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Limúlids ( Catalan; Valencian )

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Els limúlids (Limulidae) són l'única família vivent de l'ordre dels xifosurs.

Particularitats

Tot i que es semblen als crustacis, els limúlids són quelicerats, més propers als aràcnids. Els primers fòssils són de l'Ordovicià. Es consideren fòssils vivents.

Es troben a aigües poc profundes amb fons sorrencs i fangosos. Es troben amenaçats a alguns llocs a causa de la pesca excessiva i la destrucció d'hàbitat.

Gèneres

Referències

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Limúlids: Brief Summary ( Catalan; Valencian )

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Els limúlids (Limulidae) són l'única família vivent de l'ordre dels xifosurs.

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Dolkhale ( Danish )

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En dolkhale er et marint leddyr som er tættere beslægtet med edderkopper og skorpioner end med krabber. Den mest kendte er Limulus polyphemus. Dolkhalerne hører til de dyr, der har levet længst på Jorden, nære slægtninge af trilobitterne,[1] der dominerede havene i Jordens fjerne fortid, kambrium.

Dolkhaler er levende fossiler, da man har 440 millioner år gamle fossiler,[2] der ligner de nulevende dolkhaler. Dolkhaler er kendt for deres blå blod, som kan påvise giftstoffer fra bakterier i medicinalindustrien. Den blå farve skyldes hæmocyanin, der er et kobberholdigt protein med tilsvarende iltoptagelsesfunktion som det jernholdige protein hæmoglobin i rødt blod.

I dag findes der kun fire arter af dolkhalen. Den ene lever langsmed USAs østkyst, fra Delawarebugten og sydpå. Tre andre arter holder til mellem Japan og Indonesien. Dolkhalen er ikke farlig; dens hale er ikke et våben, men nyttig til at pløje sig gennem sand og mudder med, og til at vende sig, hvis dyret skulle være så uheldig at blive væltet om på ryggen af en bølge. Dolkhalen kan klare sig et helt år uden mad, og overlever ekstreme temperaturer og højt saltindhold i havet. Meget af kundskaben vi har om menneskeøjet, er resultat af studier af dolkhalens fire øjne - den har to par øjne. Dertil benyttes dens blå blod til at rense medicin for skadelige bakterier, og til at udvikle bandager til sår. Tre Nobelpriser er givet til forskere, der har studeret dolkhalen; men antallet dolkhaler er synkende, da de er et populært agn ved ålefiskeri.[1]

Klassifikation

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Et dolkhaleskjold løftet af et barn.

Orden: Xiphosura

  • Familie: Limulidae
    • Slægt: Carcinoscorpius
      • Art: C. rotundicauda
    • Slægt: †Euproops
      • Art: †E. danae
    • Slægt: Limulus
      • Art: L. polyphemus
    • Slægt: †Palaeolimulus
    • Slægt: Tachypleus
      • Art: T. gigas
      • Art: T. tridentatus

Noter

Eksterne links

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Dolkhale: Brief Summary ( Danish )

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En dolkhale er et marint leddyr som er tættere beslægtet med edderkopper og skorpioner end med krabber. Den mest kendte er Limulus polyphemus. Dolkhalerne hører til de dyr, der har levet længst på Jorden, nære slægtninge af trilobitterne, der dominerede havene i Jordens fjerne fortid, kambrium.

Dolkhaler er levende fossiler, da man har 440 millioner år gamle fossiler, der ligner de nulevende dolkhaler. Dolkhaler er kendt for deres blå blod, som kan påvise giftstoffer fra bakterier i medicinalindustrien. Den blå farve skyldes hæmocyanin, der er et kobberholdigt protein med tilsvarende iltoptagelsesfunktion som det jernholdige protein hæmoglobin i rødt blod.

I dag findes der kun fire arter af dolkhalen. Den ene lever langsmed USAs østkyst, fra Delawarebugten og sydpå. Tre andre arter holder til mellem Japan og Indonesien. Dolkhalen er ikke farlig; dens hale er ikke et våben, men nyttig til at pløje sig gennem sand og mudder med, og til at vende sig, hvis dyret skulle være så uheldig at blive væltet om på ryggen af en bølge. Dolkhalen kan klare sig et helt år uden mad, og overlever ekstreme temperaturer og højt saltindhold i havet. Meget af kundskaben vi har om menneskeøjet, er resultat af studier af dolkhalens fire øjne - den har to par øjne. Dertil benyttes dens blå blod til at rense medicin for skadelige bakterier, og til at udvikle bandager til sår. Tre Nobelpriser er givet til forskere, der har studeret dolkhalen; men antallet dolkhaler er synkende, da de er et populært agn ved ålefiskeri.

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Pfeilschwanzkrebse ( German )

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Wissenschaftlicher Name Limulidae Leach, 1819 Arten
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Unterseite eines Pfeilschwanzkrebses
Schwimmender Pfeilschwanzkrebs

Die Pfeilschwanzkrebse (Limulidae) (auch Molukkenkrebse, Hufeisenkrebse)[1] bilden die einzige rezente Familie innerhalb der Ordnung der Schwertschwänze (Xiphosura). Die Schwertschwänze sind eine basale Gruppe der Kieferklauenträger, möglicherweise die Schwestergruppe aller (rezent) landlebenden Spinnentiere (alle außer den Asselspinnen). Ihre Stellung innerhalb der ausgestorbenen, nur fossil erhaltenen Gruppen wird weiterhin kontrovers diskutiert. Ihre Vereinigung mit den (ausgestorbenen) Seeskorpionen (Eurypterida) in einem Merostomata genannten Taxon galt jahrzehntelang als die Standardhypothese, wird jedoch heute als unwahrscheinlich betrachtet.

Beschreibung

Der Körper der Xiphosuren ist untergliedert in das hufeisenförmige Prosoma und das kleinere Opisthosoma. Letzteres ist seinerseits untergliedert in das Mesosoma aus sieben verschmolzenen Segmenten sowie das aus drei Segmenten bestehende Metasoma, das in den namensgebenden spitzen, beweglichen Schwanzstachel endet. Das erste und Teile des zweiten Opisthosomasegments sind dem Vorderkörper angegliedert. Dieser ist mit dem Hinterkörper durch ein Gelenk verbunden, das also im Gegensatz zu den Spinnentieren nicht der Verbindung zwischen Pro- und Opisthosoma entspricht. Die Cuticula ist dick, fest und frei von Kalkeinlagerungen.[2]

Das Prosoma besitzt fünf Beinpaare, die der Fortbewegung dienen. Laufen Pfeilschwanzkrebse, so werden die Beine alternierend bewegt. Pfeilschwanzkrebse schwimmen mit der Ventralseite nach oben; dabei schlagen die Beine synchron. Der Schwanzstachel dient als Hilfe beim Umdrehen, wenn die Tiere auf dem Rücken liegen, sowie als Steuer. Alle Beine bestehen aus je sechs Segmenten. Die Beine der ersten vier Paare tragen eine Schere, die des fünften haben basal Borsten. Nur die Beine des fünften Paares besitzen einen blattförmigen Epipoditen, der als Flabellum (lateinisch für „Fächer“) bezeichnet wird. Er dient in erster Linie der Lenkung des Wasserstroms in den Kiemenraum, hat aber wahrscheinlich auch eine sensorische Funktion. Die Scheren des ersten und zweiten Beinpaares der erwachsenen Männchen sind im Vergleich zu jenen der Weibchen vergrößert und dienen während der Paarung als Klammerorgane. Hinter dem fünften Beinpaar befindet sich ein Paar kleiner, beweglicher Anhänge, die Chilaria (vgl. griechisch χεῖλος, cheilos, „Lippe“). Diese gehen vermutlich auf ein weiteres, rückgebildetes Beinpaar zurück, das viele fossile Arten an der entsprechenden Stellen zeigen. Vor den Beinen befinden sich die dreigliedrigen, klauenartigen Cheliceren, die als Mundwerkzeuge dienen. An den Coxen der Beine befinden sich nach innen gerichtete, gestachelte Endite (Coxal-Laden), die Nahrungsteile vom Mundvorraum zum Mund befördern. Dieser liegt zwischen den Coxen der Beinpaare und somit in der Mitte der Ventralseite des Vorderkörpers. Der Hinterkörper zeigt bei Ansicht von oben eine große Rückenplatte, die hinten oft bestachelten ist, eine kleine Rückenplatte (Tergum oder Thoracetron), die als Verschmelzung aus drei Segmenten besteht, und den Schwanzstachel. Von unten betrachtet zeigt er sechs Paare plattenförmig umgestalteter Spaltbeine. Das erste dieser Paare, Operculum genannt, trägt die paarigen Geschlechtsöffnungen. An den Segmenten drei bis sieben des Opisthosomas befinden sich an den Exopoditen der Spaltbeine insgesamt fünf Paare Buchkiemen, die aus bis zu 150 dicht übereinander liegenden Lamellen bestehen. Der dreigliedrige Telopodit an diesen Spaltbeinen dient der Reinigung der Kiemen.[2]

