The relationship of "pteridophytes" to other vascular plants (= tracheophytes) has become clearer in recent years. Investigations into the origin and evolution of the major groups of vascular plants indicate that there is a deep division of the vascular plants into two lineages. One of these lineages includes only the lycophytes (clubmosses, spikemosses, and quillworts). The other lineage includes two major clades: the spermatophytes or seed plants (including more than 250,000 species of angiosperms [flowering plants], conifers, cycads, gnetophytes, and the Gingko) and the monilophytes or ferns (sensu lato, including the horsetails, whisk ferns, and eusporangiate and leptosporangiate ferns, with most of the roughly 12,000 monilophyte species being leptosporangiate ferns). The spermatophytes and monilophytes together comprise a clade known as Euphyllophyta.
Plants in the lycophyte and monilophyte clades are apparently not each other's closest relatives (since the monilophytes are believed to be sister to the seed plants), but because they both produce spores and not seeds, the lycophytes and ferns have traditionally been grouped together in what is now generally recognized to be a paraphyletic group referred to as "pteridophytes" or "ferns and fern allies".
(Pryer et al. 2001; Pryer et al. 2004; Smith et al. 2006; Lehtonen 2011 and references therein)
The horsetails or scouring rushes (Equisetophyta, Sphenophyta, Arthrophyta, and Equisetaceae are among the names that have been used for this group) are now believed to form a monophyletic group with the ferns that is known as the "monilophytes" (although the position of the horsetails within the monilophytes is not yet fully resolved, they may be nested among other ferns);this clade, in turn, is the sister group to the seed plants (Pryer et al. 2001; Schneider et al. 2009 and references therein; Rai and Graham 2010 and references therein). There is just one extant genus, Equisetum, which includes around 15 extant species. Equisetum is nearly cosmopolitan (not native to Australia and New Zealand, but they are exotic weeds there). Many Equisetum have a high silica content and can be used to scour pots (explaining the name "scouring rush"). Horsetails have an extensive and diverse fossil record and several hundred million years ago widespread tree-sized relatives reached 30 m in height (even today, some Equisetum species can reach an impressive size--although nothing approaching 30 m!).
(Mabberley 2008)
For more information on the biology of horsetails, see Husby (2013) and Chad Husby's website.
The vascular plants (or tracheophytes) are characterized by the presence of vascular tissue (xylem and phloem) for structural support and for long-distance movement of water and nutrients throughout the plant body.
The relationships among the major groups of vascular plants have become clearer in recent years. Investigations into the origin and evolution of the major groups of vascular plants indicate that there is a deep division of the vascular plants into two lineages. One of these lineages includes only the lycophytes (clubmosses, spikemosses, and quillworts), accounting for less than 1% of vascular plant species. The other lineage (known as Euphyllophyta) includes two major clades: the spermatophytes or seed plants (including more than 250,000 species of angiosperms [flowering plants], conifers, cycads, gnetophytes, and the Gingko) and the monilophytes or ferns (sensu lato, including the horsetails, whisk ferns, and eusporangiate and leptosporangiate ferns, with most of the roughly 12,000 monilophyte species being leptosporangiate ferns).
(Pryer et al. 2001; Pryer et al. 2004; Smith et al. 2006; Lehtonen 2011 and references therein)
Die vaatplante, tracheofiete of hoër plante is plante in die koninkryk Plantae wat gespesialiseerde weefsels vir die vervoer van water, minerale, en gefotosinteerde produkte deur die plant. Vaatplante sluit in die varings, kolfmosse, perdesterte, bedeksadiges (blomdraende plante), keëldraende plante en ander naaksadiges. Die wetenskaplike name vir vaatplante is Tracheophyta en Tracheobionta, maar dit word nie gereeld gebruik nie. Nievaatplante sluit vroeër ontwikkelde stamme in Plantae soos mosse, horingblad, en lewermosse in en lede van ander ryke soos verskeie alge.
Die vaatplante word op twee maniere onderskei:
Watervervoer vind in die xileem of floëem plaas: xileem dra water en anorganiese oplossings opwaarts uit die wortels na die blare, terwyl floëem organiese oplossings deur die hele plant vervoer.
Groepe plante wat lignified geleidende weefsel het (xileemvate of tracheïede):
Die vaatplante, tracheofiete of hoër plante is plante in die koninkryk Plantae wat gespesialiseerde weefsels vir die vervoer van water, minerale, en gefotosinteerde produkte deur die plant. Vaatplante sluit in die varings, kolfmosse, perdesterte, bedeksadiges (blomdraende plante), keëldraende plante en ander naaksadiges. Die wetenskaplike name vir vaatplante is Tracheophyta en Tracheobionta, maar dit word nie gereeld gebruik nie. Nievaatplante sluit vroeër ontwikkelde stamme in Plantae soos mosse, horingblad, en lewermosse in en lede van ander ryke soos verskeie alge.
Die vaatplante word op twee maniere onderskei:
Vaatplante het vaatweefsel wat stowwe deur die plant kan vervoer. Dié eienskap maak dit vir vaatplante moontlik om groter te ontwikkel as nievaatplante wat nie dié gespesialisseerde geleidende weefsels besit nie en daarom beperk is tot betreklik klein groottes. In vaatplante is die hoofgenerasiefase die sporofiet, wat 'n diploïed is met twee stelle chromosome per sel. In nievaatplant is die hoofgenerasiefase meestal die gametofiet, wat haploïed is met een stel chromosome per sel.Watervervoer vind in die xileem of floëem plaas: xileem dra water en anorganiese oplossings opwaarts uit die wortels na die blare, terwyl floëem organiese oplossings deur die hele plant vervoer.
Groepe plante wat lignified geleidende weefsel het (xileemvate of tracheïede):
Tracheophyta o Tracheobionta ye'l nome del taxón que toma a les plantes vasculares o traqueofitas. Son organismos formaos por célules vexetales, que tienen un ciclu de vida nel que s'alternen les xeneraciones gametofítica y esporofítica, siendo esta postrera la fase dominante (sobre quien actúa más presión de seleición natural); que la so fase esporofítica ye fotosintética ya independiente, y tien texíos y sistemes d'órganos; ta entamada nun «cormo» (sistema que tien renuevu aereu, raigañu soterrañu y un sistema de conducción vascular que los venceya) que ye a lo que comúnmente se refier la xente cuando diz «planta»; que la so fase gametofítica ye amenorgada y puede ser dende un «balto» (cuerpu ensin entamar en texíos nin órganos) en felechos y allegaos, hasta unes poques célules protexíes y nutríes pol esporófito, en gimnospermas y anxospermes. La seleición natural dirixó fuertemente la evolución de les traqueófitas escontra una menor dependencia de les condiciones ambientales sobre la tierra pa la reproducción y la dispersión, carauterística qu'entra n'evidencia al comparar les traqueofitas más antigües (Lycophyta) coles más modernes (plantes con flores).
La evidencia de los analises moleculares d'ADN anguaño demostró que les traqueófitas son un grupu monofilético (qu'entiende a tolos descendientes d'un ancestru común) dientro de les embriófitas, ente que les briofitas son parafiléticas con al respective de les traqueofitas. Esto quier dicir que probablemente les traqueófitas sían descendientes de plantes bien paecíes a los briófitos, col gametofito siendo la fase dominante, y el esporofito ensin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.
Dientro de les traqueófitas hai dos llinaxes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, estremaes principalmente pola forma de construcción de les sos fueyes (nes licofitas son lycofilos y nes eufilofitas son eufilos, los eufilos correspuéndense aprosimao colos megafilos, anque en dellos grupos pueden tar amenorgaos en forma secundaria a la so alquisición). Les eufilofitas de la mesma entienden dos grandes llinaxes, Monilophyta (felechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primeru tien gametofitos de vida llibre y el segundu tener zarraos na grana y el granu de polen. De la mesma les espermatofitas tán formaes por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primer llinaxe tien les granes a la vista sobre la fueya fértil, ente que'l segundu tien les granes zarraes dientro de les parés de la fueya fértil o carpelo.
Entá se siguen estudiando a les Lycophyta y Monilophyta como arrexuntaes nel grupu parafilético de los felechos y allegaos» o Pteridophyta.
Les traqueofitas son un grupu importante tantu por apoderar la mayor parte de los ecosistemes terrestres como por ser bien utilizaes pol home.
La denominación Tracheophyta foi usada por Sinnott (1935), Barkley (1949), Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al. (2015) y ta considerada como un clado y un taxón con nivel de phylum o superphylum. Tamién se-y consideró como subreinu Tracheata (Margulis & Chapman 2009) o Tracheobionta y usáronse otros términos como Cormophyta (Haeckel 1866) o Cormobionta, anque estos postreros tamién pueden significar Embryophyta. Tracheophyta provien de tracheo (en referencia a les traqueides, especializaes pal tresporte de líquidos dientro de la planta) y phyta, raigañu d'orixe griegu que significa «planta». Se lo acastellana como traqueofitas o traqueófitas.
El cuerpu vexetativu del esporófito ye un «cormo» (vástago + raíz + sistema de conducción vascular, fechu gracies al engrosamiento de les parés celulares de célules allargaes), qu'amás de los texíos vasculares tien texíos de proteición y texíos de sosten, y que crez gracies a l'acción de les sos meristemas anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html.
El «cormo» ta especializáu pa la vida terrestre. Consta de renuevu, raigañu y un sistema de conducción vascular que los venceya. El renuevu ye la rexón del cormo que s'especializa na fotosíntesis, y qu'utiliza pa ello l'agua y los sales minerales que-y lleguen del raigañu. La raigañu ye la rexón del cormo que s'especializa na absorción d'agua y sales, y qu'utiliza pa ello los azucres proporcionaos pol renuevu. Esta especialización ye posible gracies a qu'el cormo tien un sistema de conducción vascular formáu gracies a que les parés de la célula vexetal pueden volvese riques en lignina, compuestu que-yos da durez.
El cormo crez gracies a l'actividá de les sos meristemas (del griegu pixinos: 'estremar') que son un grupu de célules n'estáu embrionariu permanente, capaces d'estremase indefinidamente, formando texíos que na so mocedá son indiferenciados anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html .
Los principales tipos de meristemas son dos:
El botánicu J. Sachs nel sieglu XIX, estremó tres sistemes principales de texíos nel cormo del esporofito de les cormófitas, clasificaos según la so función na planta: texíos de proteición, texíos fundamentales, y texíos vasculares.
Los texíos que cumplen la función de proteición formen la capa más esterna del cormo.
Los texíos fundamentales formen un sistema continuu y tán conformaos principalmente polos diversu tipos de parénquimas (del griegu: «carne de les coraes»), a los que s'acomuñar los texíos de sosten (como colénquima y esclerénquima).
Los texíos de sosten, como'l so nome indicar, cumplen la función de caltener la estructura de la planta, función que cumplen gracies a la lignina presente na paré celular. Los texíos de sosten más comunes son:
Son los responsables del tresporte de líquidos y sustances per tol cuerpu del vexetal, nel que s'estremen el floema (del griegu floeos: 'yema de la corteza', 'propiu de la corteza', especializáu en tresporte d'azucres) y el xilema (del griegu xylos: 'lignificarse', formáu por célules muertes tubulares, abiertes o zarraes nos sos estremos, de parés bien lignificadas, que formen un fai vascular especializáu en tresporte d'agua y sales) [1] [2] [3] [4] [5]. Estos texíos son complexos, y de cutiu, tán acomuñaos a otros (parenquimáticos y de sosten). Los texíos vasculares allúguense dientro de los texíos fundamentales de manera diversa según los distintos órganos de la planta (raigañu, tarmu, etcétera), que nuna corte tresversal formen patrones (llamaos cercu), que tienen importancia sistemática. Asina'l tarmu de la mayor parte de les monocotiledónees presenta un patrón o cercu llamáu atactostela, el tarmu (primariu) de les dicotiledónees y de les coníferes sicasí, presenta una eustela, y el de los felechos y allegaos presenta una gran diversidá que dexa estremar a les families ente sigo.
El esporofito adultu desenvuelve los llamaos esporangios (estructures multicelulares del esporofito dientro de les cualos fórmense les espores), onde se va producir la meiosis que va dar espores haploides. Les espores al estremase por mitosis convertir en «gametofitos» (que van ser un balto o namái unes poques célules) que van dar por meiosis les gametas masculina y femenina, la gameta femenina siempres va ser inmóvil y protexía siquier pol gametofito femenín dando en xunto l'óvulu, la gameta masculina va ser móvil o va ser tresportada por axentes esternos hasta l'óvulu onde asocede la fecundación, que va dar un cigotu diploide. El nuevu esporofito va estremase nutríu de primeres siquier pol gametofito femenín, hasta dar l'embrión formáu por plúmula (onde ta'l meristema apical) y radícula (onde ta'l meristema radical), que al crecer forma'l nuevu esporofito adultu recomenzando el ciclu. Nos taxones ensin fueyes (Psilotum) los esporangios allúguense direutamente sobre'l tarmu, nos taxones con fueyes, los esporangios allugar nes fueyes (convirtiéndose éstes en «esporofilos»).
Dientro de los esporangios produzse la meiosis que forma les espores haploides, que depués van ser lliberaes o non, y al estremase por mitosis van dar gametofitos haploides. Nes cormófitas más antigües (como los felechos y allegaos) la fase gametofítica inda ye de vida llibre, pero nes más recién volvióse totalmente dependiente del cuerpu vexetativu del esporofito pa la so nutrición y proteición. Les pteridofitas (felechos y allegaos) pueden ser isospóricas (toles espores iguales, van dar gametofitos hermafrodites) o heterospóricas (con dos morfos d'espores, megasporas que van dar gametofito femenín y microesporas que van dar gametofito masculín); sicasí les espermatofitas (gimnospermas y anxospermes) son toes heterospóricas. Cuando'l esporofito ye heterospórico, el gametofito desenvolver por completu dientro de la espora, ensin ser de vida llibre. Los gametofitos van producir les gametas femenines y masculines (del griegu gametes: home). La gameta femenina inmóvil espera ser fecundada dientro d'una estructura onde ta protexida y va ser nutrida (fenómenu de oogamia), esa estructura provien del gametofito (en pteridofitas) o del gametofito y del esporofito (en espermatofitas). Al recibir a la gameta masculina produzse la fecundación que va dar el cigotu diploide d'un nuevu esporofito (del griegu zigos: pareya, xugu). El cigotu va empezar a estremar pasando por una fase de embrión antes de convertise n'adultu, l'embrión nutrir de les sos cubiertes protectores. Namái nes espermatofitas l'embrión puede caltenese n'estáu de llatencia (en forma de «grana») hasta que les condiciones sían fayadices (y prodúzase lo que se conoz como «guañada»), les pteridofitas, más primitives, desenvuélvense direutamente hasta adultes ensin llatencia. Nel embrión yá s'estremen los meristemas primarios: el meristema apical que da orixe al renuevu que tamién da orixe a les fueyes si hai anatomy/15.html, y un meristema radical que da orixe al raigañu primariu anatomy/19.html. El raigañu primariu o raigañu embrionariu puede desenvolvese o morrer, una y bones el renuevu tamién puede emitir raigaños que nesti casu llamaránse raigaños adventicias.
Les plantes vasculares estremar en dos grandes grupos según los sistemes tradicionales d'Eichler, Engler o Wettstein:
Los últimos analises xenéticos determinaron que la filoxenia de les traqueófitas vivientes ye la siguiente:
Trachaeophyta
Monilophyta
En particular ye de destacar qu'una evidencia molecular bien fuerte de la división basal ente licofitas y eufilofitas ye la presencia nes eufilofitas d'una inversión d'unes 30 kilobases nel ADN del cloroplastu (Raubeson y Jansen 1992), lo notable ye qu'inversiones de tantes kilobases son bien rares, y ye raru que dean productos vidables, polo que se convierte n'evidencia bien fuerte de monofilia.
Si tomamos en cuentu los grupos estinguíos, les rellaciones son aprosimao les siguientesː[1][2]
Tracheophyta
Riniofitas basales o paratraqueofitas (P) †
Riniofitas prelicofitas (P) †
Zosterophyllopsida (P) †
Riniofitas preeufilofitas (P) †
Trimerophyta (P) †
Progymnospermae (P) †
Enforma de lo que sabemos alrodiu de les primeres plantes vasculares y la so transición a la vida terrestre atopar nel rexistru fósil, una y bones esos pervalibles llinaxes tán toos estinguíos.
Les traqueófitas ancestrales derivaron de les primeres embriófitas, les primeres plantes que colonizaron la superficie terrestre. Tou indica que les primeres embriófitas yeren pequeñes y bien simples na so estructura. Nel casu del llinaxe que derivó nes plantes vasculares, el esporofito yera básicamente un tarmu de ramificación dicotómica, de primeres del altor d'un fósforu, col esporangio (onde asocede la meiosis que da espores haploides) producíu nes puntes de les cañes. Estes plantes nun teníen nin fueyes nin raigaños, en dellos casos (como Rhynia del «Rhynia Chert» n'Escocia) la preservación d'estes plantes ye espectacular, y ye posible discernir munchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, espores, y el texíu vascular dientro del tarmu.
Nos analises basaos en dichos fósiles, foi apocayá descubiertu que los primeres polysporangiofitos (plantes con esporofitos ramificaos) en realidá nun producíen verdaderes célules conductores d'agua (traqueides) nel xilema, y polo tanto tienen de depender por completu de la presión de turgencia pa caltenese argutos. Les célules verdaderamente conductores d'agua evolucionaron más tarde y caractericen al clado de les traqueófitas o «verdaderes plantes vasculares» (Kenrick y Crane 1997a,[3] 1997b[4]).
Les traqueides son célules elongadas con parés engrosaes, muertes al maduror. Onde una traqueida conectar cola siguiente reparar unes abertures carauterístiques na paré secundaria (pits n'inglés) pero la paré celular primaria de les célules que formaron les traqueides caltiense intacta, dando la pit membrane. L'agua polo tanto tien de travesar les parés primaries de les célules pa poder avanzar. Nes primeres traqueófitas (representaes por Rhynia)les traqueides yera d'un tipu distintivu, con cierta resistencia al desmoronamiento» (decay resistance), conferida pola lignificación de les fibres de celulosa, que taba presente namái como una capa bien delgada. Les parés celulares más resistentes son les que caractericen al clado de les eutracheofitas, que include a toles plantes vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a[3]). Nestes especies, les traqueides fuertemente lignificadas dexen una conducción d'agua más eficiente, y aproven resistencia interna, dexando a les plantes crecer muncho más altes.
Pa lleer un discutiniu alrodiu de la evolución de la predominancia del esporofito en desterciu del gametofito, ver Evolución de embriófitas.
Les rellaciones filoxenétiques ente les llinies de plantes vasculares vivientes, amosaes na figura de la seición sistemática, amuesen una división basal, qu'asocedió nel Devónicu ceo a mediu (fai unos 400 millones d'años), que dixebra al llinaxe de les lycophytas actuales del llinaxe de les eufilofitas actuales. Esta división ta marcada por una considerable variedá de carauterístiques morfolóxiques. Una bastante vultable ye la presencia d'espelma multiflagelado nes eufilofitas n'oposición a la espelma biflagelado de les lycophytas y de los llinaxes desprendíos de grupos más antiguos (los briófitos sensu llato). Los dos úniques esceiciones son Isoetes y Phylloglossum, onde la espelma multiflagelado anicióse independientemente.
Les primeres plantes con grana apaecieron nel Devónicu tardíu, y eso llevó a la típica flora del Mesozoicu apoderada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de anxospermes atopaos hasta la fecha daten aprosimao de fai 140 millones d'años (principios del Cretácicu), y el númberu d'especies atopáu aumenta de forma llamativa col tiempu xeolóxicu, en comparanza a otres plantes non anxospermes (el llamáu «abominable misteriu» de Darwin). Pa un discutiniu sobre la radiación de les anxospermes ver Evolución de anxospermes.
Les traqueofitas son un grupu importante pal home, amás d'apoderar la mayor parte de los ecosistemes terrestres: apróvenos de medicines, plantes ornamentales, fibres pa papel y ropa, y la mayor parte de los nuesos alimentos. Históricamente, la información sobre éstos y otros atributos de les traqueofitas foi esencial pal desenvolvimientu de la civilización humana. La supervivencia dependía de conocer cuálos yeren les plantes que yeren bones pa comer, cuálos yeren venenoses pa la xente o pa los animales que yeren potencial alimentu, cuálos yeren bones p'armes y ferramientes, cuálos podíen curar, y cuálos podíen ser útiles en munchos otros sentíos.
