dcsimg

Taphrina ( German )

provided by wikipedia DE
Wissenschaftlicher Name Taphrina Fr.
 src=
Von Taphrina deformans befallener Pfirsichbaum

Taphrina-Arten sind streng an ihre Wirte gebundene parasitäre Pilze auf Farnen und dikotylen höheren Pflanzen. Das Wirtsgewebe wird jedoch nicht abgetötet, sondern zur Bildung von Hypertrophien (Narrentaschen), Verformungen (Kräuselkrankheit) und Hexenbesen angeregt.

Merkmale

Sie besitzen ein haploides Hefestadium, während dessen sie sich saprophob ernähren, und eine ascusbildende Dikaryophase, die ausschließlich auf dem Wirt stattfindet. Dabei werden nie Fruchtkörper (Ascomata) ausgebildet, sondern ihre Asci brechen zwischen den Epidermiszellen hervor und bilden ein zusammenhängendes Hymenium auf der Oberfläche des Wirtes. Sie besitzen immer acht Sporen. Bei vielen Arten sind sie zudem mit Konidien gefüllt, die von den Sporen abgeschnürt werden. Bei einigen Arten wird durch Querverbindungen im unteren Teil der Asci eine sogenannte Basalzelle gebildet.

Taphrina-Arten können sehr unterschiedliche Krankheitsbilder hervorrufen:

Arten

Insgesamt sind etwa 100 Arten bekannt, davon ca. 30 in Europa.[1]

Durch die strenge Wirtsbindung werden die Arten nach den Wirten geordnet:

Literatur

  • Svengunnar Ryman & Ingmar Holmåsen: Pilze. Bernhard Thalacker Verlag, Braunschweig 1992, ISBN 3-8781-5043-1

Weblinks

 src= Commons: Taphrina – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. http://www.indexfungorum.org/Names/names.asp?strGenus=Taphrina
  2. Pflanzenschutzmittel-Verzeichnis 2014. Teil 7 Haus- und Kleingartenbereich. Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit 2014, 15. Auflage, ISSN 0949-7528. S. 28.
 title=
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia Autoren und Herausgeber
original
visit source
partner site
wikipedia DE

Taphrina: Brief Summary ( German )

provided by wikipedia DE
 src= Von Taphrina deformans befallener Pfirsichbaum

Taphrina-Arten sind streng an ihre Wirte gebundene parasitäre Pilze auf Farnen und dikotylen höheren Pflanzen. Das Wirtsgewebe wird jedoch nicht abgetötet, sondern zur Bildung von Hypertrophien (Narrentaschen), Verformungen (Kräuselkrankheit) und Hexenbesen angeregt.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia Autoren und Herausgeber
original
visit source
partner site
wikipedia DE

Taphrina ( Interlingua (International Auxiliary Language Association) )

provided by wikipedia emerging languages

Taphrina es un genere de Taphrinaceae.

Nota
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia authors and editors

Taphrina

provided by wikipedia EN

Taphrina is a fungal genus within the Ascomycota that causes leaf and catkin curl diseases and witch's brooms of certain flowering plants. One of the more commonly observed species causes peach leaf curl. Taphrina typically grow as yeasts during one phase of their life cycles, then infect plant tissues in which typical hyphae are formed, and ultimately they form a naked layer of asci on the deformed, often brightly pigmented surfaces of their hosts. No discrete fruit body is formed outside of the gall-like or blister-like tissues of the hosts. The asci form a layer lacking paraphyses, and they lack croziers. The ascospores frequently bud into multiple yeast cells within the asci. Phylogenetically, Taphrina is a member of a basal group within the Ascomycota, and type genus for the subphylum Taphrinomycotina, the class Taphrinomycetes, and order Taphrinales.[2][3]

Species

Footnotes

  1. ^ "MycoBank, the fungal website". MycoBank. International Mycological Association. Retrieved 2010-05-29.
  2. ^ Lutzoni; Kauff, F.; Cox, C. J.; McLaughlin, D.; Celio, G.; Dentinger, B.; Padamsee, M.; Hibbett, D.; et al. (2004). "Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits". American Journal of Botany. 91 (10): 1446–1480. doi:10.3732/ajb.91.10.1446. PMID 21652303.
  3. ^ James TY; Kauff, Frank; Schoch, Conrad L.; Matheny, P. Brandon; Hofstetter, Valérie; Cox, Cymon J.; Celio, Gail; Gueidan, Cécile; et al. (2006). "Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny". Nature. 443 (7113): 818–822. doi:10.1038/nature05110. PMID 17051209.

References

  1. Broad leaf plant diseases in Canada (BC)- leaf spot example of Taphrina
  2. Biology of fungi - microphoto of Taphrina
  3. Witches Broom image
  4. Palaeos "Introduction to the Ascomycota"
  5. The Oregon Coalition of Interdisciplinary Databases: "Archiascomycetes: Early Diverging Ascomycetes"
  6. Rodrigues, M. G. (2003). "Molecular systematics of the dimorphic ascomycete genus Taphrina". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (2): 607. doi:10.1099/ijs.0.02437-0.

 title=
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia authors and editors
original
visit source
partner site
wikipedia EN

Taphrina: Brief Summary

provided by wikipedia EN

Taphrina is a fungal genus within the Ascomycota that causes leaf and catkin curl diseases and witch's brooms of certain flowering plants. One of the more commonly observed species causes peach leaf curl. Taphrina typically grow as yeasts during one phase of their life cycles, then infect plant tissues in which typical hyphae are formed, and ultimately they form a naked layer of asci on the deformed, often brightly pigmented surfaces of their hosts. No discrete fruit body is formed outside of the gall-like or blister-like tissues of the hosts. The asci form a layer lacking paraphyses, and they lack croziers. The ascospores frequently bud into multiple yeast cells within the asci. Phylogenetically, Taphrina is a member of a basal group within the Ascomycota, and type genus for the subphylum Taphrinomycotina, the class Taphrinomycetes, and order Taphrinales.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia authors and editors
original
visit source
partner site
wikipedia EN

Taphrina ( French )

provided by wikipedia FR

Taphrina est un genre de champignons ascomycètes de la famille des Taphrinaceae.

Liste d'espèces

Selon Catalogue of Life (7 août 2014)[1] :

Selon Index Fungorum (7 août 2014)[2] :

Liste des espèces et non-classés

Selon NCBI (7 août 2014)[3] :

Notes et références

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Auteurs et éditeurs de Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia FR

Taphrina: Brief Summary ( French )

provided by wikipedia FR

Taphrina est un genre de champignons ascomycètes de la famille des Taphrinaceae.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Auteurs et éditeurs de Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia FR

Nornavendir ( Icelandic )

provided by wikipedia IS

Nornavendir eða vendlar (fræðiheiti: Taphrina) er ættkvísl sveppa sem sníkir á ýmsum plöntum.