Den zwei oben an den Seiten des Rückenschilds sitzenden Komplex- bzw. Facettenaugen fehlen die Kristallkegel; sie sind somit einfacher gebaut als die der Mandibeltiere (Mandibulata). Mittig auf dem Prosoma liegen dorsal die sogenannten Medianaugen. Sie bestehen aus je einer Linse. Von außen nicht sichtbar liegt unterhalb der Medianaugen ein zweites reduziertes Augenpaar, die Endoparietalaugen. An der Basis der Oberlippe, dicht vor dem Gehirn befindet sich ein drittes Augenpaar. Während jenes bei den Larven noch gut entwickelt ist, verschmilzt es später mit dem Frontalorgan, das wohl einen Chemorezeptor darstellt.[2]

Gonaden befinden sich im Prosoma und münden an den verschmolzenen Extremitäten des zweiten Segments des Opisthosoma, dem Genitaloperculum. Spermien der Xiphosuren zählen zu den ursprünglichsten der Arthropoden.[2]

Pfeilschwanzkrebse werden bis zu 85 cm lang. Ihre Färbung reicht von dunkel-rotbraun bis schwarzbraun.[2]

Lebensweise

Normalerweise leben Pfeilschwanzkrebse auf dem Meeresboden, können aber auch mit der Bauchseite nach oben schwimmen. Sie ernähren sich von Muscheln und anderen Weichtieren sowie Aas, das sie im Boden finden und mit der Chelicere oder den Beinen zum Mundvorraum führen. Alle bekannten Arten können sich einrollen und so vor Feinden schützen. Durch wiederholtes Zusammenrollen und Auseinanderklappen können die Tiere sich im weichen Sand eingraben. Zur Paarungszeit kommen sie nahe ans Ufer. Die charakteristischen Fährten von Pfeilschwanzkrebsen sind oft auch fossil leicht identifizierbar, da sich die Endglieder der ersten vier Laufbeinpaare von denen des fünften Beinpaares unterscheiden und zudem meist die Schleifspur des Schwanzstachels zu erkennen ist. Diese Spurenfossilien heißen Kouphichnium.

Verbreitung und Lebensraum

Pfeilschwanzkrebse kommen an den flachen Sandküsten tropischer Meere in Tiefen zwischen 10 und 40 Metern vor. Die Art Limulus polyphemus ist an der amerikanischen Atlantikküste verbreitet. Carcinoscorpoius rotundicauda sowie die beiden Arten Tachypleus gigas und Tachypleus tridentatus leben in Südostasien.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die geschlechtsreifen Tiere sammeln sich im Frühsommer im Gezeitenbereich an den flachen Küsten ihrer Heimatmeere, wo sich die Männchen mit Hilfe ihrer entsprechend gestalteten Vorderbeine auf den Weibchen festkrallen. Diese legen ihre 200 bis 1000 Eier in eine flache Sandmulde, wo sie dann besamt und zugedeckt werden.[2]

Die erste freischwimmende Larve der Pfeilschwanzkrebse wird aufgrund ihrer Form als Trilobitenlarve bezeichnet. Sie besitzt bereits alle Segmente, jedoch nur 9 Paar Extremitäten. Die restlichen Beinpaare sowie den Schwanzstachel erhalten sie nach der ersten Larvenhäutung, geschlechtsreif werden die Tiere nach 9 bis 12 Jahren.[2]

Systematik

Die Pfeilschwanzkrebse sind seit dem Ordovizium bekannt und hatten vom Silur bis ins Jura ihre Blütezeit. Rezent ist die Familie nur noch mit vier Arten aus drei Gattungen vertreten.[3]

Fast identische Formen sind aus dem Mesozoikum bekannt, weshalb die Pfeilschwanzkrebse oft als lebende Fossilien bezeichnet werden.[2]

Neben den Pfeilschwanzkrebsen wurden auch die ausgestorbenen Seeskorpione (Eurypterida) häufig zu den Merostomata gestellt.[2] Neuere phylogenetische Analysen anhand der kladistischen Methodik lassen diese Position unwahrscheinlich erscheinen. Die meisten gemeinsamen Merkmale der fossilen Formen sind vermutlich Symplesiomorphien (gemeinsame Stammgruppen-Merkmale), die sich aus der aquatischen Lebensweise ergaben. Vermutlich sind die Seeskorpione daher tatsächlich näher mit den Spinnentieren verwandt.[4][5][6] Ihre Stellung zu weiteren allesamt ausgestorbenen Gruppen wie den Chasmataspidida ist nicht völlig geklärt. Zudem existierten im Kambrium wohl zahlreiche Stammgruppenvertreter der Kieferklauenträger mit oberflächlich sehr ähnlich aussehendem Körperbau, deren genaue Verwandtschaft ungeklärt ist; vermutlich würde aber ihre Einbeziehung in die Xiphosura diese paraphyletisch machen. Die ältesten Pfeilschwanzkrebse im engeren Sinne wie die Gattung Lunataspis[7] stammen damit wohl aus dem Ordovizium. Die Zusammenfassung der basalen Formen in einem Taxon Synziphosurina gilt heute ebenfalls als überholt. Die nähere Verwandtschaft der rezenten Formen, die Familie Limulidae, könnte aus dem Perm stammen.[8] Der Methodik der molekularen Uhr zufolge trennten sich die rezenten Gattungen vielleicht schon in der frühen Kreide. Die ostasiatischen Gattungen sind näher miteinander als jeweils mit der amerikanischen Gattung Limulus verwandt.[9]

Limulus-Amöbozyten-Lysat-Test

In den 1970er-Jahren wurde ein erster in vitro-Test zum Nachweis pyrogener Stoffe entwickelt. Für diesen Test wird dem Pfeilschwanzkrebs sein durch den Sauerstoff-Transporter Hämocyanin blau gefärbtes Blut abgenommen. Das Verfahren dient zum Nachweis von bakteriellen Endotoxinen (Lipopolysacchariden), die nach dem sterilisationsbedingten Zerfall von Bakterien aus den Zellwänden in oder auf dem Medium (Injectabilia, medizinische Geräte) entstehen. Das Blut der Pfeilschwänze reagiert auf diese bakteriellen Zerfallsstoffe (Endotoxin) und gerinnt dabei zu einem Gel.

Der Limulus-Amöbozyten-Lysat-Test (LAL-Test) misst die Gerinnung eines aus Blutzellen (Amöbozyten) des Pfeilschwanzkrebses gewonnenen Lysates, ausgelöst durch Endotoxin. Nach der Aktivierung der Faktoren C und B durch Lipopolysaccharid aktiviert ein Gerinnungsenzym die Koagulation, welche dann turbidimetrisch oder mit Hilfe einer Farbreaktion bewertet wird.

Teilweise werden Pfeilschwanzkrebse zur Lysatgewinnung getötet, was auf heftige Kritik stößt. Dies insbesondere, weil es möglich und vielerorts üblich ist, die Blutentnahme vorzunehmen, ohne die Tiere zu schädigen (Verluste von 15 % oder weniger).[10][11]

Einzelnachweise

  1. Helmut Mayr: Limulus - Der kleine, schielende Cyclop. Online-Begleitartikel zur Sonderausstellung "Von der Evolution vergessen? - Lebende Fossilien. Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, abgerufen am 6. November 2013.
  2. a b c d e f g h i Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 3. Auflage. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8, S. 498–500.
  3. Kōichi Sekiguchi: Biology of Horseshoe Crabs. Science House, 1988, ISBN 978-4-915572-25-8.
  4. Jeffrey W. Shultz (2007): A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 221–265.
  5. Jason A. Dunlop (2010): Geological history and phylogeny of Chelicerata. Arthropod Structure & Development 39: 124–142. doi:10.1016/j.asd.2010.01.003
  6. Russell J. Garwood & Jason Dunlop (2014): Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders. PeerJ 2:e641. doi:10.7717/peerj.641
  7. D.M. Rudkin, G.A. Young, G.S. Nowlan (2008): The oldest horseshoe crab: a new xiphosurid from Late Ordovician Konservat-Lagerstatten deposits, Manitoba, Canada. Palaeontology 51: 1–9 doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x
  8. James C. Lamsdell(2016): Horseshoe crab phylogeny and independent colonizations of fresh water: ecological invasion as a driver for morphological innovation. Palaeontology 59: 181–194. doi:10.1111/pala.12220
  9. Matthias Obst, Søren Faurby, Somchai Bussarawit, Peter Funch (2012): Molecular phylogeny of extant horseshoe crabs (Xiphosura, Limulidae) indicates Paleogene diversification of Asian species. Molecular Phylogenetics and Evolution 62: 21–26. doi:10.1016/j.ympev.2011.08.025
  10. Alexis C. Madrigal: The Blood Harvest. Each year, half a million horseshoe crabs are captured and bled alive to create an unparalleled biomedical technology. The Atlantic, 26. Februar 2014
  11. Nature on PBS Public Broadcasting Service: Crash. A Tale of Two Species. The Benefits of Blue Blood. 10. Juni 2008
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Pfeilschwanzkrebse: Brief Summary ( German )

