Gnathifera - heyvan qrupu. [1]
"Acanthognatha" da Rotatorilər, Tikanbaşlılar, Kirpikliqarın qurdlar və Qnatostomulidlər daxil olduğu analoji qrupdur.[2]
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suggested) (kömək) Gnathifera - heyvan qrupu.
"Acanthognatha" da Rotatorilər, Tikanbaşlılar, Kirpikliqarın qurdlar və Qnatostomulidlər daxil olduğu analoji qrupdur.
Els gnatífers (Gnathifera) són un clade d'animals dintre del superfílum dels platizous, que inclou els embrancaments dels gnatostomúlids, micrognatozous, acantocèfals i rotífers, tots ells animals marins de forma semblant a la d'un cuc. Alguns també hi inclouen els cicliòfors com a un fílum diferenciat basalment del clade.
Tots són grups pseudocelomats i comparteixen característiques com la morfologia de la faringe o de les mandíbules, encara que en els acantocèfals, a causa de l'adaptació al parasitisme s'hagi perdut.
El següent cladograma,[1] mostra les afinitats dels gnatífers:
GnathiferaEls gnatífers (Gnathifera) són un clade d'animals dintre del superfílum dels platizous, que inclou els embrancaments dels gnatostomúlids, micrognatozous, acantocèfals i rotífers, tots ells animals marins de forma semblant a la d'un cuc. Alguns també hi inclouen els cicliòfors com a un fílum diferenciat basalment del clade.
Tots són grups pseudocelomats i comparteixen característiques com la morfologia de la faringe o de les mandíbules, encara que en els acantocèfals, a causa de l'adaptació al parasitisme s'hagi perdut.
Gnathifera is 'n klaad van platwörmechtige bieëster.
'n Alternatieve indeiling geit d'rvanoet det ouch de haokwörm (Acanthocephala) óngere Gnathifera valle. In det val waere de haokwörm enne rajerbieëskes samegeveug óngere naam Syndermata.
Gnathifera (grč. γνάθος – gnátos = vilica + lat. -fera = nositi) je kladus općenito malih Spiralia okarakteriziranih složenim hitinskim čeljustima. Obuhvataju koljena : Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoa i Chaetognatha.[1] Moguće je da uključuju i Cycliophora.[2] Gnatifera obuhvataju neka od najvećih i najraznolikijih koljena. Rotifera su među najraznovrsnijim i najbogatijim slatkovodnim životinjama, a hetognate se smatraju najobilnijim morskim planktonom.[3][4]
Najkarakterističnije distintivno obilježje gnatifera je složeni sklerotizirani, hitinski utor (žlijeb).
Kod većine gnatifera, anus se otvara na dorzalnoj površini životinje.[5] Kod mikrognatozoa i gnatostomulida, anus je privremen i formira se samo tokom defekacije. Za razliku od drugih gnathifera, kod hetognata i Amiskwia, anus se nalazi na ventralnoj površini u donjem položaju.[6]
Svi poznati gnatiferi imaju direktno razviće.[7] Iako su uključeni u Spiralia, rotifera i Chaetognatha nemaju spiralno brazdanje,[1][7] dok se malo se zna o razvoju mikrognatozoa.[7] Razvoj gnatostomulida slabo je poznat, ali izgleda da blastula ima spiralno brazdanje.[1][7]
Gnathifera su članovi Spiralia. To je sestrinski takson kladusa ostalih spiralija. Prije kladističke ere, većina gnatifera smatrana je pripadnicima Aschelminthes, grupe koja je sada poznata kao polifiletska.
