The overwhelming majority of described fungal species are members of the subkingdom Dikarya (Hibbett et al. 2007), which is composed of the two phyla Ascomycota and Basidiomycota. Ascomycota is the largest phylum within the kingdom Fungi, with around 65,000 described species (Kirk et al. 2008).
Ascomycota, which includes both unicellular and multicellular forms, is divided into three monophyletic subphyla:
1) Taphrinomycotina (which includes, among others, Pneumocystis jirovecii, a fungus that is often present in the lungs of healthy people but can cause pneumocystosis in individuals with weakened immune systems);
2) Saccharomycotina (which includes the "true yeasts", including among others Saccharomyces cerevisiae [Bakers' Yeast] and Candida albicans, the most frequently encountered fungal pathogen of humans and often the agent responsible for vaginal yeast infections and thrush and some toenail infections, among others human medical woes);
3) Pezizomycotina (this clade, the largest subphylum of Ascomycota, includes the vast majority of filamentous, ascocarp-producing species of ascomycetes).
Ascomycetes occur in terrestrial, marine, and freshwater habitats and many species play a major ecological role as decomposers. They range from microscopic to the size of large "mushrooms". The key characteristic of the Ascomycetes is the production of ascospores (by meiosis, usually followed by mitosis) in sac-like asci (singular: ascus) as part of their sexual reproduction (ascomycetes also reproduce asexually via the production of conidia, which are formed by mitosis at the tips of haploid conidiophores). In many ascomycete clades, these asci are enclosed in "fruiting bodies" (ascocarps), which include some very familiar forms such as truffles and morels.
In the vast majority of the symbiotic associations known as lichens, the fungal partner is an ascomycete (and a large fraction of ascomycete species are known from lichens). Many mycorrhizae (mutualistic associations between fungi and plant root systems) involve ascomycetes as well.A number of agriculturally important plant pathogens are ascomycetes--but so are the fungi that gave us penicillin and many cheeses (Ropars et al. 2012) and several ascomycete species have been major model organisms for research in genetics and cell biology.
(James et al. 2006; Hibbett et al. 2007; Kirk et al. 2008)
Los ascomicetos o Ascomycota constitúin una división dientro del reinu Fungi. Son fungos con miceliu tabicado que producen ascospores endóxenes. Hai unes 64.000 especies. Ye la división (filu) más grande del reinu Fungi. Pueden ser unicelulares y talófitos. La reproducción puede ser de dos tipos: asexual, por espores exóxenes (conidios o conidioesporas), y sexual, espores endóxenes (ascospora).Fueron aisllaos de llugares estremos, dende dientro de roques na planicie xelada d'Antártica hasta les fondures del mar.
Nos grupos más evolucionaos fórmense ascocarpos o cuerpos de fructificación (esporocarpo).
Esisten n'ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de queratina (uñes, plumes, cuernos y pelos), cuchu, suelu y alimentu, ente otros. Pueden ser parásitos d'animales y l'home, amás d'atacar a les plantes. Ente los más senciellos destaquen los lleldos responsables de la fermentadura.
Clase Hemiascomycetes: son preferiblemente saprobios, abonden nel suelu, sobre frutes y plantes mancaes.El reinu fungi
La reproducción asexual realizar por aciu aplanosporas del tipu conidios, clamidosporas. Son los básicos; pueden atopase miembros que tienen tipos d'eses espores. La diferencia básica ente los tipos d'espores ye:
Conidios: Ciertes hifas por división mitótica non simétrica (por mitosis non simétrica, de célules fíes grandes y célules fíes pequeñes). Complétase'l estrangulamiento y fórmase una primer espora, el conteníu d'esta espores y por procedimientu igual fórmase otra espora, como resultancia tenemos hifas con gran cantidá d'espores. La célula distal caltién la so forma, depués les célules qu'actúen espores. El protoplasma resultante espurrir y toma el tamañu orixinal de la porción y forma nuevamente otra célula d'espores.
Oidios Cualesquier hifa vexetativa (ye estazada en cada septo), pueden aniciase; ensin previu tresformamientu de les hifas, fórmense los septos, dixébrense les hifas y cada cachu de segmentu actúa como una espora, pudiendo caltener en dellos casos la morfoloxía que tenía y n'otros arredondien esta carauterística tener la mayoría de los patóxenos.
Clamidospora En hifas vexetatives, principalmente na porción distal, el protoplasma de cada célula contráise, cubrir con una paré gruesa, y cuando les parés maternes se desintegran, elles salen al esterior.
Les estructures reproductores masculines y femenines dar nun balto con capacidá d'autofertilización, esto ye, ye homotálico. Cuando se fala d'un balto heterotálico referir a qu'anque seya hermafrodita nun puede autofertilizarse. Esisten gametangios onde nun hai diferencia ente'l femenín y el masculín, nómense depués como + y –, anque'l ascogonio (femenín) ye más grande qu'el anteridio (masculín). El procesu resumir asina:
- El nucleu nel anteridio pasa al ascogonio pola tricogina,
- Como nun hai cariogamia fórmense pares de nucleos,
- Divisiones conxugaes (mitosis). Depués dase la crecedera de la hifa ascógena.
N'ausencia de anteridios apaecen espermagonios llenos de espermatóforos con espermacios, mientres el procesu de crecedera de la hifa asocede un procesu denomináu uncinulación, que consiste nuna mitosis del par de nucleos de la célula apical y la forma de gabitu presente na mesma, fórmense dos septos y lo que yera'l ápice xunir a la hifa formando una "p".
Nos verdaderos ascomycetes tamién vamos atopar el ciclu parasexual.
L'analís xenéticu ribosómico revela les siguientes rellacionesː[1]
Ascomycota
Los ascomicetes enllenen una función central na mayoría de los ecosistemes terrestres. Ocupar de la descomposición de materiales orgánicos, como fueyes muertes, tarmos, árboles cayíos, etc. y ayuden a los animales detritívoros que viven de la materia orgánico a llograr les sos nutrientes. Procesen materies como la celulosa y la lignina, que son difíciles d'esplotar, por tou esto xueguen un papel bien importante nos ciclos naturales del nitróxenu y del carbonu.
Los cuerpos granibles o ascocarpos aproven alimentu a un conxuntu diversu d'animales, como inseutos, baboses, cascoxos hasta royedores y mamíferos grandes como'l venáu y el chancho selvaxe.
Los fungos ascomicetes son conocíos tamién poles sos rellación simbiótiques con otros organismos.
Probablemente dende bien ceo los ascomicetes “adomaron” a les algues Chlorophyta o algues verdes, como asina tamién a otros tipos d'algues y a cianobacteries. Xuntos formen rellaciones mutualistes conocíes como liquen, que subsisten en rexones por demás inhóspitas de la tierra, incluyendo l'árticu, los desiertos y visos d'altos montes y pueden aguantar temperatures estremes ente -40 °C a +80 °C. Mientres el sociu fotoautótrofo, l'alga, crea enerxía metabólica per mediu de la fotosíntesis, el fungu ufierta un soporte y protexe contra la radiación y la deshidratación. Alredor del 42% de los ascomicetes (aprosimao 18.000especies) formen liquen y la gran mayoría de los fungos que formen liquen pertenecen a esti grupu. La proporción de basidiomicetes ye del dos o cuatro per cientu.
Los ascomicetes formen dos importantes tipos de rellaciones coles plantes: les micorrices y los endófitos.[2] Les micorrizas son asociaciones simbiótiques del fungu col sistema de raigaños de les plantes; el fungu realiza l'absorción de sales y minerales del suelu en forma muncho más eficiente que los raigaños de la planta. Pela so parte la planta apurre los productos de fotosíntesis al fungu. Nel casu de munches especies, como la mayoría de les coníferes y munches otres plantes, esta asociación ye de vital importancia. Inclusive, en ciertos casos el fungu tresporta nutrientes d'una planta a otra contribuyendo a la robustez del ecosistema. Ye posible que les micorrizas esistieren dende bien ceo nel procesu de la invasión de los ambientes terrestres poles plantes. Hai evidencia de que los fósiles de plantes terrestres más antiguos yá presentaben micorrizas.
Los endófitos viven dientro de les plantes, especialmente nos tarmos y fueyes, pero xeneralmente nun estropien al hospedador. Entá nun se conoz bien la naturaleza esacta d'esta rellación pero paez qu'esta asociación confier una mayor resistencia contra los inseutos, los nemátodos y les bacteries; tamién ye posible que contribuya a la producción d'alcaloides tóxicos usaos poles plantes nel so defensa contra los herbívoros.
Una serie d'especies de ascomicetes del xéneru Xylaria atopar nos niales de formigues cortadores de fueyes de Suramérica y otres formigues de la tribu Attini que cultiven fungos y tamién nos cultivos de fungos de les termites (Isoptera). Estos fungos recién formen ascocarpos dempués que los inseutos fuéronse asina que se piensa que se trata de fungos cultivaos por ellos por comparanza colo qu'asocede en dellos casos d'asociaciones con Basidiomycota.
Los escarabayos de la corteza, de la familia Scolytidae, son simbiontes importantes de ascomicetes. Les femes tresporten les espores a la nueva planta hospedante en sacos, llamáu micetangios, so la quitina. Acaroñen túneles dientro de la madera y faen cámares o alvioles qu'usen pa poner los sos güevos. Cuando depositen los güevos tamién dexen espores de les cualos crecen les hifas que pueden efectuar la descomposición de la madera. Cuando nacen los bárabos alimentar de los fungos. Dempués de la metamorfosis acarreten espores coles que pueden infectar a otros árboles. Un exemplu bien conocíu d'esto ye la grafiosis, causada pol fungu Ophiostoma ulmi, tresmitíu pol escarabayu de la corteza de les llameres Scolytus multistriatus
Son les lleldos. Sacaromicetáceos. Nun producen hifes. Encargar de delles fermentadures (ver: Louis Pasteur), delles especies viven de forma anaerobia: Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces ellipsoideus; convirtiendo los azucres en alcohol etílico y dióxidu de carbonu. La reproducción ye asexual por xemación, mientres la formación de yemes el nucleu sufre división y unos de los nucleos fíos pasa a la nueva yema. Saccharomyces cerevisiae ye heterotálico con cepes + y -, depués dase plasmogamia (fusión de la citoplasma) siguida de la cariogamia (fusión de nucleos), dempués la célula diploide (2n) convertir en asca y depués de sufrir meiosis fórmense cuatro ascosporas, solo esiste xemación diploide y haploide en Saccharomyces cerevisiae.
Producen esporocarpos. La primer fase asocede con plasmogamia pero al nun sufrir cariogamia, la so carga xenética queda “n+n” (binucleadas). Asocede mitosis y depués dase la cariogamia. Les hifas son septadas (con divisiones) regularmente, hai presencia de quitina, esiste amás un poru central qu'interconecta les hifas unes con otres.
http://sysbio.oxfordjournals.org/content/58/2/224.short Oxford Journals
Los ascomicetos o Ascomycota constitúin una división dientro del reinu Fungi. Son fungos con miceliu tabicado que producen ascospores endóxenes. Hai unes 64.000 especies. Ye la división (filu) más grande del reinu Fungi. Pueden ser unicelulares y talófitos. La reproducción puede ser de dos tipos: asexual, por espores exóxenes (conidios o conidioesporas), y sexual, espores endóxenes (ascospora).Fueron aisllaos de llugares estremos, dende dientro de roques na planicie xelada d'Antártica hasta les fondures del mar.
Nos grupos más evolucionaos fórmense ascocarpos o cuerpos de fructificación (esporocarpo).
Esisten n'ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de queratina (uñes, plumes, cuernos y pelos), cuchu, suelu y alimentu, ente otros. Pueden ser parásitos d'animales y l'home, amás d'atacar a les plantes. Ente los más senciellos destaquen los lleldos responsables de la fermentadura.
Clase Hemiascomycetes: son preferiblemente saprobios, abonden nel suelu, sobre frutes y plantes mancaes.El reinu fungi
Kisəli göbələklər və ya Askomikotlar — göbələklərin ən böyük şöbələrindən biridir. Bu şöbə 30000-dən artıq növü birləşdirir ki, bu da məlum göbələk növlərinin 30 %-ni təşkil edir. Askomisetlərin əsas əlaməti cinsi proses nəticəsində kisələrin və ya askların, yəni sabit sayda, adətən 8 ask sporundan təşkil olunmuş təkhüceyrəli strukturun əmələ gəlməsidir. Kisələr ya birbaşa ziqotdan ya da bu ziqotdan meydana gələn askogen hiflər əsasında yaranır.
Ascomisetlər şöbəsi 5 sinifə bölünür:
Els ascomicots o ascomicets (Ascomycota) constitueixen un filum del regne dels fongs. El seu nom deriva del mot asc, del grec ἀσκός (askos), que és la seva estructura microscòpica de reproducció sexual. És el filum més nombrós dels fongs amb unes 64.000 espècies conegudes.[2] Tanmateix, algunes espècies dels Ascomycota tenen reproducció asexual i per tant no formen ascs ni ascospores. Anteriorment estaven classificats dins del Deuteromycota (deuteromicets)
Els ascomicets són un grup monofilètic, és a dir, tots els seus membres tenen un antecessor comú. Abans del reconeixement del regne fong, els fongs amb ascs eren considerats una Classe, no pas un filum. El nom col·lectiu original era "Ascomycetes". L'elevació de la categoria taxonòmica dels Ascomycetes va donar lloc als noms Ascomycetae, Ascomycotina, i finalment Ascomycota.
Aquest grup és de gran importància per als humans, ja que són font de medicines com els antibiòtics i utilitzats per a fer el pa, begudes alcohòliques i formatge, però també poden ser patògens dels humans i de les plantes.
Entre els seus membres més coneguts hi ha les múrgules, les tòfones, el llevat de cervesa i el llevat de fer pa. Estableixen relacions simbiòtiques amb algues per a fer la majoria dels líquens. Diverses espècies d'ascomicets són organismes models en biologia
Els ascomicots o ascomicets (Ascomycota) constitueixen un filum del regne dels fongs. El seu nom deriva del mot asc, del grec ἀσκός (askos), que és la seva estructura microscòpica de reproducció sexual. És el filum més nombrós dels fongs amb unes 64.000 espècies conegudes. Tanmateix, algunes espècies dels Ascomycota tenen reproducció asexual i per tant no formen ascs ni ascospores. Anteriorment estaven classificats dins del Deuteromycota (deuteromicets)
Els ascomicets són un grup monofilètic, és a dir, tots els seus membres tenen un antecessor comú. Abans del reconeixement del regne fong, els fongs amb ascs eren considerats una Classe, no pas un filum. El nom col·lectiu original era "Ascomycetes". L'elevació de la categoria taxonòmica dels Ascomycetes va donar lloc als noms Ascomycetae, Ascomycotina, i finalment Ascomycota.
Aquest grup és de gran importància per als humans, ja que són font de medicines com els antibiòtics i utilitzats per a fer el pa, begudes alcohòliques i formatge, però també poden ser patògens dels humans i de les plantes.
Entre els seus membres més coneguts hi ha les múrgules, les tòfones, el llevat de cervesa i el llevat de fer pa. Estableixen relacions simbiòtiques amb algues per a fer la majoria dels líquens. Diverses espècies d'ascomicets són organismes models en biologia
Vřeckovýtrusné houby čili askomycety jsou druhově nejpočetnějším oddělením hub obsahujícím cca 60 000 druhů. S výjimkou kvasinek mají téměř všichni zástupci dobře vyvinuté článkované podhoubí. V přehrádkách mezi jednotlivými buňkami podhoubí jsou otvory umožňující přechod cytoplazmy i buněčných jader. Charakteristickým znakem vřeckovýtrusných hub je tvorba pohlavních orgánů a specializovaných jednobuněčných sporangií, nejčastěji kyjovitého tvaru – vřecek.
Vřecko obvykle obsahuje osm výtrusů zvaných askospory a otvírá se nejčastěji víčkem nebo štěrbinou. U vývojově starších druhů vznikají vřecka na konci hyf, u vývojově novějších vytvářejí výtrusorodou vrstvu na povrchu nebo uvnitř plodnic.
Vřeckovýtrusné houby se rozmnožují pohlavně i nepohlavně, ale u některých druhů (například štětičkovec) nebyl pohlavní způsob rozmnožování zjištěn.
V klasickém schématu vřeckovýtrusných hub převažuje haploidní hyfovité (vláknité) stadium. Tato vlákna mají v každé buňce jen jednu kopii genetické informace. Za určitých okolností vznikají na hyfě mnohojaderné pohlavní útvary (gametangia), obvykle větší (samičí) a menší (samčí). Po kopulaci těchto orgánů vzniká mycelium (podhoubí), které je dikaryotické (v každé buňce má dvě jádra). Ve srovnání se stopkovýtrusnými houbami existuje pouze po krátkou dobu. Z dikaryotického mycelia se tvoří vřecka, zároveň dochází ke karyogamii (splývání jader). U některých druhů roste plodnice, u jiných vznikají pouze samostatná vřecka. V každém vřecku postupně proběhne meióza, díky níž vzniká určitý počet spor – nejčastěji osm, řidčeji pak násobek osmi. Z těchto spor vyrůstá opět haploidní jednojaderné podhoubí a životní cyklus se vrací na začátek.[1]
Mimo to jsou vřeckovýtrusné houby schopné tvořit i nepohlavní výtrusy (konidie), a to i po velmi dlouhou dobu ve stadiu haploidního mycelia.
Systém se několikrát změnil. Studie AFTOL z roku 2007 řadí mezi vřeckovýtrusé houby tyto podkmeny:[2] (viz také BioLib[3])
Obrázky, zvuky či videa k tématu houby vřeckovýtrusé ve Wikimedia Commons
Vřeckovýtrusné houby čili askomycety jsou druhově nejpočetnějším oddělením hub obsahujícím cca 60 000 druhů. S výjimkou kvasinek mají téměř všichni zástupci dobře vyvinuté článkované podhoubí. V přehrádkách mezi jednotlivými buňkami podhoubí jsou otvory umožňující přechod cytoplazmy i buněčných jader. Charakteristickým znakem vřeckovýtrusných hub je tvorba pohlavních orgánů a specializovaných jednobuněčných sporangií, nejčastěji kyjovitého tvaru – vřecek.
Vřecko obvykle obsahuje osm výtrusů zvaných askospory a otvírá se nejčastěji víčkem nebo štěrbinou. U vývojově starších druhů vznikají vřecka na konci hyf, u vývojově novějších vytvářejí výtrusorodou vrstvu na povrchu nebo uvnitř plodnic.
Sæksvampe (Ascomycota) er en række inden for svamperiget. Den indeholder mange klasser samt nogle uanbragte ordener. Sæksvampe er den største række indenfor svampeverdenen med over 64.000 arter herunder den anvendelige bagergær (Saccharomyces cerevisiae).
Sæksvampe (Ascomycota) er en række inden for svamperiget. Den indeholder mange klasser samt nogle uanbragte ordener. Sæksvampe er den største række indenfor svampeverdenen med over 64.000 arter herunder den anvendelige bagergær (Saccharomyces cerevisiae).
Die Schlauchpilze (Ascomycota) bilden eine der großen Abteilungen im Reich der Pilze (Fungi). Sie tragen den Namen nach ihren charakteristischen Fortpflanzungsstrukturen, den schlauchförmigen Asci. Viele Hefe- und Schimmelpilze, aber auch begehrte Speisepilze wie Morcheln und Trüffeln gehören zu dieser Gruppe. Stammesgeschichtlich sind sie sehr wahrscheinlich die Schwestergruppe der Ständerpilze (Basidiomycota) und bilden mit diesen das Taxon Dikarya. Eine Mehrzahl der früher in eine eigenständige Gruppe gestellten Pilze ohne sexuelle Stadien im Lebenszyklus (Deuteromycota) können durch molekulargenetische Daten heute in die Schlauchpilze eingeordnet werden.
Schlauchpilze haben eine große Bedeutung für den Menschen, da sie einerseits für zahlreiche Krankheiten von Pflanzen, Haustieren und Menschen verantwortlich sind, andererseits aber auch eine wichtige Rolle bei der Herstellung von Lebensmitteln wie Käse und Brot, Bier und Wein spielen und auch in der Medizin, wo das von Penicillium chrysogenum produzierte Antibiotikum Penicillin die Bekämpfung von bakteriellen Infektionskrankheiten revolutioniert hat, von nicht zu unterschätzender Wichtigkeit sind. Schlauchpilze übernehmen als Pilzpartner in Flechten und als so genannte Mykorrhiza-Pilze zudem eine wichtige Stellung in vielen Ökosystemen.
Viele Schlauchpilze setzen sich aus langen, aber nur etwa fünf Mikrometer dünnen Zellfäden, den Hyphen, zusammen, die sich oft wiederholt verzweigen und so ein wollig verknäultes Geflecht, das Myzel, bilden, das meist einige Zentimeter groß wird. Die darin enthaltenen Hyphen selbst würden dagegen (hypothetisch aneinandergelegt) meist eine Länge von einem oder sogar mehreren Kilometern erreichen. Das andere Extrem bilden die einzelligen Hefen, die oft nur mit dem Mikroskop zu sehen sind. Eine Reihe von Arten wie beispielsweise die klassische Backhefe (Saccharomyces cerevisiae) ist allerdings dimorph, das bedeutet, dass sie sowohl in ein- als auch in mehrzelliger Form auftreten können.
Die Zellwand besteht bei Schlauchpilzen fast immer aus Chitin und β-Glukanen; einzelne Zellen sind in charakteristischer Weise durch Querwände, die Septen, abgeteilt. Diese geben der Hyphe Stabilität und verhindern einen großflächigen Verlust von Zellplasma, falls die Zellmembran lokal einmal aufbrechen sollte. Als Resultat können sich Schlauchpilze im Gegensatz zu den feuchtigkeitsliebenden Jochpilzen (Zygomycota) auch in trockenen Lebensräumen halten. Die meisten Querwände sind allerdings zentral perforiert, weisen also eine kleine Öffnung in der Mitte auf, durch die sich Zellplasma und auch Zellkerne mehr oder weniger frei in der ganzen Hyphe bewegen können. Die meisten Hyphen enthalten nur einen Zellkern pro Zelle, man bezeichnet sie daher als uninukleat.
Bei vielen, bei weitem aber nicht allen Schlauchpilzen kommt es im Zuge der geschlechtlichen Vermehrung zur Bildung eines makroskopischen, mit dem bloßen Auge sichtbaren Fruchtkörpers aus sehr eng ineinander verflochtenen Zellfäden, der Ascokarp oder auch Ascoma genannt wird und beispielsweise bei Trüffeln als „Speisepilz“ verzehrt wird. Er besteht aus sterilen und fruchtbaren Hyphen. Letztere bilden die Sporen genannten Vermehrungszellen und sind oft in einer eigenen Fruchtschicht, dem Hymenium, zusammengefasst. Sie entwickeln sich meist auf der inneren Oberfläche des Ascokarps.
Ohne Bedeutung für die Systematik der Pilze klassifiziert man Ascokarpe unter anderem nach ihrer Lage: Liegt der Fruchtkörper wie beispielsweise bei den Morcheln (Morchella) oberhalb der Erde nennt man ihn epigäisch, befindet er sich wie etwa bei den Trüffeln (Tuber) unterirdisch, heißt er hypogäisch. Daneben unterscheidet man als Formtypen
Wie die meisten Pilze zersetzen auch Schlauchpilze in erster Linie lebende oder tote Biomasse. Dazu geben sie an ihre Umgebung kräftige Verdauungsenzyme ab, die organische Substanzen in kleine Bruchstücke aufspalten, welche daraufhin durch die Zellwand aufgenommen werden. Viele Arten leben von abgestorbenem pflanzlichem Material wie abgefallenen Blättern, Zweigen oder auch ganzen Baumstämmen. Andere befallen als Parasiten Pflanzen, Tiere oder andere Pilze und gewinnen ihre Stoffwechselenergie sowie alle notwendigen Nährstoffe aus dem Zellgewebe ihres Wirts. Besonders in dieser Gruppe finden sich teilweise extreme Spezialisierungen; so befallen viele Arten nur ein bestimmtes Bein einer spezifischen Insektenart. Daneben finden sich Schlauchpilze allerdings auch häufig in symbiotischen Beziehungen. So bilden sie beispielsweise mit diversen Algenzellen oder Cyanobakterien, von denen sie energiereiche Photosynthese-Produkte erhalten, die Flechten – andere kooperieren als Mykorrhiza-Pilze mit Waldbäumen. Schließlich gibt es sogar fleischfressende Pilze, die mit ihren Hyphen Fallen entwickelt haben, in denen sich kleinere Protisten wie Amöben, aber auch Tiere wie Fadenwürmer (Nematoda), Rädertierchen (Rotifera), Bärtierchen (Tardigrada) oder sogar kleine Gliederfüßer wie die Springschwänze (Collembola) verfangen können.
Schlauchpilze haben im Verlauf ihrer langen Stammesgeschichte die Fähigkeit erlangt, nahezu jede organische Substanz abzubauen. So sind sie im Gegensatz zu fast allen anderen Organismen dazu in der Lage, pflanzliche Zellulose oder das im Holz enthaltene Lignin durch geeignete Enzyme zu zersetzen. Auch Kollagen, ein wichtiges tierisches Strukturprotein oder Keratin, aus dem zum Beispiel Haare bestehen, dienen Pilzen als „Nahrungsquelle“. Exotischere Beispiele liefern Aureobasidium pullulans, der Wandfarbe verstoffwechselt oder der Kerosinpilz (Amorphotheca resinae), der sich von Kerosin ernähren kann und infolgedessen oft die Treibstoffleitungen von Flugzeugen verstopft.
Schlauchpilze finden sich weltweit in allen landbasierten Ökosystemen, als Flechten treten sie sogar in der Antarktis auf. Die Verbreitung einzelner Arten ist dagegen sehr variabel: Manche finden sich auf allen Kontinenten, andere wie beispielsweise die kulinarisch hoch begehrten weißen Trüffel (Tuber magnatum) nur regional in isolierten Gegenden Italiens und Frankreichs.
Wie bereits erwähnt erlauben die zwischen den Zellen befindlichen Querwände oder Septen Schlauchpilzen die Besiedelung weitaus trockenerer Lebensräume als beispielsweise den Jochpilzen. Diese Austrocknungsresistenz ist bei einzelnen Arten, die auf gesalzenem Fisch wachsen, wegen des dort auftretenden gewaltigen osmotischen Drucks extrem ausgeprägt. Auf der anderen Seite ist eine (allerdings in der Minderheit befindliche) Gruppe ins Wasser zurückgekehrt.
Die Fortpflanzung von Schlauchpilzen ist sehr vielfältig, sie kann sowohl in ungeschlechtlicher als auch in geschlechtlicher Weise geschehen. Letztere ist durch die dabei ausgebildeten Fortpflanzungsstrukturen, die schlauchförmigen Asci besonders charakteristisch. Auf der anderen Seite spielt die ungeschlechtliche Fortpflanzung bei weitem die größere Rolle; viele Arten haben die geschlechtliche Vermehrung auch ganz aufgegeben.
Grundsätzlich unterscheidet man bei Schlauchpilzen zwei fundamental verschiedene Zustände im Lebenszyklus, den Anamorph, das ungeschlechtliche Stadium, und den Teleomorph, das geschlechtliche Stadium, das allerdings nicht immer vorhanden ist. Die Gesamtheit aus Anamorph und Teleomorph wird manchmal auch als Holomorph bezeichnet.
Da Teleomorph und Anamorph sich oft äußerlich in keiner Weise ähneln, war bis ins späte 20. Jahrhundert eine Zuordnung der Stadien zueinander oft nicht möglich. Dies hat zu der kuriosen, aber bis heute taxonomisch akzeptierten Situation geführt, das zwei verschiedene Lebensstadien ein und desselben Pilzes verschiedenen „Arten“ zugeordnet werden und damit unterschiedliche Namen tragen. So ist die geschlechtliche Erscheinungsform des Kerosinpilzes zum Beispiel unter dem Namen Amorphotheca resinae bekannt, während Hormoconis resinae das ungeschlechtliche Stadium bezeichnet. Durch molekulargenetische Methoden werden heute allerdings immer mehr Verbindungen zwischen diesen „Arten“ aufgedeckt, so dass die frühere Einteilung der ungeschlechtlichen Stadien in eine eigene Abteilung, die Fungi imperfecti (Deuteromycota) heute obsolet geworden ist.
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bei Schlauchpilzen die dominante Form der Vermehrung, die für die schnelle Ausbreitung der Pilze in einem noch nicht erschlossenen Gebiet verantwortlich ist. Sie erfolgt durch mit dem Mutterpilz genetisch identische, meist einkernige Verbreitungsstrukturen, die Konidiosporen, kurz Konidien oder nach der Art ihrer Entstehung durch den zellulären Prozess der Mitose auch Mitosporen genannt werden. Gebildet werden sie in der Regel durch spezielle, als konidiogen bezeichnete Zellen, die an der Spitze spezialisierter Hyphen, der Konidiophoren, sitzen. Je nach Art können sie durch den Wind, durch Wasser, aber auch durch Tiere verbreitet werden.
Die Typenvielfalt der ungeschlechtlichen Stadien, der Anamorphe, ist enorm. Sie lassen sich (ohne Bedeutung für die Systematik) je nachdem, ob die Sporen in einer abgeschlossenen Struktur, einem Konidioma, gebildet werden oder nicht, grob in zwei Gruppen unterteilen, die Koelomyceten und die Hyphomyceten.
Für die weitere Klassifikation der ungeschlechtlichen Lebenszustände der Schlauchpilze sind die Sporen wichtig, die nach Farbe, Form und Septierung unterschieden werden:
Den wohl häufigsten Sporentyp machen die als Amerosporen bezeichneten Einzelzellen aus. Ist dagegen die Spore durch eine Querwand (Septe) zweigeteilt, spricht man von Didymosporen. Bei zwei oder mehr Trennwänden kommt es auch auf die Form an. Sind die Septen innerhalb der Spore transversal, also wie die Sprossen einer Leiter angeordnet, nennt man sie Phragmosporen, bilden sie dagegen eher eine netzähnliche Struktur, spricht man von Dictyosporen. Bei manchen Sporen gehen von einem Zentralkörper strahlenförmige „Arme“ aus, sie heißen Staurosporen; bei anderen ist die ganze Spore wie eine Feder spiralig aufgewunden und wird dann Helicospore genannt. Schließlich bezeichnet man sehr lange, wurmförmige Sporen, die ein Verhältnis von Länge zu Durchmesser von mehr als 15:1 aufweisen, als Scolecosporen.
Zwei weitere wichtige Eigenschaften der Schlauchpilz-Anamorphen sind die Art, wie die Sporen gebildet werden, die Konidiogenese, und die Weise, wie sie sich abtrennen, die Dehiszens. Erstere entspricht der Embryologie bei Tieren und Pflanzen und lässt sich in zwei fundamentale Entwicklungsformen einteilen, die blastische Konidiogenese, bei der die Spore bereits wahrnehmbar ist, bevor sie durch eine Querwand von der sie bildenden konidiogenen Hyphe abgetrennt wird, und die thallische Konidiogenese, bei der sich erst die Querwand bildet und die so abgetrennte Zelle sich dann in eine Spore umwandelt.
Diese beiden Grundtypen lassen sich noch feiner untergliedern:
Die Dehiszens kann im Wesentlichen auf zwei unterschiedlichen Wegen geschehen. Bei der schizolytischen Variante bildet sich zwischen den Sporen eine Doppeltrennwand mit zentral gelegener Mittellamelle aus, die sich dann zur Abtrennung der Sporen auflöst. Bei rhexolytischer Dehiszens degeneriert dagegen einfach die Zellwand, welche die Sporen außen verbindet und setzt die Konidien auf diese Weise frei.
Bei einer ganzen Reihe von Schlauchpilzen existieren entweder keine sexuellen Stadien oder solche sind nicht bekannt. Zwei Wege, trotzdem die genetische Vielfalt zu erhalten, sind Heterokaryose und Parasexualität. Erstere wird einfach durch Verschmelzung zweier Hyphen verschiedener Organismen ausgelöst, ein Prozess, der als Anastomose bezeichnet wird. Als Resultat befinden sich mehr Zellkerne im Myzel als gewöhnlich, die zudem von genetisch unterschiedlichen „Elternorganismen“ stammen. Parasexualität bezeichnet dagegen ein Phänomen, bei der es ohne eigentliche sexuelle Vorgänge zu einer Verschmelzung zweier Zellkerne und dadurch zu einer Verdoppelung der Chromosomenzahl kommt. Daran schließt sich eine komplexe Form der Mitose genannten Kernteilung an, bei der es zum „Crossing over“, einem Austausch von Genmaterial zwischen je zwei einander entsprechenden Chromosomen kommt. (Bei sexuellen Formen der Vermehrung tritt „Crossing over“ dagegen nur bei der Meiose genannten Reifeteilung auf.) Endlich entstehen durch Haploidisation wieder zwei Zellkerne mit je einem Chromosomensatz, die sich aber genetisch nun von den beiden Ausgangskernen unterscheiden.
Die geschlechtliche Fortpflanzung der Schlauchpilze ist durch eine charakteristische Struktur geprägt, den Ascus, der sie von allen anderen Pilzen unterscheidet. Ein Ascus ist ein schlauchförmiges Meiosporangium, das bedeutet, dass in ihm durch die Meiose genannte Reifeteilung die geschlechtlichen Sporen gebildet werden, die dann zur Abgrenzung von den ungeschlechtlich gebildeten Konidiosporen auch Ascosporen heißen.
Von Ausnahmen wie der Bäckerhefe (Saccharomyces cerevisiae) abgesehen sind fast alle Schlauchpilze im Normalzustand haploid, ihre Kerne besitzen also jeweils nur einen Chromosomensatz, was sie besonders anfällig für Mutationen macht. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung kommt es zu einer in der Regel sehr kurzen diploiden Phase (mit dann zwei Chromosomensätzen), an die sich aber meist sehr schnell eine Meiose anschließt, so dass der haploide Zustand wiederhergestellt ist.
Der sexuelle Teil des Lebenszyklus wird eingeleitet, sobald zwei passende Hyphen aufeinandertreffen. Diese stammen aus demselben Hyphengeflecht, das auch die ungeschlechtlichen Sporen ausbildet. Entscheidend dafür, ob eine Konjugation, also eine sexuelle Verschmelzung stattfindet, ist zunächst ob die Hyphen demselben Organismus angehören oder ob sie von einem anderen Pilz stammen. Während zahlreiche Pilze durchaus zur Selbstbefruchtung in der Lage sind, eine Eigenschaft, die als homothallisch bezeichnet wird, benötigen andere einen genetisch nicht-identischen Partner und sind damit heterothallisch. Daneben müssen die zwei betroffenen Hyphen auch noch passenden Paarungstypen angehören. Diese sind eine Besonderheit der Pilze und entsprechen in etwa den Geschlechtern bei Pflanzen und Tieren; es kann allerdings mehr als zwei Paarungstypen geben.
Bei Verträglichkeit bilden sich auf den Hyphen nun die Gametangien aus, die Bildungszellen für die Gameten, in denen sich zahlreiche Zellkerne sammeln. Durch eine sehr feine Hyphe, die Trichogyne, die aus einem der Gametangien, nun Ascogonium genannt, herauswächst, bildet sich eine Verbindung aus, durch die Zellkerne aus dem anderen Gametangium, nun Antheridium genannt, in das Ascogonium übertreten können. Anders als bei Tieren oder Pflanzen kommt es nach der Vereinigung der Zellplasmen der beiden beteiligten Gametangien (Plasmogamie) in der Regel nicht zu einer sofortigen Verschmelzung der Kerne (Karyogamie). Stattdessen ordnen sich die eingewanderten Kerne aus dem Antheridium paarweise mit Kernen des Ascogoniums an, bleiben aber unabhängig neben diesen bestehen. Damit hat die Dikaryophase im Lebenszyklus des Pilzes begonnen, während deren sich die Kernpaare wiederholt synchron teilen, so dass sich ihre Zahl vervielfacht. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist die Dikaryophase eine evolutionäre Anpassung und dient dazu, bei einem seltenen Aufeinandertreffen zweier Individuen das Potenzial der sexuellen Fortpflanzung voll auszuschöpfen. Durch die wiederholte synchrone Teilung der Kernpaare vermehrt sich das genetische Ausgangsmaterial und wird bei der Rekombination während der Meiose in vielfältigster Weise miteinander kombiniert, so dass eine möglichst große Zahl genetisch unterschiedlicher Sporen entstehen kann. Eine ähnliche Lösung eines gleichgelagerten Problems hat sich unabhängig davon auch bei den Rotalgen (Rhodophyta) ausgebildet.
Aus dem befruchteten Ascogonium wachsen nun millionenfach neue, dinukleate Hyphen aus, in die jeweils pro Zelle zwei Zellkerne einwandern. Sie werden auch ascogen oder fertil genannt. Ernährt werden sie durch gewöhnliche, uni- oder mononukleate Hyphen mit nur einem Zellkern, die als steril bezeichnet werden. Das Geflecht aus sterilen und fertilen Hyphen bildet sich nun in vielen Fällen zum makroskopisch sichtbaren Fruchtkörper des Pilzes, dem Ascokarp aus, das mehrere Millionen fertiler Hyphen enthalten kann.
In der eigentlichen Fruchtschicht, dem Hymenium, entstehen nun die Asci. Dazu bildet eine ascogene Hyphe an der Spitze einen U-förmigen Haken aus, der entgegen der Wachstumsrichtung der Hyphe zeigt. Die in dieser endständigen, das heißt an der Spitze der Hyphe gelegenen Zelle enthaltenen zwei Kerne teilen sich nun derart, dass die Spindelfasern ihrer Mitosespindeln parallel verlaufen und dadurch jeweils zwei (genetisch verschiedene) Tochterkerne an der Spitze des Hakens zu liegen kommen, ein Tochterkern an der jetzt gegen die Wachstumsrichtung ausgerichteten Spitze der Hyphe und ein weiterer an der Basis der Hyphenzelle positioniert ist. Jetzt werden zwei parallele Querwände eingezogen, welche den Haken in drei Teile teilen: Die ursprüngliche, jetzt gegen die Wachstumsrichtung zeigende Spitze der Hyphe mit einem Kern, die daneben gelegene Basis der Hyphe, ebenfalls mit einem Zellkern und ein an der Spitze gelegener Mittelbereich mit zwei Zellkernen. In letzterem findet bei richtiger Positionierung in der Fruchtschicht endlich die eigentliche Kernverschmelzung statt, durch welche die diploide Zygote entsteht. Er verlängert sich jetzt zu einer langgezogenen schlauch- oder zylinderförmigen Kapsel, dem eigentlichen Ascus. Hier findet nun auch die Reifeteilung oder Meiose statt, durch die sich die Zahl der Kerne auf vier erhöht und gleichzeitig der haploide Zustand wiederhergestellt wird. Fast immer schließt sich eine weitere Kernteilung (Mitose) an, so dass am Ende acht Tochterkerne im Ascus zu liegen kommen. Diese werden nun mit etwas Zellplasma von eigenen Membranen und meist auch einer festen Zellwand umhüllt und bilden so schließlich die eigentlichen Verbreitungszellen, die Ascosporen. Diese liegen im Ascus zunächst wie Erbsen in einer Hülse, werden aber bei passender Gelegenheit freigesetzt.
Ascosporen sind grundsätzlich nicht begeißelt, so dass sie auf andere Verbreitungsmechanismen angewiesen sind. Manche Sporen werden durch den Wind ausgebreitet, bei anderen kommt es beim Kontakt mit Wasser zum Aufbrechen des reifen Ascus und zur Freisetzung der Sporen. Einzelne Arten haben regelrechte „Sporenkanonen“ entwickelt, mit denen die Sporen bis zu 30 cm weit geschleudert werden können. Vermutlich um ihre Sporen in die turbulente Luftzone oberhalb des Bodens zu verbringen, wird bei Pilzen der Gattung Ascobolus die Ausrichtung der Sporenkanone sogar durch den Lichteinfall bestimmt; sie haben hierzu ein regelrechtes Linsensystem entwickelt.
Sobald die Sporen auf einem geeigneten Substrat auftreffen, keimen sie aus, bilden neue Hyphen und beginnen so den Lebenszyklus von vorn.
Bei der Klassifikation der Schlauchpilze spielt auch die Form des Ascus, also des schlauchförmigen Behälters, in dem die geschlechtlichen Sporen gebildet werden, eine Rolle. Es lassen sich hier grundsätzlich vier Typen unterscheiden:
Schlauchpilze übernehmen zentrale Rollen in den meisten landbasierten Ökosystemen. Sie sind wichtige Zersetzer organischer Materialien wie toter Blätter, Zweige, abgestorbener Bäume etc. und erleichtern zudem detrivoren, also von organischen Abfallstoffen lebenden Organismen die Aufnahme ihrer Nahrung. Durch das Aufbrechen sonst nur schwer abbaubarer Substanzen wie Zellulose oder Lignin nehmen sie einen wichtigen Platz im Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf der Natur ein.
Umgekehrt bilden die Fruchtkörper der Schlauchpilze selbst die Nahrung der verschiedensten Tiere, von Insekten (Insecta) und Schnecken (Gastropoda) hin zu Nagetieren (Rodentia) und größeren Säugetieren wie Rehen oder Wildschweinen.
Daneben sind Schlauchpilze für ihre zahlreichen symbiotischen Beziehungen zu anderen Lebewesen bekannt.
Wahrscheinlich schon früh in ihrer Stammesgeschichte haben Schlauchpilze Grün- (Chlorophyta) sowie in Einzelfällen andere Algen und Cyanobakterien (Cyanobakteria) „domestiziert“ und bilden mit diesen als Flechten bekannte Lebensgemeinschaften, die in den unwirtlichsten Gegenden der Erde, in der Arktis und Antarktis, in Wüsten oder Hochgebirgen leben und Temperaturextreme von −40 Grad Celsius bis +80 Grad Celsius überstehen können. Während der photoautotrophe Algenpartner durch Photosynthese die Stoffwechselenergie bereitstellt, bietet der Pilz ein stabiles Stützskelett und schützt vor Strahlungseinwirkung und Austrocknung. Etwa 42 Prozent oder umgerechnet 18.000 aller Schlauchpilzarten sind flechtenbildend; umgekehrt sind die Pilzpartner fast aller Flechten Schlauchpilze – der Anteil der Ständerpilze liegt wahrscheinlich bei nicht mehr als zwei bis drei Prozent.
Mit Pflanzen bilden Schlauchpilze zwei besonders wichtige Lebensgemeinschaften, als Mykorrhizapilze und als Endophyten. Erstere sind symbiotische Assoziationen der Pilze mit dem Wurzelsystem der Pflanzen, die für Bäume, insbesondere Nadelbäume, lebensnotwendig sind und ihnen erst den Aufschluss von Mineralsalzen aus dem Boden ermöglichen. Während der Pilzpartner durch sein fein verzweigtes Myzel viel eher als die Pflanze zur Aufnahme von Mineralen in der Lage ist, wird er von der Pflanze mit Stoffwechselenergie in Form von Photosyntheseprodukten versorgt. Es ist sogar bekannt, dass Mykorrhizapilze in der Lage sind, durch ihr weit gespanntes Hyphengeflecht Nährstoffe von einer Pflanze zu einer anderen zu transportieren, um diese zu stabilisieren. Als sehr wahrscheinlich gilt, dass erst die Assoziation zwischen Mykorrhizapilzen und den Wurzeln der Pflanzen letzteren die Eroberung des Landes ermöglicht hat. Jedenfalls sind schon die ersten erhaltenen Fossilien von Landpflanzen mit Mykorrhizapilzen assoziiert.
