Gnathifera ( الأذرية )

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Gnathifera - heyvan qrupu. [1]

"Acanthognatha" da Rotatorilər, Tikanbaşlılar, Kirpikliqarın qurdlarQnatostomulidlər daxil olduğu analoji qrupdur.[2]

İstinadlar

  1. Suga K, Mark Welch D, Tanaka Y, Sakakura Y, Hagiwara A (2007). "Analysis of expressed sequence tags of the cyclically parthenogenetic rotifer Brachionus plicatilis". PLoS ONE. 2 (7): e671. doi:10.1371/journal.pone.0000671. PMC 1925144. PMID 17668053.
  2. Cavalier-Smith T (1998). "A revised six-kingdom system of life". Biol Rev Camb Philos Soc. 73 (3): 203–66. PMID 9809012. Unknown parameter |month= ignored (|date= suggested) (kömək)
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Gnathifera: Brief Summary ( الأذرية )

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Gnathifera - heyvan qrupu.

"Acanthognatha" da Rotatorilər, Tikanbaşlılar, Kirpikliqarın qurdlarQnatostomulidlər daxil olduğu analoji qrupdur.

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Gnatífers ( الكتالونية )

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Els gnatífers (Gnathifera) són un clade d'animals dintre del superfílum dels platizous, que inclou els embrancaments dels gnatostomúlids, micrognatozous, acantocèfals i rotífers, tots ells animals marins de forma semblant a la d'un cuc. Alguns també hi inclouen els cicliòfors com a un fílum diferenciat basalment del clade.

Tots són grups pseudocelomats i comparteixen característiques com la morfologia de la faringe o de les mandíbules, encara que en els acantocèfals, a causa de l'adaptació al parasitisme s'hagi perdut.

Filogènia

El següent cladograma,[1] mostra les afinitats dels gnatífers:

Gnathifera

Gnathostomulida




Micrognathozoa




Acanthocephala



Rotifera





Referències

  1. Gnathifera(anglès)
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Gnatífers: Brief Summary ( الكتالونية )

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Els gnatífers (Gnathifera) són un clade d'animals dintre del superfílum dels platizous, que inclou els embrancaments dels gnatostomúlids, micrognatozous, acantocèfals i rotífers, tots ells animals marins de forma semblant a la d'un cuc. Alguns també hi inclouen els cicliòfors com a un fílum diferenciat basalment del clade.

Tots són grups pseudocelomats i comparteixen característiques com la morfologia de la faringe o de les mandíbules, encara que en els acantocèfals, a causa de l'adaptació al parasitisme s'hagi perdut.

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Gnathifera ( البوسنية )

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Gnathifera (grč. γνάθος – gnátos = vilica + lat. -fera = nositi) je kladus općenito malih Spiralia okarakteriziranih složenim hitinskim čeljustima. Obuhvataju koljena : Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoa i Chaetognatha.[1] Moguće je da uključuju i Cycliophora.[2] Gnatifera obuhvataju neka od najvećih i najraznolikijih koljena. Rotifera su među najraznovrsnijim i najbogatijim slatkovodnim životinjama, a hetognate se smatraju najobilnijim morskim planktonom.[3][4]

Opis

Najkarakterističnije distintivno obilježje gnatifera je složeni sklerotizirani, hitinski utor (žlijeb).

Kod većine gnatifera, anus se otvara na dorzalnoj površini životinje.[5] Kod mikrognatozoa i gnatostomulida, anus je privremen i formira se samo tokom defekacije. Za razliku od drugih gnathifera, kod hetognata i Amiskwia, anus se nalazi na ventralnoj površini u donjem položaju.[6]

Razvoj

Svi poznati gnatiferi imaju direktno razviće.[7] Iako su uključeni u Spiralia, rotifera i Chaetognatha nemaju spiralno brazdanje,[1][7] dok se malo se zna o razvoju mikrognatozoa.[7] Razvoj gnatostomulida slabo je poznat, ali izgleda da blastula ima spiralno brazdanje.[1][7]

Klasifikacija

Spiralia Gnathifera

Gnathostomulida

     

Micrognathozoa

   

Chaetognatha

Rotifera

Seisonida

   

Acanthocephala

   

Bdelloidea

   

Monogononta

         

Platytrochozoa

    Rezime odnosa gnatifera u nedavnim studijama, sa spornim odnosima, zvanim politomije[1][8]

Gnathifera su članovi Spiralia. To je sestrinski takson kladusa ostalih spiralija. Prije kladističke ere, većina gnatifera smatrana je pripadnicima Aschelminthes, grupe koja je sada poznata kao polifiletska.

Chaetognatha pokazuju brojne morfološke sličnosti s rotiferama, što sugerira da su oni možda sestorski taksoni. Međutim, na osnovu molekulskih podataka, mikrognatozoa mogu biti bliže rotiferima nego haetognatama.[9]

Rotifera se sastoji od četiri potkldusa: Seisonida, Acanthocephala, Bdelloidea i Monogononta. Acanthocephala su tradicijski bile isključene iz Rotifera, ali sada je poznato da su rotifere parafilske, bez uključivanja acantocepala. Neki taksonomi nazivaju kladus rotatoria, uključujući akanthocepale Syndermata, ali drugi i dalje koriste termin Rotifera i smatraju da su akantocefale također rotifere.[10] Postoje brojne hipoteze o međusobnim vezama rotifera.[11]

Engimatsko koljeno Cycliophora može pripadati u Gnathifera, ali druga istraživanja pokazuju da je ono bliže Entoprocta.[2]