Chaetognatha pokazuju brojne morfološke sličnosti s rotiferama, što sugerira da su oni možda sestorski taksoni. Međutim, na osnovu molekulskih podataka, mikrognatozoa mogu biti bliže rotiferima nego haetognatama.[9]
Rotifera se sastoji od četiri potkldusa: Seisonida, Acanthocephala, Bdelloidea i Monogononta. Acanthocephala su tradicijski bile isključene iz Rotifera, ali sada je poznato da su rotifere parafilske, bez uključivanja acantocepala. Neki taksonomi nazivaju kladus rotatoria, uključujući akanthocepale Syndermata, ali drugi i dalje koriste termin Rotifera i smatraju da su akantocefale također rotifere.[10] Postoje brojne hipoteze o međusobnim vezama rotifera.[11]
Engimatsko koljeno Cycliophora može pripadati u Gnathifera, ali druga istraživanja pokazuju da je ono bliže Entoprocta.[2]
Fosilni nalazi gnatifera su oskudni. Nisu poznati fosilni gnatostomulidi.[12] Fosili postojećeg rotifernog roda Habrotrocha poznati su iz dominikarskog jantara, koji datiraju u kasni eocen, ali rotifere su inače poznate samo iz holocena.[13][14] Za razliku od toga, evidencija fosilnih hetognata, iako je još oskudana, uključuje brojne paleozojske uzorke.[15] Protoconodonta su Chaetognatha bazne grupe.[16] Najraniji protokonodonti datiraju iz Fortunijskog doba kambrija i spadaju u najstarije poznate bilterije .[17] enigmatični kambrijski takson Amiskwia je gnatiferan, a može biti i kaoetonat iz matične grupe.[6][18] Za kambrijskog ektoparazita Inquicus pretpostavlja se da spada u gnatifera.[19]
Gnathifera su imenovane 1995. godine za spajanje sa gnatostomulida i rotatoria. U ovu grupu ubrzo su dodani i mikrognatozoa. Hetognati, dugo smatrani različitom lozom bez bliskih srodnika, dok nisu 2019. godine identificirani kao gnatiferire.[1] Slično grupiranje, kao Acanthognatha, predloženo je 1998. godine da se Gastrotricha spoje s gnathostomulidama i rotiferama.[20] Međutim, gastrotriha su bliže lofotrohozoama nego gnatiferama.[1][10]
Gnathifera is 'n klaad van platwörmechtige bieëster.
Gnathifera (grč. γνάθος – gnátos = vilica + lat. -fera = nositi) je kladus općenito malih Spiralia okarakteriziranih složenim hitinskim čeljustima. Obuhvataju koljena : Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoa i Chaetognatha. Moguće je da uključuju i Cycliophora. Gnatifera obuhvataju neka od najvećih i najraznolikijih koljena. Rotifera su među najraznovrsnijim i najbogatijim slatkovodnim životinjama, a hetognate se smatraju najobilnijim morskim planktonom.
Gnathifera (from the Greek gnáthos, “jaw”, and the Latin -fera, “bearing”) is a clade of generally small spiralians characterized by complex jaws made of chitin. It comprises the phyla Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoa, and Chaetognatha.[1] It may also include the Cycliophora.[2]
Gnathiferans include some of the most abundant phyla. Rotifers are among the most diverse and abundant freshwater animals and chaetognaths are among the most abundant marine plankton.[3][4]
The most distinctive characteristic of gnathiferans is the presence of complex sclerotized mouthparts made of chitin.[1]
In most gnathiferans, the anus opens on the dorsal surface of the animal.[5][6][7] In micrognathozoans and gnathostomulids, the anus is transient and only forms during defecation.[6][7] Unlike other gnathiferans, in chaetognaths and Amiskwia the anus is located on the ventral surface in a subterminal position.[8][9]
All known gnathiferans are direct developers.[10] Though gnathiferans are included in Spiralia, rotifers and chaetognaths do not exhibit spiral cleavage.[10][1] Little is known of the development of micrognathozoans.[10] The development of gnathostomulids is poorly known, but they appear to exhibit spiral cleavage.[10][1]
Gnathifera is a member of Spiralia. It is the sister taxon of a clade comprising all other spiralians.[1][12] Before the cladistic era, most gnathiferans were regarded as aschelminths, a grouping now recognized as polyphyletic.
