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Buideldiere (Marsupialia) is soogdiere van die superorde Marsupialia en die subklas Metatheria. Hulle kry lewende kleintjies, maar dié is onderontwikkeld. Die wyfie se dragtyd is kort omdat die plasenta van die dooier-tipe is, en nie in staat is om die embrio vanuit die ma se bloed te voed, soos by plasentale soogdiere die geval is nie.[1] Buideldiere is ovovivipaar terwyl plasentale soogdiere vivipaar is. Die jongelinge bly in hul ma se buidel en suig aan 'n tepel vas vir voeding. Tipies bly die kleintjies redelik lank by hul ma.
Die vroegste geskiedenis van die Metatheria is nie duidelik nie. Daar is gedink dat Sinodelphys szalaya uit China van ongeveer 125 miljoen jaar gelede die oudste Metatheria verteenwoordig, maar later vondste van Ambolestes zhoui het gewys dat dit Eutheria betref.[2] Fossiele dui aan dat hulle later, omstreeks 115 mj gelede, in Noord-Amerika voorgekom het. Hierdie kontinent, waar plasentale soogdiere ook teenwoordig was, het tot die einde van die kryt hul belangrikste tuiste gebly. 'n Belangrike groep was die Deltatheroida. Die teenwoordigheid van fossiele tande van Arcantiodelphys marchandi in Frankryk (99 mj oud) toon dat Metatheria tydelik ook in Europa geleef het.[3] In die Mioseen het hulle daar uitgesterf.[4] Arcantiodelphys was 'n verteenwoordiger van die Marsupialia wat nouer aan die huidige buideldiere verwant is. Hulle, die eintlike Marsupialia het omtrent die Kryt-Paleoseen-grens verskyn.
Omstreeks 65-60 miljoen jaar gelede sou 'n eilandboog moontlik bestaan het wat Noord- en Suid-Amerika bykans verbind het, sodat soogdiere Suid-Amerika van eiland tot eiland kon bereik. Die buideldiere was een groep daarvan en hulle het vanuit Suid-Amerika ook Antarktika bereik, wat toe nog nie met ys bedek was nie. Daar is fossiele van hulle (van 45 mj gelede) op die eiland Seymour gevind wat naby die Antarktiese kus lê. Hulle sou Australië dan vanuit Antarktika bereik het, maar hoe dit verloop het is onduidelik omdat daar min Australiese fossiele gevind is. Die oudste buideldier-fossiele wat tot nog toe in Australië ontdek is, is 55 mj oud. Hulle verskil reeds heelwat van hulle Suid-Amerikaanse en Antarktiese verwante, en was dalk lankal in Australië. Hierdie kontinent het reeds omstreeks 70 mj gelede begin om van Antarktika weg te dryf, sodat buideldiere miskien opnuut die water moes oorsteek. Hoekom plasentale soogdiere hulle nie gevolg het nie is onbekend.
In Noord-Amerika het buideldiere ná die kryt uitgesterf, maar in Suid-Amerika het daar 'n ryk verskeidenheid vorme voorgekom tot 3 mj gelede, toe die landengte van Panama gevorm het en meer plasentale soogdiere die kontinent gekoloniseer het. Dit het 'n uitwissing meegebring, maar nogtans het 'n paar Suid-Amerikaanse soogdiere in die noordelike rigting versprei.[5]
Vandag word buideldiere veral in Suid-Amerika en in Australië aangetref. Net een spesie leef in Noord-Amerika, die opossum. In Australië, waar hulle geen konkurrensie van plasentale soogdiere het nie, is hul verskeidenheid nogtans groter.
Op watter punt in hulle lang geskiedenis die buideldiere pleks van ovipaar soos die eendbekdier ovovivipaar geword het is dalk onmoontlik om uit te vind omdat eiers nie maklik fossiliseer en dit nie altyd eenvoudig is om te bepaal tot watter spesie 'n eier behoort indien dit wel gevind word. Alle huidige buideldiere is nogtans ovovivipaar.
'n Eenvoudige kladogram van die buideldiere:[6]
MammaliaSinodelphys†
Deltatheroida†
Arcantiodelphys†
Ameridelphia _(white_background).jpg){kind=small}
Australidelphia _white_background.jpg){kind=small}
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Buideldiere (Marsupialia) is soogdiere van die superorde Marsupialia en die subklas Metatheria. Hulle kry lewende kleintjies, maar dié is onderontwikkeld. Die wyfie se dragtyd is kort omdat die plasenta van die dooier-tipe is, en nie in staat is om die embrio vanuit die ma se bloed te voed, soos by plasentale soogdiere die geval is nie. Buideldiere is ovovivipaar terwyl plasentale soogdiere vivipaar is. Die jongelinge bly in hul ma se buidel en suig aan 'n tepel vas vir voeding. Tipies bly die kleintjies redelik lank by hul ma.
Los marsupiales (Marsupialia) son una infraclase de mamíferos metaterios. Caracterizar por un curtiu desenvolvimientu nel úteru maternu y completar gran parte de la crecedera agarraos a les glándules mamaries del interior de la bolsa marsupial o marsupiu. Esisten unes 270 especies actuales, unes 70 n'América y aprosimao 200 n'Australia. En delles especies el marsupiu ye bien pequeñu como pa llevar a toles sos críes.[1]
Estremar de los mamímeros placentarios pola nacencia prematuru de la prole, que'l so desenvolvimientu sigue nuna bolsa asitiada nel banduyu de la madre, el marsupiu, onde desagüen les glándules mamaries. Esa bolsa ta sostenida polos güesos marsupiales, ausentes nos placentarios, que caractericen asina'l so cadarma. Cúntase que nuna cueva abierta nos yelsos eocénicos de Montmartre, en París, salió a la lluz una cadarma que presentaba esos güesos particulares, y que foi esamináu pol científicu francés Georges Cuvier, que estableció que se trataba d'un marsupial del xéneru Didelphis, l'actual oposum americanu.
Con al respective de los placentarios, los marsupiales tienen un craniu abondo amenorgáu polo qu'atañe al cuévanu cefálicu, ente que les órbites tán abiertes darréu y presenten una fuerte cresta sagital pal insertamientu de los músculos temporales; finalmente, esiste na quexal un típicu proceso angular vueltu escontra l'interior.
Polo que respecta al dentame, na que prevalecen los molares de forma triangular, varia notablemente, como nos placentarios, según el réxime herbívoru o carnívoru al qu'estos animales afixéronse. Ente los marsupiales americanos, el yá citáu opossum (Didelphis) ye'l más conocíu representante d'un grupu bastante antiguu, los poliprotodontos, al cual pertenecen dellos marsupiales que vivieron en Suramérica mientres el Miocenu, como Prothylacynus y el Pliocenu, como Thylacosmilus. Esti postreru ufierta un interés bien particular pola presencia de dos llargos caníns cimeros, que dan al craniu un aspeutu bastante similar al del Smilodon, un agresivu placentariu carnívoru, güei estinguíu. El mayor marsupial conocíu ye Diprotodon, que vivió n'Australia mientres el Cuaternariu. Esi animal algamaba la talla d'un rinoceronte, y atribúyese al grupu de los diprotodontos, qu'entiende formes puramente australianes, ente les que figuren los actuales canguros.
Los marsupiales dixebrar del tueru mamaliano principal cuando ésti topábase inda nuna fase primitiva. N'Australia reproducen de manera paralela la radiación adaptativo que n'otres árees xeográfiques del planeta realizaron los placentarios. Munches de les sos carauterístiques son especializaes, de manera que nun representen un estadiu evolutivu de los mamíferos placentarios, sinón un llinaxe independiente y terminal. La temperatura corporal ye daqué más alta nos marsupiales que nos placentarios. Los herbívoros marsupiales, desenvolvieron delles formes d'alimentase p'aprovechar meyor los nutrientes, yá que nun son capaces de dixerir la celulosa al nun disponer de microorganismo apropiaes, como ye'l casu de dellos placentarios. L'alimentu puede ser empobináu al intestín ciegu, onde permanez el tiempu necesariu, o puede ralentizar el so metabolismu pa precisar menos alimentu y dar tiempu al inxeríu a que s'asimile; pueden mazcar enforma la comida, como'l wombat, o inclusive pueden volver tragar les fieces blandes.
Como asocede nos monotremes, el rectu y el aparatu urogenital ábrense conxuntamente nuna cloaca común. Los marsupiales son vivíparos, pero'l sistema reproductor ye abondo distintu al de los placentarios. El güevu tien bastante vitelo, tien "clara" y ta cubiertu por una membrana; el úteru secreta una "lleche" que ye absorbida pol sacu vitelín y na mayoría de los marsupiales falta por completu cualesquier esbozu de llibradura; en delles especies (Dasyurus) esiste una falsa llibradura, una zona de contautu ente la paré vascularizada del sacu vitelín y la paré del úteru.[2]
Les femes tienen tres vagina, dos llaterales y una central, les natures llaterales, emplegar na fecundación y pola natura central nacen les crias. Los machos marsupiales tienen el pene de normal encruciáu, pa dirixir la espelma a les natures llaterales.
Los embriones nacen nuna fase bien precoz del so desenvolvimientu y abásnense sobre una llinia de cuspia que la madre deposita cola llingua ente la cloaca y la bolsa marsupial; una vegada algamáu'l marsupiu afitar a los tetos y permanecen na bolsa mientres llargu tiempu.
Los marsupiales representen güei un pequeñu grupu de mamíferos, espublizaos en parte pol continente americanu y en parte per Australia, onde constitúin los únicos mamíferos terrestres vivientes nativos y, sobremanera, la parte preponderante de la fauna de vertebraos terrestres.
Tres la desapaición de los dinosaurios, les aves y los monotremes diversificáronse y les ratites y grupos allegaos ocuparon el nichu ecolóxicu de los herbívoros y el de los predadores. Na Suramérica prehistórica, les aves del terror, aves de la familia Phorusrhacidae y n'Europa y en Norteamérica mientres el Eocenu aves como Gastornis.
Los marsupiales desenvolver mientres el Cretácicu inferior de los pantoterios primitivos, dempués de los placentarios que surdieron nel Xurásicu, por casu el Juramaia, Antes de la espansión de los placentarios, los marsupiales yá s'estendieren per bona parte de la superficie continental, esistiendo escontra'l final del Cretácicu en llugares nos que tán ausentes na actualidá, como Asia.
Pa entender la distribución actual de los marsupiales, ye necesariu dar una güeyada a les vicisitúes que sufrieron les mases continentales naquellos alloñaos periodos xeolóxicos. Ye precisu recordar, acordies con les numberoses amueses fósiles que tenemos, qu'a fines del periodu Cretáceo los marsupiales teníen una distribución xeneral sobre les tierres remanecíes, onde convivíen, en relativa tranquilidá, colos placentarios primitivos. Atopábense por casu n'África, Europa y Norteamérica d'onde s'escastaron, anque tres el Gran Intercambiu Americanu, dellos marsupiales han recolonizado Norteamérica. Los marsupiales más antiguos conocíos vienen de China, onde tamién se toparon a los placentarios más antiguos.
Naquella dómina, les mases continentales nun empecipiaren entá'l procesu de fragmentación y deriva reveláu pola teoría d'Alfred Wegener, procesu que solo empezó a la fin de la era mesozoica. Col principiu de la era Terciaria asocedió'l desenvolvimientu esplosivu de los placentarios, qu'ensin especializar de primeres, diversificar con rapidez ante la indefensión de los competidores nos nuevos nichos ecolóxicos que fueron ocupando.
El grupu placentariu tuvo como competidores o predadores mamíferos, a los marsupiales y a los monotremes, estos postreros yá s'especializaren en dellos nichos. Y fora de los mamíferos, a les grandes aves terrestres. La independencia y el grau de desenvolvimientu más completu col que nacía la proxenie d'estos primeros euterios superó a los otros grupos de sangre caliente na tasa de supervivencia de los neonatos, facilitando asina la so espansión demográfica.
A principios del Paleocenu, fai unos 65 millones d'años, nun había mamíferos carnívoros euterios, el nichu ecolóxicu de los predadores yá se topaba ocupáu por grupos animales apaecíos antes: grandes aves predadoras non voladores, los reptiles modernos y los marsupiales.
La desintegración de Pangea qu'empezó al entamu del Cretáceo, fai 150-140 millones d'años, da les claves del allugamientu y dispersión de los grupos animales, cuando'l supercontinente Gondwana empezó a estazase. En Pangea creóse un resquiebru que tomaba dende'l océanu Tetis al este, hasta'l Pacíficu al oeste. El resquiebru dixebró Laurasia, y colla a Norteamérica, de Gondwana y produció la nacencia d'un futuru nuevu océanu, el océanu Atlánticu. Esti océanu nun s'abrir uniformemente, sinón qu'empezó nel Atlánticu Norte-Central; l'Atlánticu sur nun s'abrir hasta'l Cretáceo.
Considerando que los Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda) y los Dinornithidae (moas), dos families d'aves endémiques de Nueva Zelanda,[3] evolucionaron aisllaos mientres un periodu bien considerable de tiempu al dixebrara Nueva Zelanda de la rexón del Gondwana (dende antes del Cenozoicu fai 80 millones d'años), antes inclusive de la espansión de los mamíferos, que nunca algamaron Nueva Zelanda y que los mamíferos marsupiales algamaron Australia, al traviés de l'Antártida, procedentes de Suramérica, cuando los trés taben xuníes y antes del enfriamientu de l'Antártida, dixebrándose Australia antes de la llegada de mamíferos placentarios. Estes aves pudieron evolucionar gracies a la relativa ineficiencia de los depredadores mamíferos, lo cual dexó-yos ocupar conxuntamente con ellos el nichu de principales depredadores.
Suramérica y África, xuntu con otros continentes formaben un supercontinente denomináu Gondwana. Anque'l grupu al que pertenecíen placentarios y marsupiales surdió n'Asia, na China actual y ellí estremáronse en metaterios y euterios, el númberu d'especies nun yera altu y estes taben pocu especializaes. Los mamíferos diversificar nesti supercontinente austral. Los placentarios o euterios, con un meyor sistema reproductor que los marsupiales, y monotremes fueron constriñendo a estos grupos n'árees cada vez más pequeñes a midida que fueron compitiendo n'otros nichos ecolóxicos, pero nun empezar la so espansión hasta dixebrase per un sitiu África-Madagascar-Eurasia y por otru Suramérica-Antártida-Australia. Los placentarios nun llegaron a colonizar la masa de Suramérica-Antártida-Australia. Naquella dómina los mamíferos dominantes yeren monotremes como Teinolophos trusleri que viviría nel supercontinente meridional cuando Australia taba xunida a l'Antártida y polo tanto nun clima muncho más fríu qu'el de l'actual Australia. En dixebrándose Antártida d'Australia, l'Antártida derivó escontra'l polu sur, esfreciéndose progresivamente y Australia derivó escontra l'ecuador calecer progresivamente. A pesar del retrocesu en diversidá de los grupos non euterios, el procesu de sustitución foi lentu y por casu inda s'atopaben delles especies supervivientes marsupiales nel Terciariu d'Europa.