Fosilni nalazi

Fosilni nalazi gnatifera su oskudni. Nisu poznati fosilni gnatostomulidi.[12] Fosili postojećeg rotifernog roda Habrotrocha poznati su iz dominikarskog jantara, koji datiraju u kasni eocen, ali rotifere su inače poznate samo iz holocena.[13][14] Za razliku od toga, evidencija fosilnih hetognata, iako je još oskudana, uključuje brojne paleozojske uzorke.[15] Protoconodonta su Chaetognatha bazne grupe.[16] Najraniji protokonodonti datiraju iz Fortunijskog doba kambrija i spadaju u najstarije poznate bilterije .[17] enigmatični kambrijski takson Amiskwia je gnatiferan, a može biti i kaoetonat iz matične grupe.[6][18] Za kambrijskog ektoparazita Inquicus pretpostavlja se da spada u gnatifera.[19]

Historija

Gnathifera su imenovane 1995. godine za spajanje sa gnatostomulida i rotatoria. U ovu grupu ubrzo su dodani i mikrognatozoa. Hetognati, dugo smatrani različitom lozom bez bliskih srodnika, dok nisu 2019. godine identificirani kao gnatiferire.[1] Slično grupiranje, kao Acanthognatha, predloženo je 1998. godine da se Gastrotricha spoje s gnathostomulidama i rotiferama.[20] Međutim, gastrotriha su bliže lofotrohozoama nego gnatiferama.[1][10]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ a b c d e f Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). "A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans". Current Biology. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. PMID 30639106.
  2. ^ a b Kristensen, Reinhardt Møbjerg (2002). "An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa". Integrative and Comparative Biology. 42 (3): 641–651. doi:10.1093/icb/42.3.641. PMID 21708760.
  3. ^ Suga K, Mark Welch D, Tanaka Y, Sakakura Y, Hagiwara A (2007). "Analysis of expressed sequence tags of the cyclically parthenogenetic rotifer Brachionus plicatilis". PLoS ONE. 2 (7): e671. doi:10.1371/journal.pone.0000671. PMC 1925144. PMID 17668053.
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  8. ^ Sielaff, Malte; Schmidt, Hanno; Struck, Torsten H.; Rosenkranz, David; Mark Welch, David B.; Hankeln, Thomas; Herlyn, Holger (2016). "Phylogeny of Syndermata (syn. Rotifera): Mitochondrial gene order verifies epizoic Seisonidea as sister to endoparasitic Acanthocephala within monophyletic Hemirotifera". Molecular Phylogenetics and Evolution. 96: 79–92. doi:10.1016/j.ympev.2015.11.017.
  9. ^ Arnaud, Jean; Brunet, Michel; Casanova, Jean-Paul; Mazza, Jacques; Pasqualini, Vanina (1996). "Morphology and ultrastructure of the gut in Spadella cephaloptera (Chaetognatha)". Journal of Morphology. 228: 27–44. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199604)228:1<27::AID-JMOR3>3.0.CO;2-M. PMID 29852579.
  10. ^ a b Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W.; Giribet, Gonzalo; Worsaae, Katrine (2015). "Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages". Current Biology. 25 (15): 2000–2006. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068. PMID 26212884.
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  14. ^ Waggoner, B. M.; Poinar, G. O. (1993). "Fossil habrotrochid rotifers in Dominican amber". Experientia. 49 (4): 354–357. doi:10.1007/bf01923421.
  15. ^ Vannier, J.; Steiner, M.; Renvoisé, E.; Hu, S.-X.; Casanova, J.-P. (2007). "Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1610): 627–633. doi:10.1098/rspb.2006.3761. PMC 2197202. PMID 17254986.
  16. ^ Szaniawski, Hubert (2002). "New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths". Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 405–419.
  17. ^ Kouchinsky, Artem; Bengtson, Stefan; Runnegar, Bruce; Skovsted, Christian; Steiner, Michael; Vendrasco, Michael (2011). "Chronology of early Cambrian biomineralization". Geological Magazine. 149 (2): 221–251. doi:10.1017/S0016756811000720.
  18. ^ Vinther, Jakob; Parry, Luke A. (2019). "Bilateral jaw elements in Amiskwia sagittiformis bridge the morphological gap between gnathiferans and chaetognaths". Current Biology. 29 (5): 881–888.e1. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052. PMID 30799238.
  19. ^ Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017). "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". Nature Communications. 8 (1): 9. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.
  20. ^ Cavalier-Smith, T. (1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews. 73 (3): 203–266. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.

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Gnathifera ( الليمبرجيشية )

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Gnathifera is 'n klaad van platwörmechtige bieëster.

Taxonomie

Indeiling

'n Alternatieve indeiling geit d'rvanoet det ouch de haokwörm (Acanthocephala) óngere Gnathifera valle. In det val waere de haokwörm enne rajerbieëskes samegeveug óngere naam Syndermata.

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Gnathifera: Brief Summary ( البوسنية )

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Gnathifera (grč. γνάθος – gnátos = vilica + lat. -fera = nositi) je kladus općenito malih Spiralia okarakteriziranih složenim hitinskim čeljustima. Obuhvataju koljena : Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoa i Chaetognatha. Moguće je da uključuju i Cycliophora. Gnatifera obuhvataju neka od najvećih i najraznolikijih koljena. Rotifera su među najraznovrsnijim i najbogatijim slatkovodnim životinjama, a hetognate se smatraju najobilnijim morskim planktonom.