Ver tamién:
Tracheophyta o Tracheobionta ye'l nome del taxón que toma a les plantes vasculares o traqueofitas. Son organismos formaos por célules vexetales, que tienen un ciclu de vida nel que s'alternen les xeneraciones gametofítica y esporofítica, siendo esta postrera la fase dominante (sobre quien actúa más presión de seleición natural); que la so fase esporofítica ye fotosintética ya independiente, y tien texíos y sistemes d'órganos; ta entamada nun «cormo» (sistema que tien renuevu aereu, raigañu soterrañu y un sistema de conducción vascular que los venceya) que ye a lo que comúnmente se refier la xente cuando diz «planta»; que la so fase gametofítica ye amenorgada y puede ser dende un «balto» (cuerpu ensin entamar en texíos nin órganos) en felechos y allegaos, hasta unes poques célules protexíes y nutríes pol esporófito, en gimnospermas y anxospermes. La seleición natural dirixó fuertemente la evolución de les traqueófitas escontra una menor dependencia de les condiciones ambientales sobre la tierra pa la reproducción y la dispersión, carauterística qu'entra n'evidencia al comparar les traqueofitas más antigües (Lycophyta) coles más modernes (plantes con flores).
La evidencia de los analises moleculares d'ADN anguaño demostró que les traqueófitas son un grupu monofilético (qu'entiende a tolos descendientes d'un ancestru común) dientro de les embriófitas, ente que les briofitas son parafiléticas con al respective de les traqueofitas. Esto quier dicir que probablemente les traqueófitas sían descendientes de plantes bien paecíes a los briófitos, col gametofito siendo la fase dominante, y el esporofito ensin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.
Dientro de les traqueófitas hai dos llinaxes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, estremaes principalmente pola forma de construcción de les sos fueyes (nes licofitas son lycofilos y nes eufilofitas son eufilos, los eufilos correspuéndense aprosimao colos megafilos, anque en dellos grupos pueden tar amenorgaos en forma secundaria a la so alquisición). Les eufilofitas de la mesma entienden dos grandes llinaxes, Monilophyta (felechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primeru tien gametofitos de vida llibre y el segundu tener zarraos na grana y el granu de polen. De la mesma les espermatofitas tán formaes por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que s'estremen ente sigo porque'l primer llinaxe tien les granes a la vista sobre la fueya fértil, ente que'l segundu tien les granes zarraes dientro de les parés de la fueya fértil o carpelo.
Entá se siguen estudiando a les Lycophyta y Monilophyta como arrexuntaes nel grupu parafilético de los felechos y allegaos» o Pteridophyta.
Les traqueofitas son un grupu importante tantu por apoderar la mayor parte de los ecosistemes terrestres como por ser bien utilizaes pol home.
Les plantes vasculars, cormòfits o traqueobionts (Tracheobionta) són un subregne de les plantes que tenen teixits especialitzats per a conduir l'aigua. Aquest fet els permet créixer molt més que els briofitins, que, com que no tenen teixits conductors, han de transmetre els nutrients per difusió, cèl·lula a cèl·lula, i això els impedeix de créixer més d'uns pocs centímetres. Els noms científics correctes per al grup inclouen Tracheophyta[1] i Traqueobiont,[2] però aquests dos noms són poc utilitzats en la literatura científica.
Dins dels cormòfits hi trobem dos grans grups: els pteridòfits i els espermatòfits. Cal, doncs, no confondre els avantatges que aporta l'aparició de llavors als espermatòfits amb els quals aporta l'aparició de teixits vegetals als cormòfits; els teixits permeten una diversificació de les activitats cel·lulars, però no independitzen les plantes del medi aquós (els pteridòfits encara necessiten l'aigua per a poder produir la fecundació dels gàmetes).
En aquest grup, el cicle biològic principal és el de l'esporòfit que té una estructura de corm diferenciant-se clarament una tija amb una organització interna de vasos conductors de saba que rep el nòm genèric d'estela. El transport de l'aigua és a través del xilema i del floema que forma part de l'anomenat sistema conductor.
Les darreres dades, indiquen que els cormòfits poden provenir de cloròfits marins amb dels ordres Charales o Coleochaetales. El registre fòssil ens indica que els primers cormòfits coneguts són del període Devonià de fa uns 500 milions d'anys.
Els cormòfits van tenir la capacitat d'adaptar-se a la vida en medi terrestre, gràcies a l'adquisició de determinades capacitats i amb el desenvolupament, sobretot, de teixits i òrgans que els permeten de controlar la seva economia hídrica (balanç d'entrades i sortides d'aigua) i, en conseqüència, de mantenir força estable el grau d'hidratació del citoplasma cel·lular, independentment de la humitat exterior. Aquesta capacitat s'expressa qualificant els cormòfits d'organismes homeohidres. El grau d'hidratació del seu citoplasma es mou a l'entorn del 98-99% (en casos extrems entre un 70-75% en alguns xeròfits), però si el grau d'hidratació baixa més enllà d'un límit, les plantes vasculars es marceixen irremeiablement (punt de marciment permanent) i moren. Només les llavors i algunes plantes com l'orella d'ós (Ramonda myconi), poden entrar en estat de latència. Els homeohidres s'oposen als vegetals terrestres poiquilohidres (briofitins, fongs i algunes algues), atès que el grau d'humitat citoplasmàtic dels quals oscil·la fortament en consonància amb les condicions ambientals. Aquests vegetals, que no tenen corm (i les cèl·lules dels quals són petites, amb el vacuoma (conjunt de vacúols d'una cèl·lula) poc important i sovint amb tanins), poden, per contra, resistir llargs períodes de forta dessecació en estat de vida latent. Algunes plantes vasculars, com l'orella d'ós, capaces de resistir també dessecacions intenses sense morir han esdevingut evolutivament com secundàriament poiquilohidres.
De les plantes superiors que coneixem (actuals i fòssils), i des del punt de vista filogenètic, es creu que els cormòfits comprenen sis grans línies principals, reunides, a la vegada en dos grups més genèrics.
La condició d'homeohidre (homeohídria) deriva sobretot de l'organització i el funcionament de cèl·lules, teixits i òrgans. Cal citar com a trets principals:
Els cormòfits estan molt estesos per tots els continents (fins i tot dins el mar). A terra creixen tant en ambients plujosos com en indrets àrids, en sòls profunds, en escletxes de roca i des de vora l'aigua, fins a les altes muntanyes no cobertes de glaç. En consonància amb això, tija, rel i fulles modifiquen les seves formes (metamorfosis) i adquireixen funcions particulars (adaptacions convergents). Tot plegat fa que els cormòfits presentin una gran diversitat morfològica, paral·lela a una diversitat ecològica notable i, de vegades, a adaptacions fisiològiques molt especials.
Les últimes evidències porten a postular que algues verdes, briofitins i plantes vasculars formen una gran línia filogenètica, ja que mostren força coincidències bàsiques: pigments fotosintètics, polisacàrid de reserva (midó) i existència de cel·lulosa a la paret cel·lular. Probablement, els cormòfits es van originar a partir d'una alga verda del tipus de les Charales, en una època climàticament favorable (clima càlid i humit i baixa radiació ultraviolada). Els primers cormòfits documentats són Rhynia i Cooksonia d'uns 410 milions d'anys d'antiguitat (final del Silurià). Se sospita, doncs, que els cormòfits es van originar fa uns 450 o 500 milions d'anys.
Malgrat que des del punt de vista sistemàtic no hi ha un total consens, el cert és que la majoria de botànics fanerogamistes experts en sistemàtica vegetal segueixen mantenint-se dins la taxonomia clàssica (vegeu els projectes mundials Catalogue of life: Species 2000 and the Integrated Taxonomic Information System (ITIS)i Global Biodiversity Information (GBIF)) enfront dels més moderns, però canviants i incomplets del projecte Tree of Life. La sistemàtica següent és la més consensuada en l'actualitat:
En les plantes vasculars, el cicle biològic és bàsicament el mateix per a tots els grups i sempre hi ha una alternança de generacions, amb predomini de l'esporòfit, el qual té estructura cormofítica, mentre que el gametòfit és d'estructura tal·lofítica. A la vegada, també hi ha alternança de fases nuclears (diploide/haploide) i de tipus de reproducció (sexual/asexual).
Des del punt de vista evolutiu, l'alternança de dos individus diferents comporta la possibilitat de dues estratègies biològiques ben diferenciades: per un costat un esporòfit amb gran capacitat de supervivència, colonització, disseminació i, per l'altra, un gametòfit que optimitza al màxim la reproducció sexual. El fet que l'organisme adaptat al medi terrestre sigui precisament el de fase diploide, ha implicat una major plasticitat i més possibilitats en el procés de l'evolució adaptativa.
Generalment, són descrits cinc nivells de cicles biològics que, de manera incremental quant a complexitat, estan progressivament més adaptats al medi terrestre. Aquest són:
Pel que fa als espermatòfits, tots són heterosporis. El gametòfit femení o sac embrionari (i amb ell el megasporangi i la megàspora) depèn de l'esporòfit i es troba tancat dins d'uns teguments formats per aquest. Els teguments i el megasporangi, amb una sola megàspora, formen l'anomenat primordi seminal, que ve a ser la unitat funcional de les plantes superiors. Del primordi seminal se'n deriva finalment la llavor que esdevé l'òrgan de disseminació, de manera que substitueix les espores de les criptògames i la megàspora dels pteridòfits heterosporis.
Per norma general, al llarg d'aquests cinc nivells evolutius, els gametòfits perden autonomia i es fan progressivament petits (es redueixen a poques cèl·lules, i a la pràctica deixen d'existir com a individus) i es concentren en la reproducció sexual; les espores perden la missió de disseminació i de resistència. És especialment significativa l'aparició del primordi seminal i de la llavor, que representa l'encavalcament de dues generacions, 2n i n. Tot plegat fa que, al final, es dissemina un embrió en fase latent i amb reserves noves.
A més, aquests cinc nivells corresponen a tres modificacions adaptatives. Dos d'aquests passos (heterospòria i desaparició dels espermatozoides) s'han donat més d'un cop en l'evolució, paral·lelament en organismes no emparentats, i per això no delimiten grups filogenètics, sinó només nivells adaptatius (pteridòfits isosporis en contrast amb els heterosporis; gimnospermes primitives en contrast amb les derivades). El darrer pas evolutiu, l'aparició del primordi seminal, de la llavor, del pistil i el fruit, s'han donat un sol cop en l'evolució i, per això, delimiten grups amb sentit sistemàtic, suposadament monofilètics: els espermatòfits i magnoliofitins.
Les plantes vasculars, cormòfits o traqueobionts (Tracheobionta) són un subregne de les plantes que tenen teixits especialitzats per a conduir l'aigua. Aquest fet els permet créixer molt més que els briofitins, que, com que no tenen teixits conductors, han de transmetre els nutrients per difusió, cèl·lula a cèl·lula, i això els impedeix de créixer més d'uns pocs centímetres. Els noms científics correctes per al grup inclouen Tracheophyta i Traqueobiont, però aquests dos noms són poc utilitzats en la literatura científica.
Dins dels cormòfits hi trobem dos grans grups: els pteridòfits i els espermatòfits. Cal, doncs, no confondre els avantatges que aporta l'aparició de llavors als espermatòfits amb els quals aporta l'aparició de teixits vegetals als cormòfits; els teixits permeten una diversificació de les activitats cel·lulars, però no independitzen les plantes del medi aquós (els pteridòfits encara necessiten l'aigua per a poder produir la fecundació dels gàmetes).
En aquest grup, el cicle biològic principal és el de l'esporòfit que té una estructura de corm diferenciant-se clarament una tija amb una organització interna de vasos conductors de saba que rep el nòm genèric d'estela. El transport de l'aigua és a través del xilema i del floema que forma part de l'anomenat sistema conductor.
Cévnaté rostliny (Tracheophyta) jsou mnohobuněčné zelené rostliny, přizpůsobené životu na souši. Některé druhy jsou (druhotně) vodní. V jejich životním cyklu je výrazná rodozměna, kdy se střídá pohlavně rozmnožující se generace (gametofyt) s generací, která se rozmnožuje nepohlavně (sporofyt). U pokročilejších skupin je gametofyt zcela potlačen a je naprosto závislý na sporofytu.
V thylakoidech chloroplastů cévnatých rostlin je obsažen chlorofyl a a b. Na rozdíl od mechorostů a nižších rostlin mají cévnaté rostliny vyvinuté cévní svazky.
Taxonomická organizace vyšších rostlin prochází velkými změnami a systém není ustálený. Proto se můžeme setkat s různými podobami systému.
Cévnaté rostliny (Tracheophyta) jsou mnohobuněčné zelené rostliny, přizpůsobené životu na souši. Některé druhy jsou (druhotně) vodní. V jejich životním cyklu je výrazná rodozměna, kdy se střídá pohlavně rozmnožující se generace (gametofyt) s generací, která se rozmnožuje nepohlavně (sporofyt). U pokročilejších skupin je gametofyt zcela potlačen a je naprosto závislý na sporofytu.
V thylakoidech chloroplastů cévnatých rostlin je obsažen chlorofyl a a b. Na rozdíl od mechorostů a nižších rostlin mají cévnaté rostliny vyvinuté cévní svazky.
Karplanter (Tracheobionta) er en stor gruppe af planter. Denne gruppe bliver ikke brugt ofte taksonomisk, da den er i konflikt med det nuværende system.
DivisionerI tidligere klassifikationer var bregner, padderokplanter og ulvefodsplanter grupperet sammen som Karsporeplanter. Blandt de Karplanter der ikke er frøplanter, anses ulvefodsplanterne som de mest primitive.
Rige: Grønne planter Underrige: Stængelplanter Karplanter Overdivision: Frøplanter Division:
Als Gefäßpflanzen (Tracheophyta, auch: Tracheophyten, auch: vaskuläre Pflanzen) werden Pflanzen bezeichnet, die spezialisierte Leitbündel besitzen, in denen sie im Pflanzeninneren Wasser und Nährstoffe transportieren. Zu ihnen gehören die Bärlapppflanzen, die Farne und die Samenpflanzen. Zwar besitzen auch manche Moose Leitbündel, die funktionelle und strukturelle Übereinstimmungen mit den Leitbündeln der Gefäßpflanzen zeigen, jedoch sind die Leitbündel der Moose viel einfacher gebaut. Die Gefäßpflanzen gelten als höhere Pflanzen, während die Kryptogamen auch als niedere Pflanzen bezeichnet werden, wobei manche systematische Einheiten demnach zu beiden gehören, sofern sie Gefäßpflanzen, aber keine Blütenpflanzen sind wie beispielsweise die Farne. Es sind etwa 239.000–262.000 Arten von Gefäßpflanzen bekannt.
Gefäßpflanzen sind Pflanzen mit der Organisationsform des Kormus. Sie sind somit aus den drei Organen Wurzel, Sprossachse und Blatt aufgebaut.
Das entscheidende Merkmal ist das Vorhandensein echter Tracheiden. Diese wasserleitenden Zellen besitzen zumindest ring- oder schraubenförmige Verdickungen, die bei den rezenten Vertretern an der Innenseite mit Lignin versehen sind.
Der Generationswechsel ist wie bei allen Pflanzen heterophasisch. Somit folgt auf einen diploiden Sporophyten, der sich vegetativ über haploide Sporen vermehrt, ein aus diesen Sporen keimender, haploider Gametophyt. Dieser haploide Gametophyt vermehrt sich wiederum sexuell über haploide Gameten, die zu einer diploiden Zygote (einem neuen Sporophyten) verschmelzen. Die Sporen des Sporophyten werden hierbei durch Meiose gebildet, während die Gameten des Gametophyten durch Mitose entstehen. Des Weiteren ist der Generationswechsel der Gefäßpflanzen heteromorph; Sporophyt und Gametophyt sind also verschieden gestaltet. Bei den (rezenten) Vertretern der Bärlapppflanzen, Farne und Samenpflanzen überwiegen die Sporophyten als maßgebliches Florenelement, während bei den Moosen der Gametophyt die dominante Vegetationsform darstellt und der Sporophyt von diesem abhängig ist.
Unter den rezenten Pflanzen sind wahrscheinlich die Hornmoose die nächsten Verwandten der Gefäßpflanzen (vgl. auch Landpflanzen).[1] Inkludiert man auch fossile Vertreter in die Analyse, so ist Aglaophyton major die Schwestergruppe aller Gefäßpflanzen.[2]
Die Gefäßpflanzen werden in der klassischen Taxonomie in zwei Gruppen unterteilt, die Samenpflanzen und die Gefäßsporenpflanzen. Letztere sind jedoch paraphyletisch, wie nachstehendes Kladogramm zeigt:[3]
Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida)Bärlappartige (Lycopodiales)
Brachsenkrautartige (Isoetales)
Moosfarnartige (Selaginellales)
Samenpflanzen (Spermatophyta) – zählen nicht zu den Gefäßsporenpflanzen
Schachtelhalme (Equisetopsida)
Echte Farne (Polypodiopsida)
Da die heute vielfach verwendeten Begriffe Euphyllophyta und Monilophyta keine ordnungsgemäß beschriebenen Taxa sind,[3] wird hier weiterhin die klassische Gliederung verwendet:
Werden fossile Vertreter in kladistische Analysen mit einbezogen, ergibt sich ein etwas komplizierteres Bild, da besonders an der Basis der Gefäßpflanzen eine größere Vielfalt als unter den rezenten Vertretern herrscht. Kenrick und Crane haben für die basalen Gefäßpflanzen folgendes Kladogramm erstellt († bezeichnet ausgestorbene Taxa):[2]
Psilophyton dawsonii †
Psilophyton crenulatum †
Pertica †
Ibyka †
Nothia †
Cooksonia cambrensis †
Renalia †
Uskiella †
Yunia †
Cooksonia pertonii †
Cooksonia caledonica †
Die basalste Gruppe sind die Rhyniopsida, denen die Eutracheophyten gegenüberstehen.
Die Klade der Eutracheophyten (3) innerhalb der Gefäßpflanzen ist gekennzeichnet durch dicke, verholzte (Ligninhaltige) Wandschichten in ihren Tracheiden. Ein weiteres Merkmal sind die kleinen Tüpfelchen zwischen den Wandverdickungen oder zwischen den Tüpfeln. Die Dicke der verholzten, verrottungsresistenten Wandschicht ist den Eutracheophyten eigentümlich. Andere Pflanzen verfügen über keine solche Wandschicht oder – wie die Rhyniophyta – nur über eine dünne. Als weiteres charakteristisches Merkmal der Eutracheophyten wird das Sterom angeführt: dickwandige, abbauresistente Zellwände in der peripheren Schicht der Sprossachse. Dieses Merkmal fehlt den Rhyniopsida. Der Öffnungsmechanismus des Sporangiums ist auf einen einzelnen, gut ausgeprägten Schlitz reduziert.[5]
Diese Gruppe enthält alle rezenten Vertreter der Gefäßpflanzen und auch die meisten fossilen Vertreter. Sie enthält zwei größere Kladen: die Lycophyten und die Euphyllophyten.
Die Lycophyten (Klade 2) stellen fossil eine umfangreiche und gestaltreiche Gruppe dar, stellen aber nur rund ein Prozent der rezenten Pflanzenarten. Sie sind durch seitlich stehende, häufig nierenförmige Sporangien gekennzeichnet. Bei den basalen Vertretern öffnet sich das Sporangium in zwei gleiche Hälften, indem die distale Sporenwand aufreißt. Entlang dieser Linie befinden sich Zellen mit besonderen Zellwandverdickungen. Die Xylem-Differenzierung erfolgt exarch (von außen nach innen), der Xylemstrang ist im Querschnitt häufig elliptisch. Die Stammgruppe außerhalb der Lycophytina bilden einige Gattungen, die früher eher zu den Rhyniophyta gezählt wurden: Cooksonia cambrensis, Renalia, Uskiella, Yunia und Sartilmania. Innerhalb der Lycophyten gibt es zwei große Gruppen: die Zosterophyllopsida und Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida). Letztere beinhalten auch die einzigen rezenten Taxa.[6]
Einige Gattungen, die keiner dieser beiden Gruppen zugeordnet werden können, sind: Hicklingia, Huia, Gumuia, Zosterophyllum myrtonianum und Adoketophyton. Den Bärlapppflanzen nahestehen Nothia und Zosterophyllum deciduum.[7] Für ein detailliertes Kladogramm der Lycophytina, siehe Zosterophyllophyta.
Die Euphyllophyten stellen mit den Farnen und Samenpflanzen den überwiegenden Teil der Gefäßpflanzen. Sie sind durch pseudomonopidiale oder monopodiale Verzweigung gekennzeichnet. Die Seitenzweige sitzen im Wesentlichen spiralig an der Hauptachse. Sie besitzen kleine, fiederblättchen-ähnliche vegetative Zweige, die bei den basalen Taxa nicht in einer Ebene stehen. Die Sprossspitzen sind eingerollt. Die Zellen des Metaxylems sind zumindest Leitertracheiden. Die Sporangien sind paarig und stehen meist in endständigen Bündeln. Die Sporangien öffnen sich an der Seite mit einem Schlitz. Das Xylem in den größeren Achsen ist häufig radial angeordnet. Diese Merkmale sind bei den rezenten Vertretern vielfach stark abgeleitet. Bei den rezenten Vertretern sind die Spermatozoiden ursprünglich vielgeißelig, und sie besitzen im Chloroplasten-Genom eine größere Inversion.[8] Die rezenten Vertreter bilden eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sind also monophyletisch.[1]
Die Stammgruppe der Euphyllophyten bilden die beiden fossilen Gattungen Psilophyton und Eophyllophyton. Die übrigen Vertreter teilen sich auf zwei große Kladen auf: die Farne, sowie die Klade zu den Lignophyten führt. Deren Schwestergruppe ist die Gattung Pertica.
