенных губок[95].
Почкование — довольно редкий способ размножения губок: как облигатный он выступает в жизненном цикле лишь у представителей двух семейств (Polymastiidae[sv] и Tethyidae[sv]), хотя на нерегулярной основе представлен во многих семействах[96]. При этом у большинства губок (за исключением Homoscleromorpha и Radiospongilla cerebellata) на теле материнской губки образуется плотное скопление клеток — в основном археоцитов. В основе формирования такой почки лежит миграция полипотентных клеток с их последующей дифференцировкой. Эта почка лишена хоаноцитных камер, каналов, оскулюма и после отделения от материнской губки прикрепляется к субстрату; там она начинает расти и формировать водоносную систему. При оседании почки могут сливаться друг с другом, в результате чего развиваются более крупные губки. У Clathrina почки формируются как вздутия концов трубочек, которыми представлено тело губки. У некоторых видов Tethya почки формируются на специальных стебельках, а у Oscarella и Aplysilla они представляют собой папиллы, которые отделяются от родительского организма и дают начало новым губкам[94]. У Homoscleromorpha механизм формирования новой губки совершенно иной: у этих губок почки представляют собой выросты тела родительской губки, и при их образовании не происходит пролиферации, а клеточный состав почки идентичен клеточному составу родительской губки[97].
Геммулогенез — наиболее сложный тип бесполого размножения губок. Его результатом является образование геммул — покоящихся стадий, предназначенных для переживания неблагоприятных условий, а также распространения губок. Геммулы образуют пресноводные и некоторые морские губки в количестве сотен и тысяч[94]. Снаружи геммула покрыта неклеточной защитной оболочкой, а внутри неё находится масса плюрипотентных клеток и тезоцитов (неактивных археоцитов), заполненных резервным веществом[98]. Периодически тело губки отмирает и полностью распадаются, так что остаются только геммулы[99].
Геммулы чрезвычайно стойки ко многим неблагоприятным факторам и могут прорастать даже после двухмесячного содержания при температуре −80 °C и даже −100 °C. Четверть геммул прорастает после четырёхмесячного обезвоживания при температуре 5 °C[100]. Специалисты, изучающие губок, нередко хранят увлажнённые геммулы в холодильнике и проращивают их для экспериментов или наблюдений[101].
Для многих видов, жизненный цикл которых включает бесполое размножение, характерно чередование полового и бесполого размножения. В частности, в пределах одной губки образование геммул начинается не раньше образования желтка в ооцитах из-за конкуренции за клеточный материал. Этим же обусловлено и снижение активности полового размножения во время бесполого размножения. У многих пресноводных губок бесполое размножение усиливается вслед за половым и завершает активную фазу жизненного цикла в популяциях губок, обитающих в нестабильных условиях[102].
По способности к регенерации губки превосходят всех прочих Metazoa. При повреждении тела губки большая часть археоцитов превращается в пинакоциты и хоаноциты, восстанавливая пинакодерму и хоанодерму; весь процесс занимает несколько дней. Способность к регенерации активно используется в аквакультуре туалетной губки, когда губку режут на части и уже через несколько месяцев из кусочков развиваются полноценные губки. Кроме того, высокая способность к регенерации губок используется исследователями, изучающими их физиологию. Кусочек губки кладут на покровное стекло, к которому губка прирастает, а потом накрывают часть губки вторым покровным стеклом. В итоге образуется очень тонкий слой живой материи, который удобно изучать под микроскопом. При исследовании отдельных клеток губки её расчленяют на отдельные клетки физическим или химическим путём. Если одну из таких клеток положить в сосуд, то на дне сосуда разовьётся одна молодая губка[103]. Интересно, что клетки губок способны реагрегировать с образованием нормальной губки после разделения фрагмента губки на отдельные клетки. Промежуточной стадией этого процесса является образование примморфов — скоплений недифференцированных клеток, покрытых экзопинакодермой. Далее клетки претерпевают трансдифференировку с образованием нормальной губки, причём судьба клетки при трансдифференцировке определяется её положением в многоклеточном агрегате[30].
Яйцекладущие губки выводят зиготы во внешнюю среду, где и происходит их развитие. Для многих губок характерно живорождение, при котором зиготы остаются внутри материнского организма и покидают его уже сформированными личинками. У живородящих губок зародыши развиваются в особых выводковых камерах, сформированных уплощёнными клетками хоаноцитного или амёбоцитного происхождения, а также эндопинакоцитами. По окончании развития стенки выводковой камеры принимают участие в формировании каналов водоносной системы[104]. Зародыши и личинки губок лецитотрофны, то есть питаются желтком[105]. Губки демонстрируют широкое разнообразие вариантов эмбриогенеза и строения личинок, однако их развитие, несмотря на внешние различия, очень схоже на молекулярном уровне (паттерны экспрессии генов, перемещений и гибели клеток и т. п.)[19].
Зигота губок претерпевает полное и равномерное дробление, однако взаимное расположение бластомеров варьирует у разных представителей[106]. В связи с этим у губок выделяют четыре основных способа дробления:
В связи со слабой специализацией яйцеклетки у всех губок (кроме Calcaronea) дробление, как правило, не характеризуется устойчивостью пространственного расположения бластомеров. Синхронность делений либо совсем отсутствует, либо рано утрачивается. На ранних этапах эмбриогенеза у многих губок из мезохила в зародыш проникают эндосимбиотические бактерии. В некоторых случаях в зародыш внедряются соматические клетки материнского происхождения[109].
У яйцекладущих обыкновенных губок родов Tetilla и Stylocordyla развитие прямое: после дробления сразу же наступает стадия дифференцировки клеток и развитие молодой губки[109].
При формировании многоклеточных зародышей (личинок) у губок описаны почти все типы клеточных перемещений, характерные для эуметазоев: морульная деламинация, клеточная деламинация, инвагинация и мультиполярная иммиграция. Однако у губок встречаются и уникальные морфогенезы, не встречающиеся у остальных многоклеточных животных — например, экскурвация, формирование псевдобластулы за счёт вселения материнских клеток в дробящийся зародыш, поляризованная деламинация, униполярная пролиферация и мультиполярная эмиграция[110].
Эмбриональное развитие губок принципиально отличается от такового у эуметазоев. В ходе эмбриогенеза губок не происходит формирования зародышевых листков, то есть отсутствует гаструляция и гаструла, хотя после дробления идёт интенсивный морфогенез и дифференцировка клеток[108]. На поздних этапах дробления, которые обычно именуют бластулой или морулой, у губок начинается дифференциация личиночных клеток. Судьба специализированных личиночных клеток губок (покровных, скелетогенных и других) не гомологична судьбе зародышевых листков эуметазоев, потому что у губок нет частей тела, органов и тканей, гомологичных таковым у эуметазоев. Таким образом, у губок нет и не может быть эктодермы и энтодермы[111].
У губок описано восемь типов личинок: целобластула, кальцибластула, цинктобластула, амфибластула, дисферула, хоплитомелла, паренхимула и трихимелла[112].
Самые просто устроенные личинки — целобластула и кальцибластула, которые имеют однорядный жгутиковый покров и обширную внутреннюю полость (бластоцель), заполненную бесструктурной жидкостью, отдельными соматическими клетками материнского происхождения и симбиотическими бактериями. Пока целобластула ведёт планктонный образ жизни, некоторые жгутиковые клетки теряют жгутики и мигрируют в бластоцель, так что в конце концов полая целобластула превращается в лишённую полости стерробластулу[113]. Целобластула описана у некоторых яйцекладущих обыкновенных губок, а кальцибластула присуща известковым губкам подкласса Calcinea. У кальцибластул в составе наружного слоя клеток могут находиться отдельные безжгутиковые клетки[112].
Другая однослойная личинка — амфибластула, она тоже представляет собой полый шар. Переднее полушарие амфибластулы сформировано маленькими жгутиковыми клетками, а заднее — безжгутиковыми крупными клетками с зернистой цитоплазмой. В области экватора расположены четыре клетки «креста». В небольшой внутренней полости находятся различные материнские клетки и симбиотические бактерии. Когда амфибластула находится в мезохиле родительской губки, все её жгутики обращены в бластоцель, однако вскоре образуется отверстие, через которое личинка выворачивается жгутиками наружу (инверсия). После этого личинка выходит наружу. Инверсия имеет место у тех губок, у которых яйца образовались из хоаноцитов[113]. Амфибластулы свойственны известковым губкам подкласса Calcaronea[112].
Дисферула — одна из личинок группы обыкновенных губок Halisarca. Внутри личинки находится замкнутый слой жгутиковых клеток, который образовался в результате инвагинации (впячивания) поверхностного жгутикового покрова[114].
Хоплитомелла — это уникальная планктонная личинка сверлящих губок Alectona и Thoosa[en]. Она лишена покровных жгутиковых клеток. Внутри хоплитомеллы находятся хоаноцитные камеры, разнообразные клетки, волокна коллагена и спикулы типа дискотриенов, которых нет у взрослых губок[115].
Наиболее сложно устроены паренхимульные личинки, их организация может варьировать даже в пределах одного рода. Паренхимульные личинки характерны для подавляющего большинства обыкновенных губок. Паренхимула снаружи покрыта одно- или многорядным слоем одножгутиковых клеток, по строению соответствует гипотетической фагоцителле И. И. Мечникова[116]. Внутри личинки располагаются склероциты, археоциты, секреторные клетки, колленциты, а также личиночный скелет, если он характерен для взрослой губки. В связи с этим паренхимулу можно в какой-то степени считать «почти готовой» молодой губкой[113]. Паренхимулы, выходящие во внешнюю среду, характеризуются разной степенью дифференцировки личиночных клеток, а иногда и дефинитивных (то есть присущих взрослой губке)[115].
Трихимелла характерна для многих стеклянных губок[113]. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 ресничек. Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыта синцитиальным слоем пинакодермы, причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой. У трихимелл имеются спикулы стауроактины, отсутствующие у взрослых губок[117].
Для Homoscleromorpha характерна личинка цинктобластула, которая внешне похожа на целобластулу, поскольку образована одним слоем ресничных клеток и имеет обширную внутреннюю полость. Однако клетки наружного слоя соединены десмосомами в апикальной части, а со стороны полости подстилаются базальной пластинкой, поэтому их можно рассматривать как эпителиальные клетки. В районе заднего полюса личинки располагается пояс клеток с внутриядерными паракристаллическими телами. Внутренняя полость личинки содержит материнские клетки и симбиотические бактерии[118].