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Gnathifera: Brief Summary ( الليمبرجيشية )

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Gnathifera is 'n klaad van platwörmechtige bieëster.

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Gnathifera (clade) ( الإنجليزية )

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Gnathifera (from the Greek gnáthos, “jaw”, and the Latin -fera, “bearing”) is a clade of generally small spiralians characterized by complex jaws made of chitin. It comprises the phyla Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoa, and Chaetognatha.[1] It may also include the Cycliophora.[2]

Gnathiferans include some of the most abundant phyla. Rotifers are among the most diverse and abundant freshwater animals and chaetognaths are among the most abundant marine plankton.[3][4]

Description

The most distinctive characteristic of gnathiferans is the presence of complex sclerotized mouthparts made of chitin.[1]

In most gnathiferans, the anus opens on the dorsal surface of the animal.[5][6][7] In micrognathozoans and gnathostomulids, the anus is transient and only forms during defecation.[6][7] Unlike other gnathiferans, in chaetognaths and Amiskwia the anus is located on the ventral surface in a subterminal position.[8][9]

Development

All known gnathiferans are direct developers.[10] Though gnathiferans are included in Spiralia, rotifers and chaetognaths do not exhibit spiral cleavage.[10][1] Little is known of the development of micrognathozoans.[10] The development of gnathostomulids is poorly known, but they appear to exhibit spiral cleavage.[10][1]

Classification

Spiralia Gnathifera

Gnathostomulida

     

Micrognathozoa

   

Chaetognatha

Rotifera

Seisonida

   

Acanthocephala

   

Bdelloidea

   

Monogononta

         

Platytrochozoa

    Summary of relationships of gnathiferans in recent studies, with disputed relationships represented as polytomies[1][5][11][12][13]

Gnathifera is a member of Spiralia. It is the sister taxon of a clade comprising all other spiralians.[1][12] Before the cladistic era, most gnathiferans were regarded as aschelminths, a grouping now recognized as polyphyletic.

Chaetognaths exhibit numerous morphological similarities to rotifers, suggesting that they may be sister taxa.[5][11] However, based on molecular data, micrognathozoans may be more closely related to rotifers than chaetognaths.[1]

Rotifera comprises four subclades: Seisonida, Acanthocephala, Bdelloidea, and Monogononta. Acanthocephalans were traditionally excluded from Rotifera, but it is now known that rotifers are paraphyletic without including acanthocephalans. Some taxonomists call the clade of rotifers including acanthocephalans Syndermata, but others continue to use Rotifera and regard acanthocephalans as rotifers.[12] Numerous hypotheses of rotifer interrelationships exist.[12][13]

The enigmatic phylum Cycliophora may belong to Gnathifera, but other studies suggest that it is more closely related to the Entoprocta.[2]

Fossil record

The fossil record of gnathiferans is poor. There are no known fossil gnathostomulids.[14] Fossils of the extant rotifer genus Habrotrocha are known from Dominican amber dating to the late Eocene, but rotifers are otherwise only known from the Holocene.[15][16] By contrast, the chaetognath fossil record, while still patchy, includes numerous Paleozoic specimens.[17] Protoconodonts are stem-group chaetognaths.[18] The earliest protoconodonts date to the Fortunian age of the Cambrian, and are among the oldest known bilaterians.[19] The enigmatic Cambrian taxon Amiskwia is a gnathiferan and may also be a stem-group chaetognath.[5][8] The Cambrian ectoparasite Inquicus appears to be a gnathiferan.[5]

History

Gnathifera was named in 1995 to unite gnathostomulids and rotifers. Micrognathozoans were soon added to this grouping. Chaetognaths, long considered a distinct lineage with no close relatives, were identified as gnathiferans in 2019.[1]

A similar grouping, Acanthognatha, was suggested in 1998 to unite gastrotrichs with gnathostomulids and rotifers.[20] However, gastrotrichs are more closely related to lophotrochozoans than gnathiferans.[12][1]

References

  1. ^ a b c d e f g h i Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). "A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans". Current Biology. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. PMID 30639106.
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Gnathifera (clade): Brief Summary ( الإنجليزية )

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Gnathifera (from the Greek gnáthos, “jaw”, and the Latin -fera, “bearing”) is a clade of generally small spiralians characterized by complex jaws made of chitin. It comprises the phyla Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoa, and Chaetognatha. It may also include the Cycliophora.

Gnathiferans include some of the most abundant phyla. Rotifers are among the most diverse and abundant freshwater animals and chaetognaths are among the most abundant marine plankton.

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Gnathifera ( الإسبانية، القشتالية )

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Los gnatíferos (Gnathifera, del griego gnathos, "mandíbula" y fera, "los que llevan") son un grupo de pequeños animales pseudocelomados que son aproximadamente vermiformes, pero denotando un división del cuerpo en tres partes más o menos diferenciadas: cabeza, tronco y cola (o cabeza, tórax y abdomen). Muchos suelen ser transparentes. Su tamaño varía desde el microscópico, similar a algunos protozoos, hasta varios centímetros. Se han agrupado dentro del los platizoos, junto con los platelmintos.[2]​ Poseen aparato digestivo y una boca con un complejo aparato masticador, a excepción de los acantocéfalos, pues estos presentan proboscide (trompa) invaginable.

Tienen diversos hábitat, pueden ser acuáticos, terrestres o parásitos. Poseen un sistema nervioso simple y reproducción sexual.