Die Lignophyten zeichnen sich durch sekundäres Dickenwachstum aus: sie besitzen ein bifaciales Kambium, das sekundäres Xylem, Phloem sowie Holzstrahlen bildet. Manche Aspekte des Dickenwachstums ähneln denen der Isoetales, der Sphenopsida und mancher Cladoxylopsida. Mit der Gattung Pertica teilen sie die vierzeilige Stellung der Seitenzweige und die spezielle Ontogenie des Protoxylems. Die Lignophyten umfassen die ausgestorbenen Progymnospermen und die Samenpflanzen. Die Lignophyten sind nicht allgemein anerkannt, da ihre Merkmale in Ansätzen auch bei anderen Euphyllophyten vorkommen.[8]
Als Gefäßpflanzen (Tracheophyta, auch: Tracheophyten, auch: vaskuläre Pflanzen) werden Pflanzen bezeichnet, die spezialisierte Leitbündel besitzen, in denen sie im Pflanzeninneren Wasser und Nährstoffe transportieren. Zu ihnen gehören die Bärlapppflanzen, die Farne und die Samenpflanzen. Zwar besitzen auch manche Moose Leitbündel, die funktionelle und strukturelle Übereinstimmungen mit den Leitbündeln der Gefäßpflanzen zeigen, jedoch sind die Leitbündel der Moose viel einfacher gebaut. Die Gefäßpflanzen gelten als höhere Pflanzen, während die Kryptogamen auch als niedere Pflanzen bezeichnet werden, wobei manche systematische Einheiten demnach zu beiden gehören, sofern sie Gefäßpflanzen, aber keine Blütenpflanzen sind wie beispielsweise die Farne. Es sind etwa 239.000–262.000 Arten von Gefäßpflanzen bekannt.
Bimët vaskulare (nga gjuha latine vasculum: kanal), të njohura edhe si tracheophytes (trakeofite) (nga ekuivalentja e fjalës greke trachea-trakea), gjithashtu dhe si bimë të larta, ato formojnë një grup të madh bimësh (rreth 308,312 lloje të njohura dhe pranuara) që janë përcaktuar si bimë të tokës që kanë inde përçuese ( ksilemën) për përçimin e ujit dhe mineraleve në të gjithë trupin e bimës. Njëkohësisht këto bimë kanë edhe inde të specializuara jopërçuese ( floemën) për të kryer procesin e fotosintezës.
Bimët vaskulare përfshijnë myshqet, fieret, gjimnospermet (duke përfshirë koniferet) dhe angjiospermet (bimët me lule).
Emrat shkencor për këtë grup janë Tracheophyta (Trakeofite)[3] dhe Tracheobionta (Trakeobionta).[4]
Bimët vaskulare dallohen nga dy karakteristika kryesore:
I. Bimët vaskulare kanë indet vaskulare ose enëzore të cilat përçojnë lëndët e nevojshme në trupin e bimës. Ky tipar i lejon këto bimë të evoluojnë në një madhësi që bimët e tjera jo vaskulare nuk mund ta arrijnë, duke qenë se i’u mungojnë këto indeve të specializuara dhe prandaj janë të kufizuara në madhësi relativisht të vogla.
II. Te bimët vaskulare, faza kryesore e gjenerimit është sporofiti, i cili zakonisht është diploid me dy grupe kromozomesh për qelizë. Vetëm qelizat amë dhe gametofitet janë haploide. Në të kundërt, faza kryesore e gjenerimit në bimë jo-vaskulare është gametofiti, i cili është haploid me një grup kromozomesh për qelizë. Te këto bimë, vetëm kërcelli i spores dhe kapsula janë diploid.
Një mekanizëm i mundshëm që i lejoi kalimin nga gjenerata haploide në atë diploide, e cila ka një efikasitet më të madh në shpërndarjen e spores me strukturat më komplekse diploide. Ky zhvillimi i kërcellit mundësoi prodhimin e më shumë sporeve dhe mundësoi zhvillimin e aftësisë për t'i hedhur ato më lart dhe më larg. Zhvillime të tilla i’u mundësuan më shumë zona fotosintetike për strukturën që mban spore, aftësinë për të rritur rrënjët e pavarura, strukturën drurore për mbështetje dhe më shumë degëzime.
Bimët vaskulare (nga gjuha latine vasculum: kanal), të njohura edhe si tracheophytes (trakeofite) (nga ekuivalentja e fjalës greke trachea-trakea), gjithashtu dhe si bimë të larta, ato formojnë një grup të madh bimësh (rreth 308,312 lloje të njohura dhe pranuara) që janë përcaktuar si bimë të tokës që kanë inde përçuese ( ksilemën) për përçimin e ujit dhe mineraleve në të gjithë trupin e bimës. Njëkohësisht këto bimë kanë edhe inde të specializuara jopërçuese ( floemën) për të kryer procesin e fotosintezës.
Bimët vaskulare përfshijnë myshqet, fieret, gjimnospermet (duke përfshirë koniferet) dhe angjiospermet (bimët me lule).
Emrat shkencor për këtë grup janë Tracheophyta (Trakeofite) dhe Tracheobionta (Trakeobionta).
Gefäässplanzen (Tracheobionta) sinn en Ënnerräich vum Planzeräich.
Gefäässplanzen (Tracheobionta) sinn en Ënnerräich vum Planzeräich.
Gfäßbflanze (Tracheophyta, au: vaskuläri Bflanze) nännt mer Bflänze, wu spezialisierti Laitbindel hän, wu si im Bflanzeninnere Wasser un Nährstoff din transportiere. Zue ihne ghere d Bärlappbflanze, d Faarn un d Soomebflanze. E Dail Miesch hän au Laitbindel, wu funktionälli un strukturälli Iberyystimmige mit dr Laitbindel vu dr Gfäßbflanze zaige, d Laitbindel vu dr Miesch sin aber vyl aifacher böue.
Gfäßbflanze sin ufböue us dr drei Organ Wurzle, Sprossags un Blatt.
S relevant Merkmol isch, ass es ächti Tracheide het: d Zälle, wu s Wasser laite hän zmindescht ring- oder schruubefermigi Verdickige, wu bi dr rezänte Verdrätter an dr Innesyte mit Lignin versääne sin.
Dr Generationewächsel isch wie bi allne Bflanze heterophasisch. Uf e diploide Sporophyt, wu si vegetativ iber haploidi Spore vermehrt, chunnt e haploide Gametophyt, wu us däne Spore chyymt. Dää haploid Gametophyt vermehrt si wider sexuäll iber haploidi Gamete, wu zuen ere diploide Zygote (eme neie Sporophyt) verschmilze. D Spore vum Sporophyt wäre doderby dur Meiose bildet, derwylscht d Gamete vum Gametophyt dur Mitose entstehn. Derzue isch dr Generationswächsel vu dr Gfäßbflanze heteromorph, des haißt, ass dr Sporophyt un dr Gametophyt verschide gstaltet sin. Bi dr (rezänte) Verdrätter vu dr Bärlappbflanze, Faarn un Soomebflanze iberwige d Sporophyte as maßgebli Florenelemänt, derwylscht bi dr Miesch dr Gametophyt di dominant Vegetationsform darstellt un dr Sporophyt vu däm abhangt.
Unter dr rezänte Bflanze sin wahrschyns d Hornmiesch di negschte Verwandte vu dr Gfäßbflanze.[1] Nimmt mer au fossili Verdrätter in d Analys, no isch Aglaophyton major d Schweschtergruppe vu allne Gfäßbflanze.[2]
D Gfäßbflanze wären in dr klassische Taxonomy in zwoo Gruppen unterdailt, d Soomebflanzen un d Gfäßsporebflanze. Di letschtere sin aber paraphyletisch, wie des Kladogramm zaigt:[3]
Gfäßbflanze (Tracheophyta) Bärlappbflanze (Lycopodiopsida)Bärlapp (Lycopodiales)
Brachsechryter (Isoetales)
Mieschfaarn (Selaginellales)
Soomebflanze (Spermatophyta)
Chatzewadel (Equisetopsida)
Ächti Faarn (Polypodiopsida)
Wel di hit vylmol bruuchte Uusdruck Euphyllophyta un Monilophyta kaini ornigsgmäß bschribene Taxa sin,[3] wird do wyter di klassisch Gliderig bruucht:
Nimmt mer fossili Verdrätter in di kladistisch Analys mit derzue, no git s e komplizierter Bild, wel s bundersch an dr Basis vu dr Gfäßbflanze ne greßeri Vylfalt het wie unter dr rezänte Verdrätter. Kenrick un Crane hän fir di basale Gfäßbflanze des Kladogramm gmacht († maint uusgstorbeni Taxa):[2]
Eophyllophyton †
Psilophyton dawsonii †
Psilophyton crenulatum †
Lignophyta
Pertica †
Ibyka †
Rhacophyton †
Pseudosporochnus †
Zosterophyllopsida †
Lycopodiopsida
Nothia †
Cooksonia cambrensis †
Renalia †
Uskiella †
Yunia †
Sartilmania †
Cooksonia pertonii †
Cooksonia caledonica †
Rhyniopsida †
Di basalscht Gruppe sin d Rhyniopsida, wu d Eutracheophytae vis-à-vis stehn.
Gfäßbflanze (Tracheophyta, au: vaskuläri Bflanze) nännt mer Bflänze, wu spezialisierti Laitbindel hän, wu si im Bflanzeninnere Wasser un Nährstoff din transportiere. Zue ihne ghere d Bärlappbflanze, d Faarn un d Soomebflanze. E Dail Miesch hän au Laitbindel, wu funktionälli un strukturälli Iberyystimmige mit dr Laitbindel vu dr Gfäßbflanze zaige, d Laitbindel vu dr Miesch sin aber vyl aifacher böue.
Tekst üüb Öömrang Huuger plaanten (Tracheophytes of Tracheophyta) san plaanten, diar weeder an mineraalien troch spesialisiaret selen skebe. Sodenang as diar en ferskeel tu möösk.
Huuger plaanten bestun ütj en rut, aaksen an bleeden.
Huuger plaanten (Tracheophytes of Tracheophyta) san plaanten, diar weeder an mineraalien troch spesialisiaret selen skebe. Sodenang as diar en ferskeel tu möösk.
She possan dy lossreeyn as cuishlinyn ligninagh ny lossreeyn feddanagh (lossreeyn cuishlagh, lossreeyn ooashley, tracheophyta ny tracheobionta[1]). Ta ny cuishlinyn shoh (sylem as phloem) gymmyrkey ushtey, stoo meainagh as troar co-haaghey sollysh fud y lus.
She possan dy lossreeyn as cuishlinyn ligninagh ny lossreeyn feddanagh (lossreeyn cuishlagh, lossreeyn ooashley, tracheophyta ny tracheobionta). Ta ny cuishlinyn shoh (sylem as phloem) gymmyrkey ushtey, stoo meainagh as troar co-haaghey sollysh fud y lus.
Plant vaskilè se yon plant tè ki gen pwopriyete pou deplase dlo atravè tij yo pye yo.a
Lo sosrègne dels tracheobionta compren los ancians embrancaments dels pteridofites (plantas de reproduccion aqüatica coma las falguièras) e dels espermafites (plantas de granas) el meteis devesit en gimnospèrmes e angiospèrmes (plantas de flors). Los caractèrs principals son l'existéncia de raices exceptat pels Psilofites e la preséncia de vaissèls (xilèma e floèma) assegurant la circulacion de la saba.
Los traqueobiontes se compausan uèi, en classificacion classica, de 9 divisions (o embrancaments) :
Lo sosrègne dels tracheobionta compren los ancians embrancaments dels pteridofites (plantas de reproduccion aqüatica coma las falguièras) e dels espermafites (plantas de granas) el meteis devesit en gimnospèrmes e angiospèrmes (plantas de flors). Los caractèrs principals son l'existéncia de raices exceptat pels Psilofites e la preséncia de vaissèls (xilèma e floèma) assegurant la circulacion de la saba.
Tracheophyta es un division de Embryophyta, planta.
Vascular plants (frae Laitin vasculum: duct), an aa kent as tracheophytes (frae the equivalent Greek term trachea) an an aa heicher plants, furm a lairge group o plants that are defined as those land plants that hae lignified tishies (the xylem) for conductin watter an minerals throughoot the plant. Thay an aa hae a specialised non-lignified tishie (the phloem) tae conduct products o photosynthesis. Vascular plants include the clubmosses, horsetails, ferns, gymnosperms (includin conifers) an angiosperms (flouerin plants). Scienteefic names for the group include Tracheophyta[5] an Tracheobionta.[6]
Vascular plants (frae Laitin vasculum: duct), an aa kent as tracheophytes (frae the equivalent Greek term trachea) an an aa heicher plants, furm a lairge group o plants that are defined as those land plants that hae lignified tishies (the xylem) for conductin watter an minerals throughoot the plant. Thay an aa hae a specialised non-lignified tishie (the phloem) tae conduct products o photosynthesis. Vascular plants include the clubmosses, horsetails, ferns, gymnosperms (includin conifers) an angiosperms (flouerin plants). Scienteefic names for the group include Tracheophyta an Tracheobionta.
Στη Βοτανική με τον όρο αγγειακά φυτά (αγγλ. vascular plants) ή ανώτερα φυτά (αγγλ. higher plants), επίσης γνωστά ως Τραχειόφυτα (Tracheophyta), χαρακτηρίζονται όλα εκείνα τα φυτά που ο πολλαπλασιασμός τους γίνεται με σπέρματα και τα οποία καλούνται σήμερα σπερματόφυτα.
Τα φυτά αυτά, ο Σουηδός βοτανολόγος Κάρολος Λινναίος (1707 - 1778), στη προσπάθειά του στη ταξινόμηση των φυτών, τα ονόμασε "φανερόγαμα" σε αντιδιαστολή προς τα βακτήρια, τα φύκη, τους μύκητες, τα βρυόφυτα και τα πτεριδόφυτα τα οποία ονόμασε "κρυπτόγαμα" επειδή ακόμα στην εποχή του ήταν άγνωστος ο τρόπος της αναπαραγωγής τους. Σημειώνεται ότι τα κρυπτόγαμα προηγήθηκαν στη βιολογική εξέλιξη των φανερογάμων κατά πολλά εκατομμύρια χρόνια, δηλαδή ενώ τα πρώτα άρχισαν να εμφανίζονται στην πρωτεροζωική εποχή (προ 600 εκατ. ετών), τα δεύτερα άρχισαν να εμφανίζονται μόλις στη μεσοζωική εποχή (προ 150 εκατ. χρόνια).
Τα Σπερματόφυτα τα οποία και ονομάζονται ανθόφυτα διαιρούνται σε δύο μεγάλες βασικές κατηγορίες: τα γυμνόσπερμα και τα αγγειόσπερμα.
Σήμερα το φυτικό βασίλειο περιλαμβάνει περίπου 170.000 διαφορετικά είδη ανωτέρων φυτών.
संवहनी पादप (Vascular plants या tracheophytes) स्थलीय पादपों का एक विशाल समूह है (जिसमें लगभग 308,312 प्रजातियाँ ज्ञात हैं) जिनमें जल एवं अन्य खनिजों को भूमि से पादप के विभिन्न अंगों तक ले जाने के लिए लिगिनत ऊतक (lignified tissues ; जाइलम) पाए जाते हैं।
ਨਾੜੀਦਾਰ ਬੂਟੇ, ਜਿਹਨਾਂ ਨੂੰ ਟਰੈਕੀਓਫ਼ਾਈਟ ਅਤੇ ਉਚੇਰੇ ਬੂਟੇ ਵੀ ਆਖਿਆ ਜਾਂਦਾ ਹੈ, ਜ਼ਮੀਨੀ ਬੂਟਿਆਂ ਦੀ ਇੱਕ ਵੱਡੀ ਟੋਲੀ ਹੈ ਜਿਹਨਾਂ ਵਿੱਚ ਬੂਟੇ ਦੇ ਸਾਰੇ ਪਾਸੇ ਪਾਣੀ ਅਤੇ ਖਣਿਜ ਢੋਣ ਵਾਸਤੇ ਲਿਗਨਿਨਦਾਰ ਟਿਸ਼ੂ (ਜ਼ਾਈਲਮ) ਮੌਜੂਦ ਹੁੰਦੇ ਹਨ। ਇਹਨਾਂ ਵਿੱਚ ਫ਼ੋਟੋਸਿੰਥਸਿਸ ਦੀਆਂ ਉਪਜਾਂ ਢੋਣ ਵਾਸਤੇ ਇੱਕ ਖ਼ਾਸ ਕਿਸਮ ਦੇ ਗ਼ੈਰ-ਲਿਗਨਿਨਦਾਰ ਟਿਸ਼ੂ (ਫ਼ਲੋਅਮ) ਵੀ ਹੁੰਦੇ ਹਨ। ਨਾੜੀਦਾਰ ਬੂਟਿਆਂ ਵਿੱਚ ਕਲੱਬਮੌਸ, ਹੌਰਸਟੇਲ, ਫ਼ਰਨ, ਫੁੱਲਦਾਰ ਬੂਟੇ ਅਤੇ ਨੰਗਬੀਜੀ ਬੂਟੇ ਸ਼ਾਮਲ ਹੁੰਦੇ ਹਨ। ਏਸ ਟੋਲੀ ਦਾ ਵਿਗਿਆਨਕ ਨਾਂ ਟਰੈਕੀਓਫ਼ਾਈਟਾ[3] ਅਤੇ ਟਰੈਕੀਓਬਾਇਔਂਟਾ ਹਨ।[4]
La vaskulaj plantoj, science Tracheophyta, estas tiuj plantoj, kiuj havas specialajn ĉelojn por konduki akvon kaj sukon en la histoj, i.a la angiospermoj, koniferoj kaj aliaj gimnospermoj, sed ne apartenas al tiu la muskoj, algoj, kaj aliaj (nevaskulaj plantoj). Ili estas dividitaj dumetode:
Vaskulaj plantoj estas malofte grupigitaj kiel sola divizio (Tracheophyta) aŭ subregno (Tracheobionta), sed tiuj estas ne akceptitaj kaj ambaŭ kaŭzas konflikton kun la aliaj akceptitaj sistemoj.
Kapilara laboro kaj transspirado helpas la sukofluon supren en la ksilemo el la radikoj.
La vaskulaj plantoj, science Tracheophyta, estas tiuj plantoj, kiuj havas specialajn ĉelojn por konduki akvon kaj sukon en la histoj, i.a la angiospermoj, koniferoj kaj aliaj gimnospermoj, sed ne apartenas al tiu la muskoj, algoj, kaj aliaj (nevaskulaj plantoj). Ili estas dividitaj dumetode:
Vaskulaj plantoj havas akvo-kondukantajn histojn – nome traĥeidojn, kiuj ebligas por la planto elformi pli grandajn kaj komplikajn strukturojn ol la nevaskulaj plantoj. En la vaskulaj plantoj, la principa generacia fazo estas la sporofito, kiu estas diploido kun du garnituroj da kromosomoj je ĉelo. En la ne-vaskulaj plantoj, la principa generacia fazo estas ofte la gametofito, kiu estas haploido kun unu garnituro da kromosomo je ĉelo. Vidu generacioŝanĝo.Vaskulaj plantoj estas malofte grupigitaj kiel sola divizio (Tracheophyta) aŭ subregno (Tracheobionta), sed tiuj estas ne akceptitaj kaj ambaŭ kaŭzas konflikton kun la aliaj akceptitaj sistemoj.
Kapilara laboro kaj transspirado helpas la sukofluon supren en la ksilemo el la radikoj.
Tracheophyta o Tracheobionta es un taxón que abarca a las plantas vasculares o traqueofitas. Son organismos formados por células vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quién actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un «cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) en helechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por el esporófito, en gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió fuertemente la evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta) con las más modernas (plantas con flores).
La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas. Esto quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el gametófito siendo la fase dominante, y el esporófito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametófito.
Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametófitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.
Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo parafilético de los «helechos y afines» o Pteridophyta.
Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.
La denominación Tracheophyta ha sido usada por Sinnott (1935), Barkley (1949), Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al. (2015) y está considerada como un clado y un taxón con nivel de phylum o superphylum. También se le ha considerado como subreino Tracheata (Margulis & Chapman 2009) o Tracheobionta y se han usado otros términos como Cormophyta (Haeckel 1866) o Cormobionta, aunque estos últimos también pueden significar Embryophyta. Tracheophyta proviene de tracheo (en referencia a las traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) y phyta, raíz de origen griego que significa «planta». Se lo castellaniza como traqueofitas o traqueófitas.
El cuerpo vegetativo del esporófito es un «cormo» (vástago + raíz + sistema de conducción vascular, hecho gracias al engrosamiento de las paredes celulares de células alargadas), que además de los tejidos vasculares posee tejidos de protección y tejidos de sostén, y que crece gracias a la acción de sus meristemas anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html .