Для личинок всех типов, кроме хоплитомеллы, характерна переднезадняя полярность. Она проявляется в форме тела, характере ресничного покрова на разных полюсах, в неравномерности окраски, а также на гистологическом уровне (характер распределения различных типов клеток, ориентация и расположение спикул в случае паренхимул, неравномерном распределении симбиотических бактерий в полости личинки в случае цинкобластулы). Многие личиночные структуры при развитии личинки отмирают и не сохраняются у взрослых особей. К числу таких структур относится личиночный ресничный покров, выполняющий локомоторную, прикрепительную и, возможно, трофическую функции, а также личиночный скелет[118].
Все личинки губок — лецитотрофные: используют в качестве источника энергии гранулы желтка и липидные гранулы, не израсходованные в ходе эмбриогенеза. В связи с лецитотрофностью личинки губок живут относительно недолго[113]. Впрочем, паренхимулы некоторых обыкновенных губок могут при помощи жгутиковых клеток фагоцитировать органические частицы из внешней среды[118]. Обычно выход личинок стимулируется светом и происходит, как правило, на рассвете[113]. Многие личинки движутся в воде штопорообразно. Особенности движения губок, скорее всего, обусловлены расположением ресничек, которое сильно варьирует у разных групп[92].
У личинки обыкновенной губки Amphimedon queenslandica[en] известно 3 типа клеток, которые могут выполнять сенсорную функцию. На заднем конце личинки имеются специализированные фоторецепторные клетки, образующие кольцо пигментированных клеток с фотосенсорными мембранами и длинными ресничками; они регулируют фототаксис. Второй тип сенсорных клеток — глобулярные клетки, заполненные везикулами; они экспрессируют ряд постсинаптических генов. Наконец, на переднем конце личинки располагается группа клеток, снабжённых одной ресничкой. Они соединены с другими клетками специальными контактами, но химических синапсов обнаружено не было[72].
Личинки губок могут быстро реагировать на стимулы из окружающей среды с помощью ряда ориентирующих поведенческих программ, таких как геотаксис, фототаксис и реотаксис. Кроме того, они могут выбирать субстрат, на который впоследствии опустятся[72].
По прошествии определённого времени (от нескольких часов до нескольких дней) личинки оседают на дно и приступают к поискам подходящего места для прикрепления[113]. Метаморфоз личинок губок начинается с прикрепления личинки к субстрату. Далее образуются экзопинакодерма и базопинакодерма, развиваются хоаноцитные камеры (или хоанодерма у асконоидных представителей) и каналы, соединяющиеся с ними, образуются поры и оскулюм. Одновременно происходит синтез спонгина, спикул и основного вещества мезохила. Однооскулюмная особь, формирующаяся непосредственно из личинки и имеющая водоносную систему, отличную от таковой у взрослых форм, у известковых губок имеет асконоидное строение и называется олинтус. Олинтус имеет единственную мешковидную хоаноцитную камеру и апикальный оскулюм. У обыкновенных губок и Homoscleromorpha эта стадия имеет сиконоидное или лейконоидное строение и называется рагон; он имеет один оскулюм и несколько хоаноцитных камер[108]. У большинства паренхимульных личинок в ходе метаморфоза происходит деструкция покровных клеток, и новые покровы молодой губки формируются внутренними клетками. У амфибластул, кальцибластул, целобластул, цинктобластул и личинок Halisacra в ходе личиночного морфогенеза дифференцируются только наружные клетки[119].
Под типом развития понимается комплекс связанных друг с другом унаследованных и приобретённых морфогенетических процессов. У губок известно 8 типов развития, названных по характерным личинкам. Они перечислены в следующей таблице.
Типы развития губок Тип Таксон Яйцо Дробление Личинка Метаморфоз Бесполое размножение Источник Амфибластульный Calcaronea (известковые губки) Изолецитальное, олиголецитальное, овальной формы Полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное Амфибластула По мезенхимному типу: жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало хоаноцитам, клеткам мезохила, склероцитам и эндопинакоцитам, зернистые безжгутиковые клетки дают экзо- и базипинакодерму Почкование [120] Кальцибластульный Calcinea (известковые губки) Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, полиаксиальное, имеется полость дробления Исходно целобластульная личинка приобретает переде-заднюю полярность и становится кальцибластулой. Основной тип клеток личинки — жгутиковые клетки. Есть специальные межклеточные контакты. По мезенхимному типу Почкование [121] Трихимелльный Стеклянные губки Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное Трихимелла, имеются пробковые контакты Не описан Разные виды [122] Дисферульный Halisarcida (обыкновенные губки) Изолецитальное, полилецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное, полиаксиальное, имеется полость дробления. Целобластула, паренхимула, дисферула. Личинки полностью покрыты жгутиками. Имеются адгезивные контакты Смешанный: экзопинакодерма развивается по эпителиальному типу из жгутиковых клеток заднего полюса личинки, а базопинакодерма, экдопинакодерма и хоанодерма по мезенхимному Не известно [123] Паренхимульный Обыкновенные губки Строение варьирует Полное, асинхронное, неупорядоченное Паренхимула По мезенхимному типу, сопровождается миграцией жгутиковых клеток внутрь и внутренних наружу. Полный или частичный фагоцитоз жгутиковых клеток личинки Почкование, фрагментация, геммулогенез [124] Прямое развитие Обыкновенные губки Мелкие, изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации Полное, равномерное, асинхронное Морульная деламинация Нет Почкование [125] Целобластульный Обыкновенные губки Яйца окружены слоем коллагена и слизи, изолецитальные, олиголецитальные, неполяризованные Полное, равномерное, может быть радиальным Целобластула; адгезивные межклеточные контакты Часть жгутиковых клеток выселяется внутрь и образует хоаноциты и пинакоциты, оставшиеся на поверхности — пинакоциты Почкование [126] Цинктобластульный Homoscleromorpha Изолецитальное, полилецитальное, полярность не выражена, специализированных питающих клеток нет Полное, равномерное, асинхронное, неупорядоченное Исходно целобластула, превращающаяся в цинктобластулу. Базальная пластинка, десмосомы По эпителиальному типу Почкование и фрагментация [127]Продолжительность жизни губок колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до десятков и сотен лет. В умеренных широтах она составляет от одного года до нескольких лет, причём пресноводные виды губок обычно живут всего несколько месяцев, но в некоторых случаях могут создавать многолетние образования особого рода. Однако морские тропические губки, а также глубоководные виды живут очень долго — до 200 лет и более[26][128]. Долгожителем среди губок, вероятно, является Monorhaphis chuni[sv] — возраст экземпляра, добытого в 1986 году в Восточно-Китайском море на глубине 1110 м, оценивается в 11 (±3) тысяч лет[129].
Способность к половому размножению некоторые виды приобретают в возрасте 2—3 недель, а другие — только при достижении возраста в несколько лет. В целом губки растут относительно медленно (наибольшая скорость роста отмечена у форм с коротким сроком жизни). Рост и возраст губок сильно зависит также от внешних факторов — например, годичного перепада температур. Некоторые губки (Sclerospongia) отличаются очень низкой скоростью роста, давая прирост около 0,2 мм в год, так что возраст таких экземпляров диаметром 1 м может составлять 5000 лет[26][128]. В то же время некоторые виды растут со скоростью в несколько дециметров за год. Молодая губка растёт сравнительно быстро, но с увеличением объёма тела скорость её роста уменьшается[130].
Особенности геномов губок были изучены на примере обыкновенных губок Suberites domuncula[sv] и Geodia cydonium[sv]. Они имеют относительно большие геномы (1670 мегабаз, масса геномной ДНК около 1,7 пг). Кроме того, было показано, что геномы губок состоят в основном из последовательностей, представленных в геноме лишь по одному разу (без повторов)[131]. Гены губок содержат мало интронов, особенно это касается генов, кодирующих белки, и их интроны довольно короткие: длина большинства из них составляет 0,1—2 килобазы, и ни один из найденных интронов не имел длину более 5 кб[132]. Ядерный геном губок содержит гены ParaHox[en], входящие в состав гомеобоксных генов. Ситуация с наличием у губок других ключевых для многоклеточных животных гомеобоксных генов — Hox-генов — менее ясна[133]. У многих губок хромосомы очень маленькие, и в кариотипах обильно представлены микрохромосомы[20].
В митохондриальной ДНК (мтДНК) губок имеются интроны, хотя у большинства Metazoa интронов в мтДНК нет (исключения составляют только кораллы и актинии)[134]. У известковых губок мтДНК имеет линейную структуру, а не кольцевую, как у большинства Metazoa. Так, у Clathrina clathrus[en] митохондриальная ДНК представлена 6 линейными хромосомами. Кроме того, у этой губки в митохондриях происходит модификация тРНК, а рРНК фрагментированы[135]. Следует подчеркнуть, что у разных губок в митохондриях наблюдаются различные отличия от стандартного генетического кода. Так, у стеклянных губок кодон AGR кодирует не аргинин, а серин, а у известковых губок Sycon ciliatum[en], Sycon coactum и Petrobiona massiliana — глицин или серин. Кроме того, у P. massiliana кодон AUA кодирует не изолейцин, а метионин. У известковых губок Clathrina clathrus и Clathrina aurea[en] кодон UAG не терминаторный, а кодирует тирозин, а кодоны CGN (N — любой нуклеотид) кодируют глицин вместо аргинина. Наконец, у известковой губки Leucosolenia complicata кодоны AGR начали кодировать метионин[136].
У губок идентифицированы многие гены и белки, ответственные за организацию их тела. Идентифицированы молекулы адгезии, обеспечивающие взаимодействие клеток друг с другом, а также с межклеточным матриксом. Важнейшая молекула, обеспечивающая взаимодействие двух клеток — фактор агрегации (AF). Галектин[en] обеспечивает связь AF с мембранным клеточным рецептором агрегации (AR). Ключевые белки межклеточного матрикса — коллаген- и фибронектин-подобные белки — взаимодействуют интегринами, расположенными в клеточной мембране. У губок был идентифицирован по крайней мере один морфоген — миотрофин[en], скорее всего, он участвует в формировании оси тела. Кроме того, у губок появляются многие семейства белков, характерные для прочих Metazoa: белки межклеточного матрикса (коллаген, белки, содержащие домены FN3-, SRCR, SCR); белки, участвующие в передаче сигнала (тирозинкиназы); белки врождённого иммунитета (цитокины, (2—5)А-синтетаза, вариабельные Ig[en]-подобные домены)[21]. Таким образом, данные молекулярной биологии указывают на то, что губки — это не неорганизованные скопления клеток, а сложно организованные животные с определённым планом тела[137].