Filogenia

El análisis filogenético molecular más reciente (2017) ha revelado que el filo Rotifera sería parafilético respecto a Acanthocephala.[3]​ Pero otra posibilidad alternativa es clasificar a los acantocéfalos como un subtaxón dentro de Rotifera (Rotifera sensu lato). Por tanto ambos grupos podrían considerarse rotíferos[4]​ y el término Syndermata se convertiría en un sinónimo cladístico.[5]

Gnathifera

Chaetognatha[1]




Gnathostomulida




Micrognathozoa



Rotifera (Syndermata)





Anteriormente se incluía a Cycliophora en Gnathifera. Sin embargo, estudios posteriores le ubican ahora en Lophotrochozoa s.s.

Estudios filogenéticos recientes colocaron al filo Chaetognatha dentro de Gnathifera.[1]​ Algunos estudios lo ubican en posición basal, mientras que otros lo colocaron en una politomía con Gnathostomulida.[6]

Referencias

  1. a b c Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans». Current Biology 29 (2): 312-318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042.
  2. Cavalier-Smith T (August 1998). "A revised six-kingdom system of life". Biol Rev Camb Philos Soc. 73 (3): 203–66. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.
  3. Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter. 2016-2017 "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". Nature Communications. 8 (1). doi:10.1038/s41467-017-00020-w. ISSN 2041-1723
  4. Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera Springer link.
  5. Malte Sielaff et al. 2016, Phylogeny of Syndermata (syn. Rotifera): Mitochondrial gene order verifies epizoic Seisonidea as sister to endoparasitic Acanthocephala within monophyletic Hemirotifera Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 96, March 2016, Pages 79-92
  6. Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla
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Gnathifera: Brief Summary ( الإسبانية، القشتالية )

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Los gnatíferos (Gnathifera, del griego gnathos, "mandíbula" y fera, "los que llevan") son un grupo de pequeños animales pseudocelomados que son aproximadamente vermiformes, pero denotando un división del cuerpo en tres partes más o menos diferenciadas: cabeza, tronco y cola (o cabeza, tórax y abdomen). Muchos suelen ser transparentes. Su tamaño varía desde el microscópico, similar a algunos protozoos, hasta varios centímetros. Se han agrupado dentro del los platizoos, junto con los platelmintos.​ Poseen aparato digestivo y una boca con un complejo aparato masticador, a excepción de los acantocéfalos, pues estos presentan proboscide (trompa) invaginable.

Tienen diversos hábitat, pueden ser acuáticos, terrestres o parásitos. Poseen un sistema nervioso simple y reproducción sexual.

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Gnathifera ( الفرنسية )

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Les Gnathifères /gnatifɛʁ/ (Gnathifera, du grec gnáthos 'mâchoire' et du latin ferre 'porter') sont un groupe d'organismes protostomiens[1],[2] souvent microscopiques réunissant les Gnathostomulida, Micrognathozoa, Rotifera, et Acanthocephala. Ils sont majoritairement caractérisés par la présence de mâchoires dont l'ultrastructure est similaire[1],[2],[3]. Plus récemment, certains auteurs proposent de considérer aussi les Chaetognatha comme des gnathifères[4],[5],[6].

Diversité et mode de vie

Les gnathifères sont majoritairement des organismes aquatiques et microscopiques vivant dans le sédiment, à l’exception de certaines formes parasites ou commensales chez les syndermates, comme la classe de rotifères Seisonidae, certains rotifères Monogonontes parasites d'animaux[7] ou d'algues[8], ou l'ensemble des Acanthocéphales[1]. C'est au sein des rotifères que l'on trouve la plus grande diversité en nombre d'espèces (presque 2000[3]), d'écologie et de morphologie chez les Gnathifera avec des organismes solitaires ou coloniaux, libres, parasites ou commensaux, aquatiques d'eau douce ou marins, etc.[3]. À l'inverse les Acanthocephales sont uniquement parasites, comptent environ 1200 espèces et présentent une grande diversité de taille, allant du centimètre au mètre, pouvant ainsi être les plus grands gnathifères[1]. Les Gnathosthomulides quant à eux, avec une centaine d'espèces, sont uniquement marins et vivent dans le sédiment[3], alors que les Micrognathozoa, avec une seule espèce, ne se trouvent qu'en eau douce[9],[10].

Monophylie et position phylogénétique

Ce groupe a été proposé en 1995 par la reconnaissance de la similarité de l'ultrastructure des mâchoires des gnathostomulides et des rotifères qui lorsqu'elles sont observées au microscope électronique à transmission présentant une structure en baguettes dont l’intérieur est transparent aux électrons à l'inverse de l’intérieur qui est opaque aux électrons[1],[11]. C'est la même année, que le nom Gnathifera est proposé par Ahlrichs[12]. Peu après la découverte, des Micrognathozoa[9] apportera de nouveaux arguments morphologiques pour le soutien de la monophylie des gnathifères[9],[13],[14],[15]. Plus tard des analyses de phylogénie moléculaires seront menées. Si une première étude incluant les premières données moléculaires sur les Micrognathozoa proposera avec peu de certitudes que les cycliophores appartiennent eux aussi aux Gnathifera[16], des études ultérieures utilisant un plus grand nombre de gènes viendront apporter du soutien à la monophylie des gnathifères d'abord sans les Micrognathozoa[17],[18], puis avec les Micrognathozoa[19]. Ces derniers résultats excluent par ailleurs des cycliophores des gnathifères mais semblent aussi montrer que les gnathifères sont le groupe frère de l'ensemble des Spiralia (ou Lophotrochozoa[20])[18],[19]. Par ailleurs, ces études indiquent que les gnathifères ne forment pas un clade avec les Gastrotricha et les Plathelminthes (=Rouphozoa[1],[18]) et que par conséquent les Platyzoa ne forment pas un groupe monophylétique[18],[19].