El «cormo» está especializado para la vida terrestre. Consta de vástago, raíz y un sistema de conducción vascular que los vincula. El vástago es la región del cormo que se especializa en la fotosíntesis, y que utiliza para ello el agua y las sales minerales que le llegan de la raíz. La raíz es la región del cormo que se especializa en la absorción de agua y sales, y que utiliza para ello los azúcares proporcionados por el vástago. Esta especialización es posible gracias a que el cormo posee un sistema de conducción vascular formado gracias a que las paredes de la célula vegetal pueden volverse ricas en lignina, compuesto que les otorga dureza.
El cormo crece gracias a la actividad de sus meristemas (del griego meros: ‘dividir’) que son un grupo de células en estado embrionario permanente, capaces de dividirse indefinidamente, formando tejidos que en su juventud son indiferenciados anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html .
Los principales tipos de meristemas son dos:
El botánico J. Sachs en el siglo XIX, distinguió tres sistemas principales de tejidos en el cormo del esporófito de las cormófitas, clasificados según su función en la planta: tejidos de protección, tejidos fundamentales, y tejidos vasculares.
Los tejidos que cumplen la función de protección forman la capa más externa del cormo.
Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y están conformados principalmente por los diversos tipos de parénquimas (del griego: «carne de las vísceras»), a los que se asocian los tejidos de sostén (como colénquima y esclerénquima).
Los tejidos de sostén, como su nombre lo indica, cumplen la función de mantener la estructura de la planta, función que cumplen gracias a la lignina presente en la pared celular. Los tejidos de sostén más comunes son:
Son los responsables del transporte de líquidos y sustancias por todo el cuerpo del vegetal, en el que se distinguen el floema (del griego floeos: ‘yema de la corteza’, ‘propio de la corteza’, especializado en transporte de azúcares) y el xilema (del griego xylos: ‘lignificarse’, formado por células muertas tubulares, abiertas o cerradas en sus extremos, de paredes muy lignificadas, que forman un haz vascular especializado en transporte de agua y sales) [1] [2] [3] [4] [5]. Estos tejidos son complejos, y a menudo, están asociados a otros (parenquimáticos y de sostén). Los tejidos vasculares se ubican dentro de los tejidos fundamentales de manera diversa según los distintos órganos de la planta (raíz, tallo, etcétera), que en un corte transversal forman patrones (llamados estela), que tienen importancia sistemática. Así el tallo de la mayor parte de las monocotiledóneas presenta un patrón o estela llamado atactostela, el tallo (primario) de las dicotiledóneas y de las coníferas en cambio, presenta una eustela, y el de los helechos y afines presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las familias entre sí.
El esporófito adulto desarrolla los llamados esporangios (estructuras multicelulares del esporófito dentro de las cuales se forman las esporas), donde se producirá la meiosis que dará esporas haploides. Las esporas al dividirse por mitosis se convierten en «gametofitos» (que serán un talo o solo unas pocas células) que darán por meiosis las gametas masculina y femenina, la gameta femenina siempre será inmóvil y protegida al menos por el gametófito femenino dando en conjunto el óvulo, la gameta masculina será móvil o será transportada por agentes externos hasta el óvulo donde ocurre la fecundación, que dará un cigoto diploide. El nuevo esporófito se dividirá nutrido al principio al menos por el gametófito femenino, hasta dar el embrión formado por plúmula (donde está el meristema apical) y radícula (donde está el meristema radical), que al crecer forma el nuevo esporófito adulto recomenzando el ciclo. En los taxones sin hojas (Psilotum) los esporangios se ubican directamente sobre el tallo, en los taxones con hojas, los esporangios se ubican en las hojas (convirtiéndose éstas en «esporofilos»).
Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma las esporas haploides, que luego serán liberadas o no, y al dividirse por mitosis darán gametofitos haploides. En las cormófitas más antiguas (como los helechos y afines) la fase gametofítica todavía es de vida libre, pero en las más recientes se ha vuelto totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del esporófito para su nutrición y protección. Las pteridofitas (helechos y afines) pueden ser isospóricas (todas las esporas iguales, darán gametófitos hermafroditas) o heterospóricas (con dos morfos de esporas, megasporas que darán gametófito femenino y microesporas que darán gametófito masculino); en cambio las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas) son todas heterospóricas. Cuando el esporófito es heterospórico, el gametófito se desarrolla por completo dentro de la espora, sin ser de vida libre. Los gametófitos producirán las gametas femeninas y masculinas (del griego gametes: marido). La gameta femenina inmóvil espera ser fecundada dentro de una estructura donde está protegida y será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estructura proviene del gametófito (en pteridofitas) o del gametófito y del esporófito (en espermatofitas). Al recibir a la gameta masculina se produce la fecundación que dará el cigoto diploide de un nuevo esporófito (del griego zigos: pareja, yugo). El cigoto se empezará a dividir pasando por una fase de embrión antes de convertirse en adulto, el embrión se nutre de sus cubiertas protectoras. Solo en las espermatofitas el embrión puede mantenerse en estado de latencia (en forma de «semilla») hasta que las condiciones sean adecuadas (y se produzca lo que se conoce como «germinación»), las pteridofitas, más primitivas, se desarrollan directamente hasta adultas sin latencia. En el embrión ya se distinguen los meristemas primarios: el meristema apical que da origen al vástago que también da origen a las hojas si las hay anatomy/15.html , y un meristema radical que da origen a la raíz primaria anatomy/19.html La raíz primaria o raíz embrionaria puede desarrollarse o morir, ya que el vástago también puede emitir raíces que en este caso se llamarán raíces adventicias.
Las plantas vasculares se dividen en dos grandes grupos según los sistemas tradicionales de Eichler, Engler o Wettstein:
Los últimos análisis genéticos determinaron que la filogenia de las traqueófitas vivientes es la siguiente:
Trachaeophyta Euphyllophyta Monilophyta SpermatophytaEn particular es de destacar que una evidencia molecular muy fuerte de la división basal entre licofitas y eufilofitas es la presencia en las eufilofitas de una inversión de unas 30 kilobases en el ADN del cloroplasto (Raubeson y Jansen 1992), lo notable es que inversiones de tantas kilobases son muy raras, y es raro que den productos viables, por lo que se convierte en evidencia muy fuerte de monofilia.
Si tomamos en cuenta los grupos extintos, las relaciones son aproximadamente las siguientesː[1][2]
TracheophytaRiniofitas basales o paratraqueofitas (P) †
EutracheophytaRiniofitas prelicofitas (P) †
LycophytaZosterophyllopsida (P) †
Riniofitas preeufilofitas (P) †
EuphyllophytaTrimerophyta (P) †
LignophytaProgymnospermae (P) †
Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos.
Las traqueófitas ancestrales derivaron de las primeras embriófitas, las primeras plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las primeras embriófitas eran pequeñas y muy simples en su estructura. En el caso del linaje que derivó en las plantas vasculares, el esporófito era básicamente un tallo de ramificación dicotómica, al principio de la altura de un fósforo, con el esporangio (donde ocurre la meiosis que da esporas haploides) producido en las puntas de las ramas. Estas plantas no tenían ni hojas ni raíces, en algunos casos (como Rhynia del «Rhynia Chert» en Escocia) la preservación de estas plantas es espectacular, y es posible discernir muchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, esporas, y el tejido vascular dentro del tallo.
En los análisis basados en dichos fósiles, fue recientemente descubierto que los primeros polysporangiofitos (plantas con esporófito ramificados) en realidad no producían verdaderas células conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por lo tanto deben haber dependido por completo de la presión de turgencia para mantenerse erguidos. Las células verdaderamente conductoras de agua evolucionaron más tarde y caracterizan al clado de las traqueófitas o «verdaderas plantas vasculares» (Kenrick y Crane 1997a,[3] 1997b[4]).
Las traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, muertas a la madurez. Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas aberturas características en la pared secundaria (pits en inglés) pero la pared celular primaria de las células que formaron las traqueidas se mantiene intacta, dando la pit membrane. El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las células para poder avanzar. En las primeras traqueófitas (representadas por Rhynia)las traqueidas era de un tipo distintivo, con cierta «resistencia al desmoronamiento» (decay resistance), conferida por la lignificación de las fibras de celulosa, que estaba presente solo como una capa muy delgada. Las paredes celulares más resistentes son las que caracterizan al clado de las eutracheofitas, que include a todas las plantas vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a[3]). En estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conducción de agua más eficiente, y proveen resistencia interna, permitiendo a las plantas crecer mucho más altas.
Para leer una discusión acerca de la evolución de la predominancia del esporófito en detrimento del gametófito, ver Evolución de embriófitas.
Las relaciones filogenéticas entre las líneas de plantas vasculares vivientes, mostradas en la figura de la sección sistemática, muestran una división basal, que ocurrió en el Devónico temprano a medio (hace unos 400 millones de años), que separa al linaje de las lycophytas actuales del linaje de las eufilofitas actuales. Esta división está marcada por una considerable variedad de características morfológicas. Una bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en las eufilofitas en oposición al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes desprendidos de grupos más antiguos (los briófitos sensu lato). Las dos únicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum, donde el esperma multiflagelado se originó independientemente.
Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas (el llamado «abominable misterio» de Darwin). Para una discusión sobre la radiación de las angiospermas ver Evolución de angiospermas.
Las traqueofitas son un grupo importante para el hombre, además de dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres: nos provee de medicinas, plantas ornamentales, fibras para papel y ropa, y la mayor parte de nuestros alimentos. Históricamente, la información sobre estos y otros atributos de las traqueofitas fue esencial para el desarrollo de la civilización humana. La supervivencia dependía de conocer cuáles eran las plantas que eran buenas para comer, cuáles eran venenosas para la gente o para los animales que eran potencial alimento, cuáles eran buenas para armas y herramientas, cuáles podían curar, y cuáles podían ser útiles en muchos otros sentidos.
Tracheophyta o Tracheobionta es un taxón que abarca a las plantas vasculares o traqueofitas. Son organismos formados por células vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quién actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un «cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) en helechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por el esporófito, en gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió fuertemente la evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta) con las más modernas (plantas con flores).
La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas. Esto quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el gametófito siendo la fase dominante, y el esporófito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametófito.
Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametófitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.
Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo parafilético de los «helechos y afines» o Pteridophyta.
Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.
Soontaimed (ka vaskulaartaimed, trahheofüüdid, kõrgemad taimed; Tracheophyta ehk Tracheobionta) on taimede suurtakson, millesse kuuluvad tänapäevastest taimerühmadest koldtaimed, sõnajalgtaimed ja seemnetaimed.
Soontaimede nimetus tuleneb juhtkudede ehk soonte olemasolust neil taimedel. Teistel, soonteta taimedel juhtkimbud puuduvad.
Juhtsooned on puidukiude (ksüleemi) ja niinekiude (floeemi) sisaldavad taimekoed, mille kaudu liiguvad taime sisemuses vesi, mineraalid ja fotosünteesi saadused. Juhtsooned võimaldavad taime organitel spetsialiseeruda ja suuremaks kasvada. Kõik soonteta taimed on üsna pisikesed.
Soontaimede elutsükli peamise osa moodustab sporofüüdifaas, mis on diploidne, igas rakus on kaks komplekti kromosoome. Ainult lühike gametofüüdifaas on haploidne. Seevastu soonteta taimede elutsükli peamise osa moodustab gametofüüdifaas, kus igas rakus on ainult üks komplekt kromosoome. Näiteks sammaltaimedel on ainult eoskupar ja selle jalg diploidsed.
Seega on soontaimedel toimunud rõhuasetuse muutus: enamik elust ei toimu haploidses, vaid diploidses faasis. See võib olla põhjustatud asjaolust, et keerukamad diploidsed struktuurid suudavad tõhusamalt eoseid levitada. Teiste sõnadega: kui sammaltaimesarnane taim kasvatas endale suurema, keerulisema ja vastupidavama eoskuprajala, siis suutis ta kasvatada ka rohkem eoseid ning neid kaugemale levitada. Pikkamööda arenesid diploidsele struktuurile oma juured ja tekkis puitunud tugistruktuur, mis omakorda võimaldas haruneda ja rohkem eoseid kasvatada, lõpuks suurenes järjest selle osa pindala, milles toimus fotosüntees.
Vesi liigub soontaimedes nii ksüleemi kui floeemi kaudu. Ksüleem kannab anorgaaniliste ühendite lahust ja selles olevaid toitaineid juurtest ülespoole, lehtede suunas, aga floeem kannab taimes kõikjale muid aineid, näiteks fotosünteesi käigus tekkinud sahharoosi, mis on taime kasvamiseks ja seemnete moodustamiseks vajalik materjal ja energiaallikas.
Ksüleem koosneb trahheedest ja trahheiididest. Need koosnevad tavaliselt kõva rakuseinaga surnud õõnsatest rakkudest, mis moodustavad vedeliku transpordiks vajalikud peened torukesed. Trahheiidide rakuseinad sisaldavad tavaliselt ligniini.
Floeem seevastu koosneb elusatest rakkudest. Need on erilised rakud, sest neis puuduvad rakutuum ja mitokonder ning seetõttu pole nad muul moel eluvõimelised kui nende naaberrakkude abil, mis floeemi hulka ei kuulu. Floeemi rakkude vahelistes vaheseintes on poorid, mis lubavad tsütoplasmal ühest rakust teise minna.
Toitainete, suhkru ja vee liikumist mõjutavad oluliselt vee imamine, liikumine taime kudedes ja aurumine.
Vesi siseneb taime kudedesse juurte kaudu ja juurtesse satub vesi omakorda juurekarvade kaudu. Vesi imendub juurte elusatesse rakkudesse osmoosi mõjul, mida soodustab vee aurumisest taime maapealses osas tekkiv tõmbejõud. See jõud on väiksem siis, kui aurumine on väiksem, näiteks suure õhuniiskuse, pimeduse või põua ajal.
Vesi aurub taime lehtedest õhulõhede kaudu. Lehtedesse jõuab see algul taime kambiumis asuvate soonte ja siis leheroodude kaudu. Koos veega jõuavad juurtest lehtedesse ka vees lahustunud soolad ja muus toitained. Mõningase üllatusena nõuab vee tõstmine mööda sooni ülespoole, lehtedesse taimelt väga vähe ressursse. Vee aurumine põhjustab lehtedes ja kogu taimes tõmbejõu, mille täpsemalt tekitab taimerakkudes oleva vee pindpinevus. Vee molekuli vahel eksisteerivad vesiniksidemed, mistõttu nad on kindlas järjekorras ja kui äärmine molekul õhulõhe kaudu aurustub, siis tõmbab ta enda kohale järgmise molekuli ja see omakorda tõmbab järgmise enese kohale.
Soontaimed (ka vaskulaartaimed, trahheofüüdid, kõrgemad taimed; Tracheophyta ehk Tracheobionta) on taimede suurtakson, millesse kuuluvad tänapäevastest taimerühmadest koldtaimed, sõnajalgtaimed ja seemnetaimed.
Soontaimede nimetus tuleneb juhtkudede ehk soonte olemasolust neil taimedel. Teistel, soonteta taimedel juhtkimbud puuduvad.
Juhtsooned on puidukiude (ksüleemi) ja niinekiude (floeemi) sisaldavad taimekoed, mille kaudu liiguvad taime sisemuses vesi, mineraalid ja fotosünteesi saadused. Juhtsooned võimaldavad taime organitel spetsialiseeruda ja suuremaks kasvada. Kõik soonteta taimed on üsna pisikesed.
Soontaimede elutsükli peamise osa moodustab sporofüüdifaas, mis on diploidne, igas rakus on kaks komplekti kromosoome. Ainult lühike gametofüüdifaas on haploidne. Seevastu soonteta taimede elutsükli peamise osa moodustab gametofüüdifaas, kus igas rakus on ainult üks komplekt kromosoome. Näiteks sammaltaimedel on ainult eoskupar ja selle jalg diploidsed.
Seega on soontaimedel toimunud rõhuasetuse muutus: enamik elust ei toimu haploidses, vaid diploidses faasis. See võib olla põhjustatud asjaolust, et keerukamad diploidsed struktuurid suudavad tõhusamalt eoseid levitada. Teiste sõnadega: kui sammaltaimesarnane taim kasvatas endale suurema, keerulisema ja vastupidavama eoskuprajala, siis suutis ta kasvatada ka rohkem eoseid ning neid kaugemale levitada. Pikkamööda arenesid diploidsele struktuurile oma juured ja tekkis puitunud tugistruktuur, mis omakorda võimaldas haruneda ja rohkem eoseid kasvatada, lõpuks suurenes järjest selle osa pindala, milles toimus fotosüntees.
Trakeofito, Tracheophyta,[1] Tracheobionta[2] edo landare baskularrak landareen azpi-erreinu edo klado bat da. Espezializatutako ehunak dituzte, uraren garraioa bideratzen dutenak. Talde honen bizi-zikloan esporofitoa nagusi da. Zurtoina dute guztiek. Landare hauetan uraren garraioa xilema eta floemaren bidez egiten da.
Trakeofito, Tracheophyta, Tracheobionta edo landare baskularrak landareen azpi-erreinu edo klado bat da. Espezializatutako ehunak dituzte, uraren garraioa bideratzen dutenak. Talde honen bizi-zikloan esporofitoa nagusi da. Zurtoina dute guztiek. Landare hauetan uraren garraioa xilema eta floemaren bidez egiten da.
Putkilokasvit (Tracheobionta tai Cormobionta) ovat kasveja, joiden solukot muodostavat erilaistuneita johtosolukoita eli putkiloita veden ja ravinteiden kuljettamiseen. Putkilokasvit on perinteisesti luettu sammalten (Bryobionta) ohella toiseksi kasvikunnan alakunnista.[1]
Putkilokasvit on perinteisesti jaettu kahteen kaareen, jotka ovat siemenkasvit (Magnoliophyta) ja sanikkaiset (Pteridophyta). Liekomaiset on perinteisesti sisällytetty sanikkaisiin, mutta polveutumishistoriasta johtuen ne on nyttemmin esitetty myös omana erillisenä kaarenaan. Tarkempi luokittelu on alla olevassa luettelossa.
Putkilokasvit (Tracheobionta tai Cormobionta) ovat kasveja, joiden solukot muodostavat erilaistuneita johtosolukoita eli putkiloita veden ja ravinteiden kuljettamiseen. Putkilokasvit on perinteisesti luettu sammalten (Bryobionta) ohella toiseksi kasvikunnan alakunnista.
Tracheobionta • Trachéophytes, Trachéobiontes, Plantes vasculaires
Les Trachéophytes (du grec Trakheia, conduit raboteux) ou Trachéobiontes (Tracheobionta), appelées aussi plantes vasculaires associent différentes divisions :
Les caractères principaux sont l'existence de racines et la présence de vaisseaux conducteurs (phloème et xylème contenant des trachéides, d'où le nom de Tracheophyta) assurant la circulation de la sève.
Les Polysporangiophytes sont des plantes apparues à l'Ordovicien et qui sont les premières plantes vasculaires connues[1].
Le groupe des Tracheophyta comprend 391 000 (383 671 espèces selon Ulloa Ulloa et al. publiés dans la revue Science fin 2017[2]) connues en 2015 (dont 369 000 espèces de plantes à fleurs), sachant que près de 2 000 nouvelles espèces sont découvertes par an[3] (dont 744/an [moyenne sur 25 ans, donnée en 2017] rien que pour les Amériques où à la fin de 2017 étaient répertoriées 124 993 plantes vasculaires, classées en 6 227 genres et 355 familles, soit 33 % du total mondial connu[2]).
Le milieu aérien impose des contraintes hydriques par rapport au milieu aquatique pour les plantes qui ont conquis les terres. Les trachéophytes présentent plusieurs traits évolutifs très adaptés à la vie terrestre, notamment l'homéohydrie (leur teneur en eau est maintenue relativement constante pendant toute leur existence[4], quelles que soient les variations de l'état hygrométrique de l'air et de la teneur en eau du sol : cuticule cireuse et spores entourées d’une paroi imprégnée de sporopollénine qui préviennent de la déshydratation par la transpiration ; présence de racines et de vaisseaux conducteurs qui permettent la circulation de l'eau et des nutriments dans toutes les parties de la plante ; développement d'un appareil végétatif très ramifié qui permet d'échanger au maximum le dioxyde de carbone et le dioxygène avec l'air[5].
Les classes des nouvelles classifications correspondent à des rangs traditionnellement considérés comme des divisions avec une terminaison en -phyta.
Liste des classes selon ITIS[6] et World Register of Marine Species[7] :
Cycas revoluta (Cycadophyta, cycas)
Ginkgo biloba (Ginkgophyta, ginkgos)
Abies pinsapo (Pinophyta, conifères)
Alsophila lepifera (Pteridophyta, fougères)
Kalmia latifolia (Magnoliophyta, plantes à fleurs)
Reconstitution de Pertica quadrifaria, groupe fossile.
Liste des groupes fossiles selon Novikov & Barabasz-Krasny (2015)[8] :
Ces divisions peuvent, dans les nouvelles classifications, avoir le rang de classe et une terminaison en -opsida au lieu de -phyta.