Chaetognaths exhibit numerous morphological similarities to rotifers, suggesting that they may be sister taxa.[5][11] However, based on molecular data, micrognathozoans may be more closely related to rotifers than chaetognaths.[1]
Rotifera comprises four subclades: Seisonida, Acanthocephala, Bdelloidea, and Monogononta. Acanthocephalans were traditionally excluded from Rotifera, but it is now known that rotifers are paraphyletic without including acanthocephalans. Some taxonomists call the clade of rotifers including acanthocephalans Syndermata, but others continue to use Rotifera and regard acanthocephalans as rotifers.[12] Numerous hypotheses of rotifer interrelationships exist.[12][13]
The enigmatic phylum Cycliophora may belong to Gnathifera, but other studies suggest that it is more closely related to the Entoprocta.[2]
The fossil record of gnathiferans is poor. There are no known fossil gnathostomulids.[14] Fossils of the extant rotifer genus Habrotrocha are known from Dominican amber dating to the late Eocene, but rotifers are otherwise only known from the Holocene.[15][16] By contrast, the chaetognath fossil record, while still patchy, includes numerous Paleozoic specimens.[17] Protoconodonts are stem-group chaetognaths.[18] The earliest protoconodonts date to the Fortunian age of the Cambrian, and are among the oldest known bilaterians.[19] The enigmatic Cambrian taxon Amiskwia is a gnathiferan and may also be a stem-group chaetognath.[5][8] The Cambrian ectoparasite Inquicus appears to be a gnathiferan.[5]
Gnathifera was named in 1995 to unite gnathostomulids and rotifers. Micrognathozoans were soon added to this grouping. Chaetognaths, long considered a distinct lineage with no close relatives, were identified as gnathiferans in 2019.[1]
A similar grouping, Acanthognatha, was suggested in 1998 to unite gastrotrichs with gnathostomulids and rotifers.[20] However, gastrotrichs are more closely related to lophotrochozoans than gnathiferans.[12][1]
Gnathifera (from the Greek gnáthos, “jaw”, and the Latin -fera, “bearing”) is a clade of generally small spiralians characterized by complex jaws made of chitin. It comprises the phyla Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoa, and Chaetognatha. It may also include the Cycliophora.
Gnathiferans include some of the most abundant phyla. Rotifers are among the most diverse and abundant freshwater animals and chaetognaths are among the most abundant marine plankton.
Los gnatíferos (Gnathifera, del griego gnathos, "mandíbula" y fera, "los que llevan") son un grupo de pequeños animales pseudocelomados que son aproximadamente vermiformes, pero denotando un división del cuerpo en tres partes más o menos diferenciadas: cabeza, tronco y cola (o cabeza, tórax y abdomen). Muchos suelen ser transparentes. Su tamaño varía desde el microscópico, similar a algunos protozoos, hasta varios centímetros. Se han agrupado dentro del los platizoos, junto con los platelmintos.[2] Poseen aparato digestivo y una boca con un complejo aparato masticador, a excepción de los acantocéfalos, pues estos presentan proboscide (trompa) invaginable.
Tienen diversos hábitat, pueden ser acuáticos, terrestres o parásitos. Poseen un sistema nervioso simple y reproducción sexual.
La característica más distintiva de los gnatíferos es la presencia de piezas bucales esclerotizadas complejas compuestas de quitina.[1]
Los análisis moleculares (2019) han encontrado que los quetognatos también pertenecen a este clado, algunos estudios lo ubican como grupo hermano de Rotifera y Micrognathozoa,[1] mientras que otros lo colocaron en una politomía con Gnathostomulida.[3] Esta relación ya había sido sugerida gracias a unas estructuras presentes en el aparato masticador que al parecer son sinapomorfias compartidas con los integrantes de este clado[4] y por estudios comparativos de los genes Hox.[5]
GnathiferaRotifera (Syndermata)
Inicialmente se incluía a Cycliophora en Gnathifera debido algunas similitudes morfológicas, sin embargo los estudios moleculares han encontrado que es grupo hermano de Entoprocta dentro la filogenia de Lophotrochozoa.
Los acantocéfalos un ex filo de animales con probóscide han sido identificados recientemente como rotíferos modificados según los estudios moleculares y los ultraestructurales.[6][7] En consecuencia se usa la denominación Syndermata para esta agrupación, mientras que otros siguen usando el término Rotifera.