Endophyten leben dagegen in der Pflanze, insbesondere im Stamm und in den Blättern, schädigen diese dabei allerdings in der Regel nicht. Die genaue Natur der Beziehung zwischen Pilz und Wirtspflanze ist noch nicht gut verstanden, es scheint allerdings, dass Endophytenbesiedelung einer Pflanze höhere Widerstandskraft gegen Schadinsekten, Fadenwürmer und Bakterien verleiht sowie die Produktion spezieller Alkaloide, giftiger Pflanzenstoffe, die auf pflanzenfressende Säugetiere gesundheitsschädigend wirken, heraufsetzt oder erst ermöglicht. Man unterscheidet zwischen nur punktuell auftretenden und systemischen Endophyten; letztere kommen überall in der Pflanze vor.
Eine Reihe von Arten aus der Schlauchpilz-Gattung Xylaria findet sich in den Nestern von Blattschneiderameisen und verwandten Arten aus dem Tribus Attini und in den Pilzgärten der Termiten (Isoptera). Da sie erst Fruchtkörper ausbilden, wenn die Ameisen die Nester verlassen haben oder im Absterben begriffen sind, wurde zwischenzeitlich in Betracht gezogen, dass sie wie eine Reihe von Ständerpilzen (Basidiomycota) von den Insekten kultiviert werden. Dies konnte bisher nicht bestätigt werden.
Wichtige Symbiosepartner sind hingegen die Borkenkäfer (Scolytidae). Die Käferweibchen transportieren die Pilzsporen in charakteristischen Einstülpungen ihrer Außenhaut, den Mycetangien, zu neuen Pflanzen. Dort fressen sie Gänge in das Holz, die sich nach innen zu größeren Kammern weiten, in denen sie ihre Eier ablegen. Gleichzeitig werden hier auch die Sporen freigesetzt. Von den entstehenden Pilzhyphen, die anders als die Käfer das Holz enzymatisch abbauen können, ernähren sich wiederum die geschlüpften Larven, die sich nach ihrer Verpuppung und Umwandlung zum erwachsenen Insekt mit Pilzsporen kontaminiert auf die Suche nach neuen Pflanzen machen.
Schlauchpilze tragen erheblich sowohl zum Nutzen als auch zum Schaden des Menschen bei.
Eine der bedeutendsten Schadwirkungen ist ihre Funktion als Erreger von zahlreichen Pflanzenkrankheiten. Ein großflächiges Ulmensterben wurde zum Beispiel in Nordamerika und Europa durch die eng verwandten Arten Ophiostoma ulmi und Ophiostoma novo-ulmi ausgelöst, für den Befall von Esskastanien (Castanea sativa) kann die aus Asien stammende Art Cryphonectria parasitica verantwortlich gemacht werden, eine besonders in Nordamerika grassierende Krankheit der Maispflanzen (Zea mays) wird durch Cochliobolus heterostrophus hervorgerufen und Taphrina deformans greift Pfirsichblätter an. Uncinula necator ist für den Befall von Weinreben mit echtem Mehltau verantwortlich, während Schlauchpilze der Gattung Monilia insbesondere Stein- und Kernobst befallen und dort die so genannte Polsterfäule auslösen; daneben werden aber auch die Blütenstände von Pfirsich (Prunus persica) und Sauerkirsche (Prunus ceranus) infiziert.
Schlauchpilze wie Stachybotrys chartarum sind für die Ausbleichung von Baumwolltextilien verantwortlich und stellen insbesondere in den Tropen ein großes Problem dar. Blaugrüner, roter und brauner Schimmel befällt und verdirbt hingegen Lebensmittel, Penicillium italicum zum Beispiel Orangen.
Mit Fusarium graminearum infiziertes Getreide enthält Mykotoxine wie Deoxynivalenol, die bei Verzehr durch Schweine bei diesen zu Haut- oder Schleimhautläsionen führen. Direkt für den Menschen bedeutsam ist der Mutterkornpilz (Claviceps purpurea), der Roggen oder Weizen befällt und hochgiftige, eventuell sogar karzinogene Alkaloide bildet, die bei Einnahme unter anderem zu Darmkrämpfen und schweren Halluzinationen führen können. Hochgradig krebserzeugend und leberschädigend sind dagegen die von Aspergillus flavus, einem unter anderem auf Erdnüssen wachsenden Schlauchpilz, gebildeten Aflatoxine. Im Vergleich dazu eher harmlos ist Candida albicans, ein Hefepilz, der menschliche Schleimhäute befallen kann und dort Kandidosen auslöst. Auch die für Pilzinfektionen der Haut verantwortlichen Hautpilze der Gattung Epidermophyton sind für Menschen mit gesundem Immunsystem eher ungefährlich. Ist dieses jedoch gestört, so kann es zu lebensgefährlichen Erkrankungen kommen; Pneumocystis jirovecii ist beispielsweise für schwere Lungenentzündungen verantwortlich, wie sie beispielsweise bei AIDS-Patienten auftreten.
Andererseits haben Schlauchpilze dem Menschen auch bedeutenden Nutzen gebracht. Am berühmtesten ist wohl die Art Penicillium chrysogenum, deren vermutlich zur Bekämpfung konkurrierender Bakterien entwickeltes Antibiotikum als Penizillin im 20. Jahrhundert eine Revolution in der Behandlung bakterieller Infektionskrankheiten ausgelöst hat. Doch auch die Bedeutung von Tolypocladium niveum, ein Schlauchpilz der mit Cyclosporin eines der effektivsten und schonendsten Mittel zur Immunsuppression produziert, lässt sich kaum überschätzen. Neben dem Einsatz bei Organtransplantationen zur Verhinderung der Abstoßung körperfremden Gewebes wird Cyclosporin auch zur Behandlung von Autoimmunerkrankungen wie zum Beispiel der Multiplen Sklerose in Betracht gezogen, allerdings bestehen hier Zweifel über die langfristige Verträglichkeit des Wirkstoffs.
Daneben können manche Schlauchpilze verhältnismäßig leicht durch gentechnologische Verfahren genetisch verändert werden. Sie produzieren dann wichtige Proteine wie Insulin, menschliche Wachstumsfaktoren oder tPA, einen zur Auflösung von Blutgerinnseln eingesetzten Wirkstoff. Der Brotschimmel Neurospora crassa ist ein wichtiger Modellorganismus der Biologie; sein Genom wurde mittlerweile vollständig sequenziert.
Auf profanerer Ebene werden Schlauchpilze zur Produktion von Lebensmitteln eingesetzt: Die Backhefe (Saccharomyces cerevisiae) kommt beim Backen mit Hefeteig und bei der Herstellung von Bier und Wein zum Einsatz, indem sie Zucker wie Glukose oder Saccharose zu Alkohol vergärt und Kohlendioxid freisetzt, das dazu dient, den Teig zu lockern. Enzyme von Penicillium camembertii spielen bei der Produktion der Käsesorten Camembert und Brie, solche von Penicillium roqueforti bei der Herstellung von Gorgonzola, Roquefort und Blue Stilton eine Rolle. Aspergillus oryzae wird insbesondere in Asien einem Brei aus eingeweichten Sojabohnen zugesetzt; durch die Fermentation entsteht die in vielen fernöstlichen Gerichten eingesetzte Sojasauce.
Schließlich sind einige Schlauchpilze auch begehrte Speisepilze: Mögen die Ständerpilze (Basidiomycetes) in dieser Hinsicht zahlenmäßig auch bedeutender sein; die Schlauchpilze stellen mit Morcheln (Morchella) und Trüffeln (Tuber) die beiden kulinarisch herausragendsten Pilz-Delikatessen.
Informationen über die globale Gefährdungssituation der Schlauchpilze fehlen weitgehend. Anders als etwa bei Säugetieren oder Vögeln sind die Bestände in der Regel viel zu wenig bekannt, um genaue Aussagen über die globale Bedrohung von Schlauchpilzen treffen zu können. Dies gilt insbesondere für die zahlreichen, oft nur mikroskopisch sichtbaren Mykorrhiza-Pilze, die dennoch wichtige ökologische Aufgaben übernehmen, doch auch bei Großpilzen sind die vorliegenden Informationen noch sehr spärlich. Erst seit 2003 sind auf der Roten Liste auch Pilze aufgeführt, im Jahr 2004 werden dort allerdings nur zwei nordamerikanische Flechtenarten, Cladonia perforata und Erioderma pedicellatum gelistet, die als einzige bisher evaluiert wurden – die Aussagekraft der Liste ist daher bisher vernachlässigbar.
Auf nationaler Ebene wurde in Deutschland erstmals 1992 eine Rote Liste der gefährdeten Großpilze erstellt. Auf der 1996 herausgegebenen Nachfolgerliste werden etwa 55 % der bekannten Flechtenarten (in denen Schlauchpilze die weitaus überwiegende Zahl der Pilzpartner stellen) als gefährdet eingeschätzt, daneben werden auch eine ganze Reihe von Großpilzen wie der Leuchtende Prachtbecher (Caloscypha fulgens) oder die Riesenlorchel (Gyromitra gigas) gelistet. In der Schweiz gibt es seit 1995 eine „Provisorische Rote Liste der gefährdeten Höheren Pilze der Schweiz“, auf der ebenfalls einige Schlauchpilzarten aufgeführt sind.
Schlauchpilze sind sehr wahrscheinlich im Meer entstanden. Wann sie sich von ihrer evolutionären Schwestergruppe, den Ständerpilzen, getrennt haben, lässt sich zu Beginn des 21. Jahrhunderts nicht genau beantworten. Molekularbiologische Befunde verweisen diesen Zeitpunkt in das Erdzeitalter des späten Proterozoikums vor etwa 600 Millionen Jahren. Obwohl bereits aus dem Silur Fossilien bekannt sind, die als Schlauchpilze interpretiert werden können, ist ihre Zuordnung zu dieser Gruppe heute umstritten.
Zweifelsfrei nachgewiesen sind Schlauchpilze aus dem unteren Devon vor etwa 400 Millionen Jahren. In einer berühmten Fundstätte, dem Rhynie Chert im schottischen Aberdeenshire, wurden in Dünnschnitten unterhalb der Epidermis von Blättern, Sprossen und Rhizomen der frühen Landpflanze Asteroxylon Asci, Ascosporen und perithekienförmige Ascokarpe identifiziert, die sich eindeutig mit Schlauchpilzen in Verbindung bringen lassen. Die Wechselwirkungen zwischen Pilz und Pflanze sind damit schon sehr früh entstanden; es wird sogar spekuliert, dass die enge symbiotische Beziehung zwischen Pilzen und Pflanzen eine Voraussetzung für die Besiedelung des Landes gewesen sein könnte. Interessanterweise sind auch die ältesten Flechten aus den Fundstätten bei Rhynie bekannt.
Schlauchpilze bilden mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit ein monophyletisches Taxon, umfassen also alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. Dies erscheint vor allem aufgrund der Synapomorphie des Ascus, der nur bei Schlauchpilzen auftritt, als nahezu sicher. Bei den Pilzen ohne geschlechtliches Stadium ist oft aufgrund eindeutiger molekularbiologischer oder ultrastruktureller Daten eine Einordnung in die Schlauchpilze möglich.
Die Zusammenfassung mit den Ständerpilzen (Basidiomycota) zu einer Dikarya genannten Gruppe wird durch die bei beiden Gruppen vorhandene regelmäßige Septierung durch Querwände mit zentraler Perforation, die ihnen gemeinsame zweikernige (dikaryotische) Phase im Lebenszyklus nach der Verschmelzung der Zellplasmen und die bei beiden auftretende, im Abschnitt zur Heterokaryose angesprochene Möglichkeit der Fusion steriler Hyphen (Anastomose) begründet. Die an der Spitze ascogener Zellen kurz vor der Ascusbildung auftretenden Haken und die bei Ständerpilzen vorzufindenden Schnallen (clamp connections) werden als Homologien gesehen, also als Strukturen, die auf eine gemeinsame Vorläuferstruktur zurückgehen.
Die Schlauchpilze bilden mit einem Anteil an der Gesamtzahl aller echten Pilze von 75 % eine sehr artenreiche Gruppe; mehr als 32.000 Arten wurden bisher beschrieben; die tatsächliche Anzahl dürfte allerdings insbesondere in Anbetracht der bisher kaum untersuchten Pilzflora tropischer Gebiete um ein Mehrfaches darüber liegen. Es lassen sich innerhalb des Taxons drei große Gruppen unterscheiden, die als Unterabteilungen klassifiziert werden[3]:
Wijayawardene und Autoren (2020) gliedern die Abteilung Ascomycota wie folgt:[4] Es wird bis zur Unterklasse bzw. bis zur Ordnung angezeigt, siehe auch Systematik der Pilze:
Schlauchpilze sind bis heute Gegenstand aktiver Forschungsarbeiten. Ein wichtiges Forschungsgebiet ist immer noch die Systematik; die Stellung der Schlauchpilze als Schwestergruppe der Ständerpilze gilt zwar als relativ unumstritten, Fragen nach der weiteren Einteilung sind aber nach wie vor aktuell. Insbesondere das Verhältnis der Archaeoascomycetes zu den restlichen Schlauchpilzen ist noch nicht aufgeklärt; auch die detailliertere Klassifikation der Schlauchpilz-Ordnungen ist noch im Fluss.
Ein anderes fruchtbares Forschungsgebiet ist die Untersuchung der Stammesgeschichte der Schlauchpilze anhand fossiler Sporen, Asci oder ganzer Ascomata. Insbesondere die Assoziation von Schlauchpilzen mit den Wurzeln der ersten Landpflanzen ist bei weitem noch nicht aufgeklärt; weitere Fossilienfunde gelten als dringend notwendig, um die Vorgänge bei der Landbesiedelung von Pflanzen und Pilzen besser zu verstehen.
Die Rolle der Schlauchpilze in natürlichen Ökosystemen ist ein weiteres aktives Gebiet mykologischer Studien. Während die Flechtenkunde (Lichenologie) sich traditionell als selbständige Wissenschaft versteht, fällt die Untersuchung von Mykorrhiza-Symbiosen und endophytischen Pilzen in das Arbeitsgebiet des Pilzforschers oder Mykologen. Gerade die Endophyten sind in ihrer Auswirkung auf die jeweiligen Wirtspflanzen erst sehr wenig erforscht.
Einige Pilze dienen auch als Modellorganismen in Genetik und Molekularbiologie. Unter anderem an Neurospora crassa und der Backhefe Saccharomyces cerevisiae werden zahlreiche zellbiologische Phänomene erforscht, die von grundsätzlicher Bedeutung für das Verständnis der allen Organismen zugrundeliegenden Lebensprozesse sind.
Immer mehr in den Vordergrund rückt die Frage des Artenschutzes: Die Gefährdung einer Art lässt sich dann zuverlässig beurteilen, wenn seriöse Daten zur Bestandsentwicklung vorliegen – diese existieren jedoch selbst in den gemäßigten Breiten nur in sehr wenigen Ausnahmefällen. Wahrscheinlich ist zu Beginn des 21. Jahrhunderts nur ein sehr geringer Teil der Vielfalt der Schlauchpilzearten erfasst.
Die Schlauchpilze (Ascomycota) bilden eine der großen Abteilungen im Reich der Pilze (Fungi). Sie tragen den Namen nach ihren charakteristischen Fortpflanzungsstrukturen, den schlauchförmigen Asci. Viele Hefe- und Schimmelpilze, aber auch begehrte Speisepilze wie Morcheln und Trüffeln gehören zu dieser Gruppe. Stammesgeschichtlich sind sie sehr wahrscheinlich die Schwestergruppe der Ständerpilze (Basidiomycota) und bilden mit diesen das Taxon Dikarya. Eine Mehrzahl der früher in eine eigenständige Gruppe gestellten Pilze ohne sexuelle Stadien im Lebenszyklus (Deuteromycota) können durch molekulargenetische Daten heute in die Schlauchpilze eingeordnet werden.
Schlauchpilze haben eine große Bedeutung für den Menschen, da sie einerseits für zahlreiche Krankheiten von Pflanzen, Haustieren und Menschen verantwortlich sind, andererseits aber auch eine wichtige Rolle bei der Herstellung von Lebensmitteln wie Käse und Brot, Bier und Wein spielen und auch in der Medizin, wo das von Penicillium chrysogenum produzierte Antibiotikum Penicillin die Bekämpfung von bakteriellen Infektionskrankheiten revolutioniert hat, von nicht zu unterschätzender Wichtigkeit sind. Schlauchpilze übernehmen als Pilzpartner in Flechten und als so genannte Mykorrhiza-Pilze zudem eine wichtige Stellung in vielen Ökosystemen.
Les ascomicetes (e sincieus latén Ascomycota) constitouwèt on foirt grand ebrantchmint di tchampions, caracterijhîs pa des spôres fôrmés å ddins d' askes. Emey zels on trouve:
Les ascomicetes (e sincieus latén Ascomycota) constitouwèt on foirt grand ebrantchmint di tchampions, caracterijhîs pa des spôres fôrmés å ddins d' askes. Emey zels on trouve:
les moriles, les pezijhes, les trukes, les leyes, et sacwantès tchamosseures.Es Ascomycota son un filo de fongos con forma de saco que producen un numbro determinato d'ascosporas adintro d'unas bosas semilars a vesiclas, clamadas ascas. Con a excepción de bellas levaduras y altros organismos, es ascomicetes producen hifas bien desarrolladas, con un nuclio només en cada hifa. Belunas d'as hifas producen un segundo nuclio enantis no se forme o cuerpo fructifero. O numbro final d'ascosporas d'o fongo pende de l'especie y bi n'ha d'entre una y diversos centenars.
As tres clases prencipals d'o filo son es Hemiascomycetes, Euascomycetes Loculoascomycetes. Es Hemiascomycetes comprenden as levaduras y altros fongos semilars d'es quals diz que no forman ascas a l'alto d'una hifa. En o caso concreto d'a levadura d'a biera (Saccharomyces cerevisiae) bi ha una forma de reproducción alternativa t'a formación d'ascosporas que ye formando chemas laterals que en medrar se deseparan d'a celula mai.
A reproducción sexual ye con ascosporas, que se forman por meiosi dimpués d'a fusión de dos nuclios en o interior d'unas estructuras en forma de saco, os ascos, que se troban en uns cuerpos fructiferos ditos ascocarpos, formatos por hifas dicarioticas y monocarioticas.
As ascosporas s'ixemenan y cherminan en condicions favorables formando micelios con hifas dividitas en tabiques foratatos pa permitir a comunicación entre celulas, estas hifas pueden reproducir-sen asexualment creyando unas estructuras ditas "conidioforos" que producen unas esporas ditas "conidios". As esporas cherminarán y producirán atros micelios. As hifas de totz estos micelios haploides pueden formar unas estructuras ditas ascogonios y anteridios que intercambian nuclios desembolicando una estructura formata por hifas con celulas de dos nuclios (diacarioticas) y d'un nuclio (monocarioticas), l'ascocarpo, que en os suyos ascos producirá ascosporas.
Ascomycota iku salah siji divisi saka jamur (fungi). Ciri-ciriné Ascomycota iku duwé talus kang asalé saka misélium kang ana sekaté.[2] Ascomycota ana kang uripé dadi saproba lan ana kang uripé dadi parasit kang gawé penyakit mara tuwuhan.[2] Cara réprodhuksiné séksual ya iku gawé askospora ing jeroné askus.[2] Cara réprodhuksi kang aséksual iku nganggo spora konidium kang dikasilake ing pucuk konidiofor.[2] Lumrahé askus digawé ing askokarp utawa askoma.[2] Rupané askus iku béda-béda ya iku:
Amarga jinis askus iku ana akèh, Ascomycota dibagi dadi telung kelas ya iku:
Ascomycota is a Division/Phylum o the kinrick Fungi that, thegither wi the Basidiomycota, form the subkingdom Dikarya.
Ang Ascomycota ay isang uri ng phylum sa kahariang Fungi.
Mayroong kaugnay na impormasyon sa Wikispecies ang Ascomycota May kaugnay na midya ang Wikimedia Commons ukol sa artikulong: 
Ang lathalaing ito na tungkol sa Biyolohiya ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Es Ascomycota son un filo de fongos con forma de saco que producen un numbro determinato d'ascosporas adintro d'unas bosas semilars a vesiclas, clamadas ascas. Con a excepción de bellas levaduras y altros organismos, es ascomicetes producen hifas bien desarrolladas, con un nuclio només en cada hifa. Belunas d'as hifas producen un segundo nuclio enantis no se forme o cuerpo fructifero. O numbro final d'ascosporas d'o fongo pende de l'especie y bi n'ha d'entre una y diversos centenars.
As tres clases prencipals d'o filo son es Hemiascomycetes, Euascomycetes Loculoascomycetes. Es Hemiascomycetes comprenden as levaduras y altros fongos semilars d'es quals diz que no forman ascas a l'alto d'una hifa. En o caso concreto d'a levadura d'a biera (Saccharomyces cerevisiae) bi ha una forma de reproducción alternativa t'a formación d'ascosporas que ye formando chemas laterals que en medrar se deseparan d'a celula mai.
Ascomycota is a Division/Phylum o the kinrick Fungi that, thegither wi the Basidiomycota, form the subkingdom Dikarya.
Ascomycota iku salah siji divisi saka jamur (fungi). Ciri-ciriné Ascomycota iku duwé talus kang asalé saka misélium kang ana sekaté. Ascomycota ana kang uripé dadi saproba lan ana kang uripé dadi parasit kang gawé penyakit mara tuwuhan. Cara réprodhuksiné séksual ya iku gawé askospora ing jeroné askus. Cara réprodhuksi kang aséksual iku nganggo spora konidium kang dikasilake ing pucuk konidiofor. Lumrahé askus digawé ing askokarp utawa askoma. Rupané askus iku béda-béda ya iku:
askus kang ora duwé askokarp apotesium kang askokarpé rupané kaya mangkok kleistotesium kang askokarpé rupané kaya bal lan ora duwé ostiulum peritesium ya iku askus kang askokarpé rupané kaya botol kang duwé gulu lan duwé ostiulumAmarga jinis askus iku ana akèh, Ascomycota dibagi dadi telung kelas ya iku:
Hemiascomycetes, jamur jinis iki ora duwé askorkap lan ora duwé hifa. Plectomycees, jamur jinis iki duwé askus kang jinisé kleistotesium. Kelompok jamur iki urip dadi saproba, parasit, lan hiperparasit. Pyrenomycetes, jamur iki ciriné ya iku duwé askoma kang rupané mirunggan kang dipirantèni ostiolum(bolongan kanggo ngetokaké askus lan askuspora). Contoné Pyrenomycetes iku Neurospora sitophila kang racaké dinggo kanggo gawé oncom abang saka apas tahu utawa bungkil kacang brol.Askomitsetsimonlar, xal tachali zamburug‘lar (Ascomycetes) – maxsus xaltachalarda rivojlanib yeti-ladigan sporalar orqali ko‘pa-yuvchi zamburug‘lar sinfi. 42000 dan ortiq turi bor. Ba’zi turlari jinssiz yo‘l bilan turli konidial sporalar hosil qiladi. Zamburug‘ mitseliysi bir yadro (gaplofa-za) hujayrali va xaltacha hosil qiluvchi qo‘sh yadro (diplofaza) hujayrali giflardan iborat. A.ning eng sodda tuzil-gan vakillarida xaltacha bevosita zigo-taaan yetiladi; bunda giflarning ikki hujayrasi va hujayra yadrolari o‘zaro qo‘shilib, zigota hosil qiladi, zigota esa o‘z navbatida xaltachaga aylanadi. Ayni vaqtda kopulyatsiya tufayli yuzaga kelgan zigota yadrosi reduksiya yo‘li bilan ketma-ket bo‘lina boradi. Shu tariqa ikki yoki uch bo‘linishdan so‘ng to‘rtta yoki sakkiz-ta gaploid yadrolar, ularning yonida esa shu yadrolar soniga teng keladigan asko-sporalar hosil bo‘ladi. Bunda zigotadan bitta xaltacha yetiladi. Biroq ko‘pchilik A.da (ayniqsa tanasidagi xaltachalari to‘da-to‘da bo‘lib o‘rnashgan vakillarida) zigotadan bitta emas, bir nechta xaltacha hosil bo‘ladi. A. asosan tana tuzilishiga va qisman xaltacha shakliga mos holda bo‘linadi. Ular yalang‘och xaltachalilar, ya’ni tuban A. (Gymnoasci), mevaxalta-chalilar (Carpoasci) va lokuloaskomi-setlar (Loculoasci) deb ataluvchi uchta kenja sinfga hamda bir necha oilalarga bo‘linadi. Keng tarqalgan, ko‘pchilik saprofitlar tuproqda, turli orga-nik qoldiqlarda uchraydi, oziq-ovqat mahsulotlarida ko‘payib, ularni buzadi. Lishayniklar tanasida yashaydigan barcha zamburug‘lar A.ga kiradi. Konidiya dav-rida ko‘pchilik A. o‘simlik, hayvonlarda parazitlik qiladi, sellyulozani va har xil sanoat mahsulotlarini yemirib za-rar keltiradi. A. mikrobiologiya sano-atida fermentlar, antibiotiklar va boshqa mahsulotlar olish maqsadida foydala-niladi. Bir qancha turlari (qo‘ziqorin, strochok, tryufel va boshqalar)dan oziq-ovqat sifatida foydalaniladi.[1]
Askomitsetsimonlar, xal tachali zamburug‘lar (Ascomycetes) – maxsus xaltachalarda rivojlanib yeti-ladigan sporalar orqali ko‘pa-yuvchi zamburug‘lar sinfi. 42000 dan ortiq turi bor. Ba’zi turlari jinssiz yo‘l bilan turli konidial sporalar hosil qiladi. Zamburug‘ mitseliysi bir yadro (gaplofa-za) hujayrali va xaltacha hosil qiluvchi qo‘sh yadro (diplofaza) hujayrali giflardan iborat. A.ning eng sodda tuzil-gan vakillarida xaltacha bevosita zigo-taaan yetiladi; bunda giflarning ikki hujayrasi va hujayra yadrolari o‘zaro qo‘shilib, zigota hosil qiladi, zigota esa o‘z navbatida xaltachaga aylanadi. Ayni vaqtda kopulyatsiya tufayli yuzaga kelgan zigota yadrosi reduksiya yo‘li bilan ketma-ket bo‘lina boradi. Shu tariqa ikki yoki uch bo‘linishdan so‘ng to‘rtta yoki sakkiz-ta gaploid yadrolar, ularning yonida esa shu yadrolar soniga teng keladigan asko-sporalar hosil bo‘ladi. Bunda zigotadan bitta xaltacha yetiladi. Biroq ko‘pchilik A.da (ayniqsa tanasidagi xaltachalari to‘da-to‘da bo‘lib o‘rnashgan vakillarida) zigotadan bitta emas, bir nechta xaltacha hosil bo‘ladi. A. asosan tana tuzilishiga va qisman xaltacha shakliga mos holda bo‘linadi. Ular yalang‘och xaltachalilar, ya’ni tuban A. (Gymnoasci), mevaxalta-chalilar (Carpoasci) va lokuloaskomi-setlar (Loculoasci) deb ataluvchi uchta kenja sinfga hamda bir necha oilalarga bo‘linadi. Keng tarqalgan, ko‘pchilik saprofitlar tuproqda, turli orga-nik qoldiqlarda uchraydi, oziq-ovqat mahsulotlarida ko‘payib, ularni buzadi. Lishayniklar tanasida yashaydigan barcha zamburug‘lar A.ga kiradi. Konidiya dav-rida ko‘pchilik A. o‘simlik, hayvonlarda parazitlik qiladi, sellyulozani va har xil sanoat mahsulotlarini yemirib za-rar keltiradi. A. mikrobiologiya sano-atida fermentlar, antibiotiklar va boshqa mahsulotlar olish maqsadida foydala-niladi. Bir qancha turlari (qo‘ziqorin, strochok, tryufel va boshqalar)dan oziq-ovqat sifatida foydalaniladi.
Wayaqacha k'allampa (Ascomycota, Ascomycetes) nisqakunaqa k'allampakunam, muruchankunata wayaqacha (ascus) nisqap ukhunpi puquchiq. Achka rikch'aqninkuna hatun k'allampa puquyniyuqmi, hukkunataq qurwarakunam, hukkunataq qunchum, ahinataq aqha qunchum. Hukkunaqa kusma qara kaspa ch'ulla kawsaykuq laquwanmi kawsanakun.
Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Wayaqacha k'allampa.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Wayaqacha k'allampa
Wayaqacha k'allampa (Ascomycota, Ascomycetes) nisqakunaqa k'allampakunam, muruchankunata wayaqacha (ascus) nisqap ukhunpi puquchiq. Achka rikch'aqninkuna hatun k'allampa puquyniyuqmi, hukkunataq qurwarakunam, hukkunataq qunchum, ahinataq aqha qunchum. Hukkunaqa kusma qara kaspa ch'ulla kawsaykuq laquwanmi kawsanakun.
Баштыкчалуу козу карындар, аскомицеттер (Ascomycetes) - татаал түзүлүштүү козу карындардын чоң классы.
Жипчелери көп клеткалуу. Мүнөздүү белгиси: тукумдук денелеринде баштыкчаларды пайда кылат. Алар жыныстык процесстен пайда болот. Баштыкчада 8ден спора (аскоспора) калыптанат. Баштыкчалуу козу карындар кээде конидиялары менен көбөйөт. Көпчүлүгү азык-түлүктөрдө (кеберлер), ичимдиктерде (ачыткылар) өсүп, алардын бузулушуна себеп болот. Кээ бири (ак кебер, өсүмдүк рагы, темгил, чакалай, чирик), көбүнчө өсүмдүктөрдө, чандасы кишиде жана жаныбарларда мителик кылат. Айрым Баштыкчалуу козу карындар тамак-ашка ачыткы катары колдонулуп, кээсинен медицинада кеңири пайдаланылуучу пенициллин препараты даярдалат.
Баштыкчалуу козу карындар, аскомицеттер (Ascomycetes) - татаал түзүлүштүү козу карындардын чоң классы.
Жипчелери көп клеткалуу. Мүнөздүү белгиси: тукумдук денелеринде баштыкчаларды пайда кылат. Алар жыныстык процесстен пайда болот. Баштыкчада 8ден спора (аскоспора) калыптанат. Баштыкчалуу козу карындар кээде конидиялары менен көбөйөт. Көпчүлүгү азык-түлүктөрдө (кеберлер), ичимдиктерде (ачыткылар) өсүп, алардын бузулушуна себеп болот. Кээ бири (ак кебер, өсүмдүк рагы, темгил, чакалай, чирик), көбүнчө өсүмдүктөрдө, чандасы кишиде жана жаныбарларда мителик кылат. Айрым Баштыкчалуу козу карындар тамак-ашка ачыткы катары колдонулуп, кээсинен медицинада кеңири пайдаланылуучу пенициллин препараты даярдалат.
Сумкалы гөмбәләр (аскомицетлар (Askomycetes)) - югары төзелешле гөмбәләр классы. 30 мең төрне үз эченә алган 2 меңгә якын ыругы билгеле. Аскомицетларның төп билгесе - җенси процесс нәтиҗәсендә асклар яисә сумкалар барлыкка килә. Сумкалар үрчү өлешләренең өстендә яисә эчендә үсә. Сумкалы споралар йөртү күренешеннән тыш, күп кенә аскомицетларда җенессез үрчү киң таралган. Конидиаль спора йөртүчеләр порошоксыман кунык (күгәрекләр), ак ончыл порошок (ончыл чык гөмбәләре), таплар һ.б. хәлендә булалар. Күпчелек аскомицетлар сапрофитлар буларак туфракта, үсемлек калдыкларында, төрле азык-төлектә (күгәрек), әчи торган сыеклыкларда (чүпрә) яшиләр. Кайбер аскомицетлар культуралы үсемлекләр авыруларын: ончыл чык, үсемлекләр рагы авыруын, кутыр, черү һ.б., пеницилл, аспергилл ыругындагы гөмбәләр - азык-төлек продуктларының, җиләк-җимешләрнең, терлек азыкларының һ.б. бозылуын китереп чыгаралар. Микробиология сәнәгатендә ферментларның, антибиотикларның һ.б.ның продуцентлары буларак һәм шулай ук сыр ясауда, ипи пешерүдә кулланылалар.
Аскомицетларга ашарга яраклы (җыерчалы гөмбәләр, җөйле гөмбәләр, томаланнар), һәм шулай ук лишайниклар составына караган барлык гөмбәләр керә.
Сумкалы гөмбәләр (аскомицетлар (Askomycetes)) - югары төзелешле гөмбәләр классы. 30 мең төрне үз эченә алган 2 меңгә якын ыругы билгеле. Аскомицетларның төп билгесе - җенси процесс нәтиҗәсендә асклар яисә сумкалар барлыкка килә. Сумкалар үрчү өлешләренең өстендә яисә эчендә үсә. Сумкалы споралар йөртү күренешеннән тыш, күп кенә аскомицетларда җенессез үрчү киң таралган. Конидиаль спора йөртүчеләр порошоксыман кунык (күгәрекләр), ак ончыл порошок (ончыл чык гөмбәләре), таплар һ.б. хәлендә булалар. Күпчелек аскомицетлар сапрофитлар буларак туфракта, үсемлек калдыкларында, төрле азык-төлектә (күгәрек), әчи торган сыеклыкларда (чүпрә) яшиләр. Кайбер аскомицетлар культуралы үсемлекләр авыруларын: ончыл чык, үсемлекләр рагы авыруын, кутыр, черү һ.б., пеницилл, аспергилл ыругындагы гөмбәләр - азык-төлек продуктларының, җиләк-җимешләрнең, терлек азыкларының һ.б. бозылуын китереп чыгаралар. Микробиология сәнәгатендә ферментларның, антибиотикларның һ.б.ның продуцентлары буларак һәм шулай ук сыр ясауда, ипи пешерүдә кулланылалар.
Аскомицетларга ашарга яраклы (җыерчалы гөмбәләр, җөйле гөмбәләр, томаланнар), һәм шулай ук лишайниклар составына караган барлык гөмбәләр керә.
Торбестите габи или Ascomycota се монофилетски габи кои сочинуваат околу 75% од сите опишани габи. Во оваа група се вклучени повеќето од габите кои се комбинираат со алгите за да формираат лишаи, како и оние кај кои нема морфолошки докази за полово размножување. Меѓу аскомицетите се вбројуваат некои од најпознатите габи: Saccharomyces cerevisiae, комерцијалниот квасец и основата на пекарската и пивската индустрија, како и основата на развојната молекуларна биологија, потоа Penicillium chrysogenum, произведувачот на пеницилин, Morchella esculentum, јадливата морела и Neurospora crassa, организмот "еден-ген-еден-ензим". Постојат и некои отровни торбести габи, како Aspergillus flavus, произведувачот на афлатоксин, кој е истовремено и токсин и еден од најпознатите карциногени соединенија, Candida albicans, причинител на кандидоза, пеленски сипаници и вагинитис, како и Cryphonectria parasitica, одговорна за уништувањето на 4 милијарди кестенасти дрвја во источен САД. Бесполовите торбести габи, како Penicillium или Candida, биле класифицирани одделно во Deuteromycota бидејќи половите карактеристики биле важни при класификацијата на торбестите габи. Меѓутоа, споредбата на секвенцата на нуклеинските киселини, како и бесполовите фенотипски карактеристики, дозволиле интеграција на асексуалните габи во Ascomycota. Deuteromycota не е повеќе признаена за формален таксон во систематиката на габите.
Најопштата карактеристика која ги соединува сите торбести габи е аскусот. Во него се одвиваат јадрената фузија и мејозата. Во аскусот, една митотичка делба обично се случува по мејозата за да се формираат осум јадра, и подоцна осум аскоспори. Аскоспорите се формираат во аскусот од страна на мембрански систем, кој го пакува секое јадро со својата соседна цитоплазма, со што го овозможува местото за формирање на ѕидот на аскоспората. Се смета дека овие мембрани потекнуваат од плазмалемата на аскусот кај Pezizomycotina и јадрената мембрана во Saccharomycotina.
Во времето кога се ослободуваат од аскусот, тенкоѕидните хаплоидни аскоспори се отпорни на непогодни услови. Но, кога ќе настапат поволни услови тие ќе из‘ртат за да формираат нова хаплоидна габа.
Телото на торбестите габи се состои од типична еукариотска клетка опколена со ѕид. Телото може да претставува една клетка (како кај квасците) или долг цевкаст филамент поделен на клеточни сегменти, наречени хифи. И квасците и хифите имаат клеточни ѕидови направени од различни пропорции на хитин и β-глукани.
Како и другите габи, и торбестите габи се хетеротрофни и ги добиваат хранливите материи од мртви или живи организми. Доколку е присутна вода, како кај сапротрофитите тие можат да го конзумираат речиси секој јаглероден супстрат, вклучувајќи го и горивото (Amorphotheca resinae) и бојата за ѕидови (Aureobasidium pullulans), а својата најголема улога ја играат во рециклирање на мртвиот растителен материјал. Како биотрофи, тие можат да формираат симбиоза со алгите (лишаи), корењата на растенијата (микориза) или листовите и стеблата на растенијата (ендофити). Други торбести габи (како Ceratocystis и Ophiostoma) формираат симбиотски асоцијации со многу членконоги, каде тие овозможуваат исхрана на ларвите на тврдокрилците кои се развиваат. За возврат, тврдокрилците ги разнесуваат габите на други супстрати. Како паразити, аскомицетите се вбројуваат за едни од најопасните кај растенијата и животните, вклучувајќи ги Pneumocystis carinii, одговорна за пневмонија кај луѓето и Ophiostoma ulmi која ги уништува брестовите во Северна Америка и Европа.
Кај торбестите габи се изразени две фази на развиток: анаморф, во која организмот се размножува по бесполов пат и телеоморф, во која тој образува полови структури. Заедно овие две фази се нарекуваат холоморф. Анаморфот и телеоморфот не се слични, во зависност од условите организмот може да премине во телеоморф, но тоа може и да не се случи, како резултат на што често една иста торбеста габа се опишувала како два различни видови. На пример, името Aspergillus fisheri дадено на анаморфот е различно од тоа (Neosartoria fisheri) дадено на телеоморфот, ситуација аналогна на Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae, како и на многу други. Денес молекуларните методи ги спречуваат овие појави.
Бесполовото размножување кај торбестите габи практично секогаш се одвива со конидии. Морфологијата на конидиите е мошне разнообразна. Тие можат да бидат едноклеточни, со различен број на напречни прегради, со надолжни и напречни преградички (мурални прегради). Најчесто конидиите се елипсовидни, а можат да бидат и округли. Многу сложена градба имаат конидиите на неколку водни габи кои живеат (делумно) на распаднати потопени листови од листопадни дрвја и грмушки.
Конидиите можат да бидат безбојни или кафеавкасти поради присуството на меланин. Тие можат да се суви или потопени во слуз. Сувите конидии се распространуваат со ветровите, а слузавите со водата (обично со дождовните капки) или малите животни (на пример, пренесувањето на конидиите на Ophiostoma ulmi - причинителот на холандска болест на брестот - со тврдокрилци). При ниска влажност и исушена слуз, и слузавите конидии се пренесуваат со ветровите. Испуштањето на конидиите е обично пасивно.
Конидиите понекогаш се развиваат директно од мицелиумот, но почесто од посебни конидионосци (конидиофори) кои можат да бидат прости или разгранети (некогаш особено многу). Конидиите се образуваат поединечно или се групираат во ланци или главички. Конидиофорите исто така може да се создаваат поединечно или во групи. Најпростата варијанта на ваквите групации е коремијата: конидиофорите формираат силно зближени букети, често се споени со своите страни, а понекогаш анастомозираат. Коремиите се карактеристични, на пример, за анаморфот на некои Eurotiales (поточно, претставниците на формалниот род Penicillium, а кај некои видови се образуваат само при определени услови).
Кај некои видови конидиофорите формираат слој на површината од конвексниот сплет од хифи или строми во вид на перниче. Ваквиот тип на конидиофори се познати како спородохии. Се среќаваат кај анаморфот на Nectria cinnabarina.
Најсложените конидијални структури се пикнидиите. Тие обично имаат сферична форма, облечени во густа светла или темна обвивка со тесен отвор на врвот. Во пикнидиите се формира густ слој на кратки конидиофори на кои се развиваат конидии, кои излегуваат од пикнидиите низ отворот или пукнатините во обвивката, често во маса од слуз. Понекогаш конидиофорите не се диференцираат, а конидиите се образуваат директно од клетките на обвивката од пикнидиите.
Торбестите габи или Ascomycota се монофилетски габи кои сочинуваат околу 75% од сите опишани габи. Во оваа група се вклучени повеќето од габите кои се комбинираат со алгите за да формираат лишаи, како и оние кај кои нема морфолошки докази за полово размножување. Меѓу аскомицетите се вбројуваат некои од најпознатите габи: Saccharomyces cerevisiae, комерцијалниот квасец и основата на пекарската и пивската индустрија, како и основата на развојната молекуларна биологија, потоа Penicillium chrysogenum, произведувачот на пеницилин, Morchella esculentum, јадливата морела и Neurospora crassa, организмот "еден-ген-еден-ензим". Постојат и некои отровни торбести габи, како Aspergillus flavus, произведувачот на афлатоксин, кој е истовремено и токсин и еден од најпознатите карциногени соединенија, Candida albicans, причинител на кандидоза, пеленски сипаници и вагинитис, како и Cryphonectria parasitica, одговорна за уништувањето на 4 милијарди кестенасти дрвја во источен САД. Бесполовите торбести габи, како Penicillium или Candida, биле класифицирани одделно во Deuteromycota бидејќи половите карактеристики биле важни при класификацијата на торбестите габи. Меѓутоа, споредбата на секвенцата на нуклеинските киселини, како и бесполовите фенотипски карактеристики, дозволиле интеграција на асексуалните габи во Ascomycota. Deuteromycota не е повеќе признаена за формален таксон во систематиката на габите.
பைப்பூஞ்சைத் தொகுதி (Ascomycota) என்பது பூஞ்சைத் திணையின் (உலகின்) ஒரு தொகுதியாகும். இது கதைப்பூஞ்சைத் தொகுதியோடு சேர்ந்து உயர்பூஞ்சை துணைத்திணையை (துணை உலகை) உருவாக்குகின்றன. இதன் உறுப்பினர்கள் பொதுவாகப் பைப்புஞ்சைகள் அல்லது அசுக்கோமைசிட்டுகள் எனப்படுகின்றன. இது பூஞ்சை உலகின் மிகப் பெரிய தொகுதியாகும். இதில் 64,000 க்கும் மேற்பட்ட இனங்கள் உள்ளன.[1]
பைப்பூஞ்சைகள் (Ascomycetes)
இவை 'விதைத்தூள் வீசிகள்'. இந்தப் பூஞ்சைகள் நுண்னளவு விதைத்தூள்களைச் சிறப்பு, நீளமான விதைப்பைகளில் உருவாக்குகின்றன. எனவே, இந்தப் பூஞ்சைத் தொகுதிக்குப் பைப்பூஞ்சைத் தொகுதி எனும் பெயர் வந்தது.
பாலினமற்ற இனப்பெருக்கம்
1)தூசுத்துகள் (Conidia) உருவாக்கம்
2) மொட்டுவிடல்
பைப்பூஞ்சைத் தொகுதி புற உருவத்தில் பன்முகம் வாய்ந்தன. இக்குழுவில் ஒற்றை உயிர்க்கல நொதிகள் முதல் சிக்கலான கிண்ன வடிவ உயிரிகள் வரை அமைந்துள்ளன.
பைப்பூஞ்சைத் தொகுதியில் 2000 பேரினங்களும் 30,000 இனங்களும் இனங்காணப் பட்டுள்ளன.