Phylogénie des ordres actuels de Ptéridophytes d'après le Pteridophytes Phylogeny Group (2016)[9] :
Tracheophyta LycopodiopsidaLycopodiales (Lycopodes)
Isoëtales (Isoëtes)
Selaginellales (Sélaginelles)
Equisetales (Prêles)
Psilotales (Psilotes)
(Spermatophyta, les plantes à graines)
Classification phylogénétique : voir article Archaeplastida (classification phylogénétique).
Depuis plusieurs siècles les flores permettent aux botanistes d'identifier les espèces de trachéophytes qu'ils observent. Les progrès de l'histologie[10], de la phylogénétique [11] la génétique puis l'apparition de l'informatique et de la bioinformatique ou encore la découverte de nouveaux biomarqueurs (cyanogènes par exemple[12]) ont ensuite contribué à l'apparition de nouveaux moyens d'étude et d'identification[13].
Par exemple, en France, au début de 2015[14], la base de données BDTFX, contient un référentiel des trachéophytes de France métropolitaine et des pays voisins, et un index synonymique et nomenclatural de 95 005 noms pour 21 812 taxons. Il est issu de la BDNFF, et a été mis au point par Tela Botanica. Depuis mars 2015, il propose aussi des liens vers la diagnose du nom et renvoie vers le numéro de page correspondante de Flora Gallica.
Pour la France, une nouvelle version (12 octobre 2011) du référentiel des trachéophytes de métropole a été mise en ligne sur le site de l’INPN[15].
En France, la Fédération des conservatoires botaniques nationaux met à disposition du grand public, sur Internet, des données de répartition sur les trachéophytes à travers un atlas national de la flore de France[16].
Tracheobionta • Trachéophytes, Trachéobiontes, Plantes vasculaires
Les Trachéophytes (du grec Trakheia, conduit raboteux) ou Trachéobiontes (Tracheobionta), appelées aussi plantes vasculaires associent différentes divisions :
les Lycophytes (Lycopodes et Sélaginelles) ; les Monilophytes (Fougères et Prêles) ; les Gymnospermes (Conifères, Cycas, Gingko, etc.) ; les Angiospermes (plantes à fleurs).Les caractères principaux sont l'existence de racines et la présence de vaisseaux conducteurs (phloème et xylème contenant des trachéides, d'où le nom de Tracheophyta) assurant la circulation de la sève.
Les Polysporangiophytes sont des plantes apparues à l'Ordovicien et qui sont les premières plantes vasculaires connues.
Aon phlanda go bhfuil xiléim is flóéim aige mar fhíocháin dhifriúla iompartha a chomhdhéanann an córas feadánach ann. I measc na bplandaí seo tá na plandaí bláfara, na gimnispeirmeacha, na raithní, na garbhóga is na heireabaill capaill. Difríochtaí breise idir a leithéid is na plandaí neamhfheadánacha is ea stómaí, agus an spóraifít mar ghlúin cheannasach. Níor aimsíodh aon cheangal iontaise idir na plandaí feadánacha is na plandaí neamhfheadánacha cosúil le caonaigh is algaí, agus luaitear é seo mar fhianaise go ndearna an dá shaghas seo éabhlóidí scoite ar leith.
As plantas vasculares son un grupo de plantas que abarca ao taxon das traqueófitas ou tracheobionta. Son organismos formados por células vexetais, que posúen un ciclo de vida no que se alternan as xeracións gametofítica e esporofítica, sendo esta última a fase dominante (sobre quen actúa máis presión de selección natural); cuxa fase esporofítica é fotosintética e independente, e ten tecidos e sistemas de órganos; está organizada nun "cormo" (sistema que posúe vástago aéreo, raíz subterránea e un sistema de condución vascular que os vencella) que é ao que comunmente se refire a xente cando di "planta"; cuxa fase gametofítica é reducida e pode ser desde un "talo" (corpo non organizado en tecidos nin órganos) en fieitos e afíns, até unhas poucas células protexidas e nutridas polo esporófito, en ximnospermas e anxiospermas. A selección natural dirixiu fortemente a evolución das traqueófitas cara a unha menor dependencia das condicións ambientais sobre a terra para a reprodución e a dispersión, característica que entra en evidencia ao comparar as traqueófitas máis antigas (Lycophyta) coas máis modernas (plantas con flores).
Ao longo da historia designouse a este grupo con distintos nomes, como cormófitas (nome científico Cormophyta ou Cormobionta), embriófitas sifonógamas (nome científico Embryophyta sifonogama) etc. O seu nome máis común, Tracheophyta, provén de tracheo (en referencia ás traqueidas, especializadas para o transporte de líquidos dentro da planta) e phyta, raíz de orixe grega que significa "planta".
A evidencia dos análises moleculares de ADN hoxe en día demostrou que as traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos os descendentes dun devanceiro común) dentro das embriófitas, mentres que as briófitas son parafiléticas con respecto ás traqueófitas. Isto quere dicir que probablemente as traqueófitas sexan descendentes de plantas moi semellantes aos briófitos, co gametófito sendo a fase dominante, e o esporófito sen ramificar e dependente nutricionalmente do gametófito.
Dentro das traqueófitas hai dúas liñaxes principais, Lycophyta e Euphyllophyta, diferenciadas principalmente pola forma de construción das súas follas (nas licófitas son lycofilos e nas eufilófitas son eufilos, os eufilos correspóndense aproximadamente cos megafilos, aínda que nalgúns grupos poden estar reducidos en forma secundaria á súa adquisición). As eufilofitas á súa vez comprenden dúas grandes liñaxes, Monilophyta (fieitos, equisetáceas e psilotáceas) e Spermatophyta, que se diferencian entre si porque o primeiro ten gametofitos de vida libre e o segundo tenos encerrados na semente e o gran de pole. á súa vez as espermatofitas están formadas por dous grandes grupos monofiléticos viventes, Gymnospermae e Angiospermae ou Magnoliophyta, que se diferencian entre si porque a primeira liñaxe ten as sementes á vista sobre a folla fértil, mentres que o segundo ten as sementes encerradas dentro das paredes da folla fértil ou carpelo.
Aínda se seguen estudando ás Lycophyta e Monilophyta como agrupadas no grupo parafilético dos "fieitos e afíns" ou Pteridophyta.
As traqueófitas son un grupo importante tanto por dominar a maior parte dos ecosistemas terrestres como por ser moi empregadas polo ser humano.
O corpo vexetativo do esporófito é un "cormo" (vástago raíz sistema de condución vascular, feito grazas ao engrosamiento das paredes celulares de células alargadas), que ademais dos tecidos vasculares posúe tecidos de protección e tecidos de sostén, e que crece grazas á acción das súas meristemas [1][2].
O "cormo" está especializado para a vida terrestre. Consta de vástago, raíz e un sistema de condución vascular que os vincula. O vástago é a rexión do cormo que se especializa na fotosíntese, e que emprega para iso a auga e os sales minerais que lle chegan da raíz. A raíz é a rexión do cormo que se especializa na absorción de auga e sales, e que utiliza para iso os azucres proporcionados polo vástago. Esta especialización é posible grazas a que o cormo posúe un sistema de condución vascular formado grazas a que as paredes da célula vexetal poden volverse ricas en lignina, composto que lles outorga dureza.
O cormo medra grazas á actividade das súas meristemas (do grego meros: dividir) que son un grupo de células en estado embrionario permanente, capaces de dividirse indefinidamente, formando tecidos que na súa mocidade son indiferenciados [1][3][4] .
Os principais tipos de meristemas son dous:
O botánico J. Sachs no século XIX, distinguiu tres sistemas principais de tecidos no cormo do esporófito das cormófitas, clasificados segundo a súa función na planta: tecidos de protección, tecidos fundamentais, e tecidos vasculares.
Os tecidos que cumpren a función de protección forman a capa máis externa do cormo.
Os tecidos fundamentais forman un sistema continuo e están conformados principalmente polos diversos tipos de parénquimas (do grego: "carne das vísceras"), aos que se asocian os tecidos de sostén (como colénquima e esclerénquima).
Os tecidos de sostén, como o seu nome o indica, cumpren a función de manter a estrutura da planta, función que cumpren grazas á lignina presente na parede celular. Os tecidos de sostén máis comúns son:
Son os responsables do transporte de líquidos e substancias por todo o corpo do vexetal, no que se distinguen o floema (do grego floeos: "xema da cortiza, propio da cortiza", especializado en transporte de azucres) e o xilema (do grego xylos: "lignificarse", formado por células mortas tubulares, abertas ou pechadas nos seus extremos, de paredes moi lignificadas, que forman un feixe vascular especializado en transporte de auga e sales) [6][7][8][9][10]. Estes tecidos son complexos, e a miúdo, están asociados a outros (parenquimáticos e de sostén). Os tecidos vasculares sitúanse dentro dos tecidos fundamentais de maneira diversa segundo os distintos órganos da planta (raíz, talo etcétera), que nun corte transversal forman patróns (chamados estela), que teñen importancia sistemática. Así o talo da maior parte das monocotiledóneas presenta un patrón ou estela chamado atactostela, o talo (primario) das dicotiledóneas e das coníferas en cambio, presenta unha eustela, e o dos fieitos e afíns presenta unha gran diversidade que permite diferenciar ás familias entre si.
O esporofito adulto desenvolve os chamados esporanxios (estruturas multicelulares do esporófito dentro das cales se forman as esporas), onde se producirá a meiose que dará esporas haploides. As esporas ao dividirse por mitose convértense en "gametófitos" (que serán un talo ou só unhas poucas células) que darán por meiose as gametas masculina e feminina, a gameta feminina sempre será inmóbil e protexida polo menos polo gametófito feminino dando en conxunto o óvulo, a gameta masculina será móbil ou será transportada por axentes externos até o óvulo onde ocorre a fecundación, que dará un cigoto diploide. O novo esporófito dividirase nutrido ao principio polo menos polo gametófito feminino, até dar o embrión formado por plúmula (onde está o meristema apical) e radícula (onde está o meristema radical), que ao medrar forma o novo esporófito adulto recomenzando o ciclo. Nos taxons sen follas (Psilotum) os esporanxios sitúanse directamente sobre o talo, nos taxons con follas, os esporanxios sitúanse nas follas (converténdose estas en "esporófilos").
Dentro dos esporanxios prodúcese a meiose que forma as esporas haploides, que logo serán liberadas ou non, e ao dividirse por mitose darán gametófitos haploides. Nas cormófitas máis antigas (como os fieitos e afíns) a fase gametofítica aínda é de vida libre, pero nas máis recentes volveuse totalmente dependente do corpo vexetativo do esporófito para a súa nutrición e protección. As pteridófitas (fieitos e afíns) poden ser isospóricas (todas as esporas iguais, darán gametófitos hermafroditas) ou heterospóricas (con dúas morfos de esporas, macrósporas que darán gametófito feminino e micrósporas que darán gametófito masculino); mais as espermatófitas (ximnospermas e anxiospermas) son todas heterospóricas. Cando o esporófito é heterospórico, o gametófito desenvólvese por completo dentro da espora, sen ser de vida libre. Os gametófitos producirán as gametas femininas e masculinas (do grego gametes: marido). A gameta feminina inmóbil espera ser fecundada dentro dunha estrutura onde está protexida e será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estrutura provén do gametófito (en pteridófitas) ou do gametófito e do esporófito (en espermatófitas). Ao recibir á gameta masculina prodúcese a fecundación que dará o cigoto diploide dun novo esporófito (do grego zigos: parella, xugo). O cigoto empezarase a dividir pasando por unha fase de embrión antes de converterse en adulto, o embrión nútrese das súas cubertas protectoras. Só nas espermatófitas o embrión pode manterse en estado de latencia (en forma de "semente") ata que as condicións sexan adecuadas (e prodúzase o que se coñece como "xerminación"), as pteridófitas, máis primitivas, desenvólvense directamente até adultas sen latencia. No embrión xa se distinguen os meristemas primarios: o meristema apical que dá orixe ao vástago que tamén dá orixe ás follas se as hai [11], e un meristema radical que dá orixe á raíz primaria [12]. A raíz primaria ou raíz embrionaria pode desenvolverse ou morrer, xa que o vástago tamén pode emitir raíces que neste caso chamaranse raíces adventicias.
As cormófitas poden dividirse en dous grandes grupos segundo o sistema de Engler:
As últimas análises xenéticas determinaron que a fiolxenia das traqueófitas é a seguinte:
En particular é de destacar que unha evidencia molecular moi forte da división basal entre licófitas e eufilófitas é a presenza nas eufilófitas dun investimento dunhas 30 kilobases no ADN do cloroplasto (Raubeson e Jansen 1992), o notable é que investimentos de tantas kilobases son moi raras, e é raro que dean produtos viables, polo que se converte en evidencia moi forte de monofilia.
Moito do que sabemos acerca das primeiras plantas vasculares e a súa transición á vida terrestre atópase no rexistro fósil, xa que esas valiosas liñaxes están todos extintos.
As traqueófitas ancestrais derivaron das primeiras embriófitas, as primeiras plantas que colonizaron a superficie terrestre. Todo indica que as primeiras embriófitas eran pequenas e moi simples na súa estrutura. No caso da liñaxe que derivou nas plantas vasculares, o esporófito era básicamente un talo de ramificación dicotómica, ao principio da altura dun fósforo, co esporanxio (onde ocorre a meiose que dá esporas haploides) producido nas puntas das pólas. Estas plantas non tiñan nin follas nin raíces, nalgúns casos (como Rhynia do "Rhynia Chert" en Escocia) a preservación destas plantas é espectacular, e é posible discernir moitos detalles anatómicos, incluíndo estomas, esporas, e o tecido vascular dentro do talo.
Nas análises baseadas en devanditos fósiles, foi recentemente descuberto que os primeiros polysporanxiófitos (plantas con esporófitos ramificados) en realidade non producían verdadeiras células condutoras de auga (traqueidas) no xilema, e por tanto deben depender por completo da presión de turxescencia para manterse erguidos. As células verdadeiramente condutoras de auga evolucionaron máis tarde e caracterizan ao clado das traqueófitas ou "verdadeiras plantas vasculares" (Kenrick e Crane 1997a,[13] 1997b[14]).
As traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, mortas á madurez. Onde unha traqueida conéctase coa seguinte obsérvanse unhas aberturas características na parede secundaria ("pits" en inglés) mais a parede celular primaria das células que formaron as traqueidas mantense intacta, dando a "pit membrane". A auga por tanto debe atravesar as paredes primarias das células para poder avanzar. Nas primeiras traqueófitas (representadas por Rhynia)as traqueidas era dun tipo distintivo, con certa "resistencia ao desmoronamiento" ("decay resistance"), conferida pola lignificación das fibras de celulosa, que estaba presente só como unha capa moi delgada. As paredes celulares máis resistentes son as que caracterizan ao clado das eutracheofitas, que include a todas as plantas vasculares viventes (Kenrick e Crane 1997a). Nestas especies, as traqueidas fortemente lignificadas permiten unha condución de auga máis eficiente, e provén resistencia interna, permitindo ás plantas medrar moito máis altas.
As relacións filoxenéticas entre as liñas de plantas vasculares viventes, amosan unha división basal, que ocorreu no Devoniano temperán a medio (fai uns 400 millóns de anos), que separa á liñaxe das lycophytas actuais da liñaxe das eufilófitas actuais. Esta división está marcada por unha considerable variedade de características morfolóxicas. Unha característica bastante notoria é a presenza de esperma multiflaxelado nas eufilófitas en oposición ao esperma biflaxelado das lycophytas e das liñaxes desprendidas de grupos máis antigos (os briófitas). As dúas únicas excepcións son Isoetes e Phylloglossum, onde o esperma multiflaxelado orixinouse independentemente.
As primeiras plantas con semente apareceron no Devoniano tardío, e iso levou á típica flora do Mesozoico dominada por ximnospermas. Os fósiles máis antigos de anxiospermas atopados até a data datan aproximadamente de fai 140 millóns de anos (principios do Cretáceo), e o número de especies atopado aumenta de forma rechamante co tempo xeolóxico, en comparación a outras plantas non anxiospermas (o chamado "abominable misterio" de Darwin).
As traqueófitas son un grupo importante para o home, ademais de dominar a maior parte dos ecosistemas terrestres: provenos de medicamentos, plantas ornamentais, fibras para papel e roupa, e a maior parte dos nosos alimentos. Historicamente, a información sobre estes e outros atributos das traqueofitas foi esencial para o desenvolvemento da civilización humana. A supervivencia dependía de coñecer cales eran as plantas que eran boas para comer, cales eran venenosas para a xente ou para os animais que eran potencial alimento, cales eran boas para armas e ferramentas, cales podían curar, e cales podían ser útiles en moitos outros sentidos.
As plantas vasculares son un grupo de plantas que abarca ao taxon das traqueófitas ou tracheobionta. Son organismos formados por células vexetais, que posúen un ciclo de vida no que se alternan as xeracións gametofítica e esporofítica, sendo esta última a fase dominante (sobre quen actúa máis presión de selección natural); cuxa fase esporofítica é fotosintética e independente, e ten tecidos e sistemas de órganos; está organizada nun "cormo" (sistema que posúe vástago aéreo, raíz subterránea e un sistema de condución vascular que os vencella) que é ao que comunmente se refire a xente cando di "planta"; cuxa fase gametofítica é reducida e pode ser desde un "talo" (corpo non organizado en tecidos nin órganos) en fieitos e afíns, até unhas poucas células protexidas e nutridas polo esporófito, en ximnospermas e anxiospermas. A selección natural dirixiu fortemente a evolución das traqueófitas cara a unha menor dependencia das condicións ambientais sobre a terra para a reprodución e a dispersión, característica que entra en evidencia ao comparar as traqueófitas máis antigas (Lycophyta) coas máis modernas (plantas con flores).
Ao longo da historia designouse a este grupo con distintos nomes, como cormófitas (nome científico Cormophyta ou Cormobionta), embriófitas sifonógamas (nome científico Embryophyta sifonogama) etc. O seu nome máis común, Tracheophyta, provén de tracheo (en referencia ás traqueidas, especializadas para o transporte de líquidos dentro da planta) e phyta, raíz de orixe grega que significa "planta".
A evidencia dos análises moleculares de ADN hoxe en día demostrou que as traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos os descendentes dun devanceiro común) dentro das embriófitas, mentres que as briófitas son parafiléticas con respecto ás traqueófitas. Isto quere dicir que probablemente as traqueófitas sexan descendentes de plantas moi semellantes aos briófitos, co gametófito sendo a fase dominante, e o esporófito sen ramificar e dependente nutricionalmente do gametófito.
Dentro das traqueófitas hai dúas liñaxes principais, Lycophyta e Euphyllophyta, diferenciadas principalmente pola forma de construción das súas follas (nas licófitas son lycofilos e nas eufilófitas son eufilos, os eufilos correspóndense aproximadamente cos megafilos, aínda que nalgúns grupos poden estar reducidos en forma secundaria á súa adquisición). As eufilofitas á súa vez comprenden dúas grandes liñaxes, Monilophyta (fieitos, equisetáceas e psilotáceas) e Spermatophyta, que se diferencian entre si porque o primeiro ten gametofitos de vida libre e o segundo tenos encerrados na semente e o gran de pole. á súa vez as espermatofitas están formadas por dous grandes grupos monofiléticos viventes, Gymnospermae e Angiospermae ou Magnoliophyta, que se diferencian entre si porque a primeira liñaxe ten as sementes á vista sobre a folla fértil, mentres que o segundo ten as sementes encerradas dentro das paredes da folla fértil ou carpelo.
Aínda se seguen estudando ás Lycophyta e Monilophyta como agrupadas no grupo parafilético dos "fieitos e afíns" ou Pteridophyta.
As traqueófitas son un grupo importante tanto por dominar a maior parte dos ecosistemas terrestres como por ser moi empregadas polo ser humano.
Tumbuhan berpembuluh atau Trachaeophyta (dibaca: tra-ke-o-fi-ta) adalah kelompok tumbuhan yang telah memiliki sistem-sistem pembuluh yang jelas dan khas untuk menyalurkan hara/nutrien dari tanah oleh akar ke bagian tajuk (shoot) serta untuk menyalurkan hasil fotosintesis dan metabolisme dari daun ke bagian-bagian lain tubuhnya. Pembuluh ini memiliki tipe sel-sel yang khusus untuk keperluan ini dan dapat dibedakan dengan jelas secara anatomi. Tumbuhan berpembuluh juga memiliki akar, batang, dan daun sejati, sehingga termasuk ke dalam kormofita. Pengelompokan ini bersifat monofiletik.
Ke dalamnya termasuk semua tumbuhan masa kini yang biasa dikenal sebagai tumbuhan tingkat tinggi , tumbuhan hijau daratan, atau Embryophyta, yaitu tumbuhan berbiji dan tumbuhan paku (arti luas), namun tidak mencakup kelompok yang biasa dikenal sebagai tumbuhan lumut (Anthocerophyta, Hepatophyta, dan Bryophyta).
Sistem pembuluh yang dikenal pada tumbuhan ini dikenal sebagai sistem pembuluh kayu (xylem) dan sistem pembuluh tapis (phloem). Masing-masing sistem memiliki jaringan-jaringan dengan tipe sel tertentu.