У губок нет настоящих нейронов и нервной системы, однако у них имеются гены, связанные с функционированием нейронов, поведенческие реакции на внешние стимулы и сенсорные клетки, участвующие в восприятии сигналов и экспрессирующие гены, характерные для нейронов. Секвенирование генома[en] обыкновенной губки Amphimedon queenslandica[en], а также анализ транскриптомов губок различных классов показал, что у губок есть много генов, которые у стрекающих и двусторонне-симметричных животных характерны для клеток нервной системы. В их числе гены, связанные с быстрой синаптической передачей: потенциал-зависимые ионные каналы, нейросекреторные белки группы SNARE (синтаксин1, SNAP-25, синаптобревин); гены, связанные с первичным определением нейрогенных полей (в том числе белки сигнального пути Notch—Delta[en]); ферменты, связанные с синтезом нейромедиаторов (в том числе декарбоксилаза ароматических аминокислот и триптофангидроксилаза); большая часть генов постсинаптических окончаний (NOS, цитрон и ионотропные глутаматные рецепторы[en])[72]. При этом натриевые каналы[en], имеющиеся у хоанофлагеллят, у губок отсутствуют[36].
Губки распространены по всему миру. Большинство видов населяет океанские воды от полярных областей до тропических регионов[26][86]. При этом наибольшего видового разнообразия губки достигают именно в тропических и субтропических районах Мирового океана[26]. 219[138] видов (по другим данным, около 150[28]) обитают в пресных водоёмах.
Большинство видов живёт в спокойных и чистых водах, поскольку частицы ила и песка, взвешенные в воде или поднятые со дна течениями, могут закупорить поры в телах губок, затруднив тем самым процессы дыхания и питания[139]. Поскольку губки ведут прикреплённый сидячий образ жизни, для своего развития и роста они нуждаются в твёрдом субстрате. В связи с этим скопления губок возникают в местах, где на дне имеются каменистые материалы: камни, валуны, галька и т. п.[26] Однако некоторые виды способны закрепляться в мягких осадочных придонных отложений при помощи корнеподобного основания тела[140][28].
Большинство губок обитают на небольших глубинах: до 100—500 м. С увеличением глубины количество видов губок уменьшается. На глубинах свыше 1000—1500 м губки обычно встречаются довольно редко, так что количество глубоководных видов невелико[26][28].
В умеренных водах губки более многочисленны, но менее разнообразны, чем в тропиках[26]. Вероятно, это связано с тем, что в тропиках встречается немало организмов, питающихся губками[141]. Стеклянные губки наиболее многочисленны в полярных водах, а также на больших глубинах умеренных и тропических морей, поскольку их пористое строение тела позволяет им с минимальными затратами извлекать пищевые частицы из этих бедных пищей вод. Обыкновенные губки и известковые губки многочисленны и разнообразны в более спокойных неполярных водах[27].
Губки, обитающие в приливо-отливных зонах, хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на открытом воздухе, когда во время отлива они выступают из воды. При этом устья и поры у них закрываются, что предотвращает излишнюю потерю влаги и высыхание[26].
Среди эндемиков выделяются губки озера Байкал[142], представленные эндемичным семейством Lubomirskiidae[en], которое объединяет 4 рода и 13 видов[143].
Различия в местообитаниях различных классах губок указаны в следующей таблице[86]:
Тип вод[86] Глубина[86] Тип поверхности[86] Известковые губки Морские Менее 100 м Твёрдые Стеклянные губки Морские Большие глубины Мягкие или твёрдые осадки Обыкновенные губки Морские, пресные (около 80—90 % всех известных видов губок)[144] От приливной зоны до абиссали;[86] хищные обыкновенные губки могут быть найдены на глубине 8840 м[81] ЛюбыеОсобым видом рифов являются губковые рифы[145]. Подобные рифы ранее были широко распространены в истории Земли[146]. Наиболее ранние из них датируются среднем триасом (245—208 млн лет назад), а своего наибольшего процветания они достигли в конце юрского периода (208—146 млн лет назад). В это время система губковых рифов, образованная преимущественно шестилучевыми губками и имеющая длину около 7 тысяч км, пересекала поперёк северный бассейн древнего океана Тетис; она является наиболее крупной среди известных конструкций, созданных когда-либо живыми организмами. Резкое сокращение количества губковых рифов произошло в меловом периоде на фоне всё возрастающего доминирования коралловых рифов[147].
Мелководные губковые рифы ныне отсутствуют, и все известные подобные рифы являются глубоководными[148]. Современные губковые рифы нуждаются в уникальных условиях существования, которые могут объяснить их редкость. Они возникают в желобах континентального шельфа, в местах с оптимальными для их развития условиями: со сравнительно низкой скоростью осадконакопления, с высокими скоростями течения[146], высокой концентрацией в воде диоксида кремния и низкой концентрацией кислорода, со стабильным морским дном, состоящим из камней, крупного гравия и крупных валунов, при температурном режиме воды 5,5-7,3 °C[147]. Губковые рифы в настоящее время известны на западе Канадского континентального шельфа[149], широко распространены в Северной Атлантике, в канадской Арктике и на континентальном шельфе в Антарктике[148]. Сформированный кремниевыми губками (Demospongiae) риф существует в Северном Ледовитом океане у острова Аксель-Хейберг[150]. Четыре рифа, образованные шестилучевыми губками в заливе Королевы Шарлотты на расстоянии 70-80 км от береговой линии и на глубине 165—240 м, занимают площадь 700 км² морского дна[148]. Некоторые губки из рода Heterochone[sv] в северной части Тихого океана могут создавать рифы высотой более 20 м, простирающиеся на несколько километров. Также вдоль глубоководных коралловых рифов обычно тянется зона обломков кораллов, в которой доминируют губки, среди которых имеются виды, разрушающие мёртвые кораллы[151]. В юго-западной части Баренцева моря имеются глубоководные сообщества губок и плеченогих[146].
Губки могут вступать в симбиотические отношения с представителями большинства групп организмов[152]: с водорослями[153], грибами[154], прокариотами[155] и др.
Представители типа Porifera предоставляют среду обитания для многих одноклеточных и многоклеточных организмов. Многоклеточные организмы обычно выступают комменсалами и поселяются на поверхности тела губки и в её внутренних полостях, не мешая её жизнедеятельности[156]. Среди эндобионтов губок отмечены стрекающие, турбеллярии, немертины, сипункулиды, полихеты, моллюски, ракообразные, многоколенчатые, иглокожие, асцидии и рыбы[157].
Одноклеточными симбионтами губок могут быть динофлагелляты, зоохлореллы, красные водоросли, нитчатые зелёные водоросли, а также грибы[156]. Пресноводные губки наиболее часто находятся в симбиотических отношениях с различными водорослями, которые обусловливают их зелёную окраску[26].
Губки, в которых поселяются фотосинтезирующие эндосимбионты, выделяют в три раза больше кислорода, чем поглощают, а также продуцируют больше органического вещества, чем потребляют. Такая роль губок в образовании первичной продукции особенно важна в австралийском Большом Барьерном рифе, но в Карибском море она не столь велика[158].
Однако особенно важными симбионтами губок являются облигатные видоспецифичные автотрофные или неавтотрофные прокариоты (бактерии и археи), которые поселяются в мезохиле. Взаимодействие между губками и этими микроорганизмами может происходить по-разному. Уникальность симбиоза губок с прокариотами заключается в том, что все исследованные к настоящему времени виды губок имеют симбиотические ассоциации с одним или более видами бактериальных симбионтов[155][159][160][161].
Прокариотические симбионты, как правило, располагаются между элементами мезохила и физически отделены от воды пинакодермой. Однако известны губки, у которых симбионты внутриклеточные: они локализованы в специальных клетках — бактериоцитах[162]. Биомасса прокариотических эндосимбионтов может быть весьма значительной и составлять до 40 % (и даже до 60 %) массы губки-хозяина, а концентрация бактериальных симбионтов в губке может на 2-3 порядка превышать концентрацию прокариотических организмов в окружающей водной среде[163]. Прокариоты могут проникать в тело губки двумя путями: из воды в окружающей среде, или же путём вертикального переноса от материнской губки к следующему поколению через яйца или личинки; возможность вертикального переноса прокариотических симбионтов говорит об их исключительной важности для жизни губок. Губкам удаётся поддерживать разнообразные, но в то же время специфичные микробные сообщества внутри себя — несмотря на то, что вместе с током воды при фильтрационном питании в их тела проникает множество морских микроорганизмов[164].
Внутри губок поселяются прокариоты самого разнообразного систематического положения, относящиеся примерно к 20 бактериальным филам, причём представители одной филы — Poribacteria — встречаются исключительно в губках. Симбиотические прокариоты могут принимать участие в разнообразных физиологических процессах губок — например, в круговороте нерастворимых белков и структурных перестройках органического скелета и внеклеточного матрикса. Многие прокариоты-симбиоты синтезируют антибиотики и вещества с резким запахом, отпугивающим хищников. Они также могут служить дополнительным источником питания губок, причём могут поглощаться как сами прокариоты путём фагоцитоза, так и продукты их жизнедеятельности[165]. Можно сказать, что губка-хозяин и населяющие её микроорганизмы метаболически связаны и обмениваются соединениями азота, продуктами фиксации СО2, вторичными метаболитами и полученными из воды органическими соединениями[164]. Например, внутри губки Lophophysema eversa живут автотрофные микроорганизмы, способные окислять аммоний, нитрит и сульфид и потому играющие важную роль в круговороте углерода, азота и серы в теле губки. Кроме того, они нейтрализуют токсичные для губки-хозяина аммоний, нитрит и сульфид[166].
Губки вступают в разнообразные взаимоотношения с другими животными. Например, довольно крупная губка Lissodendoryx colombiensis[sv], живущая на каменистых субстратах, может также заселять заросли морских трав. При этом она позволяет окружать и обрастать себя губкам, живущим в морских травах и опасным для местных морских звёзд; таким образом, Lissodendoryx colombiensis обеспечивает себе защиту, а губки зарослей морских трав получают возможность жить на некотором поднятии относительно морского дна[167].