Tegundir[1]

Tilvísanir

  1. Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (2011). „Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist“. Species 2000: Reading, UK. Sótt 24 september 2012.
  2. Helgi Hallgrímsson. 2010. Sveppabókin. Skrudda, Reykjavík. ISBN 978-9979-655-71-8
Wikimedia Commons er með margmiðlunarefni sem tengist
Wikilífverur eru með efni sem tengist
 src= Þessi líffræðigrein er stubbur. Þú getur hjálpað til með því að bæta við greinina.
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Höfundar og ritstjórar Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia IS

Nornavendir: Brief Summary ( Icelandic )

provided by wikipedia IS

Nornavendir eða vendlar (fræðiheiti: Taphrina) er ættkvísl sveppa sem sníkir á ýmsum plöntum.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Höfundar og ritstjórar Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia IS

Taphrina ( Italian )

provided by wikipedia IT

Taphrina Fr. 1815 è un genere di funghi ascomiceti della famiglia Taphrinaceae[1] che causano patologie su piante arboree. I patogeni di questo genere colpiscono gli organi legnosi, le foglie e i frutti ed emettono degli enzimi che causano deformazioni degli organi colpiti.

Tassonomia

Il genere comprende oltre 150 specie tra cui:[1]

Note

 title=
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autori e redattori di Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia IT

Taphrina: Brief Summary ( Italian )

provided by wikipedia IT

Taphrina Fr. 1815 è un genere di funghi ascomiceti della famiglia Taphrinaceae che causano patologie su piante arboree. I patogeni di questo genere colpiscono gli organi legnosi, le foglie e i frutti ed emettono degli enzimi che causano deformazioni degli organi colpiti.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autori e redattori di Wikipedia
original
visit source
partner site
wikipedia IT

Taphrina ( Dutch; Flemish )

provided by wikipedia NL

Schimmels

Taphrina is een geslacht van Ascomycota binnen het rijk van de schimmels (Fungi). Ze behoren tot de klasse van de Taphrinomycetes, de orde van de Taphrinales en de familie van de Taphrinaceae.

Tot dit geslacht behoren onder andere de schimmels die perzikkrulziekte en heksenbezem veroorzaken.

Levenscyclus

 src=
A — haploïd stadium (gistfase); B — tweekernig stadium (mycelium); C — diploïd stadium (proasci); D — ontwikkeling van asci en sporogenese. 1 — ascosporen en blastosporen (conidia) knopvorming; 2 — dikaryotisatie; 3 — dikaryotisch mycelium op de plantencellen, ascogene laag, het hymenium, wordt gevormd; 4 — karyogamie; 5 — mitose van de diploïde kern, proascus en voetcel vorming; 6 — ontwikkeling van ascus na de meiose; 7 — mitose van de haploïde kernen, ascospore vorming; 8 — vorming van sporogene laag bij plantencellen
 src=
Ascospore vorming: 1) ascogene cel; 2) proascus; 3) voetcel; 4) sporenzakje

Taxonomie

Er zijn ongeveer 100 soorten bekend, waarvan er ca. 30 in Europa voorkomen:

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia-auteurs en -editors
original
visit source
partner site
wikipedia NL

Taphrina: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

provided by wikipedia NL

Taphrina is een geslacht van Ascomycota binnen het rijk van de schimmels (Fungi). Ze behoren tot de klasse van de Taphrinomycetes, de orde van de Taphrinales en de familie van de Taphrinaceae.

Tot dit geslacht behoren onder andere de schimmels die perzikkrulziekte en heksenbezem veroorzaken.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia-auteurs en -editors
original
visit source
partner site
wikipedia NL

Taphrina ( Polish )

provided by wikipedia POL

Taphrina DC. – rodzaj grzybów z klasy szpetczaków (Taphrinomycetes)[1].

Charakterystyka

Pasożyty paproci i roślin nasiennych, zwłaszcza drzew liściastych. Są szeroko rozpowszechnione i występują w różnych strefach klimatycznych. U porażonych roślin wywołują specyficzne oznaki etiologiczne, głównie zniekształcenia, dzięki którym łatwo zidentyfikować gatunki. Infekcja dokonywana jest przez dikariotyczne komórki. U porażonych roślin tworzą słabo rozwiniętą grzybnię w przestrzeniach międzykomórkowych pod kutykulą skórki[2].

Systematyka i nazewnictwo

Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Taphrinaceae, Taphrinales, Taphrinomycetidae, Taphrinomycetes, Taphrinomycotina, Ascomycota, Fungi [1].

Synonimy: Ascomyces Mont. & Desm., Ascosporium Berk., Entomospora Sacc. ex Jacz., Exoascus Fuckel, Magnusiella Sadeb., Sarcorhopalum Rabenh[3].

Gatunki występujące w Polsce

Nazwy naukowe na podstawie Index Fungorum[5]. Wykaz gatunków Polski na podstawie „Grzyby mikroskopijne Polski”[6].

Przypisy

  1. a b Index Fungorum (ang.). [dostęp 2016-10-30].
  2. Joanna Marcinkowska: Oznaczanie rodzajów grzybów sensu lato ważnych w fitopatologii. Warszawa: PWRiL. ISBN 978-83-09-01048-7.
  3. Species Fungorum (ang.). [dostęp 2016-10-30].
  4. a b c Takson niepewny
  5. Index Fungorum (gatunki) (ang.). [dostęp 2016-10-30].
  6. Wiesław Mulenko, Tomasz Majewski, Małgorzata Ruszkiewicz-Michalska: A preliminary checklist of micromycetes in Poland. Wstępna lista grzybów mikroskopijnych Polski. Kraków: W. Szafer. Institute of Botany, PAN, 2008. ISBN 978-83-89648-75-4.
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autorzy i redaktorzy Wikipedii
original
visit source
partner site
wikipedia POL

Taphrina: Brief Summary ( Polish )

provided by wikipedia POL

Taphrina DC. – rodzaj grzybów z klasy szpetczaków (Taphrinomycetes).

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Autorzy i redaktorzy Wikipedii
original
visit source
partner site
wikipedia POL

Blåssvampssläktet ( Swedish )

provided by wikipedia SV

Blåssvampssläktet (Taphrina)[1] är ett släkte av svampar. Släktet ingår i familjen häxkvastsvampar, ordningen Taphrinales, klassen Taphrinomycetes, divisionen sporsäcksvampar och riket svampar.[2][3]

Häxkvastsvampar Blåssvampssläktet

Taphrina flavorubra



Taphrina johansonii



Taphrina rostrupiana



Taphrina betulae



Taphrina potentillae



Taphrina ulmi



Taphrina communis



Taphrina athyrii



Taphrina cornu-cervae



Taphrina cerasi



Taphrina maculans



Taphrina nana



Taphrina populina



Taphrina pruni



Taphrina wettsteiniana



Taphrina vestergrenii



Taphrina virginica



Taphrina rhizophora



Taphrina purpurascens



Taphrina robinsoniana



Taphrina sadebeckii



Taphrina rhomboidalis



Björkhäxkvast



Taphrina deformans



Taphrina crataegi



Taphrina carpini



Taphrina carnea



Taphrina caerulescens



Taphrina bullata



Taphrina filicina



Taphrina farlowii



Taphrina confusa



Taphrina pruni-subcordatae



Taphrina californica



Taphrina dearnessii



Taphrina polystichi



Taphrina padi



Taphrina alni



Taphrina americana



Taphrina populi-salicis



Taphrina wiesneri



Taphrina mirabilis



Taphrina tosquinetii




Lalaria



Referenser

Noter

  1. ^ Sveriges lantbruksuniversitet 2012-. Taphrina Fr. - blåssvampssläktet från Svensk Kulturväxtdatabas (SKUD). Läst: 24 juni 2015
  2. ^ Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (14 april 2011). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2011/search/all/key/taphrina/match/1. Läst 24 september 2012.
  3. ^ Dyntaxa Taphrina
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Wikipedia författare och redaktörer
original
visit source
partner site
wikipedia SV