Tumbuhan berpembuluh atau Trachaeophyta (dibaca: tra-ke-o-fi-ta) adalah kelompok tumbuhan yang telah memiliki sistem-sistem pembuluh yang jelas dan khas untuk menyalurkan hara/nutrien dari tanah oleh akar ke bagian tajuk (shoot) serta untuk menyalurkan hasil fotosintesis dan metabolisme dari daun ke bagian-bagian lain tubuhnya. Pembuluh ini memiliki tipe sel-sel yang khusus untuk keperluan ini dan dapat dibedakan dengan jelas secara anatomi. Tumbuhan berpembuluh juga memiliki akar, batang, dan daun sejati, sehingga termasuk ke dalam kormofita. Pengelompokan ini bersifat monofiletik.
Ke dalamnya termasuk semua tumbuhan masa kini yang biasa dikenal sebagai tumbuhan tingkat tinggi , tumbuhan hijau daratan, atau Embryophyta, yaitu tumbuhan berbiji dan tumbuhan paku (arti luas), namun tidak mencakup kelompok yang biasa dikenal sebagai tumbuhan lumut (Anthocerophyta, Hepatophyta, dan Bryophyta).
Sistem pembuluh yang dikenal pada tumbuhan ini dikenal sebagai sistem pembuluh kayu (xylem) dan sistem pembuluh tapis (phloem). Masing-masing sistem memiliki jaringan-jaringan dengan tipe sel tertentu.
Le tracheobionta o tracheofite (Tracheophyta), sono un phylum appartenente al regno delle Plantae caratterizzate dalla presenza di veri tessuti ed organi. Esse, per la presenza di vasi, sono anche dette piante vascolari.
Sono dotate di cellule con parete, completamente lignificata, caratterizzata da un ispessimento anelliforme o a elica. Lo sporangio, inoltre non possiede columella, a differenza delle piante non vascolari.
Recenti studi filogenetici hanno dimostrato che all'interno delle piante vascolari può essere effettuata una prima divisione fra le Licofite e le altre piante (dette Euphyllophyta)[1]. Le euphyllophyta, a loro volta, comprendono due grandi cladi: Spermatophyta (con oltre 260.000 specie) e Monilophyta con circa 9.000 specie, che comprendono le felci in senso lato.
Le piante della divisione Lycophyta e quelle che ricadono nei clade delle felci (Monylophyta), sono tutte piante sporangifere; per questa loro caratteristica comune in passato sono state aggregate nel taxon Pteridophyta, che allo stato delle attuali conoscenze risulta essere un raggruppamento parafiletico.
Il diagramma che mostra i rapporti filogenetici tra detti gruppi superiori è illustrato nell'albero filogenetico che segue:
Tracheophyta o ├─ Lycopodiophyta (o Lycophyta) │ ├─ Lycopodiales │ └─ Isoetopsida │ ├─ Isoetales │ └─ Selaginellales │ └─ Euphyllophyta ├─ Spermatophyta └─ Monilophyta ("Felci") ├─ Psilotopsida └─ o ├─ Equisetopsida ├─ Marattiopsida └─ Polypodiopsida
Le tracheobionta o tracheofite (Tracheophyta), sono un phylum appartenente al regno delle Plantae caratterizzate dalla presenza di veri tessuti ed organi. Esse, per la presenza di vasi, sono anche dette piante vascolari.
Induočiai (Tracheophyta) – eukariotų (Eukaryota) domeno augalų (Plantae) karalystės augalai, turintys indus.
Indais pernešamos mineralinės ir organinės maisto medžiagos. Mineralines medžiagas perneša mediena, organines – karniena.
Induočiai skirstomi į sporinius induočius ir sėklinius induočius. Nors tai ne mokslinės klasifikacijos terminai, augalai taip suskirstyti dėl aiškumo.
Tumbuhan pembuluh, juga dikenali sebagai trakeofit dan juga tumbuhan lebih tinggi, daripada sekelompok besar tumbuhan yang ditakrifkan sebagai tumbuhan darat yang mempunyai tisu terlignin (xilem) untuk mengalirkan air dan mineral ke keseluruhan tumbuhan. Tumbuhan ini juga mempunyai tisu tidak terlignin khas (floem) untuk mengalirkan keluaran fotosintesis. Tumbuhan pembuluh termasuk Lycopodiopsida, paku ekor kuda, pakis, gimnosperma (termasuk konifer) dan angiosperma (tumbuhan berbunga). Nama sains untuk kelompok ini termasuklah Tracheophyta[2] dan Tracheobionta.[3]
Tumbuhan pembuluh, juga dikenali sebagai trakeofit dan juga tumbuhan lebih tinggi, daripada sekelompok besar tumbuhan yang ditakrifkan sebagai tumbuhan darat yang mempunyai tisu terlignin (xilem) untuk mengalirkan air dan mineral ke keseluruhan tumbuhan. Tumbuhan ini juga mempunyai tisu tidak terlignin khas (floem) untuk mengalirkan keluaran fotosintesis. Tumbuhan pembuluh termasuk Lycopodiopsida, paku ekor kuda, pakis, gimnosperma (termasuk konifer) dan angiosperma (tumbuhan berbunga). Nama sains untuk kelompok ini termasuklah Tracheophyta dan Tracheobionta.
De vaatplanten (wetenschappelijke naam Tracheophyta of Tracheobionta) zijn landplanten (Embryophyta) met vaatbundels, een transportsysteem voor water.
De benaming hogere planten geldt nog altijd als aanduiding voor de vaatplanten. Tot de vaatplanten worden alle polysporangiate embryophyten (oude naam: Cormophyta) gerekend, met uitzondering van de monosporangiate mossen, levermossen en hauwmossen.
Het voornaamste transport in deze planten vindt in twee richtingen plaats met:
In de 23e druk van de Heukels worden de Nederlandse vaatplanten ingedeeld in 3 klassen:
Opmerkingen:
De vaatplanten (wetenschappelijke naam Tracheophyta of Tracheobionta) zijn landplanten (Embryophyta) met vaatbundels, een transportsysteem voor water.
De benaming hogere planten geldt nog altijd als aanduiding voor de vaatplanten. Tot de vaatplanten worden alle polysporangiate embryophyten (oude naam: Cormophyta) gerekend, met uitzondering van de monosporangiate mossen, levermossen en hauwmossen.
Het voornaamste transport in deze planten vindt in twee richtingen plaats met:
xyleem dat water en de daarin opgeloste mineralen naar het blad toe transporteert. floëem dat assimilaten vanuit het blad naar de andere delen van de plant transporteert of vanuit de opslagweefsels naar de groeiende delen van de plant, zoals bij het uitlopen van een boom.Karplantar (Tracheophyta) er nemninga for alle landplantar bortsett frå mosane. Dei er kjenneteikna av eit indre vedvev som transporterer vatn og mineral inni planten, og eit ytre silvev som fraktar næringsstoff og sukker. «Kar» viser til vedrøyra i planten, og stammar frå eldre botanisk terminologi.[1] Karplantane er ei svært suksessrik plantegruppe med omlag 308 300 artar kjend i 2016[2] – nesten 90 % av alle landplantar.
Ut frå formeiringsmåten kan ein dela karplantane inn i to grupper, karsporeplantar og frøplantar, ut frå om dei formeirar seg med sporar eller frø. Berre frøplantane er ei naturleg eller monofyletisk gruppe. Karsporeplantane er svært forskjelligarta, til dømes er bregnane nærare i slekt med blomsterplantar enn med karsporegruppa kråkefotplantar.
Karplantane har utvikla seg over 350–500 millionar år, og er dermed langt eldre enn pattedyra og like gamle som fuglane og dei eldste attlevande insekta. Den vitskaplege grupperinga av karplantane er vanskeleg og omstridd, og blir stadig endra. Dei siste 200 åra har sett eit titals ulike måtar å gruppera dei etter eigenskapar og innbyrdes slektskap. I tillegg er enno mange grupper og artar dårleg kartlagt og forstått, og det fullstendige talet på artar er ukjent.
Karplantane er svært suksessrike. Dei har kolonisert heile jordkloden bortsett frå polområda. Størst suksess har dei einfrøblada grasartane hatt, og dei har enorm økonomisk verdi. Plantar i grasfamilien Poaceae – som ris, kveite, bygg, mais og hirse – har metta store delar av folkesetnaden på jorda dei siste 10 000 åra.
Som namnet tyder på, har karplantar leidningsvev (kar), med eit ytre silvev (floem) som fraktar næringsstoff, sukkerartar og sevje, og eit indre vedvev (xylem) som fraktar vatn og mineral.[3] Karfunksjonen er likevel ein eigenskap som er eldre enn den siste felles stamarten til karplantane. Også systergruppa bladmosar har sil- og vedvev.
Vatn er nødvendig for karplantane. Dei kan ha lite eller stort (sukkulent) vassinnhald i stamme og blad. Transpirasjonen til plantane (fordamping) av vatn frå blada bidreg saman med røtene sin osmosen (vassopptak) til å driva vatn gjennom planten. Dei treng nesten ingen energi til å frakta vatnet oppover stammen, sidan hydrogenbinding mellom vassmolekyla sørgjer for at det sist fordampa molekylet straks trekkjer neste molekyl oppover via elektronbindinga. Men fordampinga representerer ein fare for uttørking, og difor har fleire artar eit feittlag på blada som reduserer vasstapet.
I formeiringa er karsporeplantar (bregnar, kråkefotplantar og nokre mindre grupper) spore-dannande med to synlege generasjonar av planta. Motsett er frøplantar (bartre, blomstrande tofrøbladingar og grasaktige einfrøbladingar) frø-dannande, der den eine generasjonen blir gjennomlevd inne i frøet, og planten berre har éin synleg generasjon. Nokre plantar er eittårige, der kvart individ døyr om hausten og frøspreiinga dannar ein ny populasjon kvar vår, medan andre er fleirårige «staudar» som overvintrar og spirer i årevis. Staudane veks anten fram på ny av rotsystemet om våren, eller dei står heilårig som eviggrøne eller lauvfellande plantar.
I motsetnad til hos mosar og grønalgar er den sporeproduserande generasjonen (sporofytten) til karplantar blitt uavhengig av den kjønna generasjonen (gametofytten). Denne eigenskapen er eineståande for karplantane. Sporofyttane er nesten alltid diploide, med to sett av identiske kromosom i cellekjerna – eitt frå hocellene og eitt frå hanncellene. I dei fleste gruppene av karplantar er det sporofytten som er den dominerande, synlege generasjonen. Hjå mosar og mange algar, er det den haploide, kjønna gametofytten som er det mest framtredande livsstadiet.
Karplantane er etablert på alle kontinent og i slags klimasoner heilt opp til 6–7 000 moh. Medan det er om lag 275 000 artar av karplantar i verda, kjenner ein til ca. 12 000 artar i Europa og 2 880 artar i Noreg.[4]
Artsrikdommen avtek mot polane i sør og nord, og er størst i tropane. Til dømes har Montenegro i Sør-Europa med eit areal på berre 13 800 km² fleire artar[5] enn Noreg har på 30 gonger større areal, og til dømes Estland i Nord-Europa berre har 1 440 artar på sine 45 200 km².[6][7] Kjem ein heilt opp i den arktiske floraen, har Island berre 485 artar av karplantar på 103 000 km².[8] Svalbard ligg endå lengre mot nord og har endå færre artar, berre 165-170 artar av karplantar på 61 022 km², og av desse er heile 50 artar truga.[9][10]
Talet på artar for dei ulike gruppene av grøne plantar er slik:
Artsrikdom i nokre hovudgrupper av grøne plantar Gruppe Undergruppe Norsk namn Mengd artar Noreg Arktisk:
Dei viktigaste delingane som førte til spore- og frøberande karplantar fann stad i devontida, for dryge 400 millionar år sidan. Bregnar og andre karsporeplantar var spesielt talrike i karbontida for dryge 300 millionar år sidan, medan dagens typiske frøplantar utvikla seg seinare. Dei eldste plantefossila ein kan kalla karplantar er slektene Cooksonia og Rhynia, enkle plantar utan rettelege røter eller blad. Andre plantar frå same tidsrom som kan vera bindeledd mellom mosane og karplanten er Aglaophyton og Horneophyton.[1]
Fylogenien til karplantane, det vil seia den evolusjonære slektskapsutviklinga deira, kan framstillast i hierarkiske skjema som viser dei relative tidspunkta for kva tid ulike plantegrupper skilde lag og vidareutvikla seg frå felles stamformer til nye, sjølvstendige grupper med innbyrdes slektsskap (klader). Nedanfor vert karplantane sin fylogeni presentert, etter Kenrick & Crane[32] med plassering av bregnane (Polypodiopsida) etter Smith et al.:[33]
Pteridospermatophyta (frøbregnar) †
Cycadophyta (konglepalmar)
Pinophyta (bartre)
Ginkgophyta (tempeltre)
Gnetophyta (gnetumplantar)
Magnoliophyta (dekkfrøplantar)
Polypodiopsida (bregnar)
Marattiopsida (marattia)
Equisetopsida (snelleplantar)
Psilotopsida (psilota)
Lycopodiophyta (kråkefotplantar)
Taksogrupperinga av karplantane har som mål å skapa system i den store mengda grupper og artar, uavhengig av den tidsmessige utviklinga av gruppene. Den botaniske systematikken er eit kompromiss mellom mange omsyn, der gruppene som blir sett opp aldri blir perfekte i høve til enkeltkriterium som til dømes slektskap. Nokre grupper har heilt klart separate eigenskapar, slik som einfrøblada plantar kontra tofrøblada. Vidare kan ein klade – ei gruppe artar med felles stamfar – avgrensast innan fylogenien, men blir ofte splitta opp i ulike grupper for å gje handterlege, mindre grupper i taksonomien. Det skjer raske endringar i taksonomien, og sjølv om DNA-analyse bidreg til opprydding har taksonomien ein blanda status i forskarkretsar. Han fungerer likevel som ein felles ståstad og er framleis det einerådande grunnlaget for skriftlege floraer og felthandbøker.
The Angiosperm Phylogeny Group opererer i APG II-systemet (2003) med 83 ordenar og 461 familiar av karplantar. Dette avløyser det eldre APG-I (1998–2003) og Cronquist-systemet (1981–98). Prosjektet Plant Systematics ved University of Maryland og Cornell University har identifisert 6 550 tidlegare og noverande grupper av karplantar i bruk over slekts-nivået, i tillegg til tusenvis av slekter.[34] Berre om lag 10 % av dei 6 550 historiske gruppenamna er i bruk i dag, eit teikn på omfattande flytting og redefinering av grupper gjennom dei siste to hundreåra.
Taksonomien opererer i stigande hierarki. Definisjonen av art (species), er allment akseptert, og slekt (genus) er ei relativt handterbar gruppe. Derimot skjer det oftare endringar i grupperinga av familie og orden, for ikkje å seia underklasse og klasse. På høgare nivå (underdivisjon, divisjon, fylum) blir samanhengane langt meir usikre – som når ein opererer med store grupper som «bregneplantar» eller Rosidae. Det faktiske slektskapet mellom artane blir gradvis meir usikkert når gruppene blir gjort meir omfattande.
Dei karsporeplantane som nedanfor er merka med «(usikker taksonomi)», har usikker gruppetilhøyring. Taksonomien til bregneplantane byggjer her på Smith et. al. (2006).[35]
For dei 5 klassane og 155 familiane som er vanlege i Norden, er utbreiinga merka med landkode i feit skrift med basis i det norske standardverket (2005)[36] og det nyaste nordiske standardverket (2007).[37]
Landkodane for nordisk utbreiing er: d Danmark, f Finland, i Island, n Noreg, sv Svalbard og s Sverige.
Karplantar (Tracheophyta) er nemninga for alle landplantar bortsett frå mosane. Dei er kjenneteikna av eit indre vedvev som transporterer vatn og mineral inni planten, og eit ytre silvev som fraktar næringsstoff og sukker. «Kar» viser til vedrøyra i planten, og stammar frå eldre botanisk terminologi. Karplantane er ei svært suksessrik plantegruppe med omlag 308 300 artar kjend i 2016 – nesten 90 % av alle landplantar.
Ut frå formeiringsmåten kan ein dela karplantane inn i to grupper, karsporeplantar og frøplantar, ut frå om dei formeirar seg med sporar eller frø. Berre frøplantane er ei naturleg eller monofyletisk gruppe. Karsporeplantane er svært forskjelligarta, til dømes er bregnane nærare i slekt med blomsterplantar enn med karsporegruppa kråkefotplantar.
Karplantane har utvikla seg over 350–500 millionar år, og er dermed langt eldre enn pattedyra og like gamle som fuglane og dei eldste attlevande insekta. Den vitskaplege grupperinga av karplantane er vanskeleg og omstridd, og blir stadig endra. Dei siste 200 åra har sett eit titals ulike måtar å gruppera dei etter eigenskapar og innbyrdes slektskap. I tillegg er enno mange grupper og artar dårleg kartlagt og forstått, og det fullstendige talet på artar er ukjent.
Karplantane er svært suksessrike. Dei har kolonisert heile jordkloden bortsett frå polområda. Størst suksess har dei einfrøblada grasartane hatt, og dei har enorm økonomisk verdi. Plantar i grasfamilien Poaceae – som ris, kveite, bygg, mais og hirse – har metta store delar av folkesetnaden på jorda dei siste 10 000 åra.
Karplanter (Tracheophyta) er betegnelsen for alle planter som har ledningvev, det vil si alle landplanter unntatt mosene. Karplantene er en svært suksessrik plantegruppe med anslagsvis 276 000 arter kjent i 2004[1] – nesten 90 % av alle landplanter. Et botanisk standardverk (flora) vil normalt omtale karplantene – lave urter, middelsstore busker, palmer og forvedete trær – men utelate slike grønne planter som moser og grønnalger.
Utfra formeringsmåten kan man dele karplantene inn i to grupper, karsporeplanter og frøplanter, men bare frøplantene er en naturlig gruppe. Karsporeplantene er svært forskjelligartede, f.eks er bregnene nærmere beslektet med blomsterplanter enn med karspore-gruppen kråkefotplanter.
Karplantene har utviklet seg over 350–500 millioner år, og er dermed langt eldre enn pattedyrene og like gamle som fuglene og de eldste gjenlevende insektene. Den vitenskapelige gruppering av karplantene er vanskelig og omstridt, og endres stadig. De siste 200 årene har sett et titalls ulike måter å gruppere dem etter egenskaper og innbyrdes slektskap. I tillegg er fortsatt mange grupper og arter dårlig kartlagt og forstått, og det totale antallet arter er ukjent.
Karplantene er svært suksessrike, de har kolonisert hele jordkloden unntatt Antarktis. Størst suksess har de enfrøbladete gress-artene hatt, og de har enorm økonomisk verdi. Gressarter i gressfamiliaen Poaceae – som ris, hvete, bygg, mais og hirse – har mettet store deler av jordens befolkning de siste 10 000 årene.
Som navnet antyder, har karplanter ledningsvev (kar), med et ytre silvev (floem) som frakter næringsstoffer, sukkerarter og sevje, og et indre vedvev (xylem) som frakter vann og mineraler. Karfunksjonen er imidlertid en egenskap som er eldre enn karplantenes siste felles stamart – også søstergruppen av bladmoser har sil- og vedvev.
Vann er uunnværlig for karplantene, de kan ha lite eller stort (sukkulent) vanninnhold i stamme og blader. Plantenes transpirasjon (fordamping) av vann fra bladene bidrar sammen med røttenes osmose (vannopptak) til å drive vann gjennom planten. Det kreves nesten ingen energi til å frakte vannet oppover stammen, siden hydrogenbinding mellom vannmolekylene sørger for at det sist fordampede molekylet straks trekker neste molekyl oppover via elektronbindingen. Men fordampingen representerer en fare for uttørking, og derfor har en mengde arter et fettlag på bladene som reduserer vanntapet.
I formeringen er karsporeplanter (bregner, kråkefotplanter og noen mindre grupper) spore-dannende med to synlige generasjoner av planten. Motsatt er frøplanter (bartrær, blomstrende tofrøbladinger og gressaktige enfrøbladinger) frø-dannende, hvor den ene generasjonen gjennomleves inne i frøet, og planten bare har én synlig generasjon. Noen planter er ettårige, hvor hvert individ dør om høsten og frøspredningen danner en ny populasjon hver vår, mens andre er flerårige «stauder» som overvintrer og spirer i årevis. Staudene vokser enten fram på ny av rotsystemet om våren, eller de står helårig som eviggrønne eller løvfellende planter.
I motsetning til hos moser og grønnalger er den sporeproduserende generasjon (sporofytten) hos karplanter blitt uavhengig av den kjønnede generasjonen (gametofytten). Denne egenskapen er enestående for karplantene. Sporofyttene er nesten alltid diploide, med to sett av identiske kromosomer i cellekjernen – ett fra hunncellene og ett fra hanncellene. I de fleste gruppene av karplanter er det sporofytten som er den dominerende, synlige generasjonen. Hos moser og mange alger, der det er den haploide, kjønnede gametofytten som er det mest fremtredende livsstadiet.