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ignorado (ayuda) Los gnatíferos (Gnathifera, del griego gnathos, "mandíbula" y fera, "los que llevan") son un grupo de pequeños animales pseudocelomados que son aproximadamente vermiformes, pero denotando un división del cuerpo en tres partes más o menos diferenciadas: cabeza, tronco y cola (o cabeza, tórax y abdomen). Muchos suelen ser transparentes. Su tamaño varía desde el microscópico, similar a algunos protozoos, hasta varios centímetros. Se han agrupado dentro del los platizoos, junto con los platelmintos. Poseen aparato digestivo y una boca con un complejo aparato masticador, a excepción de los acantocéfalos, pues estos presentan proboscide (trompa) invaginable.
Tienen diversos hábitat, pueden ser acuáticos, terrestres o parásitos. Poseen un sistema nervioso simple y reproducción sexual.
La característica más distintiva de los gnatíferos es la presencia de piezas bucales esclerotizadas complejas compuestas de quitina.
Les Gnathifères /gnatifɛʁ/ (Gnathifera, du grec gnáthos 'mâchoire' et du latin ferre 'porter') sont un groupe d'organismes protostomiens[1],[2] souvent microscopiques réunissant les Gnathostomulida, Micrognathozoa, Rotifera, et Acanthocephala. Ils sont majoritairement caractérisés par la présence de mâchoires dont l'ultrastructure est similaire[1],[2],[3]. Plus récemment, certains auteurs proposent de considérer aussi les Chaetognatha comme des gnathifères[4],[5],[6].
Les gnathifères sont majoritairement des organismes aquatiques et microscopiques vivant dans le sédiment, à l’exception de certaines formes parasites ou commensales chez les syndermates, comme la classe de rotifères Seisonidae, certains rotifères Monogonontes parasites d'animaux[7] ou d'algues[8], ou l'ensemble des Acanthocéphales[1]. C'est au sein des rotifères que l'on trouve la plus grande diversité en nombre d'espèces (presque 2000[3]), d'écologie et de morphologie chez les Gnathifera avec des organismes solitaires ou coloniaux, libres, parasites ou commensaux, aquatiques d'eau douce ou marins, etc.[3]. À l'inverse les Acanthocephales sont uniquement parasites, comptent environ 1200 espèces et présentent une grande diversité de taille, allant du centimètre au mètre, pouvant ainsi être les plus grands gnathifères[1]. Les Gnathosthomulides quant à eux, avec une centaine d'espèces, sont uniquement marins et vivent dans le sédiment[3], alors que les Micrognathozoa, avec une seule espèce, ne se trouvent qu'en eau douce[9],[10].
Ce groupe a été proposé en 1995 par la reconnaissance de la similarité de l'ultrastructure des mâchoires des gnathostomulides et des rotifères qui lorsqu'elles sont observées au microscope électronique à transmission présentant une structure en baguettes dont l’intérieur est transparent aux électrons à l'inverse de l’intérieur qui est opaque aux électrons[1],[11]. C'est la même année, que le nom Gnathifera est proposé par Ahlrichs[12]. Peu après la découverte, des Micrognathozoa[9] apportera de nouveaux arguments morphologiques pour le soutien de la monophylie des gnathifères[9],[13],[14],[15]. Plus tard des analyses de phylogénie moléculaires seront menées. Si une première étude incluant les premières données moléculaires sur les Micrognathozoa proposera avec peu de certitudes que les cycliophores appartiennent eux aussi aux Gnathifera[16], des études ultérieures utilisant un plus grand nombre de gènes viendront apporter du soutien à la monophylie des gnathifères d'abord sans les Micrognathozoa[17],[18], puis avec les Micrognathozoa[19]. Ces derniers résultats excluent par ailleurs des cycliophores des gnathifères mais semblent aussi montrer que les gnathifères sont le groupe frère de l'ensemble des Spiralia (ou Lophotrochozoa[20])[18],[19]. Par ailleurs, ces études indiquent que les gnathifères ne forment pas un clade avec les Gastrotricha et les Plathelminthes (=Rouphozoa[1],[18]) et que par conséquent les Platyzoa ne forment pas un groupe monophylétique[18],[19].