En 2017, des auteurs proposent aussi une relation de parenté entre les Chaetognatha et les Rotifera grace à l'étude des gènes Hox, suggérant que les Chaetognatha seraient des Gnathifera[4], grâce à la présence partagée du gène MedPost entre les certains chaetognathes et certains rotifères, ces gènes n'ayant pas été recherchés chez les autres membres des gnathifères : les gnathostomulides et les Micrognathozoa. En effet, en 2019 une phylogénie moléculaire retrouve une relation de parenté entre les chaetognathes et les gnathifères formant ainsi entre eux un groupe monophylétique, trouvant même certaines reconstructions phylogénétiques incluant les chaetognathes au sein des gnathifères[5]. Toujours en 2019, la réinterprétations du fossile cambrien Amiskwia semble confirmer une parenté entre les gnathifères et les chaetognathes, voire même que les rotifères seraient plus proches d'Amiskwia et des chaetognathes que des gnathostomulides ou des Micrognathozoa grâce à des analyses phylogénétiques de la morphologie. Ce résultat est soutenu par la réinterprétation de structures foncées sur la tête d'Amiskwia interprétées par les auteurs de l'étude comme des mâchoires internes rappelant celles que l'on trouve chez les Gnathifera[6]. Cependant, l'ultrastructure des mâchoires des chaetognathes semble différer de celle des autres Gnathifera[21] et des études ultérieures viendront par ailleurs confirmer cette relation de parenté.

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Illustration de la position des mâchoires comparées entre les différents groupes de gnathifères, les chaetognathes et Amiskwia. L'appareil digestif est en bleu, les mâchoires en rouge et violet, et en violet est représentée la partie en forme de pince supposément homologue entre les trois groupes de gnathifères au sens strict. Le rotifère représenté est Dicranophorus sp. et le gnathostomulide Gnathostomaria sp.

Le phylum des Acanthognatha proposé par Cavalier-Smith[22] est un groupe phylogénétique similaire aux Gnathifera qui n'a cependant pas les faveurs de la communauté scientifique.

Relations phylogénétique au sein des Gnathifera

La relation de groupe frère entre les Micrognathozoa et les Syndermata (Rotifera + Acanthocephala) a été proposée dès la découverte des Micrognathozoa[9],[13], quand bien même les auteurs de la description originale suggèrent aussi une relation de groupe frère entre les gnathostomulides et les Micrognathozoa[9]. Cependant les études de phylogénie moléculaire viennent confirmer la relation de groupe frère entre Syndermata et Micrognathozoa[19]. En outre des résultats de phylogénie moléculaire, les arguments en faveur d'une relation de parenté entre les Micrognathozoa et les Syndermata sont une structure plus complexe des mâchoires[1],[14],[10], la présence d'une couche intracellulaire de l'épiderme[1],[9],[13] ainsi que la possible présence d'un organe rétrocérébral (des glandes antérieurs initialement décrites chez les rotifères[3]) et la structure des néphridies[23]. En plus de l'ultrastructure des mâchoires; la présence d’éléments en forme de pince de l'appareil masticateur, d'un ganglion nerveux avec cellules sensorielles ciliées associé à ces mâchoires sont des caractères supplémentaires qui soutiennent une relation de parenté entre gnathifères[1],[24],[23],[25].

Homologie des pièces buccales

Plusieurs travaux se sont concentrés sur l'homologie des pièces masticatrices des gnathifères, et cette discussion est devenue plus vive avec la découverte des Micrognathozoa[9],[10],[14],[26]. Il est assez consensuel que la partie interne en forme de pinces des Micrognathozoa (mâchoires principales, cf "main jaws" et queue cf "cauda") est homologue aux mâchoires des gnathostomulides et à l'incus des rotifères. Cependant l'homologie entre la plaque basale des gnathostomulides (en violet dans la figure ci-dessous), les pièces additionnelles des Micrognathozoa ainsi que le malleus des rotifères est incertaine[9],[10],[26].

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Comparaison des différentes hypothèses d'homologies entre les Micrognathozoa et les autres gnathifères[3],[9],[10],[26],[27]