Karplantene er etablert på alle kontinenter og i alle slags klimasoner helt opp til 6–7 000 moh. Mens det er om lag 275 000 arter av karplanter i verden, kjenner man til ca. 12 000 arter i Europa og 2 880 arter i Norge. [2] Artsrikdommen avtar mot polene i sør og nord, og er størst i tropene. Eksempelvis har Montenegro i Sør-Europa med bare 13 800 km² areal, flere arter [3] enn Norge har på 30 ganger større areal, mens eksempelvis Estland i Nord-Europa bare har 1 440 arter på sine 45 200 km². [4] [5] Og kommer man helt opp i den arktiske floraen, har Island bare 485 arter av karplanter på 103 000 km². [6] Svalbard ligger enda lengre mot nord og har enda færre arter, kun 165-170 arter av karplanter på 61 022 km², og av disse er hele 50 arter truet.[7][8]
Artstallet for de ulike gruppene av grønne planter er slik:
Artsrikdom i noen hovedgrupper av grønne planter Gruppe Undergruppe Norsk navn Antall arter Norge Arktisk:Karplantenes fylogeni, dvs deres evolusjonære slektskapsutvikling over 350–500 millioner år, fremstilles i hierarkiske skjema som viser de relative tidspunkt for når ulike, plantegrupper skilte lag og videreutviklet seg fra felles stamfar til nye, selvstendige grupper med innbyrdes slektsskap (klader). Nedenfor presenteres karplantenes fylogeni, etter Kenrick & Crane[30] med plassering av bregnene (Polypodiopsida) etter Smith et al.[31]:
Pteridospermatophyta (frøbregner) †
Cycadophyta (konglepalmer)
Pinophyta (bartrær)
Ginkgophyta (tempeltre)
Gnetophyta (gnetumplanter)
Magnoliophyta (blomsterplanter)
Polypodiopsida (bregner)
Marattiopsida (marattia)
Equisetopsida (snelleplanter)
Psilotopsida (psilota)
Lycopodiophyta (kråkefotplanter)
De viktigste delingene som førte til spore- og frøbærende karplanter skjedde i devon, for drøye 400 millioner år siden. Bregner og andre karsporeplanter var spesielt tallrike i karbontiden for drøye 300 millioner år siden, mens dagens utpregede blomsterplanter utviklet seg senere.
Taksogrupperingen av karplantene har som mål å skape system i den store mengden grupper og arter, uavhengig av den tidsmessige utvikling av gruppene. Den botaniske systematikken er et kompromiss mellom mange hensyn, hvor gruppene som settes opp aldri blir perfekte utfra noen enkeltkriterier, f.eks slektskap. Noen grupper har helt klart separate egenskaper, som f.eks enfrøbladete planter kontra tofrøbladete. Videre kan en klade – en gruppe arter med felles stamfar – avgrenses innen fylogenien, men splittes ofte opp i ulike grupper for å gi håndterlige, mindre grupper i taksonomien. Det skjer raske endringer i taksonomien har, og selv om DNA-analyse bidrar til opprydding har taksonomien en blandet status i forskerkretser. Den fungerer likevel som et felles ståsted og er fortsatt det enerådende grunnlaget for skriftlgie floraer og felthåndbøker.
The Angiosperm Phylogeny Group opererer i APG II-systemet (2003) med 83 ordener og 461 familier av karplanter. Dette avløser det eldre APG-I (1998–2003) og Cronquist-systemet (1981–98). Prosjektet Plant Systematics ved University of Maryland og Cornell University har identifisert 6 550 tidligere og nåværende grupper av karplanter i bruk over slekts-nivået, i tillegg til tusenvis av slekter.[32] Bare om lag 10 % av de 6 550 historiske gruppenavnene er i bruk i dag, et tegn på omfattende flytting og redefinering av grupper gjennom de siste to århundrene.
Taksonomien opererer i stigende hierarki. Definisjonen av art (species), er allment akseptert, og slekt (genus) er en relativt håndterbar gruppe. Derimot skjer det oftere endringer i grupperingen av familie (family) og orden (order), for ikke å si underklasse (subclass) og klasse (class). På høyere nivå (underdivisjon, divisjon, fylum) blir sammenhengene langt mer usikre – som når man opererer med store grupper som «bregneplanter» eller Rosidae. Det faktiske slektskap mellom artene blir gradvis mer usikkert når gruppene gjøres mer omfattende.
De karsporeplantene som nedenfor er merket med «(usikker taksonomi)», har usikker gruppetilhørighet. Bregneplantenes taksonomi bygger her på Smith et. al. (2006).[33]
For de 5 klassene og 155 familiene som er vanlige i Norden, merkes utbredelsen med landkode i fet skrift med basis i det norske standardverket (2005)[34] og det nyeste nordiske standardverket (2007).[35]
Landkodene for nordisk utbredelse er: d Danmark. f Finland. i Island. n Norge. sv Svalbard. s Sverige.
Karplanter (Tracheophyta) er betegnelsen for alle planter som har ledningvev, det vil si alle landplanter unntatt mosene. Karplantene er en svært suksessrik plantegruppe med anslagsvis 276 000 arter kjent i 2004 – nesten 90 % av alle landplanter. Et botanisk standardverk (flora) vil normalt omtale karplantene – lave urter, middelsstore busker, palmer og forvedete trær – men utelate slike grønne planter som moser og grønnalger.
Utfra formeringsmåten kan man dele karplantene inn i to grupper, karsporeplanter og frøplanter, men bare frøplantene er en naturlig gruppe. Karsporeplantene er svært forskjelligartede, f.eks er bregnene nærmere beslektet med blomsterplanter enn med karspore-gruppen kråkefotplanter.
Karplantene har utviklet seg over 350–500 millioner år, og er dermed langt eldre enn pattedyrene og like gamle som fuglene og de eldste gjenlevende insektene. Den vitenskapelige gruppering av karplantene er vanskelig og omstridt, og endres stadig. De siste 200 årene har sett et titalls ulike måter å gruppere dem etter egenskaper og innbyrdes slektskap. I tillegg er fortsatt mange grupper og arter dårlig kartlagt og forstått, og det totale antallet arter er ukjent.
Karplantene er svært suksessrike, de har kolonisert hele jordkloden unntatt Antarktis. Størst suksess har de enfrøbladete gress-artene hatt, og de har enorm økonomisk verdi. Gressarter i gressfamiliaen Poaceae – som ris, hvete, bygg, mais og hirse – har mettet store deler av jordens befolkning de siste 10 000 årene.
reszta Pinophyta
Plantas vasculares (do latim vasculum; "vaso" ou "ducto"), também designadas por traqueófitas (do grego trachea; "vaso") e por plantas superiores, é um grande agrupamento de plantas (c. 308 312 espécies validamente descritas)[3] constituído pelas plantas terrestres que apresentam tecidos especializados destinados ao transporte dos solutos que alimentam as suas células.[4] Com excepção das plantas avasculares, estas estruturas estão presentes em todos os grupos extantes de plantas,[5] nomeadamente nas ervas, arbustos e árvores pertencentes aos grupos dos licopódios, cavalinhas, pteridófitos, gimnospérmicas (incluindo as coníferas) e angiospérmicas (plantas com flor). Os nomes científicos aplicados ao grupo incluem Tracheophyta[6][2]:251 e Tracheobionta.[7]
O registo fóssil conhecido das plantas vasculares está presente em formações datadas desde o Siluriano Médio até ao presente,[8] ou seja desde há cerca de 425 milhões de anos.[9]
Os sistemas vasculares que caracterizam as plantas vasculares dividem-se no xilema, o conjunto de vasos lenhificados destinado ao transporte de água e minerais, e no floema, não lenhificado, destinado ao transporte da seiva, o soluto que contém, entre outros, os produtos da fotossíntese.
As plantas vasculares diferenciam-se das avasculares por duas características primárias:
Em consequência, nas plantas vasculares o esporófito é a forma de geração das plantas comum, sendo o gametófito uma fase temporária que nas pteridófitas consiste num pequeno protalo e nas espermatófitas uma minúscula estruturas contida nas flores das angiospérmicas ou nos cones ou pinhas das gimnospérmicas.
A definição formal da divisão Tracheophyta inclui as características fundamentais atrás apontadas na frase latina «facies diploida xylem et phloem instructa» («fase diploide com xilema e floema»).[2]:251
Um mecanismo possível para a suposta mudança da ênfase da geração haplóide para a geração diploide é a maior eficiência na dispersão de esporos com estruturas diploides mais complexas. Por outras palavras, o aparecimento de um pedúnculo maior e mais complexo para suporte dos esporângios possibilitou a produção de mais esporos e permitiu o desenvolvimento da capacidade de os libertar e transmitir para mais longe de forma mais eficiente. Tais desenvolvimentos podem incluir o aparecimento de mais área fotossintética para a estrutura portadora de esporos, a capacidade de desenvolver raízes independentes e de formação de uma estrutura lenhosa para suporte e possibilitar mais ramificações.
A presença de um sistema vascular permite que a água e os nutrientes sob a forma de solutos inorgânicos sejam extraídos do solo pelas raízes e transportados por toda a planta pelo xilema. Compostos orgânicos, como a sacarose produzida pela fotossíntese nas folhas, são distribuídos através dos tubos crivados do floema.
O xilema é constituído por elementos de vaso nas plantas com flor e por traqueídeos nas restantes plantas vasculares. Em ambos os casos, aquele sistema é formado por células mortas, ocas e com paredes rígidas, dispostas para formar filas de tubos que funcionam no transporte de água. A parede celular dos traqueídeos geralmente contém o polímero lignina.
O floema, no entanto, é constituído por células vivas, designadas por elementos de tubo crivado, entre os quais estão placas de crivo com poros que permitem a passagem das moléculas orgânicas a transportar. As células que constituem os elementos de tubo crivado não possuem organelos como núcleo celular ou ribossomas, mas as células que as rodeiam, as células acompanhantes, funcionam de maneira a manter vivos os tubos crivados.
O composto químico mais abundante em todas as plantas, como aliás em todos os restantes organismos celulares, é a água, substância que desempenha importantes funções estruturais e um papel vital no metabolismo das plantas. A transpiração é o principal processo de movimento da água dentro dos tecidos vegetais. A água é constantemente transpirada da planta através de seus estomas para a atmosfera e substituída pela água do solo absorvida pelas raízes.
Nesse processo, o movimento da água para fora do estoma da folha cria uma depressão (sucção) na coluna de água que preenche os vasos do xilema (os traqueídeos) designada por tensão de transpiração. Este efeito resulta da tensão superficial da água em contacto com as paredes das células do mesófilo e com as superfícies cuja evaporação ocorre quando os estomas estão abertos. As pontes de hidrogénio existentes entre as moléculas da água fazem com que se alinhem e se interliguem e, por essa via, à medida que as moléculas no topo da planta se evaporam, cada uma puxa a próxima para a substituir, a qual, por sua vez, puxa a próxima na linha.
O movimento da água para cima pode ser totalmente passivo ou pode ser assistido pelo movimento da água para as raízes através da osmose. Consequentemente, a transpiração das plantas vasculares requer muito pouca energia e, através dos mecanismos atrás descritos, auxilia a planta a absorver nutrientes do solo sob a forma de sais solúveis arrastados pela água retirada do solo pelas raízes.
As células vivas da raiz absorvem passivamente a água na ausência de sucção da transpiração por meio da osmose, criando pressão na raiz. Mesmo nos casos em que não haja evapotranspiração e, portanto, nenhuma tracção da água em direcção aos ramos e folhas, a o movimento da água prossegue devido à acção osmótica. Isso geralmente ocorre em períodos de altas temperaturas, alta humidade, escuridão ou seca.
Os tecidos do xilema e do floema estão envolvidos nos processos de condução dentro das plantas. Os açúcares são conduzidos e distribuídos por toda a planta no floema, enquanto a água e outros nutrientes através do xilema. A condução ocorre de uma fonte para uma região de absorção para cada nutriente em separado. Os açúcares são produzidos nas folhas (a fonte) pela fotossíntese e transportados para os ramos e raízes para uso no crescimento, respiração celular ou armazenamento. Os minerais são absorvidos nas raízes (a fonte) e transportados para os ramos para permitir a divisão celular e o crescimento.[10]
Na sistemática clássica, as plantas vasculares eram divididas em dois grandes grupos, considerados ao nível taxonómico de subdivisão ou filo, diferenciados pela presença ou ausência de sementes. Esses agrupamentos, que constituem a estrutura base dos sistemas de classificação anteriores ao desenvolvimento da filogenética, tais como o Sistema de Eichler, o sistema de Engler ou o Sistema de Wettstein, eram:
A filogenia de um agrupamento tão numeroso e biodiverso continua a não ser consensual. Em consequência é possível encontrar na literatura diferentes árvores filogenéticas, as quais vão sendo progressivamente afinadas à medida que mais dados obtidos pelas técnicas da biologia molecular vão sendo disponibilizados e melhora o conhecimento do registo fóssil. Uma estrutura base para a filogenia das plantas vasculares extantes (isto é considerando apenas os grupos com representantes vivos) é a que consta do seguinte cladograma:
TrachaeophytaNa estrutura atrás representada há que destacar que existe uma evidência molecular muito forte que sustenta a divisão basal entre licófitas e eufilófitas que resulta da presença nas eufilófitas de uma inversão cromossómica com cerca de 30 quilobases no ADN do cloroplasto.[13] Tendo em conta que uma inversão de tantas quilobases é muito rara, e ainda é mais raro que resulte em produtos viáveis, a sua presença é uma forte evidência de monofilia.
Quando se tomam em conta os grupos extintos, as relações são aproximadamente as seguintesː[14][15]
TracheophytaRhyniophyta basais ou paratraqueófitas (P) †
Rhyniophyta pré-licófitas (P) †
Zosterophyllopsida (P) †
Rhyniophyta pré-eufilófitas (P) †
Trimerophyta (P) †
Progymnospermae (P) †
Com base na filogenia das plantas vasculares proposta em 1997 por Kenrick and Crane,[16] com as modificações para as gimnospérmicas introduzidas em 2011 por Maarten Christenhusz et al.,[17] para as Pteridophyta por Smith et al.,[18] e para as licófitas e fetos por Christenhusz et al. em 2011,[19] chega-se ao seguinte cladograma:
PolysporangiophytaPteridospermatophyta † (fetos com sementes)
Cycadophyta (cicas)
Pinophyta (coníferas)
Ginkgophyta (ginkgos)
Magnoliophyta (plantas com flor)
Pteridopsida (fetos verdadeiros)
Equisetopsida (cavalinhas)
Esta estrutura filogenética é suportada pelos resultados de diversos estudos de biologia molecular.[18][20][21] Apesar disso, alguns investigadores afirma que tomando em conta o registo fóssil é possível chegar a conclusões diferentes, com destaque para o grupo dos Pteridophyta que não será monofilético.[22]
O seguinte mostra as relações filogenéticas e evolucionárias entre os diversos agrupamentos taxonómicos de plantas acima referidos:[23]
Tracheophyta LycopodiophytaCom base em estudos mais recentes foi possível estabelecer uma filogenia para os grupos extintos e extantes de Euphyllophytina:[24][25][26][27][28]
TracheophytaLycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 (Lycopodiopsida, Selaginellopsida e Isoetopsida)
Polypodiophytina Reveal 1966 sensu Ruggiero et al. 2015 (pteridófitos)
Spermatophytina sensu Ruggiero et al. 2015 (plantas com semente)
Muita da informação conhecida sobre as primeiras plantas vasculares e sobre a sua transição para a vida terrestre resulta da análise do registo fóssil, já que todas as linhagens de então estão extintas.
As traqueófitas ancestrais derivaram das primeiras embriófitas, as primeiras plantas que colonizaram a superfície terrestre. Todo indica que as primeiras embriófitas eram pequenas e muito simples na sua estrutura. No caso da linhagem que derivou nas plantas vasculares, o esporófito era basicamente um caule de ramificação dicotómica, inicialmente com alguns milímetros de altura, com o esporângio (onde ocorre a meiose que origina os esporos haploides) ocorrendo no extremo dos ramos. Estas plantas não tinham nem folhas nem raiz. Em alguns casos (como Rhynia no depósito Rhynia Chert da Escócia) a preservação no registo fóssil destas plantas é notável, sendo possível discernir muitos detalhes anatómicos, incluindo estomas, esporos e o tecido vascular dentro do caule.
Através de análises baseadas nesses fósseis, foi possível determinar que os primeiros polisporangiófitos (plantas com esporófitos ramificados) na realidade não produziam verdadeiras células condutoras de água (traqueídeos) no xilema, e que por isso devem ter dependido por completo da pressão de turgência para se manterem erguidos. As células verdadeiramente condutoras de água evoluíram mais tarde e caracterizam o clado das traqueófitas ou «verdadeiras plantas vasculares».[29][30]
Os traqueídeos são células alongadas, com paredes engrossadas, mortas quando maturam. Onde um traqueídeo se conecta com o seguinte estão presentes aberturas características na parede celular secundária (pits em inglês), mas a parede celular primária das células que formaram os traqueídeos é mantida intacta, dando origem à estrutura crivosa conhecida por pit membrane. A água necessita por isso de atravessar as paredes primárias das células para poder avançar. Nas primeiras traqueófitas (representadas por Rhynia) os traqueídeos eram de um tipo distintivo, com certa «resistência ao decaimento» (decay resistance), conferida pela lenhificação das fibras de celulose, que estava presente apenas como uma camada muito delgada. As paredes celulares mais resistentes são as que caracterizam o clado das eutraqueófitas, que inclui todas as plantas vasculares extantes.[29] Nestas espécies, os traqueídeos são fortemente lenhificados permitindo uma condução de água mais eficiente, e fornecem resistência interna, permitindo às plantas crescer muito mais altas.
Estas alterações permitiram a evolução para a predominância do esporófito em detrimento do gametófito, um dos traços mais marcantes da evolução das plantas vasculares.
As relações filogenéticas entre as linhas de plantas vasculares extantes mostram uma divisão basal, que ocorreu no Devónico inferior a médio (há cerca de 400 milhões de anos), que separou a linhagem das lycophytas actuais da linhagem das eufilófitas actuais. Esta divisão está marcada por uma considerável variedade de características morfológicas. Uma bastante evidente é a presença de esperma multiflagelado nas eufilófitas em oposição ao esperma biflagelado das lycophytas e das linhagens separadas de grupos mais antigos (ls briófitos sensu lato). As duas únicas excepções são os géneros Isoetes e Phylloglossum, nos quais o esperma multiflagelado se terá originado independentemente.
As primeiras plantas com semente apareceram no Devónico tardio, e isso levou à típica flora do Mesozoico, dominada por gimnospérmicas. Os fósseis mais antigos de angiospérmicas encontrados até agora datam aproximadamente de há 140 milhões de anos (princípios do Cretácico), e o número de espécies encontrado aumenta de forma rápida com o tempo geológico, em comparação com outras plantas não angiospérmicas (o chamado «abominável mistério» de Darwin).
Plantas vasculares (do latim vasculum; "vaso" ou "ducto"), também designadas por traqueófitas (do grego trachea; "vaso") e por plantas superiores, é um grande agrupamento de plantas (c. 308 312 espécies validamente descritas) constituído pelas plantas terrestres que apresentam tecidos especializados destinados ao transporte dos solutos que alimentam as suas células. Com excepção das plantas avasculares, estas estruturas estão presentes em todos os grupos extantes de plantas, nomeadamente nas ervas, arbustos e árvores pertencentes aos grupos dos licopódios, cavalinhas, pteridófitos, gimnospérmicas (incluindo as coníferas) e angiospérmicas (plantas com flor). Os nomes científicos aplicados ao grupo incluem Tracheophyta:251 e Tracheobionta.
O registo fóssil conhecido das plantas vasculares está presente em formações datadas desde o Siluriano Médio até ao presente, ou seja desde há cerca de 425 milhões de anos.
Os sistemas vasculares que caracterizam as plantas vasculares dividem-se no xilema, o conjunto de vasos lenhificados destinado ao transporte de água e minerais, e no floema, não lenhificado, destinado ao transporte da seiva, o soluto que contém, entre outros, os produtos da fotossíntese.
Cormofitele (Subregnul Cormobionta; = [Tracheobionta], [Tracheophyta]) sunt un subregn de plante, considerate a fi cele mai evoluate. Ele sunt plante vasculare și datează din Silurian deci de aproximativ 450 milioane de ani.
Cladogramă conform Catalogue of Life:[1]
Plantae Tracheophyta
Cormofitele (Subregnul Cormobionta; = [Tracheobionta], [Tracheophyta]) sunt un subregn de plante, considerate a fi cele mai evoluate. Ele sunt plante vasculare și datează din Silurian deci de aproximativ 450 milioane de ani.