இப்பல்வகைக் குழுக்களிடையே உள்ள ஒன்றிணைக்கும் பான்மையாக பைவடிவ இனப்பெருக்கக் கட்டமைப்பு அமைகிறது, இது அசுக்கசு (ascus), எனப்படுகிறது. என்றாலும் சிலவேளைகளில் பூஞ்சை வாழ்க்கைச் சுழற்சியில் இது அவ்வளவாக பங்கேற்பதில்லை.
பல பைப்பூஞ்சைகள் வணிக முதன்மை வாய்ந்தவை. ஈசுட்டு நொதி அடுதல், காய்ச்சுதல், தேறல் (மது) நொதித்தல் ஆகியவற்ரில் பயன்படுகிறது, திரபுள்களும் மோறெல்களும் (morels) அரச உயர் உணவுகளாக அமைகின்றன.
இவை மரங்களுக்குப் பல நோய்களை உண்டாக்க வல்லன. எ. கா. : டச்சு எல்ம் நோய், ஆப்பிள் துருநோய்.
தாவர நோயீனும் சில பைப்பூஞ்சைகளாக apple scab, rice blast, the ergot fungi, black knot, பொடி mildews ஆகியன அமைகின்றன.
ஈசுட்டு நொதிகள் சாராயம் காய்ச்சவும் மெத்தப்பம் சுடவும் பயன்படுகின்றன. பெனிசிலியம் பூசணம்(mold) பெனிசிலின் நுண்ணுயிர்க்கொல்லியை உருவாக்கப் பயன்படுகிறது.
பெரும்பாலான பைப்பூஞ்சைத் தொகுதியின் பாதியினங்கள் பாசியுடன் கொள்ளும் இணைவாழ்வால் கற்பாசியை உருவாக்குகின்றன.
மோறெல்களைப் போன்ற விலைமிக்க உண்ணும் பூஞ்சைகள் தாவர வேர்ப்பூஞ்சைகளாகச் செயற்பட்டு, மரங்கட்கு நீரையும் ஊட்டத்தையும் வழங்குகின்றன; சிலவேளைகளில், பூச்சிகளில் இருந்தும் அவற்றைக் காக்கின்றன.
பெரும்பாலான பைப்பூஞ்சைகள் தரைவாழ்விகளாகவோ ஒட்டுண்ணிகளாகவோ அமைகின்றன. என்றாலும் சில கடல் உவர்நீரிலும் நன்னீரிலும் வாழும் தகவமைப்பைப் பெற்றனவக உள்ளன.
காளான் இழைகளின் கலச்சுவர்கள் [கதைப்பூஞ்சைத் தொகுதி]]யைப் போலவே, சித்தின் (chitin) அல்லது பீட்டாக் குளூக்கான்களால் (β-glucans) ஆகியனவாக அமைகின்றன. என்றாலும், இந்த நாரிழைகள் களாக்டோசு, மன்னோசுதஆகிய சர்க்கரைகளைக் கொண்ட இனிமப்புரத வலைப்பின்னலில் அமைக்கப்பட்டுள்ளன.
பைப்பூஞ்சைகளின் காளன் இழைப்படலம் வழக்கமாக பிளவுறு காளான் இழை (septate hyphae) களால் ஆனவையாகும். என்றாலும் இந்தப் பிளவுண்ட பிரிவுகளில் குறிப்பிட்ட நிலையான எண்ணிக்கையில் கல்க்கருக்களைக்க் கொண்டிருக்க வேண்டும் என்பதில்லை.
பிளவுண்ட சுவர்க்ளில் பிளவுண்ட விதைத்தூள்கள் உள்ளமையால், இவை கலக்கணிகத் தொடர்ச்சியைக் காளான் இழைழுவதும் உருவாக்குகின்றன. உகந்த நிலைமைகளில், கலக்கருக்கள் பிளவுண்ட அறைகளில் பிளவுண்ட விதைத்தூள்களால் நகரவல்லன.
பைப்பூஞ்சைத் தொகுதியின் தனித்தன்மை வாய்ந்த பான்மையாக ( ஆனால் அனைத்துப் பைப்பூஞ்சைகளிலும் அமைவதில்லை) வொரோனின் உடல்கள் காளான் இழைத் துண்டங்களைப் பிரிக்கும் பிளவுகளின் இருபக்கங்களிலும் அமைதல் ஆகும். இவை பிளவுப்புறைகளைக் கட்டுபடுத்துகின்றன. பக்கத்தில் உள்ள காளான் இழை சிதைந்தால், வொரோனின் உடல்கள் பிளவுப்புரைகளை அடைத்துக் கலக்கணிகம் சிதைந்த அறைக்குள் சென்று வீணாகாமல் தடுத்துவிடும். வொரோனின் உடல்கள் கோள, அறுகோண, செவ்வகப் படல வடிவங்களில் படிகப் புரதச் சட்டகங்களில் அமைகின்றன.
பைப்பூஞ்சைத் தொகுதி (Ascomycota) என்பது பூஞ்சைத் திணையின் (உலகின்) ஒரு தொகுதியாகும். இது கதைப்பூஞ்சைத் தொகுதியோடு சேர்ந்து உயர்பூஞ்சை துணைத்திணையை (துணை உலகை) உருவாக்குகின்றன. இதன் உறுப்பினர்கள் பொதுவாகப் பைப்புஞ்சைகள் அல்லது அசுக்கோமைசிட்டுகள் எனப்படுகின்றன. இது பூஞ்சை உலகின் மிகப் பெரிய தொகுதியாகும். இதில் 64,000 க்கும் மேற்பட்ட இனங்கள் உள்ளன.
ఏస్కోమైకోటా ఒక విధమైన శిలీంధ్రము.
Ascomycota is a phylum of the kingdom Fungi that, together with the Basidiomycota, forms the subkingdom Dikarya. Its members are commonly known as the sac fungi or ascomycetes. It is the largest phylum of Fungi, with over 64,000 species.[2] The defining feature of this fungal group is the "ascus" (from Ancient Greek ἀσκός (askós) 'sac, wineskin'), a microscopic sexual structure in which nonmotile spores, called ascospores, are formed. However, some species of the Ascomycota are asexual, meaning that they do not have a sexual cycle and thus do not form asci or ascospores. Familiar examples of sac fungi include morels, truffles, brewers' and bakers' yeast, dead man's fingers, and cup fungi. The fungal symbionts in the majority of lichens (loosely termed "ascolichens") such as Cladonia belong to the Ascomycota.
Ascomycota is a monophyletic group (it contains all descendants of one common ancestor). Previously placed in the Deuteromycota along with asexual species from other fungal taxa, asexual (or anamorphic) ascomycetes are now identified and classified based on morphological or physiological similarities to ascus-bearing taxa, and by phylogenetic analyses of DNA sequences.[3][4]
The ascomycetes are of particular use to humans as sources of medicinally important compounds, such as antibiotics, for fermenting bread, alcoholic beverages and cheese. Penicillium species on cheeses and those producing antibiotics for treating bacterial infectious diseases are examples of ascomycetes.
Many ascomycetes are pathogens, both of animals, including humans, and of plants. Examples of ascomycetes that can cause infections in humans include Candida albicans, Aspergillus niger and several tens of species that cause skin infections. The many plant-pathogenic ascomycetes include apple scab, rice blast, the ergot fungi, black knot, and the powdery mildews. Several species of ascomycetes are biological model organisms in laboratory research. Most famously, Neurospora crassa, several species of yeasts, and Aspergillus species are used in many genetics and cell biology studies.
Ascomycetes are 'spore shooters'. They are fungi which produce microscopic spores inside special, elongated cells or sacs, known as 'asci', which give the group its name.
Asexual reproduction is the dominant form of propagation in the Ascomycota, and is responsible for the rapid spread of these fungi into new areas. Asexual reproduction of ascomycetes is very diverse from both structural and functional points of view. The most important and general is production of conidia, but chlamydospores are also frequently produced. Furthermore, Ascomycota also reproduce asexually through budding.
Asexual reproduction may occur through vegetative reproductive spores, the conidia. The asexual, non-motile haploid spores of a fungus, which are named after the Greek word for dust (conia), are hence also known as conidiospores. The conidiospores commonly contain one nucleus and are products of mitotic cell divisions and thus are sometimes call mitospores, which are genetically identical to the mycelium from which they originate. They are typically formed at the ends of specialized hyphae, the conidiophores. Depending on the species they may be dispersed by wind or water, or by animals. Conidiophores may simply branch off from the mycelia or they may be formed in fruiting bodies.
The hypha that creates the sporing (conidiating) tip can be very similar to the normal hyphal tip, or it can be differentiated. The most common differentiation is the formation of a bottle shaped cell called a phialide, from which the spores are produced. Not all of these asexual structures are a single hypha. In some groups, the conidiophores (the structures that bear the conidia) are aggregated to form a thick structure.
E.g. In the order Moniliales, all of them are single hyphae with the exception of the aggregations, termed as coremia or synnema. These produce structures rather like corn-stokes, with many conidia being produced in a mass from the aggregated conidiophores.
The diverse conidia and conidiophores sometimes develop in asexual sporocarps with different characteristics (e.g. acervulus, pycnidium, sporodochium). Some species of Ascomycetes form their structures within plant tissue, either as parasite or saprophytes. These fungi have evolved more complex asexual sporing structures, probably influenced by the cultural conditions of plant tissue as a substrate. These structures are called the sporodochium. This is a cushion of conidiophores created from a pseudoparenchymatous stroma in plant tissue. The pycnidium is a globose to flask-shaped parenchymatous structure, lined on its inner wall with conidiophores. The acervulus is a flat saucer shaped bed of conidiophores produced under a plant cuticle, which eventually erupt through the cuticle for dispersal.
Asexual reproduction process in ascomycetes also involves the budding which we clearly observe in yeast. This is termed a "blastic process". It involves the blowing out or blebbing of the hyphal tip wall. The blastic process can involve all wall layers, or there can be a new cell wall synthesized which is extruded from within the old wall.
The initial events of budding can be seen as the development of a ring of chitin around the point where the bud is about to appear. This reinforces and stabilizes the cell wall. Enzymatic activity and turgor pressure act to weaken and extrude the cell wall. New cell wall material is incorporated during this phase. Cell contents are forced into the progeny cell, and as the final phase of mitosis ends a cell plate, the point at which a new cell wall will grow inwards from, forms.
There are three subphyla that are described and accepted:
Several outdated taxon names—based on morphological features—are still occasionally used for species of the Ascomycota. These include the following sexual (teleomorphic) groups, defined by the structures of their sexual fruiting bodies: the Discomycetes, which included all species forming apothecia; the Pyrenomycetes, which included all sac fungi that formed perithecia or pseudothecia, or any structure resembling these morphological structures; and the Plectomycetes, which included those species that form cleistothecia. Hemiascomycetes included the yeasts and yeast-like fungi that have now been placed into the Saccharomycotina or Taphrinomycotina, while the Euascomycetes included the remaining species of the Ascomycota, which are now in the Pezizomycotina, and the Neolecta, which are in the Taphrinomycotina.
Some ascomycetes do not reproduce sexually or are not known to produce asci and are therefore anamorphic species. Those anamorphs that produce conidia (mitospores) were previously described as mitosporic Ascomycota. Some taxonomists placed this group into a separate artificial phylum, the Deuteromycota (or "Fungi Imperfecti"). Where recent molecular analyses have identified close relationships with ascus-bearing taxa, anamorphic species have been grouped into the Ascomycota, despite the absence of the defining ascus. Sexual and asexual isolates of the same species commonly carry different binomial species names, as, for example, Aspergillus nidulans and Emericella nidulans, for asexual and sexual isolates, respectively, of the same species.
Species of the Deuteromycota were classified as Coelomycetes if they produced their conidia in minute flask- or saucer-shaped conidiomata, known technically as pycnidia and acervuli.[8] The Hyphomycetes were those species where the conidiophores (i.e., the hyphal structures that carry conidia-forming cells at the end) are free or loosely organized. They are mostly isolated but sometimes also appear as bundles of cells aligned in parallel (described as synnematal) or as cushion-shaped masses (described as sporodochial).[9]
Most species grow as filamentous, microscopic structures called hyphae or as budding single cells (yeasts). Many interconnected hyphae form a thallus usually referred to as the mycelium, which—when visible to the naked eye (macroscopic)—is commonly called mold. During sexual reproduction, many Ascomycota typically produce large numbers of asci. The ascus is often contained in a multicellular, occasionally readily visible fruiting structure, the ascocarp (also called an ascoma). Ascocarps come in a very large variety of shapes: cup-shaped, club-shaped, potato-like, spongy, seed-like, oozing and pimple-like, coral-like, nit-like, golf-ball-shaped, perforated tennis ball-like, cushion-shaped, plated and feathered in miniature (Laboulbeniales), microscopic classic Greek shield-shaped, stalked or sessile. They can appear solitary or clustered. Their texture can likewise be very variable, including fleshy, like charcoal (carbonaceous), leathery, rubbery, gelatinous, slimy, powdery, or cob-web-like. Ascocarps come in multiple colors such as red, orange, yellow, brown, black, or, more rarely, green or blue. Some ascomyceous fungi, such as Saccharomyces cerevisiae, grow as single-celled yeasts, which—during sexual reproduction—develop into an ascus, and do not form fruiting bodies.
In lichenized species, the thallus of the fungus defines the shape of the symbiotic colony. Some dimorphic species, such as Candida albicans, can switch between growth as single cells and as filamentous, multicellular hyphae. Other species are pleomorphic, exhibiting asexual (anamorphic) as well as a sexual (teleomorphic) growth forms.
Except for lichens, the non-reproductive (vegetative) mycelium of most ascomycetes is usually inconspicuous because it is commonly embedded in the substrate, such as soil, or grows on or inside a living host, and only the ascoma may be seen when fruiting. Pigmentation, such as melanin in hyphal walls, along with prolific growth on surfaces can result in visible mold colonies; examples include Cladosporium species, which form black spots on bathroom caulking and other moist areas. Many ascomycetes cause food spoilage, and, therefore, the pellicles or moldy layers that develop on jams, juices, and other foods are the mycelia of these species or occasionally Mucoromycotina and almost never Basidiomycota. Sooty molds that develop on plants, especially in the tropics are the thalli of many species.
Large masses of yeast cells, asci or ascus-like cells, or conidia can also form macroscopic structures. For example. Pneumocystis species can colonize lung cavities (visible in x-rays), causing a form of pneumonia.[10] Asci of Ascosphaera fill honey bee larvae and pupae causing mummification with a chalk-like appearance, hence the name "chalkbrood".[11] Yeasts for small colonies in vitro and in vivo, and excessive growth of Candida species in the mouth or vagina causes "thrush", a form of candidiasis.
The cell walls of the ascomycetes almost always contain chitin and β-glucans, and divisions within the hyphae, called "septa", are the internal boundaries of individual cells (or compartments). The cell wall and septa give stability and rigidity to the hyphae and may prevent loss of cytoplasm in case of local damage to cell wall and cell membrane. The septa commonly have a small opening in the center, which functions as a cytoplasmic connection between adjacent cells, also sometimes allowing cell-to-cell movement of nuclei within a hypha. Vegetative hyphae of most ascomycetes contain only one nucleus per cell (uninucleate hyphae), but multinucleate cells—especially in the apical regions of growing hyphae—can also be present.
In common with other fungal phyla, the Ascomycota are heterotrophic organisms that require organic compounds as energy sources. These are obtained by feeding on a variety of organic substrates including dead matter, foodstuffs, or as symbionts in or on other living organisms. To obtain these nutrients from their surroundings, ascomycetous fungi secrete powerful digestive enzymes that break down organic substances into smaller molecules, which are then taken up into the cell. Many species live on dead plant material such as leaves, twigs, or logs. Several species colonize plants, animals, or other fungi as parasites or mutualistic symbionts and derive all their metabolic energy in form of nutrients from the tissues of their hosts.
Owing to their long evolutionary history, the Ascomycota have evolved the capacity to break down almost every organic substance. Unlike most organisms, they are able to use their own enzymes to digest plant biopolymers such as cellulose or lignin. Collagen, an abundant structural protein in animals, and keratin—a protein that forms hair and nails—, can also serve as food sources. Unusual examples include Aureobasidium pullulans, which feeds on wall paint, and the kerosene fungus Amorphotheca resinae, which feeds on aircraft fuel (causing occasional problems for the airline industry), and may sometimes block fuel pipes.[12] Other species can resist high osmotic stress and grow, for example, on salted fish, and a few ascomycetes are aquatic.
The Ascomycota is characterized by a high degree of specialization; for instance, certain species of Laboulbeniales attack only one particular leg of one particular insect species. Many Ascomycota engage in symbiotic relationships such as in lichens—symbiotic associations with green algae or cyanobacteria—in which the fungal symbiont directly obtains products of photosynthesis. In common with many basidiomycetes and Glomeromycota, some ascomycetes form symbioses with plants by colonizing the roots to form mycorrhizal associations. The Ascomycota also represents several carnivorous fungi, which have developed hyphal traps to capture small protists such as amoebae, as well as roundworms (Nematoda), rotifers, tardigrades, and small arthropods such as springtails (Collembola).
The Ascomycota are represented in all land ecosystems worldwide, occurring on all continents including Antarctica.[13] Spores and hyphal fragments are dispersed through the atmosphere and freshwater environments, as well as ocean beaches and tidal zones. The distribution of species is variable; while some are found on all continents, others, as for example the white truffle Tuber magnatum, only occur in isolated locations in Italy and Eastern Europe.[14] The distribution of plant-parasitic species is often restricted by host distributions; for example, Cyttaria is only found on Nothofagus (Southern Beech) in the Southern Hemisphere.
Asexual reproduction is the dominant form of propagation in the Ascomycota, and is responsible for the rapid spread of these fungi into new areas. It occurs through vegetative reproductive spores, the conidia. The conidiospores commonly contain one nucleus and are products of mitotic cell divisions and thus are sometimes called mitospores, which are genetically identical to the mycelium from which they originate. They are typically formed at the ends of specialized hyphae, the conidiophores. Depending on the species they may be dispersed by wind or water, or by animals.
Different types of asexual spores can be identified by colour, shape, and how they are released as individual spores. Spore types can be used as taxonomic characters in the classification within the Ascomycota. The most frequent types are the single-celled spores, which are designated amerospores. If the spore is divided into two by a cross-wall (septum), it is called a didymospore.
When there are two or more cross-walls, the classification depends on spore shape. If the septae are transversal, like the rungs of a ladder, it is a phragmospore, and if they possess a net-like structure it is a dictyospore. In staurospores ray-like arms radiate from a central body; in others (helicospores) the entire spore is wound up in a spiral like a spring. Very long worm-like spores with a length-to-diameter ratio of more than 15:1, are called scolecospores.
Important characteristics of the anamorphs of the Ascomycota are conidiogenesis, which includes spore formation and dehiscence (separation from the parent structure). Conidiogenesis corresponds to Embryology in animals and plants and can be divided into two fundamental forms of development: blastic conidiogenesis, where the spore is already evident before it separates from the conidiogenic hypha, and thallic conidiogenesis, during which a cross-wall forms and the newly created cell develops into a spore. The spores may or may not be generated in a large-scale specialized structure that helps to spread them.
These two basic types can be further classified as follows:
Sometimes the conidia are produced in structures visible to the naked eye, which help to distribute the spores. These structures are called "conidiomata" (singular: conidioma), and may take the form of pycnidia (which are flask-shaped and arise in the fungal tissue) or acervuli (which are cushion-shaped and arise in host tissue).
Dehiscence happens in two ways. In schizolytic dehiscence, a double-dividing wall with a central lamella (layer) forms between the cells; the central layer then breaks down thereby releasing the spores. In rhexolytic dehiscence, the cell wall that joins the spores on the outside degenerates and releases the conidia.
Several Ascomycota species are not known to have a sexual cycle. Such asexual species may be able to undergo genetic recombination between individuals by processes involving heterokaryosis and parasexual events.
Parasexuality refers to the process of heterokaryosis, caused by merging of two hyphae belonging to different individuals, by a process called anastomosis, followed by a series of events resulting in genetically different cell nuclei in the mycelium.[15] The merging of nuclei is not followed by meiotic events, such as gamete formation and results in an increased number of chromosomes per nuclei. Mitotic crossover may enable recombination, i.e., an exchange of genetic material between homologous chromosomes. The chromosome number may then be restored to its haploid state by nuclear division, with each daughter nuclei being genetically different from the original parent nuclei.[16] Alternatively, nuclei may lose some chromosomes, resulting in aneuploid cells. Candida albicans (class Saccharomycetes) is an example of a fungus that has a parasexual cycle (see Candida albicans and Parasexual cycle).
Sexual reproduction in the Ascomycota leads to the formation of the ascus, the structure that defines this fungal group and distinguishes it from other fungal phyla. The ascus is a tube-shaped vessel, a meiosporangium, which contains the sexual spores produced by meiosis and which are called ascospores.
Apart from a few exceptions, such as Candida albicans, most ascomycetes are haploid, i.e., they contain one set of chromosomes per nucleus. During sexual reproduction there is a diploid phase, which commonly is very short, and meiosis restores the haploid state. The sexual cycle of one well-studied representative species of Ascomycota is described in greater detail in Neurospora crassa. Also, the adaptive basis for the maintenance of sexual reproduction in the Ascomycota fungi was reviewed by Wallen and Perlin.[17] They concluded that the most plausible reason for the maintenance of this capability is the benefit of repairing DNA damage by using recombination that occurs during meiosis.[17] DNA damage can be caused by a variety of stresses such as nutrient limitation.
The sexual part of the life cycle commences when two hyphal structures mate. In the case of homothallic species, mating is enabled between hyphae of the same fungal clone, whereas in heterothallic species, the two hyphae must originate from fungal clones that differ genetically, i.e., those that are of a different mating type. Mating types are typical of the fungi and correspond roughly to the sexes in plants and animals; however one species may have more than two mating types, resulting in sometimes complex vegetative incompatibility systems. The adaptive function of mating type is discussed in Neurospora crassa.
Gametangia are sexual structures formed from hyphae, and are the generative cells. A very fine hypha, called trichogyne emerges from one gametangium, the ascogonium, and merges with a gametangium (the antheridium) of the other fungal isolate. The nuclei in the antheridium then migrate into the ascogonium, and plasmogamy—the mixing of the cytoplasm—occurs. Unlike in animals and plants, plasmogamy is not immediately followed by the merging of the nuclei (called karyogamy). Instead, the nuclei from the two hyphae form pairs, initiating the dikaryophase of the sexual cycle, during which time the pairs of nuclei synchronously divide. Fusion of the paired nuclei leads to mixing of the genetic material and recombination and is followed by meiosis. A similar sexual cycle is present in the red algae (Rhodophyta). A discarded hypothesis held that a second karyogamy event occurred in the ascogonium prior to ascogeny, resulting in a tetraploid nucleus which divided into four diploid nuclei by meiosis and then into eight haploid nuclei by a supposed process called brachymeiosis, but this hypothesis was disproven in the 1950s.[18]
From the fertilized ascogonium, dinucleate hyphae emerge in which each cell contains two nuclei. These hyphae are called ascogenous or fertile hyphae. They are supported by the vegetative mycelium containing uni– (or mono–) nucleate hyphae, which are sterile. The mycelium containing both sterile and fertile hyphae may grow into fruiting body, the ascocarp, which may contain millions of fertile hyphae.
An ascocarp is the fruiting body of the sexual phase in Ascomycota. There are five morphologically different types of ascocarp, namely:
The sexual structures are formed in the fruiting layer of the ascocarp, the hymenium. At one end of ascogenous hyphae, characteristic U-shaped hooks develop, which curve back opposite to the growth direction of the hyphae. The two nuclei contained in the apical part of each hypha divide in such a way that the threads of their mitotic spindles run parallel, creating two pairs of genetically different nuclei. One daughter nucleus migrates close to the hook, while the other daughter nucleus locates to the basal part of the hypha. The formation of two parallel cross-walls then divides the hypha into three sections: one at the hook with one nucleus, one at the basal of the original hypha that contains one nucleus, and one that separates the U-shaped part, which contains the other two nuclei.
Fusion of the nuclei (karyogamy) takes place in the U-shaped cells in the hymenium, and results in the formation of a diploid zygote. The zygote grows into the ascus, an elongated tube-shaped or cylinder-shaped capsule. Meiosis then gives rise to four haploid nuclei, usually followed by a further mitotic division that results in eight nuclei in each ascus. The nuclei along with some cytoplasma become enclosed within membranes and a cell wall to give rise to ascospores that are aligned inside the ascus like peas in a pod.
Upon opening of the ascus, ascospores may be dispersed by the wind, while in some cases the spores are forcibly ejected form the ascus; certain species have evolved spore cannons, which can eject ascospores up to 30 cm. away. When the spores reach a suitable substrate, they germinate, form new hyphae, which restarts the fungal life cycle.
The form of the ascus is important for classification and is divided into four basic types: unitunicate-operculate, unitunicate-inoperculate, bitunicate, or prototunicate. See the article on asci for further details.
The Ascomycota fulfil a central role in most land-based ecosystems. They are important decomposers, breaking down organic materials, such as dead leaves and animals, and helping the detritivores (animals that feed on decomposing material) to obtain their nutrients. Ascomycetes along with other fungi can break down large molecules such as cellulose or lignin, and thus have important roles in nutrient cycling such as the carbon cycle.
The fruiting bodies of the Ascomycota provide food for many animals ranging from insects and slugs and snails (Gastropoda) to rodents and larger mammals such as deer and wild boars.
Many ascomycetes also form symbiotic relationships with other organisms, including plants and animals.
Probably since early in their evolutionary history, the Ascomycota have formed symbiotic associations with green algae (Chlorophyta), and other types of algae and cyanobacteria. These mutualistic associations are commonly known as lichens, and can grow and persist in terrestrial regions of the earth that are inhospitable to other organisms and characterized by extremes in temperature and humidity, including the Arctic, the Antarctic, deserts, and mountaintops. While the photoautotrophic algal partner generates metabolic energy through photosynthesis, the fungus offers a stable, supportive matrix and protects cells from radiation and dehydration. Around 42% of the Ascomycota (about 18,000 species) form lichens, and almost all the fungal partners of lichens belong to the Ascomycota.
Members of the Ascomycota form two important types of relationship with plants: as mycorrhizal fungi and as endophytes. Mycorrhiza are symbiotic associations of fungi with the root systems of the plants, which can be of vital importance for growth and persistence for the plant. The fine mycelial network of the fungus enables the increased uptake of mineral salts that occur at low levels in the soil. In return, the plant provides the fungus with metabolic energy in the form of photosynthetic products.
Endophytic fungi live inside plants, and those that form mutualistic or commensal associations with their host, do not damage their hosts. The exact nature of the relationship between endophytic fungus and host depends on the species involved, and in some cases fungal colonization of plants can bestow a higher resistance against insects, roundworms (nematodes), and bacteria; in the case of grass endophytes the fungal symbiont produces poisonous alkaloids, which can affect the health of plant-eating (herbivorous) mammals and deter or kill insect herbivores.[20]
Several ascomycetes of the genus Xylaria colonize the nests of leafcutter ants and other fungus-growing ants of the tribe Attini, and the fungal gardens of termites (Isoptera). Since they do not generate fruiting bodies until the insects have left the nests, it is suspected that, as confirmed in several cases of Basidiomycota species, they may be cultivated.
Bark beetles (family Scolytidae) are important symbiotic partners of ascomycetes. The female beetles transport fungal spores to new hosts in characteristic tucks in their skin, the mycetangia. The beetle tunnels into the wood and into large chambers in which they lay their eggs. Spores released from the mycetangia germinate into hyphae, which can break down the wood. The beetle larvae then feed on the fungal mycelium, and, on reaching maturity, carry new spores with them to renew the cycle of infection. A well-known example of this is Dutch elm disease, caused by Ophiostoma ulmi, which is carried by the European elm bark beetle, Scolytus multistriatus.[21]
One of their most harmful roles is as the agent of many plant diseases. For instance:
On the other hand, ascus fungi have brought some important benefits to humanity.
Ascomycota is a phylum of the kingdom Fungi that, together with the Basidiomycota, forms the subkingdom Dikarya. Its members are commonly known as the sac fungi or ascomycetes. It is the largest phylum of Fungi, with over 64,000 species. The defining feature of this fungal group is the "ascus" (from Ancient Greek ἀσκός (askós) 'sac, wineskin'), a microscopic sexual structure in which nonmotile spores, called ascospores, are formed. However, some species of the Ascomycota are asexual, meaning that they do not have a sexual cycle and thus do not form asci or ascospores. Familiar examples of sac fungi include morels, truffles, brewers' and bakers' yeast, dead man's fingers, and cup fungi. The fungal symbionts in the majority of lichens (loosely termed "ascolichens") such as Cladonia belong to the Ascomycota.
Ascomycota is a monophyletic group (it contains all descendants of one common ancestor). Previously placed in the Deuteromycota along with asexual species from other fungal taxa, asexual (or anamorphic) ascomycetes are now identified and classified based on morphological or physiological similarities to ascus-bearing taxa, and by phylogenetic analyses of DNA sequences.
The ascomycetes are of particular use to humans as sources of medicinally important compounds, such as antibiotics, for fermenting bread, alcoholic beverages and cheese. Penicillium species on cheeses and those producing antibiotics for treating bacterial infectious diseases are examples of ascomycetes.
Many ascomycetes are pathogens, both of animals, including humans, and of plants. Examples of ascomycetes that can cause infections in humans include Candida albicans, Aspergillus niger and several tens of species that cause skin infections. The many plant-pathogenic ascomycetes include apple scab, rice blast, the ergot fungi, black knot, and the powdery mildews. Several species of ascomycetes are biological model organisms in laboratory research. Most famously, Neurospora crassa, several species of yeasts, and Aspergillus species are used in many genetics and cell biology studies.
La askofungoj aŭ sakfungoj apartenas al la veraj fungoj (Mycomycota) kun septitaj hifoj, kaj kun sporproduktado en askoj aŭ sakoj. (askofungo)
La micelio de la askofungoj (krom gistofungoj) estas multĉela, la muro de la hifoj konsistas el kitino. Meze de la interkonektaj (najbaraj) muroj estas poro. La vegetativa korpo kaj la fruktokorpo konsistas el haploidaj micelioj. Sur la micelioj estiĝas globformaj virinaj seksorganoj (askogonio) kaj la longformaj viraj seksorganoj (anteridio). La seksorganoj povas estiĝi sur la sama micelio (homotalaj specioj) aŭ sur diversaj taloj (heterotalaj specioj). Pinte de la askogonio ofte troviĝas longforma seksfadeno (triĥogino), tra kiu iras la virseksaj gametoj al la askogonio). La fekundiĝo okazas dutakte, aree kaj tempe. Unuafoje la gametoj de la anteridio tramarŝas la triĥoginon al la askogonio, kie unu virseksa kaj unu inseksa gametoj formas parkernon (dikariono, plasmogamio). Tiam la ĉelkernoj ne kunfandiĝas nur la plasmo. Poste la askogonio kreskigas hifojn (askogoniaj hifoj), en tiujn eniras la samtempe dividiĝantaj ĉelkernoj. La par-kerno – post multfoja dividiĝo – kunfandiĝas en la pinta ĉelo de la askogeniaj hifoj. (kariogamio). Tiu pinta ĉelo iĝos asko, en kies interno - post redukcia dividiĝo de la asko – estiĝas 8 haploidaj askosporoj.
La askofungoj aŭ sakfungoj apartenas al la veraj fungoj (Mycomycota) kun septitaj hifoj, kaj kun sporproduktado en askoj aŭ sakoj. (askofungo)
La micelio de la askofungoj (krom gistofungoj) estas multĉela, la muro de la hifoj konsistas el kitino. Meze de la interkonektaj (najbaraj) muroj estas poro. La vegetativa korpo kaj la fruktokorpo konsistas el haploidaj micelioj. Sur la micelioj estiĝas globformaj virinaj seksorganoj (askogonio) kaj la longformaj viraj seksorganoj (anteridio). La seksorganoj povas estiĝi sur la sama micelio (homotalaj specioj) aŭ sur diversaj taloj (heterotalaj specioj). Pinte de la askogonio ofte troviĝas longforma seksfadeno (triĥogino), tra kiu iras la virseksaj gametoj al la askogonio). La fekundiĝo okazas dutakte, aree kaj tempe. Unuafoje la gametoj de la anteridio tramarŝas la triĥoginon al la askogonio, kie unu virseksa kaj unu inseksa gametoj formas parkernon (dikariono, plasmogamio). Tiam la ĉelkernoj ne kunfandiĝas nur la plasmo. Poste la askogonio kreskigas hifojn (askogoniaj hifoj), en tiujn eniras la samtempe dividiĝantaj ĉelkernoj. La par-kerno – post multfoja dividiĝo – kunfandiĝas en la pinta ĉelo de la askogeniaj hifoj. (kariogamio). Tiu pinta ĉelo iĝos asko, en kies interno - post redukcia dividiĝo de la asko – estiĝas 8 haploidaj askosporoj.
Los ascomicetos (Ascomycota) son una división de hongos con micelio tabicado que producen ascosporas endógenas. Pueden ser unicelulares y talófitos. Han sido aislados de lugares extremos, desde dentro de rocas en la planicie helada de Antártica hasta las profundidades del mar. Existen en ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de queratina (uñas, plumas, cuernos y pelos), estiércol, suelo y alimento, entre otros. Incluye una gran diversidad de tipos de hongos, como las "falsas setas", las trufas, las "lenguas terrestres", entre otros que forman ascocarpos, la mayoría de los líquenes, algunos mohos de pan y frutas como Penicillium del cual se obtuvo la penicilina, las levaduras clásicas (Saccharomycetes) usadas en la fermentación de la cerveza y otros alimentos. Al igual que otros hongos, también incluye parásitos de animales y plantas, entre ellos se destacan los que causan las dermatofitosis o tiñas en los humanos como el pie de atleta.
Es el grupo taxonómico más grande con 32,000 especies descritas en 3,400 géneros.[1] Cabe mencionar que este tipo de hongos puede reproducirse de forma asexual por medio de unas esporas haploides llamadas conidios sin embargo el nombre del grupo proviene del griego (askos) que significa saco ya que estos organismos se caracterizan por desarrollar en su fase sexual unas estructuras llamadas ascas que son semejantes a una bolsa.[2]
La reproducción asexual se realiza mediante aplanosporas del tipo conidios, clamidosporas. Son los básicos; pueden encontrarse miembros que poseen tipos de esas esporas. La diferencia básica entre los tipos de esporas es:
Conidios: Ciertas hifas por división mitótica no simétrica (por mitosis no simétrica, de células hijas grandes y células hijas pequeñas). Se completa el estrangulamiento y se forma una primera espora, el contenido de esta esporas y por procedimiento igual se forma otra espora, como resultado tenemos hifas con gran cantidad de esporas. La célula distal mantiene su forma, luego las células que actúan esporas. El protoplasma resultante se estira y toma el tamaño original de la porción y forma nuevamente otra célula de esporas.
Oidios: Cualquier hifa vegetativa (es fragmentada en cada septo), pueden originarse; sin previa transformación de las hifas, se forman los septos, se separan las hifas y cada pedazo de segmento actúa como una espora, pudiendo conservar en algunos casos la morfología que tenía y en otros redondean esta característica la posee la mayoría de los patógenos.
Clamidospora: En hifas vegetativas, principalmente en la porción distal, el protoplasma de cada célula se contrae, se cubre con una pared gruesa, y cuando las paredes maternas se desintegran, ellas salen al exterior.
En términos generales el inicio de su fase sexual comienza con el reconocimiento y diferenciación sexual de sus hifas. Una vez realizado esto las hifas especializadas llevan a cabo la plasmogamia que consiste en fusionar sus citoplasmas permitiendo que los dos núcleos haploides se encuentren compartimentalizados en un mismo citoplasma (dicarionte). Posteriormente se realiza la cariogamia que consiste en la fusión de esos dos núcleos haploides convirtiéndose en un solo núcleo diploide. El último paso es la meiosis en donde ocurre entrecruzamiento de material genético dando como resultado núcleos haploides que por medio de una esporogénesis forman las esporas haploides de origen sexual llamadas ascosporas.[3]
Dentro de la división Ascomycota se pueden encontrar algunos organismos homotálicos, en los que cualquier órgano sexual masculino es compatible con cualquier órgano sexual femenino de la misma especie; mientras que la mayor parte del grupo son heterotálicos, es decir, poseen dos tipos reproductivos, a los que se les designa como (A1) Y (A2), para que los órganos sexuales lleven a cabo la copulación, deben estar presentes dos micelios opuestos, donde los ascogonios y anteridios no provengan de un mismo micelio.[4]
La plasmogamia de Ascomycota se lleva a cabo mediante diferentes mecanismos como: contacto gametangial donde los gametangios entran en contacto a partir de un tricógino y presentan un de puente para dar paso al flujo de núcleos; copulación gametangial, que se caracteriza por dar paso a la plasmogamia a partir de la fusión de gametos; espermatización: que es la unión de un espermacio a una estructura receptora o somatogamia que está caracterizada por la fusión de hifas somáticas; sin embargo, predomina el contacto gametangial en este grupo.
En levaduras y algunos hongos, las ascas se originan directamente de una célula; sin embargo, en la mayoría de ascomycetes se desarrolla a partir de hifas especializadas como la hifa ascógena que frecuentemente es multinucleada. El desarrollo de las ascas inicia con la división de ambos tipos de núcleo (masculino y femenino) contenidos en la hifa ascógena y simultáneamente se forma un doblez que va de la punta de la hifa hacia el tallo, generando una estructura similar a un “gancho”. Posteriormente se forman dos septos que separan los núcleos y los distribuyen dejando la célula terminal uninucleada y a la penúltima binucleada (núcleo masculino y femenino) y conforme la punta del gancho se va fusionando al tallo, y la penúltima célula n+n (dicarionte) comienza a alargarse y a la par, se fusionan sus núcleos (cariogamia) y pasa ser diploide (2n). Se divide mediante meiosis y genera cuatro meiosporas (originadas a partir de meiosis) haploides y se dividen nuevamente por mitosis hasta que finalmente se obtienen ocho ascosporas.[5]
Cabe destacar que las ascas en formación tienen un sistema de doble membrana continua con el retículo endoplásmico (RE), de manera que cada núcleo y una porción de citoplasma serán rodeados por una doble membrana, una vez que esto ocurre se forma la pared primaria de la ascospora y luego las otras capas de la pared.[6] Por otra parte, se ha visto que los septos que se encargan de distribuir la carga genética en el asca, son distintos a los cuerpos de Woronin y son estructuras muy especializadas que bloquean los poros del septo en la base del asca.[5] Es probable que esta especialización de los septos permita una presión de turgencia más elevada respecto a las células adyacentes, favoreciendo así la libración de las esporas.
Como ya mencionamos las ascosporas son el resultado de la meiosis la cual se lleva a cabo dentro de las ascas (o ascos) que a partir de estudios de microscopía han podido diferenciarse en: protunicadas, unitunicadas y bitunicadas.[7] [3] Estos tipos de ascas varían en función de sus paredes y su mecanismo de liberación de esporas:
Las ascas a su vez se generan dentro de cuerpos fructíferos llamados ascocarpos los cuales pueden ser de seis tipos: cleistotecio, peritecio, apotecio, ascostroma uni- o multilocular, gimnotecio y casmotecio.[3] [8] Algunos autores [9] definen a otras variantes de ascocarpos como el histerotecio refiriéndose a un pseudotecio ascolocular alargado de los ascomycetes liquenizados y el tiriotecio que es parecido al peritecio pero más aplastado.[10]
El cleistotecio es una estructura totalmente cerrada en donde las ascas (que encierras las ascosporas) se encuentran distribuidas al azar. Son de pared delgada y evanescente. Para que las ascas sean liberadas la pared del ascocarpo debe romperse o desintegrarse.[11] Un ejemplo de esto lo podemos observar en Coprotiella Venezuelensis [12] o en Eurotium rubrum.[13]
En el caso del peritecio encontramos que las ascas están organizadas en fascículos que forman un himenio. Generalmente este tipo de ascocarpo tiene forma de pera o botella y posee un ostiolo o poro en la parte apical por donde se liberan las ascosporas.[11] Ejemplos de esto lo tenemos en los Laboulbeniales.[14]
En el apotecio se puede observar que tiene forma de copa y en la madurez expone al himenóforo donde se encuentras las ascas.[11] Un ejemplo de esta estructura la encontramos en Pezizales como Helvella brevis u Otidea grandis, en Helotiales como Mollisia undulato-depressula o en Sordariales como Lasiosphaeria hispida.[15]
Por otro lado en el ascostroma unilocular o pseudotecio encontramos que las ascas se forman inmersas en lóculos y su pared es solamente de estroma.[11] En Pleospora herbarum podemos encontrar esta estructura.[16]
Por su parte el gimnotecio es un tipo de ascocarpo formado por ascas rodeadas de hifas entrelazadas. Hay especies patógenas para el ser humano que pueden desarrollar esta forma [11] como es el caso del hongo dimórfico Ajellomyces dermatitidis (Blastomyces dermatitidis, estado asexual) que genera blastomicosis.
Y finalmente el casmotecio que es una estructura totalmente cerrada en donde las ascas se organizan en una forma basal de manera que todas se encuentran a la misma altura y son liberadas por la rotura de la pared. Ejemplos de este tipo de ascocarpo lo podemos observar en Podosphaera fusca.[17]
Todas estas estructuras además de contener a las ascas también pueden verse asociadas con un elemento denominado hamatecio que puede distinguirse entre paráfisis (hifas alargadas que se originan en la base los apotecios y peritecios), perífisis (hifas cortas no ramificadas que encontramos dentro de peritecios) y pseudoparáfisis (hifas que se originan por encima de las ascas de un ascostroma).[18] En algunos casos podemos encontrar ascas desnudas [7] como en el moho Eremascus fertilis.[3]
El tipo de ascas, el arreglo que presentan así como su relación de estas con estructuras estériles de un ascocarpo (hamatecio) son algunos criterios de importancia taxonómica para la clasificación de este grupo de hongos.[3][7]
El análisis genético ribosómico revela las siguientes relaciones para las subdivisiones y clases de ascomicetos:[19][20][21]
Ascomycota Taphrinomycotina Schizosaccharomyceta Saccharomyceta Saccharomycotina Pezizomycotina Leotiomyceta Sordariomyceta DothideomycetaLos ascomicetos desarrollan una función central en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Se ocupan de la descomposición de materiales orgánicos, como hojas muertas, tallos, árboles caídos, etc. y ayudan a los animales detritívoros que viven de la materia orgánica a obtener sus nutrientes. Procesan materias como la celulosa y la lignina, que son difíciles de explotar, por todo esto juegan un papel muy importante en los ciclos naturales del nitrógeno y del carbono.
Los cuerpos fructíferos o ascocarpos proveen alimento a un conjunto diverso de animales, como insectos, babosas, caracoles hasta roedores y mamíferos grandes como el ciervo y el chancho salvaje.
Los hongos ascomicetos son conocidos también por sus relaciones simbióticas con otros organismos.
Probablemente desde muy temprano los ascomicetos “domesticaron” a las algas Chlorophyta o algas verdes, como así también a otros tipos de algas y a cianobacterias. Juntos forman relaciones mutualistas conocidas como líquenes, que subsisten en regiones sumamente inhóspitas de la tierra, incluyendo el ártico, los desiertos y cimas de altas montañas y pueden aguantar temperaturas extremas entre -40 °C a +80 °C. Mientras el socio fotoautótrofo, el alga, crea energía metabólica por medio de la fotosíntesis, el hongo ofrece un soporte y protege contra la radiación y la deshidratación. Alrededor del 42% de los ascomicetos (aproximadamente 18.000 especies) forman líquenes y la gran mayoría de los hongos que forman líquenes pertenecen a este grupo. La proporción de basidiomicetes es del dos o cuatro por ciento.