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 src= Unterseite eines Pfeilschwanzkrebses Datei:Limule halong bay.ogvMediendatei abspielen Schwimmender Pfeilschwanzkrebs

Die Pfeilschwanzkrebse (Limulidae) (auch Molukkenkrebse, Hufeisenkrebse) bilden die einzige rezente Familie innerhalb der Ordnung der Schwertschwänze (Xiphosura). Die Schwertschwänze sind eine basale Gruppe der Kieferklauenträger, möglicherweise die Schwestergruppe aller (rezent) landlebenden Spinnentiere (alle außer den Asselspinnen). Ihre Stellung innerhalb der ausgestorbenen, nur fossil erhaltenen Gruppen wird weiterhin kontrovers diskutiert. Ihre Vereinigung mit den (ausgestorbenen) Seeskorpionen (Eurypterida) in einem Merostomata genannten Taxon galt jahrzehntelang als die Standardhypothese, wird jedoch heute als unwahrscheinlich betrachtet.

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Horseshoe crab

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Limulidae
Temporal range: Late Ordovician-present
Limulus polyphemus.jpg Limulus polyphemus Scientific classification edit Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Chelicerata Class: Merostomata Order: Xiphosura Suborder: Xiphosurida Family: Limulidae
Leach, 1819 [1] Genera

Horseshoe crabs are marine and brackish water arthropods of the family Limulidae, suborder Xiphosurida, and order Xiphosura.[2]

Horseshoe crabs live primarily in and around shallow coastal waters on soft sandy or muddy bottoms. They occasionally come onto shore to mate. They are commonly eaten in Asia, and used as fishing bait, in fertilizer and in science (especially Limulus amebocyte lysate). In recent years, population declines have occurred as a consequence of coastal habitat destruction and overharvesting.[2] Tetrodotoxin may be present in Carcinoscorpius rotundicauda.[3]

Because of their origin 450 million years ago, horseshoe crabs are considered living fossils.[4]

Classification

Horseshoe crabs superficially resemble crustaceans but belong to a separate subphylum of the arthropods, Chelicerata, and are closely related to arachnids.[5] Horseshoe crabs are closely related to the extinct eurypterids (sea scorpions), which include some of the largest arthropods to have ever existed, and the two may be sister groups.[5][6] (Other studies have placed eurypterids closer to the arachnids in a group called Metastomata.[7]) The earliest horseshoe crab fossils are found in strata from the late Ordovician period, roughly 450 million years ago.

The Limulidae are the only recent family of the order Xiphosura, and contains all four living species of horseshoe crabs:[1][2]

  • Carcinoscorpius rotundicauda, the mangrove horseshoe crab, found in South and Southeast Asia
  • Limulus polyphemus, the Atlantic or American horseshoe crab, found along the American Atlantic coast and in the Gulf of Mexico
  • Tachypleus gigas, the Indo-Pacific, Indonesian, Indian or southern horseshoe crab, found in South and Southeast Asia
  • Tachypleus tridentatus, the Chinese, Japanese or tri-spine horseshoe crab, found in Southeast and East Asia

Anatomy and behavior

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Underside of a horseshoe crab showing the legs and book gills

The entire body of the horseshoe crab is protected by a hard carapace. It has two compound lateral eyes, each composed of about 1,000 ommatidia, plus a pair of median eyes that are able to detect both visible light and ultraviolet light, a single endoparietal eye, and a pair of rudimentary lateral eyes on the top. The latter become functional just before the embryo hatches. Also, a pair of ventral eyes is located near the mouth, as well as a cluster of photoreceptors on the telson. The horseshoe crab has five additional eyes on top of its shell. Despite having relatively poor eyesight, the animals have the largest rods and cones of any known animal, about 100 times the size of humans',[8][9] and their eyes are a million times more sensitive to light at night than during the day.[10] The mouth is located in the center of the legs, whose bases are referred to as gnathobases and have the same function as jaws and help grind up food. The horseshoe crab has five pairs of legs for walking, swimming, and moving food into the mouth, each with a claw at the tip, except for the last pair.

Behind its legs, the horseshoe crab has book gills, which exchange respiratory gases, and are also occasionally used for swimming.[11] As in other arthropods, a true endoskeleton is absent, but the body does have an endoskeletal structure made up of cartilaginous plates that support the book gills. They are more often found on the ocean floor searching for worms and molluscs, which are their main food. They may also feed on crustaceans and even small fish.[citation needed]

Females are about 20–30% larger than males.[12] The smallest species is C. rotundicauda and the largest is T. tridentatus.[13] On average, males of C. rotundicauda are about 30 cm (12 in) long, including a tail (telson) that is about 15 cm (5.9 in), and their carapace (prosoma) is about 15 cm (5.9 in) wide.[14] Some southern populations (in the Yucatán Peninsula) of L. polyphemus are somewhat smaller, but otherwise this species is larger.[12] In the largest species, T. tridentatus, females can reach as much as 79.5 cm (31.3 in) long, including their tail, and up to 4 kg (8.8 lb) in weight.[15] This is only about 10–20 cm (4–8 in) longer than the largest females of L. polyphemus and T. gigas, but roughly twice the weight.[16][17] The juveniles grow about 33% larger with every molt until reaching adult size.[18]

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Horseshoe crabs normally swim upside down, inclined at about 30° to the horizontal and moving at about 10-15 cm/s.[19][20][21]
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Horseshoe crabs have two primary compound eyes and seven secondary simple eyes. Two of the secondary eyes are on the underside.[22][23]
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Painting by Heinrich Harder, c. 1916

Breeding

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Horseshoe crabs mating
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Horseshoe crab eggs

During the breeding season, horseshoe crabs migrate to shallow coastal waters. A male selects a female and clings to her back. Often, several males surround the female and all fertilize together, which makes it easy to spot and count females as they are the large center carapace surrounded by 3-5 smaller ones. The female digs a hole in the sand and lays her eggs while the male(s) fertilize them. The female can lay between 60,000 and 120,000 eggs in batches of a few thousand at a time. In L. polyphemus, the eggs take about two weeks to hatch; shore birds eat many of them before they hatch. The larvae molt six times during the first year.[24]

Natural breeding of horseshoe crabs in captivity has proven to be difficult. Some evidence indicates that mating takes place only in the presence of the sand or mud in which the horseshoe crab's eggs were hatched. It is not known with certainty what is in the sand that the crabs can sense or how they sense it.[25] Artificial insemination and induced spawning have been done on a relatively large scale in captivity, and eggs and juveniles collected from the wild are often raised to adulthood in captivity.[26][27]

Threats

Harvest for blood

Horseshoe crabs use hemocyanin to carry oxygen through their blood. Because of the copper present in hemocyanin, their blood is blue. Their blood contains amebocytes, which play a similar role to the white blood cells of vertebrates in defending the organism against pathogens. Amebocytes from the blood of L. polyphemus are used to make Limulus amebocyte lysate (LAL), which is used for the detection of bacterial endotoxins in medical applications.[28] This means there is a high demand for the blood, the harvest of which involves collecting and bleeding the animals, and then releasing them back into the sea. Most of the animals survive the process; mortality is correlated with both the amount of blood extracted from an individual animal, and the stress experienced during handling and transportation.[29] Estimates of mortality rates following blood harvesting vary from 3-15%[30] to 10-30%.[31][32][33] Approximately 500,000 crabs are harvested annually.[34]

Bleeding may also prevent female horseshoe crabs from being able to spawn or decrease the number of eggs they are able to lay. Up to 30% of an individual's blood is removed, according to the biomedical industry, and the horseshoe crabs spend between one and three days away from the ocean before being returned. Some scientists are skeptical that certain companies return their horseshoe crabs to the ocean at all, instead suspecting them of selling the horseshoe crabs as fishing bait.[35]