L'orixe d'estos animales puede rastrexase hasta'l momentu mesmu de la separación del continente del restu de Gondwana; momentu nel qu'empezó'l desenvolvimientu independiente de les comunidaes animales de Suramérica. Al paecer los metaterios surdíos en Suramérica viaxaron inda xuníes les masa continental meridionales, dende'l so trubiecu hasta Australia al traviés del continente antárticu y viceversa a finales del periodu Cretácicu; esta teoría refuérzase por cuenta de los estudios realizaos a distintos marsupiales americanos, ente los que destaca'l denomináu monito del monte, que ta más emparentáu colos marsupiales australianos que con otros marsupiales americanos.
Darréu dixebróse Australasia de Suramérica-Antártida. Asina los marsupiales toparon manera de sobrevivir n'Australia, porque esi continente dixebrar de los otros, en tal periodu, primero que tuviera llugar la esplosión evolutiva de los placentarios, mentanto lo mesmo asocedía en Suramérica, qu'en dichu periodu dixebrar del continente norteamericanu, dexando con tal aislamientu la supervivencia de munchos organismos d'esti grupu. A la fin del Terciariu, sicasí, contrariamente a cuanto asocedió con Australia, que permanez aisllada hasta los nuesos díes, Suramérica xunióse nuevamente con Norteamérica pol istmu de Panamá. Esta xunta dexó en tiempos más recién una migración, escontra'l sur, de los placentarios, que, entrín y non, algamaren un altu grau d'evolución. A esa emigración siguió la destrucción de gran parte de la presistente fauna de marsupiales.
Mientres el Cretáceo y nos primeros tiempos de la era Terciaria, los marsupiales tuvieron bastante espublizaos, inclusive nes otres partes del mundu. Habitaron tamién en dómines pasaes n'África, Asia y Europa. Nestos trés continentes, los marsupiales fuéronse escastando a lo llargo del Terciariu, y l'últimu rexistru n'Europa data del Miocenu.
D'antiguo creíase que los mamíferos marsupiales yeren evolutivamente más primitivos que los placentarios. Sicasí, güei sábese que dambes cañes remanecieron d'un ancestru común fai más de 100 millones d'años, en plena dómina de los dinosaurios. En tolos grupos animales, el trate llibres de competencia biolóxica nun favorez los cambeos, faciendo que'l ritmu evolutivu sía más lentu comparáu col de grupos sometíos a más factores de cambéu. Por cuenta de la relativamente pequeña área xeográfica d'espansión, la yá temprana competencia con un grupu biolóxicu casi idénticu y atópase nes árees llibres de competencia placentaria, formes bien especializaes d'otros grupos animales, tratar d'un grupu na so mayoría menos diversificáu que los placentarios. El grupu yera muncho más diversu nel pasáu, pero les especies de mayor tamañu y otres munches especies pequeñes, perecieron apocayá nel Cuaternariu al contautu colos predadores placentarios, incluyíu l'home.
La fauna suramericana d'esti periodu tenía especies que de normal s'acomuñar con Australia más que con Suramérica. Dalgunos d'estos exemplos inclúin grandes marsupiales y monotremes reinales del orde de los ornitorrincos. La diversidá de marsupiales suramericanos tomaba dende animales del orde de les zarigüeyas y otros grupos de tamañu amenorgáu, hasta formes carnívores de gran talla como los esparasodontes de los xéneros Thylacosmilus y Borhyaena; anque apocayá púnxose en dulda la clasificación como marsupiales de los esparasodontos por cuenta de recién estudios de los fósiles d'estos predadores.[4]
Hai delles afirmaciones sobre fósiles de mamíferu placentariu del Eocenu d'Australia, en Tingamarra. Estes afirmaciones basar nun solu diente atopáu con delles traces carauterístiques de condylartro y aldericáronse llargamente. Tanto la edá como la naturaleza placentaria d'esti fósil fueron desafiaes por otros investigadores.
Ye un grupu bien heterogéneo, pos hai aguarones, marmotes, topos, llobos, etc. El so réxime ye insectívoru, carnívoru, frugívoro, herbívoru, y anguaño el so tamañu varia dende'l d'un mure, el pilbará ninguauí mide 5 cm de llargor, hasta'l del canguru xigante, de casi la talla d'un home. El estinguíu Diprotodon, el mayor marsupial conocíu, algamaba'l tamañu d'un hipopótamu. El mayor marsupial carnívoru foi Thylacoleo carnifex, que nun yera un dasiuromorfo, sinón miembru del orde Diprotodonta. Sacante los órdenes de les zarigüeyas(didelfimorfos) y zarigüeyas-mures (paucituberculados), amás de los estinguíos esparasodontos (que dacuando non se consideren verdaderos marsupiales), los demás marsupiales son toos propios de la rexón australiana: coala, canguros, cuscús, llobu marsupial, wómbats, etc. Hai una gran cantidá d'especies arborícoles, como por casu les zarigüeyas n'América y los pósums n'Australia, según otres dafechu terrestres como los canguros.[5]
Hai en total diez families que se reúnian en dos subordes, según la dentición; el de los poliprodontos y el de los diprotodontos. Anguaño les divisiones vivientes de los marsupiales son trés: Los marsupiales americanos, Ameridelphia, los marsupiales australianos Australidelphia y el clado estinguíu Sparassodonta, anque dacuando como yá se mentó, estos postreros nun se considera verdaderos marsupiales, pero sí parientes cercanos d'estos. L'orde Microbiotheria, del cual conozse namái una especie viva: el monito del monte, atópase en América del Sur, pero ta más emparentáu colos marsupiales d'Australia y clasifícase nos Australidelphia al pie de ellos. El clado estinguíu Sparassodonta si considérase un grupu de marsupiales verdaderos, arrexuntar lateralmente colos dos anteriores.
Los poliprodontos (grupu anguaño en desusu), d'antiguo denominaos zoófagos, taba constituyíu en suborde poles families con ocho caltriantes, cuandoquier, en cada quexal, los inferiores son casi iguales ente sigo, y provistos de caninos enriba y embaxo. Distribuyir en delles families, una americana, la de los didélfidos, les zarigüeyas; y les demás de la fauna australiana: dasiúridos, el diañu de Tasmania; tilacínidos, llobu marsupial; peramélidos, coneyu marsupial; notoríctidos, atopo marsupial; mirmecóbidos, formigueros marsupiales; etc.
El suborde de los diprotodontos (qu'agora se considera un orde de marsupiales) constaba de non más de trés caltriantes a cada llau de los quexales, ensin caninos inferiores y col primer incisivu inferior enforma mayor que los otros. Son polo xeneral herbívoros y entienden a dalgunos de los animales más grandes de la fauna australiana. En 2005 atopóse un exemplar prehistóricu del xéneru Diprotodon n'Australia central, que mide 6,09 metros de llargor por 1,82 d'altor. Entiende les families de los falangéridos, macropódidos (canguros) y fascolómidos, amás de los tilacoleónidos, una familia de marsupiales carnívoros anguaño escastada.
Cladograma basáu en Gallus, S. et al. (2015)[6]
Marsupialia
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Los marsupiales (Marsupialia) son una infraclase de mamíferos metaterios. Caracterizar por un curtiu desenvolvimientu nel úteru maternu y completar gran parte de la crecedera agarraos a les glándules mamaries del interior de la bolsa marsupial o marsupiu. Esisten unes 270 especies actuales, unes 70 n'América y aprosimao 200 n'Australia. En delles especies el marsupiu ye bien pequeñu como pa llevar a toles sos críes.
Kisəlilər (lat. Marsupialia) - Məməlilər sinfinin Vəhşi heyvanlar yarımsinfinə aid infrasinif.
Kisəlilərin 260 növündən çoxu Avstraliyada və Yeni Zelandiyada yaşayır. Onların 80 növünə Cənubi Amerikada rast gəlmək olar, bir növ Şimali Amerikada yaşayır. Avstraliyada yaşayan oposumlar kisəlilərin ən kiçikləridir, uzunluğu 5 sm olur.
HAMIDA KİSƏ YOXDUR
Əksər erkək kisəlilərin çantası var. Ancaq bəzi cırtdan kisəlilərdə bu yoxdur. Məsələn, Cənubi Amerikada torpaqeşənində. Belə vəhşiciklərdə kisəni məmələrinin kənarındakı dəri qatları əvəz edir.
KENQURUNUN ÇANTASI
Təzə doğulmuş kenquru balası çox kiçik olur, cəmi 2 santimetr. O, anasının kisəsində sakitcə yaşayıb böyüyür. Bala kenquru anasının çantasına özü çıxır və onun döşlərindən süd əmməyə başlayır. Çəkisi 9 kiloqrama çatana qədər o, kisədə qalır. Çantalar vacib rol oynadığına görə belə heyvanları kisəlilər adlandırırlar.
KENQURUNUN NÖVLƏRİ Kenqurunun 60-a qədər növü məlumdur. Avstraliyada və Yeni Zelandiyada onların hamısına rast gəlmək olur. Kenquru növlərinin ən böyüyü Kurən ( sarı) kenqurudur. Onun çəkisi 90 kiloqrama yaxındır. Ən balacası isə muskus kenqurusudur, çəkisi cəmi yarım kiloqramdır.
KENQURUNUN YEMİ
Marallar və qəzəllər kimi, Şimal yarımkürəsində yaşayan kenqurular da otla və qısaboylu bitkilərin yarpaqları ilə qidalanırlar.
KENQURUNUN QAÇIŞ SÜRƏTİ
Güclü arxa pəncələrinin hesabına kenquru 65 km / s sürətlə qaça bilir.Yerindən 12 metr uzunluğuna tullana bilir.
KİSƏLİ ŞEYTAN
Ətyeyən, yaxud yırtıcı kisəlilərin ən böyüyüdür. Uzunluğu 90 sm
( quyruqla birlikdə) . Bu heyvanın iti dişləri və güclü dırnaqları var. Kisəli, yaxud Tasman şeytanı əsasən leşlə qidalanır. Həm də qoyun və quşları ovlayır.
ÖRDƏKBURUN
Bu qeyri-adi heyvan Avstraliyada yaşayır. Əksər məməlilərdən fərqli olaraq ördəkburun bala doğmur, yumurta qoyur. Ana ördəkburun iki həftə yuvada özünün iki-üç yumurtasının üstündə kürt yatır. Çıxan balalar ananın dəri məsamələrindən axan südlə qidalanırlar.
BANDİKUTLAR
Onlar Avstraliyada və Yeni Qvineyada yaşayan xırda kisəli heyvanlardır. Demək olar ki, hamısının qısa pəncələri, yumru gövdəsi, iti burnu var. Bandikutlar güclü dırnaqları ilə torpaqdan qurd qazırlar.
BOMBATLAR
Bombatlar ayıya oxşayan, enli bədənləri, güclü qısa pəncələri olan, o qədər də böyük olmayan kisəli heyvanlardır. Dal pəncələri ilə qazdığı yuvada yaşayır, otla qidalanır.
KOALA Koala ayıya bənzəsə də onunla qohumluğu yoxdur. O, kenquru kimi kisəli heyvandır. Avstaliyada evkalipt meşələrində yaşayır.Yalnız bu ağacın yarpaqları ilə qidalanır. Bala ilk altı-yeddi ayı kisədə, sonra isə müstəqil qidalanana kimi anasının belində gəzir. Balanın çəkisi 6 qr, yaşlı heyvanın çəkisi 11 kq, uzunluğu 78 sm olur. Koala gün ərzində 500 qr, evkalipt yarpağı yeyir.
Kisəlilər (lat. Marsupialia) - Məməlilər sinfinin Vəhşi heyvanlar yarımsinfinə aid infrasinif.
Kisəlilərin 260 növündən çoxu Avstraliyada və Yeni Zelandiyada yaşayır. Onların 80 növünə Cənubi Amerikada rast gəlmək olar, bir növ Şimali Amerikada yaşayır. Avstraliyada yaşayan oposumlar kisəlilərin ən kiçikləridir, uzunluğu 5 sm olur.
HAMIDA KİSƏ YOXDUR
Əksər erkək kisəlilərin çantası var. Ancaq bəzi cırtdan kisəlilərdə bu yoxdur. Məsələn, Cənubi Amerikada torpaqeşənində. Belə vəhşiciklərdə kisəni məmələrinin kənarındakı dəri qatları əvəz edir.
KENQURUNUN ÇANTASI
Təzə doğulmuş kenquru balası çox kiçik olur, cəmi 2 santimetr. O, anasının kisəsində sakitcə yaşayıb böyüyür. Bala kenquru anasının çantasına özü çıxır və onun döşlərindən süd əmməyə başlayır. Çəkisi 9 kiloqrama çatana qədər o, kisədə qalır. Çantalar vacib rol oynadığına görə belə heyvanları kisəlilər adlandırırlar.
KENQURUNUN NÖVLƏRİ Kenqurunun 60-a qədər növü məlumdur. Avstraliyada və Yeni Zelandiyada onların hamısına rast gəlmək olur. Kenquru növlərinin ən böyüyü Kurən ( sarı) kenqurudur. Onun çəkisi 90 kiloqrama yaxındır. Ən balacası isə muskus kenqurusudur, çəkisi cəmi yarım kiloqramdır.
KENQURUNUN YEMİ
Marallar və qəzəllər kimi, Şimal yarımkürəsində yaşayan kenqurular da otla və qısaboylu bitkilərin yarpaqları ilə qidalanırlar.
KENQURUNUN QAÇIŞ SÜRƏTİ
Güclü arxa pəncələrinin hesabına kenquru 65 km / s sürətlə qaça bilir.Yerindən 12 metr uzunluğuna tullana bilir.
KİSƏLİ ŞEYTAN
Ətyeyən, yaxud yırtıcı kisəlilərin ən böyüyüdür. Uzunluğu 90 sm
( quyruqla birlikdə) . Bu heyvanın iti dişləri və güclü dırnaqları var. Kisəli, yaxud Tasman şeytanı əsasən leşlə qidalanır. Həm də qoyun və quşları ovlayır.
ÖRDƏKBURUN
Bu qeyri-adi heyvan Avstraliyada yaşayır. Əksər məməlilərdən fərqli olaraq ördəkburun bala doğmur, yumurta qoyur. Ana ördəkburun iki həftə yuvada özünün iki-üç yumurtasının üstündə kürt yatır. Çıxan balalar ananın dəri məsamələrindən axan südlə qidalanırlar.