Notes et références

  1. a b c d e f g h et i Lecointre, Classification phylogénétique du vivant. Tome 2, Paris, Belin, 831 p. (ISBN 978-2-410-00385-7 et 2410003850, OCLC , lire en ligne)
  2. a et b (en) Brusca et Wendy Shuter, Invertebrates, Sunderland (Mass.), Sinauer associates publishing, 1104 p. (ISBN 978-1-60535-375-3 et 1605353752, OCLC , lire en ligne), p613-634
  3. a b c d e et f (en) Schmidt-Rhaesa, Andreas,, Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3, Gastrotricha and Gnathifera, 2015, 365 p. (ISBN 978-3-11-027427-1 et 3110274272, OCLC , lire en ligne)
  4. a et b (en) Andreas C. Fröbius et Peter Funch, « Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans », Nature Communications, vol. 8, no 1,‎ 4 avril 2017 (ISSN , PMID , PMCID , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  5. a et b (en) Daniel S. Rokhsar, Noriyuki Satoh, Taichiro Goto et Katja T. C. A. Peijnenburg, « A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans », Current Biology, vol. 29, no 2,‎ 21 janvier 2019, p. 312–318.e3 (ISSN , PMID , DOI , lire en ligne, consulté le 17 avril 2019)
  6. a et b (en) Luke A. Parry et Jakob Vinther, « Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths », Current Biology, vol. 29, no 5,‎ 4 mars 2019, p. 881–888.e1 (ISSN , PMID , DOI , lire en ligne, consulté le 17 avril 2019)
  7. (en) B. Rees, « Albertia vermicularis (Rotifera) parasitic in the earthworm Allolobophora caliginosa », Parasitology, vol. 50, nos 1-2,‎ mai 1960, p. 61–66 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  8. (en) W. H. De Smet, « Pourriotia carcharodonta, a new genus and species of monogonont rotifer from subantarctic Îles Kerguelen (Terres Australes et Antarctiques Françaises) », Annales de Limnologie - International Journal of Limnology, vol. 39, no 3,‎ septembre 2003, p. 273–280 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  9. a b c d e f g h et i (en) Reinhardt Møbjerg Kristensen et Peter Funch, « Micrognathozoa: A new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida », Journal of Morphology, vol. 246, no 1,‎ 2000 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  10. a b c d et e (en) Willem H. De Smet, « A new record of Limnognathia maerski Kristensen & Funch, 2000 (Micrognathozoa) from the subantarctic Crozet Islands, with redescription of the trophi », Journal of Zoology, vol. 258, no 3,‎ novembre 2002, p. 381–393 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  11. (en) Reinhard M. Rieger et Seth Tyler, « Sister-Group Relationship of Gnathostomulida and Rotifera-Acanthocephala », Invertebrate Biology, vol. 114, no 2,‎ 1995, p. 186–188 (DOI )
  12. (de) Wilko Ahlrichs, Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) Hypothesen zu phylogenetischen Verwandschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria., Cuvillier, 15 octobre 1995, 310 p. (ISBN 978-3-89588-295-1)
  13. a b et c (en) W. H. Ahlrichs, « Epidermal ultrastructure of Seison nebaliae and Seison annulatus , and a comparison of epidermal structures within the Gnathifera », Zoomorphology, vol. 117, no 1,‎ 21 mars 1997, p. 41–48 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  14. a b et c Martin V. Sørensen et Gonzalo Giribet, « A modern approach to rotiferan phylogeny: Combining morphological and molecular data », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 40, no 2,‎ août 2006, p. 585–608 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  15. (en) Jan Zrzavy, « Gastrotricha and metazoan phylogeny », Zoologica Scripta, vol. 32, no 1,‎ janvier 2003, p. 61–81 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  16. (en) Gonzalo Giribet, Martin V. Sorensen, Peter Funch et Reinhardt Mobjerg Kristensen, « Investigations into the phylogenetic position of Micrognathozoa using four molecular loci », Cladistics, vol. 20, no 1,‎ février 2004, p. 1–13 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  17. Alexander Witek, Holger Herlyn, Ingo Ebersberger, David B. Mark Welch and Thomas Hankeln, Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phylogenomics, Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (2009) 1037–1041
  18. a b c et d (en) Torsten H. Struck, Alexandra R. Wey-Fabrizius, Anja Golombek et Lars Hering, « Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia », Molecular Biology and Evolution, vol. 31, no 7,‎ 1er juillet 2014, p. 1833–1849 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  19. a b c et d Christopher E. Laumer, Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl et Freya Goetz, « Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages », Current Biology, vol. 25, no 15,‎ août 2015, p. 2000–2006 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  20. (en) Kevin M. Kocot, « On 20 years of Lophotrochozoa », Organisms Diversity & Evolution, vol. 16, no 2,‎ 16 janvier 2016, p. 329–343 (ISSN et , DOI )
  21. (en) Q. Bone, K. P. Ryan et A. L. Pulsford, « The structure and composition of the teeth and grasping spines of chaetognaths », Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, vol. 63, no 4,‎ novembre 1983, p. 929–939 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  22. Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
  23. a et b (en) Nicolas Bekkouche et Katrine Worsaae, « Nervous system and ciliary structures of Micrognathozoa (Gnathifera): evolutionary insight from an early branch in Spiralia », Royal Society Open Science, vol. 3, no 10,‎ 1er octobre 2016, p. 160289 (ISSN , PMID , PMCID , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
  24. (en) Ludwik Gąsiorowski, Nicolas Bekkouche et Katrine Worsaae, « Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia) », Organisms Diversity & Evolution, vol. 17, no 2,‎ 15 mars 2017, p. 447–475 (ISSN et , DOI )
  25. (en) MonikaC.M. Müller et Wolfgang Sterrer, « Musculature and nervous system of Gnathostomula peregrina (Gnathostomulida) shown by phalloidin labeling, immunohistochemistry, and cLSM, and their phylogenetic significance », Zoomorphology, vol. 123, no 3,‎ 15 avril 2004 (ISSN et , DOI )
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  27. (en) Ole Riemann et Wilko H. Ahlrichs, « Ultrastructure and function of the mastax inDicranophorus forcipatus (Rotifera: Monogononta) », Journal of Morphology, vol. 269, no 6,‎ 2008, p. 698–712 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 11 juin 2018)
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Gnathifera: Brief Summary ( الفرنسية )

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Les Gnathifères /gnatifɛʁ/ (Gnathifera, du grec gnáthos 'mâchoire' et du latin ferre 'porter') sont un groupe d'organismes protostomiens, souvent microscopiques réunissant les Gnathostomulida, Micrognathozoa, Rotifera, et Acanthocephala. Ils sont majoritairement caractérisés par la présence de mâchoires dont l'ultrastructure est similaire,,. Plus récemment, certains auteurs proposent de considérer aussi les Chaetognatha comme des gnathifères,,.