Тафрина ( Russian )

provided by wikipedia русскую Википедию
 src=
Схема жизненного цикла тафрины деформирующей:
A — гаплофаза (дрожжи): 1 — прорастание аскоспоры и почкующиеся бластоспоры;
B — дикариофаза (мицелиальная): 2 — дикариотизация и прорастание бластоспоры мицелием; 3 — дикариотический мицелий заражает ткани растения;
C — диплофаза (развитие материнской клетки сумки, или проаска): 4 — слияние ядер дикариона (кариогамия); 5 — митотическое деление диплоидного ядра и формирование проаска и базальной клетки;
D — развитие сумок и созревание аскоспор: 6 — сумка после мейоза, содержащая 4 гаплоидных ядра; 7 — митотическое деление гаплоидных ядер и формирование аскоспор; 8 — формирование сумчатого слоя на поверхности растения.

Ядерный жизненный циклгаплоидно-дикариотический, преобладает дикариотическая фаза[9].

Гаплоидные аскоспоры прорастают бластоспорами, у некоторых видов прорастание аскоспор происходит ещё до освобождения из сумок. Бластоспоры дают начало анаморфной гаплоидной дрожжевой фазе, состоящей из почкующихся клеток, питающихся сапротрофно. Тафриновые дрожжи описывают в составе анаморфного рода Lalaria, введённого в 1990 году[10]. Заканчивается гаплоидная фаза копуляцией (слиянием) клеток и образованием дикариона. У некоторых видов дикариотизация может происходить без спаривания клеток, путём деления ядра. При искусственном разведении дикариотический мицелий обычно не развивается, зато отмечено появление особых толстостенных клеток. Предполагают, что эти клетки способны выживать при неблагоприятных условиях, то есть в природе выполняют функцию хламидоспор. Дикариотический мицелий, в отличие от большинства других аскомицетов (кроме сахаромицетов), питается самостоятельно, а не за счёт гаплоидной фазы. Дикариофаза ведёт исключительно паразитический (биотрофный) образ жизни, развиваясь между клетками заражённого растения[11].

 src=
Схема аскогенеза Taphrina-типа:
A — слияние гаплоидных ядер (кариогамия) в аскогенных клетках
B — митотическое деление диплоидного ядра, формирование проаска
C — формирование базальной клетки и созревание аска
1 — аскогенная клетка; 2 — проаск; 3 — базальная клетка; 4 — аск

Для рода характерен специфический способ формирования сумок, названный Taphrina-типом. Под кутикулой растения образуется слой клеток, называемых аскогенными клетками, которые представляют собой фрагменты недифференцированных гиф. В них происходит слияние ядер (кариогамия), диплоидные клетки увеличиваются в размерах и их ядра делятся митозом. Одновременно с митозом аскогенная клетка дифференцируется на базальную и предасковую (проаск) клетки, каждая из них получает одно дочернее диплоидное ядро. Затем в предасковой клетке осуществляется мейоз, и формируется короткая 8- или 4-споровая сумка[12], после спорообразования базальная клетка дегенерирует[11].

Базальные клетки формируются не у всех видов; также сумки, имеющие собственные оболочки, могут формироваться внутри аскогенных клеток, стенки последних затем прорываются наружу. Образование аскоспор тоже имеет некоторые особенности, отличающие тафрину от других аскомицетов. Каждое из гаплоидных ядер с участками цитоплазмы окружается плазмалеммой, впячивающейся внутрь сумки от её стенки, затем мембрана формирует споровую стенку; независимый от плазмалеммы мембранный мешок отсутствует. После созревания спор верхушка сумки вскрывается простой щелью, и споры освобождаются пассивно или выбрасываются с силой[11].

Распространение

Род распространён преимущественно в умеренной зоне Северного полушария, однако отмечают, что в тропиках и субтропиках видовой состав малоизучен. На север представители рода проникают вплоть до границы ареала их растений-хозяев. В Южном полушарии известен вид Taphrina entomospora, заражающая Nothofagus pumilio на Огненной Земле, ещё несколько видов широко распространены в Южной Африке[13].

Практическое значение

 src=
«Ведьмины мётлы» на берёзе пушистой (возбудитель — Taphrina betulina)

Виды тафрины являются облигатными паразитами высших растений, что обусловливает значение многих из них как возбудителей заболеваний растений, используемых в хозяйстве человека. Существенный вред могут наносить вызываемые тафринами болезни садовых деревьев — «ведьмины мётлы», курчавость листьев и повреждения плодов («кармашки», или «дутые плоды»). Такие заболевания встречаются у косточковых плодовых деревьев (представителей рода Слива) — сливы домашней, вишни обыкновенной, персика, миндаля и других; от курчавости листьев может страдать груша[14].

Заболевание курчавостью листьев и «ведьмиными мётлами» приводит к снижению урожая, ослаблению деревьев и заражению вторичными инфекциями, может приводить к гибели растений, а при поражениях плодов происходит непосредственная потеря части урожая. Дикорастущие деревья и кустарники, имеющие хозяйственное значение, — тёрн, черёмуха обыкновенная — тоже поражаются этими болезнями[14].

Кроме садовых деревьев, от «ведьминых мётел», заболеваний листьев, цветков и плодов могут страдать лесохозяйственные и парковые деревья — берёза, клён, ольха, дуб, вяз, тополь. Появление «ведьминых мётел» и болезней листьев в городских насаждениях приводит к снижению их декоративности, лесные деревья от тафриновых заболеваний замедляют рост, становятся более чувствительными к морозу. Заражение лесных пород часто происходит через повреждения насекомыми[14].

Симптомы вызываемых заболеваний

Leaf galls on alder - geograph.org.uk - 992685.jpg
Taphrina caerulescens Quercus alba.jpg
Деформация листьев
слева: ольхи, возбудитель — Taphrina tosquinetii
справа: дуба, возбудитель — Taphrina caerulescens

По морфологическим признакам виды тафрины часто недостаточно чётко отличаются друг от друга[15], поэтому характер повреждений и таксономическая группа растений-хозяев имеют важное значение для систематики рода и определения видов. Поражение тафринами может приводить к глубоким нарушениям в физиологии растения, появлению разнообразных уродств (деформации, гипертрофия органов, недоразвитие семян, патологические разрастания). Эти нарушения вызываются способностью грибов производить вещества, обладающие гормональной активностью или стимулирующие синтез гормонов растениями. Тафрины синтезируют гетероауксин и другие вещества класса ауксинов, а также цитокининов. В 1960-х годах японскими учёными было выделено активное вещество, отличное от гетероауксина, для него было предложено название тафринин[16].

Активные вещества гриба стимулируют рост и деление клеток растения и тормозят процессы дифференциации клеток.