BANDİKUTLAR
Onlar Avstraliyada və Yeni Qvineyada yaşayan xırda kisəli heyvanlardır. Demək olar ki, hamısının qısa pəncələri, yumru gövdəsi, iti burnu var. Bandikutlar güclü dırnaqları ilə torpaqdan qurd qazırlar.
BOMBATLAR
Bombatlar ayıya oxşayan, enli bədənləri, güclü qısa pəncələri olan, o qədər də böyük olmayan kisəli heyvanlardır. Dal pəncələri ilə qazdığı yuvada yaşayır, otla qidalanır.
KOALA Koala ayıya bənzəsə də onunla qohumluğu yoxdur. O, kenquru kimi kisəli heyvandır. Avstaliyada evkalipt meşələrində yaşayır.Yalnız bu ağacın yarpaqları ilə qidalanır. Bala ilk altı-yeddi ayı kisədə, sonra isə müstəqil qidalanana kimi anasının belində gəzir. Balanın çəkisi 6 qr, yaşlı heyvanın çəkisi 11 kq, uzunluğu 78 sm olur. Koala gün ərzində 500 qr, evkalipt yarpağı yeyir.
Ar godelleged zo bronneged hag a ya d'ober an usurzhad (pe an iskevrennad) Marsupialia. Dont a ra o anv eus ar c'hodell stag ouzh kof (pe a-wechoù ouzh kein) ar parezed hag a servij da zougen ar re vihan goude o ganedigezh.
Disheñvel eo ar godelleged diouzh ar bronneged all dre ma vez ganet ar fetus abred-tre. En em vagañ a ra ar grouell diwar laezh p'en em vag re vihan ar bronneged all diwar ar plakenta.
An darn vrasañ eus ar godelleged a vev en Aostralia. Spesadoù zo ivez en Amerika.
7 urzhiad godelleged zo, ha war-dro 300 spesad.
Ar godelleged zo bronneged hag a ya d'ober an usurzhad (pe an iskevrennad) Marsupialia. Dont a ra o anv eus ar c'hodell stag ouzh kof (pe a-wechoù ouzh kein) ar parezed hag a servij da zougen ar re vihan goude o ganedigezh.
Els marsupials (Marsupialia) són un clade de mamífers de la subclasse dels metateris. De vegades es fan servir Marsupialia i Metatheria com si fossin sinònims, però aquest últim grup inclou tàxons basals més propers als marsupials que als placentaris, o sigui, que el grup dels metateris inclou alguns mamífers extints (no gaires) que no estan inclosos als marsupials. Els marsupials, que són el grup terminal dels metateris, divergiren d'altres grups de mamífers durant el Cretaci.
Els marsupials (Marsupialia) són un clade de mamífers de la subclasse dels metateris. De vegades es fan servir Marsupialia i Metatheria com si fossin sinònims, però aquest últim grup inclou tàxons basals més propers als marsupials que als placentaris, o sigui, que el grup dels metateris inclou alguns mamífers extints (no gaires) que no estan inclosos als marsupials. Els marsupials, que són el grup terminal dels metateris, divergiren d'altres grups de mamífers durant el Cretaci.
Grŵp o famaliaid yw marswpialod (hefyd bolgodogion neu codogion). Mae ganddynt goden arbennig (sef y marsupium) a ddefnyddir gan y benywod i gario eu hepil yn ystod plentyndod cynnar. Mae tua 331 o rywogaethau o farswpialod: mwy na 200 yn Awstralasia, tua 100 yng Nghanolbarth a De America ac un yng Ngogledd America. Fe'u ceir mewn llawer o gynefinoedd gwahanol ac maent yn cynnwys hollysyddion, cigysyddion, llysysyddion a phryfysyddion.
Grŵp o famaliaid yw marswpialod (hefyd bolgodogion neu codogion). Mae ganddynt goden arbennig (sef y marsupium) a ddefnyddir gan y benywod i gario eu hepil yn ystod plentyndod cynnar. Mae tua 331 o rywogaethau o farswpialod: mwy na 200 yn Awstralasia, tua 100 yng Nghanolbarth a De America ac un yng Ngogledd America. Fe'u ceir mewn llawer o gynefinoedd gwahanol ac maent yn cynnwys hollysyddion, cigysyddion, llysysyddion a phryfysyddion.
Vačnatci (Marsupialia) jsou nadřád savců, který je charakterizován svým způsobem rozmnožování, totiž vývojem mláďat ve vaku.
Je známo přes 320 recentních druhů vačnatců, což je asi 6 % všech recentních savců. Většina volně žijících vačnatců se vyskytuje v Austrálii a okolních ostrovech, další druhy žijí v Americe. Do nedávna byli klasifikováni jako jediný řád. Dnes se dělí do dvou, pěti, nebo sedmi řádů. Toto dělení se dále vyvíjí, zde je uvedeno všech sedm navrhovaných řádů.
Jako savci (až na ptakořitné), i vačnatci rodí mláďata a mají mléčné bradavky k jejich kojení. Na rozdíl od placentálních savců, vačnatci rodí mláďata ve velmi raném stadiu vývoje – v podstatě nedonošená – a místo, aby dorůstala v děloze vyživovaná placentou, krmí se mlékem ve vaku, který typicky mívá pouze samice. Samice má dvě samostatné dělohy a dvě samostatné pochvy. Porod probíhá skrze třetí pochvu, která se vytvoří jen pro tento účel a pak zanikne. Samci většinou mají dvouhrotý penis, který odpovídá samiččiným dvěma vaginám. V děloze gravidní samice je zárodek vyživován ze žloutkového váčku, zpravidla tak nedochází ke vzniku složité placenty, přes kterou by bylo embryo zásobeno živinami z matčina těla. Výjimkou jsou bandikuti, kteří na krátkou dobu nedokonalou placentu tvoří. Vajíčko vačnatců si po určitou dobu vývoje zachovává vnější částečně mineralizovaný obal, pozůstatek skořápky předchůdců savců. Kvůli nedostatečné výživě uvnitř pohlavních cest samice se mláďata rodí ve velmi raném stadiu vývoje, u některých malých druhů vačnatců už po několika dnech, po narození se vyškrábe do matčina vaku a přisaje se k mléčné bradavce. Matka mláďata kojí velmi dlouho, některé druhy až jeden rok. Potomstvo později dosáhne fáze, kdy dočasně opouští vak a vrací se do něj jen pro živiny a tělesné teplo.
Australští vačnatci se při absenci konkurujících druhů specializovali jako masožravci, býložravci a hmyzožravci. V Jižní Americe se vyskytují převážně vačnatci malé velikosti, většinou druhy stromové, zatímco do Severní Ameriky se rozšířila jen vačice virginská. Vačnatce můžeme nalézt v rozličných biomech. Například v poušti, ale i v deštném pralese.
Největším problémem při zajištění vývoje zárodku v těle matky je překonání imunitní reakce matky vůči embryonální tkáni. Vajíčko vačnatce je chráněno primitivní skořápkou, která ho ohraničuje od matčina těla a imunitního systému. To ale brání efektivní výživě zárodku, proto se vačnatci rodí mnohem dříve než placentálové. Časný porod vystavuje droboučkého novorozeného vačnatce velikému riziku, ale značně redukuje matčina rizika spojená s těhotenstvím, například není třeba donosit mládě ve špatných sezónách.
Protože se mládě vačnatce musí vyšplhat k matčině bradavce, má jinak minimálně vyvinuté tělo novorozeněte přední končetiny uzpůsobené daleko lépe než zbytek těla. Nutnost tohoto použití předních tlapek je zodpovědná za daleko nižší schopnost pohybové adaptace vačnatců. Musí jim zůstat chápavá přední tlapa a nemůže se vyvinout v kopyto, křídlo nebo ploutev, tak jako se to stalo u některých placentálů.
Nálezy zkamenělin nepodporují teorie, že vačnatci byli primitivními předchůdci placentálních savců, obě hlavní vývojové větve savců se totiž vyvinuly přibližně ve stejné době, pravděpodobně koncem druhohor, a od té doby spolu soupeří. Vačnatci se vyvinuli v Asii, odtud se šířili do Evropy a Severní Ameriky a teprve později i na jižní polokouli.[1]
Na většině kontinentů byli placentálové daleko úspěšnější a žádní vačnatci zde nepřežili. Naproti tomu v Jižní Americe mnoho převážně menších vačnatců přežilo a zajistilo si pevné místo v místní fauně.
Austrálie se od ostatních kontinentů oddělila dříve, než došlo k rozšíření placentálů na tento kontinent, proto se tam až do příchodu člověka z placentálů vyskytovali jen velmi dobře se šířící hlodavci a letouni. V Austrálii se proto do dnešního dne zachovalo velké množství forem vačnatců. Nejstarším vačnatcem je Sinodelphys szalayi ze spodní křídy (přibližně před 125 milióny let), který byl objeven v Číně v roce 2003.[2]
Současnou představu (r. 2014) o příbuzenských vztazích recentních vačnatců do úrovně čeledi ukazuje následující fylogenetický strom:[3]
vačnatci vačíci (Paucituberculata)vačíkovití (Caenolestidae)
vačicovití (Didelphidae)
kolokolovití (Microbiotheriidae)
vakokrtovití (Notoryctidae)
Thylacomyidae
bandikutovití (Peramelidae)[pozn. 1]
bandikutcovití (Peroryctidae)
†vakovlkovití (Thylacinidae)
mravencojedovití (Myrmecobiidae)
kunovcovití (Dasyuridae)
koalovití (Phascolarctidae)
vombatovití (Vombatidae)
vakoplchovití (Burramyidae)
kuskusovití (Phalangeridae)
vakoplšíkovití (Acrobatidae)
medovcovití (Tarsipedidae)
vakoveverkovití (Petauridae)
possumovití (Pseudocheiridae)
Hypsiprymnodontidae
klokánkovití (Potoroidae)[pozn. 2]
klokanovití (Macropodidae)
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Vačnatci (Marsupialia) jsou nadřád savců, který je charakterizován svým způsobem rozmnožování, totiž vývojem mláďat ve vaku.
Je známo přes 320 recentních druhů vačnatců, což je asi 6 % všech recentních savců. Většina volně žijících vačnatců se vyskytuje v Austrálii a okolních ostrovech, další druhy žijí v Americe. Do nedávna byli klasifikováni jako jediný řád. Dnes se dělí do dvou, pěti, nebo sedmi řádů. Toto dělení se dále vyvíjí, zde je uvedeno všech sedm navrhovaných řádů.
Pungdyr (Marsupialia) er en underklasse af pattedyr. Alle nulevende omkring 330 arter af pungdyr er endemiske for Australasien samt Nord- og Sydamerika. I modsætning til placentale pattedyr føder pungdyr relativt uudviklede unger, der ofte opholder sig på moderen i en pung i deres første levetid. Velkendte pungdyr er f.eks. kænguru, koala, opossum og den tasmanske djævel samt den nyligt uddøde pungulv.
Kænguru-unge i pungen.
Foto: Fritz Geller-Grimm, 2002
Pungdyr (Marsupialia) er en underklasse af pattedyr. Alle nulevende omkring 330 arter af pungdyr er endemiske for Australasien samt Nord- og Sydamerika. I modsætning til placentale pattedyr føder pungdyr relativt uudviklede unger, der ofte opholder sig på moderen i en pung i deres første levetid. Velkendte pungdyr er f.eks. kænguru, koala, opossum og den tasmanske djævel samt den nyligt uddøde pungulv.
Die Beuteltiere (Marsupialia, die Kronengruppe der Beuteltiere; die ausgestorbenen Vertreter der Stammgruppe einschließend spricht man auch von der Gruppe der Metatheria) oder Beutelsäuger, auch Marsupialier genannt, bilden eine Unterklasse innerhalb der Säugetiere (Mammalia). Sie unterscheiden sich von den Höheren Säugetieren oder Plazentatieren (Eutheria) unter anderem darin, dass die Jungtiere in einem sehr frühen, embryoartigen Stadium geboren werden und anschließend oft als passive Traglinge in einem Beutel der Mutter heranwachsen. Heute leben einerseits auf dem Kontinent Australien und in Südostasien östlich der Wallace-Linie und andererseits in Amerika zusammen ungefähr 320 Beuteltierarten und damit rund 6 Prozent aller rezenten Säugetierarten.
Beuteltiere haben die für Säugetiere typischen Merkmale wie ein Fellkleid aus Haaren, die drei Gehörknöchelchen, das Zwerchfell und andere, die im Körperbau der Säugetiere beschrieben sind. Es gibt aber neben den auffälligen Unterschieden in der Gebärweise eine Reihe anatomischer Merkmale, die sie von den Höheren Säugern abgrenzen.
Der Bau des Schädels weist einige Besonderheiten auf. Generell ist der Hirnschädel relativ klein und eng, was sich in einem im Vergleich zu Höheren Säugetieren mit gleicher Körpergröße kleineren – und einfacher gebauten – Gehirn widerspiegelt, welches u. a. kein Corpus callosum aufweist. Das Tränenloch (Foramen lacrimale) liegt vor der Orbita, das Jochbein ist vergrößert und erstreckt sich weiter nach hinten, und der Winkelfortsatz (Processus angularis) des Unterkiefers ist zur Mitte hin eingebogen. Ein weiteres Merkmal ist die Gaumenplatte, die im Gegensatz zu den Höheren Säugern stets mehrere Foramina (Öffnungen) aufweist. Auch das Gebiss dieser Tiere unterscheidet sich in einigen Aspekten von dem der Plazentatiere: so haben alle Taxa mit Ausnahme der Wombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4 auf, das heißt, pro Kieferhälfte haben sie fünf (Oberkiefer) bzw. vier (Unterkiefer) Schneidezähne, einen Eckzahn, drei Prämolaren (Vorbackenzähne) und vier Molaren (Backenzähne), insgesamt also 50 Zähne. Manche Taxa wie die Beutelratten weisen noch die ursprüngliche Zahnzahl auf, bei anderen Gruppen ist es ernährungsbedingt zu einer Reduktion der Anzahl der Zähne gekommen. Noch heute haben Beutelsäuger in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere. Auffällig dabei ist die hohe Anzahl von Schneidezähnen im Oberkiefer (bis zu zehn) und dass mehr Backenzähne als Vorbackenzähne vorhanden sind. Ein Zahnwechsel findet nur beim 3. Prämolaren statt, alle übrigen Zähne werden bereits als bleibende Zähne angelegt. Die Backenzähne erfahren nach ihrem Durchbruch eine horizontale Verlagerung, das heißt, dass diese im Lauf des Lebens nach vorne rücken und dort am stärksten abgenutzt sind.