The harvesting of horseshoe crab blood in the pharmaceutical industry is in decline. In 1986, Kyushu University researchers discovered that the same test could be achieved by using isolated Limulus clotting factor C (rFC), an enzyme found in LAL, as by using LAL itself.[36] Jeak Ling Ding, a National University of Singapore researcher, would go on to patent a process for manufacturing rFC; on 8 May 2003, synthetic isolated rFC made via her patented process was put on sale for the first time.[37] Industry at first took little interest in the new product however, as it was patent-encumbered, not yet approved by regulators, and sold by a single manufacturer, Lonza Group. In 2013, however, Hyglos GmbH also began manufacturing its own rFC product. This, combined with the acceptance of rFC by European regulators, the comparable cost between LAL and rFC, and support from Eli Lilly and Company, which has committed to use rFC in lieu of LAL, is projected to all but end the practice of blood harvesting from horseshoe crabs.[38]

Fishery

Horseshoe crabs are used as bait to fish for eels (mostly in the United States) and whelk, or conch. However, fishing with horseshoe crab was banned indefinitely in New Jersey in 2008 with a moratorium on harvesting to protect the red knot wading bird, which eats the crab's eggs.[39] A moratorium was restricted to male crabs in Delaware, and a permanent moratorium is in effect in South Carolina.[40] The eggs are eaten in parts of Southeast Asia and China.[41]

A low horseshoe crab population in the Delaware Bay is hypothesized to endanger the future of the red knot. Red knots, long-distance migratory shorebirds, feed on the protein-rich eggs during their stopovers on the beaches of New Jersey and Delaware.[42] An effort is ongoing to develop adaptive-management plans to regulate horseshoe crab harvests in the bay in a way that protects migrating shorebirds.[43]

Shoreline development

Development along shorelines is dangerous to horseshoe crab spawning, limiting available space and degrading habitat. Bulkheads can block access to intertidal spawning regions as well.[44]

References

  1. ^ a b Kōichi Sekiguchi (1988). Biology of Horseshoe Crabs. Science House. ISBN 978-4-915572-25-8..mw-parser-output cite.citation{font-style:inherit}.mw-parser-output q{quotes:"""""'"'"}.mw-parser-output code.cs1-code{color:inherit;background:inherit;border:inherit;padding:inherit}.mw-parser-output .cs1-lock-free a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Lock-green.svg/9px-Lock-green.svg.png")no-repeat;background-position:right .1em center}.mw-parser-output .cs1-lock-limited a,.mw-parser-output .cs1-lock-registration a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Lock-gray-alt-2.svg/9px-Lock-gray-alt-2.svg.png")no-repeat;background-position:right .1em center}.mw-parser-output .cs1-lock-subscription a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Lock-red-alt-2.svg/9px-Lock-red-alt-2.svg.png")no-repeat;background-position:right .1em center}.mw-parser-output .cs1-subscription,.mw-parser-output .cs1-registration{color:#555}.mw-parser-output .cs1-subscription span,.mw-parser-output .cs1-registration span{border-bottom:1px dotted;cursor:help}.mw-parser-output .cs1-hidden-error{display:none;font-size:100%}.mw-parser-output .cs1-visible-error{font-size:100%}.mw-parser-output .cs1-subscription,.mw-parser-output .cs1-registration,.mw-parser-output .cs1-format{font-size:95%}.mw-parser-output .cs1-kern-left,.mw-parser-output .cs1-kern-wl-left{padding-left:0.2em}.mw-parser-output .cs1-kern-right,.mw-parser-output .cs1-kern-wl-right{padding-right:0.2em}
  2. ^ a b c Stine Vestbo; Matthias Obst; Francisco J. Quevedo Fernandez; Itsara Intanai; Peter Funch (2018). "Present and Potential Future Distributions of Asian Horseshoe Crabs Determine Areas for Conservation". Frontiers in Marine Science. 5 (164): 1-16. doi:10.3389/fmars.2018.00164.
  3. ^ Attaya Kungsuwan; Yuji Nagashima; Tamao Noguchi; et al. (1987). "Tetrodotoxin in the Horseshoe Crab Carcinoscorpius rotundicauda Inhabiting Thailand" (PDF). Nippon Suisan Gakkaishi. 53 (2): 261–266. doi:10.2331/suisan.53.261.
  4. ^ David Sadava; H. Craig Heller; David M. Hillis; May Berenbaum (2009). Life: the Science of Biology (9th ed.). W. H. Freeman. p. 683. ISBN 978-1-4292-1962-4.
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Horseshoe crab: Brief Summary

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Horseshoe crabs are marine and brackish water arthropods of the family Limulidae, suborder Xiphosurida, and order Xiphosura.

Horseshoe crabs live primarily in and around shallow coastal waters on soft sandy or muddy bottoms. They occasionally come onto shore to mate. They are commonly eaten in Asia, and used as fishing bait, in fertilizer and in science (especially Limulus amebocyte lysate). In recent years, population declines have occurred as a consequence of coastal habitat destruction and overharvesting. Tetrodotoxin may be present in Carcinoscorpius rotundicauda.

Because of their origin 450 million years ago, horseshoe crabs are considered living fossils.

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Limulidae ( French )

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Limulidés, Limules

Page d'aide sur l'homonymie Pour la classe incluant également les limules fossiles, voir Xiphosura.
Les Limulidés (Limulidae) sont la famille d'arthropodes chélicérates regroupant les Limules[3] modernes. Ce sont des arthropodes marins ressemblant à des crabes ayant une forme de fer à cheval (d'où le surnom de « crabe fer à cheval »).

Le conservatisme morphologique exceptionnel des Limulidae au cours des 150 derniers millions d'années a conduit à leur réputation de « fossiles vivants ». Cependant, certaines études montrent qu'un grand nombre de caractères moléculaires distinguent les organismes actuels des espèces éteintes, même morphologiquement proches[4]. La limule est parfois appelée « crabe des Moluques » ou « crabe fer à cheval » ou encore « crabe au sang bleu », bien qu'il ne s'agisse pas d'un crustacé mais d'un chélicérate, comme les araignées et les scorpions. C'est un taxon monophylétique qui fait partie du clade des ecdysozoaires. L'espèce la plus connue est le Limulus polyphemus.

Principales caractéristiques

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Limule fossile - An Nammoura Liban - Cénomanien

La Limule peut mesurer jusqu'à 50 centimètres et vivre jusqu'à 30 ans. Elle fut menacée d'extinction à la suite de son utilisation par l'humain comme engrais, sous prétexte qu'elle était responsable d’une consommation excessive de mollusques. Dans les années 1960 les propriétés uniques de son sang furent découvertes et font depuis l'objet d'études scientifiques. La Limule est depuis pêchée, puis relâchée après prélèvement sanguin et marquage (pour lui éviter un deuxième prélèvement sanguin).

La Limule vit au fond d'eaux peu profondes (5 à 10 mètres) et se nourrit de petits animaux marins comme des poissons ou des crustacés qu'elle broie avec la base de ses pattes antérieures, sa bouche étant dépourvue de dents. La reproduction a lieu en début d'été, la femelle venant à terre une fois l'an, à la pleine lune. Elle creuse un trou peu profond (20 centimètres environ) et y dépose quelques milliers d'œufs qui éclosent au bout d'un mois.

Vision

La Limule possède dix yeux[5]. Une particularité biologique fait que ses quatre yeux primitifs ne détectent que les objets en mouvement. Sa vision a fait l'objet de multiples recherches. Chaque ommatidium conduit à une seule fibre nerveuse. De plus, les nerfs sont de grande taille et leur accès est relativement aisé. Cette particularité anatomique a permis aux scientifiques d'analyser les impulsions nerveuses en fonction de la lumière. Des phénomènes visuels comme l'inhibition latérale (en)[6],[7] purent ainsi être observés.

D'autres expériences ont permis de démontrer que les limules mâles utilisent la lumière et la perception des formes pour trouver des partenaires de jour comme de nuit[8]. L'œil latéral de la limule offre une image dont la résolution avoisine 40 x 25 pixels[9]. Elle est fortement bruitée mais suffisante pour l'animal.

Propriétés particulières du « sang » de Limule

L'hémolymphe (équivalent fonctionnel du sang chez les euarthropodes) de la Limule est de couleur bleue du fait de la présence d'hémocyanine au lieu d'hémoglobine[10]. Ses cellules sont des amibocytes qui réagissent en présence d'endotoxines bactériennes (composés ayant un effet pyrogène dangereux lorsqu'ils sont injectés chez l'homme) en produisant une protéine transformant l'hémolymphe en gel. La Limule n'ayant pas de système immunitaire, ce gel lui permet de bloquer les infections bactériennes[11].

Cette particularité fait que, depuis les années 1970, on utilise l'hémolymphe de la Limule pour produire un réactif, appelé lysat d'amebocyte de Limule (LAL), employé notamment dans le domaine pharmaceutique pour tester l'absence d'endotoxines dans les médicaments, les produits de dialyse et le matériel médico-chirurgical[12].

Taxinomie et biogéographie

La famille des Limulidae est représentée aujourd'hui par 3 genres et 4 espèces.

Les quatre espèces sont similaires du point de vue de l'écologie, de la morphologie et de la sérologie.