В случаях развития мицелия под кутикулой деформации обычно не появляются, поражение ограничивается появлением пятен различного размера и формы на листьях, стеблях, вайях папоротников. Пятнистость возникает в результате некроза тканей, который может сопровождаться гипертрофией клеток. В последнем случае на верхней стороне поражённого листа появляются утолщения, а на нижней — углубления, покрытые сумчатым слоем гриба[16].

Young Taphrina alni.JPG
Taphrina padi maturing. Dalgarven, Scotland..JPG
Поражения плодов
слева: гипертрофированный плод ольхи, возбудитель — Taphrina alni
справа: «кармашки» черёмухи, возбудитель — Taphrina padi

При межклеточном развитии мицелия листья остаются морфологически недоразвитыми, но при этом разрастаются и деформируются, приобретают нехарактерную окраску, хлорофилл в поражённых листьях постепенно разрушается. Жилки заражённых листьев остаются укороченными, а пластинка разрастается примерно в 2 раза по сравнению со здоровыми листьями, утолщается и становится хрупкой. Устьица теряют способность закрываться, в результате нарушаются нормальное дыхание и водный баланс растения. Такой симптом известен под названием «курчавость». Поражённые листья отмирают и опадают, что может сильно ослабить растение[17].

Поражение цветков у растений семейства Розовые приводит к появлению махровости, патологическому разрастанию цветоложа, гипертрофии и недоразвитию репродуктивных органов. У плодов сильно разрастается перикарпий, их размер может увеличиться в несколько раз, а вместо семени образуется полость, такое поражение называют «дутыми плодами», или «кармашками». У ивовых, берёзовых разрастаются и деформируются чешуйки серёжек, происходит вздутие плодиков. Поражённые плоды и цветки покрываются спороносящим налётом, а затем опадают[18][16].

При заражении побегов гриб может стимулировать рост пазушных почек боковых побегов, что приводит к появлению «ведьминых мётел», иногда достигающих диаметра 3 метра. «Ведьмины мётлы» состоят из густых скоплений коротких и утончённых побегов, часто сильно разветвлённых. Такие побеги почти никогда не плодоносят, листья на них мелкие, неправильной формы, быстро опадающие[19].

К другим симптомам относят искривление и утолщение стеблей, разрастание паренхимы коры и изменение её окраски, поражение сосудистой системы[16][14].

Способы борьбы

Мицелий тафриновых грибов постоянно находится в ткани заражённых растений, поэтому больное дерево вылечить трудно. Повреждённые ветви обрезают и уничтожают, уничтожают также опавшие плоды с «кармашками», цветки и листья. Раны после обрезки замазывают садовым варом, заболевшие деревья обрабатывают фунгицидами.

Для борьбы с курчавостью, «кармашками» ранней весной и осенью опрыскивают деревья 1—2-процентной бордоской жидкостью или 0,75-процентным медным купоросом, летом также применяют бордоскую жидкость в 1-процентной концентрации, 0,3—0,4-процентную хлорокись меди или препараты серы (тиовит)[14].

Систематика и филогения

В современной систематике, принятой в «Словаре грибов Эйнсуорта и Бисби», семейство Тафриновые (Taphrinaceae Gäum. & C.W. Dodge 1928) с единственным родом Тафрина (Taphrina Fr. 1815) входит в порядок Тафриновые, или Тафринальные (Taphrinales Gäum. & C.W. Dodge 1928), содержащий ещё одно семейство — Протомициевые (Protomycetaceae). Порядок Тафриновые относится к монотипному классу Тафриномицеты (Taphrinomycetes O.E. Erikss. & Winka 1997), который вместе с ещё тремя классами входит в подотдел Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka 1997 отдела Аскомицеты (Ascomycota Caval.-Sm. 1998).

ещё 3 класса:
Неолектомицеты
Pneumocystidomycetes
Схизосахаромицеты ещё одно семейство:
Протомициевые, или Протомицетовые около 100 видов подотдел Taphrinomycotina порядок Тафриновые, или Тафринальные род Тафрина отдел Аскомицеты класс Тафриномицеты семейство Тафриновые ещё 2 подотдела:
Saccharomycotina
Pezizomycotina ——
(класс монотипный) ——
(семейство монотипное)

В старых системах семейство называлось Exoascaceae G. Winter 1884, а порядок — Exoascales[20] — по одному из родов (Exoascus Fuckel 1860), позднее объединённых с родом Тафрина. В 1992 году Комитетом по грибам и лишайникам Международного ботанического конгресса было законсервировано название Taphrinaceae вместо Exoascaceae[21].

Многие авторы разделяли семейство на несколько родов. Так, К. Фукель включал в род Taphrina s. str. виды, имеющие однолетний мицелий и вызывающие пятнистость и незначительные деформации листьев, а виды с многолетним мицелием, вызывающие более глубокие поражения, относил к роду Exoascus. Род Exoascus признавался Р. Садебеком и А. А. Ячевским[22]. Виды, у которых аски группируются в отдельные пучки и не образуют сплошного спороносящего слоя, относили к роду Magnusiella[23]. Н. В. Сорокин, основоположник изучения тафриновых в России, выделял в семействе три рода — Taphrina (виды с мицелием, развивающимся под кутикулой), Exoascus (виды с межклеточным мицелием) и Ascomyces (мицелий отсутствует)[24].

Также были попытки выделить подроды в роде Тафрина, например, на основании специализации видов к различным растениям-хозяевам. К. Гизенхаген в 1901 году выделил подроды Taphrinopsis (виды, паразитирующие на папоротниках), Eutaphrina (на ивовых, берёзовых и вязовых) и Euexoascus (на розовых)[22].

Впоследствии такие дробления семейства и рода были признаны искусственными и отвергнуты.

Положение семейства тафриновых (или Exoascaceae) в системе грибов длительное время было неопределённым или спорным. В XX веке аскомицеты, образующие плодовые тела, выделяли в группу эуаскомицетов (Euascomycetes), которую обычно рассматривали как подкласс, а грибы более примитивного строения относили к подклассу Protoascomycetes («протосумчатые») или Gymnoasci («голосумчатые»)[25], а позднее — гемиаскомицетов (Hemiascomycetidae)[26]. Кроме тафриновых, этот подкласс содержал дрожжи порядка Protascales или Endomycetales, ныне относимые к классу сахаромицетов (Saccharomycetes) и некоторым другим группам грибов. Такое объединение всех «голосумчатых» в один таксон считалось формальным, отмечалось, что наличие у тафриновых дикариотического мицелия, эутуникатных сумок и активное выбрасывание спор сближает их с эуаскомицетами. Предполагали, что тафриновые филогенетически связаны с дискомицетами (в современной систематике — подотдел Pezizomycotina, включающий классы Pezizomycetes и Leotiomycetes), а упрощение морфологических признаков явилось результатом приспособления к паразитизму[27][28]. Сторонником происхождения тафриновых от дискомицетов был, например, Э. А. Гёйманн, отвергал это предположение Д. К. Зеров, указывая на более простое строение асков тафриновых[29].

Существовали также точки зрения на тафриновые как на наиболее примитивную группу, от которой произошли эуаскомицеты[30] или как на специализированную ветвь протосумчатых, отклонившуюся от исходных форм в связи с паразитизмом[28].