En 2017, des auteurs proposent aussi une relation de parenté entre les Chaetognatha et les Rotifera grâce à l'étude des gènes Hox, suggérant que les Chaetognatha seraient des Gnathifera[4], grâce à la présence partagée du gène MedPost entre les certains chaetognathes et certains rotifères, ces gènes n'ayant pas été recherchés chez les autres membres des gnathifères : les gnathostomulides et les Micrognathozoa. En effet, en 2019 une phylogénie moléculaire retrouve une relation de parenté entre les chaetognathes et les gnathifères formant ainsi entre eux un groupe monophylétique, trouvant même certaines reconstructions phylogénétiques incluant les chaetognathes au sein des gnathifères[5]. Toujours en 2019, la réinterprétations du fossile cambrien Amiskwia semble confirmer une parenté entre les gnathifères et les chaetognathes, voire même que les rotifères seraient plus proches d'Amiskwia et des chaetognathes que des gnathostomulides ou des Micrognathozoa grâce à des analyses phylogénétiques de la morphologie. Ce résultat est soutenu par la réinterprétation de structures foncées sur la tête d'Amiskwia interprétées par les auteurs de l'étude comme des mâchoires internes rappelant celles que l'on trouve chez les Gnathifera[6]. Cependant, l'ultrastructure des mâchoires des chaetognathes semble différer de celle des autres Gnathifera[21] et des études ultérieures viendront par ailleurs confirmer cette relation de parenté.
Le phylum des Acanthognatha proposé par Cavalier-Smith[22] est un groupe phylogénétique similaire aux Gnathifera qui n'a cependant pas les faveurs de la communauté scientifique.
La relation de groupe frère entre les Micrognathozoa et les Syndermata (Rotifera + Acanthocephala) a été proposée dès la découverte des Micrognathozoa[9],[13], quand bien même les auteurs de la description originale suggèrent aussi une relation de groupe frère entre les gnathostomulides et les Micrognathozoa[9]. Cependant les études de phylogénie moléculaire viennent confirmer la relation de groupe frère entre Syndermata et Micrognathozoa[19]. En outre des résultats de phylogénie moléculaire, les arguments en faveur d'une relation de parenté entre les Micrognathozoa et les Syndermata sont une structure plus complexe des mâchoires[1],[14],[10], la présence d'une couche intracellulaire de l'épiderme[1],[9],[13] ainsi que la possible présence d'un organe rétrocérébral (des glandes antérieurs initialement décrites chez les rotifères[3]) et la structure des néphridies[23]. En plus de l'ultrastructure des mâchoires; la présence d’éléments en forme de pince de l'appareil masticateur, d'un ganglion nerveux avec cellules sensorielles ciliées associé à ces mâchoires sont des caractères supplémentaires qui soutiennent une relation de parenté entre gnathifères[1],[24],[23],[25].
Plusieurs travaux se sont concentrés sur l'homologie des pièces masticatrices des gnathifères, et cette discussion est devenue plus vive avec la découverte des Micrognathozoa[9],[10],[14],[26]. Il est assez consensuel que la partie interne en forme de pinces des Micrognathozoa (mâchoires principales, cf "main jaws" et queue cf "cauda") est homologue aux mâchoires des gnathostomulides et à l'incus des rotifères. Cependant l'homologie entre la plaque basale des gnathostomulides (en violet dans la figure ci-dessous), les pièces additionnelles des Micrognathozoa ainsi que le malleus des rotifères est incertaine[9],[10],[26].
Les Gnathifères /gnatifɛʁ/ (Gnathifera, du grec gnáthos 'mâchoire' et du latin ferre 'porter') sont un groupe d'organismes protostomiens, souvent microscopiques réunissant les Gnathostomulida, Micrognathozoa, Rotifera, et Acanthocephala. Ils sont majoritairement caractérisés par la présence de mâchoires dont l'ultrastructure est similaire,,. Plus récemment, certains auteurs proposent de considérer aussi les Chaetognatha comme des gnathifères,,.