Im Skelett des übrigen Körpers gibt es wenig allgemeine Merkmale. Neben Details im Bau des Knöchels sind für diese Tiere vor allem die Beutelknochen (Ossa epubica) charakteristisch, zwei vom Schambein des Beckens nach vorne ragende Knochen. Da diese auch bei Männchen und bei beutellosen Arten vorhanden sind, geht man davon aus, dass diese Knochen ursprünglich nichts mit der Fortpflanzung zu tun hatten, sondern dem Muskelansatz für die Bewegung der hinteren Gliedmaßen dienten. Da auch die eierlegenden Ursäuger Beutelknochen aufweisen, wird vermutet, dass es sich dabei um ein ursprüngliches Säugetiermerkmal handeln könnte. Im Bau der Fortpflanzungsorgane unterscheiden sich die Beutelsäuger ebenfalls von den Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt: Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginae, vor der Geburt bildet sich zwischen ihnen ein Geburtskanal, die Pseudovagina. Auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten Penis mit davorliegendem Scrotum.
Ein Beutel (Marsupium) ist bei etlichen, aber bei weitem nicht bei allen Arten vorhanden. Manche Beuteltiere besitzen einen permanenten Beutel, bei anderen entwickelt er sich nur während der Tragzeit, wieder andere Arten wie die Mausopossums sind beutellos, die Jungtiere sind dann nur durch Hautfalten oder im Fell der Mutter verborgen. Die Anordnung des Beutels ist variabel, um dem Nachwuchs je nach Lebensweise größtmöglichen Schutz zu gewähren. So haben die sich hüpfend fortbewegenden Kängurus die Beutelöffnung vorne, während viele andere auf allen vieren gehende oder kletternde Arten die Öffnung hinten haben. Meist besitzen nur weibliche Tiere einen Beutel, allerdings ist bei dem im Wasser lebenden Schwimmbeutler dieser auch bei Männchen vorhanden und dient dazu, beim Schwimmen oder schnellen Laufen den Hodensack darin unterzubringen.
Beuteltiere haben sich an unterschiedlichste Lebensräume angepasst, was sich in der großen Vielfalt in ihrem Körperbau niederschlägt. Als größtes lebendes Beuteltier gilt das Rote Riesenkänguru mit bis zu 1,8 Metern Höhe und 90 Kilogramm Gewicht, wobei allerdings ausgestorbene Gattungen wie Diprotodon deutlich größer und schwerer waren. Die kleinsten Vertreter dieser Gruppe sind die Flachkopf-Beutelmäuse, die oft nur 5 Zentimeter Kopfrumpflänge und 5 Gramm Gewicht erreichen.
Einige Arten zeigen erstaunliche Parallelen zu höheren Säugetieren und bilden Musterbeispiele für konvergente Evolution. So ähnelte der ausgestorbene Beutelwolf stark dem plazentalen Wolf. Eine Gleitmembran und die damit verbundene Fähigkeit zum Gleitflug hat sich sowohl bei manchen Beutelsäugern (zum Beispiel Gleithörnchenbeutler und Riesengleitbeutler) und einigen Höheren Säugetieren (zum Beispiel Gleithörnchen und Riesengleiter) unabhängig voneinander entwickelt. Manche Gruppen – etwa Beutelratten, Beutelmäuse oder Beutelmarder deuten auch in ihrem Namen die Ähnlichkeit zu Plazentatieren an. Andere Gruppen wie die Kängurus sind hingegen gänzlich ohne plazentale Pendants.
Beuteltiere sind auf dem amerikanischen Kontinent und im australischen Raum einschließlich der südostasiatischen Inselwelt beheimatet. Innerhalb Amerikas leben die meisten Arten in Südamerika, einige Arten sind auch in Nord- und Mittelamerika verbreitet. Das nördlichste Verbreitungsgebiet hat das Nordopossum, das im Gefolge des Menschen sein Verbreitungsgebiet über Teile der USA und sogar Kanadas ausgedehnt hat.
Im australischen Raum sind die meisten Arten in Australien oder Neuguinea beheimatet. Auch im östlichen kontinental zu Asien gehörenden Indonesien, von Sulawesi und den Molukken an ostwärts, gibt es Beuteltiere. Die Westgrenze ihres Verbreitungsgebietes im indonesischen Archipel wird als Wallace-Linie bezeichnet. Im Osten erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet bis zu den Salomonen; auf den übrigen Inseln des Pazifischen Ozeans gibt oder gab es, wie auch auf Neuseeland, ursprünglich keine Beutelsäuger.
Beuteltiere haben unterschiedlichste Lebensräume besiedelt: Sie finden sich in Wäldern, Grasländern, im gebirgigen Terrain und auch in Wüsten. Auffällig ist, dass sich bei diesen Tieren – im Gegensatz zu den Höheren Säugern – kaum Arten an das Wasser als Lebensraum angepasst haben, lediglich der Schwimmbeutler und in geringerem Ausmaß die Dickschwanzbeutelratte führen eine aquatische Lebensweise und sind mit Schwimmhäuten und wasserdicht verschließbarem Beutel für das Leben im Wasser gerüstet. Viele Arten sind Baumbewohner und zeigen mit opponierbarem Daumen und Greifschwanz gute Anpassungen an diesen Lebensraum, andere sind reine Bodenbewohner.
So vielfältig wie die Habitate der Beuteltiere sind auch ihre Lebensweisen, und es lassen sich kaum verallgemeinernde Aussagen treffen. Es finden sich sowohl tag- wie auch dämmerungs- oder nachtaktive, einzelgängerische und in Gruppen lebende Arten. Im Vergleich zu den Höheren Säugern ist ihr Sozialverhalten jedoch eher unterentwickelt. Viele Arten leben einzelgängerisch oder in lockeren Verbänden ohne dauerhafte Sozialstrukturen; Gruppen mit komplexen Rangordnungen gibt es nur selten.
Auch die Ernährungsweise variiert erheblich. Es gibt ausgesprochene Herbivoren (Pflanzenfresser) wie Kängurus, Wombats und Koalas sowie Omnivoren (Allesfresser) wie die Beutelratten und Nasenbeutler. Karnivoren (Fleischfresser) finden sich beispielsweise bei den Mausopossums und den Raubbeutlern. Nach dem Aussterben der großen karnivoren Arten wie Beutellöwe und Beutelwolf ist der Beutelteufel das größte heute noch lebende karnivore Beuteltier.
Neben den oben beschriebenen Besonderheiten der Beuteltiere im Bau des Fortpflanzungstraktes unterscheiden sie sich auch in der Fortpflanzungsweise deutlich von den höheren Säugetieren. Die meisten Arten entwickeln keine echte Plazenta. Durch das Fehlen des Trophoblasten ist keine immunologische Barriere zwischen Keim und Mutter vorhanden, sodass die Tragzeit abgeschlossen sein muss, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Der Keim wird über einen Dottersack ernährt. Es gibt allerdings auch einige Arten, bei denen eine echte Plazenta vorhanden ist, darunter die Nasenbeutler oder der Koala. Die Trächtigkeitsdauer ist kurz, sie beträgt zwischen 11 und 43 Tagen. Am kürzesten ist sie bei der Schmalfußbeutelmaus Sminthopsis macroura mit nur 10,5 bis 11 Tagen.
Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt gebildet wird. Neugeborene Beuteltiere sind klein und im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelt. Das Gewicht des Wurfes beträgt stets weniger als 1 % des Gewichts der Mutter, die Babys der Rüsselbeutler wiegen gar nur fünf Milligramm und sind somit die kleinsten neugeborenen Säugetiere überhaupt. Neugeborene Beutelsäuger haben nur rudimentär entwickelte Organe; lediglich die Vordergliedmaßen sind gut entwickelt, da der Nachwuchs aus eigener Kraft zu den Zitzen der Mutter krabbeln muss.
Nicht alle Beuteltiere besitzen einen Beutel, in welchem sich die Zitzen befinden. Bei manchen Arten hängen die Jungtiere frei an der Zitze der Mutter, lediglich durch ihr Fell oder Hautfalten verborgen. Neugeborene klammern sich mit dem Mund an die Zitze und bleiben während der ersten Lebenswochen fix mit ihr verbunden. Die Säugezeit dauert im Vergleich zu den Höheren Säugetieren länger.
Früher wurde die Gebärweise der Beuteltiere als eine primitive, im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelte Methode betrachtet. Auch die Verdrängung mancher Beuteltiere durch eingeschleppte Höhere Säugetiere hat zu diesem Vorurteil beigetragen. Abgesehen davon, dass dieses „Fortschrittsvorurteil“ hin zur Entwicklung des Menschen in der modernen Systematik weitgehend abgelöst wurde und etliche Beuteltierarten ihr Verbreitungsgebiet sehr erfolgreich ausgedehnt haben, bietet die Fortpflanzungsmethode der Beuteltiere auch Vorteile: zum einen ist die für die Mutter anstrengende Tragzeit verkürzt, zum anderen kann weit schneller als bei Plazentatieren erneut ein Jungtier zur Welt gebracht werden, sollte das früher Geborene sterben. Nach Berechnungen von M. B. Renfree (zitiert nach Kemp, 2005) ist der komplette Energieaufwand der Mutter bei beiden Fortpflanzungsweisen nahezu gleich, bei den Beutelsäugern ist er aber über einen längeren Zeitraum verteilt. Demzufolge seien Höhere Säugetiere besser an eine Fortpflanzung unter klimatisch ungünstigen Verhältnissen angepasst, bei denen nur über kurze Zeit ausreichend Nahrung vorhanden ist.
Nach Meinung der meisten Wissenschaftler haben Beutel- und Höhere Säugetiere einen gemeinsamen Vorfahren, das gemeinsame Taxon wird Theria genannt und bildet das Schwestertaxon der eierlegenden Ursäuger (Protheria). Einige Forscher vertreten jedoch die Theorie, Beutel- und Ursäuger bilden ein gemeinsames Taxon, Marsupionta, welches das Schwestertaxon der Höheren Säuger sei. Diese Theorie wird mit gewissen molekulargenetischen Übereinstimmungen begründet, ist jedoch eine Minderheitenmeinung.
Bis vor kurzem waren Beuteltiere des Mesozoikums nur aus Nordamerika bekannt, und man hielt diesen Kontinent lange Zeit für den Ursprungsort dieser Gruppe. Funde in Ostasien aus jüngster Zeit widersprechen jedoch dieser Theorie. Als ältester bekannter Vertreter gilt die rund 125 Millionen Jahre alte Art Sinodelphys szalayi, deren Überreste in der chinesischen Provinz Liaoning gefunden wurden. Sinodelphys szalayi ist jedoch nicht der unmittelbare Vorfahre der heutigen Beuteltiere, sondern einer größer gefassten Gruppe, die einige wenig bekannte ausgestorbene asiatische Taxa wie die Deltatheroida und die Asiadelphia mit einschließt.
Nachfahren dieser frühesten Entwicklungslinie müssen danach in Nordamerika eingewandert sein. Von diesem Kontinent stammen die weitaus meisten Funde der Kreidezeit, die auch die Vorfahren aller heute lebenden Beuteltiere enthalten. Als einer der frühesten bekannten nordamerikanischen Vertreter gilt Kokopellia juddi, dessen Alter auf rund 100 Millionen Jahre geschätzt wird. Im Anschluss kam es zu einer großen Radiation, aus der Oberkreide Nordamerikas sind mehrere Familien bekannt. Mit Alphadon lebte auch schon ein Vertreter der heutigen Beutelratten, auch frühe Formen der Ordnung der Paucituberculata, die bis heute in den Mausopossums weiterlebt, wurden gefunden.
Die nordamerikanischen Beuteltiere starben am Ende des Mesozoikums weitgehend aus, vermutlich verursacht durch die Einwanderung plazentaler Säugetiere aus Asien. Im Känozoikum gab es nur noch sehr wenige Gattungen (aus der Familie der Peradectidae), doch spätestens im Miozän waren auch diese Formen ausgestorben. Erst vor etwa 3 Millionen Jahren, als sich im späten Pliozän mit dem Isthmus von Panama eine Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika bildete, konnten in dem darauf folgenden Großen Amerikanischen Faunenaustausch südamerikanische Beuteltiere (Beutelratten) in das nördliche Amerika einwandern.
Vertreter der Peradectidae breiteten sich im Känozoikum auch nach Afrika, Europa und Asien aus. Dieser Vorgang beschränkte sich jedoch auf einige wenige Arten, die sich nicht dauerhaft etablieren konnten und ebenfalls spätestens im Miozän ausstarben. Seitdem gibt es in Eurasien und Afrika keine Beuteltiere mehr.
Wann genau die Beuteltiere Südamerika erreichten, ist nicht bekannt. Die ersten zweifelsfrei dieser Gruppe zuordenbaren Funde stammen aus dem frühen Paläozän („Tertiär“). Da Südamerika während eines Großteils des Känozoikums von den übrigen Kontinenten getrennt war, entwickelte sich dort eine einzigartige Fauna, zu der auch drei Ordnungen von Beuteltieren zählten. Dies waren zum einen die Beutelratten (Didelphimorphia), zum anderen die Paucituberculata, die einen großen Artenreichtum entwickelten und heute nur noch in Form der Mausopossums überleben. Die dritte Gruppe waren die heute ausgestorbenen Sparassodonta, auch „Beutelhyänen“ genannt, die neben den Terrorvögeln (Phorusrhacidae) und terrestrischen Krokodilen (Sebeciden) die einzigen größeren Fleischfresser dieses Kontinents darstellten. Der bekannteste Vertreter der Sparassodonta ist wohl der säbelzahnkatzenähnliche Thylacosmilus.
Viele Beuteltierarten in Südamerika starben gemeinsam mit anderen endemischen Säugetierarten aus, als Süd- und Nordamerika vor rund 2,5 Millionen Jahren durch die Landbrücke Mittelamerikas verbunden wurden und Arten aus dem Norden in den Süden einströmten. Allerdings konnten einige Beuteltierarten im Anschluss daran ihr Verbreitungsgebiet nach Mittel- beziehungsweise Nordamerika ausdehnen.
Auch wenn es bislang nur wenige Fossilienfunde gibt, steht doch weitgehend außer Zweifel, dass der antarktische Kontinent im Känozoikum bis zu seiner Vereisung eine reiche Beuteltierfauna beherbergte. Die einzigen Funde wurden auf der Seymour-Insel vor der Antarktischen Halbinsel gemacht und stammen aus dem mittleren oder späten Eozän. Die gefundenen Arten sind mit den damals in Südamerika lebenden Tieren verwandt, paläobiogeographisch ist diese Verbindung gut belegt, da die Drakestraße (die heute zwischen Südamerika und der Antarktis liegt) erst vor rund 35 bis 30 Millionen Jahren entstand. Im Zuge der damit verbundenen Entstehung des Antarktischen Zirkumpolarstroms kam es zur Vereisung der Antarktis und zum Aussterben aller dort lebenden Landsäugetiere.