Ещё одно распространённое в XX веке представление — что тафриновые более близки к базидиальным грибам, чем к сумчатым. Приверженцы этой гипотезы рассматривали сумку тафринового гриба как дегенерировавшую базидию (например, Г. Ловаг). Д. Сэвил считал, что тафриновые являются родоначальниками базидиомицетов, а с другой стороны, связывал их с мукоровыми грибами (зигомицеты). А. Г. Телер в 1988 году определил семейство тафриновых к описанному им классу Protobasidiomycetes, в который включил также семейство сахаромицетовых (Saccharomycetaceae). Й. А. Аркс, напротив, все сумчатые, базидиомицетные и дейтеромицетные дрожжи и паразитические грибы с дрожжевыми стадиями относил к классу Endomycetes аскомицетов[30].

В 1990-х — 2000-х годах проводились многочисленные молекулярно-филогенетические исследования, показавшие, что тафриновые и ещё некоторые группы грибов являются ветвью, отошедшей от остальных аскомицетов на ранних этапах их эволюции, то есть составляют базальную группу аскомицетов. Эти группы грибов ныне объединены в подотдел Taphrinomycotina. Сестринской группой подоттдела являются сахаромицеты (подотдел Saccharomycotina)[30].

Тафриновые дрожжи впервые были описаны как самостоятельный род Saprotaphrina в 1962 году итальянскими авторами О. Вероной (O. Verona) и А. Рамбелли (Rambelli, Antonella). Таксоны Saprotaphrina, однако, не были действительно обнародованы (nom. inval.), также не было строго доказано, что изучавшиеся объекты действительно являлись бесполой стадией видов тафрины. В 1990 году анаморфа была повторно описана Р. Т. Муром (Moore, Royall T.) под названием Lalaria. Мур описал 23 вида, а в 2004 году группа португальских исследователей описала ещё 5 видов, для 4 из которых мицелиальная стадия не была обнаружена. В связи с этим диагноз рода Lalaria был пересмотрен, было указано, что телеоморфа, если существует, принадлежит к роду Taphrina[31].

Виды

Основная статья: Виды рода Тафрина

Род содержит около 100 видов[22] (по данным Словаря грибов Эйнсуорта и Бисби[32] — 95). База данных Index Fungorum содержит 173 видовых и инфравидовых названий рода Taphrina (включая синонимы).

Некоторые виды
 src=
Отдельная «ведьмина метла», вызванная заражением Taphrina betulina
  • Taphrina betulina Rostr. 1883 паразитирует на различных видах берёзы. Ранее рядом исследователей выделялся самостоятельный вид Taphrina turgida, по современным представлениям он, вероятно, является ранней стадией развития Taphrina betulina. Заболевание начинается с появления на листьях жёлтых пятен, затем мицелий поражает побеги, что приводит к появлению «ведьминых мётел». Деревья при сильном поражении «ведьмиными мётлами» замедляют рост, производят меньше семян. Taphrina betulina встречается в северных и горных регионах Евразии и в Гренландии. Мицелий у этого вида зимующий[33][34].
  • Taphrina bullata (Berk. & Broome) Tul. 1866Тафрина пузырчатая вызывает курчавость листьев у груши и близких видов семейства Розовые. Поражённые растения ослабляются в результате уменьшения интенсивности фотосинтеза. Тафрина пузырчатая встречается в Европе, Закавказье и на Дальнем Востоке, широко распространена в Северной Америке. Мицелий однолетний[35].
  • Taphrina caerulescens (Desm. & Mont.) Tul. 1866 паразитирует на дубе, вызывает пятнистость и деформацию молодых листьев. Имеет однолетний мицелий и обычно не наносит значительного ущерба насаждениям, но при многократном заражении иногда приводит к гибели отдельных деревьев. Встречается в регионах с умеренным и субтропическим климатом Северного полушария[36].
  • Taphrina cerasi (Fuckel) Sadeb. 1890 вызывает «ведьмины мётлы» у вишни, а близкий вид Taphrina wiesneri (Ráthay) Mix 1954Тафрина Визнера, или малая — является возбудителем курчавости листьев. Эти два вида встречаются в Евразии, Северной Америке, Южной Африке и Австралии; имеют многолетний мицелий[37].
  • Taphrina deformans (Berk.) Tul. 1866Тафрина деформирующая — один из наиболее изученных видов, возбудитель курчавости листьев персика и миндаля. Имеет космополитическое распространение и может наносить заметный ущерб садоводству. Мицелий многолетний. Гриб, поражающий миндаль, некоторые авторы считают самостоятельным видом — Тафрина миндаля (Taphrina amygdali)[38].
 src=
Побег тёрна, поражённый тафриной сливовой
  • Taphrina padi (Jacz.) Mix 1947 поражает плоды черёмухи обыкновенной и близких видов из рода Слива, вызывая появление «кармашков». Широко распространена в Евразии, в Западной Сибири иногда вредит, полностью уничтожая завязи черёмухи. Имеет многолетний мицелий[39].
  • Taphrina populina (Fr.) Fr. 1832Тафрина золотистаятиповой вид рода. Вызывает заболевание листьев тополя («пузырчатку»). Листья при этом заболевании покрываются пузыревидными вздутиями, а затем отмирают. Тафрина золотистая может вредить городским насаждениям, снижая их декоративность. Мицелий однолетний[40].
  • Taphrina pruni Tul. 1866Тафрина сливовая, как и деформирующая, достаточно хорошо изучена. Она заражает многие виды сливы, относящиеся к подродам Слива и Вишня. Этот вид способен вызывать повреждения плодов («кармашки»), листьев (деформацию) и ветвей («ведьмины мётлы»). Может наносить ущерб, уничтожая в отдельные годы до 15—20 % урожая только в результате непосредственного поражения плодов, также ослабляет деревья, создавая благоприятные условия для вторичных инфекций. Мицелий многолетний. Встречается во многих регионах мира, как в Северном, так и в Южном полушариях, но не повсеместно. Ранее выделялся близкий вид Тафрина терносливы, который в современной таксономии не является признанным. Тафрину терносливы считали возбудителем «ведьминых мётел», а сливовую — «дутых плодов».[41].

Примечания

комментарии
  1. В микологии допускалось описание отдельных стадий жизненного цикла как самостоятельных таксонов. Это правило отменено XVIII Международным ботаническим конгрессом в июле 2011 года.
ссылки на литературу
  1. taphria (англ.). Merriam-Webster Dictionary. Проверено 19 октября 2011. Архивировано 1 февраля 2012 года.
  2. R. T. Moore, 1990, p. 318.
  3. Каратыгин, 2002, с. 10—11,16.
  4. Загальна мікологія, 2007, с. 98, 101.
  5. Каратыгин, 2002, с. 10—11, 16.
  6. Каратыгин, 2002, с. 11—12.
  7. Каратыгин, 2002, с. 12—13, 17.
  8. Пидопличко, 1977, с. 75, 78.
  9. Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 72.
  10. R. T. Moore, 1990.
  11. 1 2 3 Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 212—213.
  12. Загальна мікологія, 2007, с. 160.
  13. Каратыгин, 2002, с. 15.
  14. 1 2 3 4 5 Мир растений, 1991.
  15. Мир растений, 1991, с. 104.
  16. 1 2 3 4 Каратыгин, 2002, с. 10.
  17. Мир растений, 1991, с. 105.
  18. Мир растений, 1991, с. 106.
  19. Каратыгин, 2002, с. 10, 34.
  20. Курсанов, 1940, с. 246.
  21. Каратыгин, 2002, с. 16.
  22. 1 2 3 Каратыгин, 2002, с. 17.
  23. Каратыгин, 2002, с. 49.
  24. Каратыгин, 2002, с. 6.
  25. Курсанов, 1940, с. 238.
  26. Курс низших растений, 1981, с. 339.
  27. Курс низших растений, 1981, с. 348.
  28. 1 2 Курсанов, 1940, с. 249.
  29. Зеров, 1972.
  30. 1 2 3 Каратыгин, 2002, с. 13—15.
  31. Inácio et al., 2004.
  32. Словарь грибов, 2008, с. 678.
  33. Каратыгин, 2002, с. 34—35.
  34. Синадский, 1973.
  35. Каратыгин, 2002, с. 41.
  36. Каратыгин, 2002, с. 39—40.
  37. Каратыгин, 2002, с. 49—50.
  38. Каратыгин, 2002, с. 40—41, 44—46.
  39. Каратыгин, 2002, с. 47.
  40. Каратыгин, 2002, с. 52—53.
  41. Каратыгин, 2002, с. 46, 48.
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Авторы и редакторы Википедии