Los ascomicetos forman dos importantes tipos de relaciones con las plantas: las micorrizas y los endófitos.[22] Las micorrizas son asociaciones simbióticas del hongo con el sistema de raíces de las plantas; el hongo realiza la absorción de sales y minerales del suelo en forma mucho más eficiente que las raíces de la planta. Por su parte la planta proporciona los productos de fotosíntesis al hongo. En el caso de muchas especies, como la mayoría de las coníferas y muchas otras plantas, esta asociación es de vital importancia. Incluso, en ciertos casos el hongo transporta nutrientes de una planta a otra contribuyendo a la robustez del ecosistema. Es posible que las micorrizas hayan existido desde muy temprano en el proceso de la invasión de los ambientes terrestres por las plantas. Hay evidencia de que los fósiles de plantas terrestres más antiguos ya presentaban micorrizas.
Los endófitos viven dentro de las plantas, especialmente en los tallos y hojas, pero generalmente no dañan al hospedador. Aún no se conoce bien la naturaleza exacta de esta relación pero parece que esta asociación confiere una mayor resistencia contra los insectos, los nemátodos y las bacterias; también es posible que contribuya a la producción de alcaloides tóxicos usados por las plantas en su defensa contra los herbívoros.
Una serie de especies de ascomicetos del género Xylaria se encuentran en los nidos de hormigas cortadoras de hojas de Sudamérica y otras hormigas de la tribu Attini que cultivan hongos y también en los cultivos de hongos de las termitas (Isoptera). Estos hongos recién forman ascocarpos después que los insectos se han ido así que se piensa que se trata de hongos cultivados por ellos por comparación con lo que ocurre en varios casos de asociaciones con Basidiomycota.
Los escarabajos de la corteza, de la familia Scolytidae, son simbiontes importantes de ascomicetes. Las hembras transportan las esporas a la nueva planta hospedante en sacos, llamado micetangios, bajo la quitina. Carcomen túneles dentro de la madera y hacen cámaras o celdillas que usan para poner sus huevos. Cuando depositan los huevos también dejan esporas de las cuales crecen las hifas que pueden efectuar la descomposición de la madera. Cuando nacen las larvas se alimentan de los hongos. Después de la metamorfosis acarrean esporas con las que pueden infectar a otros árboles. Un ejemplo bien conocido de esto es la grafiosis, causada por el hongo Ophiostoma ulmi, transmitido por el escarabajo de la corteza de los olmos Scolytus multistriatus
Son las levaduras. Sacaromicetáceos. No producen hifas. Se encargan de algunas fermentaciones (ver: Louis Pasteur), algunas especies viven de forma anaerobia: Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces ellipsoideus; convirtiendo los azúcares en alcohol etílico y dióxido de carbono. La reproducción es asexual por gemación, durante la formación de yemas el núcleo sufre división y unos de los núcleos hijos pasa a la nueva yema. Saccharomyces cerevisiae es heterotálico con cepas + y -, luego se da plasmogamia (fusión del citoplasma) seguida de la cariogamia (fusión de núcleos), después la célula diploide (2n) se convierta en asca y después de sufrir meiosis se forman cuatro ascosporas, solo existe gemación diploide y haploide en Saccharomyces cerevisiae.
Producen esporocarpos. La primera fase ocurre con plasmogamia pero al no sufrir cariogamia, su carga genética queda “n+n” (binucleadas). Ocurre mitosis y luego se da la cariogamia. Las hifas son septadas (con divisiones) regularmente, hay presencia de quitina, existe además un poro central que interconecta las hifas unas con otras.
http://sysbio.oxfordjournals.org/content/58/2/224.short Oxford Journals
Los ascomicetos (Ascomycota) son una división de hongos con micelio tabicado que producen ascosporas endógenas. Pueden ser unicelulares y talófitos. Han sido aislados de lugares extremos, desde dentro de rocas en la planicie helada de Antártica hasta las profundidades del mar. Existen en ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de queratina (uñas, plumas, cuernos y pelos), estiércol, suelo y alimento, entre otros. Incluye una gran diversidad de tipos de hongos, como las "falsas setas", las trufas, las "lenguas terrestres", entre otros que forman ascocarpos, la mayoría de los líquenes, algunos mohos de pan y frutas como Penicillium del cual se obtuvo la penicilina, las levaduras clásicas (Saccharomycetes) usadas en la fermentación de la cerveza y otros alimentos. Al igual que otros hongos, también incluye parásitos de animales y plantas, entre ellos se destacan los que causan las dermatofitosis o tiñas en los humanos como el pie de atleta.
Es el grupo taxonómico más grande con 32,000 especies descritas en 3,400 géneros. Cabe mencionar que este tipo de hongos puede reproducirse de forma asexual por medio de unas esporas haploides llamadas conidios sin embargo el nombre del grupo proviene del griego (askos) que significa saco ya que estos organismos se caracterizan por desarrollar en su fase sexual unas estructuras llamadas ascas que son semejantes a una bolsa.
Kottseened (Ascomycota) on seente hõimkond.
Kottseentel asuvad eosed eoskottides ehk askustes. (Teise peamise seenehõimkonna – kandseente – puhul asuvad eosed eoskandadel ehk basiidiumidel.)
Kottseente hulka kuuluvad näiteks pärmid, jahukasted, karikseened, liudikud, tiksikud. (Enamik kübarseeni kuulub kandseente hulka.) Enamik samblikke moodustavaid seeni on samuti kottseened.
Kottseente hulka kuulub ligikaudu kolmveerand seni kirjeldatud seeneliikidest. Kottseeni on teada ligikaudu 29 000 liiki. Eestis on kottseeni umbes 1800 liiki 30 seltsist.[1]
Kottseened (Ascomycota) on seente hõimkond.
Kottseentel asuvad eosed eoskottides ehk askustes. (Teise peamise seenehõimkonna – kandseente – puhul asuvad eosed eoskandadel ehk basiidiumidel.)
Kottseente hulka kuuluvad näiteks pärmid, jahukasted, karikseened, liudikud, tiksikud. (Enamik kübarseeni kuulub kandseente hulka.) Enamik samblikke moodustavaid seeni on samuti kottseened.
Kottseente hulka kuulub ligikaudu kolmveerand seni kirjeldatud seeneliikidest. Kottseeni on teada ligikaudu 29 000 liiki. Eestis on kottseeni umbes 1800 liiki 30 seltsist.
Ascomycota Fungi erreinuko eta Dikarya azpierreinuko filum bat da. Talde honetako espezieak sexualki ugaltzen direnean, espora higiezinak ekoizten dituzte asku deritzon zelula berezi mikroskopikoetan (grezieraz: askos, "zakua" edo "zahagia"). Espora hauei askospora deritze. Hala ere, Ascomycota taldeko espezie batzuk ez dira modu sexualean ugaltzen eta ez dute asku edo askosporarik sortzen. Espezie hauek Ascomycota taldean sartu badira, antzekotasun morfologiko eta fisiologioetan eta, batez ere, ADN sekuentzien alderaketan oinarrituta izan da[2][3].
Talde monofiletiko honek oso arrakastatsuak eta esanguratsuak diren hainbat organismo barne hartzen ditu. Askomikotak dira, besteak beste, karraspinak, boilurrak, okin-legamia eta likenik gehienak (azken hauei "askoliken" ere deitzen zaie). Landareentzat patogenoak diren hainbat onddo ere Ascomycota taldekoak dira: sagarraren zigarra, ainoa, oidioa... Laborategietan ere, genetikako eta biologia zelularreko esperimentuak egiteko, oso erabiliak dira talde honetako hainbat espezie, hala nola Sordaria fimicola, Neurospora crassa eta zenbait legamia. Antibiotikoen industrian eta gaztagintzan askomikotoak diren Penicillium generoko espezieak erabiltzen dira. Azken aldiko ikerketa filogenetikoak egin baino lehen, Penicillium taldekoak Deuteromycota izeneko filum artifizial batean sailkatuta zeuden.
Iraganean, Fungi erreinua ondo ezagutzen ez zenean, askomikotak klasetzat hartzen ziren, ez filumtzat. Talde honi jatorriz eman zitzaion terminoa "askomizeteak" izan zen, 1800. urte inguruan, askuak zituzten espezieak (likenak salbu) biltzen zituen taxon gisa. Laster likenak ere sartu ziren talde honetan, eta askomizete termino estandarra bihurtu zen, klase mailan, askuak zituzten espezie guztientzako, "Basidiomycetes" terminoa basidioak zituzten onddoentzat erabili zen modu berean. Gero, taldea mailaz igo zen, eta azkenerako, Ascomycota bilakatu zen. Orain Ascomycota eta Basidiomycota filumek Dikarya azpierreinua osatzen dute. Hala ere, oraindik ere askomizete hitza erruz erabiltzen da.
Talde hau 3 azpifilumez osaturik dago:
Artikulu hau biologiari buruzko zirriborroa da. Wikipedia lagun dezakezu edukia osatuz.
Ascomycota Fungi erreinuko eta Dikarya azpierreinuko filum bat da. Talde honetako espezieak sexualki ugaltzen direnean, espora higiezinak ekoizten dituzte asku deritzon zelula berezi mikroskopikoetan (grezieraz: askos, "zakua" edo "zahagia"). Espora hauei askospora deritze. Hala ere, Ascomycota taldeko espezie batzuk ez dira modu sexualean ugaltzen eta ez dute asku edo askosporarik sortzen. Espezie hauek Ascomycota taldean sartu badira, antzekotasun morfologiko eta fisiologioetan eta, batez ere, ADN sekuentzien alderaketan oinarrituta izan da.
Talde monofiletiko honek oso arrakastatsuak eta esanguratsuak diren hainbat organismo barne hartzen ditu. Askomikotak dira, besteak beste, karraspinak, boilurrak, okin-legamia eta likenik gehienak (azken hauei "askoliken" ere deitzen zaie). Landareentzat patogenoak diren hainbat onddo ere Ascomycota taldekoak dira: sagarraren zigarra, ainoa, oidioa... Laborategietan ere, genetikako eta biologia zelularreko esperimentuak egiteko, oso erabiliak dira talde honetako hainbat espezie, hala nola Sordaria fimicola, Neurospora crassa eta zenbait legamia. Antibiotikoen industrian eta gaztagintzan askomikotoak diren Penicillium generoko espezieak erabiltzen dira. Azken aldiko ikerketa filogenetikoak egin baino lehen, Penicillium taldekoak Deuteromycota izeneko filum artifizial batean sailkatuta zeuden.
Kotelosienet (Ascomycota) ovat sienikunnan kaarista se, johon kuuluu eniten lajeja, ainakin noin 33 000 lajia. Kotelosienet on yksi vanhimmista kuivalla maalla elävistä eliöryhmistä.[2] Kantasienten (Basidiomycota), joita pidetään sienten kehittyneimpänä kaarena, uskotaan kehittyneen kotelosienten kanssa yhteisestä kantamuodosta.
Kotelosienet voivat olla elomuodoltaan sekä rihmastoja muodostavia että hiivamaisia. Monet suurikokoisia itiöemiä muodostavat kotelosienet tuottavat tyypillisesti maljan muotoisia itiöemiä. Jotkut lajit puolestaan ovat mikroskooppisen pieniä. Kotelosienten nimi (askos = kotelo, säkki + mykétes = sienet)[3] viittaa mikroskooppisen pieneen itiökoteloon, jossa itiöt syntyvät. Tällainen askus yhdistää niin isoja kotelosieniä kuten korvasieni, kuin mikroskooppisia kuten tuulenpesäsienet.
Monet kotelosienet voivat olla sieniosakkaana jäkälässä, esimerkiksi torvijäkälät. Useat myös muodostavat kasvien kanssa sienijuuren. Itiöemiä muodostavista kotelosienistä monet tuottavat itiöemiä keväällä, kun kantasienet ovat enemmän syksyn lajeja.
Kotelosienet elävät pääasiassa maalla, jossa niillä on huomattava merkitys kuolleen orgaanisen aineksen hajottajina. Ne käyttävät ravinnokseen yksinkertaisia sokereita, jotkut myös selluloosaa, kitiiniä ja pektiiniä. Jotkut kotelosienistä ovat kasvien tai eläinten patogeeneja.
Kotelosieniin kuuluu monia ihmiselle tärkeitä sieniä, joita käytetään elintarvike- ja lääketuotannossa, esimerkiksi homejuustoista tunnettu Penicillium glaucum.
Kotelosienet jaetaan nykyisin kolmeen alakaareen[4]
Kaaviossa on esitetty kotelosieniryhmien polveutuminen nykyisimmän käsityksen mukaan.[5]
Dothideomycetes
Arthoniomycetes
Eurotiomycetes
Laboulbeniomycetes
Lichinomycetes
Lecanoromycetes
Leotiomycetes
Sordariomycetes
Pezizomycetes
Orbilomycetes
Aitohiivat Saccharomycotina
Tuulenpesäsienet Taphrinomycetes
Neolectomycetes
Pneumocystidomycetes
Schizosaccharomycetea"
Kotelosienet (Ascomycota) ovat sienikunnan kaarista se, johon kuuluu eniten lajeja, ainakin noin 33 000 lajia. Kotelosienet on yksi vanhimmista kuivalla maalla elävistä eliöryhmistä. Kantasienten (Basidiomycota), joita pidetään sienten kehittyneimpänä kaarena, uskotaan kehittyneen kotelosienten kanssa yhteisestä kantamuodosta.
Kotelosienet voivat olla elomuodoltaan sekä rihmastoja muodostavia että hiivamaisia. Monet suurikokoisia itiöemiä muodostavat kotelosienet tuottavat tyypillisesti maljan muotoisia itiöemiä. Jotkut lajit puolestaan ovat mikroskooppisen pieniä. Kotelosienten nimi (askos = kotelo, säkki + mykétes = sienet) viittaa mikroskooppisen pieneen itiökoteloon, jossa itiöt syntyvät. Tällainen askus yhdistää niin isoja kotelosieniä kuten korvasieni, kuin mikroskooppisia kuten tuulenpesäsienet.
Monet kotelosienet voivat olla sieniosakkaana jäkälässä, esimerkiksi torvijäkälät. Useat myös muodostavat kasvien kanssa sienijuuren. Itiöemiä muodostavista kotelosienistä monet tuottavat itiöemiä keväällä, kun kantasienet ovat enemmän syksyn lajeja.
Kotelosienet elävät pääasiassa maalla, jossa niillä on huomattava merkitys kuolleen orgaanisen aineksen hajottajina. Ne käyttävät ravinnokseen yksinkertaisia sokereita, jotkut myös selluloosaa, kitiiniä ja pektiiniä. Jotkut kotelosienistä ovat kasvien tai eläinten patogeeneja.
Kotelosieniin kuuluu monia ihmiselle tärkeitä sieniä, joita käytetään elintarvike- ja lääketuotannossa, esimerkiksi homejuustoista tunnettu Penicillium glaucum.
Les Ascomycètes (Ascomycota) constituent une très vaste division de champignons supérieurs[1] dont le nombre d'espèces connues double tous les dix ans[2], près de 65 000 en 2016[3]. Ils sont caractérisés par la formation des spores (ascospores) à l'intérieur de cellules spéciales de forme cylindrique à globuleuse, les asques, contenant le plus souvent 8 ascospores, parfois 4 ou une autre puissance de 2, et jusqu'à plus de 1000 chez certains coprophiles[4].
Parmi les Ascomycètes se trouvent de nombreuses espèces indispensables à l'alimentation de l'Homme, comme les levures utilisées en boulangerie, brasserie et vinification, ou les Penicillium intervenant dans la fabrication de fromages ou d'antibiotiques de type pénicilline, et des champignons bien connus des amateurs de champignons comme les morilles, les pézizes, les truffes. De plus, il existe des champignons associés (symbiose) aux algues pour constituer les lichens, ou en symbiose avec les arbres pour former des mycorhizes. Ce groupe comporte également de nombreuses moisissures et des champignons phytopathogènes des plantes cultivées.
Ceci explique que les formes des Ascomycètes soient extrêmement variées : en massues ou en disques, plans ou en cupule, avec ou sans pied, en coussinet, en outre ou en flacon; tubercules souterrains ou filamenteux comme des moisissures. De plus, beaucoup de champignons imparfaits sont en fait des Ascomycètes méconnus.
La classification des Ascomycètes a été, et est toujours, l'objet de nombreuses révisions. Certaines classifications sont basées sur la morphologie de l'asque, d'autres sur celle de l'ascocarpe (organe sur, ou dans, lequel se forment les asques).
De nombreux ouvrages utilisent des classifications plus anciennes, dont il faut comprendre l'évolution, dont trois parmi les plus usitées :
Une vaste étude phylogénétique réalisée en 2007 par plus d'une soixantaine de chercheurs[5], dont le classement est adopté par le projet Tree of Life[6] et par le réseau MycoNet[7], [8], définit trois sous-embranchements d'ascomycètes :
Liste des taxons subordonnés jusqu'au rang d'ordre[5] :
Chrysothrix candelaris (jaune, Arthoniomycetes)
Penicillium roqueforti (bleu, Eurotiomycetes)
Hesperomyces virescens (jaune, Laboulbeniomycetes)
La reproduction des Ascomycètes fait intervenir des mécanismes très variables selon les espèces. Elle peut être sexuée ou asexuée. Pour beaucoup d’espèces, les formes sexuées et asexuées (formes imparfaites) ont été décrites séparément, ce qui explique la double dénomination de certaines espèces en tant qu’Ascomycètes et en tant que champignons imparfaits (fungi imperfecti).
La multiplication asexuée (ou végétative) est prédominante chez les Ascomycètes. Elle est responsable de l’expansion rapide de ces champignons. Elle est réalisée par des conidiospores ou conidies provenant du bourgeonnement de cellules plus ou moins spécialisées appelés cellules conidiogènes (les plus connues étant les phialides). Les cellules conidiogènes sont généralement groupées à l'extrémité de pédoncules ou conidiophores, ce qui facilite la dispersion des conidies par le vent, l’eau ou des animaux.
La reproduction sexuée des Ascomycètes fait intervenir une structure caractéristique, les asques, qui sont des sporocystes spécialisés se différenciant dans les ascocarpes qui peuvent prendre la forme de périthèces, d'apothécies, de cléistothèces[10]. À l’intérieur de ces asques, les spores sexuées sont produites à la suite d’une méiose. On les appelle les ascospores, pour les différencier des conidiospores asexuées.
Les Ascomycètes sont largement répandus dans tous les types d’environnement, le sol, les eaux douces et marines, la matière organique en décomposition... D’autre part, la distribution des espèces individuelles est très variable : certaines espèces sont présentes sur tous les continents, tandis que d’autres ont une distribution très restreinte, comme la Truffe Tuber magnatum rencontrée en France et en Italie.
Les Ascomycètes jouent un rôle central dans beaucoup d’écosystèmes. Saprophytes, ils sont des décomposeurs importants qui dégradent une grande variété de matière organique. Ils absorbent surtout des débris de matières végétales. En décomposant des substances comme la cellulose ou la lignine, ils prennent une place importante dans le cycle du carbone et le cycle de l'azote.
Les corps fructifiants des Ascomycètes peuvent servir de nourriture pour divers animaux comme des insectes, des gastéropodes et des mammifères comme les rongeurs, les cervidés et les sangliers.
Presque toutes les saisons se valent pour le chercheur d'Ascomycètes. En hiver, les Pyrénomycètes dominent, avec les Discomycètes operculés : coprophiles, carbonicoles et mussicoles. Rejoints au printemps par les grands Discomycètes: Morilles, Gyromitres, Pézizes, Helvelles... et des Discomycètes inoperculés de plus en plus variés et nombreux (Dasyscyphus, Pezizella...). En été, les fossés, bords des ruisseaux et les marécages abondent en Ombrophila, Mitrula, etc. Enfin, l'automne, qui peut paraître à peine moins riche en raison de l'abondance de tous les "Macromycètes"[11], voit apparaître les premières truffes.
Par ailleurs, près de la moitié des espèces d’Ascomycètes s’associent par symbiose avec des algues ou des Cyanobactéries pour former des lichens. Ces associations symbiotiques perdurent probablement depuis très tôt dans leur stade évolutif et apportent aux Ascomycètes de l'énergie métabolique via la photosynthèse de l'algue ou de la cyanobactérie tandis que le champignon, de son côté, offre à son partenaire un support stable qui protège ses cellules des radiations et/ou de la déshydratation. Cette relation peut s'établir et être viable même dans des régions du globe où très peu d'organismes pourraient survivre, vu les conditions extrêmes de température ou d'hygrométrie. On peut notamment les retrouver dans la chaleur suffocante du désert ou dans les froids glaciaux de l'Antarctique par exemple. On estime que près de la totalité des lichens ont des ascomycètes comme partenaire fongique.
On sait depuis 2016 que de très nombreux lichens sont formés d'une symbiose à non pas deux, mais trois partenaires : à savoir un champignon ascomycète, une levure basidiomycète, et une algue ou une cyanobactérie fournissant au lichen son énergie par photosynthèse. La levure, composant auquel on ne s'attendait pas ou qui était précédemment considéré comme un parasite, est responsable de la forme du thalle du lichen, d'une partie de sa forme générale, et tout comme les deux autres partenaires, elle est conservée par reproduction avec bénéfices réciproques pour les trois espèces composantes[12].
Les ascomycètes peuvent aussi s'associer avec les racines des plantes (mycorhize) ou vivre à l'intérieur de celle-ci (endophytes). Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre un champignon et le système racinaire d'une plante, et sont souvent vitales pour la subsistance et développement de la plante. En effet, le mycélium du champignon crée un réseau souterrain pouvant atteindre de plus grandes profondeurs dans le sol, et permet ainsi à la plante d'augmenter son apport en sels minéraux. La plante, quant à elle, fournit au champignon de l'énergie métabolique provenant de la photosynthèse.
Les endophytes forment des associations mutualistes ou commensales. Le bénéfice précis de cette association pour la plante dépend surtout des espèces fongiques rencontrées et requiert donc une étude au cas par cas. Les ascomycètes endophytes n'endommagent jamais leurs hôtes. Certains apportent à la plante une protection accrue contre les bactéries, insectes ravageurs, nématodes. La plante fournit aussi dans ce cas de l'énergie métabolique au champignon sous forme de produits photosynthétiques[13].
Il existe plusieurs espèces d'ascomycètes parasites du règne végétal ou animal. Une des grandes divisions des ascomycètes, les Taphrinomycotina sont des parasites de plantes comme la cloque du pêcher ou la maladie du balai de sorcière. La cloque du pêcher est due à l'attaque d'un champignon particulier, Taphrina deformans qui s'attaque généralement aux pêchers et aux amandiers, causant un brunissement des feuilles et leur donnant un aspect tordu. Les feuilles finissent par tomber et les rameaux terminaux dépérissent empêchant la pousse des fruits. Cette perte de feuille pouvant même mener jusqu'à la mort des arbres. Les Taphrina apparaissent généralement sous la forme d'une levure sur la surface de la feuille et commencent à former des hyphes à mesure qu'elles envahissent la feuille en se nourrissant des cellules de la plante.
Le plus grand sous-groupe des ascomycètes, les Pezizomycotina, contient aussi plusieurs espèces agissant comme des parasites. Les parasites de ce groupe s'attaquent principalement aux plantes utilisées pour l'agriculture et causent de nombreuses maladies comme la tavelure du pommier, la moniliose des arbres fruitiers, etc.[14]
Plusieurs espèces d'ascomycètes sont des ravageuses d'arbres et posent de graves problèmes notamment sur les cultures de fruits, par exemple Nectria cinnabarina qui est la plus fréquente. Cette dernière fait partie de l'une des trois catégories d'ascomycètes parasitant le bois, soit les espèces parasitiques s'attaquant aux arbres vivants. Cette catégorie est celle ayant le niveau de parasitisme le plus élevé. Les deux autres catégories sont les parasites mixtes et les champignons saprotrophiques. Les parasites mixtes sont capables de s'attaquer directement à des arbres affaiblis ou des arbres en mauvaise condition physiologique, en provoquant des changements pathologiques sur l'hôte. Ils peuvent aussi minéraliser le bois mort comme le font les parasites de la dernière catégorie. Ces parasites peuvent s'attaquer aux arbres fruitiers, aux feuillus et aussi aux conifères[15].
Les Ascomycètes marins peuvent vivre en association avec des plantes ou des algues marines.
Il existe aussi un certain nombre d’espèces d’Ascomycètes qui sont pathogènes pour les humains comme Candida albicans ou des Aspergillus.
D’autres espèces ont une énorme importance en industrie agro-alimentaire : les Penicillium participent à l’affinage de nombreux fromage, Saccharomyces cerevisiae participe à la fabrication du pain, de la bière et du vin. Penicillium notatum fabrique la pénicilline.
Les Ascomycètes (Ascomycota) constituent une très vaste division de champignons supérieurs dont le nombre d'espèces connues double tous les dix ans, près de 65 000 en 2016. Ils sont caractérisés par la formation des spores (ascospores) à l'intérieur de cellules spéciales de forme cylindrique à globuleuse, les asques, contenant le plus souvent 8 ascospores, parfois 4 ou une autre puissance de 2, et jusqu'à plus de 1000 chez certains coprophiles.
Parmi les Ascomycètes se trouvent de nombreuses espèces indispensables à l'alimentation de l'Homme, comme les levures utilisées en boulangerie, brasserie et vinification, ou les Penicillium intervenant dans la fabrication de fromages ou d'antibiotiques de type pénicilline, et des champignons bien connus des amateurs de champignons comme les morilles, les pézizes, les truffes. De plus, il existe des champignons associés (symbiose) aux algues pour constituer les lichens, ou en symbiose avec les arbres pour former des mycorhizes. Ce groupe comporte également de nombreuses moisissures et des champignons phytopathogènes des plantes cultivées.
Ceci explique que les formes des Ascomycètes soient extrêmement variées : en massues ou en disques, plans ou en cupule, avec ou sans pied, en coussinet, en outre ou en flacon; tubercules souterrains ou filamenteux comme des moisissures. De plus, beaucoup de champignons imparfaits sont en fait des Ascomycètes méconnus.
Is Roinn/Fíleam de chuid na bhFungas, agus na foríochta Dikarya, iad na hAscomycota (na hascaimícéití).
Is é seo an fíleam is flúirse de chuid na bhfungas, le níos mó ná 30,000 speiceas. Nuair a atáirgíonn na hascaimícéití go gnéasach, gineann siad spóir éagluaisteacha agus i gcill mhicreascópach ar leith, glaoite an "ascus" (ón bhfocal SeanGhréigise: ἀσκός (askos), a chiallaíonn "sac" nó "mála").
Os ascomicetos[1] (Ascomycota) constitúen unha división dentro do Reino Fungi. Son fungos con micelio tabicado que producen ascosporas endóxenas. Hai unhas 64.000 especies. É a división (Filo) máis grande do Reino Fungi. Poden ser unicelulares e talófitos. A reprodución pode ser de dous tipos: asexual, por esporas esóxenas (conidios ou conidioesporas), e sexual, esporas endóxenas (ascospora). Foron illados de lugares extremos, dende as chairas xeadas da Antártida (dentro de rochas) deica as profundidades do mar.
Nos grupos máis evoluídos fórmanse ascocarpos ou corpos de frutificación (esporocarpo).
Existen en ambientes terrestres e acuáticos, en substratos como a madeira, materiais de queratina (unllas, plumas, cornos e pelos), esterco, solo e alimentos, entre outros. Poden ser parasitos de animais (incluíndo o ser humano), ademais de atacaren ás plantas. Entre os máis sinxelos salientan os lévedos responsábeis da fermentación (fermento, requento).
Clase Hemiascomycetes: son preferibelmente saprobios, abundan no solo, na tona das froitas e nas plantas feridas.
Son os lévedos. Sacaromicetáceos. Non producen hifas. Encárganse dalgunhas fermentacións (véxase: Louis Pasteur), algunhas especies viven de xeito anaerobio: Saccharomyces cerevisiae e Saccharomyces ellipsoideus; convertendo os azucres en alcol etílico e dióxido de carbono. A reprodución é asexuada por xemación, durante a formación de xemas o núcleo sofre división e uns dos núcleos fillos pasan á nova xema. Saccharomyces cerevisiae é heterotálico con cepas + e -, despois dáse plasmogamia (fusión do citoplasma) seguida da cariogamia (fusión de núcleos), despois a célula diploide (2n) convértese en asca e logo de sufrir meiose se forman catro ascosporas, só existe xemación diploide e haploide en Saccharomyces cerevisiae.
Producen esporocarpos. A primeira fase ocorre con plasmogamia porén ao non sufrir cariogamia, a súa carga xenética fica “n+n” (binucleadas). Ocorre mitose e despois dáse a cariogamia. As hifas son septadas (con divisións) regularmente, hai presenza de quitina, existe ademais un poro central que interconecta as hifas unhas coas outras.
A reprodución asexual realízase mediante aplanosporas do tipo conodios, clamidosporas. Son os básicos; poden atoparse membros que posúen tipos desas esporas. A diferenza básica entre os tipos de esporas é:
Conidios: Certas hifas por división mitótica non simétrica (por mitose non simétrica, de células fillas grandes e células fillas pequenas). Complétase o estrangulamento e se forma unha primeira espora, o contido destas esporas e por procedemento igual fórmase outra espora, como resultado temos hifas con gran cantidade de esporas. A célula distal mantén a súa forma, forma despois as células que actúan coma esporas. O protoplasma resultante estírase e toma o tamaño orixinal da porción e forma novamente outra célula de esporas.
Oidios: pode orixinarsecalquera hifa vexetativa (é fragmentada en cada septo); sen previa transformación das hifas, fórmanse os septos, sepáranse as hifas e cada anaco de segmento actúa coma unha espora, podendo conservar nalgúns casos a morfoloxía que tiña.
Clamidospora: en hifas vexetativas, principalmente na porción distal, o protoplasma de cada célula contráese, cóbrese cunha parede grosa, e cando as paredes maternas se desintegran, saen ap exterior.
As estruturas reprodutoras masculinas e femininas danse nun talo con capacidade de autofertilización, é dicir, é homotálico. Cando se fala dun talo heterotálico refírese a que malia ser hermafrodita non pode autofertilizarse. Existen gametanxios onde non hai diferenza entre o feminino e o masculino, noméanse logo coma + e –, aínda que o ascogonio (feminino) é máis grande ca o anteridio (masculino). O proceso resúmese así:
- O núcleo no anteridio pasa ao ascogonio pola tricoxina, - Como non hai cariogamia fórmanse pares de núcleos, - Divisións conxugadas (mitose). Despois dase o crecemento da hifa ascóxena.
En ausencia de anteridios aparecen espermagonios cheos de espermatóforos con espermacios, durante o proceso de crecemento da hifa ocorre un proceso denominado uncinulación, que consiste nunha mitose do par de núcleos da célula apical e a forma de gancho presente na mesma, fórmanse dous septos e o que era o ápice únese á hifa formando un "p".
Nos verdadeiros ascomicetos tamén atopamos o ciclo parasexual.
Os ascomicetos teñen unha función primordial na meirande parte dos ecosistemas terrestres. Ocúpanse da descomposición da materia orgánica, a partir de follas muertas, talos, árbores caídas etc. e axudan aos animais detritívoros, que viven da materia orgánica, a obteneren os seus nutrientes. Procesan materias como a celulosa e maila lignina, que son difíciles de descompor. Por todo isto, xogan un rol moi importante nos ciclos naturais do azote e do carbono.
Os corpos frutíferos ou ascocarpos fornecen alimento a un conxunto diverso de animais, coma insectos, lesmes, caracois, e até roedores e mamíferos grandes coma o cervo ou o porco bravo..
Os fungos ascomicetos son coñecidos tamén polas súas relacións simbióticas con outros organismos.
Probabelmente desde moi cedo os ascomicetos “domesticaron” as algas Chlorophyta ou algas verdes, así coma outros tipos de algas e cianobacterias. Xuntos forman relacións mutualistas coñecidas como liques, que subsisten en rexións sumamente inhóspitas da Terra, incluíndo o ártico, os desertos e os cumes de altas montañas e poden aturar temperaturas extremas entre -40 °C a +80 °C. Mentres o socio fotoautótrofo, a alga, crea enerxía metabólica por medio da fotosíntese, o fungo ofrece un soporte e protexe contra a radiación e a deshidratación. Arredor do 42% dos ascomicetos (aproximadamente 18.000 especies) forman liques e a gran maioría dos fungos que forman liques pertencen a este grupo. A proporción de basidiomicetos é do doua ao catro por cento.
Os ascomicetos forman dous importantes tipos de relacións coas plantas: as micorrizas e mailos endofitos.[2] As micorrizas son asociacións simbióticas do fungo coa raizame das plantas; o fungo realiza a absorción de sales e minerais do solo dun xeito moito máis eficiente que as raíces da planta. Pola súa banda, a planta fornece os produtos da fotosíntese ao fungo. No caso de moitas especies, como a meirande parte das coníferas e moitas outras plantas, esta asociación é de vital importancia. Incluso, en certos casos o fungo transporta nutrientes dunha planta a outra contribuíndo á robustez do ecosistema. É posíbel que as micorrizas teñan existido dende moi cedo no proceso da invasión dos ambientes terrestres polas plantas. Hai evidencia de que os fósiles de plantas terrestres máis antigos xa presentaban micorrizas.
Os endofitos moran dentro das plantas, especialmente nos talos e follas, mais xeralmente non danan o hóspede. Aínda non se coñece ben a natureza exacta desta relación mais semella que esta asociación confire unha maior resistencia contra os insectos, os nematodos e as bacterias; tamén é posíbel que contribúa á produción de alcaloides tóxicos usados polas plantas na súa defensa contra os herbívoros.
Unha serie de especies de ascomicetos do xénero Xylaria atópase nos niños de formigas cortadoras de follas de América do Sur e outras formigas da tribo Attini que cultivan fungos e tamén nos cultivos de fungos das térmites (Isoptera). Estes fungos logo forman ascocarpos despois que os insectos marchen, polo que cre que se trata de fungos cultivados por eles por comparación co que ocorre en varios casos de asociacións con basidiomicetos (Basidiomycota).
Os escaravellos de casca, da familia Scolytidae, son simbiontes importantes dos ascomicetos. As femias transportan as esporas á nova planta hospedante en sacos, chamados micetanxios, baixo a quitina. Furan túneles dentro da madeira e fan cámaras ou celiñas que usan para pór os seus ovos. Cando depositan os ovos tamén deixan esporas das cales medran as hifas que poden efectuar a descomposición da madeira. Cando nacen as larvas aliméntanse dos fungos. Despois da metamorfose carrexan esporas coas que poden infectar a outras árbores. Un exemplo ben coñecido disto é a grafiose (que acabou con case todas a poboacións de umeiros da Península Ibérica), causada polo fungo Ophiostoma ulmi, transmitido polo escaravello da casca dos umeiros: Scolytus multistriatus.
Os ascomicetos (Ascomycota) constitúen unha división dentro do Reino Fungi. Son fungos con micelio tabicado que producen ascosporas endóxenas. Hai unhas 64.000 especies. É a división (Filo) máis grande do Reino Fungi. Poden ser unicelulares e talófitos. A reprodución pode ser de dous tipos: asexual, por esporas esóxenas (conidios ou conidioesporas), e sexual, esporas endóxenas (ascospora). Foron illados de lugares extremos, dende as chairas xeadas da Antártida (dentro de rochas) deica as profundidades do mar.
Nos grupos máis evoluídos fórmanse ascocarpos ou corpos de frutificación (esporocarpo).
Existen en ambientes terrestres e acuáticos, en substratos como a madeira, materiais de queratina (unllas, plumas, cornos e pelos), esterco, solo e alimentos, entre outros. Poden ser parasitos de animais (incluíndo o ser humano), ademais de atacaren ás plantas. Entre os máis sinxelos salientan os lévedos responsábeis da fermentación (fermento, requento).
Clase Hemiascomycetes: son preferibelmente saprobios, abundan no solo, na tona das froitas e nas plantas feridas.
Ascomycota (mješinarke), najveće koljeno u carstvu gljiva (fungi). Sastoji se od više razreda. Danas se ove gljive uz još četiri glavna koljena vode kao prave gljive ili Eumycota[1].