Особенным разнообразием отличаются взаимоотношения между ракообразными и губками[26]. Многие виды мелких веслоногих и равноногих рачков, бокоплавов сожительствуют или паразитируют в губках. Часто десятиногие раки и креветки используют губок в качестве убежища от врагов. Креветки рода Synalpheus из семейства Alpheidae образуют колонии внутри губок, причём каждый вид креветок населяет только определённый вид губок; благодаря этому род Synalpheus является одним из самых многочисленных родов ракообразных. Вид Synalpheus regalis использует губок не только для питания, но также для защиты от других креветок и хищников. В одной губке может жить 16 тысяч особей креветок, питающихся самыми крупными частицами, попадающими внутрь тела губки при фильтрационном питании[168][169]. В другом семействе креветок — Spongicolidae — практически все представители являются облигатными симбионтами глубоководных стеклянных губок (только в роде Microprosthema[sv] известны свободноживущие формы)[170]. В частности, самец и самка из рода Spongicola поселяются в полости стеклянной губки Euplectella oweni на стадии личинки, а во взрослом состоянии выйти за остов губки уже не могут[26].
Непривлекательность губок для хищников часто используют некоторые крабы (например, Dromia personata), которые носят на себе куски губок, поддерживая их задней парой своих конечностей. Со временем губка приобретает форму панциря[171][172]. Острорылый краб Oregonia gracilis[en] прикрепляет губок, водоросли и сидячих животных к своему панцирю, так что на его спине образуется микросообщество, маскирующее краба[173]. 13 видов раков-отшельников могут образовывать симбиоз в форме комменсализма с пробковой губкой (Suberites domuncula)[174]. Последняя селится на пустой раковине брюхоногого моллюска, и в этой же раковине поселяется рак-отшельник. Со временем вся раковина обрастает губкой; внутри последней образуется спиральная полость, в которой живёт рак-отшельник[26].
Некоторые животные используют в качестве защиты отдельные иглы губок, в массе откладывающиеся после их гибели на дне. Эти животные сооружают свои домики частично или полностью из спикул и игл губок (фораминиферы, некоторые черви, голотурия Pseudostichopus trachus и др.)[26].
Иногда на губках могут поселяться сидячие, прикреплённые животные, к числу которых относятся различные усоногие раки (в частности, балянусы). На корневом пучке игл ряда видов стеклянных губок часто встречаются морские уточки, а также могут селиться колониальные кораллы (Palythoa). На некоторых губках (Axinella) постоянно поселяется корковая актиния (Parazoanthus axinellae)[26].
Многие губки имеют спикулы, которые защищают их от поедания иглокожими и другими хищниками[158]. Тем не менее, морские черепахи охотно питаются губками, и кремнезёмные спикулы могут составлять до 95 % их фекалий. Губки являются типичными пассивно-ядовитыми животными, использующими для зашиты от врагов свои токсичные метаболиты[176], включая природные галоалкалоиды[177]. Первым токсином, выделенным из губок (Suberites domuncula[en]) стало вещество, получившее название суберитин[176]. Токсины группы бромфакелинов впервые были выделены из губки Phakellia flabelata[sv]; токсин, близкий по структуре дибромизофакелину обнаружен в губке Acanthella carteri[sv][177]. Пиррольные алкалоиды широко встречаются среди губок, особенно представителей семейства Agelasidae[en][177]. Показано, что 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. В то же время среди рыб встречаются виды, специализированные на питании губками (мавританский идол, рыбы-ангелы рода Apolemichthys[en][178], рыбы-бабочки рода Coradion[en][179] и др.)[86]. Голожаберные моллюски группы Doridacea[en] проявляют узкую специализацию, питаясь только определёнными видами губок.
Токсины, выделяемые губками, могут быть направлены также против других сидячих организмов (например, мшанок и асцидий), чтобы они не поселялись на губках и в непосредственной близости от них, благодаря чему губки могут успешно завоёвывать новые площади для жизни. Примерами таких токсинов могут служить агелиферин[en] и дибромагеласпонгин, синтезируемые губками из рода Agelas[en]. Карибская губка Chondrilla nucula[en] выделяет токсины, которые убивают коралловые полипы, и губка растёт на их скелетах. Органические соединения, похожие по своей структуре на гимениалдисины, а также 2-бромалдизин, характеризующиеся умеренным противомикробным действием, найдены в различных видах губок[177].
Многие губки обладают сильным запахом, например, «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis[sv]. Некоторые виды могут вызывать у человека дерматиты при непосредственном контакте[176]. Например, прикосновение к карибской «огненной» губке Tedania ignis[sv] может вызвать сильное раздражение кожи[180].
Стеклянные губки не синтезируют токсинов, потому что на больших глубинах, в которых они живут, хищников мало[139].
Существует семейство сетчатокрылых насекомых — сизириды (Sisyridae), представители которого паразитируют на пресноводных губках. Самка откладывает яйца на растения, свисающие над водой. После вылупления личинки попадают в воду и ищут губок, которыми будут питаться. Их удлинённый ротовой аппарат предназначен для того, чтобы пробивать покровы губки и сосать жидкость из её тела. У некоторых видов личинки прикрепляются к поверхности губки, в то время как у других они поселяются во внутренних полостях её тела. Полностью сформированная личинка выходит из воды и свивает кокон, в котором окукливается[181].
Преимущественно губками питаются брюхоногие моллюски из семейства плевротомарий[182]. Специализируются на питании губками и некоторые морские звёзды (например, виды рода Henricia[en])[183].
Наиболее часто заболевания отмечаются среди губок Папуа-Новой Гвинеи, Мексики и Большого Барьерного рифа. Несмотря на огромное экологическое и экономическое значение, заболевания губок изучены плохо. Известно, что в роли патогенов могут выступать грибы, вирусы, бактерии (включая штаммы родов Bacillus и Pseudomonas[en]). Показана связь эпидемий заболеваний среди губок и условий окружающей среды, таких как изменение климата[184].
Карибские губки рода Aplysina[en] страдают от особого заболевания, известного как «синдром красных полос». На телах больных губок образуется одна или несколько полос ржавого цвета, иногда окружённые полосами мёртвых тканей. Тело губки может быть целиком окружено такими поражениями. Болезнь, по-видимому, является заразной, и на Багамских рифах заражены около 10 % особей Aplysina cauliformis[185]. Яркий цвет полосы имеют из-за цианобактерии, однако неизвестно, ответственна ли она за возникновение болезни[185][186].
Сверлящие губки семейства Clionaidae[en] секретируют особые вещества, продуцируемые археоцитами и позволяющие им вбуравливаться в камни, кораллы и раковины мёртвых моллюсков[187].
Дельфины афалины из залива Шарк в Западной Австралии используют губки интересным образом: они прикрепляют губки к своему роструму, чтобы защитить его от повреждений во время поиска пищи в песчаном дне[188]. Этот вид поведения, получивший названия спонгинг, известен только у афалин из залива Шарк, причём чаще всего спонгинг демонстрируется самками. Было показано, что матери учат спонгингу своих дочерей, причём все дельфины, демонстрирующие спонгинг, приходятся друг другу близкими родственниками (так что спонгинг, по-видимому, является недавним приобретением)[189][190].
Известно, что обыкновенные губки, но не эуметазои, могут синтезировать 24-изопропилхолестан[en] — стабильное производное 24-изопропилхолестерола. Было показано, что к синтезу 24-изопропилхолестана неспособны и хоанофлагелляты — ближайшие одноклеточные родственники животных, поэтому по наличию 24-изопропилхолестана в ископаемых останках можно судить о существовании губок в то время[191]. По данным 2005 года, древнейшие находки 24-изопропилхолестана имеют возраст 1800 млн лет[192], однако более точный анализ показал, что этот биомаркер появился лишь незадолго до окончания протерозойского оледенения, то есть 635 млн лет назад[193]. Таким образом, доказательства существования губок до протерозойского оледенения отсутствуют. Более того, 24-изопропилхолестан — «биомаркер губок» — мог синтезироваться и другими организмами, например, морскими водорослями[194].
Хотя молекулярные часы и биомаркеры свидетельствуют о том, что губки существовали задолго до кембрийского взрыва, кремниевые спикулы, похожие на спикулы обыкновенных губок, появляются в геологической летописи только начиная с кембрия[195]. Впрочем, имеются неподтверждённые данные о находках кремниевых спикул в камнях, имеющих возраст 750 миллионов лет[196]. Хорошо сохранившиеся древнейшие ископаемые останки губок, найденные в формации Доушаньто, имеют возраст 580 млн лет и относятся к эдиакарскому периоду. Эти ископаемые останки, в которых различимы спикулы, пинакоциты, пороциты, археоциты, склероциты и внутренние полости, были отнесены к обыкновенным губкам. Другие возможные обыкновенные губки были найдены в раннекембрийских отложениях в маотяньшаньских сланцах и имели возраст от 525 до 520 млн лет[197]. Древнейшие ископаемые останки стеклянных губок имеют возраст 540 млн лет и были найдены в каменистых породах Австралии, Китая и Монголии[198]. У ранних кембрийских губок из Мексики, относящихся к роду Kiwetinokia, подтверждено слияние нескольких маленьких спикул с образованием одной большой спикулы[199]. Спикулы из карбоната кальция, присущие известковым губкам, были найдены в Австралии в ранних кембрийских породах возрастом от 530 до 523 млн лет. Пресноводные губки появились гораздо позже. Самые ранние ископаемые останки пресноводных губок относятся к среднему эоцену и имеют возраст от 48 до 40 млн лет[198]. Хотя 90 % современных губок относятся к обыкновенным губкам, ископаемые останки представителей этой группы более редки, чем останки губок других групп, поскольку их скелет образован относительно мягким, плохо фоссилизирующимся спонгином[200]. Появление эндосимбионтов внутри губок относится к раннему силуру[201].