Die Beuteltiere in Australien stammen laut einer DNA-Untersuchung aus dem Jahr 2010 von einem Beuteltier aus Südamerika ab, das dort vor 50 Mio. Jahren einwanderte.[1][2][3] Die ältesten Beuteltierfunde stammen aus Murgan im südöstlichen Queensland und werden der Tingamarra-Lokalfauna zugewiesen, benannt nach Tingamarra, einem den Stammhuftieren ähnliches, aber mit ihnen nicht verwandtes Tier. Diese Fauna wird auf das frühe Eozän datiert und ist laut einer mittels Kalium-Argon-Datierung vorgenommenen Messung 54,6 Millionen Jahre alt.[4] Da die Funde aber weitgehend aus Kieferfragmenten und Zähnen bestehen, ist eine systematische Zuordnung schwierig. Danach klafft erneut eine große Lücke im Fossilbericht. Erst aus der Zeit des späten Oligozäns (vor rund 25 Millionen Jahren) gibt es wieder Funde. Aus dieser Epoche und aus dem Miozän sind dann Vorfahren der meisten der heutigen Familien bekannt. Gänzlich ausgestorbene Gruppen gibt es kaum. Bis auf die durch ihre auffallenden Zähne charakterisierte Gattung Yalkaparidon lassen sich alle Funde in eine der heutigen vier in Australien lebenden Ordnungen (siehe unten) eingliedern. Bis zur Ankunft des Menschen sind Beutelsäuger in Australien die dominante Säugergruppe geblieben, außer einigen Vertretern der Fledertiere und der Altweltmäuse konnten sich keine Höheren Säugetiere dort etablieren.
Im Zeitraum von vor 51.000 bis vor 38.000 Jahren kam es in Australien zu einem Massenaussterben von Großsäugern. Davon betroffen waren unter anderem die riesenhaften Diprotodonten, drei Meter hohe Kängurus wie Procoptodon oder Beutellöwen wie Thylacoleo carnifex. Dieses Phänomen war allerdings nicht auf Australien beschränkt; es kam nahezu weltweit zu einem Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns (siehe auch den betreffenden Abschnitt unter Säugetiere). Über die Ursachen dieses Aussterbens gibt es eine heftige Kontroverse zwischen Vertretern der Overkill-Hypothese, die die Bejagung durch den Menschen dafür verantwortlich machen, und anderen Forschern, die in klimatischen Veränderungen während der Eiszeiten die Schuld suchen. Für die Overkill-Hypothese spricht, dass ähnliche Vorgänge auch auf anderen Kontinenten beobachtet wurden, dass das Aussterben zeitgleich ungefähr mit der Besiedlung Australiens durch den Menschen korreliert und dass bei keinem anderen Aussterbevorgang eine derartige Einschränkung auf die Körpergröße gefunden wurde. Gegner der Bejagungshypothese wenden ein, die primitiven Jagdmethoden und die geringe Bevölkerungsdichte der frühen Menschen hätten keinen so großen Einfluss auf die Populationsgröße haben können und verweisen auf Kälte und Dürre, bedingt durch die Vergletscherung großer Teile der Erde. In jüngerer Zeit mehren sich die Thesen, dass eine Vermischung beider Faktoren die Schuld am Massenaussterben trage. So sei für die durch klimatische Veränderungen bereits in Mitleidenschaft gezogenen Populationen die Jagd der ausschlaggebende Faktor für die Ausrottung gewesen.
In früheren Systematiken wurden alle Beuteltiere in einer einzigen Ordnung, Marsupialia, zusammengefasst. Die moderne Forschung differenziert stärker und teilt sie in sieben Ordnungen, von denen fünf zu einer Überordnung zusammengefasst werden können.
Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Beuteltiere sind immer noch umstritten und Gegenstand wissenschaftlicher Diskussionen. Als gesichert gilt, dass die Beutelratten das Schwestertaxon aller übrigen Beuteltiere sind. Das kommt in folgendem Diagramm zum Ausdruck:
Beuteltiere (Metatheria) N.N.Mausopossums (Paucituberculata)
Australidelphia
Beutelratten (Didelphimorphia)
Die Australidelphia sind höchstwahrscheinlich monophyletisch, das heißt, sie umfassen alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. Über die Abstammungslinien innerhalb dieser Gruppe herrscht Unklarheit. Heather Amrine-Madsen präsentierte 2003 anhand molekulargenetischer Vergleiche folgendes Kladogramm (zitiert nach Kemp, 2005):
Australidelphia N.N.Diprotodontia
Nasenbeutler (Peramelemorphia)
Beutelmulle (Notoryctemorphia)
Raubbeutlerartige (Dasyuromorphia)
Chiloé-Beutelratte (Microbiotheria)
Andere Ansätze fassen hingegen die Nasenbeutler und Diprotodontia zu einem Taxon Syndactyli zusammen, was morphologisch durch die zusammengewachsene zweite und dritte Zehe der hinteren Gliedmaßen unterstützt wird, aber möglicherweise nur eine Analogie darstellt. Wieder andere Untersuchungen stellen die Microbiotheria und die Diprotodontia in eine gemeinsame Abstammungslinie und sehen die Nasenbeutler als Schwestertaxon der übrigen Australidelphia. Eine allgemein anerkannte phylogenetische Systematik der Beutelsäuger gibt es also nicht. Erschwert wird der Versuch einer Systematisierung durch große Lücken im Fossilienbestand – so gibt es beispielsweise von den australischen Arten zwischen der Zeit vor 55 Millionen Jahren und der Zeit vor 25 Millionen Jahren, als die heutigen Ordnungen bereits weitgehend herausgebildet waren, bislang keinerlei Funde.
Wie viele andere Säugetiere sind auch etliche Beuteltierarten von verschiedenen Völkern wegen ihres Fleisches und Felles gejagt worden. Inwieweit diese Bejagung hauptverantwortlich für das Aussterben australischer Großsäuger im Pleistozän ist, ist umstritten (siehe oben).
Die australischen Beuteltiere wurden nach Ankunft der weißen Siedler im 19. Jahrhundert stark in Mitleidenschaft gezogen. Die Bejagung, die Zerstörung ihres Lebensraums durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Gebiete und die Konkurrenz durch freigesetzte Tiere (wie Füchse, Kaninchen und Hauskatzen) gefährden zahlreiche Arten. Einige Beutelsäuger sind ausgestorben, darunter vier Känguruarten, zwei Rattenkänguruarten, sieben Nasenbeutlerarten und der Beutelwolf. Viele weitere Arten bewohnen nur noch einen Bruchteil ihres ursprünglichen Verbreitungsgebietes und gelten als bedroht. Andere Arten haben mit den Veränderungen besser umgehen können: die Kusus sind als Kulturfolger heute verbreiteter denn je und auch die Riesenkängurus zählen zu den weiterverbreiteten Tieren.
Etwas besser ist die Situation der Beuteltiere in Amerika, wenngleich auch hier viele vorwiegend waldbewohnende Arten durch die Waldrodungen gefährdet sind. Das Nordopossum hat im Zuge der Besiedlung des Kontinents durch die Weißen sein Verbreitungsgebiet erweitern können und findet sich heute auch in weiten Teilen der USA und sogar in Kanada.
Die Beuteltiere (Marsupialia, die Kronengruppe der Beuteltiere; die ausgestorbenen Vertreter der Stammgruppe einschließend spricht man auch von der Gruppe der Metatheria) oder Beutelsäuger, auch Marsupialier genannt, bilden eine Unterklasse innerhalb der Säugetiere (Mammalia). Sie unterscheiden sich von den Höheren Säugetieren oder Plazentatieren (Eutheria) unter anderem darin, dass die Jungtiere in einem sehr frühen, embryoartigen Stadium geboren werden und anschließend oft als passive Traglinge in einem Beutel der Mutter heranwachsen. Heute leben einerseits auf dem Kontinent Australien und in Südostasien östlich der Wallace-Linie und andererseits in Amerika zusammen ungefähr 320 Beuteltierarten und damit rund 6 Prozent aller rezenten Säugetierarten.
D'Beideldéieren oder Beidelmamendéieren (Metatheria oder och nach Marsupialia) sinn eng Ënnerklass aus der Klass vun de Mamendéieren. Si bilden haut déi gréisst Mamendéieregrupp an Australien. Déi bekanntst Beideldéiere sinn d'Känguruen.
Net all Beidelmamendéier huet e Beidel.
D'Beidelmamendéieren hu sech virun ongeféier 100 Millioune Joer a Südamerika entwéckelt. Deemools war Australien nach mam Grousskontinent Gondwana verbonnen.
Jee no Aart kommen ee bis eelef Jonker op d'Welt. Si si bei der Gebuert 0,5 bis 3 cm laang, kloteren direkt an de Beidel (oder an eng Hautfal um Bauch vun der Mamm) a suckele sech un eng Zitz fest.
D'Beideldéieren oder Beidelmamendéieren (Metatheria oder och nach Marsupialia) sinn eng Ënnerklass aus der Klass vun de Mamendéieren. Si bilden haut déi gréisst Mamendéieregrupp an Australien. Déi bekanntst Beideldéiere sinn d'Känguruen.
D Bütelsüüger oder Büteldier (Metatheria oder Marsupialia) bilde e Underklass vo de Süüger (Mammalia). Si underscheide sich vo de Höchere Süüger oder Plazentadier (Eutheria) under anderem in däm, ass d Jungdier im ene sehr früehje, embryoartige Stadium uf d Wält chömme. Denn wachse si hüfig im ene Bütel vom Mueterdier uf. Hüte läben in Australie und Amerika öbbe 320 Büteldierarte. Das si rund 6 Prozänt vo allne rezänte Süügerarte.
D Bütelsüüger oder Büteldier (Metatheria oder Marsupialia) bilde e Underklass vo de Süüger (Mammalia). Si underscheide sich vo de Höchere Süüger oder Plazentadier (Eutheria) under anderem in däm, ass d Jungdier im ene sehr früehje, embryoartige Stadium uf d Wält chömme. Denn wachse si hüfig im ene Bütel vom Mueterdier uf. Hüte läben in Australie und Amerika öbbe 320 Büteldierarte. Das si rund 6 Prozänt vo allne rezänte Süügerarte.
De Buildiere (Latien: Marsupialia (Illiger 1811)) zien 'n gróp zoogdiere die ziech kinmerke doortot hun joonge nao 'ne korten draagtied oonderoontwikkeld, embryo-echteg weure gebore en ziech daonao in 'ne ploej, de zoegeneumde buil, wijer oontwikkele. Same mèt de mojerkookbieste (Placentalia) vörme ze de Metatheria (levendbarende zoogdiere); dit in tegestèlling tot de Monotremata die eier lègke. Me vint ze allewijl veural in Australië en in minder maote in de Amerika's (veural Zuid-Amerika).
De perceis relatie tösse de gróppe zoogdiere, en tösse ordes vaan buildiere oonderein, waor langen tied umstreje. De fossiel historie vaan de buildiere geit neet wijer trök es de Kriet-Paleogeengrens, meh op basis vaan paleogeografische arguminte - 't feit tot ze zoewel in de Amerika's es in Australië veurkoume - moot me hun oontstoon wel ieder lègke. Moleculair bewies wijs oet tot ze tösse de 100 en 120 mieljoen jaor geleie zien aofgesplits vaan de moojerkookbieste. De aofsplitsing vaan de eierlègkende zoogdiere ligk nog wijer in 't verleie; de levendbarende zoogdiere vörme dus ein claad binne de zoogdiere.
Ouch euver de plaotsing vaan de ordes oonderling heet moleculair bewies oetsleetsel gegeve. De in Amerika levende soorte bleke daobij oonderein 't wiedste oeterein te stoon. Doabij bleek ouch de monito del monte rillatief ing aon de Australische buildiere verwant. Heioet kin me opmake tot de buildiere woersjijnelek in 't huieg Zuid-Amerika zien oontstande en ziech daonao euver gans Gondwanaland höbbe verspreid. Dat wèlt zègke tot ze neve Australië en Zuid-Amerika ouch in Afrika en op Antarctica mote of kinne höbbe geleef. Dao mote ze de concurrentie zien aongegaange mèt de Gondwanatheria, 'n intösse oetgestorve gróp zoogdiere of zoogdierechtege.
Hun loot daonao waor versjèllend. In e groet deil vaan hun gebeed krege ze al gaw mèt moojerkookbieste te make, die dèks beter waore oetgerös. In Zuid-Amerika móste ze de concurrentie aon mèt de Xenarthra, zoetot ze mer e beperk aontal niches kóste völle. Väöl later raakden 't continent verboonde mèt Noord-Amerika, wat de Groete Amerikaanse Oetwisseling tot gevolg had. Dit had irnstege gevolge veur de Zuid-Amerikaanse fauna; ouch de buildiere: ze waore in isolatie opgegreujd en hun concurrente waore väöl competitiever. Väöl buildiere zien toen oetgestorve. 't Aontal buildiere wat ziech, umgekierd, in Noord-Amerika vestegde waor hendeg beperk.
In Afrika zien ze gans verdwene, woersjijnelek naotot dit continent aon Eurazië vas kaom te zitte. Op Antarctica zien ze oetgestorve naotot dit continent al te zwoer aofkeulde en veur 't mieste leve gaaroet neet mie gesjik waor.
Australië evels raakde neet door de moojerkookbieste gekoloniseerd (op de vleermuis nao); hei bleve de buildiere in hun vol glorie bestoon. Ze völle hei alle niches die örges aanders veural door moojerkookbieste weure opgevöld; door convergente evolutie liekene ze dèks väöl op 'gewoen' zoogdiere oet de res vaan de wereld.
Door de rillatief kleinen habitat dee Australië is zien de mieste buildiere neet zoe competitief. Dit woort good dujelek mèt de koms vaan de mins. E groet deil vaan de megafauna verdween astrein al oonder de jachdrök, meh de inveuring vaan d'n dingo waor funes veur jegers wie d'n Tasmaansen builwouf. Nao de koms vaan de Europeaone kreeg de ein nao de aander soort 't zwoer, zoewel door concurrente (knijn, brumby) es door nui jegers (fóks, verwèlderde kat). Me deit väöl meujte um dit probleem te controllere, meh de exotische populaties zien zoe excessief tot ze neet oet te reuje zien.
