Nokkasiilit (Tachyglossidae) ovat Australiassa ja Uudessa-Guineassa eläviä nokkaeläimiä. Nokkasiilien heimoon kuuluu neljä elossa olevaa lajia. Nokkasiilit ja vesinokkaeläin ovat ainoita munivia nisäkkäitä. Nokkasiileillä on piikikäs selkä ja pitkänomainen nokka. Ne syövät pääasiassa muurahaisia ja termiittejä, mutta myös muita hyönteisiä. Nokkasiilit ovat erakkoluonteisia ja liikkuvat pääosin öiseen aikaan.
Nokkasiileihin kuuluu kaksi elossa olevaa sukua: Tachyglossus ja Zaglossus. Ulkonäöltään niiden lajit eroavat toisistaan erityisesti nokan pituudessa: edeltävällä se on lyhyempi kuin jälkimmäisen suvun lajeilla. Näiden kahden lisäksi on fossiililöytöjen perusteella tunnistettu kolmas suku, Megalibgwilia. Nokkasiiliä (Tachyglossus aculeatus) lukuun ottamatta kaikki nokkasiililajit ovat äärimmäisen uhanalaisia.
Nokkasiilien evoluutiosta tiedetään äärimmäisen vähän. Varhaisin fossiili kuuluu Zaglossus robusta -lajille, ja se on peräisin keskimioseenikaudelta 15 miljoonaa vuotta sitten. Tachyglossus -nokkasiilien fossiileja on löydetty noin 100 000 vuotta vanhasta kerrostumasta (pleistoseenikausi). Nykyään Australiassa elää ainoastaan yksi nokkasiililaji (T. aculeatus), mutta aiemmin siellä on elänyt myös pidempinokkaisia Zaglossus-suvun nokkasiilejä. Ne kuitenkin kuolivat sukupuuttoon Australiasta noin 20 000 vuotta sitten. Nykyään Zaglossus-suvun nokkasiilejä elää vain Uudessa-Guineassa.[3]
Varhaisten fossiililöytöjen puuttuessa ei tiedetä mistä ja milloin nokkasiilit ovat kehittyneet.
Ensimmäinen kirjallinen eurooppalaisen tekemä havainto nokkasiilien suvusta löytyy Tahitille Tasmanian kautta matkanneen Bounty-laivan kapteenin W. Bligh’n lokikirjasta päivättynä 9. helmikuuta 1792.[4] Laji oli nokkasiili. Tieteelle sen kuvasi ensimmäisen kerran George Shaw vuonna 1792 ilmestyneen Naturalist Miscellany -teoksen kolmannessa osassa. Shaw’lla ei ollut vielä minkäänlaista käsitystä lajin erityispiirteistä, vaan hän sijoitti sen samaan sukuun isomuurahaiskarhun kanssa ja antoi sille nimen Myrmecophaga aculeata.
Ensimmäisenä vesinokkaeläimen ja nokkasiilin väliset yhteneväisyydet havaitsi brittiläinen anatomi Everard Home vuonna 1802, ja hän luokitteli lajit samaan sukuun antaen nokkasiilille nimen Ornithorhynchus hystrix. Lajit poikkesivat selvästi toisistaan, joten nokkasiilin taksonomiaa jouduttiin vielä uudelleen korjaamaan, minkä jälkeen se sai nimekseen Echidna hystrix. Nimi juontuu kreikkalaisen mytologian Ekhidnasta, joka muistutti ylävartalostaan naista ja alavartalostaan käärmettä. Kuvauksessa yhdistyvät nokkasiilin toisaalta matelijamaiset ja toisaalta nisäkäsmäiset piirteet. Nimeäminen oli kuitenkin hieman huolimattomasti tehty, sillä Echidna oli jo varattu eräälle kalasuvulle. Vuonna 1811 nokkasiili sai lopulta nykyisen nimensä Tachyglossus aculeatus Illigerin ansiosta.[5] Tachyglossus tarkoittaa vikkeläkielistä.