Choanoflagellata
Demospongiae
Hexactinellida
Calcarea
Homoscleromorpha
Placozoa
Eumetazoa
Как уже отмечалось в разделе «История изучения», на протяжении бо́льшей части XX века губок (тип Porifera) включали в состав Metazoa (настоящих животных) и противопоставляли в качестве группы Parazoa всем остальным их представителям (Eumetazoa)[16]. При этом монофилия Porifera обычно не ставилась под сомнение[203], а вот в отношении Metazoa в целом такие сомнения возникали. В 1970—1980 гг. ряд зоологов придерживался гипотезы о независимом происхождении губок (совместно с хоанофлагеллятами) и Eumetazoa от одноклеточных предков (предположительно, от празинофитовых водорослей[en])[204][205].
Применение методов молекулярной филогенетики положило конец сомнениям в единстве Metazoa; выяснилось также, что хоанофлагелляты — сестринская группа для Metazoa в целом[206]. Однако данные молекулярных исследований в отношении монофилии губок оказались противоречивыми. Так, результаты ряда исследований, полученных начиная с 2001 года, свидетельствовали о том, что одни группы губок в систематическом отношении ближе к эуметазоям, чем другие группы. Это означало парафилию Porifera: получалось, что последний общий предок губок был предком не только губок, но и эуметазоев. Анализ генов рРНК, проведённый в 2001 году, показал, что наиболее фундаментальные отличия внутри губок имеются между стеклянными губками и всеми остальными губками, а эуметазои наиболее близки к известковым губкам[203]. Два анализа 2007 года, основанных на отличиях в генах рРНК и в спикулах соответственно, показали, что стеклянные губки и обыкновенные губки гораздо более близки друг к другу, чем каждая из этих групп к известковым губкам, а последние, в свою очередь, наиболее близки к эуметазоям[198][207].
Другие анатомические и биохимические данные говорят о близости эуметазоев и Homoscleromorpha — класса губок, который долгое время рассматривали в составе обыкновенных губок. Анализ ядерной ДНК, проведённый в 2007 году и не включающий стеклянных губок и гребневиков, показал, что самой близкой к эуметазоям группой губок является класс Homoscleromorpha, следующей по близости — известковые губки, а обыкновенные губки являются эволюционными «тётками» для обеих групп[208]. Сперматозоиды Homoscleromorpha имеют ряд общих черт со сперматозоидами эуметазоев, которые отсутствуют у всех прочих губок. И у Homoscleromorpha, и у эуметазоев слои клеток прикрепляются к похожей на ковёр базальной мембране, состоящей в основном из белка коллагена типа IV, который не обнаружен у остальных губок. Впрочем, спонгин, поддерживающий мезохил обыкновенных губок, близок к коллагену типа IV[209].
Итак, согласно приведённым выше данным, губки представляют собой наиболее ранние ответвления клады настоящих многоклеточных животных (Metazoa). Однако в 2008 году был проведён анализ 150 генов 21 биологического вида (от грибов до человека; губки в этом анализе были представлены всего двумя видами), который показал, что в самом основании древа Metazoa лежат не губки, а гребневики. Если его данные верны, то либо гребневики получили все свои сложные структуры независимо от Metazoa, либо предки губок имели гораздо более сложное строение, и все современные губки представляют собой кардинально упрощённые формы[210]. Полученные позднее данные поддерживают версию о том, что гребневики являются группой, сестринской к остальным метазоям[211][212][213][214]. Последние данные по морфологии, особенностям развития и молекулярной биологии (в частности, анализ митохондриальной рибосомной ДНК, а также 18S и 28S ядерной митохондриальной ДНК[215]) говорят о том, что губки всё же являются монофилетической группой и вместе со стрекающими выступают как сестринские группы по отношению к двустороне-симметричным животным[216].
В пределах типа губок стеклянные и обыкновенные губки считаются наиболее близкими друг к другу как по молекулярным, так и по анатомическим и палеонтологическим данным. Подтверждена монофилия стеклянных губок, известковых губок и двух подклассов известковых губок (Calcinea и Calcaronea). Однако филогенетические отношения в пределах обыкновенных губок подверглись существенным изменениям. Чётко монофилетическая группа Homoscleromorpha была выделена из обыкновенных губок в ранге класса, а оставшиеся в составе Demospongiae отряды и семейства также образуют монофилетическую группу, причём они подразделяются на четыре кластера уровнем выше отряда, рассматриваемые сейчас в ранге подклассов[217]. Что же касается типа Porifera в целом, то имеющиеся данные не позволяют сделать однозначный вывод, является ли данный таксон монофилетическим или парафилетическим; в тех исследованиях, которые свидетельствуют в пользу монофилии губок, Homoscleromorpha выступают как сестринская группа по отношению к известковым губкам. В любом случае все четыре выделяемых ныне класса губок дивергировали друг от друга свыше 600 млн лет тому назад[218].
Археоциаты — это группа животных, чьи ископаемые останки весьма многочисленны в отложениях раннего кембрия (от 530 до 520 миллионов лет назад), но полностью отсутствуют в отложениях позднего кембрия. Им приписывали родство с губками, стрекающими, водорослями и фораминиферами и предлагали выделить в отдельный тип (Archaeocyatha) животных или даже царство (Archaeata или Inferibionta). Однако с 1990-х годов археоциатов рассматривают как своеобразную ископаемую группу губок[219].
Ранее к губкам относили группу кембрийских мешковидных организмов, известных как Chancelloriidae[en]. На основании сходства склеритов Chancelloriidae и спонгиновых волокон обыкновенных губок эти две группы сближали[220], однако в 2002 году появились данные о том, что Chancelloriidae нельзя рассматривать в составе губок, потому что эти организмы являются промежуточным звеном между губками и более высокоорганизованными животными. В качестве одного из доказательств последнего положения приводилось строение покровов Chancelloriidae: они более толстые и плотные, чем у губок[221]. В 2008 году был проведён детальный анализ склеритов Chancelloriidae, который показал, что они очень близки по строению к склеритам Halkieriidae[en] — группы подвижных двусторонне-симметричных животных, похожих по виду на звенья кольчуги и известных по ископаемым останкам из раннего и среднего кембрия[222].
Карл Линней, относивший большинство сидячих животных к порядку Zoophyta класса Vermes, ошибочно поместил род обыкновенных губок Spongia к растениям в порядок Algae (водоросли)[223]. Впоследствии долгое время губок выделяли в отдельное подцарство Parazoa царства животных, противопоставляя их эуметазоям, к которым относятся все остальные животные (кроме пластинчатых)[219].
В настоящее время известно около 8000 (по другим оценкам, более 15000[138][224]) видов губок, из которых 219[138] (по другим данным, 150[32]) — пресноводные. Современные виды губок разделены на четыре класса[225].
В состав класса известковые губки (лат. Calcarea) входит 680 видов, объединённых в 5 отрядов (Baerida[en], Leucosolenida[en], Lithonida[en], Clathrinida, Murrayonida[226][227]), 24 семейства и 577 родов, что составляет примерно 8,2 % от всех описанных видов губок. Класс признан монофилетическим. Известковые губки — исключительно морские организмы, населяют все акватории от литорали до батиали. Минеральный скелет данных губок состоит только из карбоната кальция. Спикулы (двух-, трёх- и четырёхлучевые) располагаются в мезохиле свободно; иногда спаянные друг с другом спикулы формируют плотный скелет. В классе представлены все варианты строения водоносной системы. Личинка однослойная, с полостью внутри (амфибластула или кальцибластула). Класс подразделяется на два монофилетических подкласса — Calcaronea (личинка амфибластула; первые три перечисленных выше отряда) и Calcinea (личинка кальцибластула; два оставшихся отряда)[225].
Губки класса Homoscleromorpha раньше причислялись в составе подкласса к обыкновенным губкам, однако современные филогенетические исследования показывают, что это — чётко ограниченная группа губок, независимая от обыкновенных губок. К данному классу относится один отряд Homosclerophorida с двумя семействами и 6 родами. Представители класса — небольшие гладкие губки с формой тела от корковой до комковидной, обитающие в морях на небольших глубинах. Водоносная система — силлеибидная или лейконоидная. Может иметься неорганический кремнезёмный скелет, представленный мелкими четырёхостными спикулами и их производными, причём лучи спикул могут ветвиться и изгибаться. Базальная часть клеток хоанодермы и пинакодермы подстилается базальной пластинкой, сами клетки соединяются специализированными контактами. Базальная пластинка содержит коллаген типа IV, тенасцин и ламинин. Такое строение хоанодермы и пинакодермы соответствует строению эпителия эуметазоев. В период размножения базальная пластинка покрывает сперматоцисту и имеется у личинок. Экзо- и эндопинакоциты снабжены жгутиками. Характерно незначительное разнообразие клеточных типов. Входящие в класс губки являются живородящими, личинка цинктобластула. Бесполое размножение — в форме почкования и фрагментации[228].
К классу обыкновенные губки (лат. Demospongiae) относится 83,3 % всех современных губок — около 6900 видов (объединяются в 12 отрядов: Agelasida[sv], Astrophorida, Chondrosida[pt], Dendroceratida[en], Dictyoceratida[en], Hadromerida[en], Halichondrida[en], Haplosclerida[en], Lithistida[sv], Poecilosclerida[en], Spirophorida[en], Verongida[en][226][227]). Морские и пресноводные обитатели. Скелет только спонгиновый или спонгиновый с кремниевыми спикулами, которые в зависимости от размера подразделяют на макросклеры и микросклеры. Спонгин формирует отдельные волокна или объединяет спикулы. Некоторые формы полностью лишены скелетных элементов. Форма тела разнообразна; водоносная система в основном — лейконоидная, однако хищные губки из отряда Poecilosclerida[en] полностью утратили водоносную систему. Личинки в основном паренхимулы, но у некоторых групп имеются однослойные личинки. У разных форм встречаются живорождение, яйцеживорождение и наружное развитие. В составе Demospongiae выделяют четыре подкласса: Keratosa[nl] (отряды Dendroceratida и Dictyoceratida), Myxospongiae (или Verongimorpha[nl]: отряды Chondrosida и Verongida), Haploscleromorpha (отряд Haplosclerida) и Heteroscleromorha[nl] (остальные отряды обыкновенных губок)[229][230].