Abgliophragma, Abropelta, Abrothallus, Abyssomyces, Acanthoderma, Acarellina, Acaroconium, Acarocybe, Acarocybellina, Acarocybiopsis, Acaropeltis, Achoropeltis, Acinula, Acontium, Acremoniella, Acremoniula, Acroconidiellina, Acrodictyella, Acrodictyopsis, Acrodictys, Acrodontiella, Acrodontium, Acrophialophora, Acrophragmis, Acrospeira, Acrospira, Acrostaurus, Acrotheciella, Acrothecium, Actinocladium, Actinodochium, Actinotexis, Actinothecium, Acumispora, Aegeritella, Aenigmatospora, Agaricodochium, Agarwalia, Agarwalomyces, Agrabeeja, Agyriella, Agyriellopsis, Ahmadia, Ajrekarella, Alatosessilispora, Albophoma, Alciphila, Aleurodomyces, Algonquinia, Allantophoma, Allonema, Alloneottiosporina, Allothyriella, Allothyrina, Allothyriopsis, Alpakesa, Alpakesiopsis, Alveophoma, Alysidiella, Alysidiopsis, Amallospora, Amblyosporium, Ambrosiaemyces, Ameliella, Amerodiscosiella, Amerodiscosiellina, Ameromassaria, Amerosporiella, Amerosporiopsis, Amerosympodula, Amoenodochium, Amoenomyces, Amphichaetella, Amphisphaerellula, Amphophialis, Amphoropycnium, Ampullifera, Ampulliferina, Amylis, Anaphysmene, Anarhyma, Ancoraspora, Ancorasporella, Angiopomopsis, Angulospora, Annellodentimyces, Annellodochium, Annellolacinia, Annellophora, Annellophorella, Annellophragmia, Annellosympodia, Antennopsis, Anthina, Anthopsis, Anthostomaria, Anthostomellina, Anthracoderma, Antimanoa, Antromyces, Anulohypha, Aoria, Aphanofalx, Apiocarpella, Apiotypa, Apogloeum, Aporellula, Aposporella, Aquapoterium, Arachnophora, Arachnospora, Arborillus, Arborispora, Arbusculina, Arcuadendron, Ardhachandra, Argopericonia, Aristastoma, Arnaudina, Arnoldiella, Arthrobotryomyces, Arthrobotryum, Arthrocladium, Arthrocristula, Arthrosporium, Arthrowallemia, Articularia, Articulophora, Artocarpomyces, Arxiella, Asbolisiomyces, Ascochytopsis, Ascochytulina, Ascocorticiellum, Ascomauritiana, Ascorhiza, Ascosorus, Ashtaangam, Aspilaima, Assoa, Astelechia, Asterinothyriella, Asterinothyrium, Asteroconium, Asteromidium, Asteromyces, Asteronectrioidea, Asteropsis, Asteroscutula, Asterosporium, Asterostomopora, Asterostomopsis, Asterostomula, Asterostomulina, Astomella, Astrodochium, Astronatelia, Ateleothylax, Atractilina, Atractium, Atrosetaphiale, Aulospora, Aurantiosacculus, Avesicladiella, Avettaea, Azbukinia, Bachmanniomyces, Bacillopeltis, Bactridium, Bactrodesmiastrum, Bactrodesmiella, Bactrosphaeria, Baculospora, Badarisama, Bahuchashaka, Bahukalasa, Bahusaganda, Bahusandhika, Bahusutrabeeja, Balaniopsis, Balanium, Barbarosporina, Barnettella, Basauxia, Basididyma, Basramyces, Batistina, Batistospora, Beauveriphora, Beccopycnidium, Beejadwaya, Belemnospora, Bellulicauda, Beltrania, Beltraniopsis, Beniowskia, Benjpalia, Beverwykella, Bharatheeya, Bhargavaella, Biatoridium, Bibanasiella, Biflagellospora, Biflagellosporella, Biflua, Bilboque, Bilgramia, Bimeris, Bioconiosporium, Biophomopsis, Bispora, Bisseomyces, Bitunicostilbe, Bizzozeriella, Blarneya, Blastacervulus, Blastocatena, Blastoconium, Blastocystis, Blastodictys, Blastofusarioides, Blastomyces, Blastophorella, Blastophorum, Blastophragma, Blennoriopsis, Blodgettia, Bombardiastrum, Bomplandiella, Bostrichonema, Botryodeorsum, Botryoderma, Botryodiplodina, Botryomonilia, Botryomyces, Botryosporium, Brachydesmiella, Brachyhelicoon, Brachysporiellina, Brachysporiopsis, Brefeldiopycnis, Brenesiella, Bresadolina, Briosia, Broomeola, Brycekendrickia, Bulbilopycnis, Bulbocatenospora, Bullaserpens, Byssophytum, Byssotheciella, Cacumisporium, Calcarispora, Calcarisporiella, Calceispora, Caleutypa, Callistospora, Calocline, Calosphaeriopsis, Camarographium, Camaropycnis, Camarosporellum, Camarosporiopsis, Camarosporulum, Camposporidium, Camposporium, Camptomeris, Campylospora, Canalisporium, Candelabrum, Candelosynnema, Capitorostrum, Capsicumyces, Carmichaelia, Carnia, Carrismyces, Castanedaea, Catenella, Catenocuneiphora, Catenophora, Catenophoropsis, Catenospegazzinia, Catenosubulispora, Catenosynnema, Catenulaster, Catinopeltis, Ceeveesubramaniomyces, Cephalodochium, Ceracea, Ceratocladium, Ceratophorum, Ceratopycnis, Ceratosporella, Cercosperma, Ceuthosira, Ceuthosporella, Chaetantromycopsis, Chaetasbolisia, Chaetendophragmia, Chaetoamphisphaeria, Chaetoblastophorum, Chaetoconidium, Chaetocytostroma, Chaetodiplis, Chaetodiplodina, Chaetopeltaster, Chaetophiophoma, Chaetophoma, Chaetopsis, Chaetopyrena, Chaetosclerophoma, Chaetoseptoria, Chaetospermopsis, Chaetospermum, Chaetosphaeronema, Chalara, Chalarodendron, Chalarodes, Chantransiopsis, Characonidia, Chardonia, Charomyces, Cheilaria, Cheiromyceopsis, Cheiromyces, Cheiromycina, Cheiropolyschema, Cheirospora, Chiastospora, Chikaneea, Chionomyces, Chithramia, Chlamydomyces, Chlamydopsis, Chlamydorubra, Choanatiara, Choreospora, Chromosporium, Chrysachne, Chrysalidopsis, Chryseidea, Chuppia, Cicadocola, Ciferria, Ciferriella, Ciferrina, Ciferriopeltis, Ciliochora, Ciliochorella, Ciliofusospora, Ciliophora, Ciliophorella, Ciliospora, Ciliosporella, Circinoconis, Circinotrichum, Cirrosporium, Cissococcomyces, Civisubramaniania, Cladochasiella, Cladoconidium, Cladographium, Cladoniicola, Cladosphaera, Cladosporiella, Clasteropycnis, Clathroconium, Clauzadeomyces, Clavariana, Cleistocystis, Cleistophoma, Cleistothelebolus, Clohesyomyces, Clypeoceriospora, Clypeochorella, Clypeolum, Clypeopatella, Clypeophialophora, Clypeopycnis, Clypeoseptoria, Clypeosphaerulina, Clypeostagonospora, Coccogloeum, Codonmyces, Coelographium, Coelosporium, Colemaniella, Coleodictyospora, Coleophoma, Coleoseptoria, Colispora, Collecephalus, Collembolispora, Colletoconis, Colletosporium, Collodochium, Collostroma, Columnodomus, Columnophora, Columnothyrium, Comatospora, Comocephalum, Condylospora, Coniambigua, Conicomyces, Conidiocarpus, Conioscyphopsis, Coniothecium, Coniothyrina, Conjunctospora, Conostoma, Consetiella, Cooksonomyces, Corallinopsis, Corallomyces, Cordana, Coremiella, Corethropsis, Corethrostroma, Cornucopiella, Cornutispora, Cornutostilbe, Coryneliella, Corynesporella, Corynesporina, Corynesporopsis, Cosmariospora, Costanetoa, Craneomyces, Cremasteria, Creodiplodina, Creonecte, Creoseptoria, Creothyriella, Cribropeltis, Crinigera, Crinitospora, Cristula, Crucellisporiopsis, Crucellisporium, Crustodiplodina, Cryptoascus, Cryptoceuthospora, Cryptocoryneopsis, Cryptocoryneum, Cryptomela, Cryptomycina, Cryptophiale, Cryptophialoidea, Cryptosporium, Cryptostroma, Cryptumbellata, Ctenosporium, Cubasina, Cucurbitopsis, Culicidospora, Culicinomyces, Cumulospora, Curculiospora, Curucispora, Curvidigitus, Curvulariopsis, Cuticularia, Cyanopatella, Cyclomarsonina, Cylindrocarpostylus, Cylindrogloeum, Cylindromyces, Cylindrothyrium, Cylindroxyphium, Cymbothyrium, Cystidiella, Cystotrichiopsis, Cytodiscula, Cytogloeum, Cytonaema, Cytoplacosphaeria, Cytopleastrum, Cytosphaera, Cytosporella, Cytosporina, Cytosporium, Cytostagonospora, Cytotriplospora, Dacrymycella, Dactylifera, Darwiniella, Dasysphaeria, Dasysticta, Davisiella, Dearnessia, Deichmannia, Delortia, Delpinoella, Dematium, Dendroclathra, Dendrodomus, Dendrographiella, Dendrographium, Dendroseptoria, Dendrospora, Dendrosporium, Dendryphiosphaera, Dennisographium, Denticularia, Dentocircinomyces, Descalsia, Desertella, Desmidiospora, Dexhowardia, Diaboliumbilicus, Diacrochordon, Diademospora, Dialaceniopsis, Diaphanium, Diarimella, Dicellispora, Dichelostroma, Dicholobodigitus, Dichotomophthora, Dichotomophthoropsis, Dicoccum, Dictyoarthrinium, Dictyoarthrinopsis, Dictyocatenulata, Dictyochorina, Dictyodesmium, Dictyophrynella, Dictyopolyschema, Dictyorostrella, Dictyospiropes, Didymobotryum, Didymochaeta, Didymochaetina, Didymopsis, Didymosporium, Didymothozetia, Didymotrichella, Diedickea, Digitodochium, Digitomyces, Digitopodium, Digitoramispora, Digitosarcinella, Dimastigosporium, Diplocladiella, Diplodiella, Diplodinis, Diplolaeviopsis, Diploöspora, Diploplenodomus, Diplorhynchus, Diplosporonema, Diplozythiella, Discocolla, Discogloeum, Discomycetoidea, Discosiellina, Discosporina, Discosporium, Discotheciella, Discozythia, Dissitimurus, Dissoacremoniella, Ditangifibula, Divinia, Dokmaia, Domingoella, Dontuzia, Dothideodiplodia, Dothioropsis, Drepanospora, Drudeola, Drumopama, Dryosphaera, Dualomyces, Duosporium, Dwayabeeja, Dwayaloma, Dwayalomella, Dwibahubeeja, Dwibeeja, Dwiroopella, Dyrithium, Ebollia, Echinocatena, Echinochondrium, Ectostroma, Eiona, Elachopeltella, Elachopeltis, Elaeodema, Elattopycnis, Eleutheromycella, Ellisiella, Enantioptera, Endobotrya, Endobotryella, Endocalyx, Endocolium, Endoconospora, Endocoryneum, Endophragmia, Endophragmiopsis, Endoplacodium, Endoramularia, Endosporoideus, Endostilbum, Endozythia, Enerthidium, Engelhardtiella, Enridescalsia, Enthallopycnidium, Entoderma, Epaphroconidia, Ephelidium, Epicladonia, Epiclinium, Epicoccospora, Epidochiopsis, Episporogoniella, Epistigme, Eriomycopsis, Eriosporella, Eriosporopsis, Eriothyrium, Erispora, Ernakulamia, Erysiphopsis, Erythrogloeum, Esdipatilia, Esfandiariomyces, Esteya, Evanidomus, Everhartia, Everniicola, Eversia, Evlachovaea, Excipularia, Exochalara, Exophoma, Exosporella, Exosporium, Exserticlava, Fairmaniella, Farriolla, Favomicrosporon, Favostroma, Feltgeniomyces, Fenestroconidia, Filosporella, Fissuricella, Flabellocladia, Flabellospora, Flosculomyces, Fontanospora, Foveostroma, Frigidispora, Fujimyces, Fuligomyces, Fumago, Fumagopsis, Funicularius, Furcaspora, Fusamen, Fusariella, Fusariopsis, Fuscophialis, Fusicatena, Fusichalara, Fusicolla, Fusidium, Fusisporella, Fusoma, Fusticeps, Gaeumanniella, Gallaicolichen, Gampsonema, Gamsia, Gangliophora, Gangliostilbe, Garnaudia, Gaubaea, Geastrumia, Gelatinocrinis, Gelatinopycnis, Geminoarcus, Gemmulina, Gilmaniella, Giulia, Glabrotheca, Glaphyriopsis, Glenosporopsis, Glioannellodochium, Glioblastocladium, Gliophragma, Globuliroseum, Gloeocoryneum, Gloeodes, Gloeosporiella, Gloiosphaera, Glutinium, Goidanichiella, Gonatobotryum, Gonatophragmiella, Gonatorrhodum, Gonyella, Goosiella, Goosiomyces, Gorgomyces, Grallomyces, Granularia, Graphiothecium, Groveolopsis, Guedea, Gymnodochium, Gymnoxyphium, Gyoerffyella, Gyrophthorus, Gyrothrix, Habrostictis, Hadronema, Hadrosporium, Haematomyxa, Halysiomyces, Hansfordia, Hansfordiopeltis, Hansfordiopeltopsis, Hapalosphaeria, Haplariella, Haplariopsis, Haplobasidion, Haplolepis, Haplosporidium, Hapsidascus, Haptocara, Haradamyces, Harmoniella, Harpagomyces, Harpographium, Hawksworthia, Hawksworthiana, Heimiodora, Helhonia, Heliastrum, Helicoceras, Helicofilia, Helicogoosia, Helicominopsis, Helicorhoidion, Helicosingula, Helicosporina, Helicostilbe, Helicothyrium, Helicoubisia, Heliocephala, Heliscella, Heliscina, Helminthophora, Hemibeltrania, Hemicorynesporella, Hemidothis, Hemisphaeropsis, Hemisynnema, Hendersoniella, Hendersonina, Hendersonulina, Henicospora, Hermatomyces, Herposira, Herreromyces, Heterocephalum, Heteroconidium, Heteroseptata, Heterosporiopsis, Heuflera, Hexacladium, Heydenia, Himantia, Hinoa, Hirudinaria, Hobsoniopsis, Hoehneliella, Holubovaea, Holubovaniella, Homalopeltis, Hormiactella, Hormiactis, Hormiscioideus, Hormisciopsis, Hormiscium, Hormocephalum, Hormocladium, Hormographis, Hughesinia, Humicolopsis, Hyalocamposporium, Hyalocladium, Hyaloderma, Hyalodermella, Hyalodictyum, Hyalohelicomina, Hyalopleiochaeta, Hyalosynnema, Hyalothyridium, Hyalotiastrum, Hyalotiella, Hydrometrospora, Hymenella, Hymeniopeltis, Hymenobactron, Hymenobia, Hymenopsis, Hymenula, Hyphochlaena, Hyphodiscosia, Hyphodiscosioides, Hyphopolynema, Hyphostereum, Hyphothyrium, Hypocline, Hypogloeum, Hysteridium, Hysteropycnis, Ialomitzia, Idiocercus, Imicles, Imimyces, Impudentia, Inesiosporium, Infrafungus, Infundibulomyces, Inifatiella, Intercalarispora, Intralichen, Ionophragmium, Iraniella, Irpicomyces, Isariella, Ischnostroma, Isthmolongispora, Isthmophragmospora, Isthmotricladia, Ityorhoptrum, Iyengarina, Jahniella, Jainesia, Janetia, Javonarxia, Jerainum, Jubispora, Junctospora, Junewangia, Kalchbrenneriella, Kaleidosporium, Kamatella, Kameshwaromyces, Karsteniomyces, Keissleriomyces, Kendrickomyces, Ketubakia, Kiliophora, Kionocephala, Kionochaeta, Kmetia, Kmetiopsis, Knemiothyrium, Knufia, Kodonospora, Kolletes, Konenia, Kontospora, Koorchalomella, Korunomyces, Kostermansinda, Kostermansindiopsis, Kramabeeja, Kramasamuha, Kravtzevia, Kreiseliella, Krishnamyces, Kumanasamuha, Kurssanovia, Kyphophora, Lacellina, Lacellinopsis, Lachnodochium, Laciniocladium, Lactydina, Laeviomyces, Lagenomyces, Lambdasporium, Lambinonia, Lamproconium, Lappodochium, Lasiophoma, Lasiothyrium, Lasmenia, Lasmeniella, Latericonis, Lateriramulosa, Laterispora, Lauriomyces, Lawalreea, Leandria, Lecanostictopsis, Lecythispora, Leeina, Leightoniomyces, Lembuncula, Lemkea, Lentescospora, Leprieurina, Leprieurinella, Leptochlamys, Leptodermella, Leptodiscella, Leptomelanconium, Leptophyllosticta, Leptosacca, Leptosphaerella, Leptosporina, Leptostromella, Leptothyrella, Leptothyrium, Leucoconiella, Leucoconis, Leucodochium, Leucopenicillifer, Leuliisinea, Libertiella, Lichenobactridium, Lichenoconium, Lichenodiplis, Lichenodiplisiella, Lichenohendersonia, Lichenopeziza, Lichenopuccinia, Lichenostella, Lichenosticta, Linkosia, Linochorella, Linodochium, Listeromyces, Lobatopedis, Lomaantha, Lomachashaka, Ludwigomyces, Lunulospora, Luzfridiella, Lylea, Lyonella, Lysotheca, Mackenziella, Macrodiplodia, Macrodiplodiopsis, Magdalaenaea, Mahabalella, Mammariopsis, Manginella, Manoharachariomyces, Mapletonia, Martinellisia, Massalongina, Massariothea, Mastigomyces, Mastigosporium, Matruchotia, Matsushimaea, Matsushimiella, Matsushimomyces, Mauginiella, Medusamyces, Megacapitula, Megalodochium, Megaster, Melanocephala, Melanodiscus, Melanographium, Melanophoma, Melanosella, Melophia, Menidochium, Menoidea, Mercadomyces, Metadiplodia, Metazythia, Metazythiopsis, Microblastosporon, Microclava, Microcyclephaeria, Microdiscula, Microdothiorella, Microhendersonula, Micropera, Microperella, Microtyle, Microxyphiella, Microxyphiopsis, Micula, Milospium, Mindoa, Miniancora, Minimelanolocus, Minimidochium, Minutoexcipula, Minutophoma, Mirimyces, Mixtoconidium, Monilochaetes, Monochaetiella, Monochaetopsis, Monodia, Monodidymaria, Monodisma, Monodorus, Monosporiella, Monosporium, Monotosporella, Monotrichum, Moorella, Moralesia, Morrisographium, Mucobasispora, Mucosetospora, Muiaria, Muiogone, Muirella, Multicladium, Multipatina, Myceloderma, Mycobacillaria, Mycocentrodochium, Mycochaetophora, Mycochlamys, Mycoenterolobium, Mycofalcella, Mycomyces, Mycopara, Mycospraguea, Mycosticta, Mycosylva, Mycotribulus, Mycousteria, Myiocoprula, Myriellina, Myriodontium, Myrmecomyces, Myropyxis, Myrotheciastrum, Mystrosporiella, Mystrosporium, Myxofusicoccum, Myxoparaphysella, Myxosporella, Myxosporidiella, Myxosporium, Myxostomellina, Myxothyriopsis, Myxothyrium, Naemosphaera, Naemosphaerella, Naemospora, Nagrajia, Nagrajomyces, Nakatopsis, Nanoschema, Naothyrsium, Naranus, Natarajania, Navaneethospora, Necraphidium, Negeriella, Nematogonum, Nematographium, Nemozythiella, Neoalpakesa, Neoarbuscula, Neochaetospora, Neocryptospora, Neodiplodina, Neofuckelia, Neohendersonia, Neoheteroceras, Neojohnstonia, Neolamya, Neoligniella, Neomelanconium, Neoovularia, Neopeltis, Neopericonia, Neophoma, Neoplaconema, Neoramularia, Neospegazzinia, Neosporidesmium, Neothyridaria, Neottiospora, Neottiosporina, Neta, Nidulispora, Nigromacula, Nigropuncta, Normandina, Nothospora, Novozymia, Nummospora, Nusia, Nyctalospora, Nypaella, Obeliospora, Obstipipilus, Obstipispora, Ochroconis, Ochrosphaera, Octopodotus, Odontodictyospora, Oedothea, Ojibwaya, Olpitrichum, Omega, Ommatosporella, Oncopodiella, Oncopodium, Oncospora, Oncosporella, Oncostroma, Onychophora, Oothyrium, Ophiomassaria, Ophiosira, Orbimyces, Orcadia, Ordus, Orphanocoela, Ostracodermidium, Ovadendron, Paathramaya, Pachycladina, Pactilia, Palawaniopsis, Paliphora, Panchanania, Papilionospora, Pappimyces, Paraaoria, Paraarthrocladium, Paraceratocladium, Parachionomyces, Paracostantinella, Paracryptophiale, Paracytospora, Paradactylaria, Paradactylella, Paradendryphiopsis, Paradictyoarthrinium, Paradidymobotryum, Paradiplodia, Paradischloridium, Paradiscula, Paraepicoccum, Parafulvia, Paraharknessia, Parahyalotiopsis, Paramassariothea, Paramenisporopsis, Parapericonia, Parapericoniella, Paraphaeoisaria, Paraphialocephala, Parapithomyces, Parapleurotheciopsis, Parapyricularia, Pararobillarda, Parasarcopodium, Parasphaeropsis, Paraspora, Parastenella, Parastigmatellina, Parasympodiella, Paratetraploa, Paratomenticola, Paratrichoconis, Paraulocladium, Parvosympodium, Paspalomyces, Patellina, Patouillardiella, Patriciomyces, Peethasthabeeja, Pellionella, Peltasterella, Peltasterinostroma, Peltasteropsis, Peltistroma, Peltistromella, Peltosoma, Peltostromellina, Peltostromopsis, Penzigomyces, Perelegamyces, Periola, Perisporium, Perizomella, Pestalozziella, Petrakia, Petrakiopsis, Phacostroma, Phacostromella, Phaeoblastophora, Phaeobotrys, Phaeocandelabrum, Phaeocytostroma, Phaeodactylella, Phaeodactylium, Phaeodiscula, Phaeodomus, Phaeodothiopsis, Phaeohiratsukaea, Phaeohymenula, Phaeoidiomyces, Phaeoisaria, Phaeolabrella, Phaeomonilia, Phaeomonostichella, Phaeophloeosporella, Phaeosphaera, Phaeosporobolus, Phaeothyrium, Phaeotrichoconis, Phalangispora, Phellostroma, Phialea, Phialoarthrobotryum, Phialogangliospora, Phialomyces, Phialophaeoisaria, Phialophorophoma, Phialoselanospora, Phialosporostilbe, Phialostele, Phialotubus, Phloeoconis, Phloeosporina, Phlyctaeniella, Phomachora, Phomyces, Phragmocephala, Phragmodochium, Phragmogloeum, Phragmopeltis, Phragmospathula, Phragmospathulella, Phragmotrichum, Phthora, Phyllocelis, Phylloedium, Phyllohendersonia, Physalidiella, Physalidiopsis, Pilulina, Pinatubo, Piperivora, Piricauda, Piricaudilium, Piricaudiopsis, Pirispora, Pirostoma, Pirostomella, Pirozynskiella, Pithosira, Pittostroma, Placella, Placodiplodia, Placodothis, Placonema, Placosphaerina, Placothea, Placothyrium, Plagiostigmella, Plectonaemella, Plectopeltis, Plectophomella, Plectophomopsis, Plectosira, Plectronidiopsis, Plectronidium, Plectrothrix, Pleiochaeta, Plenocatenulis, Plenophysa, Plenotrichaius, Plenotrichopsis, Plenotrichum, Plenozythia, Pleocouturea, Pleosphaeria, Plesiospora, Pleurodesmospora, Pleurodiscus, Pleurodomus, Pleuropedium, Pleurophoma, Pleurophragmium, Pleuroplaconema, Pleuroplacosphaeria, Pleurotheciopsis, Pleurothyriella, Pleurothyrium, Pleurovularia, Pocillopycnis, Podocapsa, Podosporiella, Podosporium, Poikilosperma, Polybulbophiale, Polycladium, Polydesmus, Polyetron, Polylobatispora, Polyschema, Polyscytalina, Polyscytalum, Polystomellomyces, Polystratorictus, Polysynnema, Polythrinciella, Polythrinciopsis, Polytretophora, Pontogeneia, Porobeltraniella, Porocladium, Porodiscus, Poroisariopsis, Poropeltis, Porophilomyces, Porosubramaniania, Porrectotheca, Powellia, Prathigada, Prismaria, Proboscispora, Prophytroma, Prosthemiella, Protostegia, Protostegiomyces, Protostroma, Psammina, Pseudoacrodictys, Pseudoanguillospora, Pseudoaristastoma, Pseudoasperisporium, Pseudobasidiospora, Pseudobeltrania, Pseudocamptoum, Pseudocanalisporium, Pseudocenangium, Pseudochuppia, Pseudoclathrosphaerina, Pseudoconium, Pseudocytoplacosphaeria, Pseudocytospora, Pseudodichomera, Pseudodidymaria, Pseudodiplodia, Pseudodiscula, Pseudoepicoccum, Pseudofuscophialis, Pseudogaster, Pseudogliophragma, Pseudographiella, Pseudohansfordia, Pseudohelicomyces, Pseudohendersonia, Pseudohepatica, Pseudolachnea, Pseudoneottiospora, Pseudopapulaspora, Pseudopatellina, Pseudopeltistroma, Pseudoperitheca, Pseudopetrakia, Pseudophloeosporella, Pseudophragmotrichum, Pseudopolystigmina, Pseudoramularia, Pseudorhizopogon, Pseudorobillarda, Pseudosaccharomyces, Pseudoschizothyra, Pseudoseptoria, Pseudosigmoidea, Pseudostegia, Pseudostilbella, Pseudostracoderma, Pseudothyrium, Pseudotorula, Pseudotracylla, Pseudotripoconidium, Pseudozythia, Pterulopsis, Pterygosporopsis, Pucciniospora, Pulchromyces, Pullospora, Pulvinella, Pulvinotrichum, Pumilus, Punctillina, Pycnidioarxiella, Pycnidiopeltis, Pycnis, Pycnodactylus, Pycnodallia, Pycnoharknessia, Pycnomma, Pycnomoreletia, Pycnopleiospora, Pycnothera, Pycnothyriella, Pyramidospora, Pyrgostroma, Pyriculariopsis, Pyripnomyces, Quadracaea, Quadricladium, Quasidiscus, Queenslandia, Quezelia, Radiatispora, Radiciseta, Radulidium, Raizadenia, Ramakrishnanella, Ramaraomyces, Ramicephala, Ramoconidiifera, Ramulaspera, Ranojevicia, Redbia, Refractohilum, Reichlingia, Remersonia, Retiarius, Retroconis, Rhabdoclema, Rhabdomyces, Rhabdostromella, Rhamphosphaeria, Rhexoacrodictys, Rhexoampullifera, Rhexodenticula, Rhexoprolifer, Rhinocladium, Rhinotrichella, Rhinotrichum, Rhipidocephalum, Rhizohypha, Rhizophila, Rhizosphaerina, Rhodesiopsis, Rhodothallus, Rhombostilbella, Rhopographella, Rhynchodiplodia, Rhynchomyces, Rhynchoseptoria, Rhynchosporina, Riclaretia, Rileya, Robakia, Robillarda, Rogergoosiella, Roigiella, Romellina, Roscoepoundia, Rosulomyces, Rota, Rotaea, Rubikia, Ruggieria, Rutola, Sadasivania, Saliastrum, Sanjuanomyces, Santapauinda, Saprophragma, Sarbhoyomyces, Sarcinodochium, Sarcinomyces, Sarcopodium, Satchmopsis, Scaphidium, Scenomyces, Sceptrifera, Scharifia, Schizothyra, Schizothyrella, Schizothyropsis, Schizotrichum, Schroeteria, Schwarzmannia, Scirrhophoma, Sclerococcum, Scleroconium, Sclerodiscus, Sclerographiopsis, Sclerographium, Scleromeris, Scleropycnis, Sclerotiella, Sclerozythia, Scolecobasidiella, Scolecobasidium, Scolecodochium, Scolecotheca, Scolecozythia, Scoliotidium, Scopaphoma, Scopularia, Scopulariella, Scothelius, Scotiosphaeria, Scutisporus, Scutopeltis, Scutopycnis, Scyphostroma, Seifertia, Seimatosporiopsis, Selenodriella, Selenosira, Selenosporopsis, Septocyta, Septocytella, Septodochium, Septogloeum, Septopatella, Septosporium, Septotrullula, Sessiliospora, Setolibertella, Setophiale, Setosporella, Setosynnema, Seychellomyces, Seynesiopsis, Shawiella, Sheariella, Shrungabeeja, Siamia, Sigmatomyces, Sirexcipula, Sirocyphis, Sirodochiella, Sirogloea, Siroligniella, Sirophoma, Siroplacodium, Siropleura, Siroscyphellina, Sirosperma, Sirosphaera, Sirosporonaemella, Sirothecium, Sirothyriella, Sirothyrium, Sirozythia, Sirozythiella, Sitochora, Slimacomyces, Solheimia, Solicorynespora, Soloacrospora, Solosympodiella, Soloterminospora, Spegazzinia, Speiropsis, Spermatoloncha, Spermochaetella, Spermospora, Spermosporella, Spermotrichum, Sphaeridium, Sphaeriothyrium, Sphaerocolla, Sphaerocybe, Sphaeromma, Sphaeronaema, Sphaerophoma, Sphaeropsis, Sphaerosporium, Sphaerulomyces, Sphondylocephalum, Spicaria, Spicularia, Spinulospora, Spiralum, Spiropes, Spogotteria, Spondylocladiella, Spondylocladiopsis, Spondylocladium, Sporendonema, Sporoctomorpha, Sporocystis, Sporoglena, Sporophiala, Sporophora, Stachybotryella, Stachybotryna, Stachycoremium, Stachylidium, Stagonopatella, Stagonopsis, Stagonosporina, Stagonostromella, Staheliella, Stalagmochaetia, Staphylotrichum, Stauriella, Stauronema, Stauronematopsis, Staurophoma, Stearophora, Stegolerium, Stegophorella, Stellifraga, Stellomyces, Stellopeltis, Stellospora, Stellothyriella, Stenocephalopsis, Stenocladiella, Stenospora, Stephanosporium, Stephembruneria, Sterigmatobotrys, Stevensomyces, Stevensonula, Stichospora, Stictopatella, Stictosepta, Stigmatellina, Stigmella, Stigmopeltis, Stilbellula, Stilbophoma, Stilbospora, Stomatogenella, Strasseria, Strasseriopsis, Stratiphoromyces, Strickeria, Striosphaeropsis, Stromatopogon, Stromatopycnis, Stromatostysanus, Strongylothallus, Strumellopsis, Stygiomyces, Stylaspergillus, Subramania, Subramaniomyces, Subulispora, Surculiseries, Sutravarana, Suttoniella, Suttonina, Syamithabeeja, Sylviacollaea, Symbiotaphrina, Symphysos, Sympodiella, Sympodiocladium, Sympodioclathra, Sympodiophora, Sympodioplanus, Synchronoblastia, Syncladium, Synnemaseimatoides, Synnematomyces, Synnemellisia, Synnmukerjiomyces, Synostomina, Syphosphaera, Systremmopsis, Taeniolina, Talekpea, Talpapellis, Tandonia, Tarsodisporus, Tawdiella, Taxomyces, Tectacervulus, Telioclipeum, Telligia, Temerariomyces, Teratosperma, Tetrabrachium, Tetrabrunneospora, Tetrachaetum, Tetracoccosporium, Tetrameronycha, Tetranacriella, Tetranacrium, Tetraposporium, Textotheca, Thallospora, Thamnogalla, Thaptospora, Tharoopama, Thelidiella, Thirumalacharia, Tholomyces, Thoracella, Thrinacospora, Thyridella, Thyriostromella, Thyrostromella, Thyrsidina, Tiarosporellivora, Ticogloea, Tilakiopsis, Titaeopsis, Titaeospora, Tomenticola, Torula, Torulopsiella, Torulopsis, Toxosporiella, Toxosporiopsis, Toxosporium, Tracylla, Trematophoma, Tremellidium, Tretocephala, Tretophragmia, Tretospeira, Tretovularia, Triacutus, Triadelphia, Tribolospora, Tricellula, Trichaegum, Trichobolbus, Trichobotrys, Trichoconis, Trichodiscula, Trichodochium, Trichomatomyces, Trichopeltulum, Trichoseptoria, Trichospermella, Trichosphaeropsis, Trichosporodochium, Tricladiella, Tricladiopsis, Tricladiospora, Tridentaria, Trifurcospora, Triglyphium, Trigonosporium, Tripoconidium, Triposporina, Triramulispora, Triscelophorus, Triscelosporium, Trisulcosporium, Tritirachium, Trochophora, Tromeropsis, Troposporella, Troposporium, Troposporopsis, Trullula, Tryssglobulus, Tuberculariopsis, Tuberculispora, Tumularia, Tunicago, Turturconchata, Tylomyces, Tympanosporium, Uberispora, Ubrizsya, Ulocoryphus, Umbellidion, Uncispora, Urohendersonia, Urohendersoniella, Uvarispora, Vagnia, Vamsapriya, Vanakripa, Vanbeverwijkia, Vanderystiella, Vanibandha, Vanterpoolia, Variocladium, Vasculomyces, Vasudevella, Velutipila, Ventrographium, Venustisporium, Venustocephala, Venustosynnema, Veracruzomyces, Veramyces, Verdipulvinus, Vermispora, Vermisporium, Veronaea, Veronaella, Veronidia, Verrucariella, Verrucophragmia, Verticicladus, Verticimonosporium, Vesicularia, Vestigium, Virgariella, Virgatospora, Viridiannula, Viscomacula, Vittalia, Volucrispora, Volutellaria, Volutellis, Vonarxia, Vouauxiella, Vouauxiomyces, Wadeana, Waihonghopes, Wardinella, Waydora, Websteromyces, Weissia, Weufia, Wiesneriomyces, Wojnowicia, Wolkia, Xanthoriicola, Xenidiocercus, Xenobotrytis, Xenochalara, Xenochora, Xenodomus, Xenoheteroconium, Xenokylindria, Xenomyxa, Xenopeltis, Xenoplaca, Xenostroma, Xepicula, Xepiculopsis, Xeroconium, Xiambola, Xiphomyces, Xylochia, Xyloglyphis, Xylogone, Xylohypha, Xylohyphopsis, Yalomyces, Yinmingella, Yuccamyces, Yunnania, Zakatoshia, Zanclospora, Zebrospora, Zelandiocoela, Zelopelta, Zelotriadelphia, Zernya, Zetesimomyces, Zevadia, Zilingia, Zinzipegasa, Zopheromyces, Zunura, Zygosporium, Zyxiphora
Ascomycota (mješinarke), najveće koljeno u carstvu gljiva (fungi). Sastoji se od više razreda. Danas se ove gljive uz još četiri glavna koljena vode kao prave gljive ili Eumycota.
Ascomycota adalah filum/divisi dari fungi. Anggota filum ini tersebar di seluruh dunia. Ascomycota dapat bereproduksi secara seksual maupun aseksual.
Dilakukan dengan membentuk konidium, tunas, dan fragmentasi.
Artikel bertopik Fungi ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya. Ascomycota adalah filum/divisi dari fungi. Anggota filum ini tersebar di seluruh dunia. Ascomycota dapat bereproduksi secara seksual maupun aseksual.
Asksveppir (fræðiheiti Ascomycota) eru sveppir sem framleiða gróin í einkennandi gróhirslum sem eru kallaðar askar (úr grísku askos, „poki“ eða „vínbelgur“) eða grósekkir. Þessi fylking taldi um 12.000 tegundir árið 1950 sem eru um 75% af öllum þekktum sveppum. Árið 2001 voru asksveppir orðnir 32.739 talsins. Til asksveppa teljast meðal annars flestir sveppir sem mynda fléttur eða skófir með þörungum og/eða blábakteríum, ásamt gersveppum, myrklum, jarðsveppum og sveppum af ættkvíslinni Penicillium.
Ascomycota (Whittaker, 1959) è una divisione che comprende i funghi che producono spore in un caratteristico tipo di sporangio chiamato asco (dal greco = "sacco", "otre"). Questo gruppo monofiletico è estremamente significativo di organismi (12.000 specie al 1950) ed include circa il 75% di tutte le specie di funghi censiti. Vi appartiene gran parte dei funghi che si associano ad alghe o a cianobatteri per formare i licheni e parte dei funghi che mancano di evidenze morfologiche relative alla riproduzione sessuale (precedentemente inclusi nei Deuteromycota, ora raggruppati nei funghi mitosporici). Le specie più conosciute di Ascomycota sono le morchelle, i tartufi, i lieviti e i Penicillium. Appartiene a questo gruppo, oltre che ai Deuteromycota, anche la maggior parte dei funghi patogeni delle piante. Sordaria fimicola, Neurospora crassa e molte altre specie di lieviti sono impiegate in laboratorio, in esperimenti di genetica e di biologia cellulare.
Un Ascomycota produce un gran numero di aschi che possono essere contenuti in una struttura chiamata ascocarpo (o ascoma). Ciascun asco di solito contiene 8 (o un multiplo di 8) ascospore, risultato di una mitosi successiva ad una meiosi.
Molti funghi della divisione Ascomycota sono costituiti da ife, sottili filamenti di cellule spesso con uno spessore di solo 5 µm, che si diramano ripetutamente fino a formare un intricato gomitolo, il micelio. Se le ife di un solo micelio fossero unite l'una accanto all'altra, raggiungerebbero una lunghezza di svariati chilometri.
All'altro estremo della divisione Ascomycota ci sono i lieviti unicellulari che il più delle volte sono visibili solo al microscopio. Alcune specie, come ad esempio il classico lievito da cucina (Saccharomyces cerevisiae), sono invece dimorfi, e cioè si possono presentare sia in forma unicellulare che pluricellulare.
La parete cellulare degli Ascomiceti è fatta quasi sempre di chitina e β-glucani; le singole cellule sono divise tra loro da pareti trasversali, i setti. Questi danno all'ifa stabilità e prevengono una grossa perdita di citoplasma nel caso in cui la membrana cellulare dovesse lacerarsi in qualche punto. Ciò fa in modo che gli Ascomiceti possano conservarsi, contrariamente agli Zygomycota che prediligono l'umidità, anche in ambienti secchi. Di solito le pareti cellulari sono perforate nella zona centrale, presentando una piccola apertura centrale attraverso la quale il citoplasma e anche il nucleo cellulare può circolare più o meno liberamente in tutto il micelio; queste perforazioni sono accompagnate da corpi sferici chiamati corpi di Woronin. La maggior parte delle ife contengono solo un nucleo cellulare per cellula, per questo vengono definite mononucleate.
Struttura caratteristica degli Ascomiceti è l'asco, cellula nella quale avviene la meiosi e che successivamente contiene le meiospore (vedi oltre il paragrafo riproduzione). Gli aschi sono spesso contenuti in corpi fruttiferi chiamati ascocarpi.
Esistono diversi tipi di asco, a seconda delle caratteristiche della parete cellulare:
Anche l'ascocarpo può essere di diverso tipo:
Lo stesso argomento in dettaglio: Ascocarpo. Come molti funghi gli Ascomiceti si nutrono principalmente di biomassa viva o morta. Per fare ciò essi secernono nell'ambiente circostante i loro enzimi digestivi che demoliscono le sostanze organiche in piccole molecole, che assorbono attraverso la parete cellulare. Molte specie vivono su materiale vegetale morto come foglie cadute, ramoscelli, o veri e propri tronchi. Altri attaccano piante, animali o altri funghi come parassiti e ricavano la loro energia metabolica, come ad esempio tutti i nutrienti di cui hanno bisogno, dai tessuti cellulari dei loro ospiti. In alcuni casi si rileva una specializzazione estrema, per esempio certe specie attaccano solo una particolare zampa di una particolare specie di insetto. Gli Ascomiceti sono spesso anche simbionti - per esempio alcuni si associano con alghe o cianobatteri, dai quali ottengono nutrienti fotosintetici, per formare licheni, oppure formano micorrize con le radici degli alberi, nei boschi. Infine ci sono anche alcune specie carnivore, che hanno sviluppato trappole ifali in cui catturano piccoli protisti come amebe, ma anche vermi (Nematoda), rotiferi, tardigradi, o piccoli artropodi come i collemboli. Nel corso della loro lunga evoluzione gli Ascomiceti hanno acquisito la capacità di demolire qualsiasi sostanza organica. A differenza di altri organismi essi sono capaci di digerire con i loro enzimi la cellulosa e la lignina delle piante, il collagene, un'importante proteina strutturale animale, e la cheratina. Alcune specie di ascomiceti sono perfino capaci di metabolizzare la pittura murale (Aureobasidium pullulans) o il kerosene (Amorphotheca resinae).
Gli Ascomiceti sono presenti in tutti gli ecosistemi del mondo, perfino in Antartide sotto forma di licheni. Tuttavia la distribuzione di ciascuna specie è alquanto variabile: alcuni sono presenti in tutti i continenti, altri invece, come ad esempio il tartufo bianco (Tuber magnatum), molto ricercato per impieghi culinari, è localizzato solo in alcune zone dell'Italia e della Francia.
Come già menzionato i setti degli Ascomiceti, che dividono le cellule, permettono la colonizzazione di ambienti molto secchi più di quanto possano fare i funghi della divisione Zygomycota. Questa resistenza è particolarmente spiccata in alcune specie che crescono sul pesce salato, una situazione effettivamente molto secca a causa dell'alta pressione osmotica. Un piccolo gruppo di specie, invece, è ritornato a vivere nell'acqua.
La riproduzione degli Ascomiceti è molto varia e può essere sia asessuale che sessuale. Nel caso della riproduzione sessuale, le strutture riproduttive sono gli aschi, a forma di otre. La riproduzione asessuale, tuttavia, gioca un ruolo importante tanto che molte specie hanno rinunciato al processo sessuale.
Negli Ascomiceti possono essere distinti fondamentalmente due differenti stadi nel ciclo vitale: lo stato anamorfico, durante il quale il fungo si riproduce asessualmente, e lo stato teleomorfico, di riproduzione sessuale. La combinazione di entrambi gli stadi viene chiamata stato olomorfico.
Visto che l'anamorfo e il teleomorfo spesso non si assomigliano per niente, fino alla fine del secolo scorso spesso non era possibile sapere che i due stadi appartenevano alla stessa specie. Ciò portò alla strana situazione, ancora accettata nella tassonomia micologica, per cui due stadi del ciclo vitale dello stesso fungo erano stati determinati con nomi di specie diverse, perciò il fungo ha due nomi. Ad esempio la forma sessuale del fungo del kerosene è conosciuta come Amorphotheca resinae mentre lo stadio asessuale è chiamato Hormoconis resinae. Oggi comunque studi genetici e molecolari hanno portato alla scoperta di sconosciuti legami tra queste "specie" e così la vecchia separazione degli stadi asessuali nella loro classe, i Fungi Imperfecti (Deuteromycota o funghi mitosporici) è diventata obsoleta.
La riproduzione asessuale è la forma di propagazione dominante negli Ascomiceti ed è responsabile della rapida espansione di questi funghi in aree di difficile colonizzazione. Essa avviene attraverso strutture riproduttive, le conidiospore (o conidi), che sono geneticamente identiche all'origine e in gran parte sono mononucleate. Esse sono chiamate anche mitospore per le modalità con le quali vengono generate attraverso un processo di mitosi. I conidi generalmente si formano all'apice di ife specializzate, i conidiofori. A seconda della specie le conidiospore possono essere disperse attraverso il vento o l'acqua, oppure attraverso gli animali..
Esiste una grande varietà di stadi asessuali anamorfici che possono essere approssimativamente suddivisi in due gruppi, insignificanti dal punto di vista tassonomico, i Coelomycetes e gli Hyphomycetes, a seconda se le spore sono formate in una struttura polifale chiusa (il corpo fruttifero o conidioma).
Per la classificazione di Ascomycota nello stadio asessuale è importante l'osservazione delle spore, che possono essere distinte per il colore, la forma e il modo in cui sono separate nelle cellule. I tipi più frequenti sono le spore in singole cellule, dette amerospore. Se la spora è divisa in due da un (setto), è detta didmiospora. Quando ci sono due o più setti la classificazione dipende dalla forma. Se i setti sono trasversali, come i gradini di una scala, si parla di fragmospora, se invece formano una struttura simile ad una rete, si parla di dictiospora. Nelle staurospore irradiano come braccia dal corpo centrale; in altre (elicospore) l'intera spora è avvolta in a spirale come una molla. Infine spore come lunghi vermi, con un rapporto lunghezza/diametro maggiore di 15:1, sono chiamate scolecospore.
Due ulteriori importanti caratteristiche per l'anamorfosi dei funghi di Ascomycota sono la conidiogenesi, il modo con cui sono formate le spore e la loro deiscenza, cioè come si separano dalla struttura di origine.
Il primo corrisponde all'Embriologia in animali e piante e può essere diviso in due fondamentali forme di sviluppo: conidiogenesi blastica, in cui la spora è già evidente prima di separarsi dall'ifa conidiogenica che la sta generando, e conidiogenesi tallica, in cui prima appare una parete trasversale e poi la cellula così creata si sviluppa in una spora.
Essenzialmente la deiscenza può avvenire in due modi differenti. Nella variante schizolitica tra le cellule si forma una doppia parete divisoria con una lamella centrale che poi si dissolve per rilasciare le spore. Nel caso di deiscenza rexolitica invece la parete cellulare che unisce le spore sul lato esterno degenera e lascia liberi i conidi.
Un significante numero di specie di Ascomycota non hanno uno stadio sessuale o perlomeno è sconosciuto. Nonostante ciò, ci sono due modi in cui possono conservare la loro diversità genetica: l'eterocariosi e la parasessualità.
Il primo avviene semplicemente attraverso la fusione di due ife provenienti da due individui differenti, processo conosciuto come anastomosi. Come risultato nel micelio ci sono più nuclei cellulari del normale e provengono da individui geneticamente diversi.
La parasessualità è stata scoperta da Guido Pontecorvo e si riferisce ad un fenomeno in cui due nuclei cellulari si fondono senza alcun processo sessuale e il numero cromosomi raddoppia. Ciò coinvolge il complesso processo di divisione cellulare chiamato mitosi, dove avviene il crossing over o ricombinazione genetica (scambio di materiale genetico tra coppie corrispondenti di cromosomi). Nella riproduzione sessuale, al contrario, il crossing over avviene solo durante la meiosi. Alla fine il numero di cromosomi viene riportato al normale attraverso l'aploidizzazione, attraverso la quale il nucleo si divide in due parti, ciascuna con un singolo set di cromosomi.
Gli Ascomycota che si riproducono sessualmente hanno un ciclo vitale aplodicarionte: le ife aploidi del micelio primario (che costituiscono l'aplofase) si uniscono tramite gametocistogamia formando il micelio secondario costituito da ife con cellule binucleate (dicariofase). Le ife di questo micelio secondario possono formare aschi, nei quali avviene la cariogamia, subito seguita dalla meiosi che produce ascospore aploidi.
Esistono però alcune eccezioni, come il lievito del pane (Saccharomyces cerevisiae), che ha un ciclo vitale aplodiplonte, con una breve dicariofase senza divisioni cellulari, mentre divisioni per gemmazione possono avvenire sia nell'aplofase che nella diplofase. Anche in questo caso, comunque, la meiosi avviene in un asco.
L'asco è una struttura particolare che distingue questi funghi dagli altri. Un asco è una cellula a forma di sacco tubolare, una meiosporocisti, che contiene le spore sessuali prodotte dalla meiosi e chiamate ascospore a differenza delle asessuali conidiospore.
La parte sessuale del ciclo vitale comincia quando si incontrano due ife. Il primo fattore comunque decisivo è che avvenga la coniugazione, sia che le ife provengano dallo stesso organismo, sia che vengano da individui differenti. Comunque molte specie sono completamente capaci di auto-propagazione (specie omotalliche), altre hanno bisogno di partner diversi (eterotalliche). Inoltre, le due ife in questione possono anche provenire dallo stesso genere riproduttivo. I generi riproduttivi sono una peculiarità dei funghi e corrispondono all'incirca ai sessi nelle piante e negli animali; comunque una specie può avere più di due generi riproduttivi.
In caso di compatibilità si formano le gametocisti sulle ife; esse sono cellule che generano i gameti, nelle quali si raccolgono numerosi nuclei.
La gametocisti femminile, chiamata ascogonio, sviluppa una protuberanza (tricogino), che si fonde con la gametocisti maschile (chiamata anteridio), e permette il passaggio dei nuclei da quest'ultima all'ascogonio.
Diversamente nel processo che avviene negli animali e nelle piante, dopo l'unione dei citoplasmi di due gametangi (plasmogamia), l'unione dei nuclei (cariogamia) di solito non avviene subito. Invece i nuclei migrati dall'anteridio si appaiano con i nuclei dell'ascogonio, ma restano separati accanto ad essi. Inizia così la dicariofase; durante questo periodo le coppie di nuclei si dividono in sincronia ripetutamente tanto da produrne una grande quantità. Con tutta probabilità la dicariofase è un adattamento evolutivo che serve a sfruttare in pieno le potenzialità della riproduzione sessuale in circostanze dove è un evento raro, per individui differenti, incontrarsi l'un l'altro.
Dopo che il materiale genetico primitivo è stato incrementato attraverso ripetute divisioni, la ricombinazione genetica avrà luogo in maniera indipendente in ciascuna coppia durante la meiosi, in maniera che nasca la maggior quantità possibile di spore geneticamente differenti.
Successivamente milioni di nuove ife binucleate, ciascuna delle quali costituita da cellule con due nuclei, emergono dall'ascogonio fertilizzato. Esse sono chiamate ascogeni o fertili. Esse sono alimentate dalle ordinarie ife mononucleate (con un solo nucleo) che sono definite sterili. Il tessuto delle ife sterili e fertili cresce in molti casi in un corpo fruttifero visibile, l'ascocarpo, che può contenere milioni di ife fertili. Così in tale superficie fruttifera, l'imenio, appaiono gli aschi.