Les Limules ressemblent beaucoup aux Triops, qui sont également des formes panchroniques datant de plus de 200 millions d'années, mais beaucoup plus petits et vivant en eaux douces.

La Limule et l'Homme

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Limule servie en Thaïlande (Si Racha, province de Chonburi, 2007).

Consommation

La limule est considérée au Viêt Nam comme le crabe des amoureux, car le mâle s'attache fortement à la femelle ; il faudrait les consommer tous les deux avec l'être aimé.

Pêche

La limule est utilisée comme appât pour pêcher l'anguille, particulièrement aux États-Unis. Toutefois, la pêche à la limule est temporairement interdite dans l'État du New Jersey[13], un moratoire est établi sur les mâles au Delaware[14]. Dans ces États, la faiblesse de la population de limules met également en danger le sort des Bécasseau maubèches, espèce d'oiseaux protégée dont les œufs de limules sont la principale ressource alimentaire lors de leur étape migratoire sur les plages du New Jersey et du Delaware. Incapable de creuser le sable, ce Bécasseau a besoin d'une surabondance d’œufs de Limules pour avoir une alimentation correcte[13],[14]. Un permis de récolte est requis pour la Caroline du Sud[15].

Utilisation médicale

Environ 500 000 limules sont ramassées chaque année légalement le long de la côte est des États-Unis. En laboratoire, le sang est prélevé dans l'organe cardiaque. Puis les limules vivantes sont remises à l'eau. Leur mortalité est alors estimée à au moins 30 %[16]. La couleur bleue du sang vient du cuivre présent dans l'hémocyanine, une protéine qui transporte l'oxygène — comparable à l'hémoglobine. Depuis des décennies, le sang joue un rôle essentiel auprès des firmes biomédicales qui doivent passer au crible des vaccins, des fluides intraveineux et des instruments médicaux pour y déceler la présence de bactéries potentiellement mortelles une fois dans le circuit sanguin des humains. Grâce aux protéines de ses cellules, le sang de la limule coagule instantanément quand il entre en contact avec des agents pathogènes comme Escherichia coli et la salmonelle[12],[17],[18]

Représentation ou détournement dans des œuvres de fiction

La limule a inspiré Hans Ruedi Giger pour le monstre de la saga Alien, lorsqu'il est en état « Face Hugger »[réf. nécessaire].

Dans le tome 8 des aventures d'Adèle Blanc-Sec[19], « un » limule arrive dans le lavabo de l'héroïne lorsqu'elle ouvre son robinet. Le dictionnaire d'Adèle indique que le nom est masculin.

La limule a inspiré la firme japonaise Nintendo dans la création du jeu Pokémon en 1995, puisqu'on y retrouve une créature nommée Kabuto (évoluant en Kabutops). En japonais, "limule" se dit "Kabuto-gani”, le crabe Kabuto, pour sa ressemblance aux casques de samouraïs).

Les Ômus, insectes géants dans la bande dessinée et le long métrage d'animation Nausicaä de la vallée du vent (風の谷のナウシカ, Kaze no tani no Naushika) de Hayao Miyazaki semblent être partiellement inspirés de la limule. Ils ont en effet une forme similaire et ont également le sang bleu.

Une variante affectée par les radiations de limule est présente dans le jeu Fallout 3, appelée fangeux.

Dans la série Splatoon de Nintendo, on peut trouver une limule mâle du nom de Cartouche, vendeur d'armes du magasin "Marée Armée".

Autres utilisations du nom de l'animal

« La limule » est également le nom d'un engin sous-marin à chenilles fabriqué par Louis Dreyfus Travocéan, utilisé dans les années 1980 pour creuser des tranchées et ensouiller des câbles sous-marins, notamment des câbles d'échanges d'électricité entre la France et l'Angleterre (opération IFA 2000).

Synonymie pour Limulidae

  • Xiphosuridae (terme caduc)

Liste des genres, tribus et sous-familles

Selon BioLib (1 février 2019)[2] :

Selon BioLib (1 février 2019)[2] :

Selon Catalogue of Life (1 février 2019)[20], ITIS (1 février 2019)[21]n NCBI (1 février 2019)[22] et World Register of Marine Species (1 février 2019)[1] :

Selon World Register of Marine Species (1 février 2019)[1] :

Notes et références

  1. a b et c World Register of Marine Species, consulté le 1 février 2019
  2. a b et c BioLib, consulté le 1 février 2019
  3. Les dictionnaires ne s'accordent pas entre eux sur le genre du terme : le Larousse indique un nom féminin, le Littré un nom masculin et le TLFi les deux (voir « limule », Centre national de ressources textuelles et lexicales). Le féminin semble cependant le plus employé.
  4. A speciational history of "living fossils" : molecular evolutionnary patterns in Horseshoe crabsJOHN C.AVISE',WILLIAM S.NELSON', AND HIROAKI SUGITA, Department of Genetics, University of Georgia, Georgia, Institute of Biological Sciences, University of Tsukuba, Japan December 1994
  5. http://www.dnr.state.md.us/education/horseshoecrab/anatomy.html
  6. « Serotonin and Inhibition in Limulus Lateral Eye », Adolph and Tuan, The Journal of General Physiology, 60 (6): p. 679.
  7. « Theory of Delayed Lateral Inhibition in the Compound Eye of Limulus »
  8. « Limulus vision in the ocean day and night », Vis Neurosci. 1996 Jan-Feb. 93.
  9. « Noise components in Limulus vision », Reports from the Marine Biological Laboratory General Scientific Meetings, The Biological Bulletin.
  10. « Le sang des animaux est-il toujours rouge ? », Planète, sur Futura-Sciences (consulté le 10 novembre 2018).
  11. The role of hemolymph coagulation in innate immunity Tatsushi Muta and Sadaaki Iwanaga, Department of Biology, Faculty of Science, Kyushu University 33, Fukuoka 812-81, Japan, Publish on Current Opinion in Immunology Volume 8, Issue 1, February 1996, Pages 41-47
  12. a et b Limulus amebocyte lysate (LAL) detection of endotoxin in human blood T.J. Novitsky Associates of Cape Cod, Inc., Woods Hole, MA, USA Published on Volume: 1 issue: 4, page(s): 253-263, December 1, 1994
  13. a et b Le New Jersey protège les crabes limules pour sauver les bécasseaux maubèches article du 26/03/2008 écrit par Sandra BESSON sur actualites-news-environnement.com
  14. a et b DE Regulations to Protect Horseshoe Crabs Delaware Riverkeeper Network, September 24, 2007, mail to Department of Natural Resources and Environmental Control
  15. « Horseshoe crab » [archive du 31 mars 2016], SC DNR species gallery (consulté le 10 septembre 2018)
  16. « La limule : un animal vieux de 450 millions d’années menacé d’extinction » (consulté le 28 août 2016)
  17. How does horseshoe crab blood protect the public health? Article sur horseshoecrab.org
  18. The Blood of the Crab Article sur popularmechanics.com
  19. Le Mystère des profondeurs, Tardi, 1998, p. 18.
  20. Catalogue of Life, consulté le 1 février 2019
  21. ITIS, consulté le 1 février 2019
  22. NCBI, consulté le 1 février 2019
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Limulidae: Brief Summary ( French )

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Limulidés, Limules

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Le conservatisme morphologique exceptionnel des Limulidae au cours des 150 derniers millions d'années a conduit à leur réputation de « fossiles vivants ». Cependant, certaines études montrent qu'un grand nombre de caractères moléculaires distinguent les organismes actuels des espèces éteintes, même morphologiquement proches. La limule est parfois appelée « crabe des Moluques » ou « crabe fer à cheval » ou encore « crabe au sang bleu », bien qu'il ne s'agisse pas d'un crustacé mais d'un chélicérate, comme les araignées et les scorpions. C'est un taxon monophylétique qui fait partie du clade des ecdysozoaires. L'espèce la plus connue est le Limulus polyphemus.

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Bodljaši ( Croatian )

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Bodljaši (Xiphosurida), jedini živi red morskih člankonožaca iz razreda prakliještara (Merostomata) kojemu pripada četiri poznate vrste unutar porodice Limulidae.

Bodljaši su po mnogim svojstvima slični izumrlim trilobotima. Mogu narasti između 60 i 90 centimetara. Sa gornje strane zaštičen je čvrstim oklopom, a zadak im je člankovit. zadržavaju se na dnu gdje se noću hrane mekušcima koje iskapaju sa dna.

Pare se u proljeće. ženka odnese na leđima mužjaka i u iskopanu rupu snese 200 do 300 jaja, koje on akon toga oplodi.

Rašireni su uz sjevernoameričku obalu i obalu jugoistočne Azije, gdje živi molučki bodljaš (Tachypleus gigas).