В состав класса стеклянные губки (лат. Hexactinellida, Hyalospongia) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов Porifera), собранных в 6 отрядов (Amphidiscosida[sv], Aulocalycoida[pt], Fieldingida[sv], Hexactinosida[sv], Lychniscosida[sv], Lyssacinosida[sv][226][227]), 26 семейств и 166 родов. Обитают в морях на глубинах от 5 до 6770 м. Скелетные элементы представлены в основном шестилучевыми спикулами и их производными. Макросклеры, спаянные друг с другом, формируют жёсткие скелетные структуры. Большинство клеток объединяются в синцитий, а отдельные клетки, располагающиеся в карманах или капсулах синцития, могут быть представлены особыми поровыми контактами. Водоносная система сиконоидная, силлеибидная или лейконоидная. Все представители класса живородящие, личинка трихимелла. Выделяют 2 подкласса стеклянных губок: Amphidiscophora[pt] и Hexasterophora[en][231]. Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей подкласса Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой амфидиски (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок подкласса Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — гексастры (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки)[232].
Целый ряд факторов может негативно влиять на размер популяций губок, вызывать их угнетение и гибель. В настоящее время главной угрозой сокращения численности многих видов является хозяйственная деятельность человека. В частности, угрозу для губок представляет траловый промысел, при котором уловы губок могут доходить до 5—12,5 т на морскую милю. Под его воздействием в середине XX века всего за нескольких десятилетий во многих местах мирового океана произошла резкая деградация поселений губок; известны многочисленные факты полного разрушения губковых биотопов. В результате данного вида промысла в Баренцевом море суммарная биомасса губок (преимущественно Geodia barretti[en] и Thenea muricata[sv]) сократилась на два порядка[233], а в центральной части моря массовые поселения губок практически полностью исчезли[234][235].
В 2002 году был принят добровольный и регулируемый запрет донного траления в районах, где известны глубоководные губковые рифы. Тем не менее, добровольный отказ рыбаков не является полностью эффективным методом[236].
Опасность для губок представляет и загрязнение мирового океана, особенно прибрежных вод в густонаселённых регионах. Так, повышение эвтрофикации вследствие загрязнения сточными водами прибрежных мелководий Чёрного моря и последовавшее снижение концентрации в воде кислорода привели к снижению численности в этом регионе широко распространённой в Арктике и Северной Атлантике губки Halichondria panicea (морской каравай), которая в настоящее время как уязвимый вид занесена в Красную книгу Чёрного моря[237].
Спикулы из карбоната кальция или кремнезёма делают большинство губок слишком жёсткими для какого-либо использования, однако у двух губок — Hippospongia и туалетной губки (Spongia) — скелеты мягкие. В Европе эти губки издревле нашли разнообразное применение. Их использовали в качестве подкладки под шлем, переносного сосуда для питья, а также в качестве фильтров городской воды. До изобретения синтетических губок они применялись для мытья, в качестве средства для нанесения краски и глазури. В зоотехнии и ветеринарии губки Euspongia применялись для сбора спермы при искусственном оплодотворении скота[238]. Сухие растёртые губки служили абразивным материалом для шлифовки металлических, деревянных и глиняных изделий[239]. Однако из-за чрезмерного промысла к середине XX века губки и связанная с ними индустрия оказалась на грани исчезновения[240].
С давних времён губки нашли применение в медицине. Самые мягкие и тонкие виды рода Euspongia применялись в хирургии для остановки кровотечений, а также в качестве средства контрацепции для предотвращения беременности[238]. Ныне губки сохраняют важное медицинское значение, поскольку и сами они, и населяющие их эндосимбионты синтезируют множество биологически активных соединений, обладающих противовирусными, антибактериальными, противогрибковыми и даже противоопухолевыми свойствами[241][242]. Возможно, необходимость синтеза таких необычных соединений заключается в отсутствии у губок надёжной защиты. Морские губки являются самым богатым источником фармакологически активных соединений среди всех морских организмов. На 2010 год из самих губок или их симбионтов было выделено более 5300 различных веществ, и ежегодно этот список пополняется более чем 200 наименованиями[243].
Примером синтезируемых губками соединений могут служить окисленные производные жирных кислот — оксилипины[en], которые обладают противораковой, антибактериальной и противогрибковой активностью. Плакоридин А[en], соединение группы оксилипинов, выделенное из губок, оказалось токсичным для клеток лимфомы у мышей[244][245]. Губка Halichondria[en] синтезирует халихондрин B[en], синтетический аналог которого — эрибулин[en] — обладает противораковыми свойствами[246]. Показано, что некоторые алкалоиды, выделенные из губок, помогают защитить почки от цитотоксичного действия противоракового препарата цисплатина[247]. Алкалоиды губки рода Agelas[en] (агелазины[en] B, C, D) убивают покоящиеся формы возбудителя туберкулёза Mycobacterium tuberculosis[248]. Такой же активностью обладает неамфамид B — циклический депсипептид[en] губки Neamphius[249]. При этом неамфамид А[en], синтезируемый губкой Neamphius huxleyi[sv], подавляет ВИЧ[250]. Губка Petromica citrina[sv] синтезирует галистанолтрисульфат — антибиотик широкого спектра действия, разрушающий цитоплазматическую мембрану[251]. Губка Geodia corticostylifera[sv] образует вещества с антибактериальным и антигрибковым действием[252]. Спонготимидин и спонгоуридин, выделенный из Tethya cripta[en] стали прообразом для синтезирования противовирусных средств видарабин, цитарабин и зидовудин[243]. Более 100 веществ, выделенных из губок и имеющих противоопухолевый эффект, а также их синтетические аналоги и производные исследованы in vitro на различных линиях опухолевых клеток[243]. Более 60 вторичных метаболитов губок обладают противомалярийной активностью: например, Аксизонитрил-1 из губки Axinella cannabina[sv] стал родоначальником изонитрилсодержащих производных препаратов и их аналогов[243].
Микроорганизмы, живущие внутри губок, могут служить природными резервуарами генов устойчивости к антибиотикам, как в случае губки Petromica citrina[sv][253].
В настоящее время проходят исследования перспективности использования хитинового скелета морских губок семейства Aplysinidae при создании биоинженерных конструкций жировой, хрящевой и костной тканей на основе мезенхимных стромальных клеток[254][255].
Растёртые в порошок высушенные пресноводные губки бадяги — традиционное народное средство от синяков, ушибов, ревматизма, которое применялись для растирания кожи, либо как мазь в смеси с жиром или водой. Лекарство из бадяги использовалось также как внутреннее средство для лечения золотухи[256][257][258]. В настоящее время промышленно изготавливается одноимённый лекарственный препарат, обладающий местным раздражающим, противовоспалительным и анальгезирующим действием. Порошок из сушёных бадяг, несмотря на вред при длительном употреблении, также традиционно использовался в качестве косметического средства и дешёвой замены румян[259]. Гончары Южной Америки добавляли этот порошок в гончарную глину для повышения прочности изделий из неё[260].
Начиная с 1907 года губки использовались исследователями для изучения межклеточной адгезии, а также адгезии клеток и межклеточного матрикса[261]. Губки могут служить удобными объектами для исследователей, в качестве модели для изучения более сложных животных[262]. Благодаря своей пористой структуре, похожей на структуру костной ткани, наличию спонгина — очень похожего на коллаген животных полимера, широко применяющегося при регенерации тканей, и минерального компонента, губки хорошо подходят для использования в экспериментах по созданию костной ткани[263].
В культуру и быт народов Средиземноморья использование морских губок прочно вошло задолго до начала нашей эры — прежде всего, в качестве средства личной гигиены: при купании и нанесении на тело оливкового масла и духов (в данном качестве используется освобождённый от остальных частей тела губки её скелет, который состоит из сети роговых волокон и напоминает эластичный войлок[264]). Древние египтяне применяли губку при бальзамировании покойных, натирая его тело ароматическими маслами. Гомер упоминает губки в обоих своих поэмах: в «Илиаде» губку дают в руки Гефесту, который с её помощью очищает свои руки, лицо и грудь, а в «Одиссее» слуги Одиссея используют её для очистки столов в его доме после визита к Пенелопе женихов. Римские воины подкладывали губки под свои шлемы, а врачи применяли их для очистки ран[265][266].
Кроме этого, губки в античные времена считались одним из инструментов, применяемых при колдовстве. Так, в «Метаморфозах» Апулея содержится рассказ о том, как колдунья убила бросившего её мужчину и при этом использовала губку в качестве средства, позволившего отсрочить момент наступления смерти (чтобы отвести подозрения от истинного убийцы)[267]. Завёрнутая в шёлк губка с привязанной к ней нитью у древних евреев находила применение в качестве контрацептива[268].
Потребность в поставке губок многочисленным потребителям привела к развитию сбора губок как особого промысла, которым занимались ныряльщики за губками[en]. Они были столь сильными и атлетически сложенными, что ныряние за губками было включено в программу Олимпийских игр древности[266][269].
Древнюю традицию пронесли сквозь века жители островов Эгейского моря. В XIX и начале XX века Додеканесские острова (прежде всего остров Калимнос, в окрестностях которого находились большие популяции губок) превратились в крупнейший центр добычи морских губок и торговли ими[270]. Трудный и нередко опасный промысел ныряльщиков стал важнейшей темой местного фольклора (в частности, многих песен)[271]. Первоначально ныряльщики Калимноса прыгали за борт лодки почти обнажёнными, держа в руках для быстрого погружения 15-килограммовый плоский камень; после того, как в 1865 году был изобретён водолазный скафандр, они стали использовать это новое снаряжение, позволившее увеличить глубину и длительность погружений. К концу XX века, однако, объёмы добычи и продажи морских губок значительно сократились, поскольку их вытесняют синтетические губки[266][272].
Помимо Греции, длительную историю имеет и добыча губок у побережья Сирии, Египта, Ливии и Туниса, где этот промысел также стал частью культурного наследия народов перечисленных стран. Коммерческое значение приобрёл сбор губок, принадлежащих к 5 видам родов Spongia и Hippospongia: S. officinalis, S. mollissima (его часто, впрочем, включают в состав вида S. officinalis[273]), S. lamella[sv], S. zimocca[sv], H. communis[sv][268][274]. В 1841 году начались добыча морских губок с целью экспорта в районе Карибского моря — сначала на Багамах, несколько позже на Кубе и на побережье Флориды (район Ки-Уэст); здесь к числу добываемых видов морских губок добавились H. gossypina[sv], H. lachne[sv], S. barbara[sv], S. graminea[sv], S. sterea[sv] и некоторые другие виды[275][276].