Ad una estremità di un'ifa ascogena, si sviluppa un gancio a forma di U, orientato indietro rispetto alla direzione di crescita generale. I due nuclei contenuti nella cellula finale poi si dividono nelle stessa direzione in cui i fili del loro asse mitotico corrono paralleli, così vengono fuori due paia di nuclei figli, con un figlio di ciascun paio vicino al punto di aggancio e l'altro nella parte basale dell'ifa. Poi appaiono due pareti parallele che dividono l'ifa in tre sezioni: quella al punto di aggancio con un nucleo, quella alla base dell'ifa originale con un nucleo, e la parte mediana a forma di U con due nuclei. Se la posizione nella superficie fruttifera è giusta, finalmente avviene la fusione cariogamica dei nuclei nella cellula a forma di U, dando origine allo zigote diploide.
Esso si allunga per formare una capsula a forma di tubo o di cilindro allungato, l'attuale asco . Poi avviene la meiosi, danno origine a quattro nuclei aploidi. Questo è seguito praticamente da un'ulteriore divisione mitotica, cosicché l'asco abbia alla fine otto nuclei figli. Questi sono inclusi, insieme con alcune cellule plasmatiche, ciascuno dalla propria membrana, e generalmente con una parete cellulare rigida. Così si sviluppano le cellule di disseminazione, le ascospore, che giacciono inizialmente nell'asco come piselli in un baccello. Poi, quando si presenta l'occasione giusta, esse vengono liberate. Non avendo un flagello, le ascospore vengono disseminate in varie maniere: alcune sono dispersa dal vento mentre con altre l'asco maturo si apre al contatto con l'acqua per lasciare libere le spore. Alcune specie hanno sviluppato autentici "cannoni per spore" che possono espellerle a più di 30 cm. Quando le spore raggiungono un substrato adatto, germinano, formano nuove ife aploidi e così ricomincia il ciclo vitale.
Il phylum Ascomycota in una sistemazione tassonomica ormai superata veniva considerato sottodivisione (Ascomycotina) della divisione Eumycota.
I funghi in esso inclusi vengono suddivisi nelle seguenti sottocategorie:
I funghi di Ascomycota giocano un ruolo centrale in molti ecosistemi. Essi sono importanti decompositori che demoliscono materiali organici come foglie morte, ramoscelli, alberi caduti, ecc. ed aiutano i detritivori (animali che vivono decomponendo materiale) ad ottenere i loro nutrienti. Trasformando sostanze come la cellulosa o la lignina, che altrimenti sono difficili da utilizzare, essi mantengono un importante ruolo nel ciclo dell'azoto e nel ciclo del carbonio. Al contrario i corpi fruttiferi dei funghi di Ascomycota forniscono cibo per tutta una serie di animali, dagli insetti e le lumache ai roditori e mammiferi più grandi come cervi e cinghiali.
I funghi di Ascomycota sono anche conosciuti per le loro numerose relazioni simbiotiche con altri organismi.
Probabilmente sin dall'inizio della loro storia evolutiva i funghi di Ascomycota "addomesticarono" le alghe verdi (Chlorophyta) ma anche occasionalmente altri tipi di alghe e cianobatteri. Insieme essi formano associazioni mutualistiche conosciute come licheni, che possono sopravvivere nelle regioni della Terra meno ospitali, incluso l'Artide, l'Antartide, deserti, cime delle montagne, e possono resistere a temperature estreme dai -40 °C agli +80 °C. Mentre l'alga fotoautotrofa crea energia metabolica attraverso la fotosintesi, il fungo offre una stabile struttura di supporto e protegge dalle radiazioni e dall'essiccazione. Circa il 42% degli Ascomycota (numericamente circa 18,000 specie) forma licheni, e quasi tutti i partner fungini dei licheni appartengono a questa divisione.
Membri di Ascomycota instaurano due tipi di relazione con le piante particolarmente importanti: come funghi micorrizici e come endofiti. Nel primo caso formano associazioni simbiotiche con il sistema radicale delle piante, che per alcuni alberi, soprattutto conifere, può essere di vitale importanza, consentendo l'assorbimento di sali minerali dal suolo. Il partner fungino è in una posizione vantaggiosissima per assorbire minerali a causa del suo micelio distribuito capillarmente, mentre la pianta gli fornisce energia metabolica sotto forma di prodotti fotosintetici. Sono conosciuti perfino casi in cui i funghi micorrizici possono trasportare nutrienti da una pianta ad un'altra stabilizzando il destinatario. È probabile che le associazioni micorriziche abbiano permesso la conquista della terraferma da parte delle piante, in ogni caso il più antico fossile di piante terrestri conosciuto presenta micorrize.
Gli endofiti, invece, vivono nelle piante, soprattutto nel fusto e nelle foglie, ma generalmente non arrecano danno ai loro ospiti. L'esatta natura della relazione tra fungo endofita ed ospite non è ancora ben conosciuta, ma sembra che questa forma di colonizzazione può conferire una maggior resistenza agli insetti, ai vermi tondi (nematodi) e ai batteri e può anche favorire o aumentare la produzione di alcaloidi velenosi, sostanze chimiche che possono colpire la salute di animali erbivori.
Una serie di specie di Ascomycota appartenenti al genere Xylaria sono state trovate nei nidi di formiche taglia-foglie e altre formiche allevatrici di funghi della tribù degli Attini, nonché nei giardini micologici di termiti (Isoptera). Poiché essi non generano corpi fruttiferi fino a quando gli insetti non abbiano lasciato i nidi, si è sospettato che, come confermato in diversi casi di specie di Basidiomycota, essi possano essere coltivati.
D'altro canto gli scolitidi sono partner simbiotici sicuramente importanti. La femmina di questi insetti trasporta le spore fino ad nuovi ospiti in caratteristiche pieghe nella loro pelle, i micetangi. Esse rosicchiano dei cunicoli nel legno che portano in ampie camere in cui depongono le loro uova. A questo punto le spore vengono rilasciate e danno origine ad ife che, a differenza degli scolitidi, possono digerire il legno. Le larve degli scolitidi si nutrono del fungo e, dopo che si sono trasformate nello stadio adulto trasportano di nuovo le spore per reiterare il ciclo di infezione. Un esempio ben conosciuto di ciò è la grafiosi dell'olmo, causata dal fungo Ophiostoma ulmi, che viene trasportato dallo scolitide europeo 'Scolytus multistriatus'.
Gli Ascomiceti danno tanti contributi alla salute del genere umano e provocano anche molti effetti dannosi.
Uno dei più dannosi ruoli è l'essere agente di molte patologie delle piante, per esempio:
D'altro canto, gli ascomiceti hanno portato alcuni benefici all'umanità.
Ascomycota (Whittaker, 1959) è una divisione che comprende i funghi che producono spore in un caratteristico tipo di sporangio chiamato asco (dal greco = "sacco", "otre"). Questo gruppo monofiletico è estremamente significativo di organismi (12.000 specie al 1950) ed include circa il 75% di tutte le specie di funghi censiti. Vi appartiene gran parte dei funghi che si associano ad alghe o a cianobatteri per formare i licheni e parte dei funghi che mancano di evidenze morfologiche relative alla riproduzione sessuale (precedentemente inclusi nei Deuteromycota, ora raggruppati nei funghi mitosporici). Le specie più conosciute di Ascomycota sono le morchelle, i tartufi, i lieviti e i Penicillium. Appartiene a questo gruppo, oltre che ai Deuteromycota, anche la maggior parte dei funghi patogeni delle piante. Sordaria fimicola, Neurospora crassa e molte altre specie di lieviti sono impiegate in laboratorio, in esperimenti di genetica e di biologia cellulare.
Un Ascomycota produce un gran numero di aschi che possono essere contenuti in una struttura chiamata ascocarpo (o ascoma). Ciascun asco di solito contiene 8 (o un multiplo di 8) ascospore, risultato di una mitosi successiva ad una meiosi.
Aukšliagrybūnai (Ascomycota) – grybų skyrius.
Grybai išaugina cilindro, buožės ar rutulio formos aukšlius (askus), kuriuose susidaro po 8 aukšliaspores. Praplyšus aukšliui, sporos su didele jėga yra iš jo iššaunamos. Sporas išnešioja vėjas. Šių grybų vaisiakūniai yra disko, lėkštelės, dubenėlio, puodelio formos, su kotu arba bekočiai, smulkučiai, tik pro mikroskopą matomi vienaląsčiai organizmai (mielės) arba dideli iki 15-20 cm skersmens (briedžiukai, bobausiai).
Aukšliagrybiai skiriasi gyvenimo būdu, teikiama nauda ar daroma žala. Jie sukelia daugybę augalų, naminių gyvūnų, žmonių ligų; be to, jie yra svarbūs tam tikrų maisto produktų gamybai, pvz., sūrio ir duonos, alaus ir vyno. Aukšliagrybiai svarbūs medicinai, nes Penicillium chrysogenum gaminamas antibiotikas penicilinas labai svarbus kovojant su bakterijų sukeliamomis ligomis. Taip pat iš kai kurių šių grybų gaminami fermentai, vitaminai, pašariniai baltymai ir kt. naudingos medžiagos. Dauguma jų aktyviai ardo ligniną, celiuliozę, gliukozę ir net baltymingus maisto produktus.
Aptikti galima ant sudrėkusios mūrinės sienos, lubų, ar kitokių neorganinės kilmės daiktų. Auga ant popieriaus, drabužių, suirusios avalynės. Nukritę lapai, šakelės, apmirusi žolinė danga, maisto atliekos aukšliagrybių drauge su kitais grybais ir mikroorganizmais greitai paverčiami trąšia dirva.
Sistematika paini. Jie aptinkami visose geografinėse platumose, labai įvairuoja vaisiakūnių forma, spalva ir dydžiu. Aukšliagrybių yra daugiau nei 30 tūkst. rūšių, būdingiausi yra bobausiai ir briedžiukai, nors valgomų yra daugiau nei 30 grybų rūšių. Ypač naudingi vienaląsčiai grybai – mielės, plačiai vartojamos tiek maistui, tiek pašarams. Svarbūs ir kiti aukšliagrybiai, tokie kaip karingoji grūdmenė, išauganti rudenį ant naktinio drugio lėliukės. Šis ir kai kurie kiti aukšliagrybiai užpuola nusilpusius, kenksmingus miškui vabzdžius bei lėliukes ir juos pribaigia.
Pagrindinės Lietuvoje augančių aukšliagrybių eilės:
Aukšliagrybūnai (Ascomycota) – grybų skyrius.
Grybai išaugina cilindro, buožės ar rutulio formos aukšlius (askus), kuriuose susidaro po 8 aukšliaspores. Praplyšus aukšliui, sporos su didele jėga yra iš jo iššaunamos. Sporas išnešioja vėjas. Šių grybų vaisiakūniai yra disko, lėkštelės, dubenėlio, puodelio formos, su kotu arba bekočiai, smulkučiai, tik pro mikroskopą matomi vienaląsčiai organizmai (mielės) arba dideli iki 15-20 cm skersmens (briedžiukai, bobausiai).
Aukšliagrybiai skiriasi gyvenimo būdu, teikiama nauda ar daroma žala. Jie sukelia daugybę augalų, naminių gyvūnų, žmonių ligų; be to, jie yra svarbūs tam tikrų maisto produktų gamybai, pvz., sūrio ir duonos, alaus ir vyno. Aukšliagrybiai svarbūs medicinai, nes Penicillium chrysogenum gaminamas antibiotikas penicilinas labai svarbus kovojant su bakterijų sukeliamomis ligomis. Taip pat iš kai kurių šių grybų gaminami fermentai, vitaminai, pašariniai baltymai ir kt. naudingos medžiagos. Dauguma jų aktyviai ardo ligniną, celiuliozę, gliukozę ir net baltymingus maisto produktus.
Aptikti galima ant sudrėkusios mūrinės sienos, lubų, ar kitokių neorganinės kilmės daiktų. Auga ant popieriaus, drabužių, suirusios avalynės. Nukritę lapai, šakelės, apmirusi žolinė danga, maisto atliekos aukšliagrybių drauge su kitais grybais ir mikroorganizmais greitai paverčiami trąšia dirva.
Sistematika paini. Jie aptinkami visose geografinėse platumose, labai įvairuoja vaisiakūnių forma, spalva ir dydžiu. Aukšliagrybių yra daugiau nei 30 tūkst. rūšių, būdingiausi yra bobausiai ir briedžiukai, nors valgomų yra daugiau nei 30 grybų rūšių. Ypač naudingi vienaląsčiai grybai – mielės, plačiai vartojamos tiek maistui, tiek pašarams. Svarbūs ir kiti aukšliagrybiai, tokie kaip karingoji grūdmenė, išauganti rudenį ant naktinio drugio lėliukės. Šis ir kai kurie kiti aukšliagrybiai užpuola nusilpusius, kenksmingus miškui vabzdžius bei lėliukes ir juos pribaigia.
Pagrindinės Lietuvoje augančių aukšliagrybių eilės:
Onigeniečiai (Onygenales) Ragangrybiečiai (Taphrinales) Ausūniečiai (Pezizales) Vaisiapūdiečiai (Helotiales) Skalsiagrybiečiai (Clavicipitales) Hipokrėjiečiai (Hypocreales) Sordarijiečiai (Sordariales) Diatripiečiai (Diatrypales) Sferijiečiai (Sphaeriales)Asku sēnes pieder pie augstāko sēņu grupas ar labi attīstītu daudzšūnu micēliju. Asku sēnēm raksturīga īpašu vairošanās orgānu — asku veidošanās, kuros dzimumprocesa rezultātā endogēni izveidojas asku sporas, visbiežāk astoņas. Vienkāršākajām asku sēnēm (piemēram — rauga sēnēm) augļķermeņi neveidojas, bet aski veidojas no atsevišķām veģetatīvajām šūnām, vai arī tieši uz micēlija. Augstāk attīstītajām asku sēnēm aski veidojas īpašos augļķermeņos. Daudzas asku sēnes vairojas arī bezdzimumiski ar konīdijām, kas attīstās uz īpašām hifām — konīdijnesējiem. Asku sēņu attīstības laikā var būt dažādi periodi, kad tās vairojas dzimumiski ar askiem, vai bezdzimumiski ar konīdijām. Botāniskās nomenklatūras starptautiskajā kodeksā, izņēmuma kārtā, drīkst dot, blakus sugas pamatnosaukumam, arī konoidālās stadijas sugas nosaukumu.
Asku sēnes ir plaši izplatītas visos ģeogrāfiskajos reģionos un var augt uz visdažādākajiem substrātiem. Tās var būt gan saprofīti, gan parazīti. Saprofīti ņem aktīvu dalību dabā organisko vielu mineralizācijā, īpaši celulozi saturošo augu sadalīšanā. Parazītiskās asku sēnes parazitē gan uz augiem un sēnēm, gan uz dzīvniekiem, arī uz cilvēkiem, izsaucot nopietnas saslimšanas. Asku sēnēm ir arī liela ekonomiskā nozīme, kā dažādu svarīgu vielu (antibiotikas, vitamīni, fermenti) avotiem. Rauga sēnes plaši izmanto arī pārtikas rūpniecībā. Zinātnē tās izmanto bioķīmiskajos un ģenētiskajos pētījumos.
Asku sēņu nodalījumā ir vairāk nekā 3200 ģinšu un 30 000 sugu. Latvijā konstatētas apmēram 640 sugas un 230 ģintis. Asku sēņu nodalījumu iedala 6 klasēs:
Ascomyceten (Ascomycota), ook wel zakjeszwammen genoemd, vormen een stam in het rijk der schimmels. De ascomyceten vormen een grote groep met meer dan 64 000 beschreven soorten.[1][2] Ze danken de naam zakjeszwammen aan de sporenzakjes ('ascus', meervoud 'asci'), de karakteristieke voortplantingsstructuren die microscopisch waarneembaar zijn. Veel schimmels, waaronder de gisten en de korstmossen, worden tot deze groep gerekend, evenals enkele eetbare paddenstoelen, zoals morieljes en truffels.
Zakjeszwammen hebben zich naar alle waarschijnlijkheid ontwikkeld als zustergroep van de steeltjeszwammen (Basidiomycota) en vormen nu samen daarmee het onderrijk Dikaryomycota.[3] Een belangrijk verschil tussen de twee groepen is dat bij een zakjeszwam een achttal sporen gevormd wordt inwendig in een sporenzakje en bij een steeltjeszwam een viertal sporen uitwendig aan een steeltje (basidium).
Vroeger werden schimmels waarvan alleen het ongeslachtelijke stadium (het anamorfe stadium) bekend is in een restgroep ingedeeld, de Deuteromycota. Inmiddels kan de meerderheid van deze schimmels op grond van moleculairgenetische gegevens tot de zakjeszwammen gerekend worden.
Zakjeszwammen spelen een belangrijke rol in veel ecosystemen, bijvoorbeeld als schimmelpartner in korstmossen, endofyten en mycorrhizas, en bovendien als reducent. De vruchtlichamen van zakjeszwammen vormen voedsel voor verschillende dieren, van insecten en slakken tot knaagdieren en grote zoogdieren als reeën en wilde zwijnen.
Zakjeszwammen zijn ook voor de mens van grote betekenis. In negatieve zin doordat ze verantwoordelijk zijn voor talrijke ziektes bij mensen, huisdieren en cultuurgewassen. In positieve zin omdat ze een belangrijke rol spelen bij de bereiding van levensmiddelen als kaas, brood, bier en wijn, en omdat ze van grote waarde zijn voor de productie van medicijnen. Zo heeft het antibioticum penicilline, dat geproduceerd wordt uit Penicillium chrysogenum, in de tweede helft van de twintigste eeuw geleid tot een omwenteling in de bestrijding van bacteriële infectieziekten.
Veel zakjeszwammen hebben de vorm van een wollige zwamvlok of mycelium. Het mycelium bestaat uit lange, zich vertakkende schimmeldraden of hyfen, die ongeveer vijf micrometer dik zijn. Een mycelium wordt meestal enkele centimeters groot, maar de schimmeldraden daarin zijn kilometers lang. Het tegengestelde van deze vormen zijn de eencellige gisten die vaak alleen met een microscoop waargenomen kunnen worden. Vermeldenswaard is ook dat er ascomyceten zijn die als mycelium en als eencellige voorkomen. Voorbeelden zijn Histoplasma capsulatum en Blastomyces dermatitidis. Een aantal gisten zoals bakkersgist kan zowel in een eencellige als meercellige vorm voorkomen.
Bij de meeste zakjeszwammen bestaat de celwand uit chitine en β-glucaan. De schimmeldraden zijn op karakteristieke wijze in compartimenten verdeeld door septen (interne wanden). Deze geven de schimmeldraad stevigheid en verhinderen grootschalig verlies van cytoplasma als in de celwand een breuk optreedt. De meeste septen hebben in het midden een kleine opening waardoor celplasma en ook celkernen zich min of meer vrij door de hele schimmeldraad kunnen bewegen. Bij de opening liggen een tot vijf kleine, ronde, lichtbrekende lichaampjes, de zogenoemde Woronin-lichaampjes, die de opening bij breuk afsluiten, zodat de celinhoud van de aanliggende compartimenten niet wegstroomt. Schimmeldraden hebben doorgaans slechts één kern per cel, men noemt ze dan 'uninucleaat'.
Veel zakjeszwammen hebben een met het blote oog zichtbaar "vruchtlichaam", het ascocarp, dat een functie heeft bij de geslachtelijke voortplanting. De term vruchtlichaam is weliswaar zeer gebruikelijk, maar heeft niets te maken met een vrucht zoals die voorkomt bij planten. Een ascocarp ligt, meestal met meerdere tegelijk, in een stroma, een dichte structuur van vegetatieve, vaak verdikte en sterk gepigmenteerde schimmeldraden, die een plectenchymatisch tot pseudoparenchymatisch weefsel vormen. Soms is het stroma overtrokken met sporen (conidiën).[4] Het op een paddenstoel lijkend stroma met daarin de ascocarpen komt onder andere voor bij de eetbare truffel, de morielje en de daarop lijkende, giftige voorjaarskluifzwam.
Sommige zakjeszwammen, behorend tot de Taphrinales, vormen geen ascocarp, zoals Taphrina deformans dat de perzikkrulziekte veroorzaakt. Alle cellen van het mycelium van deze zakjeszwammen hebben twee kernen. De sporenzakjes worden gevormd door een proascus en zitten op het blad.
De Ascomyceten als groep hebben als gemeenschappelijk kenmerk het sporenzakje (ascus).[5]. De sporenzakjes hebben niet alleen een van de andere cellen afwijkende bouw, maar hebben ook een eigen functie. In het ascus vindt de karyogamie (kernversmelting, kernfusie) plaats als laatste stap van de bevruchting, maar direct hierop volgt nog de meiose (reductiedeling, rijpingsdeling) waarbij de vier ascosporen worden gevormd. Vaak volgt nog een gewone celdeling (mitose), waardoor er acht cellen aanwezig zijn in het sporenzakje. Verder zijn er bij sommige typen sporenzakjes verschillende mechanismen te vinden in de asci voor het actief verspreiden van de sporen.
Het ascocarp bestaat uit parafysen en fertiele hyfen. Parafysen zijn lange, steriele organen, die tussen de sporenzakjes staan. De parafysen vormen samen het hamathecium. De hyfen in het ascocarp zijn zeer sterk ineengevlochten en vormen de voortplantingscellen. Ze ontwikkelen zich meestal op het binnenste oppervlak van de ascocarp en staan doorgaans in een eigen vruchtlaag, het hymenium, waarin de cellen zich ontwikkelen tot sporenzakjes.
Men deelt de ascocarpen onder andere in naar hun ligging: bevindt het ascocarp zich bovengronds zoals bij de morielje, dan noemt men ze 'epigeïsch'. Ligt het ondergronds zoals bij truffels, dan heten ze 'hypogeïsch'. Deze typologie heeft overigens geen grote betekenis voor de indeling van de zakjeszwammen.
Het ascocarp kent meerdere verschijningsvormen die als volgt beschreven worden:
Het apothecium is een bekerachtig, naar boven geopend ascocarp. De vruchtlaag (hymenium) ligt vrij, zodat gelijktijdig talrijke sporen verspreid kunnen worden. Voorbeelden van zakjeszwammen met apotheciën zijn morieljes en kluifzwammen.
Voorbeeld van een apothecium, met daarin aangegeven de meiotische ontwikkeling van asci (paars), rijpe asci (blauw) en parafysen (rood)
Het korstmos groot dooiermos met apothecia.
Het cleistothecium (chasmothecium) is een gesloten bolvormig ascocarp. De sporen kunnen daardoor niet zelfstandig vrijkomen. Schimmels met cleistotheciën hebben verschillende strategieën voor verspreiding van hun sporen. Truffels bijvoorbeeld lokken dieren aan, zoals wilde zwijnen, die het ascocarp openbreken en de daaraan aangehechte sporen over grote afstanden kunnen verspreiden. Ook regendruppels kunnen de celistotheciën openbreken.
Cleistotheciën worden onder andere aangetroffen bij schimmels die slechts zeer weinig ruimte voor hun ascocarp tot hun beschikking hebben, zoals bij soorten die onder de schors van bomen leven, of in de bodem liggen. Echte meeldauw-soorten hebben de cleistotheciën op het oppervlak van het blad zitten. Ook de huidschimmels van het geslacht Trichophyton, waartoe onder andere Trichophyton rubrum behoort, vormen cleistotheciën.
Het onrijpe cleistothecium zit met hyfen verankerd in het mycelium. Deze hyfen vormen later de aanhangsels van het cleistothecium.
Opengebroken cleistothecium van Pseudallescheria boydii
Zich openend cleistothecium van echte meeldauw
Cleistothecium met ascosporen van echte meeldauw
Cleistothecium van eikenmeeldauw op een blad van de zomereik. De aanhangsels van het cleistothecium zijn per schimmelsoort verschillend.
Een perithecium is een hard, min of meer bolrond of flesvormig, gesloten ascocarp. Kenmerkend is dat zich aan de bovenzijde een kleine porie, de 'ostiole' bevindt, waardoorheen de sporen bij rijpheid een voor een vrijgelaten worden, dit in tegenstelling tot hetgeen bij apotheciën het geval is. Peritheciën komen onder andere voor bij Xylaria zoals de geweizwam, bij Nectria-soorten zoals het meniezwammetje en bij Claviceps-soorten, zoals moederkoorn.
A: Gekiemd sclerotium van moederkoorn met ascocarp, B:Stroma met peritheciën, C:Perithecium met asci, D:Ascus met draadvormige sporen.
Stroma met peritheciën van moederkoorn
Peritheciën van het gewoon meniezwammetje
Doorsnede van een perithecium
Een pseudothecium is een variant van het perithecium. Het onderscheid bestaat uit de manier waarop de sporen vrijkomen: in pseudotheciën worden dubbelwandige sporenzakjes gevormd. Als de zakjes nat worden nemen ze water op en zetten uit, waardoor de sporen uit de opening worden geschoten. Voorbeelden zijn appelschurft en Didymella bryoniae
Het gymnothecium is een naakte ascocarp, zo genoemd omdat het niet bedekt wordt door een beschermende laag, zoals een peridium of een pseudoparenchymatisch weefsel. Bij Myxotrichum vormen de buitenste hyfen borstels, de zogenaamde setae. Deze bestaan uit stralen dikwandige, gekleurde, stijve hyfen. Als het sporenzakje bewogen wordt door bijvoorbeeld wind, water, mijten of insecten, vallen de sporen door openingen tussen de stralen van het hyfenvlechtwerk naar buiten.[* 1][* 2][* 3] Een ander voorbeeld van een zakjeszwam die een gymnothecium vormt is Blastomyces dermatitidis, die blastomycose bij mensen veroorzaakt.
De sporocyst is een ascocarp dat voorkomt bij zakjeszwammen van de familie Ascosphaeraceae in de klasse Eurotiomycetes.[6] De sporocyst wordt gevormd uit een enkele cel, de nutriocyst, is eencellig en cyste-achtig en heeft een dubbele wand. De sporenzakjes liggen in groepen in sporenbollen, die elk omgeven zijn door één membraan. Een sporenbol kan twee tot honderden sporenzakjes bevatten. De sporenzakjes komen vrij in de sporocyst te liggen doordat de wand van de sporenbol in stukjes breekt.
Ascosphaera fimicola: A: twee iriserende sporocysten nog vast aan de hyfen. B–C: close-up van sporocysten. D: ascosporen. E: sporenbol.
Ascosphaera callicarpa: B: larve bedekt met hyfen en sporocysten. C en D: sporocysten. E: ascosporen.
De zwamvlok (mycelium) kent een rustfase waarin hij een vorm aanneemt waarin hij kan overleven: het sclerotium. Een sclerotium is rijk aan vet en koolhydraten en bestaat uit een aan elkaar vastgeklitte schimmeldraden (pseudoparenchymatisch weefsel). In de volksmond noemt men dat een 'wolventand' of 'rattenkeutel'.
De sclerotiën vallen op de grond en kunnen na vijf tot tien jaar nog kiemen, een apothecium vormen en vervolgens planten aantasten. Of dit gebeurt is sterk afhankelijk van het weer. Het sclerotium moet zich in een vochtige omgeving bevinden en de temperatuur moet bij voorkeur tussen de 10 en 20°C liggen. In het voorjaar kunnen de sclerotiën al gaan kiemen als de temperatuur boven de 5°C komt en er gedurende tien dagen vochtige omstandigheden zijn.
Zakjeszwammen spelen een centrale rol in de meeste ecosystemen op het land. Ze zijn belangrijke reducenten die organische materialen omzetten in anorganische stoffen. Omdat ze ook moeilijk afbreekbare substanties zoals cellulose, lignine en keratine kunnen reduceren, zijn ze van groot belang voor de stikstof- en koolstofkringloop.
Daarnaast hebben zakjeszwammen talrijke symbiotische relaties met andere organismen. Het bekendst zijn relaties met algen en blauwwieren (Cyanobacteria) in korstmossen. Twee andere vormen van symbiose met planten zijn relaties met wortels (mycorrhiza) en met andere delen van planten (endofyt).
Veel soorten zakjeszwammen leven als saprobiont: ze voeden zich met organisch afval als dorre bladeren, dode takken, afgestorven bomen en dode dieren. Ook collageen (een dierlijk structuureiwit) of keratine (waaruit haar en nagels bestaan) kunnen als voedingsbron dienen. Saprobionte zakjeszwammen produceren verteringsenzymen die de organische verbindingen afbreken. De afbraakproducten worden vervolgens door de celwand van de zwam opgenomen. Een dergelijke levenswijze noemt men chemotroof en chemotrofe soorten worden gerekend tot de reducenten.
Andere zakjeszwammen parasiteren op planten, dieren of andere schimmels en dragen zo bij aan het ecologisch evenwicht. Ze kunnen er als sleutelsoort voor zorgen dat een bepaalde soort niet de overhand krijgt, zodat verschillende soorten naast elkaar kunnen blijven bestaan. Een dergelijke levenswijze noemt men heterotroof. Een groep zakjeszwammen, de entomopathogene schimmels, tasten insecten aan, waaronder bladsnijdersmieren. Voorbeelden daarvan zijn soorten die tot de geslachten Cordyceps, Metarhizium en Ophiocordyceps behoren. Bijzonder aan deze groep zijn enkele extreme specialisaties; zo tasten sommige soorten zakjeszwammen slechts één bepaalde poot van één bepaalde insectensoort aan.
Rode sprinkhanen (Nomadacris septemfasciata) gedood door Metarhizium anisopliae var. acridum tijdens een biologische- bestrijdingscampagne.
Cordyceps ignota met langwerpige stromata, die parasiteert op een vogelspin.
Ophiocordyceps sinensis in twee rupsen. Het ascocarp komt bij de bovenste rups van de hopwortelboorder via de kop naar buiten zetten. Het sclerotium bevindt zich in de rups en is dus niet zichtbaar.
Camponotus leonardi mieren geparasiteerd door Ophiocordyceps unilateralis.
Bepoederde rupsendoder op poppen van de kardinaalsmutsstippelmot
Gekiemd sclerotium van moederkoorn met ascocarpen
Berkenheksenbezem (Taphrina betulina)
Op het korstmos Aspicilia sp. parasiterende korstmos Buellia badia
Macroconidiën van Fusarium graminearum
Zie Korstmos voor het hoofdartikel over dit onderwerp. Korstmossen zijn zakjeszwammen die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of blauwalgen, soms ook met beide. De symbionten worden respectievelijk 'mycobiont' (de schimmel) en 'fycobiont' (het groenwier of de blauwalg) genoemd. Ongeveer 18 000 van alle zakjeszwammen zijn korstmosvormend; dat is 42 procent van het totaal. Omgekeerd zijn de schimmelpartners van vrijwel alle korstmossen zakjeszwammen - het aandeel van steeltjeszwammen ligt waarschijnlijk op niet meer dan twee tot drie procent. Zakjeszwammen hebben waarschijnlijk reeds vroeg in hun ontstaansgeschiedenis groenwieren, blauwalgen en andere algen "gedomesticeerd" en vormen met deze de als korstmossen bekendstaande leefgemeenschappen.
Korstmossen kunnen leven op de meest extreme biotopen, zoals in poolgebied, woestijn en hooggebergte. Ze kunnen overleven bij temperaturen van -40 tot +80 graden Celsius. De samenwerking bestaat eruit dat de wieren of algen door fotosynthese de stofwisselingsenergie aan de schimmels beschikbaar stellen, en de schimmels een stabiel ondersteuningsskelet bieden en beschermen tegen straling en uitdroging.
Korstmossen kunnen gecompliceerde secundaire metabolieten produceren, die de symbionten niet zelfstandig kunnen maken. Een voorbeeld is usninezuur, een dibenzofuraan dat in de natuur voorkomt bij epifytische korstmossen. Usninezuur wordt aangetroffen in veel verschillende geslachten, zoals Usnea (baardmos), Cladina (rendiermos), Lecanora, Ramalina, Evernia, Parmelia en Alectoria.
Zie Mycorrhiza voor het hoofdartikel over dit onderwerp. Mycorrhiza's zijn zakjeszwammen die symbiotisch verbonden zijn met wortelstelsels van planten. Mycorrhiza's zijn voor veel planten van levensbelang omdat ze hen toegang bieden tot voedingsstoffen in de bodem. De schimmel, die door zijn fijn vertakt hyfenweefsel veel beter in staat is mineralen uit de bodem op te nemen dan de plant zelf, wordt op zijn beurt door de plant voorzien van fotosyntheseproducten. Het is bekend dat wortelschimmels zelfs in staat zijn door hun wijdvertakte hyfenweefsel voedingsstoffen van de ene plant naar de andere te transporteren. Waarschijnlijk maakten relaties tussen wortelschimmels en plantenwortels uiteindelijk de verovering van het land vanuit de zee mogelijk. In ieder geval zijn de alleroudste fossielen van landplanten met wortelschimmels geassocieerd, wat wil zeggen dat de schimmels als endosymbiont gevonden zijn in fossielen.[7]
Zie Endofyt voor het hoofdartikel over dit onderwerp. Endofyten zijn zakjeszwammen die leven in een waardplant, niet in de wortels, maar in het bijzonder in de stengel en in de bladeren. Men onderscheidt endofyten die alleen plaatselijk in de plant voorkomen en endofyten die in de gehele plant leven. Endofyten beschadigen de waardplanten gewoonlijk niet. De relatie tussen schimmel en waardplant is nog niet goed begrepen: het schijnt dat een plant die endofyten heeft een hogere weerstand tegen schadelijke insecten, rondwormen en bacteriën krijgt. Besmetting van een plant met endofyten leidt tot de productie van speciale alkaloïden, die bij plantenetende zoogdieren de gezondheid schaden.
Een aantal soorten zakjeszwammen uit het geslacht Xylaria wordt aangetroffen in nesten van bladsnijdersmieren en verwante insectensoorten uit de geslachtengroep Attini, en in de schimmeltuinen van termieten.
Belangrijke symbionten zijn verder de schorskevers. De keverwijfjes transporteren de schimmelsporen in uitstulpingen van het voorste rugschild, het pronotum, naar nieuwe planten. Doorgaans vreten ze in het hout gangen die zich naar binnen tot grotere ruimten verbreden. In deze kamers leggen ze hun eieren die zich daar ontwikkelen tot larven. De schimmelsporen die zijn achtergelaten vormen hyfen, die het hout enzymatisch afbreken zodat het kan dienen tot voedsel voor de larven. Na hun verpopping en metamorfose verspreiden de volwassen insecten de schimmelsporen naar nieuwe planten. Een bekend voorbeeld is de iepenziekte (Ophiostoma ulmi), die door de iepenspintkevers (Scolytus scolytus en Scolytus multistriatus) wordt verspreid.
Ten slotte zijn er vleesetende schimmels waaronder de eerder genoemde mycorrhiza's,[8] en nematofage schimmels, die met hun hyfen vallen vormen, waarin ze kleine protisten zoals amoeben, maar ook meercellige dieren als rondwormen,[9][10][11] raderdieren, beerdiertjes of zelfs geleedpotigen zoals springstaarten kunnen vangen. Ze behoren tot de familie Orbiliaceae.
Er zijn zes verschillende vormen van vallen: samentrekkende ringen, niet samentrekkende ringen, zittende kleverige knobbels, gesteelde kleverige knobbels, kleverige netten en kleverige kolommen.[12]
Een voorbeeld van bijzondere substraten die door zakjeszwammen kunnen worden gereduceerd is kerosine, dat door de kerosineschimmel (Amorphotheca resinae) wordt afgebroken. Deze schimmel komt voor in brandstoftanks van vliegtuigen en schepen en kan leiden tot verstopte brandstofleidingen.[13]
Zakjeszwammen als stam komen wereldwijd voor, in alle ecosystemen op het land. Een kleine groep is naar het water teruggekeerd. De verspreiding over land varieert sterk per soort. Sommige komen wereldwijd voor, als korstmossen zelfs in poolgebieden, woestijnen en hooggebergtes. Andere soorten hebben slechts een regionale verspreiding, zoals de culinair zeer begeerde witte truffel die alleen gevonden wordt in geïsoleerde streken in Italië en Frankrijk. Volgens het Nederlands Soortenregister komen van de 64 000 bekende soorten zakjeszwammen rond 3 000 soorten in Nederland voor.[14]
Doordat bij de meeste zakjeszwammen de celwand uit chitine en β-glucaan bestaat en de schimmeldraden afsluitbare tussenwanden (septa) hebben, zijn ze in staat zich in drogere biotopen te vestigen dan bijvoorbeeld de lagere schimmels. Deze uitdrogingsresistentie is bij bepaalde soorten die op gezouten vis groeien, wegens het sterk hypertone milieu, extreem zichtbaar.
De voortplanting van zakjeszwammen kan zowel ongeslachtelijk als geslachtelijk plaatsvinden. De laatste manier is bijzonder karakteristiek door de zichtbare voortplantingsstructuren, de sporenzakjes. Aan de andere kant speelt de ongeslachtelijke voortplanting veruit de grootste rol; veel soorten hebben de geslachtelijke voorplanting geheel opgegeven (of deze werd nog niet waargenomen).
Men onderscheidt bij zakjeszwammen twee fundamenteel verschillende fasen in de levenscyclus, het 'anamorf' of ongeslachtelijke stadium, en het 'teleomorf' of geslachtelijke stadium, wat dus niet altijd meer voorhanden is. Anamorf en teleomorf worden veelal gezamenlijk als 'holomorf' aangeduid.
Omdat het uiterlijk van de zakjeszwam in het ongeslachtelijk stadium sterk verschilt van dat in de geslachtelijke fase was het tot ver in de 20e eeuw vaak niet mogelijk de koppeling te zien tussen beide stadia. Als gevolg daarvan werd één schimmel vaak in twee verschillende soorten ingedeeld, onder twee namen. Zo is de geslachtelijke verschijningsvorm van de kerosineschimmel onder de naam Amorphotheca resinae bekend, terwijl de schimmel in het ongeslachtelijke stadium Hormoconis resinae wordt genoemd. Deze ongewenste situatie wordt in 2016 nog steeds taxonomisch geaccepteerd. Met behulp van moleculairgenetische methoden wordt bij steeds meer van deze "soorten" de koppeling ontdekt, zodat vroegere indelingen van het ongeslachtelijke stadium in een eigen afdeling, de Fungi imperfecti (Deuteromycota), gaandeweg overbodig worden.
Ongeslachtelijke voortplanting is bij zakjeszwammen de dominante vorm van vermeerdering. Voortplanting vindt plaats door 'conidiën', ook wel 'conidiosporen' genoemd, ter onderscheiding van geslachtelijk ontstane sporen, de 'ascosporen'. Een andere term die gebruikt wordt is 'mitosporen', naar hun ontstaan door het cellulaire proces mitose. Deze sporen zijn eenkernige structuren die genetisch identiek zijn aan de zich voortplantende schimmel. Ze worden in de regel aangemaakt door speciale als 'conidiogeen' aangeduide cellen, die zich bevinden aan de uiteinden van gespecialiseerde schimmeldraden, de 'conidioforen'. Afhankelijk van de soort worden de sporen verspreid door wind, door water of door dieren.
Conidioforen van Trichoderma fertile met vaasvormige phialiden en nieuw gevormde conidiën aan de toppen (lichte puntjes).
Conidioforen van soorten uit het geslacht Aspergillus, conidiogenese is blastisch-fialidisch
Conidioforen van Trichoderma harzianum, conidiogenese is blastisch-fialidisch
Conidioforen van Paecilomyces variotii (SEM-afbeelding)
De verscheidenheid van zakjeszwammen in het ongeslachtelijk stadium is enorm. De soorten laten zich (zonder betekenis voor de ordening) grofweg indelen in twee groepen, afhankelijk van de structuur waarin ze hun sporen maken (conidiomatum). Gebeurt dat in een afgesloten conidiomatum dan spreekt men van coelomyceten; is de structuur niet afgesloten heten ze hyphomyceten.
Voor de verdere classificatie van de ongeslachtelijke fase van zakjeszwammen zijn de sporen van belang, die onderscheiden kunnen worden naar septering en vorm:
Chlamydosporen van Coccidioides immitis
Chlamydospore van de gist Candida albicans
Een verder belangrijk kenmerk van de zakjeszwam in de ongeslachtelijke fase is de manier waarop de sporen gevormd worden, de 'conidiogenese'. Deze komt overeen met de embryologie bij planten en dieren, en laat zich in twee fundamentele ontwikkelingsvormen indelen. De eerste is de 'blastische' conidiogenese, waarbij de sporen reeds waarneembaar zijn voordat ze afgescheiden worden. De tweede is de 'thallische' conidiogenese, waarbij zich eerst de tussenwand vormt en de zo afgescheiden cel zich tot een spore omvormt.
Deze beide grondvormen laten zich nog verder onderverdelen:
Het laatste onderscheidende kenmerk is de 'dehiscentie', het proces waarin de sporen zich afscheiden. Dehiscentie kan op twee verschillende manieren geschieden. Bij de 'schizolytische' varianten vormt zich tussen de sporen een dubbele scheidingswand met centraal gelegen middellamellen. Als deze wand uiteenvalt worden de sporen losgelaten. Bij rhexolytische dehiscentie, zoals bij soorten van het geslacht Coccidioides, worden de sporen uitwendig verbonden door een celwand die op een gegeven moment degenereert, waardoor de conidiosporen vrij komen.
Bij veel zakjeszwammen bestaat in het geheel geen geslachtelijk stadium of is het bestaan ervan niet bekend. Er zijn twee manieren waarop in het ongeslachtelijk stadium genenmateriaal kan worden uitgewisseld, en zo de genetische verscheidenheid kan worden behouden: 'heterokaryose' en 'paraseksualiteit'. De eerste komt simpelweg tot stand door versmelting van twee schimmeldraden, elk van een ander individu. Als resultaat van dat proces, dat anastomose genoemd wordt, bevinden zich gewoonlijk meerdere celkernen in de zwamvlok, die van verschillende individuen stammen.
Paraseksualiteit[* 4] is een fenomeen waarbij twee haploïde cellen van verschillende schimmeldraden zonder eigenlijke seksuele handelingen met elkaar versmelten, waarna de celkernen fuseren zodat een verdubbeling van het aantal chromosomen ontstaat. Daarna vindt een complexe vorm van kerndeling plaats, waarbij het tot een overkruising, een uitwisseling van genetisch materiaal tussen twee overeenkomstige chromosomen komt.[* 5] Uiteindelijk ontstaan door deling weer twee haploïde celkernen, die zich beide genetisch van de twee uitgangskernen onderscheiden.
De geslachtelijke voortplanting bij zakjeszwammen verschilt van die bij andere schimmels doordat de sporen worden gevormd in een voor zakjeszwammen kenmerkende structuur, het sporenzakje of ascus.[15] Het sporenzakje fungeert als een 'sporangium', waarin deze geslachtelijke ascosporen worden aangemaakt. Daarnaast zijn er de ongeslachtelijk gevormde conidiosporen, die voor de ongeslachtelijke voortplanting dienen.
Bij de geslachtelijke voortplanting komt een kortdurende diploïde fase voor, de zygote, met in de celkern twee exemplaren van elk chromosoom (2n). Deze fase wordt in de regel na korte tijd beëindigd door een meiose (reductiedeling of rijpingsdeling) in het sporenzakje. Bij de meiose worden in eerste instantie vier haploïde ascosporen gevormd, maar vaak volgt nog een deling, een mitose, zodat er zich acht ascosporen bevinden in het sporenzakje. Meercellige ascosporen kunnen zich vormen door verdere mitosen. Bij de zo uit een zygote gevormde ascosporen is het aantal chromosomen in de celkern gehalveerd, van het diploïde aantal (2n) naar het haploïde aantal (n).