BUILDIERE (Marsupialia)
Nao de bevröchting zit de vröch neet laank in de baarmoojer - dèks mer e paar weke en noets väöl laanger es 'ne maond. 'ne Reuzekangoeroe weurt nao gemiddeld 42 daog zwaangersjap gebore, tegeneuver 270 veur 'ne mins en 336 veur e peerd (heibij is neet d'n tied mètgerekend tot 't embryo weurt 'stèlgelag' in aofwachting vaan de spiening vaan 't veureg joonk - zuug oonder). 'nen Opossum kump al nao twelf daog op de wereld, dewijl de nerts (e vergeliekbaar moojerkookbies) dao 57 daog veur nudeg heet. Es gevolg daovaan is 't joonk extreem klein bij de geboorte - dèks minder es eine gram zwoer en compleet kaal. 't Insegste wat 't daan kin doen is instinctief nao d'n tepel kroepe en mèlk goon drinke.
Es 't joonk d'n tepel gevoonde heet, oontwikkelt 't ziech wijer tot e behaord bies wat al mie op zien awwers liekent. Nao verluip vaan tied zal 't de buil noe en daan ins verlaote. Zoe kort es 't in de boek vaan zien moojer heet doorgebrach, zoe laank blijf 't kinneke aon de moojermèlk; tege d'n tied tot 'ne reuzekangoeroe weurt gespiend, is 't bies al bekaans volwasse.
Wie alle zoogdiere höbbe ouch de buildiere mèlkkliere, haor op hun lief en drei middeste gehuurskneukskes. Versjèlle mèt de aander twie hoofgróppe zien evels legio. 't Opvallendste versjèl is de buil boe de gróp nao is geneump. Dit is 'ne ploej in 't vel bij de vruiwkes, boe 't joonk in weurt gebore. Dit zörg veur 'ne groeteren euverlevingskans bij de joonge, die hölpeloes weure gebore (zuug bove). In de buil zitte diverse tepele boe 't joonk mèlk oet zók (in tegestèlling tot de Monotremata, bij wee de mèlk direk oet de kliere löp en daan door 't joonk weurt opgelek). De buil weurt oondersteund door builkneuk, die me ouch bij de mennekes vint (en ouch bij Monotremata, boe ze natuurlek neet dezelfde functie höbbe).
Buildiere höbbe euver 't algemein gein beinege kneesjijve. Hunne sjeel is get kleinder es bij de moojerkookbieste; ouch de herses zien minder oontwikkeld en missen 't corpus callosum (wat Monotremata ouch neet höbbe). Oonder- en bovekaak höbbe miestal versjèllende aontalle tan; soms is 't aontal sterk gereduceerd.
Vruikesbuildiere höbbe 'n dobbel baarmoojer, mèt twie kamers die nao-ein touwloupe en bij d'n uterus ein zien gewore. In totaol heet 't vruiwke drei vagina's, eine in 't midde veur de geboorte, twie aon de zijkante veur de geslachsgemeinsjap. 't Menneke ziene penis is daorum gevörk. E systeem vaan twie touwloupende baarmoojers kump ouch bij diverse ordes vaan moojerkookbieste veur. De moojerkook in bij buildiere wel presint, meh rudimentair vergeleke bij de mojerkookbieste. Heer kin de vröch neet tegen 't immuumsysteem vaan de moojer besjerme. Daorum kin de vröch ziech neet es foetus wijer oontwikkele. Bij väöl soorte is 't wijfke bekaans permanint drachteg; de oontwikkeling vaan 'n embryo weurt daan stèlgelag tot 't veureg joonk is gespiend.
De Buildiere (Latien: Marsupialia (Illiger 1811)) zien 'n gróp zoogdiere die ziech kinmerke doortot hun joonge nao 'ne korten draagtied oonderoontwikkeld, embryo-echteg weure gebore en ziech daonao in 'ne ploej, de zoegeneumde buil, wijer oontwikkele. Same mèt de mojerkookbieste (Placentalia) vörme ze de Metatheria (levendbarende zoogdiere); dit in tegestèlling tot de Monotremata die eier lègke. Me vint ze allewijl veural in Australië en in minder maote in de Amerika's (veural Zuid-Amerika).
Gua'amba (Marsupialia) ha'e opa umi mymba okambúva oraháva peteĩ sapikua, hérava maysupio, ku sapikua ojeipuru okakuaa imembykuéra ha ogueraha hag̃ua chupekuéra. Ojeikuaa amo 270 gua'amba juehegua ko'ãga, amo 70 oikove Amérika yvyrusúpe ha amo 200 oikove Asia ha Auteralia rendápe.[1]
Ho'ukuaa ka'a, ka'avo michĩ, tymbachu'i guasu ha mymba okambúva ha otyryrýva.
Umi gua'amba ojeikuaavéva ha'e:
Gua'amba (Marsupialia) ha'e opa umi mymba okambúva oraháva peteĩ sapikua, hérava maysupio, ku sapikua ojeipuru okakuaa imembykuéra ha ogueraha hag̃ua chupekuéra. Ojeikuaa amo 270 gua'amba juehegua ko'ãga, amo 70 oikove Amérika yvyrusúpe ha amo 200 oikove Asia ha Auteralia rendápe.
Ho'ukuaa ka'a, ka'avo michĩ, tymbachu'i guasu ha mymba okambúva ha otyryrýva.
Umi gua'amba ojeikuaavéva ha'e:
Mykũpopo Sarigue Mykurẽ Jaguane
Marsupials are an infraclass o mammals livin primarily in the Soothren Hemisphere. A distinctive characteristic, common tae maist species, is that the young are carried in a pouch. Well-kent marsupials include kangaroos, wallabies, the koala, possums, opossums, wombats an the Tasmanie deil. Less well-kent species o marsupials include the numbat, bandicoots, bettongs, the bilby, quolls an the quokka.
Marsupials represent the clade oreeginatin wi the last common ancestor o extant metatherians. Lik ither mammals in the Metatheria, thay are characterized bi givin birth tae relatively undeveloped young, often residing in a pouch wi the mither for a certain time efter birth. Close tae 70% o the 334 extant species occur in Australie, New Guinea, an nearby islands, wi the remainin 100 foond in the Americas, primarily in Sooth Americae, but wi 13 in Central Americae, an ane in North Americae north o Mexico.
Marsupials are an infraclass o mammals livin primarily in the Soothren Hemisphere. A distinctive characteristic, common tae maist species, is that the young are carried in a pouch. Well-kent marsupials include kangaroos, wallabies, the koala, possums, opossums, wombats an the Tasmanie deil. Less well-kent species o marsupials include the numbat, bandicoots, bettongs, the bilby, quolls an the quokka.
Marsupials represent the clade oreeginatin wi the last common ancestor o extant metatherians. Lik ither mammals in the Metatheria, thay are characterized bi givin birth tae relatively undeveloped young, often residing in a pouch wi the mither for a certain time efter birth. Close tae 70% o the 334 extant species occur in Australie, New Guinea, an nearby islands, wi the remainin 100 foond in the Americas, primarily in Sooth Americae, but wi 13 in Central Americae, an ane in North Americae north o Mexico.
Ang Marsupialia ay isang pangkat ng hayop kung saan ito ay galing sa klase ng mamalia. Ang mga hayop na ito ay may mga dede tulad ng tao.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Mamalya ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Os marsupials (scientificament -en latín- Marsupialia (ILLIGER, 1811)) son una infraclase de mamiferos adintro d'a subclase Theria. Ye l'atro grupo de terios contraposau con Placentalia en muitas clasificacions taxonomicas clasicas.
Se caracterizan por tener un desenvolique limitau adintro de l'utero de su mai, y naixer muit prematuros, por o qual han de completar o desenvolique acochaus contra las glandulas mamarias que son en o interior d'una bolsa marsupial u marsupio que tienen as fembras.
Os marsupials, que se despartión d'o tranco principal d'os mamiferos bien luego en os comienzos d'a suya evolución, fuen un grupo muit important en o pasau manimenos. Se pìensa que a mayoría d'os linaches marsupials s'extinguión por competencia con os placentarios entre o Eoceno y l'Oligoceno. Actualment nomás en queda buena copia en Australia, a on que os marsupials continan representando a mayor parte d'a macrofauna, y qualques especies en America.
O marsupio ye a caracteristica principal y a más conoixida d'os marsupials. O marsupio ye una bolsa de piel que as fembras tienen en l'abdomen y as glandulas mamarias son adintro. O marsupio se refirma con uns uesos particulars, que reciben o nombre de «uesos marsupials» y que fan distinguible o esqueleto d'os marsupials.
Os marsupials tienen una formula dental unica,[1] y anque a evolución pa adaptar-se a dietas y formas de vida muit diferents les ha dotau de piezas distinguibles, denguno repite as formulas que tienen os placentarios.
A temperatura corporal ye más alta en os marsupials que en os placentarios.[1] O suyo sistema chenito-urinario tamién ye peculiar, con utero doble y mesmo pene bifido[2] en qualques especies, anque o escroto ye regularment extra-abdominal, como tamién en os placentarios.
Lo grop dels marsupials (Marsupialia), del grèc marsipos « sac », es una sosclassa de mamifèrs, onte la femèla a una pòcha abdominala, apelada marsupium, dins la quala pòrta son pichon aprèp sa naissença. Lo pichon, nat dins un estat de desvolopament fòrt incomplet, demòra dins aquesta pòcha, ligat a una mamèla de sa maire, fins que se pòsca noirir d'esperel.
Los marsupials vivon totes en Austràlia, en Tasmania o en Nòva Guinèa, a l'excepcion de la sariga e de la musaranha marsupiala que vivon en America.
Qualques exemples de marsupials : lo cangoró, lo oallabí, lo coala, lo vombat, la sariga. De nombrosas autras espècias son mens conegudas, coma lo gat marsupial, e fòrça an disparegut.
Los marsupials se pòdon veire coma l'anèl de la cadena intermediari entre los monotrèmas ovipars e los mamifèrs placentaris.
Los marsupials son generalament classats en 7 òrdres
Ang mga Marsupial mao ang bisan unsang mga myembro sa mamipero nga illalum klase nga Marsupialia. Ang tanan nga nahabilin nga marsupial mao ang katapusan sa Australasia ug sa Amerika. Ang usa ka lahi nga kinaiya nga sagad sa kini nga mga species mao ang kadaghanan sa mga batan-on nga gidala sa usa ka pouch.
Marsupialia iku golongan mamalia kang wadon/baboné duwé marsupium (kanthong ing weteng), amarga saka iku banjur diarani uga kéwan mawa kanthong. Marsupialia iku mamalia kang tuwuh kapisah saka golongan liyané (Eutheria). Sing wadon duwé loro vagina kang kaloroné kabuka kanthi èksternal liwat sawijining bolongan nanging ngarah menyang ruang kapisah ing uterus. Sing jago (lanang) racaké duwé penis cawang loro. Penis mung ngetokaké mani lan dudu urin. Urin diwetokaké liwat kloaka, kaya déné reptilia lan unggas [1][2]. Beberapa hewan yang kalebu marsupialia ya iku kanguru dan koala.
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Os marsupials (scientificament -en latín- Marsupialia (ILLIGER, 1811)) son una infraclase de mamiferos adintro d'a subclase Theria. Ye l'atro grupo de terios contraposau con Placentalia en muitas clasificacions taxonomicas clasicas.
Se caracterizan por tener un desenvolique limitau adintro de l'utero de su mai, y naixer muit prematuros, por o qual han de completar o desenvolique acochaus contra las glandulas mamarias que son en o interior d'una bolsa marsupial u marsupio que tienen as fembras.
Os marsupials, que se despartión d'o tranco principal d'os mamiferos bien luego en os comienzos d'a suya evolución, fuen un grupo muit important en o pasau manimenos. Se pìensa que a mayoría d'os linaches marsupials s'extinguión por competencia con os placentarios entre o Eoceno y l'Oligoceno. Actualment nomás en queda buena copia en Australia, a on que os marsupials continan representando a mayor parte d'a macrofauna, y qualques especies en America.
Marsupialia iku golongan mamalia kang wadon/baboné duwé marsupium (kanthong ing weteng), amarga saka iku banjur diarani uga kéwan mawa kanthong. Marsupialia iku mamalia kang tuwuh kapisah saka golongan liyané (Eutheria). Sing wadon duwé loro vagina kang kaloroné kabuka kanthi èksternal liwat sawijining bolongan nanging ngarah menyang ruang kapisah ing uterus. Sing jago (lanang) racaké duwé penis cawang loro. Penis mung ngetokaké mani lan dudu urin. Urin diwetokaké liwat kloaka, kaya déné reptilia lan unggas . Beberapa hewan yang kalebu marsupialia ya iku kanguru dan koala.
Lo grop dels marsupials (Marsupialia), del grèc marsipos « sac », es una sosclassa de mamifèrs, onte la femèla a una pòcha abdominala, apelada marsupium, dins la quala pòrta son pichon aprèp sa naissença. Lo pichon, nat dins un estat de desvolopament fòrt incomplet, demòra dins aquesta pòcha, ligat a una mamèla de sa maire, fins que se pòsca noirir d'esperel.
Los marsupials vivon totes en Austràlia, en Tasmania o en Nòva Guinèa, a l'excepcion de la sariga e de la musaranha marsupiala que vivon en America.
Qualques exemples de marsupials : lo cangoró, lo oallabí, lo coala, lo vombat, la sariga. De nombrosas autras espècias son mens conegudas, coma lo gat marsupial, e fòrça an disparegut.
Los marsupials se pòdon veire coma l'anèl de la cadena intermediari entre los monotrèmas ovipars e los mamifèrs placentaris.
Ang Marsupialia ay isang pangkat ng hayop kung saan ito ay galing sa klase ng mamalia. Ang mga hayop na ito ay may mga dede tulad ng tao.
Masipyal se yon souklas mamifè yo kote jenn mamifè yo devlope pandan yon peryòd kout nan matris la epi yo fin devlope deyò kò manman an andedan yon pòch vantral ki fèt ak po ak pwal.
Metatheria hija infraklassi ta' mammiferi marsupjali, fil-klassi Mammalia u fis-sottoklassi Theria. Il-Metatheria tiġbor fiha żewġ superordnijiet l-Australidelphia u l-Ameridelphia u seba' ordnijiet li huma id-Didelphimorphia, il-Paucituberculata, il-Microbiotheria, id-Dasyuromorphia, il-Peramelemorphia, in-Notoryctemorphia, u d-Diprotodontia. Din l-infraklassi flimkien mal-Eutheria jiffurmaw is-sottoklassi Theria.
Il-Metatheria tinkludi fiha l-ispeċij marsupjali kollha eżistenti, kemm dawk estinti kif ukoll dawk estanti.