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Bodljaši: Brief Summary ( Croatian )

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Bodljaši (Xiphosurida), jedini živi red morskih člankonožaca iz razreda prakliještara (Merostomata) kojemu pripada četiri poznate vrste unutar porodice Limulidae.

Bodljaši su po mnogim svojstvima slični izumrlim trilobotima. Mogu narasti između 60 i 90 centimetara. Sa gornje strane zaštičen je čvrstim oklopom, a zadak im je člankovit. zadržavaju se na dnu gdje se noću hrane mekušcima koje iskapaju sa dna.

Pare se u proljeće. ženka odnese na leđima mužjaka i u iskopanu rupu snese 200 do 300 jaja, koje on akon toga oplodi.

Rašireni su uz sjevernoameričku obalu i obalu jugoistočne Azije, gdje živi molučki bodljaš (Tachypleus gigas).

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Belangkas ( Indonesian )

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Belangkas betina (mintuna)

Mimi atau Belangkas (suku Limulidae) mencakup empat jenis hewan beruas (artropoda) yang menghuni perairan dangkal wilayah paya-paya dan kawasan mangrove. Kesemuanya merupakan anggota suku Limulidae dan menjadi satu-satunya wakil dari bangsa Xiphosurida yang masih sintas di bumi. Cetakan fosil hewan ini tidak mengalami perubahan bentuk berarti sejak masa Devon (400-250 juta tahun yang lalu) dibandingkan dengan bentuknya yang sekarang, meskipun jenisnya tidak sama.

Orang Jawa menyebut mimi untuk yang berjenis kelamin jantan dan mintuna untuk yang betina. Hewan ini monogamik, sehingga sering dijadikan simbol kelanggengan pasangan suami-isteri. Orang Inggris mengenalnya sebagai horseshoe crab atau "ketam ladam" karena bentuknya yang dianggap seperti ladam kuda.


Belangkas merupakan satwa dilindungi di Indonesia berdasarkan Peraturan menteri LHK (P.20/MENLHK/SETJEN/KUM.1/6/2018).

Jenis-jenis

Dari keempat jenis ini, hanya L. polyphemus yang tidak ditemukan di perairan Indonesia[2].

Kegunaan

Esktrak plasma darahnya (haemocyte lysate) banyak digunakan dalam kajian biomedis dan lingkungan. Di Amerika Serikat, Tiongkok, dan Jepang ekstrak darah ini digunakan sebagai bahan pengujian endotoksin serta untuk mendiagnosis penyakit meningitis dan gonorhoe. Serum anti-toksin menggunakan belangkas telah berkembang di Eropa, Amerika Serikat, Jepang, dan Asia Barat. Warna darah belangkas adalah biru, terbentuk dari senyawa mirip hemoglobin pada manusia, yang disebut hemosianin. Apabila hemoglobin memiliki atom besi sebagai pusat, hemosianin memiliki atom tembaga sebagai pusatnya.

Daging dan telur belangkas bisa dikonsumsi. Masyarakat Melayu di Kota Tinggi, Johor, mengenal masakan asam pedas dan sambal tumis belangkas. Belangkas juga disantap dengan hanya memanggang atau membakar saja. Namun, belangkas menghasilkan sejenis racun yang bisa memabukkan. Hanya bagian tertentu saja boleh dimakan dan hanya seorang yang sudah terbiasa dan ahli saja yang mengetahui cara menyajikan makanan laut dari belangkas ini.

Ada peribahasa dalam masyarakat Jawa iaitu 'mimi-lan-mintuno' yang berarti cinta sejati, karena hewan ini seringkali ditemukan berpasangan.

Referensi

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Belangkas: Brief Summary ( Indonesian )

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" Belangkas betina (mintuna)

Mimi atau Belangkas (suku Limulidae) mencakup empat jenis hewan beruas (artropoda) yang menghuni perairan dangkal wilayah paya-paya dan kawasan mangrove. Kesemuanya merupakan anggota suku Limulidae dan menjadi satu-satunya wakil dari bangsa Xiphosurida yang masih sintas di bumi. Cetakan fosil hewan ini tidak mengalami perubahan bentuk berarti sejak masa Devon (400-250 juta tahun yang lalu) dibandingkan dengan bentuknya yang sekarang, meskipun jenisnya tidak sama.

Orang Jawa menyebut mimi untuk yang berjenis kelamin jantan dan mintuna untuk yang betina. Hewan ini monogamik, sehingga sering dijadikan simbol kelanggengan pasangan suami-isteri. Orang Inggris mengenalnya sebagai horseshoe crab atau "ketam ladam" karena bentuknya yang dianggap seperti ladam kuda.


Belangkas merupakan satwa dilindungi di Indonesia berdasarkan Peraturan menteri LHK (P.20/MENLHK/SETJEN/KUM.1/6/2018).

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Limulidae: Brief Summary ( Italian )

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I limulidi (Limulidae Størmer, 1952 †) sono una famiglia di artropodi. .mw-parser-output .chiarimento{background:#ffeaea;color:#444444}.mw-parser-output .chiarimento-apice{color:red}Comprende 4 specie di "granchi a ferro di cavallo"[senza fonte], come il Limulus polyphemus.

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Limulus polyphemus: Brief Summary ( Italian )

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Limulus polyphemus (precedentemente classificato come Limulus cyclops, Xiphosura americana, Polyphemus occidentalis, comunemente detto limulo), è un artropode chelicerato, unico rappresentante del genere Limulus.

Nonostante il suo nome comune in inglese (Atlantic horseshoe crab, cioè "granchio atlantico a ferro di cavallo"), derivante dall'aspetto corazzato e dalla forma particolare del corpo, è più strettamente imparentato con ragni, zecche e scorpioni che con i veri e propri granchi. I limuli si nutrono di molluschi, vermi anellidi ed altri organismi bentonici dei fondali marini.

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Degenkrabben ( Dutch; Flemish )

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Degenkrab
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De familie der degenkrabben (Limulidae) is de enige levende familie in de orde van zwaardstaarten (Xiphosura), een vormenrijke en succesvolle diergroep die ruim 300 miljoen jaar geleden zijn bloeitijd doormaakte. Ze worden ook wel Molukkenkreeften of pijlstaartkreeften genoemd, maar de dieren behoren niet tot de kreeftachtigen. De zwaardstaarten worden gerekend tot de klasse Merostomata die binnen de onderstam der gifkaakdragers (Chelicerata) de zusterklasse van de spinnen (Araneae) is.

Het fenotype van de degenkrab is al 360 miljoen jaar niet veranderd en wordt als een levend fossiel beschouwd. Het dier heeft misschien kunnen overleven door zich in kleine gebieden te vestigen waar in al die tijd niet veel is veranderd, zogenaamde refugia.

Degenkrabben hebben blauw bloed, dat amoebocyten bevat die hen beschermen tegen virale infecties, schimmels en bacteriën. Ze worden maximaal 60 cm lang en veelvuldig gehouden in laboratoria, waar medisch onderzoek wordt verricht. Bij dit onderzoek, waarbij meestal een grote hoeveelheid bloed wordt afgetapt, sterft minstens 15% van de krabben in het lab zelf. Over de langetermijneffecten is weinig bekend. Mogelijk ligt het sterftecijfer nog veel hoger. Ze worden namelijk ook gebruikt als visaas. De mens is daarom de grootste vijand van de degenkrab. De populatie daalt aan zo’n snel tempo, dat de farmaceutische sector het krabbenbloed nu synthetisch probeert te reproduceren.

Uiterlijk en lichaamsbouw

Het achterlijf zit met een scharnier vast aan het cephalothorax, de versmolten kop en het borststuk. Over het cephalothorax loopt een hoefijzervormige schaal, de carapax. Ook draagt het cephalothorax zes paar aanhangsels: een paar cheliceren, een paar palpen en vier paar looppoten. Aan het achterlijf zitten vijf paar bladvormige kieuwen en helemaal aan het eind een lange, degenvormige staart, waaraan de dieren hun naam danken. Het dier heeft meerdere ogen: voor op de carapax zit een paar enkelvoudige ogen, wat meer aan de zijkant hebben de degenkrabben samengestelde ogen.

Zoals weekdieren en vele andere geleedpotigen, bezitten degenkrabben hemolymfe dat vanwege het koper erin, blauw is in geoxygeneerde toestand.

Gedrag

Degenkrabben eten mosselen, wormen en andere dieren in de zeebodem. Deze vinden ze door de zeebodem om te woelen. Met de cheliceren of de voorste vier paar poten pakken ze de prooi vast en brengen ze deze naar hun mond.