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Gnathifera ( البولندية )

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Synapomorfie

Najistotniejszą synapomorfią Gnathifera, od której pochodzi ich nazwa (z łaciny dosłownie szczękonośne) jest obecnośc w ich gardzieli kutykularnych szczęk o charakterystycznej ultrastrukturze. Z użyciem transmisyjnego mikroskopu elektronowego można zaobserwować, że szczęki przedstawicieli Gnathifera składają się z szeregu drobnych beleczek, z których każda posiada elektronowo-gęsty rdzeń i elektronowo-przejrzystą otoczkę. Tak zbudowane szczęki nie są znane u żadnej innej grupy zwierząt. U wszystkch kolcogłowów i u jednego ze szczękogebych (rodzaj Agnathiella) doszło do wtórnej redukcji szczęk.[3]

Dodatkowo w budowie stomatogastrycznego układu nerwowego Gnathifera (z wyjątkiem kolcogłowów) występuje charakterystyczny relatywnie duży zwój nerwowy związany z tylną częścią gardzieli i łączący się bezpośrednio z położonym w przedzie ciała mózgiem[6]. Jest on prawdopodobnie odpowiedzialny za koordynowanie skomplikowanych ruchów aparatu szczękowego.

Pokrewieństwa w obrębie zwierząt

Dane molekularne wskazują, że Gnathifera należą do tzw. Spiralia (dużego kladu pierwoustych obejmującego min. mięczaki, płazińce, czy pierścienice), w obrębie których stanowią najwcześniejsze odgałęzienie drzewa filogenetycznego[4][5].

Gnathifera a szczecioszczękie

Pokrewieństwo między szczecioszczękimi (Chaetognatha) a szczękogębymi były proponowane na podstawie ogólnych podobieństw w budowie ich aparatu szczekowego[7]. Pozycja szczecioszczękich na drzewie filogenetycznym zwierząt ulegała jednak licznym zmianom i wciąż nie jest do końca jasna, nawet mimo wykorzystywania coraz bardziej zaawansowanych metod molekularnych. Z drugiej strony badania genów homeotycznych wykazały, że gen MedPost jest unikalny dla szczecioszczękich i wrotków i póki co nie został opisany u żadnej innej grupy zwierząt, co może stanowić dowód na bliskie pokrewieństwo tych dwóch grup[8].

Przypisy

  1. Ahlrichs WH. Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876). , s. 310, 1995.
  2. Zoologia: bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
  3. a b Andreas Schmidt-Rhaesa (ed.): Handbook of Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3. Gastrotricha and Gnathifera. Berlin: Walter De Gruyter GmbH, 2015.
  4. a b C Laumer, N Bekkouche, A Kerbl, F Goetz, RC Neves, MV Sørensen, RM Kristensen, A Hejnol, CW Dunn, G Giribet, K Worsaae. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.).
  5. a b Tsai-Ming Lu, Miyuki Kanda, Noriyuki Satoh and Hidetaka Furuya. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. „Zoological Letters”. 3 (6), 2017. DOI: 10.1186/s40851-017-0068-5 (ang.).
  6. Gąsiorowski, L., Bekkouche, N., & Worsaae, K. Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia. „Organisms Diversity & Evolution”. 7 (2), s. 447-475, 2017. DOI: 10.1007/s13127-017-0324-8.
  7. Littlewood, D. T. J., Telford, M. J., Clough, K. A., & Rohde, K.. Gnathostomulida—an enigmatic metazoan phylum from both morphological and molecular perspectives. „Molecular phylogenetics and evolution”. 9 (1), s. 72-79, 1998. DOI: 10.1006/mpev.1997.0448.
  8. Fröbius, A. C., & Funch, P.. Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans. . 8 (1), s. 9, 2017. Nature Communications. DOI: 10.1038/s41467-017-00020-w.
p d e
Klasyfikacja typów zwierząt na podstawie hipotezy ekdyzonu (Lophotrochozoa-Ecdysozoa-Deuterostomia) Królestwo: zwierzęta (Animalia sensu Metazoa)Parazoa
gąbki (Porifera)płaskowce (Placozoa)
Eumetazoa
Dwuwarstwowce
(Diploblastica)
parzydełkowce (Cnidaria)żebropławy (Ctenophora)
wtórouste
(Deuterostomia)
strunowce (Chordata)
szkarłupnie (Echinodermata)półstrunowce (Hemichordata)
pierwouste
(Protostomia)
incertae sedis
szczecioszczękie (Chaetognatha)
wrotki (Rotifera)szczękogębe (Gnathostomulida)drobnoszczękie (Micrognathozoa)
płazińce (Platyhelminthes)brzuchorzęski (Gastrotricha)
lofotrochorowce
(Lophotrochozoa)
czułkowce
(Lophophorata)
mszywioły (Bryozoa)ramienionogi (Brachiopoda)kryzelnice (Phoronida)
mięczaki (Mollusca)pierścienice (Annelida)wstężnice (Nemertea)kielichowate (Kamptozoa)rombowce (Dicyemida)prostopływce (Orthonectida)lejkogębce (Cycliophora)
wylinkowce
(Ecdysoza)
ryjkogłowy (Kinorhyncha)kolczugowce (Loricifera)niezmogowce (Priapulida)
nicienie (Nematoda)nitnikowce (Nematomorpha)
stawonogi (Arthropoda)niesporczaki (Tardigrada)pazurnice (Onychophora)
nieaktualne
przeniesione do parzydełkowców
myksosporidiowce (Myxozoa)
przeniesione do wrotków
kolcogłowy (Acanthocephala)
przeniesione do pierścienic
krążkokształtne (Myzostomida)rurkoczułkowce (Pogonophora)sikwiaki (Sipuncula)szczetnice (Echiura)
nomen dubium
jednowarstwowce (Monoblastozoa)

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).