Metatheria hija infraklassi ta' mammiferi marsupjali, fil-klassi Mammalia u fis-sottoklassi Theria. Il-Metatheria tiġbor fiha żewġ superordnijiet l-Australidelphia u l-Ameridelphia u seba' ordnijiet li huma id-Didelphimorphia, il-Paucituberculata, il-Microbiotheria, id-Dasyuromorphia, il-Peramelemorphia, in-Notoryctemorphia, u d-Diprotodontia. Din l-infraklassi flimkien mal-Eutheria jiffurmaw is-sottoklassi Theria.
Il-Metatheria tinkludi fiha l-ispeċij marsupjali kollha eżistenti, kemm dawk estinti kif ukoll dawk estanti.
Wanyamapochi ni wanyama wa ngeli ya chini Marsupialia ambao wanazaa wadogo wao katika hali changa sana yaani baada ya muda mfupi wa mimba. Baada ya kuzaa wanaendelea kubeba wadogo ndani ya pochi au mbeleko ya ngozi iliyopo nje ya mwili juu ya tumbo. Humo kuna maziwa ambako wadogo wanaweza kunywa ilhali wanatunzwa vizuri na kukaa joto. Kadri wadogo wanavyokua wanaanza kutazama mazingira kutoka mbeleko na pia wanaanza kutembea nje wakirudi tena mbelekoni hadi wamefika umri wa kutosha wanaondoka.
Spishi zilizo nyingi ziko Australia na visiwa vya karibu kama Nyugini. Nyingine zinatokea Amerika ya Kusini. Wanyamapochi wanaojulikana zaidi ni kangaruu.
Kwolu madoa
Shetani wa Tasmania
Mlasisimizi-pochi
Chui wa Tasmania
Oposomu wa kawaida
Posomu kibete mashariki
Kangaruu-panya zabadi
Kangaruu na ndama wake
Posomu mrukaji sukari
Kusikusi-ardhi
Posomu mkia-brashi kaskazi
Koala
Betongi wa Tasmania
Kangaruu-panya
Potoruu pua-ndefu
Posomu mkia-mviringo wa kawaida
Wombati wa kawaida
Kolokolo
Fuko-pochi
Oposomu-kirukanjia wa Tate
Bandikuti-milia mashariki
Wanyamapochi ni wanyama wa ngeli ya chini Marsupialia ambao wanazaa wadogo wao katika hali changa sana yaani baada ya muda mfupi wa mimba. Baada ya kuzaa wanaendelea kubeba wadogo ndani ya pochi au mbeleko ya ngozi iliyopo nje ya mwili juu ya tumbo. Humo kuna maziwa ambako wadogo wanaweza kunywa ilhali wanatunzwa vizuri na kukaa joto. Kadri wadogo wanavyokua wanaanza kutazama mazingira kutoka mbeleko na pia wanaanza kutembea nje wakirudi tena mbelekoni hadi wamefika umri wa kutosha wanaondoka.
Spishi zilizo nyingi ziko Australia na visiwa vya karibu kama Nyugini. Nyingine zinatokea Amerika ya Kusini. Wanyamapochi wanaojulikana zaidi ni kangaruu.
Tha pocanaich (Beurla: "marsupial") nan sìneach aig a bheil poca airson clann a thogail. 'S e an cangaru am pocanach as ainmeile; as dèidh sia seachdainnean, thèid cangaru òg bhon uchd gu poca, airson cìoch a shughadh. Nuair a tha e nas sine, fàgaidh e am poca, ach tillidh e dhan cìoch gu bliadhna a dh’aois.
Thathar 334 seòrsaichean pocanaich, agus 200 a tha tusaich ann an Astrailia, agus na h-eileanan faisg air. Tha cuid ann an Aimearaga-a-deas, agus aon seòrsa, an Opossum Virginianach ann an Aimearaga a-tuath. Tha a' mhorcuid caran slaodach, ach is urrainn do cangaru a dhol cho luath ri 31 mile gach uair (50 cilemeatair gach uair).
Tha pocanaich (Beurla: "marsupial") nan sìneach aig a bheil poca airson clann a thogail. 'S e an cangaru am pocanach as ainmeile; as dèidh sia seachdainnean, thèid cangaru òg bhon uchd gu poca, airson cìoch a shughadh. Nuair a tha e nas sine, fàgaidh e am poca, ach tillidh e dhan cìoch gu bliadhna a dh’aois.
Thathar 334 seòrsaichean pocanaich, agus 200 a tha tusaich ann an Astrailia, agus na h-eileanan faisg air. Tha cuid ann an Aimearaga-a-deas, agus aon seòrsa, an Opossum Virginianach ann an Aimearaga a-tuath. Tha a' mhorcuid caran slaodach, ach is urrainn do cangaru a dhol cho luath ri 31 mile gach uair (50 cilemeatair gach uair).
Tekst üüb Öömrang Pöösdiarten (Metatheria of Marsupialia) san en onerklas faan a tetjdiarten (Mammalia). At jaft 320 slacher, det san sowat 6% faan a tetjdiarten. Jo ööder 94% het huuger tetjdiarten.
Pöösdiarten (Metatheria of Marsupialia) san en onerklas faan a tetjdiarten (Mammalia). At jaft 320 slacher, det san sowat 6% faan a tetjdiarten. Jo ööder 94% het huuger tetjdiarten.
Torbari su sisari koji rađaju nepotpuno razvijene mladunce. Mladunci se rađaju u ranom stadijumu razvoja. Žive u torbi pričvrščeni za bradavicu dojke dok ne odrastu. Neke američke vrste torbara nemaju ili imaju slabo razvijenu torbu. Red torbara – Marsupialia živi u Australiji i u obje Amerike. Neke vrste imaju primitivnu placentu.
Torbari se dijele na 8 vrsta:
Oposumi (Didelphidae) najprimitivnija su porodica. Žive na drveću i imaju dugu njušku, zubi su im kao u mesoždera. Rep im je savitljiv.
Poslije perioda sisanja ostaju uz majku pričvršćeni za krzno. U slučaju opasnosti prave se mrtvi. U takvim slučajevima često stradaju u saobraćaju. U Južnoj i Srednjoj Americi postoji nekoliko vrsta torbarskih mišolikih oposuma (Marmosi).
Duž obala rijeka od Meksika do Argentine živi vodeni oposum ili japok (Chironectos minimus). Ima torbu koja se može zatvoriti da bi zaštitili mlade od vlage.
Dasyuridae žive samo u Australiji. Kao i oposumi imaju neke primitivne osobine. Mesojedi su koji se hrane noću, živahni su i agresivni. Po ponašanju liče na rovčice, pse, mačke i jazavce. Neke vrste planigala (Planigale sp.) imaju spljoštenu lobanju. Pomoću nje se uvlaće u pukotine u kamenju, gdje žive.
Notoryctes tiphlops i Notoryctes caurinus po ponašanju liče na evropske krtice. Od njih i od američke krtice razlikuje se samo po njušci koja je rožnata i služi za razgrtanje žemlje.
Jedini predstavnik ove vrste je torbarski mravojed (Myrmecobius fasciatus). Živi u šumama eukaliptusa. Hrani se mravima i termitima koje lovi ljepljivim jezikom. Nema torbu pa mlade skriva u krznu.
Bandikuti (Peramelidae) su biljojedi. Obvuhvataju 8 rodova sa oko 20 vrsta. Žive u Australiji, Tasmaniji, Novoj Gvineji i Novom Zelandu. Ima dugu njušku i liči na dugonoso morsko prase. Rod (Perameles sa dugonosim bandikutom (P . nasuta) kao predstavnikom vrste jedinstven je među torbarima. Ima razvijenu placentu, pa mlade rađa u starijoj dobi i u torbi provedu kratko vrijeme.
Oposumski pacovi (Caeneolestidae) liće na rovčice. Žive u visokim šumama i u dolini Ekvadora i Bolivije.
Rhincholestes živi u Čileu. Torba postoji samo kod mladunaca. Majka ih nosi okačene o krzno.
Obuhvataju 15 porodica i oko 40 vrsta. Žive na drveću.
Ima ih dvije vrste. Phascolomyidae ili Vombatide liče na mrmote.
Torbari su sisari koji rađaju nepotpuno razvijene mladunce. Mladunci se rađaju u ranom stadijumu razvoja. Žive u torbi pričvrščeni za bradavicu dojke dok ne odrastu. Neke američke vrste torbara nemaju ili imaju slabo razvijenu torbu. Red torbara – Marsupialia živi u Australiji i u obje Amerike. Neke vrste imaju primitivnu placentu.
Xaltalilar (Metatheria), qopchiqlilar — tirik tugʻuvchi sut emizuvchilar infrasinfi (ayrim maʼlumotlarga koʻra, turkum). Gavdasining uz. 4 sm dan 160 sm gacha. Koʻpchilik X. urgʻochisida bolasi xalta ichida rivojlanadi. Xalta ichida sut bezlari soʻrgʻichi boʻladi. Bosh miyasi tuban tuzilgan. Yoʻldosh (bandikutdan tashqari) hosil boʻlmaydi. Boʻgozlik davri 12,5—45 kun, bolasi nimjon (uz. 0,5—3 sm) tugʻiladi, koʻpincha xaltasi ichidagi sut bezi soʻrgʻichiga yopishib olib, 250 kun davomida rivojlanadi. Sut maxsus muskullar yordamida bolasi ogʻziga siqib chiqarib turiladi. 1 turkumi va 9 oilasi (opossiumlar, yirtqich X., xaltali chumolixoʻrlar, xaltali koʻrsichqonlar, bandikutlar, vombatlar, kengurular va boshqalar) mavjud. Avstraliya, Tasmaniya, Yangi Gvineya, Jan., Markaziy va Shim. Amerika, ayrim Katta zond o.da tarqalgan. Yangi Zelandiyada ham iqlimlashtirilgan. Raqobat kiluvchi yoʻldoshli sut emizuvchilarning boʻlmasligi tufayli X. Avstraliyada ular bilan konvergent belgilarga ega boʻlgan bir qator formalarni hosil qilgan. X. turlar soni (2400 ga yaqin) boʻyicha hozirgi sut emizuvchilarning 6%ini tashkil etadi. Lekin ular adaptiv radiatsiya jihatdan qolgan barcha sut emizuvchilar kabi xilmaxil. Ayrim turlari qishloq xoʻjaligiga ziyon keltiradi. Bir qancha turlari terisi va goʻshti uchun ovlanadi. 21 turi Xalkaro Qizil kitobga kiritilgan.
Ū-tē tōng-bu̍t
Chit pha iáu-bōe ū lâng siá. Chhiáⁿ tàu pó͘-chhiong lōe-iông.
Μαρσιποφόρα ονομάζεται η ανθυφομοταξία των θηλαστικών που χαρακτηρίζονται από την παρουσία στα θηλυκά ενός θυλάκου (τσέπης), που λέγεται μάρσιπος. Μέσα σε αυτόν μεταφέρεται και ολοκληρώνεται η ανάπτυξη του πρώιμου νεογέννητου. Η τάξη των μαρσιποφόρων, είναι η μοναδική της υπέρταξης των μεταθηρίων. Περιλαμβάνει περισσότερα από 270 είδη τα οποία συναντώνται στην Αυστραλία (εκεί εμφανίζουν τη μεγαλύτερη αφθονία και ποικιλομορφία), στην Τασμανία, στη Νέα Γουινέα και την Αμερική.
Τα μαρσιποφόρα επιδεικνύουν μεγάλη ποικιλία στη μορφολογία και στην οικολογία τους, με αποτέλεσμα τα μέλη πολλών οικογενειών να διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους. Υπάρχουν είδη που μοιάζουν με τρωκτικά ή με λαγούς, με σκύλους (π.χ. δράκος της Τασμανίας), με αρκούδες (κοάλα), ενώ άλλα μαρσιποφόρα είναι τελείως μοναδικά. Περιλαμβάνουν χερσόβια, δενδρόβια, ημι-υδρόβια και υδρόβια είδη. Η προσωπική περιοχή του κρανίου είναι μεγάλη αλλά η κρανιακή κοιλότητα μικρή, και οι αύλακες των εγκεφαλικών ημισφαιρίων απλές. Όμως κύριο χαρακτηριστικό τους είναι το αναπαραγωγικό τους σύστημα που από πολλές απόψεις είναι ασυνήθιστο: τα θηλυκά διαθέτουν δυο κόλπους με κοινό άνοιγμα και δυο μήτρες, οι οποίες κατά τη γέννα σχηματίζουν ανεξάρτητα από τους κόλπους, ένα κανάλι από το οποίο εξέρχεται το έμβρυο. Τα αρσενικά έχουν αναπαραγωγικό όργανο διχαλωτό, που βρίσκεται πίσω από τους όρχεις τους και όχι μπροστά, όπως στα άλλα θηλαστικά. Η κύηση είναι μικρή σε διάρκεια (8-40 μέρες). Τα περισσότερα μαρσιποφόρα δεν έχουν πραγματικό πλακούντα, το όργανο δηλ. που μεταφέρει τα θρεπτικά συστατικά από τη μητέρα στο έμβρυο κατά την κύηση. Η διατροφή του εμβρύου στη μήτρα εξασφαλίζεται από τον λεκιθικό σάκο. Έτσι η εμβρυακή ανάπτυξη μπορεί να ολοκληρωθεί μόνο κατά το ένα μέρος μέσα στο μητρικό σώμα, και ολοκληρώνεται στο μάρσιπο. Τα νεογνά των μαρσιποφόρων είναι λιγότερο ανεπτυγμένα, άρα πιο ευάλωτα. Τα θηλυκά επενδύουν λιγότερο ενεργειακά κατά τη σύντομη περίοδο κύησής τους και εάν το νεογνό δεν επιζήσει, μπορούν να συλλάβουν άλλο πολύ γρήγορα, και πολύ γρηγορότερα από τα πλακουντοφόρα. Επιπλέον τα μαρσιποφόρα μπορούν να κυοφορήσουν σε σύντομο διάστημα μετά τη γέννα, ακόμα και κατά τη διάρκεια του θηλασμού. Σε αυτή την περίπτωση έχουμε εμβρυακή διάπαυση, δηλ. η ανάπτυξη των νέων εμβρύων σταματά στο στάδιο του βλαστιδίου μέχρι να αρχίσει να μειώνεται ο αριθμός των νεογνών στον μάρσιπο, οπότε συνεχίζεται κανονικά.