De dieren gebruiken hun staartstekel om zich weer om te draaien als ze op hun rug zijn neergekomen. Degenkrabben leven veelal solitair, maar in het voorjaar komen ze massaal op het strand om te paren en eitjes te leggen. De vrouwtjes zetten tot 4000 eitjes af in het zand, waarna de mannetjes ze bevruchten. De pasgeboren dieren groeien op op het strand. Wanneer ze oud genoeg zijn, verlaten ze de kust en keren na 10 jaar terug als volwassene. Er bestaat veel onzekerheid over waar de dieren zich de rest van het jaar ophouden. Ze worden slechts zelden waargenomen, meestal op een diepte van ong. 200m onder de zeespiegel.

Limulustest

Het bloedserum van degenkrabben coaguleert met Endotoxine (of Lipide A), een celwandcomponent van gramnegatieve bacteriën, dat toxisch is. Zo kan men in allerlei preparaten de aanwezigheid van dit endotoxine aantonen.

Moderne vertegenwoordigers

Er zijn nog vier soorten: 3 in Zuidoost-Azië en 1 in Noord-Amerika. Ze leven allemaal in ondiep water voor de kust.

Externe link

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Degenkrabben: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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De familie der degenkrabben (Limulidae) is de enige levende familie in de orde van zwaardstaarten (Xiphosura), een vormenrijke en succesvolle diergroep die ruim 300 miljoen jaar geleden zijn bloeitijd doormaakte. Ze worden ook wel Molukkenkreeften of pijlstaartkreeften genoemd, maar de dieren behoren niet tot de kreeftachtigen. De zwaardstaarten worden gerekend tot de klasse Merostomata die binnen de onderstam der gifkaakdragers (Chelicerata) de zusterklasse van de spinnen (Araneae) is.

Het fenotype van de degenkrab is al 360 miljoen jaar niet veranderd en wordt als een levend fossiel beschouwd. Het dier heeft misschien kunnen overleven door zich in kleine gebieden te vestigen waar in al die tijd niet veel is veranderd, zogenaamde refugia.

Degenkrabben hebben blauw bloed, dat amoebocyten bevat die hen beschermen tegen virale infecties, schimmels en bacteriën. Ze worden maximaal 60 cm lang en veelvuldig gehouden in laboratoria, waar medisch onderzoek wordt verricht. Bij dit onderzoek, waarbij meestal een grote hoeveelheid bloed wordt afgetapt, sterft minstens 15% van de krabben in het lab zelf. Over de langetermijneffecten is weinig bekend. Mogelijk ligt het sterftecijfer nog veel hoger. Ze worden namelijk ook gebruikt als visaas. De mens is daarom de grootste vijand van de degenkrab. De populatie daalt aan zo’n snel tempo, dat de farmaceutische sector het krabbenbloed nu synthetisch probeert te reproduceren.

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Limulidae ( Portuguese )

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Subfamílias

Limulidae é uma família de artrópodes da ordem Xiphosura, classe Merostomata, que inclui quatro espécies de caranguejos-ferradura, entre as quais Limulus polyphemus.[1][2]

Morfologia

A família Limulidae inclui animais semelhantes a caranguejos, conhecidos pelo nome comum de caranguejos-ferradura por apresentarem carapaças cuja contorno se assemelha à ferradura de um cavalo e que recobrem todo o corpo, excepto a cauda.[2]

As espécies extantes apresentam coloração castanho-acinzentada e podem atingir os 60 cm de comprimento. O abdómen é unido ao cefalotórax e apresenta sobre o lado inferior brânquias em forma de folha. A cauda, em forma de espinho, estende-se para trás e é utilizada pelo animal para se posicionar, incluindo quando fica assente sobre a face dorsal.

O sangue é azulado, apresentando componentes utilizadas para fins biomédicos.[3]

Segundo o Catalogue of Life,[2] a família Limulidae apresenta a estrutura representada no seguinte cladograma:

Limulidae

Carcinoscorpius



Limulus



Tachypleus



A família Limulidae está actualmente representada por três géneros e quatro espécies:

As quatro espécies são similares em termos de ecologia, de morfologia e de serologia.

Os límulos assemelham-se às espécies do género Triops, que são igualmente considerados formas pancrónicas datando de há mais de 200 milhões de anos atrás, mas mais pequenos e habitando águas doces.

Notas

  1. Taxon profile : modern horseshoe crab Limulidae.
  2. a b c Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (2011). «Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist.». Species 2000: Reading, UK. Consultado em 24 de setembro de 2012 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
  3. Lenka Hurton (2003). Reducing post-bleeding mortality of horseshoe crabs (Limulus polyphemus) used in the biomedical industry (pdf) (em inglês). [S.l.: s.n.]

Galeria

Ligações externas

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Limulidae: Brief Summary ( Portuguese )

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Limulidae é uma família de artrópodes da ordem Xiphosura, classe Merostomata, que inclui quatro espécies de caranguejos-ferradura, entre as quais Limulus polyphemus.

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Dolksvansar ( Swedish )

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Dolksvansar (Limulidae) är den enda nutida familjen inom ordningen Xiphosura. Ordningen tillhör leddjuren och familjen lever främst i grunt havsvatten vid sandiga eller leriga bottnar. Under fortplantningen befinner de sig ibland uppe på stränder. För cirka 65 miljoner år sedan fanns dolksvansar i alla världens hav men i och med utvecklingen av andra havslevande djurarter minskade antal dolksvansarter och utbredningsområdena krympte. Idag finns det fyra arter av dolksvans. Arten dolksvans (Limulus polyphemus) förekommer utmed den amerikanska atlantkusten, från Maine till Mexikanska golfen. De övriga tre arterna Tachypleus gigas, Tachypleus tridentatus och Carcinoscorpius rotundicauda förekommer i kustområden i södra och östra Asien.[4]

Systematik och utbredning

Dolksvansarna ingår i ordningen Xiphosura, inom leddjuren, och är avlägset släkt med spindlar, och på längre håll med kräftdjuren. Deras närmaste släkting tros vara den nu utdöda sjöskorpionen. Dolksvansarna utvecklades under paleozoikum för 542–251 miljoner år sedan, tillsammans med andra primitiva leddjur som exempelvis trilobiter. De äldsta formerna av dolksvansar saknade grävförmåga. Ur dessa utvecklades klasserna Chasmataspidida och Synziphosurida som jagade på botten och dog ut för ungefär 300 miljoner år sedan.[5]

Dolksvansarna anses vara några de äldsta marina leddjuren och kategoriseras som levande fossil eftersom de inte har utvecklats nämnvärt de sista 350 till 400 miljoner åren.

Klassifikation inom Xiphosura

Ordningen Xiphosura Latreille, 1802

Idag levande arter inom Limulidae

Det finns fyra recenta arter av dolksvans som placeras i tre släkten:[3]

Utseende

Dolksvansarna har ett yttre skal uppdelat i tre delar. Den första delen är det släta frontskalet som döljer djurets ögon, ben, mun, hjärna och hjärta. I mittendelen sitter gälar och könsorgan, och den sista delen är svansen som kan användas som hävstång om den skulle råka hamna upp och ner. Munnen sitter mitt på undersidan och de har ett par små klor på varsin sida om munnen som den kan hålla fast maten med. Dolksvansarna har fem gälar som är så kallade bokgälar och består av 100-tals tunna membran som sitter som bladen i en bok. De har fyra fasettögon som är oberoende av varandra och studier indikerar att den kan se ultraviolett ljus. Dolksvansarna har blått blod, då de har kopparbaserat hemocyanin istället för järnbaserat hemoglobin, som människor har. Deras immunsystem är enkelt men mycket effektivt. När en främmande bakterie tar sig in i ett sår kapslar deras immunförsvar genast in den med ett geléliknade material som effektivt fångar bakterien. Gelén kallas för Limulus Amebocyte Lysate (LAL).

Ekologi

Dolksvansarna kan både andas i vatten och i korta perioder på land, så länge deras gälar hålls fuktiga. Under lekperioden kommer de upp till vattenbrynet. Honan gräver där ett djupt hål i sanden på så grunt vatten som det går där hon lägger äggen som hanen befruktar. I takt med att de unga dolksvansarna växer drar de sig till allt djupare vatten. Dolksvansarna lever av olika slags blötdjur och maskar.