Najistotniejszą synapomorfią Gnathifera, od której pochodzi ich nazwa (z łaciny dosłownie szczękonośne) jest obecnośc w ich gardzieli kutykularnych szczęk o charakterystycznej ultrastrukturze. Z użyciem transmisyjnego mikroskopu elektronowego można zaobserwować, że szczęki przedstawicieli Gnathifera składają się z szeregu drobnych beleczek, z których każda posiada elektronowo-gęsty rdzeń i elektronowo-przejrzystą otoczkę. Tak zbudowane szczęki nie są znane u żadnej innej grupy zwierząt. U wszystkch kolcogłowów i u jednego ze szczękogebych (rodzaj Agnathiella) doszło do wtórnej redukcji szczęk.[3]
Dodatkowo w budowie stomatogastrycznego układu nerwowego Gnathifera (z wyjątkiem kolcogłowów) występuje charakterystyczny relatywnie duży zwój nerwowy związany z tylną częścią gardzieli i łączący się bezpośrednio z położonym w przedzie ciała mózgiem[6]. Jest on prawdopodobnie odpowiedzialny za koordynowanie skomplikowanych ruchów aparatu szczękowego.
Dane molekularne wskazują, że Gnathifera należą do tzw. Spiralia (dużego kladu pierwoustych obejmującego min. mięczaki, płazińce, czy pierścienice), w obrębie których stanowią najwcześniejsze odgałęzienie drzewa filogenetycznego[4][5].
Pokrewieństwo między szczecioszczękimi (Chaetognatha) a szczękogębymi były proponowane na podstawie ogólnych podobieństw w budowie ich aparatu szczekowego[7]. Pozycja szczecioszczękich na drzewie filogenetycznym zwierząt ulegała jednak licznym zmianom i wciąż nie jest do końca jasna, nawet mimo wykorzystywania coraz bardziej zaawansowanych metod molekularnych. Z drugiej strony badania genów homeotycznych wykazały, że gen MedPost jest unikalny dla szczecioszczękich i wrotków i póki co nie został opisany u żadnej innej grupy zwierząt, co może stanowić dowód na bliskie pokrewieństwo tych dwóch grup[8].
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Gnathifera
Gnathifera[1] — клада первичноротых животных, включающая в себя клады Gnathostomulida, Micrognathozoa, и Syndermata (коловратки и скребни)[1]. Типы относящиеся к этой кладе включают в себя мелких животных, размер которых как правило не превышает одного миллиметра. Исключение составляют некоторые Гнатостомулиды, длина которых достигает 4 мм. Внутренний транспорт Gnathifera основан на диффузии. У них нет никакого аналога кровеносной системы. Передвигаются Gnathifera с помощью ресничек. У некоторых таксонов глотка редуцирована, но у тех таксонов, у которых она есть, глотка имеет достаточно сложный челюстной аппарат, приводимый в движение поперечно-полосатыми мышцами. Оплодотворение у Gnathifera внутреннее. Личинок у Gnathifera нет — они осуществляют прямое развитие[2].
Gnathifera — клада первичноротых животных, включающая в себя клады Gnathostomulida, Micrognathozoa, и Syndermata (коловратки и скребни). Типы относящиеся к этой кладе включают в себя мелких животных, размер которых как правило не превышает одного миллиметра. Исключение составляют некоторые Гнатостомулиды, длина которых достигает 4 мм. Внутренний транспорт Gnathifera основан на диффузии. У них нет никакого аналога кровеносной системы. Передвигаются Gnathifera с помощью ресничек. У некоторых таксонов глотка редуцирована, но у тех таксонов, у которых она есть, глотка имеет достаточно сложный челюстной аппарат, приводимый в движение поперечно-полосатыми мышцами. Оплодотворение у Gnathifera внутреннее. Личинок у Gnathifera нет — они осуществляют прямое развитие.
유악동물(有顎動物[1], Gnathifera) 또는 단악동물(担顎動物[1])은 후생동물 분류군의 하나이다.[2] 비숫한 분류군으로 윤형동물과 구두동물, 복모동물, 악구동물을 포함하고 있는 "아칸토그나타"(Acanthognatha)가 있다.[3]
다음은 선구동물의 계통 분류이다.[4][5][6][7][8][9][10][7]
선구동물 탈피동물 유극동물 네마토이다 범절지동물 Tactopoda 나선동물 유악동물윤형동물 외
Platytrochozoa편형동물 외
촉수담륜동물환형동물 외
† 킴베렐라
유악동물 Syndermata 윤형동물