Тафрина: Brief Summary ( Russian )

provided by wikipedia русскую Википедию
 src= Схема жизненного цикла тафрины деформирующей:
A — гаплофаза (дрожжи): 1 — прорастание аскоспоры и почкующиеся бластоспоры;
B — дикариофаза (мицелиальная): 2 — дикариотизация и прорастание бластоспоры мицелием; 3 — дикариотический мицелий заражает ткани растения;
C — диплофаза (развитие материнской клетки сумки, или проаска): 4 — слияние ядер дикариона (кариогамия); 5 — митотическое деление диплоидного ядра и формирование проаска и базальной клетки;
D — развитие сумок и созревание аскоспор: 6 — сумка после мейоза, содержащая 4 гаплоидных ядра; 7 — митотическое деление гаплоидных ядер и формирование аскоспор; 8 — формирование сумчатого слоя на поверхности растения.

Ядерный жизненный циклгаплоидно-дикариотический, преобладает дикариотическая фаза.

Гаплоидные аскоспоры прорастают бластоспорами, у некоторых видов прорастание аскоспор происходит ещё до освобождения из сумок. Бластоспоры дают начало анаморфной гаплоидной дрожжевой фазе, состоящей из почкующихся клеток, питающихся сапротрофно. Тафриновые дрожжи описывают в составе анаморфного рода Lalaria, введённого в 1990 году. Заканчивается гаплоидная фаза копуляцией (слиянием) клеток и образованием дикариона. У некоторых видов дикариотизация может происходить без спаривания клеток, путём деления ядра. При искусственном разведении дикариотический мицелий обычно не развивается, зато отмечено появление особых толстостенных клеток. Предполагают, что эти клетки способны выживать при неблагоприятных условиях, то есть в природе выполняют функцию хламидоспор. Дикариотический мицелий, в отличие от большинства других аскомицетов (кроме сахаромицетов), питается самостоятельно, а не за счёт гаплоидной фазы. Дикариофаза ведёт исключительно паразитический (биотрофный) образ жизни, развиваясь между клетками заражённого растения.

 src= Схема аскогенеза Taphrina-типа:
A — слияние гаплоидных ядер (кариогамия) в аскогенных клетках
B — митотическое деление диплоидного ядра, формирование проаска
C — формирование базальной клетки и созревание аска
1 — аскогенная клетка; 2 — проаск; 3 — базальная клетка; 4 — аск

Для рода характерен специфический способ формирования сумок, названный Taphrina-типом. Под кутикулой растения образуется слой клеток, называемых аскогенными клетками, которые представляют собой фрагменты недифференцированных гиф. В них происходит слияние ядер (кариогамия), диплоидные клетки увеличиваются в размерах и их ядра делятся митозом. Одновременно с митозом аскогенная клетка дифференцируется на базальную и предасковую (проаск) клетки, каждая из них получает одно дочернее диплоидное ядро. Затем в предасковой клетке осуществляется мейоз, и формируется короткая 8- или 4-споровая сумка, после спорообразования базальная клетка дегенерирует.

Базальные клетки формируются не у всех видов; также сумки, имеющие собственные оболочки, могут формироваться внутри аскогенных клеток, стенки последних затем прорываются наружу. Образование аскоспор тоже имеет некоторые особенности, отличающие тафрину от других аскомицетов. Каждое из гаплоидных ядер с участками цитоплазмы окружается плазмалеммой, впячивающейся внутрь сумки от её стенки, затем мембрана формирует споровую стенку; независимый от плазмалеммы мембранный мешок отсутствует. После созревания спор верхушка сумки вскрывается простой щелью, и споры освобождаются пассивно или выбрасываются с силой.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Авторы и редакторы Википедии

タフリナ ( Japanese )

provided by wikipedia 日本語
タフリナ属
Taphrina Nsr-slika-338.png
Taphrina pruni
A:病変部(スモモのふくろみ病)
B:子実層
C:子嚢(a:未熟なもの・b:成熟したもの)
D:酵母のステージ
分類 : 菌界 Fungi : 子嚢菌門 Ascomycota 亜門 : タフリナ菌亜門 Taphrinomycotina : タフリナ菌綱 Taphrinomycetes : タフリナ目 Taphrinales : タフリナ科 Taphrinaceae : タフリナ属 Taphrina

タフリナ属 (Taphrina) は、子嚢菌門タフリナ菌亜門に属する菌類の分類群。被子植物寄生し、ゴール(菌こぶ)や病変を作らせる。系統の上でも特殊な位置にあると見られている。

概要[編集]

タフリナ属の菌は高等植物の寄生菌であり、寄生した植物の枝や葉にゴール(菌こぶ)や萎縮、あるいは天狗巣病など様々な症状を形成させる。宿主植物には農業上重要なものが含まれるため、植物病理学上でも重要である。子実体は形成せず、子嚢は宿主植物の表面に層を作って裸出する。モモの縮葉病を起こす T. deformansがもっともよく知られ、研究も多く行われている[1]

他方でその菌糸体が二核性であること、子嚢胞子が出芽によって増殖し、そのまま酵母として増殖することなど特異な点が多い。分類学上の位置も特異であり、子嚢菌と担子菌の進化を考える上で重要なものとされる。

特徴[編集]

 src=
T. caerulescensの子嚢層

宿主植物の上では菌糸体を発達させる[2]。菌糸体は規則的に隔壁を持つ菌糸からなり、菌糸は宿主細胞間、クチクラ面の下、時には表皮細胞の細胞壁の内側にまで侵入し、時には宿主組織にかなりの程度まで深く入り込む。子嚢は宿主表面のクチクラ面の下の菌糸から層をなして形成され、クチクラ面が破れて裸出する。

T. deformans の場合、子嚢層の表面は白粉状になる。子嚢そのものは円筒形か棍棒状で長さ25-44μm、太さ8-12μm。子嚢胞子は卵円形で4.5-5×3-4.5μm[3]

子嚢胞子は子嚢の内部で出芽することがあり、またそれらの細胞は子嚢から放出された後も酵母として生活することができる。菌糸が植物寄生であるのに対して、酵母の状態は腐生生活し、時に宿主植物の表面で発見されることもある。酵母の状態では担子菌系酵母のロドトルラ Rhodotorulaクリプトコックス Cryptococcus に非常に似ている[4]。それらとの区別には生化学的な特徴が利用できる[5]