Afgezien van uitzonderingen als soorten die behoren tot de Taphrinales en bakkersgist zijn alle zakjeszwammen in normale toestand haploïde. De celkernen bevatten van elk chromosoom slechts één exemplaar, wat ze gevoelig maakt voor mutaties.
De geslachtelijke voortplanting wordt ingeleid als twee haploïde schimmeldraden (hyfen) met bij elkaar passende paringstypen samenkomen. De betrokken schimmeldraden stammen uit hetzelfde type hyfenweefsel als de ongeslachtelijke sporen. De opeenvolgende stappen in het fusieproces van de twee hyfen zijn beschreven door Fincham en Day[16] en door Wagner en Mitchell.[17]
Of er versmelting plaatsvindt, hangt af van de herkomst van de schimmeldraden. Bij veel schimmels versmelten hyfen alleen als ze bij hetzelfde organisme horen. Er treedt dan zelfbevruchting op, een eigenschap die als 'homothallie' bekendstaat. Andere schimmels hebben een genetisch niet-identieke partner nodig en zijn daarmee 'heterothallisch'. Daarnaast moeten de twee betreffende hyfen ook nog passende paringstypen hebben. Deze zijn een bijzonderheid van schimmels en kunnen vergeleken worden met geslachten bij planten en dieren, met dat verschil dat er bij schimmels meer dan twee paringstypen kunnen zijn.
Bij verenigbaarheid vormen zich op de hyfen 'gametangiën', de bouwcellen voor de geslachtscellen (gameten), waarin zich talrijke celkernen verzamelen. Deze gametangiën specialiseren zich in twee typen. Uit de eerste type, 'ascogonium' genoemd, ontstaat de 'trichogyne', een zeer fijne schimmeldraad. Deze vormt een brug naar een gametangium van het tweede type, het 'antheridium'. Via deze brug kunnen celkernen uit het antheridium zich naar het ascogonium bewegen. Anders dan bij planten en dieren komt het na de celversmelting (plasmogamie) in de regel niet tot een onmiddellijke kernversmelting (karyogamie). In plaats daarvan ordenen de kernen die uit het antheridium zijn binnengekomen zich paarsgewijs met kernen van het ascogonium, waarbij ze zelfstandig naast elkaar elkaar blijven bestaan. Daarmee begint de 'dikaryofase' in de levenscyclus van de schimmel, waarin bij de celdeling de kernparen zich synchroon delen.
De dikaryofase lijkt een evolutionaire aanpassing, waardoor in die gevallen van een zeldzame ontmoeting tussen twee individuen, er sporen ontstaan van een zo groot mogelijke verscheidenheid. Door de herhaalde synchrone deling van de kernparen vermeerdert het genetische uitgangsmateriaal zich en ontstaan bij de recombinatie gedurende de meiose veel herschikkingen, waardoor een grote genetische diversiteit gerealiseerd wordt. Ook steeltjeszwammen kennen een dikaryofase, reden waarom ze wel met zakjeszwammen worden samengevoegd in het onderrijk Dikaryomycota. Een vergelijkbare levenscyclus heeft zich onafhankelijk bij de roodwieren ontwikkeld.
Uit het bevruchte ascogonium vormen zich nu miljoenen 'dinucleate' schimmeldraden (hyfen), die in iedere cel twee celkernen hebben. Ze worden ook 'fertiel' of 'ascogeen' genoemd en worden gevoed door gewone schimmeldraden met één celkern ('uni-' of 'mononucleaat'), die als 'steriel' aangeduid worden. Het weefsel van fertiele en steriele schimmeldraden vormt nu het ascocarp van de schimmel, dat in vele gevallen met het oog zichtbaar is.
Op het binnenste oppervlak van het ascocarp bevindt zich het hymenium, een vruchtlaag waarin sporenzakjes ontstaan. Daartoe vormt een 'ascogene hyfe' aan het uiteinde een haak, tegen de groeirichting van de schimmeldraad in. De cellen in deze haak bevatten twee celkernen en ze delen zich dusdanig dat de kernspoelen van hun mitosespoelen parallel verlopen waardoor aan het einde van de haak twee dochterkernen komen te liggen die genetisch van elkaar verschillen. Een daarvan bevindt zich aan het uiteinde van de haak. De andere dochterkern is gepositioneerd aan de basis van de hyfecel. Vervolgens worden twee tussenwanden aangemaakt, die het uiteinde van de schimmeldraad in drie delen verdelen: de haak met één kern, de daaronder gelegen basis van de schimmeldraad , eveneens met één kern, en een nieuw uiteinde van de schimmeldraad met twee celkernen. Bij de laatste vindt bij de juiste positionering in de vruchtlaag uiteindelijk de kernversmelting plaats, waardoor de diploïde zygote ontstaat. Deze verlengt zich nu tot een langwerpig band- of cilindervormig kapsel, het eigenlijke sporenzakje.
Hier vindt de deling (meiose) plaats, waardoor het aantal kernen naar vier stijgt en tegelijkertijd de haploïde toestand hersteld wordt. Bijna altijd volgt een verdere kerndeling (mitose) zodat uiteindelijk acht dochterkernen in het sporenzakje komen te liggen. Deze worden omhuld met wat celplasma van eigen membranen en meestal ook met een vaste celwand. Zo vormen zich ten slotte de eigenlijke voortplantingscellen, de ascosporen. Deze liggen in de sporenzakjes als erwten in een peul en worden op een passend moment losgelaten.
Ascosporen kunnen in principe niet zelfstandig bewegen, waardoor ze voor verspreiding van externe mechanismen afhankelijk zijn. Vele sporen worden door middel van de wind verspreid, bij andere breken de rijpe sporenzakjes bij contact met water open. Enkele soorten hebben "sporenkanonnen", waarmee ze hun sporen tot 30 cm ver weg kunnen schieten. Schimmels uit het geslacht Ascobolus beschikken over een lenzensysteem waarmee de 'loop', het sporenzakje, van het sporenkanon[* 6] gericht wordt op het invallende licht, zodat de sporen in een turbulente luchtzone geschoten worden.
Zodra de sporen op een geschikt substraat terechtkomen kiemen ze, vormen nieuwe schimmeldraden en starten zo de levenscyclus van voren af aan.
Samengevat bestaat de levenscyclus uit drie generaties (trigenetische cyclus):
Bij de classificatie van de zakjeszwammen speelt ook de vorm van het sporenzakje een rol. Er zijn vier typen te onderscheiden, afhankelijk van het aantal wanden van het zakje en het verspreidingsmechanisme van de sporen:
Zie Taphrinales voor het hoofdartikel over dit onderwerp. Taphrinales onderscheiden zich van andere zakjeszwammen door hun tweekernige schimmeldraadcellen. Ze hebben ook een karakteristieke manier van voortplanting. Onder de cuticula van het blad waarin ze leven vormt zich een vlechtwerk van schimmeldraden, dat een proascus wordt genoemd. De twee haploïde kernen in een schimmeldraadcel versmelten tot een diploïde cel die de cuticula doet openbarsten. De diploïde cel wordt naar buiten gedrukt en vormt vervolgens een scheidingswand, waardoor twee cellen ontstaan. De onderste cel is de voetcel en de bovenste cel het sporenzakje. In het sporenzakje vindt de meiose plaats, gevolgd door een mitotische deling. Dat resulteert in acht haploïde ascosporen. Deze maken door knopvorming net zo lang secundaire sporen (conidiën) totdat ze op de gastheer komen. Dan vormt de secundaire spore een kiembuis, die tussen de epidermiscellen van het blad groeit. Vervolgens groeien door het gehele blad intercellulair schimmeldraden.
Zakjeszwammen zijn voor de mensheid van grote betekenis. Ze hebben veel effecten op de leefomgeving van de mens, zowel nuttige als schadelijke.
Talrijke ziektes bij mensen, huisdieren, vee en cultuurgewassen worden veroorzaakt door zakjeszwammen. Ook kunnen ze celluloserijke bouwmaterialen en textiele stoffen aantasten.
Een van de belangrijkste schadelijke effecten van zakjeszwammen is de verspreiding van talrijke plantenziektes. De grootschalige iepensterfte die sinds de jaren zeventig van de vorige eeuw Noord-Amerika en Europa teistert, wordt bijvoorbeeld veroorzaakt door de nauw verwante soorten Ophiostoma ulmi en Ophiostoma novo-ulmi.
Kastanjekanker bij tamme kastanjes wordt veroorzaakt door de uit Azië stammende schimmelsoort Cryphonectria parasitica. Een ziekte van maïsplanten die in het bijzonder in Noord-Amerika heerst wordt veroorzaakt door Cochliobolus heterostrophus. Taphrina deformans verspreidt de perzikkrulziekte. Erysiphe necator is voor de aantasting van wijnstokken met echte meeldauw verantwoordelijk, terwijl ascomyceten van het geslacht Monilia in het bijzonder steenvruchten aantasten. Daarnaast worden ook de bloesems van perzik en zure kers geïnfecteerd. Schurft (Venturia inaequalis) is een van de belangrijkste plantenziekten op appel.
Blauwgroene, rode en bruine schimmels kunnen levensmiddelen bederven, Penicillium digitatum en Penicillium italicum bijvoorbeeld sinaasappels.
Katten, honden, paarden en koeien lopen vaak huidinfecties op die veroorzaakt worden door zakjeszwammen die behoren tot de geslachten Microsporum en Trichophyton. Schimmelinfecties kunnen er bij runderen en paarden, onder andere door Aspergillus fumigatus, toe leiden dat de ongeboren vrucht verworpen wordt (spontane abortus). Graan dat geïnfecteerd is met Fusarium graminearum bevat mycotoxinen als deoxynivalenol (DON), dat bij opname kan leiden tot huid- en slijmvliesletsel bij varkens.
Van direct belang voor de mensheid is de moederkoornschimmel (Claviceps purpurea), die rogge en gewone tarwe aantast en zeer giftige en mogelijk zelfs kankerverwekkende alkaloïden vormt, zoals ergotamine. Deze kunnen bij opname onder andere darmkrampen en zware hallucinaties veroorzaken. Zeer kankerverwekkend en leverbeschadigend is de stof aflatoxine, die wordt afgescheiden door Aspergillus flavus, een ascomyceet die onder andere op pinda's groeit. In vergelijking daarmee is de gistschimmel Candida albicans, die menselijke slijmvliezen kan aantasten en daarbij candidiasis veroorzaakt, redelijk onschadelijk.
Ook de voor infecties verantwoordelijke huidschimmels van het geslacht Epidermophyton zijn voor mensen met een gezond immuunsysteem relatief ongevaarlijk. Is het immuunsysteem echter verstoord, dan kunnen de schimmels tot levensgevaarlijke ziektes leiden; infectie met Pneumocystis jiroveci kan bijvoorbeeld zware longaandoeningen tot gevolg hebben. Trichophyton rubrum is een schimmel die bekendstaat als veroorzaker van zwemmerseczeem en onychomycose.
Daarnaast zijn er schimmels die sporen produceren die bij het inademen een schimmelinfectie kunnen veroorzaken. Na infectie komt de schimmel dan voor in gistvorm. Voorbeelden hiervan zijn histoplasmose, dat veroorzaakt wordt door de schimmel Histoplasma capsulatum, en blastomycose, veroorzaakt door de schimmel Blastomyces dermatitidis.
Stachybotrys chartarum komt veel voor in door vocht en wateroverlast aangetaste gebouwen en zorgt in het bijzonder in de tropen voor grote problemen.
Natuurlijke textiele stoffen kunnen worden aangetast door verschillende schimmels, waaronder Aspergillus flavus, Aspergillus fumigatus, Aureobasidium pullulans, Aspergillus niger en Alternaria alternata.[18] Waarvan Aureobasidium pullulans en Aspergillus niger het meest voorkomen.[19] De aantasting is onder meer zichtbaar als het weer.
Zakjeszwammen kunnen ook heel nuttige effecten sorteren. Zo spelen ze een belangrijke rol bij de productie van medicijnen en de bereiding van levensmiddelen. Sommige dienen zelf als voedsel en weer andere vormen een bestrijdingsmiddel tegen insecten.
Het bekendste voorbeeld van een zakjeszwam die een medicijn maakt is de soort Penicillium chrysogenum. Deze schimmel produceert een antibioticum dat vermoedelijk dient om concurrerende bacteriën te bestrijden, maar dat als penicilline in de 20e eeuw een revolutie in de behandeling van bacteriële infectieziekten veroorzaakt heeft.
Ook van grote betekenis is Tolypocladium inflatum, een ascomyceet die met het geneesmiddel ciclosporine een van de effectiefste en mooiste middelen voor immuunsysteemonderdrukking mogelijk maakt. Behalve als middel om bij orgaantransplantatie afstoting van lichaamsvreemde weefsels te voorkomen, wordt ciclosporine ook gebruikt voor behandeling van auto-immuunziektes zoals multiple sclerose. Hier is echter het risico van zich op langere termijn ontwikkelende ernstige bijwerkingen aanwezig.
Daarnaast kunnen vele ascomyceten verhoudingsgewijs eenvoudig genetisch gemanipuleerd worden. Ze produceren dan belangrijke eiwitten als insuline, menselijke groeifactoren en tPA, een stof die ingezet wordt voor het oplossen van bloedproppen. De broodschimmel Neurospora crassa, waarvan het genoom ondertussen volledig in kaart is gebracht, is een belangrijk modelorganisme in de biologie .
Zakjeszwammen worden veelvuldig ingezet bij de productie van levensmiddelen. Belangrijk is bakkersgist dat vaak wordt gebruikt bij het bakken van onder andere brood. Bij voldoende zuurstofaanbod kan het afgegeven koolstofdioxide benut worden om het deeg te laten rijzen. Het gist wordt ook benut bij de bereiding van bier en wijn, waarbij de suikers zoals glucose, fructose of sacharose vergist worden tot alcohol.
Enzymen van Penicillium camemberti spelen een rol bij de productie van de kaassoorten Camembert en Brie, en enzymen van Penicillium roqueforti bij de vervaardiging van Gorgonzola, Roquefort en Stilton. Aspergillus oryzae wordt in het bijzonder in Azië ingezet voor vergisting van een brij uit geweekte sojabonen; door de vergisting ontstaat de in vele oosterse gerechten gebruikte sojasaus. Aspergillus niger wordt gebruikt voor de industriële productie van citroenzuur en gluconzuur en van vele enzymen, zoals pectinase, amylase en protease.
Zakjeszwammen kunnen gebruikt worden bij de biologische bestrijding van insecten die schadelijk zijn bij de teelt van gewassen. Zo is Beauveria bassiana een ascomyceet, die over de gehele wereld in de bodem voorkomt. De schimmel ontwikkelt zich in het lichaam van de geleedpotige en veroorzaakt zijn dood. De schimmel is niet schadelijk voor mens of milieu.
Ten slotte zijn er ook ascomyceten met eetbare paddenstoelen. Hoewel de steeltjeszwammen wat dit betreft getalsmatig belangrijker zijn, behoren morieltjes en truffels, de twee culinair meest gewaardeerde paddenstoelen, tot de zakjeszwammen.
Anders dan bij zoogdieren en vogels is er in de regel te weinig over de populaties van de verschillende zakjeszwammen bekend om zinnige uitspraken te kunnen doen over de mate waarin ze bedreigd worden met uitsterven. Dit geldt in het bijzonder voor de talrijke wortelschimmels, die belangrijke ecologische taken hebben en vaak alleen microscopisch waargenomen kunnen worden. Echter ook bij grotere schimmels is de beschikbare informatie zeer spaarzaam. Pas in 2003 zijn op de rode lijsten ook schimmels gezet. Sinds 2016 staan er negen ascomyceten-soorten op de Rode Lijst van de IUCN met bedreigde schimmels.[20]
In België bestaan vooralsnog geen rode lijsten voor ascomyceten. Nederland kent er twee, een rode lijst van korstmossen en een rode lijst van paddenstoelen. Op de lijst van korstmossen staan 323 soorten, een aanzienlijk deel van de in totaal ongeveer 750 soorten die in Nederland voorkomen. Om de verspreiding van kortmossen te meten bestaat op de zandgronden sinds 1988 een meetnet waarbij iedere vijf jaar 30 000 bomen bemonsterd worden. Korstmossen zijn erg gevoelig voor luchtverontreiniging en daardoor bruikbaar als instrument om de verontreiniging te meten.
In het Devoon, ongeveer 400 Ma geleden, zijn de stammen Ascomycota en Basidiomycota uit een gemeenschappelijke voorouder ontstaan.[21][22] Mogelijk zijn de Ascomycota 50 Ma ouder. In fossielen afkomstig uit het vroege Siluur in Virginia en die uit het late Siluur in Zweden zijn namelijk op fialiden lijkende structuren gevonden.[23]
Uit een fylogenetisch onderzoek dat in 2009 verricht werd met behulp van zes genen bij 420 schimmelsoorten, blijkt dat zakjeszwammen (Ascomycota) en steeltjeszwammen (Basidiomycota) zich ontwikkeld hebben uit saprofyten. Bovendien bleek dat korstmossen diverse malen zijn ontstaan (lichenvorming).[24]
In de Rhynie Chert, een bekende vindplaats van plantenfossielen in het Schotse Aberdeenshire, werden in doorsneden onder de epidermis van de verticale en horizontale stengeldelen (telomen) van de vroegere landplant Asteroxylon mackiei sporenzakjes, ascosporen en peritheciën geïdentificeerd, die zich eenduidig met ascomyceten in verbinding laten brengen. Het gaat hier om de schimmelsoort Paleopyrenomycites devonicus. Daarmee staat vast dat wisselwerkingen tussen schimmel en plant al zeer vroeg zijn ontstaan; er wordt zelfs gespeculeerd dat de enge symbiotische relatie tussen planten en schimmels een voorwaarde kan zijn geweest voor het koloniseren van het land. Interessant is dat op de vindplaats bij Rhynie ook de oudste korstmossen zijn gevonden.
Een fossiel uit het Eoceen dat gevonden werd in de Messelgroeve in Noord-Duitsland toont een mier, die zich heeft vastgebeten in een blad. Dit duidt erop dat de mier geïnfecteerd was met een schimmel, vergelijkbaar met het nu nog voorkomende parasitisme bij mieren.[25]
De groep Ascomyceten omvat alle nakomelingen van een gemeenschappelijke voorouder en vormt zo een monofyletisch taxon. Vooral op grond van de synapomorfie van het sporenzakje, dat alleen bij zakjeszwammen optreedt, kan dit als vrijwel vaststaand beschouwd worden. Bij schimmels zonder geslachtelijk stadium is een indeling bij de ascomyceten veelal mogelijk op grond van eenduidige moleculairbiologische of ultrastructurele gegevens.
De indeling van zakjeszwammen met steeltjeszwammen in een hogere groep, die men Dikaryomycota (dikaryomyceten) noemt, is gebaseerd op de regelmatige septering van de hyfen door tussenwanden met centrale perforatie, die kenmerkend is voor beide. De naam "dikaryomyceten" refereert aan de dikaryon-fase in beider levenscyclus, alsook aan de daaropvolgende versmelting van celplasma's. Bovendien kan bij beide fusie optreden van steriele hyfen (anastomose). Bij ascomyceten ontwikkelen zich, kort voor de sporenzakjesvorming, aan het uiteinde van de ascogene schimmeldraden U-vormige haken, terwijl bij basidiomyceten klemverbindingen aangetroffen worden. Deze twee kenmerken worden als homologiën gezien, als structuren die vermoedelijk afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorloperstructuur.
De ascomyceten vertegenwoordigen 75 procent van alle echte schimmelsoorten. Er werden tot nog toe meer dan 64 000 soorten beschreven, waarvan ruim 40 procent bestaat uit korstmossen. In bepaalde, weinig onderzochte ecosystemen zoals in tropische gebieden, is de schimmelflora nog onvoldoende bekend. Waarschijnlijk is het werkelijke aantal soorten een veelvoud van het getal dat nu gehanteerd wordt.
Een groot probleem bij de taxonomische indeling van de schimmels (Fungi) is de te volgen benadering. De indeling verandert voortdurend door een toegenomen interesse, betere waarnemingstechnieken, betere apparatuur, nieuw ontdekte soorten en een beter begrip van de relaties tussen schimmels.
Klassiek werden schimmels vooral geclassificeerd op basis van hun morfologie en levenscyclus, de zogenaamde verticale classificatie. Kenmerken als vorm, afmeting en kleur spelen daarbij een belangrijke rol, evenals de aan- of afwezigheid van bepaalde kenmerken. Het gebruik van kenmerken die meermaals in de geschiedenis ontstaan zijn zorgde voor een dubieuze, soms zeer kunstmatige indeling.
Recent worden ook scheikundige en genetische technieken gebruikt die de schimmels classificeren op basis van hun samenstelling. Deze horizontale classificatie geeft directere informatie over de onderlinge soortverwantschappen en wordt ook bij ascomyceten toegepast. Door de toegenomen kennis van de ascomyceten wordt de kunstmatige indeling geleidelijk verlaten en kiest men voor een indeling van zakjeszwammen in natuurlijke taxa. Een veel gebruikte indeling in klassen wordt gegeven door de 'Index Fungorum'.[* 7]
Holt en Iudica gaven in 2016 de volgende bijgewerkte indeling:[1]
Vroeger werd gebruikgemaakt van een indeling op basis van het ascocarp van de schimmel:
In onderstaande, oudere indelingen zijn de klassen niet gegroepeerd in onderstammen (subfyla). De Pezizomycotina hebben daar nog de naam Ascomycetes.
De taxonomische indeling volgensDe systematiek van zakjeszwammen is nog altijd een belangrijk onderzoeksgebied. De plaatsing van de ascomyceten als zustergroep van de basidiomyceten is weliswaar relatief onomstreden, vragen naar de verdere indeling zijn echter nog steeds actueel. In het bijzonder de verhouding van de archaeoascomyceten tot de rest van ascomyceten is nog niet opgehelderd; ook de gedetailleerde classificatie van de ascomycetenordes is nog in beweging.
Een ander vruchtbaar onderzoeksgebied is de bestudering van de afstamming van de ascomyceten aan de hand van fossiele sporen, asci of hele ascocarpen. In het bijzonder de associatie van ascomyceten met de wortels van de eerste landplanten is bij verre nog niet opgeklaard; nieuwe fossielenvondsten zijn dringend nodig om de landkolonisatie van planten en schimmels beter te begrijpen.
De rol van zakjeszwammen in ecosystemen is een ander onderwerp van studie in de schimmelkunde. In het bijzonder de endofyten en hun uitwerking op velerlei verbouwde planten zijn zeer beperkt onderzocht. Terwijl de lichenologie (korstmossenkunde) traditioneel een zelfstandige wetenschap is, valt het onderzoek naar wortelschimmelsymbioses en endofytische schimmels in het werkgebied van de schimmelkundigen of mycologen.
Verscheidene schimmels dienen als modelorganismen in de genetica en moleculaire biologie. Onder andere op Neurospora crassa[29] en het bakkersgist Saccharomyces cerevisiae[30] wordt onderzoek gedaan naar talrijke celbiologische fenomenen, die van elementaire betekenis zijn voor de kennis van alle organismen en de daaraan ten grond liggende levensprocessen.
De vraag van de soortbescherming komt steeds meer op de voorgrond: De bedreiging van een soort kan alleen goed beoordeeld worden indien men degelijke gegevens over de bestandsontwikkeling heeft - deze bestaan tegenwoordig vaak alleen in uitzonderingsgevallen, zelfs op de gematigde breedtes.
Anno 2016 is nog slechts een gering deel van alle ascomyceten beschreven. De beschrijving van nieuwe soorten, in het bijzonder uit de tropen, zal de mycologie nog lang bezighouden.
Dit artikel is op 2 augustus 2016 in deze versie opgenomen in de etalage. Ascomyceten (Ascomycota), ook wel zakjeszwammen genoemd, vormen een stam in het rijk der schimmels. De ascomyceten vormen een grote groep met meer dan 64 000 beschreven soorten. Ze danken de naam zakjeszwammen aan de sporenzakjes ('ascus', meervoud 'asci'), de karakteristieke voortplantingsstructuren die microscopisch waarneembaar zijn. Veel schimmels, waaronder de gisten en de korstmossen, worden tot deze groep gerekend, evenals enkele eetbare paddenstoelen, zoals morieljes en truffels.
Zakjeszwammen hebben zich naar alle waarschijnlijkheid ontwikkeld als zustergroep van de steeltjeszwammen (Basidiomycota) en vormen nu samen daarmee het onderrijk Dikaryomycota. Een belangrijk verschil tussen de twee groepen is dat bij een zakjeszwam een achttal sporen gevormd wordt inwendig in een sporenzakje en bij een steeltjeszwam een viertal sporen uitwendig aan een steeltje (basidium).
Vroeger werden schimmels waarvan alleen het ongeslachtelijke stadium (het anamorfe stadium) bekend is in een restgroep ingedeeld, de Deuteromycota. Inmiddels kan de meerderheid van deze schimmels op grond van moleculairgenetische gegevens tot de zakjeszwammen gerekend worden.
Zakjeszwammen spelen een belangrijke rol in veel ecosystemen, bijvoorbeeld als schimmelpartner in korstmossen, endofyten en mycorrhizas, en bovendien als reducent. De vruchtlichamen van zakjeszwammen vormen voedsel voor verschillende dieren, van insecten en slakken tot knaagdieren en grote zoogdieren als reeën en wilde zwijnen.
Zakjeszwammen zijn ook voor de mens van grote betekenis. In negatieve zin doordat ze verantwoordelijk zijn voor talrijke ziektes bij mensen, huisdieren en cultuurgewassen. In positieve zin omdat ze een belangrijke rol spelen bij de bereiding van levensmiddelen als kaas, brood, bier en wijn, en omdat ze van grote waarde zijn voor de productie van medicijnen. Zo heeft het antibioticum penicilline, dat geproduceerd wordt uit Penicillium chrysogenum, in de tweede helft van de twintigste eeuw geleid tot een omwenteling in de bestrijding van bacteriële infectieziekten.
Sekksporesopper (Ascomycota) er en stor gruppe (divisjon) sopper som produserer sporer i et svært karakteristisk mikroskopisk sporangium kalt ascus (gresk for «sekk» eller «pose»). Foreløpig er mer enn 30 000 arter sekksporesopper beskrevet og navngitt, ca. 3/4 av alle kjente sopparter. Imidlertid er det antatt at de fleste sopper man ikke kjenner reproduksjonsforholdene hos eller som av andre grunner ikke er klassifisert – imperfekte sopp (Deuteromycota) – også hører til sekksporesoppene. De fleste soppartene som inngår i lav er sekksporesopper.
Trøfler, morkler, ølgjær (Saccharomyces cerevisiae) og penicillinsoppen Penicillium notatum er velkjente eksempler på sekksporesopper. I tillegg er enkelte sekksporesopper sykdomsfremkallende hos dyr og mennesker, bl.a. trøskesoppen Candida albicans og Pneumocystis jirovecii.
Hibbet D et al.: A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycol. Res. 3, 509-547 (2007).
Lumbsch & Huhndorf: Outline of Ascomycota - 2007. Myconet.[død lenke]
Denne biologirelaterte artikkelen er foreløpig kort eller mangelfull, og du kan hjelpe Wikipedia ved å utvide den. Sekksporesopper (Ascomycota) er en stor gruppe (divisjon) sopper som produserer sporer i et svært karakteristisk mikroskopisk sporangium kalt ascus (gresk for «sekk» eller «pose»). Foreløpig er mer enn 30 000 arter sekksporesopper beskrevet og navngitt, ca. 3/4 av alle kjente sopparter. Imidlertid er det antatt at de fleste sopper man ikke kjenner reproduksjonsforholdene hos eller som av andre grunner ikke er klassifisert – imperfekte sopp (Deuteromycota) – også hører til sekksporesoppene. De fleste soppartene som inngår i lav er sekksporesopper.
Trøfler, morkler, ølgjær (Saccharomyces cerevisiae) og penicillinsoppen Penicillium notatum er velkjente eksempler på sekksporesopper. I tillegg er enkelte sekksporesopper sykdomsfremkallende hos dyr og mennesker, bl.a. trøskesoppen Candida albicans og Pneumocystis jirovecii.
Workowce, woreczniaki lub grzyby workowe (Ascomycota Caval.-Sm.) – typ grzybów z podkrólestwa Dikarya[1]. Ich nazwa pochodzi od typu zarodni zwanej workiem (ascus), w której są wytwarzane zarodniki workowe (askospory)[2].
Jest to najliczniejszy w gatunki typ grzybów. Rozprzestrzenione są na całym świecie. Są wśród nich zarówno saprotrofy, jak i pasożyty, a niektóre gatunki współżyją z glonami tworząc porosty[3].
Najważniejszą cechą odróżniająca workowce od innych jest wytwarzanie w procesie rozmnażania worków, w których na drodze płciowej wytwarzane są zarodniki workowe – askospory. Obecnie do workowców zalicza się także wiele gatunków grzybów, u których jak dotąd nie zaobserwowano wytwarzania worków. Chodzi tu o tzw. grzyby niedoskonałe, dawniej będące odrębnym taksonem. O ich zaliczeniu do workowców zadecydowały inne cechy[2].
Workowce są organizmami haploidalnymi. Większość gatunków tworzy plechę zbudowaną ze strzępek podzielonych przegrodami na komórki, ale są też gatunki jednokomórkowe. W środku przegrody oddzielającej poszczególne komórki strzępki znajduje się pora i towarzyszące jej ciałka Woronina[4]. Ściana komórkowa zbudowana jest z chityny i β-glukanu. Charakterystyczną cechą workowców jest jej budowa. Jest ona mianowicie dwuwarstwowa, przy czym warstwa zewnętrzna jest cienka, ale słabo przepuszczająca światło, warstwa wewnętrzna zaś gruba, ale dobrze przejrzysta. Na podstawie tej właśnie cechy do grzybów workowych zaliczono gatunki u których nie zaobserwowano wytwarzania worków[2].
Haploidalny zarodnik (1n chromosomów) spada na ziemię i wyrasta z niego nitkowata, wielokomórkowa, jednojądrowa grzybnia. Na niej formują się lęgnia i plemnia, są one wielojądrowe.
Plemnia nakłuwa lęgnię swego rodzaju "szpikulcem" i przelewa do niej swoja zawartość. Dochodzi do zlania się plazmy (plazmogamia). Jądra układają się parami (dikariofaza) i tworzą tzw. jądra sprzężone. Z lęgni wyrastają strzępki z jądrami sprzężonymi (dwujądrowymi). Z dwujądrowych strzępek i z jednojądrowych tworzy się askokarp (rodzaj owocnika), który może mieć postać: miseczkowatą (apotecjum), kulistą (klejstotecjum), butelkowatą (perytecjum).
W tym owocniku dochodzi do zlania się jąder sprzężonych (kariogamia), powstaje zygota, która dzieli dwukrotnie, najpierw mejotycznie następnie mitotycznie, powstaje osiem haploidalnych komórek z których powstają zarodniki. Zarodnia, w której się to odbywa nazywana jest workiem (ascus). Po dojrzeniu worek pęka i zarodniki wysypują się na ziemię.
Dawniej klasyfikowano grzyby głównie na podstawie cech morfologicznych. Obecnie, gdy w klasyfikacji uwzględnia się wyniki badań molekularnych i genetycznych, doszło do ogromnych zmian w klasyfikacji grzybów. Jest to proces dynamiczny, wyniki nowych badań ciągle zmieniają istniejącą klasyfikację[4]. Według Index Fungorum, opartego na kolejnych edycjach Dictionary of the Fungi, typ Ascomycota należy do królestwa grzybów (Fungi) i zawiera:
Workowce, woreczniaki lub grzyby workowe (Ascomycota Caval.-Sm.) – typ grzybów z podkrólestwa Dikarya. Ich nazwa pochodzi od typu zarodni zwanej workiem (ascus), w której są wytwarzane zarodniki workowe (askospory).
Jest to najliczniejszy w gatunki typ grzybów. Rozprzestrzenione są na całym świecie. Są wśród nich zarówno saprotrofy, jak i pasożyty, a niektóre gatunki współżyją z glonami tworząc porosty.
Os ascomicetos são fungos do filo Ascomycota (grc. άσκός= tubo; μύκης= fungo) que produzem seus esporos (ascósporos) em esporângios específicos chamados ascos. É um grupo monofilético de cerca de 32.300 espécies, ao qual pertencem inclusive a maioria das formas anamórficas, leveduras e formas liquenizadas. Este grupo engloba também a maioria dos fungos patogênicos para as plantas.
Na maioria das espécies, os ascos estão contidos numa estrutura chamada de ascoma. Cada asco produz oito ascósporos (ou um múltiplo de 8), que resultam de uma meiose seguida de uma mitose, embora ascos com quatro esporos sejam característicos de algumas espécies.
A maioria dos ascomicetos possui sistema somático filamentoso, ou seja, são constituídos por hifas, formadas por filamentos longos e ramificados que, em conjunto com outras hifas formam o micélio. As hifas são tipicamente constituídas por uma parede tubular contendo quitina e β-Glicanos e são dividas por septos regulares, dotados de poros simples. Septos sem poros podem ser formados na base de estruturas reprodutivas, para isolar porções velhas do micélio ou partes lesionadas, para evitar de perda de citoplasma no caso de haver algum dano ou ruptura da membrana celular. Muitas das células são perfuradas centralmente, o que permite que o citoplasma e os núcleos circulem pelas hifas, embora a maioria das células possua um único núcleo[1].
Em Ascomycota, ocorrem grupos microscópicos, como são os casos das leveduras e dos estados anamórficos (também conhecidos como fungos filamentosos), macroscópicos, e formas liquenizadas[2]. De acordo com Hawksworth, em 1983[3], ocorreriam 2.720 gêneros e 28.650 espécies de fungos no Filo Ascomycota, número este que foi aumentado para 32.267 espécies em 1995, incluindo os fungos líquenizados [4]. No Brasil, não é possível listar-se o número total de Ascomycota, mas em relação a líquens e fungos líquenizados, Marcelli (2005)[5] listou aproximadamente 2.300 espécies, número este que atualmente foi ampliado para 2.851 espécies link 1í e, em Mato Grosso do Sul, tem-se listados, um número exato de 108 espécies (link 2).
De forma geral, Ascomicetos (termo que hoje se encontra em desuso, sendo correspondente a “Ascomicetos”) representa um grupo pouco estudado no Brasil. Nas décadas de 70 e 80, trabalhos de campo pela região amazônica brasileira, colombiana e venezuelana, resultaram em numerosas descrições de táxons [6].
Em regiões tropicais, formações vegetais do tipo Cerrado tem sido alvo de intensas pesquisas, devido à sua vasta biodiversidade. Esta formação é ainda pouco conhecida em relação aos fungos, embora apresente uma flora substancial [7]. A diversidade fúngica nessa região foi discutida por Dianese et. al., (1997)[8], enfatizando especialmente os Ascomycetos.[6]
Contudo, praticamente todo o material de coletas realizadas no Brasil, foi enviado para especialistas estrangeiros. Desta maneira, atualmente, grande parte do material de referência para estudos dessa biodiversidade encontra-se fora do país.[6]
Entre as principais características apresentadas por Ascomicetos, podem-se citar os micélios septados, com parede celular contendo quitina e glucanas, e a produção de um tipo especial de esporângio, denominado asco. Características macroscópicas diferem Ascomicetos de outros fungos pertencentes a outras divisões, porém, são as características microscópicas que são diagnósticas para o grupo.[6]
Dois estados reprodutivos distintos são produzidos por Ascomicetos, e são conhecidos como teleomorfos ou "estado perfeito" (caracterizados pela produção de esporos sexuados ou ascósporos), e anamorfos ou "estado imperfeito" (quando há formação de esporos assexuados ou conídios). Mesmo sua reprodução sendo realizada através desses dois processos, sua classificação é baseada nas estruturas reprodutivas sexuais.[6]
A reprodução sexuada nos ascomicetos envolve a formação de um asco, estrutura em forma de saco, na qual ascósporos haplóides, formados após a meiose e mitose. Ascos e ascósporos são estruturas exclusivas que distinguem os ascomicetos de todos os outros fungos. Um ascoma, estrutura vegetativa composta de hifas emaranhadas, pode ter diferentes morfologias: aberto e com forma de taça (apotécio), fechado (cleistotécio), esférico piriforme com um pequeno poro (peritécio), através do qual os ascósporos são liberados. Os ascos normalmente se desenvolvem na superfície interior do ascoma, chamada de himênio ou camada himenial (parte reprodutiva)[9].
Nas pontas das hifas ascógenas dicarióticas, formam-se ganchos, ou crozier, que permitem a divisão simultânea dos dois núcleos. Após as subsequentes divisões, são formados os ascos imaturos que contém um par de núcleos compatíveis. Os dois núcleos se fundem (cariogamia), formando um zigoto (uma célula 2n, única fase contendo um núcleo diplóide) que por sua vez sofre processo meiótico, sendo separado na primeira divisão onde é feita a síntese do material genético que tem por resultado dois núcleos diplóides e em segunda divisão meiótica, onde os dois núcleos diplóides que foram formados na primeira fase da meiose entram na segunda fase da meiose, onde vai haver uma separação do número de cromossomos que levará a formação de quatro núcleos haplóides que por sua vez cada núcleo sofrerá mitose fazendo assim que o asco tenha oito núcleos haplóides e estes núcleos são envolvidos por porções do citoplasma formando os ascósporos.
Ao atingirem a maturidade, os ascos se tornam túrgidos e estouram, lançando a distância seus ascósporos. Esse mecanismo permite seu crescimento, desenvolvimento e propagação. Quando o fungo encontra um tipo gênico compatível (tipo + e -) estabelece a fusão entre os protoplasmas das hifas apicais, denominada de plasmogamia. A plasmogamia acontece quando o anterídio (gametângio “masculino”) doa núcleos para o ascogônio (gametângio “feminino”) através de uma extensão filamentosa que este último projeta, chamada tricógeno[10]. Nesta fase dicariótica, ou seja, hifas com dois núcleos cada, os núcleos pares se dividem e basicamente formam o corpo reprodutivo do fungo.
Os conídios, usualmente multinucleados, representam a reprodução assexuada de um Ascomycota, formado a partir de células conidiogênicas, que são originadas na parte apical de hifas modificadas chamadas conidióforos, sendo a principal forma de propagação e disseminação do fungo.
Alguns fungos do filo Ascomycota são utilizados para produção de alguns alimentos, como por exemplo o queijo Roquefort.
Como na maioria dos fungos, os Ascomicetos têm um papel mais importante no ecossistema, o de decomposição de moléculas orgânicas complexas, liberando componentes inorgânicos, que serão reutilizados por vegetais.[6] Se presentes em água como saprófitos, podem consumir quase todo o substrato carbonado, incluindo combustível de avião (Amorphotheca resinae) e tinta de parede (Aureobasidium pullulans) e desempenhar o seu papel mais importante na reciclagem de material morto.[11] Alguns Ascomycota (Ceratocystis e Ophiostoma) formam associações simbióticas com uma variedade de artrópodes, onde podem traçar linhas, em galerias subterrâneas de certos artrópodes, como coleópteros (besouros), e fornecer alimentação para as larvas em desenvolvimento. Em contrapartida, os besouros mantêm uma cultura pura do fungo, e a transportam para galerias recém-criadas[12].
As trufas que aparecem nos cardápios de restaurantes e nas prateleiras de fornecedores de alimentos de luxo representam apenas uma pequena fração das espécies de trufas no mundo. As trufas são fungos que nascem no solo, sendo a parte carnosa a trufa propriamente dita.
Como parasitas, os Ascomycetes contam como patógenos para a maioria dos animais e plantas, como por exemplo, Pneumocystis jirovecii, responsável pela pneumonia em humanos, com comprometimento do sistema imune.[11] Alguns gêneros, tais como Elsinoë, Glomerella, Guignardia e Sclerotinia, são considerados fitopatogênicos, causando danos em plantas frutíferas, comercialmente importantes em regiões tropicais[13].
Os Ascomycetes são utilizados também, na fabricação de bebidas alcoólicas, tais como cerveja, vinho de laranja[14] e vinho de uva[15] (ambos por Saccharomyces cerevisae). Em relação aos alimentos comestíveis, queijos estão entre os principais, como por exemplo, queijo Camembert (Penicillium camemberti)[16] e Roquefort.[17] Os refrigerantes também são produtos fúngicos, pois, em sua maioria, verifica-se a presença de ácido cítrico produzido por um fungo, Aspergillus lividus, usado industrialmente. O nome do ácido sugere que sua produção dá-se a partir de frutas cítricas, e de fato, assim era no passado. Hoje todo o ácido cítrico consumido é produzido a partir do Aspergillus lividus.
Os fungos liquenizados também apresentam grande importância, por exemplo em tratamentos na medicina alternativa, como no caso da espécie Usnea densirostra Taylor, a qual é conhecida popularmente, no Uruguai, como “yerba de la piedra”.[18] Liquens também apresentam outros usos, em especial, na fabricação de cosméticos, em atividades antitumorais e antibióticas, na liquenometria e no monitoramento do aquecimento global.[19] Outro papel dos liquens é sua utilização para o mapeamento de metais pesados e de outros elementos químicos.[20]
A(s) linhagem(ens) basal(ais) de Ascomycota compreende(m) quatro classes, Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes, e Taphrinomycetes, que estão classificados no subfilo Taphrinomycotina. O monofiletismo de Taphrinomycotina é questionável, mas aumentou a amostragem de ambos os táxons e genes, resultando em um maior apoio para o monofiletismo do táxon.[21][22]
Saccharomycotina compreende as “leveduras verdadeiras” e abriga o fungo mais famoso, Saccharomyces cerevisae (unicelular). A classificação atual de Saccharomytina inclui uma classe, Saccharomycetes, e uma ordem, Saccharomycetales[23].
Pezizomycotina conta bem mais de 90% de Ascomycota, e as espécies possuem hifas, com praticamente todas as formas reprodutivas sexuadas possuindo ascomas. Também inclui onze clados reconhecidos como classes. A maior parte do esforço filogenético molecular tem sido direcionada a esse subfilo[24][25].
Uma equipa de investigadores liderada por David S. Hibbett subdividiu em 2007 a divisão Ascomycota da seguinte forma:[26]
As relações filogenéticas entre as classes seriam as seguintes, de acordo com análises moleculares:[27][28][29]
Ascomycota TaphrinomycotinaAscomycota é grupo irmão de Basidiomycota. Essa relação é suportada pela presença de paredes septadas em membros de ambos os filos, o que divide as hifas em segmente, pares de núcleos não fundidos nesses segmentos, os quais se fundem dentro do ascoma e no basidioma, o que caracteriza o sub-reino dikarya. O que sustenta esse sub-reino, vem de uma aparente homologia entre estruturas presentes nesses grupos, as quais coordenam mitose simultânea de dois núcleos dicarióticos (Ascomycota – “croziers”; e Basidiomycota – fíbulas)[30].
As coletas de Ascomycetes são feitas com o auxílio de uma faca comum, removendo-os de substratos lenhosos e, em seguida, devem ser ensacadas em papel pardo, com o devido registro do substrato, e secas para serem conservadas o mais intactas possível, sendo posteriormente colocadas em um freezer (-18 °C), para esterilização, antes de proceder à triagem e identificação. Para isso, os espécimes devem ser analisados em lupa, para observação de caracteres macroscópicos, tais como estruturas vegetativas e de reprodução e, cortes longitudinais e transversais dos ascomas devem ser feitos, para observação dos caracteres microscópicos[31].