Один из экземпляров туалетной губки, получивший название Святая Губка[en], вошёл в число известных христианских реликвий[277]. По свидетельству Евангелия от Иоанна, один из римских воинов, стерегущих распятого Христа, в ответ на его просьбу попить обмакнул губку в уксус и поднёс её к устам Иисуса, чтобы тот утолил жажду[278]. Святая Губка, ставшая объектом почитания, хранилась сначала в Иерусалиме, потом — в Константинополе; в настоящее время её фрагменты находятся в четырёх римских соборах (Латеранская базилика, базилики Санта-Кроче-ин-Джерусалемме, Санта-Мария-Маджоре и Санта-Мария-ин-Трастевере). Ещё один крупный фрагмент Святой Губки был вместе с несколькими другими реликвиями приобретён в 1239—1241 гг. французским королём Людовиком IX у латинского императора Балдуина II за огромную сумму и помещён в возведённую им парижскую капеллу Сент-Шапель[277][279]. Небольшой фрагмент Святой Губки находится также в ковчеге Дионисия, хранящемся в Московском Кремле[280][281].
Изображение Святой Губки нередко появляется в произведениях изобразительного искусства. На фреске «Страшный суд» работы Микеланджело (1537—1541 гг.), находящейся на алтарной стене Сикстинской капеллы в Ватикане, можно видеть изображение ангела, держащего в руках шест со Святой Губкой на конце[282][283]. Аналогичная фигура ангела со Святой Губкой встречается на фресках работы Франческо Приматиччо (1541—1544 гг.), украшающих своды хоров часовни Святой Марии в Шали (коммуна Фонтэн-Шали[fr] в департаменте Уаза на севере Франции)[284]. Скульптура ангела со Святой Губкой в руках стала наиболее известным произведением итальянского скульптора Антонио Джорджетти[en], ученика Лоренцо Бернини; эта скульптора, изваянная Джорджетти в 1668 или 1669 году по заданию своего учителя, является одной из десяти скульптур ангелов, установленных на мосту Святого Ангела в Риме (выполненная Джорджетти в качестве эскиза терракотовая голова будущей скульптуры хранится в Эрмитаже[285])[286].
Святая Губка (вместе со снятым с головы распятого Христа Терновым венцом) фигурирует и в правом нижнем углу картины Питера Пауля Рубенса «Снятие с креста» (1612), которая представляет собой один из алтарных образов в кафедральном Соборе Антверпенской Богоматери[287].
Скелеты стеклянных губок, очищенные от органического вещества, используют как украшения и сувениры. Особенно ценится в этом плане губка Корзинка Венеры (Euplectella), скелет которой имеет форму нежного ажурного цилиндра с таким замысловатым строением, что кажется вырезанным рукою искусного мастера (в викторианскую эпоху один экземпляр данной губки был приобретён за весьма значительную по тем временам сумму в 5 гиней — свыше 500 фунтов в переводе на современные деньги)[288][289]. В скелете этой губки выявлено семь иерархических структурных уровней, упорядоченная сборка которых позволяет преодолеть естественную хрупкость стекла и придать скелету значительную механическую прочность[290].
В Японии издавна существует обычай дарить молодожёнам на свадьбу экземпляр губки Euplectella oweni[sv] с находящейся внутри парой симбионтов — креветок вида Spongicola venustus[nl] (самцом и самкой, которые попадают внутрь губки личинками, а потом живут в ней всю свою жизнь: выбраться через мелкие поры губки они уже не могут)[170][291]. Такой подарок символизирует нерушимую любовь и супружескую верность в соответствии с высказыванием «Вместе жить, вместе быть похороненными»[292].
В 1999 году американский телеканал «Nickelodeon» выпустил в показ мультсериал «Губка Боб Квадратные Штаны» (англ. SpongeBob SquarePants) режиссёра С. Хилленберга; в сериале действующими лицами выступают представители морской фауны, а главным героем является губка Боб по фамилии «Квадратные Штаны»[293]. В 2004 и 2015 годах телеканал выпустил полнометражные анимационные фильмы (соответственно, «Губка Боб Квадратные Штаны» и «Губка Боб Квадратные Штаны: Губка из воды»), ставшие продолжением мультсериала[294].
Аристотель (IV в. до н. э.), стоявший у истоков научной систематики животных, разделил их в своём сочинении «О частях животных» (др.-греч. Περὶ ζώων μορίων) на две большие группы — «животные, обладающие кровью» и «животные без крови», выделив в каждой из них более мелкие подразделения. Среди подразделений второй из этих групп (примерно соответствующей позднейшим беспозвоночным) он, в частности, выделил «безраковинных свободноживущих» (голотурии, гидроиды) и «безраковинных прирастающих» (актинии, губки), трактуя их как организмы, в которых смешана животная и растительная природа.
Позднее (в IV—V веках н. э.) неоплатоники (Дексипп, Аммоний Гермий) стали называть такие организмы «зоофитами» (др.-греч. ζωόφυτα), причисляя их к промежуточным формам между растениями и животными. В средневековой Европе данный термин почти не применялся, но вновь вошёл в употребление в эпоху Возрождения: его применяли в своих классификациях такие зоологи, как Эдвард Уоттон, Гийом Ронделе, Конрад Геснер и Улиссе Альдрованди. Губки неизменно фигурировали в составе «зоофитов», хотя объём группы менялся; так, в сочинении Уоттона «De differentiis animalium» (1552), первом обстоятельном зоологическом трактате со времён Аристотеля, к зоофитам были добавлены также морские звёзды, сцифоидные медузы и гребневики. В книге Карла Линнея «Systema Naturae» в состав класса Vermes вошёл отряд Zoophyta с ещё более широким, чем у Уоттона, объёмом: Линней включил в число зоофитов также морских ежей и некоторых моллюсков и червей. При этом в 10-м издании книги (1758) Линней определял Zoophyta как «растения с цветами, живущими животной жизнью», а в 12-м издании (1766—1768) — как «сложных животных, расцветающих подобно цветам растений».
Рисунок из книги Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904), изображающий различные известковые губкиЖивотная природа губок впервые была обоснована Джоном Эллисом, который описал их способность создавать ток воды и изменять диаметр оскулюмов[en] и изложил свои наблюдения в 1765 году в письме к Даниэлю Соландеру (в 1766 году письмо было опубликовано в Философских трудах Королевского общества). В 1752 году, до открытия Эллиса, французский естествоиспытатель Жан-Андре Пейсоннель[fr] высказывал гипотезу, согласно которой губки являются не живыми организмами, а конструкциями, возводимыми стрекающими или морскими червями.
Систематическое положение губок среди «зоофитов» постепенно уточнялось. У Жана-Батиста Ламарка в сочинениях «Système des animaux sans vertèbres» (1801) и «Philosophie zoologique» (1809) губки фигурируют в составе отряда «Полипы с полипняком» — вместе со мшанками, оболочниками и рядом групп кишечнополостных. Жорж Кювье в своём сочинении «Le régne animal distribué d’apres son organisation» (1817) включил губок вместе с коралловыми полипами в класс Polypae раздела Radiata (последний примерно соответствует Zoophyta в смысле Уоттона или Линнея, хотя Кювье уже не считал своих Radiata переходными между растениями и животными организмами).
Р. Э. Грант (1793—1874)Переход к углублённому изучению биологии губок наметился в исследованиях Роберта Эдмунда Гранта, в которых он предложил первую точную интерпретацию строения и физиологии данных животных. Уже в первой своей статье (1825) Грант описал личинок и яйца у губок из рода Spongilla[en], провёл тщательное микроскопическое исследование структуры пор губок. В 1836 году он ввёл для губок название Porophora, которое было заменено самим же Грантом в 1841 году на Poriphera, а Раймером Джонсом[en] в 1847 году — на Porifera (все названия означают «несущие поры»).
На протяжении бо́льшей части XIX века губок обычно сближали с кишечнополостными и часто просто включали в состав последних (хотя такие естествоиспытатели, как Рене Дютроше, Поль Жерве и Джон Хогг[en], относили губок к растениям). Однако ещё в 1816 году Анри де Блэнвиль выдвинул идею о тесной связи губок с простейшими (Protozoa), а в 1860 году Хогг и в 1866 году Эрнст Геккель предложили выделить отдельное царство (у Хогга — Protoctista, у Геккеля — Protista), в которое включили губок, одноклеточных животных и часть одноклеточных растений (Томас Гексли же, считавший губок колониями одноклеточных, в 1864 попросту включил их в состав Protozoa). Подобная точка зрения нашла, казалось, своё подтверждение в открытии Генри Джеймс-Кларком[en] в 1867 году воротничковых жгутиконосцев (хоанофлагеллят), удивительно сходных с имеющимися у всех губок особыми клетками — хоаноцитами.
Ф. Шульце (1840—1921)Однако последняя треть XIX века стала, по выражению А. В. Ересковского, «золотым веком» эмбриологии губок (и первым этапом систематических исследований их развития). В 1874—1879 гг. исследования И. И. Мечникова, Франца Шульце и Оскара Шмидта, посвящённые изучению строения и развития губок, неопровержимо доказали их принадлежность к многоклеточным животным. Одновременно было обнаружено большое своеобразие данной группы животных. В частности, Шульце (1878) и Ив Делаж (1892) описали так называемое явление «извращения зародышевых листков» при развитии губок, резко отличающее Porifera от всех других Metazoa (включая кишечнополостных); впрочем, в конце XX — начале XXI века терминология изменилась: стало преобладать мнение, по которому у губок зародышевые листки в ходе эмбриогенеза вообще не формируются, а потому об их «извращении» говорить нет смысла. Поэтому Уильям Соллас (1884) противопоставил губок как Parazoa всем остальным Metazoa (получившим вскоре название Eumetazoa). В поздней системе Геккеля (1894—1895) губки уже выведены из состава Protista и рассматриваются в царстве животных как самостоятельный тип Spongiae, а в системе Рэя Ланкестера (1900—1909) они со всей определённостью отнесены к Metazoa и фигурируют как тип Porifera (единственный в разделе Parazoa). Эта последняя точка зрения и являлась абсолютно преобладающей на протяжении почти всего XX века, хотя ранг Parazoa у разных авторов варьирует: то это «раздел», то — «надраздел», то — «подцарство».
В 1900—1960 годах (второй этап исследований развития губок, по А. В. Ересковскому) интерес к изучению развития губок снижается, хотя и появляются важные работы Генри Уилсона[en] и Клода Леви. Примерно в 1960 году начинается третий этап, для которого характерно преобладание ультраструктурных исследований с применением электронной микроскопии. В конце XX века началось изучение цитогенетических и молекулярно-биологических особенностей губок.