生活環[編集]

 src=
生活環の概念図
A:単相・アナモルフ酵母の段階
B:二核菌糸の段階
C:複相の段階・子嚢形精細胞
D:子嚢と子嚢胞子形成
1:酵母の出芽・2:二核菌糸形成・3:宿主上の菌糸体・4:子嚢形成細胞での核融合・5:子嚢発達の過程・6:子嚢内での減数分裂・7:単相核の体細胞分裂と子嚢胞子形成・8:宿主表面の子実層が裸出

子嚢胞子は出芽によって球形から卵形の出芽胞子を生じる[6]。これは sprout cell と呼ばれ、子嚢から放出されると、この胞子や子嚢胞子は基質上で出芽によって増殖を始める。子嚢胞子の出芽は子嚢から放出されるより前から始まることもある。これが酵母のステージであり、この段階では核は単相単核である。これがこの菌のアナモルフ(不完全世代、無性生殖相)にあたる。この段階ではこの菌は腐生菌であり、宿主を必要としない。この段階は、宿主の表面でかなりの期間維持されると考えられる。ただしこれについては下記のララリアを参照のこと。

このような酵母のステージから菌糸のステージへの移行は、おそらく基質上での細胞の融合による。このあとに融合した細胞は発芽管を出し、それが菌糸となって宿主への侵入を始める。この菌糸は規則的な隔壁があり、それぞれに単相の核が二個ずつ入っているとされる。いわゆる二核菌糸である[7]。このような菌糸体からこの菌のテレオモルフ(完全世代、有性生殖相)が始まる。

菌糸は宿主組織に入り込み、やがてクチクラ層の下に菌糸の層を作り上げる。その菌糸塊の細胞のいくつかが膨大し、子嚢形成細胞となる。ここで核融合が起き、細胞は円柱形へと伸長を始める。その中で核は分裂し、2つの核は伸びた細胞の先端と基部に移動する。その間に隔壁が生じ、基部の細胞は子嚢柄細胞 (basal stalk cell) に、先端側が子嚢になる。柄細胞の核はすぐに見えなくなり、細胞は空洞化する。子嚢内では減数分裂とその後に続く体細胞分裂によって8つの核を生じ、それぞれが子嚢胞子になる。子嚢は円筒形になり、その伸長の圧力が宿主植物のクチクラを押し上げ、やがて破壊してまとまった形の子嚢の層(子実層 hymenium)を裸出させる。子嚢胞子は空中に放出されるが、子嚢には特に放出のための構造は見られない。内部の圧力上昇により、先端の薄い部分が単純に裂けるものと考えられている。

T. deformansではこのような活動にはっきりした日周期があることが知られている。核融合は午後から夕方に起こり、核分裂は夕方5時までに終了、胞子は8時までに完成する。胞子散布は8時以降に極大を迎える。

 src=
子嚢形成の過程
A:子嚢形成細胞内での核融合
B:複相核の分裂
C:子嚢の完成

なお、T. deformans の場合、一つの培養株からでも宿主への感染が可能であるが、これはこの種が自家和合性であるためである。この種では宿主表面での核分裂の段階で二核状態が作られ、それを維持した形で菌糸が宿主に侵入する。他の種では、適合する株同士の接触が感染に先だって必要とされる[8]。ただしこれについてはまだ十分な確認がされていないとの判断もある[9]

またT. deformansは、以下の二つの形で越冬する[10]

  • アナモルフ酵母の形で宿主表面に生存する。これが冬には厚膜となって越冬し、春になると発芽管を出して感染する。
  • 感染した枝の皮層下で菌糸が生存し、春になるとその位置より下の新芽が活動を始めるときに侵入する。

培養[編集]

酵母の状態では腐生であり、通常の培地上で培養できる。寒天培地上に生じるコロニーは酵母に普通な粘液質のもので、淡紅色を呈する[11]。このような酵母状態のものが若い葉に感染する能力があることも示されている[12]。また、タフリナの培養株はこのような状態で保持され、その採集には宿主植物を試料として(spore-fall method)を用いる。これは胞子形成が行われている宿主の部分を切り取り、これを培地を入れたシャーレの天井に張り付ける方法で、放出された胞子が培地上に落ち、発芽したものから培養を始める。

なお、菌糸体段階のものについては培養は試みられていないようである。

病変[編集]

この菌に感染した植物は、顕著な変形を見せる。T. deformans の場合、モモアーモンドの葉が不規則に肥厚する、縮葉病という形の病変を形成する。ソメイヨシノによく見られる T. wiesneri では枝が異様に細かく分枝した天狗巣病を作る。この種の場合、子嚢は葉の方に出る[13]

病害の現れ方としては、大きく三つに分けられる[14]

  1. 縮葉病または葉ぶくれ病。葉が肥厚し、大きくしわを作る。
  2. 天狗巣病。枝や花序が反復分枝して小枝の密な房を作る。
  3. ふくろみ病。果実の病変で、しわが寄って中が空洞になるなど。
  •  src=

    縮葉病
    T. deformans

  •  src=

    天狗巣病
    T. betulina

  •  src=

    果実の病変
    T. padi

このような現象は植物自体がこのような変形を起こすもので、この菌が植物の成長ホルモンであるインドール酢酸を生産することが知られている[15]T. deformansの酵母態のものがトリプトファンからトリプタミンを経由してIAAを生産することが確かめられている[16]

分類[編集]

タフリナは子実体を形成しないことから古くは出芽酵母などと共に半子嚢菌に含められ、単独でタフリナ目とされた[17]。しかし分子系統の研究から大半の半子嚢菌を含め、大部分の子嚢菌類に対して姉妹群をなし、その基底から分枝した系統に含まれると判断された。そのために古生子嚢菌とし、また現在ではタフリナ菌亜門に位置づける[18]。タフリナは同様に高等植物の寄生菌からなるプロトミケス科と共にタフリナ目に含まれている。この両者は分子系統の情報でも近縁であることが示されている[19]

この菌に見られる菌糸体と酵母態の2形性は糸状菌と酵母との関係を考える上で重要である。類似の例は同目のプロトミケス科、担子菌類のシロキクラゲ類クロボキン類等にも見られる[20]。またこの菌の菌糸体が二核性である点は子嚢菌では例外的で、同時にこれは担子菌では普通に見られるものである[21]

約100種が知られる。地理分布、宿主植物の範囲、攻撃部位と病変の様子、感染した組織における菌糸体の位置や形態などに種の特徴がある。宿主の種が近縁なものではその区別に議論が出た例もある。タフリナ属内の分子系統の情報からは、従来の分類の妥当さ、本属の単系統が示されている。また、菌の系統樹と宿主植物の分類上の位置を比較すると、同じ属(あるいは科)の植物を宿主とするものが一つの集団を作る傾向が見られ、これは宿主植物と菌類の間に共進化関係があることを示唆する[22]