Laumer et al. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.).
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Gnathifera ( الروسية )

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Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Первичноротые
Надтип: Platyzoa
Клада: Gnathifera
Международное научное название

Gnathifera

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EOL 96107

Gnathifera[1]клада первичноротых животных, включающая в себя клады Gnathostomulida, Micrognathozoa, и Syndermata (коловратки и скребни)[1]. Типы относящиеся к этой кладе включают в себя мелких животных, размер которых как правило не превышает одного миллиметра. Исключение составляют некоторые Гнатостомулиды, длина которых достигает 4 мм. Внутренний транспорт Gnathifera основан на диффузии. У них нет никакого аналога кровеносной системы. Передвигаются Gnathifera с помощью ресничек. У некоторых таксонов глотка редуцирована, но у тех таксонов, у которых она есть, глотка имеет достаточно сложный челюстной аппарат, приводимый в движение поперечно-полосатыми мышцами. Оплодотворение у Gnathifera внутреннее. Личинок у Gnathifera нет — они осуществляют прямое развитие[2].

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Gnathifera: Brief Summary ( الروسية )

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Gnathifera — клада первичноротых животных, включающая в себя клады Gnathostomulida, Micrognathozoa, и Syndermata (коловратки и скребни). Типы относящиеся к этой кладе включают в себя мелких животных, размер которых как правило не превышает одного миллиметра. Исключение составляют некоторые Гнатостомулиды, длина которых достигает 4 мм. Внутренний транспорт Gnathifera основан на диффузии. У них нет никакого аналога кровеносной системы. Передвигаются Gnathifera с помощью ресничек. У некоторых таксонов глотка редуцирована, но у тех таксонов, у которых она есть, глотка имеет достаточно сложный челюстной аппарат, приводимый в движение поперечно-полосатыми мышцами. Оплодотворение у Gnathifera внутреннее. Личинок у Gnathifera нет — они осуществляют прямое развитие.

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유악동물 ( الكورية )

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유악동물(有顎動物[1], Gnathifera) 또는 단악동물(担顎動物[1])은 후생동물 분류군의 하나이다.[2] 비숫한 분류군으로 윤형동물구두동물, 복모동물, 악구동물을 포함하고 있는 "아칸토그나타"(Acanthognatha)가 있다.[3]

계통 분류

다음은 선구동물의 계통 분류이다.[4][5][6][7][8][9][10][7]

선구동물 탈피동물 유극동물

새예동물



동문동물




네마토이다

선형동물



유선형동물





동갑동물


범절지동물

유조동물


Tactopoda

완보동물



절지동물







나선동물 유악동물

윤형동물



모악동물



Platytrochozoa

편형동물


촉수담륜동물

연체동물



환형동물






킴베렐라



다음은 유악동물의 계통 분류이다.[11][12]

유악동물

악구동물




미악동물


Syndermata

세이손강



윤형동물

질형강



단소강




구두동물






모악동물



각주

  1. Gnathifera는 정착된 한국어 명칭이 없어, 고치 대학의 자연사박물관 웹사이트에서 사용하고 있는 한자 명칭을 한국어로 바꾼 것이다.“Phylum "Gnathifera" 有顎(担顎)動物門”. 고치대학 자연사박물관. 2011년 6월 9일에 확인함.
  2. Suga K, Mark Welch D, Tanaka Y, Sakakura Y, Hagiwara A (2007). Ellegren, Hans, 편집. “Analysis of expressed sequence tags of the cyclically parthenogenetic rotifer Brachionus plicatilis”. 《PLoS ONE》 2 (7): e671. PMC 1925144. PMID 17668053. doi:10.1371/journal.pone.0000671. CS1 관리 - 여러 이름 (링크)
  3. Cavalier-Smith T (1998년 8월). “A revised six-kingdom system of life”. 《Biol Rev Camb Philos Soc》 73 (3): 203–66. PMID 9809012. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. 더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말)
  4. Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (June 2011). “Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions”. 《Organisms, Diversity & Evolution》 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
  5. Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017년 4월 4일). “Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans”. 《Nature Communications》 8 (1). Bibcode:2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w.
  6. Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). “Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. 《Nature》 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576.
  7. “Palaeos Metazoa: Ecdysozoa”. 《palaeos.com》. 2017년 9월 2일에 확인함.
  8. Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (June 2015). “Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences”. 《Zoological Letters》 1: 18. doi:10.1186/s40851-015-0017-0.
  9. Nielsen, C. (2002). 《Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla》 2판. Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
  10. “Bilateria”. 《Tree of Life Web Project》. 2001. 2014년 8월 11일에 확인함.
  11. “Phylogeny(www.zmuc.dk)”.
  12. Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017년 4월 4일). “Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans”. 《Nature Communications》 (영어) 8 (1). ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-017-00020-w.
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유악동물: Brief Summary ( الكورية )

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유악동물(有顎動物, Gnathifera) 또는 단악동물(担顎動物)은 후생동물 분류군의 하나이다. 비숫한 분류군으로 윤형동물구두동물, 복모동물, 악구동물을 포함하고 있는 "아칸토그나타"(Acanthognatha)가 있다.

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