多孔动物门(學名:Porifera)为原始的多细胞生物,也称海绵动物门(Spongiatia或Spongia),一般称为海绵。海绵没有神经元/神经系统、消化和循环系统,相反,牠們大多依靠海水流過自己的身體来獲得食物和氧氣並消除廢物,就像海底中的濾水器。
由於形状像植物,而且根植在海底中,所以海綿千百年來都被認為是植物,但後來發現牠們幾乎具備所有最基本的動物特徵,所以到十九世纪中期才被歸入動物界。但近期基於基因組資訊與系統發生學的更多證據,應否把它們保留在動物界還是獨立出來自成一個界別的論點在生物學界仍在不斷討論中。
旧分类中,多孔动物门可分为下面一些纲:
多孔动物门(學名:Porifera)为原始的多细胞生物,也称海绵动物门(Spongiatia或Spongia),一般称为海绵。海绵没有神经元/神经系统、消化和循环系统,相反,牠們大多依靠海水流過自己的身體来獲得食物和氧氣並消除廢物,就像海底中的濾水器。
由於形状像植物,而且根植在海底中,所以海綿千百年來都被認為是植物,但後來發現牠們幾乎具備所有最基本的動物特徵,所以到十九世纪中期才被歸入動物界。但近期基於基因組資訊與系統發生學的更多證據,應否把它們保留在動物界還是獨立出來自成一個界別的論點在生物學界仍在不斷討論中。
海綿動物(かいめんどうぶつ、英: sponge)は、海綿動物門(羅: Porifera)に属する動物の総称である。海綿、カイメンなどとも表記される。
熱帯の海を中心に世界中のあらゆる海に生息する。淡水に生息する種も存在する。壺状、扇状、杯状など様々な形態をもつ種が存在し、同種であっても生息環境によって形状が異なる場合もある。大きさは数mmから1mを越すもの(南極海に生息する樽状の海綿 Scolymastra joubini)まで多様である。多細胞生物であるが、細胞間の結合はゆるく、はっきりとした器官等の分化は見られない。細かい網目状の海綿質繊維からなる骨格はスポンジとして化粧用や沐浴用に用いられる。
海綿は固着性の動物である。基本的には放射相称の形を取るが、実際には環境によっても大いに変化する。表面に小孔と呼ばれる数多くの孔をもち、ここから水と食物をとりこんでいる。また、大孔とよばれる開口部が上部にあり、ここから水を吐き出している。胃腔と呼ばれる内側の空洞部には鞭毛をそなえた襟細胞が多数あり、この鞭毛によって小孔から大孔への水の循環を引き起こしている。このような体内に水を循環させる構造をまとめて水溝系(canal system)という。
大部分は海産で、潮間帯から深海まで様々なものがある。淡水産の種も少ないながら存在する。岩盤や海藻、あるいは貝殻の上など、硬い基盤の上に張り付いて成長するものが多いが、深海の泥底には根状の構造で突き刺さるようにして定着するものがある。
カイメンは濾過摂食者であり、体内を通り抜ける水の中から有機物微粒子や微生物を捕らえて栄養とする。それらは襟細胞や内部の食細胞によって確保される。ただし、深海などには肉食性カイメンと呼ばれるものがあり、それらはより大きな小型甲殻類などを捕らえて消化する。
海綿の体内には大量の微生物が共生しており、種によっては全体積の 40% を微生物が占める[1]。その多くが海綿体内からのみ発見される種である。現在、細菌と古細菌双方に、Poribacteria(カイメン Porifera に因む)やタウムアーキオータ(Cenarchaeumなど)といった新しい門 が提唱されている[2]。
生殖は無性生殖と有性生殖の双方を行う。無性生殖として体表から芽が成長して繁殖するほか、芽球と呼ばれる芽を体外に放出して繁殖する種もある。有性生殖も多様であり、雌雄同体と雌雄異体の双方の種がある。多くの種では受精後、幼生になるまでは親の体内で育つ胎生であるが、卵生の種も存在する。
発生の過程において、外胚葉や内胚葉といった胚葉の形成は起こらない。また、多細胞でありながら明瞭な器官の分化が見られない。このため、海綿動物門および平板動物門(同様に組織の分化が見られない)は側生動物 Parazoa として、器官系が分化したその他の動物である真正後生動物 Eumetazoa とは区別されている。襟細胞が襟に囲まれた鞭毛をもつことから、単細胞生物の襟鞭毛虫(えりべんもうちゅう)と海綿動物との類似性が古くから指摘されてきた。このことから、以前は海綿動物は襟鞭毛虫の群体から派生したもので、多細胞動物とは系統が異なるものではないかとも言われたこともある。しかしながら、海綿動物にはホメオボックス遺伝子、TGB-β遺伝子など、多細胞生物としての分化、発生に関わる遺伝子群が既に存在していることが明らかになってきており、他の多細胞動物との差はそう大きなものではないとの証拠も挙がっている。
先述のように、従来はこの群が他の後生動物とは別の系統に属するとの説があった。しかし分子系統学等の情報から、多細胞動物は襟鞭毛虫の群体が起源であると考えられるようになり、海綿動物は最も原始的な多細胞動物であるという説があらためて提示されている。したがって、動物は総て祖先を共有する単系統群であると考えられている。
しかしながら、最古の多細胞動物の化石であるエディアカラ生物群からは刺胞動物によく似た生物が見つかっていることから、 刺胞動物の幼生に類似した単細胞生物の繊毛虫のようなものが多細胞動物の起源であるという考えも残っている(繊毛虫類起源説、ciliate theory)。
いずれにせよ、多細胞動物としては破格に組織器官が単純であり、その進化のごく初期に分化した原始的なものであるとの定見がある。しかし、海の底生生物としては非常に成功している動物群でもある[3]。
普通海綿綱に属する6種の海綿は海綿質繊維だけからなり硬い骨片を持たないため、スポンジとして化粧用や沐浴用に用いられる。地中海産、紅海産の海綿が柔らかく、品質が高いとされる。海底で捕獲した海綿の組織を腐敗させ残った骨格を洗い流したものが、スポンジとして店頭で見られる海綿となる。日本では、ガラス海綿の一種であるカイロウドウケツなどがその姿の面白さから飾りなどに使われた。
海綿は水中に浮遊する食物を濾過摂食するため、水質汚濁の原因となる水中の微生物や有機物を除去する役割を果たしている。
カイメンからは複雑な構造を持つ有機化合物が多数発見されており、医薬品の候補として期待されている。抗 HIV 薬として用いられているジドブジンはカイメン由来の天然物と類似した構造を持っており[4]、他にもハリコンドリンB[5]や環状グアニジン類[6]などが抗がん剤や抗 HIV 薬、抗マラリア薬として作用することが確認されている。
海綿動物(かいめんどうぶつ、英: sponge)は、海綿動物門(羅: Porifera)に属する動物の総称である。海綿、カイメンなどとも表記される。
熱帯の海を中心に世界中のあらゆる海に生息する。淡水に生息する種も存在する。壺状、扇状、杯状など様々な形態をもつ種が存在し、同種であっても生息環境によって形状が異なる場合もある。大きさは数mmから1mを越すもの(南極海に生息する樽状の海綿 Scolymastra joubini)まで多様である。多細胞生物であるが、細胞間の結合はゆるく、はっきりとした器官等の分化は見られない。細かい網目状の海綿質繊維からなる骨格はスポンジとして化粧用や沐浴用に用いられる。
해면동물(海綿動物)은 해면동물문 동물의 총칭이다. 해면동물은 간단한 구조의 후생동물로서, 근육·신경계·소화계·배설계의 분화가 없는 하등동물로써, 현재 해면은 약 15,000종 정도가 알려져 있다. 동정세포가 있어서 이것으로 입수공을 통해 들어온 먹이를 받아들이는데, 이때의 동정세포는 한 개의 편모를 가지므로 원생동물의 편모충류와 비슷하다고 여겨진다. 다른 후생동물과 구별하여 '측생동물(側生動物)'이라고도 한다.
해면동물의 발생은 자웅동체(암수한몸) 또는 자웅이체(암수딴몸)으로서, 생식은 무성생식과 유성생식이 모두 행해진다. 무성생식은 모체에서 싹이 터서 이것이 새로운 개체가 되는 출아법이며, 유성생식은 알과 정자의 수정에 의한다. 이때 정자나 알은 몸 속의 원생세포로부터 만들어지는데, 알은 어미의 몸 안에서 다른 개체의 정자와 수정하며, 다시 그 곳에서 발생이 진행된다. 이와 같이 만들어진 수정란은 규칙적인 난할을 거쳐 해면으로 성장한다. 그리하여 표면이 섬모로 뒤덮인 포배가 되면, 어미의 몸을 뚫고 밖으로 나와 물 속을 헤엄쳐 다닌다.
해면동물의 생활은 바다 밑바닥에서 생존하는 극소수를 제외하고는 대부분 다른 물체에 부착하여 살고 있다. 특히, 파도가 세찬 해변가에서 흔히 볼 수 있는 해변 해면류는 바위에 밀착하여 살아간다. 또한 바다수세미와 같이 물의 흐름이 느린 깊은 바다속에 사는 것은 골편으로 된 뿌리털을 진흙 속에 박고 있거나 뿌리털이 모랫덩이에 둘러싸여 바다 밑바닥에 서 있다. 많은 종류의 해면은 공생을 한다. 예를 들어, 주황해변해면류의 몸에는 따개비의 일종이 숨어 살고 있으며, 해변해면류의 몸 속에는 갯지렁이류가 공생하기도 하는데, 해면은 이들 동물이 먹고 남은 찌꺼기나 배설물, 또는 그 죽은 몸체를 먹이로 삼는다. 특히, 깊은 바다에 사는 바다수세미의 위강에는 동혈 새우가 들어 있다. 이것은 동혈새우가 어린 해면의 위강에 들어갔다가, 후에 출입구가 막혀 해면 속에 갇혀 버렸기 때문이다. 해면동물은 골편의 특징에 다라 석회해면강·육방해면강·보통해면강·동골해면강의 4강으로 나눈다.
해면동물을 본떠서 만든 애니메이션 캐릭터가 네모바지 스폰지밥이다.