不完全ながら種一覧をおく(Rodrigues & Fonseca (2003) 及び湯川・桝田 (1996) による)。

  • Taphrina
    • T. alni
    • T. alni-japonicae :ハンノキ葉ぶくれ病
    • T. americana
    • T. betulicola :カンバ天狗巣病
    • T. betulina
    • T. caerulescens :アカガシ葉しゅ病
    • T. carnea
    • T. carpini
    • T. comnis
    • T. comfusa
    • T. coryi :ハシバミ葉ぶくれ病
    • T. dearnessii
    • T. deformans :モモの縮葉病
    • T. epiphylla :ヤマハンノキ天狗巣病
    • T. flavorubra
    • T. japonica :ハンノキ天狗巣病
    • T. johansonii :ポプラふくろ実病
    • T. kusanoi :シイノキ葉しゅ病
    • T. letifera
    • T. mirabilis
    • T. mume :ウメ・アンズ縮葉病
    • T. nana
    • T. padi
    • T. piri :アズキナシしゅ葉病
    • T. polystichi
    • T. populina :ポプラ葉ぶくれ病
    • T. populi-salicis
    • T. pruni :スモモふくろみ病
    • T. pruni-subcordatae
    • T. purpurascens
    • T. robinsoniana
    • T. sacchari
    • T. sadebeckii
    • T. tormentillae
    • T. tosquinetii
    • T. ulmi
    • T. vestergrenii
    • T. virginica
    • T. wiesnei :サクラの天狗巣病

ララリア[編集]

上述のようにこの菌のアナモルフ(不完全世代)は酵母であり、独立して自由生活を送る[23]。これが宿主表面で生存し、冬を越して新たな感染の起源となると考えられてきた。しかしながら宿主表面での酵母型タフリナの発見例はごく限られている。実際のところ、タフリナの培養株のほとんどは宿主植物の感染部分から子嚢胞子を得て確立されたものである。

実際にはタフリナの酵母段階が宿主植物上で見つかるのは子嚢の形成される時期に限られている。また、成長が遅くて扱いづらい上に、上記のように担子菌系酵母によく似ていて、これらも頻繁に植物表面で見つかる。これによって研究対象に混乱が生じた例がある事もわかっている。専門の微生物株保存機関にタフリナとして保持されていたものが実際には上記のような他の酵母であった例も発見された。現在では遺伝子情報によってそういった確認は出来る。

アナモルフ酵母(不完全酵母・酵母型の不完全菌)としてタフリナに別の名前が必要との声は1960年代からあったが、手続き的な問題などで若干の混乱があって、結局名前が付いたのは1990年となり、その名がララリア Lalaria である。この酵母はテレオモルフから得た子嚢胞子から培養することも出来るが、単体としては森林の落葉層や生きた植物の葉の表面、花序などから分離される。Inacio et al. (2004) は森林の樹木葉面から多くの株を分離し、その研究からおそらくは植物の地上部表面がこの酵母の生活の場であり、一部には主としてアナモルフ酵母の形で生活する種もあるのではないかと論じている。

しかし、2013年の国際藻類・菌類・植物命名規約(メルボルン規約)によりアナモルフとテレオモルフの二重命名法が否定されたことから、ララリアはタフリナに統合された[24]

出典[編集]

  1. ^ Alexopoulos et al. (1996) p.241
  2. ^ 以下、主たる部分はAlexopoulpos et al. (1996) p.262-263
  3. ^ 宇田川・椿他 (1978) p.329
  4. ^ Inacio et al. (2004)
  5. ^ Rodrigues & Fonseca (2003) p.608
  6. ^ 以下、主たる部分はAlexopoulpos et al. (1996) p.263-264
  7. ^ ただしAlexopoulos et al. (1996) では1細胞に2核ではなく、多核細胞中で2核がペアを組み、菌糸が伸長するときは2核が同時に分裂するとの観察も紹介している (p.263) 。
  8. ^ ウェブスター/椿他 (1985) p.277
  9. ^ Alexopoulpos et al. (1996) p.264
  10. ^ ウェブスター/椿他 (1985) p.277
  11. ^ 宇田川・椿他 (1978) p.329
  12. ^ ウェブスター/椿他 (1985) p.277
  13. ^ 宇田川・椿他 (1985) p.329-330
  14. ^ ウェブスター/椿他 (1985) p.274
  15. ^ ウェブスター/椿他 (1985) p.274
  16. ^ Perley & Stowe (1966)
  17. ^ ウェブスター/椿他 (1985) p.274
  18. ^ 国立科学博物館 (2008)
  19. ^ Sugiyama et al.(2006)
  20. ^ 椿 (1995) p.183-193
  21. ^ 岩槻・馬渡監修 (2005) p.219
  22. ^ Rodrigues & Fonseca (2003) p.608
  23. ^ 以下、主としてInacio et al. (2004)
  24. ^ Description of Taphrina antarcticaf.a. sp. nov., a new anamorphic ascomycetous yeast species associated with Antarctic endolithic microbial communities and transfer of four Lalaria species in the genus Taphrina

参考文献[編集]

  • ジョン・ウェブスター/椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木訳、『ウェブスター菌類概論』,(1985),講談社
  • C.J.Alexopoulos,C.W.Mims, & M.Blackwell,INTRODUCTORY MYCOLOGY 4th edition,1996, John Wiley & Sons,Inc.
  • 椿啓介,『カビの不思議』,(1995),筑摩書房
  • 椿啓介、宇田川俊一ほか、菌類図鑑(上),(1978),講談社
  • 杉山純多編集;岩槻邦男・馬渡峻輔監修『菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統』,(2005),裳華房
  • 国立科学博物館、『菌類のふしぎ ―― 形とはたらきの驚異の多様性』、2008、東海大学出版会
  • 湯川淳一・桝田長、『日本原色虫えい図鑑』、(1996) 、全国農村教育協会
  • Manuel G. Rodrigues & Alvaro Fonseca. 2003. Molecular systematics of the dimorphic ascomycete genus Taphrina. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53.pp.607-616
  • Joao Inacio, Manuel G. Rodorigues, Patrica Sobrai & Alvaro Fonseca. 2004, Characterisation and Classification of phylloplane yeasts from Portugal related to the genus Taphrina and description of five novel Lalaria species. FEMS Yeast Research 4.pp.541-555
  • James E. Perley & Bruce B. Stowe, 1966. On the Ability of Taphrina Deformans to Peoduce Indoleacetic Acid from Tryptophan by Way of Tryptamine. Plant Physiol. 41,pp.234-237
  • Junta Sugiyama, Kentaro Hosaka, & Sung-Oui Suh. 2006. Early Diverging Ascomycota: phylogenetic and related evolutionary enigmas. Mycologia, 98(6), pp.996-1005
 title=
license
cc-by-sa-3.0
copyright
ウィキペディアの著者と編集者
original
visit source
partner site
wikipedia 日本語

タフリナ: Brief Summary ( Japanese )

provided by wikipedia 日本語

タフリナ属 (Taphrina) は、子嚢菌門タフリナ菌亜門に属する菌類の分類群。被子植物寄生し、ゴール(菌こぶ)や病変を作らせる。系統の上でも特殊な位置にあると見られている。

license
cc-by-sa-3.0
copyright
ウィキペディアの著者と編集者
original
visit source
partner site
wikipedia 日本語