Dolksvansarna och människan

Dolksvansar används som bete vid fiske, inom gödningsmedel och inom medicinsk forskning. Populationerna har minskat på grund av förstörda kuststräckor och rovdrift utmed Nordamerikas kust.[6] Dolksvansar kategoriseras som levande fossil.[7]

Noter

  1. ^ Mikko Haaramo (21 mars 2003). ”Xiphosura - Horseshoe crabs”. Mikko's Phylogeny Archive. Arkiverad från originalet den 5 oktober 2012. https://web.archive.org/web/20121005070446/http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/protostoma/arthropoda/xiphosura/Xiphosura.htm.
  2. ^ G. Boxshall (2010). ”Xiphosurida”. World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=150509. Läst 7 april 2011.
  3. ^ [a b] Kōichi Sekiguchi (1988). Biology of Horseshoe Crabs. Science House. ISBN 9784915572258
  4. ^ Limulus polyphemus, <www.frammandearter.se>, läst 2011-12-04
  5. ^ Nationalencyklopedin
  6. ^ Attaya Kungsuwan, Yuji Nagashima & Tamao Noguchi (1987). ”Tetrodoxin in the horseshoe crab Carcinoscorpius rotundicauda inhabiting Thailand” (PDF). Nippon Suisan Gakkaishi 53: sid. 261–266. http://rms1.agsearch.agropedia.affrc.go.jp/contents/JASI/pdf/society/34-3054.pdf. [död länk]
  7. ^ David Sadava, H. Craig Heller, David M. Hillis & May Berenbaum (2009). Life: The Science of Biology (9th). W. H. Freeman. sid. 683. ISBN 9781429219624. http://books.google.com/books?id=ANT8VB14oBUC&pg=PA683
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Dolksvansar: Brief Summary ( Swedish )

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Dolksvansar (Limulidae) är den enda nutida familjen inom ordningen Xiphosura. Ordningen tillhör leddjuren och familjen lever främst i grunt havsvatten vid sandiga eller leriga bottnar. Under fortplantningen befinner de sig ibland uppe på stränder. För cirka 65 miljoner år sedan fanns dolksvansar i alla världens hav men i och med utvecklingen av andra havslevande djurarter minskade antal dolksvansarter och utbredningsområdena krympte. Idag finns det fyra arter av dolksvans. Arten dolksvans (Limulus polyphemus) förekommer utmed den amerikanska atlantkusten, från Maine till Mexikanska golfen. De övriga tre arterna Tachypleus gigas, Tachypleus tridentatus och Carcinoscorpius rotundicauda förekommer i kustområden i södra och östra Asien.

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Họ Sam ( Vietnamese )

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Họ Sam (danh pháp khoa học: Limulidae) là họ duy nhất trong bộ đuôi kiếm (Xiphosurida) còn có loài sinh tồn hiện nay. Nó chứa khoảng 4-5 loài (tùy theo quan điểm phân loại) sam thuộc lớp Xiphosura, trước đây gọi là Merostomata. Loài được biết đến nhiều có lẽ là sam Mỹ (Limulus polyphemus). Do đã tồn tại cách ngày nay 450 triệu năm (Mya), các loài sam được xem là hóa thạch sống.[2]

Phân loại

Chú thích

  1. ^ Kōichi Sekiguchi (1988). Biology of Horseshoe Crabs. Science House. ISBN 978-4-915572-25-8.
  2. ^ David Sadava, H. Craig Heller, David M. Hillis & May Berenbaum (2009). Life: the Science of Biology (ấn bản 9). W. H. Freeman. tr. 683. ISBN 978-1-4292-1962-4.

Tham khảo


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Họ Sam: Brief Summary ( Vietnamese )

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Họ Sam (danh pháp khoa học: Limulidae) là họ duy nhất trong bộ đuôi kiếm (Xiphosurida) còn có loài sinh tồn hiện nay. Nó chứa khoảng 4-5 loài (tùy theo quan điểm phân loại) sam thuộc lớp Xiphosura, trước đây gọi là Merostomata. Loài được biết đến nhiều có lẽ là sam Mỹ (Limulus polyphemus). Do đã tồn tại cách ngày nay 450 triệu năm (Mya), các loài sam được xem là hóa thạch sống.

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拼音:hòu;注音:ㄏㄡˋ;粵拼:hau6)为鲎科学名Limulidae)动物的通称,又名「馬蹄蟹」、“蟹兜”、「夫妻魚」,屬肢口綱劍尾目的海生節肢動物,由于牠在地球上的起始时间比恐龙还要古老、被譽為活化石。現存的鱟種類僅存34[1] [2][3][4]

種類與分佈

全球現生的鱟分為4種[5]

生物學

鲎是地球上最古老的动物之一,虽然外表和三叶虫形态接近,但并非近亲,鲎属螯肢亚门,三叶虫属三叶虫亚门。人们曾发现了距今5亿年前的鲎化石。鲎的祖先出现在地质历史时期古生代泥盆纪,当时恐龙尚未崛起,原始鱼类刚刚问世。随着时间的推移,与它同时代的动物大都进化或者灭绝,而鲎从4亿多年前问世至今仍保留其原始而古老的样貌,所以鲎有“活化石”之称。

生活史

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海滩上的一对美洲鱟

鲎的身体分为三部分:最大的部分是头胸部,然后是分节的腹部,再下边是一根长长的尖尾刺。它的头胸部侧面有一对复眼,每只眼睛是由若干个小眼睛组成。另外还有一对感受紫外线的单眼。它们也有一对钳子,称为螯肢,是专门捕食蠕虫、薄壳软体动物用的。它们可以背朝下游泳,但一般喜欢钻进泥沙中并在泥里爬行。鲎生长得不算快,它们须要脱16次殼(脫殼一次稱一齡,但並不是一年脫一次殼,鱟的小時候脫殼次數較多次),经过9到12年的时间才达到成熟。

與人類的關係

人类一直就将中华鲎当作食物,它们的肉、生殖腺和卵都可食用。但是它们的血液中含量过高,所以多食会中毒。另外圆尾鲎含有剧毒的河豚毒素,不可食用。[1]

人们发现鲎的复眼有一种侧抑制现象,也就是能使物体的图像(尤其追蹤背景中的動態圖像)更加清晰,这一原理被应用于电视雷达系统中,提高了电视成像的清晰度和雷达的显示灵敏度。为此,这种亿万年默默无闻的古老动物一跃而成为近代仿生学中一颗引人瞩目的“明星”。[來源請求]

鲎的血液中含有铜离子血青蛋白),它的血液是蓝色的。这种蓝色血液的提取物——“鲎试剂”,可以准确、快速地检测人体内部组织是否因细菌感染而致病;在制药和食品工业中,可用它对毒素污染进行监测[6]。血液中的變形細胞(少量,離心得到沉澱白色物)甚至被帶上外太空,偵測有機體及保護太空人免於疾病傷害[來源請求]

每当春夏季鲎的繁殖季节,雌雄一旦结为夫妻,便形影不离,肥大的雌鲎常驮着瘦小的丈夫蹒跚而行。此时捉到一只鲎,提起来便是一对,故鲎享“海底鴛鴦”之美称。臺灣漁民常趁此大肆獵捕,閩南語稱之為「掠鱟」(台羅拼音:lia̍h-hāu),更由此衍生出「捉姦」之意,有人認為後來因諧音之故,逐漸由「掠鱟」音轉為「掠猴」(台羅拼音:lia̍h-kâu),成為臺灣社會常用之訛音(但也有人認為「掠猴」並非來自「掠鱟」,因為閩南語早就有用「猴」來指稱「嫖客」或「姦夫」,相關的語詞、俗語很多,不可能都是由「鱟」訛音而來)。台灣本島和澎湖已鮮少看到,金門還能看到一些。[7]

其他

地名

相關作品

參考

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  1. ^ 「鱟」音義解釋教育部異體字字典
  2. ^ 世界自然基金會揭示: 綠海龜、馬蹄蟹和黃唇魚徘徊生存警界線 香港市民選出「我最喜愛的海洋十寶」 (2007年11月15日) 互联网档案馆存檔,存档日期2008年05月11日,.世界自然基金會新聞稿,2007年11月15日。
  3. ^ 瀕危海洋生物面臨絕種 團體促政府推行全面保護措施 互联网档案馆存檔,存档日期2007-11-18.《蘋果日報 (香港)》2007年11月16日A14版。
  4. ^ 調查顯示:中華白海豚是港人最喜愛的海洋生物新浪新聞 原文載於《新華網》2007年11月16日
  5. ^ 活化石-鱟金門休閒漁業網
  6. ^ 鱟的藍色血液 救了無數人類性命即時新聞中心/蘋果日報 2014-12-20
  7. ^ 鱟的簡介金門休閒漁業網
  8. ^ 將軍澳-釣到馬蹄蟹[永久失效連結] 原文載於《香港園藝館》2007年11月16日
  9. ^ 珍惜古生动物 濠江区举行南方鲎增殖放流活动2006年05月05日 新浪网转载《汕头日报》报道
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鱟: Brief Summary ( Chinese )

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鱟 (拼音:hòu;注音:ㄏㄡˋ;粵拼:hau6)为鲎科(学名:Limulidae)动物的通称,又名「馬蹄蟹」、“蟹兜”、「夫妻魚」,屬肢口綱劍尾目的海生節肢動物,由于牠在地球上的起始时间比恐龙还要古老、被譽為活化石。現存的鱟種類僅存34

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