Theodore Gillin saavutuksiin nokkasiilitutkimuksessa kuuluu Zaglossus-suvun (’suurkieliset’) kuvaaminen vuonna 1877 sen jälkeen, kun Wilhelm Peter ja Giacomo Doria olivat vuonna 1876 kuvanneet uuden nokkasiililajin (kärsänokkasiili) hollantilaisen A. A. Bruijnin löytämästä kallonkappaleesta. He nimesivät sen ensin samaan sukuun kuin nokkasiilikin, mutta Gill korjasi (monien muiden ohella) luokittelun seuraavana vuonna. Sittemmin uusia lajeja on löydetty kaksi kappaletta lisää: Z. bartoni, joka löytyi vuonna 1907 ja Z. attenboroughi vuonna 1998 (ensimmäiset havainnot vuodelta 1961).
1900-luvun alun vertailujen perusteella Zaglossus-suvun lajeja katsottiin olevan ainoastaan yksi. Z. attenboroughi -lajin kuvaamisen yhteydessä suvun ainoa laji hajotettiin kolmeksi lajiksi. Lajit erotetaan toisistansa etu- ja takajalkojen varpaiden lukumäärän perusteella.
Nokkasiilit eivät ole erityisen tarkkoja elinalueidensa olosuhteista, kunhan ravinnoksi kelpaavia muurahaisia, termiittejä, lieroja tai kovakuoriaisia löytyy tarpeeksi. Nokkasiilit ovat hyönteissyöjiä ja niillä on kaivamiseen erikoistuneet jalat. Nokkasiilin (T. aculeatus) ravinto koostuu mädäntyvästä puusta tai maasta löydetyistä hyönteisistä. Muille nokkasiileille kelpaavat ravinnoksi lähinnä lierot. Niiden syömistä helpottaa kielen rakenne, josta löytyy muutamia taaksepäin suuntautuneita keratiinipiikkejä. Nokkasiileillä ei ole hampaita. Nokkasiilejä elää niin Uuden-Guinean ja Salawatin sademetsissä kuin Australian kuivilla erämailla ja niitä on tavattu jopa 4,1 kilometrin korkeudella (Z. bartoni).[6] Nokkasiilien tehokkaan puolustautumiskeinon ansiosta niitä ei uhkaa elinalueilla juuri mikään muu kuin ihminen.
Z. attenboroughi -lajia ei ole nähty luonnossa sitten vuoden 1961, mutta vuonna 2007 tehdyn tutkimusretken tuloksena saatiin epäsuoria todisteita lajin olemassaolosta. Lajin elinalueen arvioidaan olevan enää vain 100 km².[7] Nokkasiilien reviirin suuruus on tyypillisesti noin 200 hehtaaria, mutta ne eivät ole erityisen tarkkoja reviirien rajoista. Reviirit saattavat mennä myös päällekkäin.[8]
Nokkasiilit ovat hämäräaktiivisia eläimiä, jotka liikkuvat ennen auringonnousua tai auringonlaskun jälkeen. Ne saattavat huonon ravintotilanteen tai viileän sään takia vaipua horrokseen vuodenajasta riippumatta. Nokkasiilit pyrkivät välttämään liiallista kuumuutta, koska ne eivät pysty viilentämään itseään hikoilemalla tai läähättämällä. Vastasyntyneille poikasille on erityisen tärkeää, etteivät ne joudu auringonpaahteeseen, sillä niiden hauras iho ei sitä kestä ja ne kuolevat nopeasti. Nokkasiilit eivät ole laumaeläimiä. Ne elävät koko elämänsä yksin lukuun ottamatta parittelukautta ja synnytyksen jälkeistä noin kuuden kuukauden jaksoa, jonka naaras viettää poikastensa kanssa. Koiraspuolinen nokkasiili ei osallistu poikasten hoitoon millään tavoin, vaan lähtee paikalta heti parittelun jälkeen.