Cievnaté rastliny (lat. Tracheophyta; iné názvy: cievne rastliny [1][2] , vyššie rastliny, vyššie organizované rastliny, listnatostonkové rastliny - lat. Cormobionta/Cormophyta(e)/Cormophytinea, telómové rastliny - lat. Telomophyta(e)/Telomobionta) je taxón tvorený papraďorastmi (v tradičnom širšom ponímaní, čiže vrátane napr. rýniorastov a plavúňorastov) a semennými rastlinami [3][4][5][6][7][8][9]. Staršie sa niekedy do cievnatých rastlín zahŕňali aj machorasty [10][11][12](v tomto článku machorasty nie sú zahrnuté).
Cievnaté rastliny sú mnohobunkové zelené rastliny, u ktorých sú vyvinuté vodivé pletívá súvisiace s adaptáciou na súš. Primárne sú to teda suchozemské fotosyntetizujúce rastliny, z ktorých niektoré sa druhotne vrátili do vody, alebo stratili chlorofyl a stali sa heterotrofnými.
Na rozdiel od stielkatých rastlín je telo cievnatých rastlín už rozlíšené na dve základné časti: koreň a výhonok. Výhonok sa môže ďalej deliť na stonku a listy, pričom tieto časti môžu byť zmenené (metamorfované) alebo zakrpatené. Cievne zväzky v tele sú rozdelené na drevitú časť (xylém) a lykovú časť (floém). Cievy umožňujú prúdenie vodných roztokov v rastline a to hlavne v podobe transpiračného prúdu (od koreňov k vrcholu rastliny) a asimilačného prúdu (z listov do koreňov). Ich telá sú väčšinou chránené pokožkou - epidermou, ktorá obsahuje prieduchy a ktorá môže byť ešte pokrytá kutikulou. Ďalším znakom, ktorý ich oddeľuje od nižších rastlín, je prevládajúci sporofyt v životnom cykle.
Prvé cievnaté rastliny sa na Zemi objavili asi pred 420 miliónmi rokov. Boli to rýniorasty (Rhyniophyta). Ich gametofyt bol, podobne ako u niektorých doteraz prežívajúcich papradí a plavúňov, ešte nezávislý od sporofytu. Základné členenie cievnatých rastlín nastalo pred viac ako 400 miliónmi rokov oddelením vetvy Lycopodiophyta (predchodcovia dnešných plavúňov) od vetvy Euphyllophyta. S postupujúcou evolúciou sa gametofyt stále viac redukoval a u väčšiny cievnatých rastlín je obmedzený na niekoľko buniek a úplne závislý od sporofytu. Doteraz nie je úplne jasné, prečo sa sporofyt stal dominantným.
Príkladom cievnatých rastlín sú všetky známe dreviny, kry, polokry, byliny, všetky kvitnúce rastliny, paprade, prasličky a plavúne.
Cievnaté rastliny majú už dobre diferencované pletivá, čo sú skupiny buniek rovnakého pôvodu a funkcie, ktoré vykonávajú rozličné úlohy. Výživu zabezpečuje najmä asimilačné pletivo, ktoré sa nachádza v listoch a obsahuje chloroplasty zabezpečujúce výživu rastliny. Vodivé pletivá rozvádzajú roztoky v rastline a sú usporiadané do cievnych zväzkov. Krycie pletivá kryjú povrch rastliny a chránia ju proti nadmerným stratám vody. V zásobných pletivách sa ukladajú zásoby, pričom zásobná látka je škrob. Rastlinu spevňuje živý kolenchým, alebo sklerenchým skladajúci sa väčšinou z odumretých buniek.
Vďaka tomu, že sú vyvinuté cievne zväzky, rastlina pri vedení vody v svojom tele nie je odkázaná na prenos vody z bunky do bunky osmózou, ale dokáže viesť vodu špecializovanými bunkami tracheami a tracheidami, ktoré sú v podstate kapilárne trubičky. Tým sa rýchlosť pohybu vody v rastline niekoľkonásobne zvýšila z vyše jedného milimetra za hodinu, čo je maximálna rýchlosť presunu vody z bunky do bunky, na rádovo decimetre až metre za hodinu. Preto cievnaté rastliny môžu narásť do oveľa väčších rozmerov (rádovo desiatky metrov), ako organizmy bez ciev (machorasty, huby a pod.). Výnimku tvoria riasy, ktoré nemajú kutikulu a preto dokážu prijímať vodu celým povrchom tela. Nemajú teda pre príjem a vedenie vody vyvinuté špecializované pletivá a napriek tomu nie sú vo svojom raste obmedzované. Môžu dosahovať až dĺžku porovnateľnú s výškou stromov.
Zdola hore:
Prevažná väčšina cievnatých rastlín je fotoautotrofná. Znamená to, že organické látky získavajú z anorganických za prítomnosti slnečného svetla. Tento proces sa nazýva fotosyntéza. Na to, aby mohla rastlina fotosysntetizovať musí mať v bunkách prítomné chloroplasty s fotosyntetickým farbivom chlorofylom. V štádiu semena a klíčenia do vytvorenia asimilačných orgánov je rastlina odkázaná na heterotrofnú výživu zo zásob. Rovnako aj všetky nezelené časti rastliny (korene, kvety, plody, prípadne aj zdrevnatená stonka) sa vyživujú heterotrofne.
Heterotrofná výživa nemusí byť vždy len zo zásob. Poznáme rastliny, ktoré ako substrát využívajú odumretú hmotu zo živých organizmov a živia sa teda saprofyticky. Saprofytizmus cievatých rastlín môže byť viazaný len na určité obdobie života (napríklad gametofyt papraďorastov sa vyživuje saprofyticky, ale sporofyt už autotrofne). Iné druhy ostávajú saprofytmi po celý život, napr. Epipogium aphyllum.
Niektoré rastliny druhotne prešli na parazitizmus. Rozonávame hemiparazity (napr. imelo biele), ktoré síce z hostiteľa odčerpávajú živiny, ale sú sami schopné fotosyntézy a holoparazity (napr. Rafflesia arnoldi), ktoré sú vo všetkom odkázané na hostiteľskú rastlinu. Listy a ďalšie orgány holoparazitov sú často redukované alebo slabo diferencované.
Osobitným prípadom je mixotrofia. Mixotrofné cievnaté rastliny sú mäsožravé rastliny.
V starších systémoch cievnaté rastliny zahŕňali aj machorasty. Dnes sa k nim už nepričleňujú, pretože machorasty nemajú ešte dokonale vyvinuté vodivé pletivá, ich telo tvorí stielka a fotosynteticky aktívny je najmä haploidný gametofyt (u cievnatých rastlín je to diploidný sporofyt).
Systém prechádza veľkými zmenami. V slovenskej Wikipédii sa v súčasnosti používa takéto delenie:
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Cievnaté rastliny (lat. Tracheophyta; iné názvy: cievne rastliny , vyššie rastliny, vyššie organizované rastliny, listnatostonkové rastliny - lat. Cormobionta/Cormophyta(e)/Cormophytinea, telómové rastliny - lat. Telomophyta(e)/Telomobionta) je taxón tvorený papraďorastmi (v tradičnom širšom ponímaní, čiže vrátane napr. rýniorastov a plavúňorastov) a semennými rastlinami . Staršie sa niekedy do cievnatých rastlín zahŕňali aj machorasty (v tomto článku machorasty nie sú zahrnuté).
Kärlväxter (Tracheobionta eller Tracheophyta) är en stor monofyletisk grupp av växter, som är anpassade till landliv genom välutvecklade transportsystem med xylem och floem.[1] Kärlväxterna omfattar örter, buskar och träd och utgör därmed i regel den dominerande delen av vegetationen på land och i sötvatten.[2] Till skillnad från mossorna kan kärlväxterna syntetisera lignin. Gruppen kärlväxter omfattar cirka 300 000 arter och fördelas på tre divisioner: lummerväxter, ormbunksväxter och fröväxter.
Xylemet transporterar vatten och näringsämnen från rötterna, via stammen (stjälken) till framför allt bladen. Floemet transporterar produkterna från fotosyntesen, framförallt sackaros, från källor (bladen) till sänkor (rötter, stamknölar, blommor, frukter, mycket unga blad).[1]
Kärlväxternas utvecklingslinje delade sig tidigt i två: Lykofyter och Eufyllofyter. Lykofyterna, som representeras av dagens lummerväxter, har en enkel typ av blad, ursprungligen antagligen formade från enkla utskott från huvudstjälken. Eufyllofyterna, som representeras av dagens ormbunksväxter och fröväxter, har en mer avancerad typ av blad, antagligen skapade av flera grensystem som smält samman.[1]
Till skillnad från mossor och grönalger dominerar sporofytgenerationen. Gamofytgenerationen är avsevärt mindre än till exempel mossornas. Hos ormbunksväxter och lummerväxter utgörs gametofytgenerationen enbart av det lilla protalliet. Hos fröväxterna utgörs hangametofyten av det ännu mindre pollenkornet medan hongametofyten återfinns inuti honkotten/honblomman.[1]
I en vanlig flora återfinns vanligen kärlväxter.
Kärlväxter (Tracheobionta eller Tracheophyta) är en stor monofyletisk grupp av växter, som är anpassade till landliv genom välutvecklade transportsystem med xylem och floem. Kärlväxterna omfattar örter, buskar och träd och utgör därmed i regel den dominerande delen av vegetationen på land och i sötvatten. Till skillnad från mossorna kan kärlväxterna syntetisera lignin. Gruppen kärlväxter omfattar cirka 300 000 arter och fördelas på tre divisioner: lummerväxter, ormbunksväxter och fröväxter.
Xylemet transporterar vatten och näringsämnen från rötterna, via stammen (stjälken) till framför allt bladen. Floemet transporterar produkterna från fotosyntesen, framförallt sackaros, från källor (bladen) till sänkor (rötter, stamknölar, blommor, frukter, mycket unga blad).
Kärlväxternas utvecklingslinje delade sig tidigt i två: Lykofyter och Eufyllofyter. Lykofyterna, som representeras av dagens lummerväxter, har en enkel typ av blad, ursprungligen antagligen formade från enkla utskott från huvudstjälken. Eufyllofyterna, som representeras av dagens ormbunksväxter och fröväxter, har en mer avancerad typ av blad, antagligen skapade av flera grensystem som smält samman.
Till skillnad från mossor och grönalger dominerar sporofytgenerationen. Gamofytgenerationen är avsevärt mindre än till exempel mossornas. Hos ormbunksväxter och lummerväxter utgörs gametofytgenerationen enbart av det lilla protalliet. Hos fröväxterna utgörs hangametofyten av det ännu mindre pollenkornet medan hongametofyten återfinns inuti honkotten/honblomman.
I en vanlig flora återfinns vanligen kärlväxter.
Thực vật có mạch là các nhóm thực vật có các mô hóa gỗ để truyền dẫn nước, khoáng chất và các sản phẩm quang hợp trong cơ thể. Thực vật có mạch bao gồm ngành dương xỉ, thông đất, mộc tặc, thực vật có hoa, thực vật lá kim và các thực vật hạt trần khác. Tên gọi khoa học cho nhóm thực vật này là Tracheophyta và Tracheobionta, nhưng cả hai tên gọi đều không được sử dụng rộng rãi.
Thực vật có mạch được phân biệt nhờ hai đặc trưng chính sau:
Việc vận chuyển nước diễn ra hoặc là trong xylem (chất gỗ) hoặc là phloem (libe). Xylem vận chuyển nước và các chất vô cơ hòa tan trong đó từ rễ đi lên các lá, trong khi phloem vận chuyển các chất hữu cơ hòa tan đi khắp thân cây.
Cây phát sinh chủng loài được đề xuất cho thực vật có mạch theo Kenrick và Crane[2] là như dưới đây, với sự sửa đổi cho nhóm Pteridophyta lấy theo Smith và ctv.[3]
Polysporangiates
Tracheophyta
Eutracheophyta
Euphyllophytina
Lignophyta
Spermatophyta
Pteridospermatophyta † (dương xỉ có hạt)
Cycadophyta (tuế)
Pinophyta (thực vật lá kim)
Ginkgophyta (bạch quả)
Gnetophyta (dây gắm)
Magnoliophyta (thực vật có hoa)
Pteridopsida (dương xỉ thật sự)
Marattiopsida (dương xỉ tòa sen)
Equisetopsida (mộc tặc)
Psilotopsida (quyết lá thông)
Lycopodiophyta (thông đất)
Rhyniophyta † (dương xỉ trần)
Các chất dinh dưỡng và nước từ đất cùng các chất hữu cơ sinh ra trong lá cây được phân phối vào các khu vực cụ thể trong cây thông qua xylem và phloem. Xylem đưa nước và các chất dinh dưỡng từ rễ lên các phần phía trên của thân cây, còn phloem vận chuyển các chất khác, chẳng hạn glucoza sinh ra từ quá trình quang hợp, là chất hữu cơ tạo ra cho cây nguồn năng lượng để phát triển và kết hạt.
Xylem bao gồm các quản bào, là các tế bào chết có vách cứng được sắp xếp để tạo ra các ống nhỏ có chức năng vận chuyển nước. Vách quản bào thông thường chứa linhin. Phloem lại bao gồm các tế bào sống gọi là các thành viên ống sàng. Giữa các thành viên ống sàng là các tấm sàng, có các lỗ để cho phép các phân tử đi qua. Các thành viên ống sàng thiếu các bộ phận như nhân hay ribosom, nhưng các tế bào cạnh nó (tế bào đồng hành) thì có chức năng duy trì hoạt động của các thành viên ống sàng.
Chuyển động của nước, chất dinh dưỡng, đường và chất thải được thực hiện nhờ sự truyền dẫn, hấp thụ và thoát hơi nước.
Hợp chất phổ biến nhất trong phần lớn các loài thực vật là nước, đóng vai trò lớn trong nhiều hoạt động mà nó tham gia. Sự thoát hơi nước là quá trình chính mà thực vật có thể dựa vào để di chuyển các hợp chất trong các mô của nó. Các chất dinh dưỡng và các chất khoáng cơ bản cấu thành nên phần còn lại của thực vật thì nói chung vẫn còn lại trong cây. Tuy nhiên, nước lại liên tục thoát từ các quá trình trao đổi chất và quang hợp ra ngoài khí quyển.
Nước thoát ra khỏi các lá cây thông qua các khí khổng, được đưa tới đó nhờ các gân lá và các bó mạch trong lớp phát sinh gỗ. Chuyển động của nước ra khỏi các khí khổng trên lá được tạo ra khi các lá có sức hút thoát hơi nước. Sức hút thoát hơi nước được tạo ra thông qua sức căng bề mặt của nước trong các tế bào của cây. Quá trình đẩy nước lên trên được hỗ trợ bởi chuyển động của nước vào trong rễ thông qua sự thẩm thấu. Quá trình này cũng hỗ trợ thực vật hấp thụ các chất dinh dưỡng từ đất dưới dạng các muối hòa tan trong quá trình gọi là hấp thụ.
Các tế bào xylem di chuyển nước và các chất dinh dưỡng hòa tan trong nước từ rễ và các lông rễ mịn lên phía trên tới các bộ phận khác của cây. Các tế bào rễ còn sống hấp thụ nước chủ động khi thiếu sức hút thoát hơi nước thông qua thẩm thấu tạo ra áp lực rễ. Có những khoảng thời gian khi thực vật không có sức hút thoát hơi nước, thông thường là do thiếu sáng hay do các yếu tố môi trường khác gây ra. Nước trong các mô thực vật có thể di chuyển tới rễ để hỗ trợ khi hấp thụ thụ động.
Các mô xylem và phloem tham gia vào các quá trình truyền dẫn trong thân cây. Chuyển động của thức ăn mà thực vật tổng hợp được trong các bộ phận của nó chủ yếu diễn ra trong phloem. Truyền dẫn thực vật (chuyển động của thức ăn) từ nơi có hàm lượng thức ăn cao, như nơi sản xuất (nơi diễn ra quá trình quang hợp) hay nơi lưu trữ, tới các nơi có nhu cầu sử dụng thức ăn, hay từ nơi sản xuất tới các mô lưu trữ. Các muối khoáng được di chuyển trong các mô xylem.[4]
Thực vật có mạch là các nhóm thực vật có các mô hóa gỗ để truyền dẫn nước, khoáng chất và các sản phẩm quang hợp trong cơ thể. Thực vật có mạch bao gồm ngành dương xỉ, thông đất, mộc tặc, thực vật có hoa, thực vật lá kim và các thực vật hạt trần khác. Tên gọi khoa học cho nhóm thực vật này là Tracheophyta và Tracheobionta, nhưng cả hai tên gọi đều không được sử dụng rộng rãi.
Tracheophyta
Sinnott ex Cavalier-Smith, 1998
Сосу́дистые расте́ния (лат. Tracheophyta, Plantae Vasculares, Tracheobionta) — обширная клада растений, органы которых снабжены сосудисто-волокнистыми пучками. К этой группе относятся все высшие растения за исключением мохообразных[1].
Остальные растения, не имеющие сосудистых пучков, называются клеточными (лат. Plantae Cellulares). Это деление предложено Огюстеном Пирамом Декандолем в 1813 году. К сосудистым растениям относятся как высшие споровые (Папоротниковидные и Плауновидные), так и все семенные растения (Гинкговидные, Гнетовидные, Саговниковидные, Хвойные и Покрытосеменные). Отдельные группы сосудистых растений отличаются друг от друга особенностями диплоидных и гаплоидных фаз онтогенеза.
Сосу́дистые расте́ния (лат. Tracheophyta, Plantae Vasculares, Tracheobionta) — обширная клада растений, органы которых снабжены сосудисто-волокнистыми пучками. К этой группе относятся все высшие растения за исключением мохообразных.
Остальные растения, не имеющие сосудистых пучков, называются клеточными (лат. Plantae Cellulares). Это деление предложено Огюстеном Пирамом Декандолем в 1813 году. К сосудистым растениям относятся как высшие споровые (Папоротниковидные и Плауновидные), так и все семенные растения (Гинкговидные, Гнетовидные, Саговниковидные, Хвойные и Покрытосеменные). Отдельные группы сосудистых растений отличаются друг от друга особенностями диплоидных и гаплоидных фаз онтогенеза.
维管植物（或作维管束植物[1]）是指具有维管组织的植物，這些組織中可將液體作快速的流動，在體內运输水分和养分，它包括蕨类植物和种子植物[2]。种子植物又分为裸子植物和被子植物。
维管植物有两个重要的辨别方法：
植物會從泥土中吸收水分和礦物鹽，並通過木質部將之由根部向上運送到植物的其他部分。植物亦在葉片中製造有機化合物，它們會通過韌皮部運送到植物中的其他部分，有機化合物對植物的各種生理反應非常重要，例如光合作用所製造的葡萄糖為植物提供各種生理反應所需的能量。
木質部由四種細胞組成：管胞、導管節、薄壁組織及纖維。韌皮部則由五種細胞組成：篩管節、伴細胞、薄壁組織、纖維及厚壁細胞。
水份在木質部由根部向上到植物的莖部及葉片，這逆地心吸力的過程主要由蒸騰作用維持。
詳細的運送途徑請見植物體無機鹽運送途徑。
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維管束植物（いかんそくしょくぶつ、TracheophytaまたはTracheobiota、英: Vascular plant）は、維管束を持つ植物のグループである。単系統群であり、分類体系によっては門とする場合もある。ウィキペディア内で採用している体系では階級なしとなっている。
いわゆる維管束を持つ植物のことである。維管束とは水・ミネラル・光合成産物を植物体全体に輸送するための組織であり、木部と師部からなる。
シダ植物門、ヒカゲノカズラ植物門、裸子植物門、被子植物門を含む。植物の内からコケ植物（コケ類）や藻類を除いた群である。さらに、維管束植物とコケ植物をまとめた群も単系統をなすと考えられており、これを陸上植物という。
維管束の存在は、これらの植物の大型化を助けたものと考えられ、地上が森林で覆われることに寄与したと考えられる。これらの植物は、太い幹を発達させ、セルロースの多大な蓄積を地表にもたらした。これがさらに菌類の進化を誘導したとの考えもある。
この項目は、植物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（プロジェクト:植物／Portal:植物）。 維管束植物（いかんそくしょくぶつ、TracheophytaまたはTracheobiota、英: Vascular plant）は、維管束を持つ植物のグループである。単系統群であり、分類体系によっては門とする場合もある。ウィキペディア内で採用している体系では階級なしとなっている。
관다발식물(管다발 植物)은 식물 전체에 물과 미네랄을 전달하기 위해 목질화된 조직(목질부)이 있는 육상 식물로 정의되는 대규모 식물 분류군으로 약 30만 종이 알려져 있다. 관다발식물은 또한 광합성 산물을 수행하기 위해 목질화되지 않은 특수한 조직(체관부)을 가지고 있다. 석송류와 속새류, 양치류, 겉씨식물(침엽수 포함) 및 속씨식물(꽃이 피는 식물)이 포함된다.
다음은 2006년 추(Qiu) 등과 2004년 크레인(Crane) 등의 연구에 의한 유배식물 계통 분류이다.[1][2]
유배식물 관다발식물 진엽식물 종자식물
![[1]](https://edu-mikulas6.webnode.sk/_files/200001853-58f725a0e1/v%C3%BDtrusn%C3%A9%20(1).jpg){kind=link}