No caso dos Ascomycota liquenizados análises químicas com os testes de coloração K (KOH), C (NaClO) e KC (combinação dos dois reagentes) também devem ser feitas, para evidenciar substâncias de importância taxonômica presentes nos talos, e o teste I (Iodo) para averiguar a presença de substâncias amiloides nos himênios dos apotécios. Por fim, os dados conseguidos devem ser usados para as determinações dos gêneros, com o auxílio de chaves dicotômicas e comparações bibliográficas.[31]
Os ascomicetos são fungos do filo Ascomycota (grc. άσκός= tubo; μύκης= fungo) que produzem seus esporos (ascósporos) em esporângios específicos chamados ascos. É um grupo monofilético de cerca de 32.300 espécies, ao qual pertencem inclusive a maioria das formas anamórficas, leveduras e formas liquenizadas. Este grupo engloba também a maioria dos fungos patogênicos para as plantas.
Na maioria das espécies, os ascos estão contidos numa estrutura chamada de ascoma. Cada asco produz oito ascósporos (ou um múltiplo de 8), que resultam de uma meiose seguida de uma mitose, embora ascos com quatro esporos sejam característicos de algumas espécies.
A maioria dos ascomicetos possui sistema somático filamentoso, ou seja, são constituídos por hifas, formadas por filamentos longos e ramificados que, em conjunto com outras hifas formam o micélio. As hifas são tipicamente constituídas por uma parede tubular contendo quitina e β-Glicanos e são dividas por septos regulares, dotados de poros simples. Septos sem poros podem ser formados na base de estruturas reprodutivas, para isolar porções velhas do micélio ou partes lesionadas, para evitar de perda de citoplasma no caso de haver algum dano ou ruptura da membrana celular. Muitas das células são perfuradas centralmente, o que permite que o citoplasma e os núcleos circulem pelas hifas, embora a maioria das células possua um único núcleo.
Ascomycota este una din cele mai mari încrengături ale regnului Fungi.
Au miceliul septat (compartimentat), dezvoltat, format din hife pluricelulare ramificate. Organul sporifer se numește ască, în care se formează ascosporii.
Reprezentanții acestui grup sunt heterotrofi saprofite (obțin hrana din organisme moarte) sau parazite (se hrănesc pe seama organismelor vii). Ele joacă un rol foarte important în reciclarea materialului vegetal mort.
Ele pot forma simbioze cu:
Reprezentanții Ascomycota se pot întâlni aproape în toate mediile de trai. Vezi: Arealul Ascomycota.
Aceste organisme au mai multe moduri de reproducere:
Înmulțirea se face sexuat prin oogamie. Gameții se formează în ascogon (organul femeiesc) și anteridii (organul bărbătesc). Fecundația are loc în ască. Celula-ou (zigotul), prin diviziuni repetate, formează 2, 4, 8 ascospori.
Înmulțirea asexuată se realizează prin spori. Unele ciuperci, cum ar fi Drojdia de bere se înmulțesc prin înmugurire.
Materiale media legate de Ascomycota la Wikimedia Commons
Ascomycota este una din cele mai mari încrengături ale regnului Fungi.
Vreckaté huby alebo askomycéty (Ascomycota, staršie Ascomycotina) sú druhovo najpočetnejšie oddelenie (alebo kmeň) ríše huby (Fungi). Obsahuje asi 32 000 známych druhov, čo je 50-60 % známých taxónov húb. Ich spoločným znakom je tvorba tzv. vreciek (ascus), v ktorých sa vytvárajú spóry askospóry, obvykle 8 v jednom vrecku. Ďalším charakteristickým znakom sú perforované priehradky medzi bunkami mycélia, umožňujúce migráciu cytoplazmy a cytoplazmatických štruktúr, vrátane jadier.
Fylogeneticky staršie vreckaté huby majú formu kvasiniek, u fylogeneticky mladších druhov je stielka tvorená hýfami. Bičíkaté štádiá u tohto oddelenia už nie sú a mnoho druhov tvorí plodnice. Plodnice sa nazývajú askokarpy alebo askomatá. Rozmnožovanie môže byť pohlavné a nepohlavné, pričom nepohlavný spôsob rozmnožovania prevláda. Vreckaté huby môžu byť saprofytické, môžu žiť v symbióze s drevinami, alebo parazitovať na rastlinách a živočíchoch. Ich využitie je rôznorodé, sú dôležité napríklad pre pekárenský a potravinársky priemysel. Rod Penicilium sa využíva vo farmaceutickom priemysle, pretože vytvára antibiotiká.
Askospóry sú haploidné (obsahujú len 1 chromozómovú sadu) a ich vzniku predchádza meióza a následne mitóza. Spóry sú z vreciek buď vymrštené, alebo sa uvoľnia pasívne. Neskôr vyklíčia a utvoria vlákno - hýfu, ktorá sa rozkonáruje a vzniká väčšinou haploidné mycélium. Mycélium sa môže rozmnožovať nepohlavne fragmentáciou. Za vhodných podmienok sa na mycéliu vytvárajú samčie (antherídium) a samičie (ascogon) gametangiá. Ascogon má výbežok zvaný trichogýn, ktorým prejde obsah anterídia do askogónu. Na konci askogénnych hýf sa utvoria askokarpy. V ich vnútri prebehne karyogamia a následné meiotické a mitotické delenie, čím vzniknú askospóry a celý proces sa začína odznova. Dĺžka tohto cyklu je individuálna a záleží na konkrétnom druhu.
Väčšina známych lichenizovaných húb patrí práve do tohto oddelenia.
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Vreckaté huby
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Vreckaté huby
Vreckaté huby alebo askomycéty (Ascomycota, staršie Ascomycotina) sú druhovo najpočetnejšie oddelenie (alebo kmeň) ríše huby (Fungi). Obsahuje asi 32 000 známych druhov, čo je 50-60 % známých taxónov húb. Ich spoločným znakom je tvorba tzv. vreciek (ascus), v ktorých sa vytvárajú spóry askospóry, obvykle 8 v jednom vrecku. Ďalším charakteristickým znakom sú perforované priehradky medzi bunkami mycélia, umožňujúce migráciu cytoplazmy a cytoplazmatických štruktúr, vrátane jadier.
Fylogeneticky staršie vreckaté huby majú formu kvasiniek, u fylogeneticky mladších druhov je stielka tvorená hýfami. Bičíkaté štádiá u tohto oddelenia už nie sú a mnoho druhov tvorí plodnice. Plodnice sa nazývajú askokarpy alebo askomatá. Rozmnožovanie môže byť pohlavné a nepohlavné, pričom nepohlavný spôsob rozmnožovania prevláda. Vreckaté huby môžu byť saprofytické, môžu žiť v symbióze s drevinami, alebo parazitovať na rastlinách a živočíchoch. Ich využitie je rôznorodé, sú dôležité napríklad pre pekárenský a potravinársky priemysel. Rod Penicilium sa využíva vo farmaceutickom priemysle, pretože vytvára antibiotiká.
Askospóry sú haploidné (obsahujú len 1 chromozómovú sadu) a ich vzniku predchádza meióza a následne mitóza. Spóry sú z vreciek buď vymrštené, alebo sa uvoľnia pasívne. Neskôr vyklíčia a utvoria vlákno - hýfu, ktorá sa rozkonáruje a vzniká väčšinou haploidné mycélium. Mycélium sa môže rozmnožovať nepohlavne fragmentáciou. Za vhodných podmienok sa na mycéliu vytvárajú samčie (antherídium) a samičie (ascogon) gametangiá. Ascogon má výbežok zvaný trichogýn, ktorým prejde obsah anterídia do askogónu. Na konci askogénnych hýf sa utvoria askokarpy. V ich vnútri prebehne karyogamia a následné meiotické a mitotické delenie, čím vzniknú askospóry a celý proces sa začína odznova. Dĺžka tohto cyklu je individuálna a záleží na konkrétnom druhu.
Väčšina známych lichenizovaných húb patrí práve do tohto oddelenia.
Sporsäcksvampar (Ascomycota) är en mycket stor division av svampar som producerar sporer i ett mycket karakteristiskt, mikroskopiskt sporangium kallat sporsäck eller askus (ἀσκός askos är grekiska för "säck" eller "påse") vid sexuell reproduktion. År 1950 var 12 000 arter kända.[källa behövs] Numera känner vi till cirka 30 000 arter, vilket utgör ungefär en tredjedel av de nuvarande svamparterna.[1][2] Av de svamparter som ingår i lavar är de flesta (cirka 18 000 arter)[2] sporsäcksvampar. Andra sporsäckssvampar innefattar jordtungor, skålsvampar och olika typer av mögel, såsom penselmögel, borstmögel och det fruktade släktet Aspergillus som orsakar aspergillos. Även tryfflar, murklor och vanlig jästsvamp (Saccharomyces cerevisiae) är exempel på sporsäcksvampar. Vanligen är sporsäckssvamparna saprotrofa, men det finns flera fall av parasiter.[1]
Förutom några arter av jäst har sporsäckssvamparna ett rikt förgrenat mycelium med distinkta septa (ytterväggar). Hyfernas väggar består huvudsakligen av kitin, men ett eller två fall av arter med cellulosa i hyfväggarna har observerats.[3]
Sporsäckssvampar kan oftast föröka sig både asexuellt genom knoppning och sexuellt med sporer. Med undantag för hemiascomycetes[3] (däribland den vanliga jästsvampen, som är encellig och förökar sig endast genom knoppning) har sporsäckssvamparna en särskild del av fruktkroppen som kallas hymenium. Hymeniet består förutom av sporsäckarna av sterila ändceller och sitter på olika ställen hos de olika ordningarna. Hos skålsvamparna kan man återfinna hymeniet i skålen och hos murklorna på hatten.[1]
Normalt producerar sporsäckssvamparna ett mycket stort antal sporsäckar, som är samlade i hymeniet. Varje sporsäck innehåller oftast åtta sporer, men somliga arter har två, fyra eller i vissa fall flera hundra sporer per säck.[4] I många fall har sporsäcken en öppning, som ibland är försedd med ett lock. Denna vidgas när sporerna är mogna och kan släppas ut.[1]
Sporsäcksvampar (Ascomycota) är en mycket stor division av svampar som producerar sporer i ett mycket karakteristiskt, mikroskopiskt sporangium kallat sporsäck eller askus (ἀσκός askos är grekiska för "säck" eller "påse") vid sexuell reproduktion. År 1950 var 12 000 arter kända.[källa behövs] Numera känner vi till cirka 30 000 arter, vilket utgör ungefär en tredjedel av de nuvarande svamparterna. Av de svamparter som ingår i lavar är de flesta (cirka 18 000 arter) sporsäcksvampar. Andra sporsäckssvampar innefattar jordtungor, skålsvampar och olika typer av mögel, såsom penselmögel, borstmögel och det fruktade släktet Aspergillus som orsakar aspergillos. Även tryfflar, murklor och vanlig jästsvamp (Saccharomyces cerevisiae) är exempel på sporsäcksvampar. Vanligen är sporsäckssvamparna saprotrofa, men det finns flera fall av parasiter.
Förutom några arter av jäst har sporsäckssvamparna ett rikt förgrenat mycelium med distinkta septa (ytterväggar). Hyfernas väggar består huvudsakligen av kitin, men ett eller två fall av arter med cellulosa i hyfväggarna har observerats.
Asklı mantarlar ( Latince: Ascomycota, Ascomycetae ya da Ascomycetes), biyolojide mantarlar aleminine ait bir şubedir.
Asklı mantarlar "bira mayası mantarları" diye de bilinir ve "Askus" (Yunanca: ἀσκός, askos) bu şubenin mikroskobik sporlarına verilen addır. Filogenetik olarak "Bazidyumlu mantarlara akrabadırlar. Bircok maya mantarları ve küf mantarları bu subeye dahildir.
Çoğunluğu karada yaşasa da, çok az türü sularda yaşar. Bazılarında tallus bulnur. Hiflerde bölme çeper vardır ve genellikle tek çekirdekli, nadir olarak çok çekirdeklidirler.
Doğada serbest yetişen bir Asklı mantar.
Asklı mantarlar ( Latince: Ascomycota, Ascomycetae ya da Ascomycetes), biyolojide mantarlar aleminine ait bir şubedir.
Asklı mantarlar "bira mayası mantarları" diye de bilinir ve "Askus" (Yunanca: ἀσκός, askos) bu şubenin mikroskobik sporlarına verilen addır. Filogenetik olarak "Bazidyumlu mantarlara akrabadırlar. Bircok maya mantarları ve küf mantarları bu subeye dahildir.
Çoğunluğu karada yaşasa da, çok az türü sularda yaşar. Bazılarında tallus bulnur. Hiflerde bölme çeper vardır ve genellikle tek çekirdekli, nadir olarak çok çekirdeklidirler.
Doğada serbest yetişen bir Asklı mantar.
Ascomycota là một ngành thuộc giới Nấm (Fungi), cùng với Basidiomycota, chúng tạo nên phân giới Dikarya. Đây là ngành nấm lớn nhất, với hơn 64.000 loài.[2] Đặc điểm tách biệt của nhóm nấm này là "nang" (ascus) (từ tiếng Hy Lạp: ἀσκός (askos), nghĩa là "túi", "bao"), một cơ quan sinh sản kích thước hiển vi mà trong đó các bào tử, gọi là bào tử nang (ascospore), được tạo ra. Tuy nhiên, vài loài Ascomycota sinh sản vô tính, nghĩa là chúng không có chu kỳ sinh sản, và đo đó không tạo ra ascus hay ascospore. Từng được đặt trong Deuteromycota cùng những nhóm nấm sinh sản vô tính khác, những loài Ascomycota sinh sản vô tính hiện nay được phân loại dựa trên sự tương đồng về hình thái học và sinh lý học với những loài Ascomycota có nang khác, và dựa trên nghiên cứu phát sinh chủng loài học của các trình tự ADN.[3][4]
Ascomycota là một nhóm đơn ngành, nghĩa là tất cả các loài đều là hậu duệ của một tổ tiên chung. Chúng đặc biệt quan trọng đối với con người vì là nguồn cung cấp dược chất quan trọng, như thuốc kháng sinh, cũng như sản xuất bánh mì, thức uống có cồn, và pho mát, tuy vậy, cũng là mầm bệnh với động thực vật. Nấm cộng sinh để tạo nên đa phần địa y, nhiều trong số này, như Cladonia, thuộc về Ascomycota. Nhiều loài là sinh vật mô hình. Nổi tiếng nhất, Neurospora crassa, nhiều nấm men, và Aspergillus được dùng trong nghiên cứu di truyền học và tế bào học. Penicillium để làm pho mát và tạo thuốc kháng sinh chống nhiễm trùng lại là một ví dụ khác về Ascomycota.
Có ba phân ngành đã được mô tả và công nhận:
Ascomycota là một ngành thuộc giới Nấm (Fungi), cùng với Basidiomycota, chúng tạo nên phân giới Dikarya. Đây là ngành nấm lớn nhất, với hơn 64.000 loài. Đặc điểm tách biệt của nhóm nấm này là "nang" (ascus) (từ tiếng Hy Lạp: ἀσκός (askos), nghĩa là "túi", "bao"), một cơ quan sinh sản kích thước hiển vi mà trong đó các bào tử, gọi là bào tử nang (ascospore), được tạo ra. Tuy nhiên, vài loài Ascomycota sinh sản vô tính, nghĩa là chúng không có chu kỳ sinh sản, và đo đó không tạo ra ascus hay ascospore. Từng được đặt trong Deuteromycota cùng những nhóm nấm sinh sản vô tính khác, những loài Ascomycota sinh sản vô tính hiện nay được phân loại dựa trên sự tương đồng về hình thái học và sinh lý học với những loài Ascomycota có nang khác, và dựa trên nghiên cứu phát sinh chủng loài học của các trình tự ADN.
Ascomycota là một nhóm đơn ngành, nghĩa là tất cả các loài đều là hậu duệ của một tổ tiên chung. Chúng đặc biệt quan trọng đối với con người vì là nguồn cung cấp dược chất quan trọng, như thuốc kháng sinh, cũng như sản xuất bánh mì, thức uống có cồn, và pho mát, tuy vậy, cũng là mầm bệnh với động thực vật. Nấm cộng sinh để tạo nên đa phần địa y, nhiều trong số này, như Cladonia, thuộc về Ascomycota. Nhiều loài là sinh vật mô hình. Nổi tiếng nhất, Neurospora crassa, nhiều nấm men, và Aspergillus được dùng trong nghiên cứu di truyền học và tế bào học. Penicillium để làm pho mát và tạo thuốc kháng sinh chống nhiễm trùng lại là một ví dụ khác về Ascomycota.
Ascomycota Caval.-Sm., 1998
Синонимы
Аскомице́ты (от греч. ἀσκός ‘сумка’), или су́мчатые грибы́ (лат. Ascomycota)[1][2] — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается (такие виды грибов традиционно относили к несовершенным грибам[3])[4].
К аскомицетам относят примерно 6400 родов, включающих более 64 000 видов[5]. Среди них — многие дрожжи (в том числе широко используемые в производстве хлебопекарной и алкогольной продукции пекарские дрожжи, Saccharomyces cerevisiae) — вторично одноклеточные организмы, не образующие мицелия[6]. Нужно упомянуть также ряд макромицетов — съедобные (сморчки, трюфели, алеврия) и ядовитые (строчки)[7][8]. Многие аскомицеты являются паразитами высших растений, вызывающими у последних ряд заболеваний; это — представители родов тафрина (Taphrina)[9], вентурия (Venturia)[10], подосфера[en] (Podosphaera)[11], эризифе[en] (Erysiphe)[12], ботритис (Botrytis)[13], гибберелла (Gibberella)[14], спорынья (Claviceps)[15] и др. Представители рода кордицепс (Cordyceps) паразитируют на членистоногих[16]. Среди родов аскомицетов имеются и патогенные для человека: пневмоцистис (Pneumocystis; вызывает пневмоцистную пневмонию)[17], трихофитон (Trichophyton; вызывает трихофитию)[18], некоторые виды родов аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium), способные вызывать различные дерматомикозы и глубокие микозы (а также приводить к порче пищевых продуктов; в то же время пенициллы и аспергиллы находят существенное применение в микробиологической промышленности)[19][20]. Ряд видов аскомицетов, и прежде всего Neurospora crassa, широко используют в генетических исследованиях[21].
В палеозое (девон — карбон) в ряде оформившихся к тому времени эволюционных линий аскомицетов имела место лихенизация — возникновение лишайников как симбиотических ассоциаций грибов с микроскопическими водорослями[5][22]. Характерные представители лишайников — аспицилия (Aspicilia), ксантория (Xanthoria), кладония (Cladonia), пармелия (Parmelia), цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), уснея (Usnea), нередко существенно различные по внешнему виду[23]. Некоторые виды кладонии образуют ягель — основной корм северных оленей[24]; цетрария исландская («исландский мох») используется в традиционной исландской кулинарии[25], а аспицилию («лишайниковую манну») в прошлом употребляли в пищу жители пустынных районов Ближнего Востока[26]. Экстракты из эвернии и пармелии нашли применение в парфюмерной промышленности, а ряд лишайников используют в производстве антибиотиков и других биологически активных веществ[27].
Вегетативное тело аскомицетов обычно представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — септами — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий (встречаются и дрожжевые формы, у которых вегетативное тело образовано одиночными почкующимися клетками); наличие септированного мицелия свойственно и базидиомицетам, но у последних он на протяжении большей части жизненного цикла не гаплоидный, а дикариотичный[28][29]. Разделение мицелия септами позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обусловливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм[30].
В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами[2][29]. У представителей подотдела Pezizomycotina рядом с септой встречается тельце Воронина — белковое микротельце, способное при повреждении гифы закупоривать пору и предотвращать потери цитоплазмы[31]. Клетки аскомицетов обычно многоядерные, иногда (например, в порядке Erysiphales) — одноядерные. Стенки клеток, как правило, являются двуслойными (с тонким наружным и более или менее толстым внутренним слоями), в то время как у базидиомицетов они многослойные. В состав клеточной стенки входят полисахариды: β-глюканы и хитин (доля последнего не превышает 20—25 %, а у некоторых сахаромицетов его заменяет маннан)[2][29].
У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телеоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телеоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телеоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телеоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.
Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегда конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.
Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифференцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.
У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).
У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.
Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.
У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.
Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:
Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.
Стромы с перитециями у Xylaria polymorpha
Апотеций у Sarcoscypha austriaca
Во второй половине XX века аскомицеты рассматривались как класс Ascomycetes, включавшийся в состав отделов Mycota (Грибы) или Eumycota (Настоящие грибы)[32][33]. По месту формирования сумок класс делили на три подкласса: Hemiascomycetidae (гемиаскомицеты; сумки располагаются непосредственно на мицелии, плодовых тел нет), Loculoascomycetidae (локулоаскомицеты; сумки образуются в аскостромах и содержатся в полостях — локулах, настоящих плодовых тел нет) и Euascomycetidae (эуаскомицеты; сумки образуются в плодовых телах). В составе последнего подкласса, в свою очередь, выделяли, сообразуясь со строением плодовых тел, три группы порядков: дискомицеты (плодовые тела — апотеции), пиреномицеты (плодовые тела — обычно перитеции) и плектомицеты (плодовые тела — обычно клейстотеции)[34].
В 1980—1990-е годы ряд микологов предложил повысить таксономический ранг аскомицетов до ранга отдела с названием Ascomycota. Название было валидизировано в 1998 году Т. Кавалье-Смитом[35]; отдел стал крупнейшим по числу входящих в него видов в царстве Fungi[1]. Основные его подразделения получили, соответственно, статус классов[36].
Развитие методов молекулярной филогенетики позволило в 1990-е годы приступить к построению новой системы аскомицетов, отражающей филогенетические связи между отдельными их порядками. Первый её вариант был предложен в 1997 году У. Э. Эрикссоном и К. Винкой (в статье «Supraordinal taxa of Ascomycota»[37])[35]. Названия основных таксонов новой системы были теперь новыми (типифицированными), однако преемственность с предшествующими классификациями во многом сохранялась: локулоаскомицеты в основном вошли в класс Dothideomycetes (часть была отнесена к классу Chaetothyriomycetes, который в дальнейшем был включён в состав Eurotiomycetes как подкласс Chaetothyriomycetidae[35][38]), пиреномицеты — в класс Sordariomycetes, плектомицеты — в класс Eurotiomycetes[35][39]. Дискомицеты оказались сборной группой, и их представители были включены в различные классы новой системы (при этом большинство лихенизированных видов дискомицетов вошло в класс Lecanoromycetes, нелихенизированных — в класс Leotiomycetes). Гемиаскомицеты в их старом понимании были разделены на два подотдела (Taphrinomycotina с четырьмя классами и Saccharomycotina с одним), а эуаскомицеты — объединены вместе с локулоаскомицетами в подотдел Pezizomycotina[35][40].
В XXI веке система аскомицетов была дополнена новыми классами, и их общее число достигло 20[41]. Филогенетические связи между классами аскомицетов можно представить в виде такой кладограммы[5][42][43]:
Lecanoromycetes (Леканоромицеты)
Eurotiomycetes (Эуроциомицеты)
Xylonomycetes (Ксилономицеты)
Coniocybomycetes (Кониоцибомицеты)
Lichinomycetes (Лихиномицеты)
Geoglossomycetes (Геоглоссомицеты)
Sordariomycetes (Сордариомицеты)
Laboulbeniomycetes (Лабульбениомицеты)
Leotiomycetes (Леоциомицеты)
Dothideomycetes (Дотидеомицеты)
Collemopsidiomycetes (Коллемопсидиомицеты)
Arthoniomycetes (Артониомицеты)
Pezizomycetes (Пецицомицеты)
Orbiliomycetes (Орбилиомицеты)
Saccharomycetes (Сахаромицеты)
Archaeorhizomycetes[en] (Археоризомицеты)
Neolectomycetes (Неолектомицеты)
Pneumocystidomycetes (Пневмоцистидомицеты)
Schizosaccharomycetes (Схизосахаромицеты)
Taphrinomycetes (Тафриномицеты)
Представленная здесь кладограмма носит компромиссный характер: результаты различных исследований не вполне согласуются друг с другом. Однако считаются более или менее установленными: сестринское родство подотделов Saccharomycotina и Pezizomycotina и базальное положение подотдела Taphrinomycotina, а также их монофилия (хотя с включением в систему класса Archaeorhizomycetes монофилия подотдела Taphrinomycotina подтверждается не всегда); положение Orbiliomycetes и Pezizomycetes в основании Pezizomycotina и монофилия клады Leotiomyceta[en] (Pezizomycotina за вычетом двух перечисленных классов); взаимная близость Arthoniomycetes и Dothideomycetes, Leotiomycetes и Sordariomycetes (сестринское родство Eurotiomycetes и Lecanoromycetes в некоторых исследованиях ставится под сомнение). В то же время нельзя считать вполне установленными отображённые на кладограмме филогенетические связи четырёх основных групп Leotiomyceta; особенно нестабильно положение классов Geoglossomycetes и Xylonomycetes[5][42][43].
Три порядка аскомицетов (Lahmiales, Medeolariales, Triblidiales[sv]) не включены в какие-либо классы; их рассматривают как Pezizomycotina incertae sedis[44].
Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота[45][46]. Сами по себе аскомицеты являются пищей для ряда бактерий, простейших, микотрофных и микопаразитических грибов, беспозвоночных и позвоночных животных (птицы, кроты, грызуны и более крупные: олени, кабаны)[47][48]. Много аскомицетов и в водной среде — в пресноводных и морских местообитаниях, иногда крайне экстремальных[42].
Аскомицеты являются микобионтами подавляющего большинства лишайников (до 98 %)[49]. Помимо этого, более 1700 описанных видов аскомицетов, принадлежащих к 19 порядкам из 7 классов, относятся к группе лихенофильных грибов[en]: они обитают исключительно в лишайниках, выступая как паразиты или комменсалы[50][51]. С корневыми системами высших растений ряд видов аскомицетов образуют микоризу[52].
Значительная часть аскомицетов — сапротрофы. В то же время среди них немало паразитов растений, включая возбудителей весьма тяжёлых болезней растений[52]. Среди этих болезней — парша яблони[53], плодовая гниль[54], мучнистая роса[55], голландская болезнь вязов[56], серая гниль[13], фузариозы[57], спорынья злаков[58] и др.
Среди грибов, паразитирующих на животных и человеке, большинство — аскомицеты. Ряд аскомицетов — это плесени, повреждающие пищевые продукты и выступающие как биодеструкторы, которые разрушают материалы и конструкции[52].
Некоторые сумчатые грибы используются в хозяйственной деятельности человека — например, ряд представителей пецицомицетов (особенно трюфели и сморчки) употребляют в пищу[59]. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды аскомицетов широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов, фитогормонов и пр.), органических кислот, кормового белка[60].
Ряд видов аскомицетов — нейроспору густую (Neurospora crassa), называемую иногда «дрозофилой мира грибов», некоторые виды сордарии[en] (Sordaria), аспергилл гнездовой (Aspergilus nidulans) и др. — широко используют в генетических исследованиях. В частности, к виду N. crassa был успешно применён тетрадный анализ, позволивший уточнить представления о ходе кроссинговера при мейозе[61].
Аскомице́ты (от греч. ἀσκός ‘сумка’), или су́мчатые грибы́ (лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается (такие виды грибов традиционно относили к несовершенным грибам).
К аскомицетам относят примерно 6400 родов, включающих более 64 000 видов. Среди них — многие дрожжи (в том числе широко используемые в производстве хлебопекарной и алкогольной продукции пекарские дрожжи, Saccharomyces cerevisiae) — вторично одноклеточные организмы, не образующие мицелия. Нужно упомянуть также ряд макромицетов — съедобные (сморчки, трюфели, алеврия) и ядовитые (строчки). Многие аскомицеты являются паразитами высших растений, вызывающими у последних ряд заболеваний; это — представители родов тафрина (Taphrina), вентурия (Venturia), подосфера[en] (Podosphaera), эризифе[en] (Erysiphe), ботритис (Botrytis), гибберелла (Gibberella), спорынья (Claviceps) и др. Представители рода кордицепс (Cordyceps) паразитируют на членистоногих. Среди родов аскомицетов имеются и патогенные для человека: пневмоцистис (Pneumocystis; вызывает пневмоцистную пневмонию), трихофитон (Trichophyton; вызывает трихофитию), некоторые виды родов аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium), способные вызывать различные дерматомикозы и глубокие микозы (а также приводить к порче пищевых продуктов; в то же время пенициллы и аспергиллы находят существенное применение в микробиологической промышленности). Ряд видов аскомицетов, и прежде всего Neurospora crassa, широко используют в генетических исследованиях.
В палеозое (девон — карбон) в ряде оформившихся к тому времени эволюционных линий аскомицетов имела место лихенизация — возникновение лишайников как симбиотических ассоциаций грибов с микроскопическими водорослями. Характерные представители лишайников — аспицилия (Aspicilia), ксантория (Xanthoria), кладония (Cladonia), пармелия (Parmelia), цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), уснея (Usnea), нередко существенно различные по внешнему виду. Некоторые виды кладонии образуют ягель — основной корм северных оленей; цетрария исландская («исландский мох») используется в традиционной исландской кулинарии, а аспицилию («лишайниковую манну») в прошлом употребляли в пищу жители пустынных районов Ближнего Востока. Экстракты из эвернии и пармелии нашли применение в парфюмерной промышленности, а ряд лишайников используют в производстве антибиотиков и других биологически активных веществ.
子囊菌门（学名：Ascomycota）是真菌界中种类最多的一个门，其中除酵母亚门为单细胞外，其余种类都是多细胞的，有分枝、有隔的菌丝组成的。它与担子菌门（Basidiomycota）一起构成了双核亚界(Dikarya)。其成员通常被称为囊菌或子囊菌。 它们是真菌最大的门，有超过64,000种[2]。
在无性繁殖时，会出芽或分生孢子；有性繁殖时都能形成有盖或无盖的、棒状或卵形的子囊，通常子囊内进行减数分裂生成八个子囊孢子，子囊分散、单细胞种类子囊裸露、多细胞种类子囊包在由菌丝结成的子实体内，称为子囊果。
子囊菌门的真菌都是寄生或腐生，对人类生活非常重要的有酵母菌、冬虫夏草、青霉菌、可以食用的羊肚菌等，也有很多种为植物致病菌。
子囊菌门是一类较高等的真菌，可分成以下三個亞門：
子囊菌门（学名：Ascomycota）是真菌界中种类最多的一个门，其中除酵母亚门为单细胞外，其余种类都是多细胞的，有分枝、有隔的菌丝组成的。它与担子菌门（Basidiomycota）一起构成了双核亚界(Dikarya)。其成员通常被称为囊菌或子囊菌。 它们是真菌最大的门，有超过64,000种。
在无性繁殖时，会出芽或分生孢子；有性繁殖时都能形成有盖或无盖的、棒状或卵形的子囊，通常子囊内进行减数分裂生成八个子囊孢子，子囊分散、单细胞种类子囊裸露、多细胞种类子囊包在由菌丝结成的子实体内，称为子囊果。
子囊菌门的真菌都是寄生或腐生，对人类生活非常重要的有酵母菌、冬虫夏草、青霉菌、可以食用的羊肚菌等，也有很多种为植物致病菌。
子嚢菌門（しのうきんもん）は、菌界に属する分類群の一つであり、担子菌門と並ぶ高等菌類である。減数分裂によって生じる胞子を袋（子嚢）の中に作るのを特徴とする。
子嚢菌門は菌界の中の分類群で、微小な子嚢（しのう）を形成しその中に減数分裂によって胞子を作るのを特徴とする。担子菌門 とともに真菌類中の大きな部分（70パーセント程度）を占める。例として、酵母（出芽酵母、分裂酵母）、カビ（アオカビ、コウジカビ、アカパンカビ）や、一部のキノコ（アミガサタケ、トリュフ）がある。
構造の単純なものは酵母のような単細胞生物から、糸状菌まで、子実体を全く形成しないものから複雑な構造の子実体を作るものまで、その形態は多種多様である。子実体としてはかなり大柄なキノコを作る例もあるが、大部分のものは、ごく小型の子実体を形成する、目立たないものである。それらは往々に微小菌類と言われる。
藻類との共生体を形成して地衣類となる菌類も大部分がここに含まれる。
多くのものでアナモルフが発達し、無性胞子として分生子形成を行う。無性生殖だけで繁殖する、いわゆるアナモルフ菌（不完全菌）類も大部分がここに含まれると考えられる。アオカビやコウジカビなど、むしろ不完全菌の姿の方がなじみのあるメンバーも多い。
出芽酵母やコウジカビなどは発酵関係で多くの利用がある。またうどんこ病菌やタフリナ（天狗巣病菌）をはじめ多数の植物病原菌を含む。ヒトの病気の原因になるものとして、白癬菌（水虫）、膣炎や皮膚炎の原因となるカンジダ、アスペルギルス症を起こすコウジカビ属菌などがある。カリニ肺炎の病原体Pneumocystis carinii は従来カリニ原虫と呼ばれてきたが、現在では子嚢菌に近いことが明らかになっている。
分子時計によると、子嚢菌は先カンブリア時代の5億年前から6億年前に生まれた[1]。
子嚢菌類の栄養体は、多くのものがよく発達した菌糸体を形成する。菌糸体を構成する菌糸には規則的に隔壁があり、多細胞体となっている。しかし、隔壁の中央には隔壁孔という穴が開いており、これを通じて細胞質や細胞器官が移動することが出来、また核もこれを通過して移動することがある。従って、その菌糸体は実質的には多核体である。なお、担子菌に見られるような隔壁孔の周囲の構造はこの類にはない。
一部のものは単細胞状態で増殖し、酵母の形を取る。その場合の増殖は分裂や出芽による。またラブールベニア類は菌糸を発達させず、宿主である昆虫の体表面に立ち上がる個別の菌体だけからなる。
子嚢菌は無性世代（不完全世代＝アナモルフ）と有性世代（完全世代＝テレオモルフ）を持つものが多い。
不完全世代は半数体で、これが栄養体にあたる。菌糸を形成するものではこの状態で菌糸体を発達させ、酵母状のものではこの状態で増殖する。時に核に突然変異を生じたり他の株と癒合することで同一菌体内に遺伝的に異なる核が存在することがあり、これを異核共存体という。なお、このようなものでは菌糸体の内部で減数分裂や核の融合が行われ、見かけ上では有性生殖の形を取らないままに実質的に有性生殖と同等の現象を起こす例が知られ、これを疑似有性生殖という。
不完全世代はまた無性胞子（分生子）を作って繁殖するものが多く（特に不完全菌類はこれだけで繁殖する）、また植物病原菌などで多種類の無性胞子を作って複雑な生活環を営むものもある。
有性生殖は酵母では細胞の接合によって行われる。菌糸体を発達させるものでも菌糸の接合を行うものもあるが、生殖器官を形成するものもある。雌性生殖器として造嚢器を形成するものもある。これは多核の細胞がコイル状に蒔いたもので、先端には糸状の受精毛を持つ場合もある。雄性生殖器としては細長い糸状の造精器を形成するもの、発芽力がない小型の胞子といった姿の不動精子を作るもの、あるいは分生子としての機能も有する小分生子を作るものなどがある。これらが接合して完全世代となり、子実体や子嚢を作る。
交配の様式としては同一株では接合できない自家不和合性のものと自株内で接合が可能な自家和合性のものがある。前者では単一の子嚢胞子から発芽した菌糸同士では接合は行わないのが当然であるが、例外がある。後述のように子嚢胞子は減数分裂によって作られ、その後に体細胞分裂を1回して8個の胞子が形成される。ところが Neurospora tetrasperma や Podospora anserina などでは胞子は4個しか形成されず、個々の胞子には2個の核が含まれる。そのためこれらの種では単独で稔性があり、一見では自家和合性に見える。これを二次的自家和合性といい、このような菌糸体も異核共存体である。
遺伝学の研究には完全（有性）世代が必要である。古くから遺伝学に用いられてきたアカパンカビ Neurospora crassa は最初から完全世代が知られている。コウジカビ属Aspergillus は不完全菌類であるが、完全世代の知られるEmericella nidulans（＝Aspergillus nidulans）が遺伝学の研究に用いられる。
なお、担子菌では接合後に菌糸が発達して菌糸体を新たに形成し、これを二次菌糸と言うが、子嚢菌類ではタフリナ類などをのぞいては二次菌糸は子実体にのみ見られる。
分生子形成などの無性生殖でのみ繁殖する菌を不完全菌という。それらは実際には有性生殖をも有しており、その形質によって正しい分類位置を持つと考えられるが、その多くが子嚢菌類に属すると考えられている。ただし子嚢菌類にも不完全世代（アナモルフ）を発達させない例もあるし、担子菌系の不完全菌も知られている。
子嚢菌は有性生殖器官として子嚢を作る。子嚢は細胞や菌糸の接合によって生じた複相(2n)の細胞に始まり、その内部で減数分裂が行われる事で単相(n)の核を生じ、これが胞子となるものである。従ってまず四個の細胞が作られるが、典型的なものではさらにもう一度の体細胞分裂が起こって胞子は8個形成される。なおこのため、8細胞を1列に配置する種では、隣接する2個の胞子が遺伝的に同じとなる。
こうしてできる半数体の核は膜（真正子嚢菌Euascomycetesでは細胞膜に、半子嚢菌Hemiascomycetesでは核膜に由来する）に包まれて胞子となる。胞子はさらに分裂して複数細胞になる場合もあり、また子嚢内部で数を増やす例も知られる。
それが集まって子嚢果とよばれる構造を形成することもある（大きいものはいわゆるキノコとなる）。子嚢果の形態は分類基準として重要とされてきた。
子嚢菌類の子実体は、その形態によって大きく4つに分けられる。
上記の説明は典型的なものに関するものであり、実際には中間的なもの、判別の難しいものもある。たとえばケタマカビの子実体は球形に近くて先端に口があり、子嚢殻に見えるが、内部では子実層が明確でなく、子嚢は細長くない。
ラブールベニア類では微少な菌体表面に直接に子嚢をつけるが、これは子嚢殻と見なされている。それ以外に以下のようなものもある。
多くの子嚢菌は森林土壌や落葉、倒木などに出現する。それらの子実体は野外で観察することも出来るが、小さいものが多く、目につきにくい。また不完全菌(アナモルフ菌)の姿のカビとして生活している場合も多い。その生活、栄養源は多様である。植物病原菌としては、担子菌類のサビキン類、クロボキン類がよく知られるが、これに含まれない植物病原菌の大部分は子嚢菌系のアナモルフである。菌根形成菌はチャワンタケ目におおく知られる。水生不完全菌も多くが子嚢菌系で、そのテレオモルフ(完全世代)は水辺や水中で形成されるものが多い[2]。
動物に関わるものとしては、ラブールベニア類は昆虫などの絶対的寄生菌で、非常に特殊化した群である。また冬虫夏草も子嚢菌である。
地衣類は菌類と藻類の共生体として知られ、古くは植物の一つの分類群として扱われたこともある。だが、現在ではむしろ、菌類のあり方の一つと見なされ、菌類として分類されている。菌類としては担子菌や不完全菌の例もあるが、その大部分は子嚢菌であり、地衣類全体の中で子嚢菌が占める率は99%にもなる。また、子嚢菌の中で地衣化しているものの割合は46%に達し、子嚢菌のあり方としても地衣化は重要な位置を占める。子嚢菌に含まれる37目のうちで地衣化した種を擁するのは16目あり、そのうち6目では知られている種のすべてが地衣、7目では大部分が地衣である[3]。
学名については、元来子嚢菌類と不完全菌類を別の基準に従い別群として分類したため、完全世代と不完全世代を別個に命名する規定があり、あとから同種とわかったため1つの種に2つの学名がある例も多い。たとえば〈イネばか苗病菌〉にはGibberella fujikuroi [交配群C]（完全世代）、Fusarium fujikuroi（不完全世代）の2つの名がある（同じ完全世代名の Gibberella fujikuroi でもA～Hの他の異なった交配群では別の不完全世代名が付けられている）。アオカビ属（不完全菌類としての学名は Penicillium）は子嚢菌類の Talaromyces など複数の属に相当する。
また地衣類の学名はそれを構成する子嚢菌の学名としても用いる。
子嚢菌類の分類は、古くから混乱が多かった。古典的な分類では子実体の形質が重視され、子実体の形態によって、大きく4つに分けた。さらに子実体を形成しない半子嚢菌類と特殊な形態のラブールベニア類を独立させる。しかし、子実体の形態には中間的なもの、特殊なものが多々あり、それらの帰属について諸説があるので、どの菌がどの綱に含まれるか、あるいは綱以下の目の扱いなどが定まらなかった。以下にごく古典的な体系の例を示す[4]。
子嚢菌門 Ascomycota
しかし分子系統によって類縁関係を判定するようになり、このような体系は大きな改変を迫られた。以下に示すのは、Hibbert et al.(2007)によるものである。細谷はこの体系について以下のような点を挙げている[5]。
자낭균문(子囊菌門)은 균계에 속하는 분류군의 하나이며, 담자균문과 대등한 고등 균류이다. 감수 분열에 의해 생기는 포자를 자낭 안에 만드는 것을 특징으로 한다.
효모처럼 단세포인 것도 있으나 대부분은 다세포 균사체로 되어 있다. 세포 사이에는 격벽이 있으며, 세포벽은 셀룰로오스와 키틴질로 되어 있다.
무성 생식은 보통 분생 포자를 만들어 진행되지만, 유성 생식은 수정이 끝난 뒤 두 핵이 융합하지 않고 함께 지내는 2핵성의 시기를 거쳐서, 핵이 합친 다음 자낭을 만들어 감수 분열로 4 ~ 8개의 자낭 포자를 형성하는 복잡한 과정을 거친다. 이 과정을 자세히 살펴보면 다음과 같다.
즉, 유성 생식은 2개의 배우자낭이 접촉되면서 시작되는데, 이 때 큰 쪽의 배우자낭이 장낭기, 작은 쪽의 것이 장정기이다. 이것은 서로 이웃하면서 정핵이 장낭기에 들어가 그 속에 있는 핵과 쌍을 이루게 된다. 이 때 장낭기에서는 장낭사라는 균사가 생겨서 그 속에 2핵이 나란히 배열된 채 핵분열을 하며, 장낭사는 가지로 나뉘어 뻗게 된다. 이와 같이 단상인 2핵이 쌍으로 있는 상태는 복상과 구별하여 중상(重相)이라고 하는데, 이때 장낭기가 생기지 않는 것도 있다. 한편, 자실체가 만들어지는 종류에서는 장낭기와 장낭사를 보호하듯이 주변에 단상의 균사체가 발달한다. 그 후 장낭사의 자낭 모세포 속에서 2핵이 비로소 합쳐지게 된다. 이 복상핵은 바로 감수 분열하여 4개의 핵이 되거나 또는 한번 더 핵분열하여 8개의 핵이 되어 각각의 핵으로부터 자낭 포자가 만들어진다. 그 후 포자가 싹이 트면 단상의 균사체가 생긴다.
이러한 생활사를 가진 것을 '준단상 중상 생물'이라고 한다. 한편, 자낭균류에서는 유성 생식과 생활사에서 이 밖에도 여러 가지의 변화 형태를 볼 수 있다.
이들은 자낭이 생기는 방식에 따라 다시 원생자낭균강·소방자낭균강·진정자낭균강으로 나뉜다.
다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 진균류 계통 분류이다.[2]
진균류 호상균아계블라스토클라디아균아계 / 블라스토클라디아균문
바시디오볼루스균아계 / 바시디오볼루스균문
올피디움균아계 / 올피디움균문
포충균아계 쌍핵균아계
.svg)
_Underw_648796.jpg)
.JPG)
_04.jpg)
_Trevis_41857.jpg)
_Fr_718015.jpg)
_(19731883713).jpg)
.jpg)
_40X.png)
.jpg)
_A._Massal_243169.jpg)
.jpg)
.jpg)