Nokkasiileillä on käytössä kirjava joukko erilaisia puolustuskeinoja. Ne voivat käpertyä palloksi iholihaskerroksen lihaksien avulla kuten siilitkin. Nokkasiilit ehtivät minuutissa kaivaa itselleen matalan kuopan, jolloin pinnalle jää vain piikikäs selkä. Nokkasiilit ovat myös hyviä kiipeilijöitä, uimareita ja juoksijoita.[9]
Nokkasiilit eivät yleensä ääntele millään tavoin, mutta muutamien havaintojen mukaan ne pystyvät kujertamaan ja kehräämään.[8]
Nokkasiilit ovat vesinokkaeläimen ohella ainoita nykyään eläviä nisäkkäitä, jotka munivat. Naaraille muodostuu raskausaikana erityinen pussi, jota ne käyttävät hautomiseen sekä alle kolme kuukautta vanhojen poikasten suojeluun ja kuljettamiseen. Nokkasiilit tulevat lisääntymiskykyisiksi noin viisivuotiaina. Kiima-aika sijoittuu kesä-syyskuulle, ja soidinmenoihin kuuluu, että jopa kymmenen koirasta seuraa alle kuukauden verran naaraan jokaista liikettä. Koiraat tunnustelevat tänä aikana naarasta tönimällä sen kylkeä kuonoillaan. Naaraan tultua kiimaan se valitsee koiraista yhden ja parittelee sen kanssa. Parittelu tapahtuu yleensä suojaisessa paikassa ja kestää puolesta tunnista kahteen tuntiin.[10] Koiraan penis työntyy erektion aikana kloaakista ulos naaraan kloaakkiin. Nokkasiilin penis on nelipäinen, eikä siili käytä sitä muuhun kuin paritteluun.[11] Nokkasiilin ejakulaatio muistuttaa liskoja, joilla penis on kaksipäinen, mutta parittelun aikana toinen pää on toiminnassa. Nokkasiileillä kaksi päätä toimii parittelun yhteydessä ja ne siirtävät siemennesteen naaraan kahteen kohtuun.[12]
Kun parittelusta on kulunut noin kolme viikkoa, naaras munii munat ja hautoo niitä vatsapuolella olevassa pussissa. Samalla maitorauhaset alkavat tuottaa maitoa. Muniessaan naaras menee istuma-asentoon, jossa se synnyttää pienet, läpimitaltaan noin 1,5-senttiset munat suoraan pussiinsa. Kymmenen päivän hautomisajan jälkeen poikanen kuoriutuu. Se on täysin karvaton ja painaa vain 300 milligrammaa.[13] Poikaset juovat maitoa nännipihassa olevista karvoista, nännejä nokkasiileillä ei ole. Pussissa poikaset ovat muutaman kuukauden, joiden aikana niiden paino kasvaa 85 000 %.[13] Emo aloittaa vieroituksen, kun jälkeläiset ovat puolen vuoden ikäisiä. Naaras tulee uudelleen kiimaan kolmen tai viiden vuoden kuluttua.
Zaglossus-suvun lajien lisääntymisrituaalit ja -biologia on jäänyt tutkijoille hämäräksi, mutta he arvelevat etteivät ne poikkea paljoakaan nokkasiilistä.[13]
Nokkasiilit (Tachyglossidae) ovat Australiassa ja Uudessa-Guineassa eläviä nokkaeläimiä. Nokkasiilien heimoon kuuluu neljä elossa olevaa lajia. Nokkasiilit ja vesinokkaeläin ovat ainoita munivia nisäkkäitä. Nokkasiileillä on piikikäs selkä ja pitkänomainen nokka. Ne syövät pääasiassa muurahaisia ja termiittejä, mutta myös muita hyönteisiä. Nokkasiilit ovat erakkoluonteisia ja liikkuvat pääosin öiseen aikaan.
Nokkasiileihin kuuluu kaksi elossa olevaa sukua: Tachyglossus ja Zaglossus. Ulkonäöltään niiden lajit eroavat toisistaan erityisesti nokan pituudessa: edeltävällä se on lyhyempi kuin jälkimmäisen suvun lajeilla. Näiden kahden lisäksi on fossiililöytöjen perusteella tunnistettu kolmas suku, Megalibgwilia. Nokkasiiliä (Tachyglossus aculeatus) lukuun ottamatta kaikki nokkasiililajit ovat äärimmäisen uhanalaisia.