Ο μάρσιπος είναι μια δερμάτινη θήκη, το κοιλιακό τοίχωμα της οποίας φέρει 2-19 θηλές και στηρίζεται από ειδικά οστά, που φύονται από την ήβη. Ο αριθμός των θηλών εξαρτάται από τον αριθμό των νεογνών ανά γέννα. Τα μικρά γεννιούνται σε ένα πολύ πρώιμο στάδιο, κι αμέσως έρπουν μέχρι το μάρσιπο και προσκολλώνται στις θηλές του, οι οποίες διογκώνονται μέσα στο στόμα τους. Το μικρό παραμένει προσκολλημένο στις θηλές για αρκετές εβδομάδες ή μήνες (1-2), ώσπου να αναπτυχθούν οι σιαγόνες του. Καθώς το μικρό δεν έχει αρκετή δύναμη για να ρουφήξει το γάλα, το μυϊκό σύστημα του μαστού εξωθεί περιοδικά το γάλα προς το στόμα του.
Θεωρείται ότι ο διαχωρισμός των μαρσιποφόρων και των πλακουντοφόρων από ένα κοινό πρόγονο πραγματοποιήθηκε κατά την κρητιδική περίοδο του μεσοζωικού αιώνα. Τα μέχρι σήμερα ευρήματα δείχνουν ότι ο διαχωρισμός έγινε στην Ασία. Το γνωστότερο απολίθωμα μαρσιποφόρου έχει βρεθεί στην Κίνα, στην περιοχή Λιαονίνγκ, κι έχει ηλικία 125 εκατ. έτη. Από την Ασία τα μαρσιποφόρα πέρασαν στη Βόρεια Αμερική, κι από εκεί εξαπλώθηκαν στη Νότια Αμερική. Στη συνέχεια μέσω υποθετικών χερσαίων γεφυρών μετακινήθηκαν προς την Αυστραλία.
Ζουν σε διάφορα περιβάλλοντα, από ερημικές μέχρι εύκρατες και τροπικές περιοχές. Στην Ευρώπη και την Ασία έχουν εξαφανιστεί, ενώ στην Αμερική έχουν περιοριστεί. Τα περισσότερα είδη επιβιώνουν στην Αυστραλία.
Τα μαρσιποφόρα διαιρούνται βασικά σε αυτά της Αμερικής, και αυτά της Αυστραλίας. Η τάξη μικροβιοθηριίδες, που έχει μόνο ένα είδος, το Monito del Monte ζει στη Νότια Αμερική αλλά θεωρείται πιο κοντινός συγγενής με τα αυστραλιανά μαρσιποφόρα.
Υπάρχουν πολλά μικρά δενδρόβια είδη σε κάθε ομάδα. Αυτά που ζουν στην Αμερική συχνά καλούνται οπόσουμ, ενώ πολλά από αυτά που ζουν στην Αυστραλία καλούνται πόσουμ.
Γκρι Καγκουρό (Macropus giganteus)
Κόκκινο καγκουρό (Macropus rufus)
Δενδρολαγός του Ντόρια (Dendrolagus Dorianus)
Κοάλα (Phascolarctos cinereus)
Πέταυρος (Petaurus breviceps)
Βόρειος δασύουρος (Dasyurus hallucatus)
Μαρσιποφόρα ονομάζεται η ανθυφομοταξία των θηλαστικών που χαρακτηρίζονται από την παρουσία στα θηλυκά ενός θυλάκου (τσέπης), που λέγεται μάρσιπος. Μέσα σε αυτόν μεταφέρεται και ολοκληρώνεται η ανάπτυξη του πρώιμου νεογέννητου. Η τάξη των μαρσιποφόρων, είναι η μοναδική της υπέρταξης των μεταθηρίων. Περιλαμβάνει περισσότερα από 270 είδη τα οποία συναντώνται στην Αυστραλία (εκεί εμφανίζουν τη μεγαλύτερη αφθονία και ποικιλομορφία), στην Τασμανία, στη Νέα Γουινέα και την Αμερική.
Калтан янлык-влак але Сумкан янлык-влак (лат. Metatheria але Marsupialia ) – Австралийын да Америкын Marsupialia инпраклассын изи але кугу янлык-влак. Чылаже 320 еш куэ уло.
Калтан янлык-влак але Сумкан янлык-влак (лат. Metatheria але Marsupialia ) – Австралийын да Америкын Marsupialia инпраклассын изи але кугу янлык-влак. Чылаже 320 еш куэ уло.
Муҡсалылар(лат. Marsupialia) — имеҙеүселәр класы вәкилдәре. Инфракласс. Плаценталылар менән бергә Ысын йәнлектәр аҫкласына инәләр.
Муҡсалылар урмандарҙа, далаларҙа, тауҙарҙа тереклек итәләр. Биоценозда төрлө экологик уйым (экологическая ниша) биләйҙәр. Йүгереп, үрмәләп көн күреүселәре, ер өңөүселәре лә бар.
Тупраҡта ер аҫты мөхитен үҙ итеүсе төрҙәрҙән муҡсалы һуҡыр сысҡанды миҫалға килтереп була. Уларҙың ер өңөү өсөн ныҡ үҫешкән көслө тырнаҡтары була.
Ҡайһы берәүҙәре (мәҫәлән, күп кенә төр опоссумдар һәм коала) ағастарҙа үрмәләп көн итәләр. Йәшәү мөхтенә бәйле, уларҙың эләктергес ҡойроҡтары (цепкий хвост) бар. Миҫалға виргин опоссумын килтерергә була.
Һыу опоссумы ярым һыу йәшәү мөхитенә (полуводный образ жизни) яраҡлашҡан.
Күпселеге үлән ашаусылар. Араларында бөжәк менән туҡланыусылары ла, йыртҡыстары ла бар.
Хәҙерге систематика буйынса Муҡсалыларҙы 7 отрядтан торған ике өҫдотрядҡа бүләләр[1][2]:
Көнгөрә — тәне ҡуйы йөнлө һәм һоро мех менән ҡапланған ҙур хайуан (оҙонлоғо 3 м самаһы). Уны ошо мехы өсөн аулайҙар. Көнгөрә Австралияла йәшәй. Уның йәшәү урыны — үлән һәм ҡыуаҡтар үҫкән асыҡ ерҙәр.
Көнгөрә тыныс хәлендә оҙон артҡы аяҡтарына һәм ҡойроғона таянып ултыра.
Көтөүлектә аҡрын ғына бер урындан икенсе урынға күсеп йөрөгәндә көнгөрә, бөтә аяҡтарына ла баҫып, килбәтһеҙ имгәкләй.
Ләкин был хайуан тиҙ ҙә йөрөй ала. Бик көслө артҡы аяҡтары менән ергә тибеп, көнгөрә, уҡ кеүек, һауаға оса ла бик алыҫҡа барып төшә.
Был хайуан дошмандарынан ҡасып барғанда, ҡыуаҡтар һәм соҡорҙар аша бик еңел һикереп сыға. Был ваҡытта уның ҡойроғо руль хеҙмәтен үтәй.
Көнгөрә — ҙур хайуан, ләкин әстрхан сәтләүеге ҙурлығындағы яланғас тәнле, һуҡыр, бөтөнләй тиерлек үҫешмәгән бала тыуҙыра.
Шуға балаһы артабан инә көнгөрәнең ҡорһағындағы тиренән торған үҙенә бер төрлө муҡсала үҫә. Бында һөт биҙҙәренең юлдары асыла.
Инә көнгөрә, балаһын ауыҙы менән алып, муҡсаһына һала. Бында бала көнгөрә бер имсәкте ауыҙына ҡаба. Имсәк уның ауыҙында йыуаная. Яңы тыуған көнгөрә балаһы имсәккә аҫылынып торған хәлдә булып сыға.
Баштараҡ ул имә лә алмай. Инәһенең махсус мускулдарының тартылыуы һөҙөмтәһендә һөт уның ауыҙына бөркөлә. Һуңыраҡ көнгөрә балаһы имсәктән ысҡына һәм үҙаллы лы имә башлай.
Муҡсала ул һигеҙ ай самаһы була. Үҙе йөрөп үлән ашай башлағас та әле ул, ҡурҡыныс һиҙелеү менән инәһенең муҡсаһына йәшенә.
Көнгөрә кеүек, етлекмәгән балалар тыуҙырып, уларҙы муҡсаларында йөрөтөп үҫтереүсе хайуандарҙы муҡсалы имеҙеүселәр тип атайҙар.
Муҡсалы хайуандар хәҙерге ваҡытта тик Австралияла ғына йәшәйҙәр. Америкала муҡсалы хайуандар күп түгел.
Башҡортсаға тәржемә. Мырҙаҡаев Ф. С., Мырҙаҡаева Д. Ғ., 1990
Муҡсалылар(лат. Marsupialia) — имеҙеүселәр класы вәкилдәре. Инфракласс. Плаценталылар менән бергә Ысын йәнлектәр аҫкласына инәләр.
Сумкалылар (лат. Metatheria, Marsupialia) — имезүчеләрнең инфраклассы.
Сумкалылар Австралиядә, аның янында урнашкан утрауларда, Көньяк һәм Үзәк Америкада таралганнар. Опоссумнарның бер төре исә хәтта Төньяк Америкада очрый.
Сумкалыларны башка имезүчеләрдән аеручы билгеләр[2]:
Хәзерге фәндә сумкалылар ике төркемгә бүләләр:
Сумкалылар (лат. Metatheria, Marsupialia) — имезүчеләрнең инфраклассы.
Сумкалылар Австралиядә, аның янында урнашкан утрауларда, Көньяк һәм Үзәк Америкада таралганнар. Опоссумнарның бер төре исә хәтта Төньяк Америкада очрый.
Торбарите (Marsupialia) се мала група на цицачи. Иако младенчињата се раѓаат живи, тие се многу незрели кога ќе се родат. Нивните мајки имаат торби на стомакот каде што младенчињата се заштитени и можат да цицаат сè додека не се оспособат да опстанат во дивината.
Кладограм базиран на Gallus, S. et al. (2015)[1]
Торбарите (Marsupialia) се мала група на цицачи. Иако младенчињата се раѓаат живи, тие се многу незрели кога ќе се родат. Нивните мајки имаат торби на стомакот каде што младенчињата се заштитени и можат да цицаат сè додека не се оспособат да опстанат во дивината.
Хутаҫлисем (лат. Marsupialia) — сĕтпе ӳсекенсен инфракласӗ, плаценталлисемпе пӗрле тискер кайӑксен пӗчӗк класне кӗреҫҫӗ. Плаценталлисенчен туллин аталанмасӑр ҫуралса амӑшӗн хутаҫенче ӳссе аталаннипе уйӑрӑлса тӑраҫҫӗ. Хальхи вӑхӑтра 250 тӗсе яхӑн хутаҫлисене пӗлеҫҫӗ.
Хутаҫлисем (лат. Marsupialia) — сĕтпе ӳсекенсен инфракласӗ, плаценталлисемпе пӗрле тискер кайӑксен пӗчӗк класне кӗреҫҫӗ. Плаценталлисенчен туллин аталанмасӑр ҫуралса амӑшӗн хутаҫенче ӳссе аталаннипе уйӑрӑлса тӑраҫҫӗ. Хальхи вӑхӑтра 250 тӗсе яхӑн хутаҫлисене пӗлеҫҫӗ.
धानीप्राणी या मारसूपियल (Marsupial) स्तनधारी जानवरों की एक वर्ग है जो अपने शिशुओं को अपने पेट के पास बनी हुई एक धानी (थैली) में रखकर चलते हैं। यह ज़्यादातर पृथ्वी के [अपने अस्तित्व में आने के समय से ही उत्तरी गोलार्ध ]] (हेमिस्फ़ीयर) में पाए जाते हैं। जाने-माने धानीप्राणियों में कंगारू, कोआला, पॉस्सम, वोम्बैट और तास्मानियाई डेविल शामिल हैं। धानिप्राणी के नवजात शिशु अन्य स्तनधारियों के नवजात बच्चों की तुलना में बहुत अविकसित होते हैं और पैदा होने के बाद यह काफ़ी समय (कई हफ़्तों या महीनों तक) अपनी माता की धानी में ही रहकर विकसित होते हैं।[1]
जीववैज्ञानिकों को धानीप्राणियों की ३३४ जातियाँ ज्ञात हैं जिनमें से लगभग ७०% ऑस्ट्रेलिया, नया गिनी और उनके आसपास के द्वीपों में मिलती हैं। शेष १०० जातियाँ मुख्यतः दक्षिण अमेरिका में मिलती हैं हालांकि १३ मध्य अमेरिका में और एक उत्तर अमेरिका में भी मिलती है।[1] यह बात भी ध्यान देने योग्य है कि अनुवांशिक (जेनेटिक) और जीववैज्ञानिक दृष्टि से 'धानीप्राणी' की श्रेणी में आने वाले सभी जानवरों में धानी नहीं होती।[2]
धानीप्राणी या मारसूपियल (Marsupial) स्तनधारी जानवरों की एक वर्ग है जो अपने शिशुओं को अपने पेट के पास बनी हुई एक धानी (थैली) में रखकर चलते हैं। यह ज़्यादातर पृथ्वी के [अपने अस्तित्व में आने के समय से ही उत्तरी गोलार्ध ]] (हेमिस्फ़ीयर) में पाए जाते हैं। जाने-माने धानीप्राणियों में कंगारू, कोआला, पॉस्सम, वोम्बैट और तास्मानियाई डेविल शामिल हैं। धानिप्राणी के नवजात शिशु अन्य स्तनधारियों के नवजात बच्चों की तुलना में बहुत अविकसित होते हैं और पैदा होने के बाद यह काफ़ी समय (कई हफ़्तों या महीनों तक) अपनी माता की धानी में ही रहकर विकसित होते हैं।
जीववैज्ञानिकों को धानीप्राणियों की ३३४ जातियाँ ज्ञात हैं जिनमें से लगभग ७०% ऑस्ट्रेलिया, नया गिनी और उनके आसपास के द्वीपों में मिलती हैं। शेष १०० जातियाँ मुख्यतः दक्षिण अमेरिका में मिलती हैं हालांकि १३ मध्य अमेरिका में और एक उत्तर अमेरिका में भी मिलती है। यह बात भी ध्यान देने योग्य है कि अनुवांशिक (जेनेटिक) और जीववैज्ञानिक दृष्टि से 'धानीप्राणी' की श्रेणी में आने वाले सभी जानवरों में धानी नहीं होती।
మార్సుపీలియా (లాటిన్ Marsupilia) మెటాథీరియాకు చెందిన క్షీరదాల క్రమం. ఇవి ముఖ్యంగా ఆస్ట్రేలియా, పరిసర ద్వీపాలలో ఉంటాయి. అందువల్ల ఆస్ట్రేలియాను 'శిశుకోశ క్షీరదాల భూ'మి (Land of Marsupials) గా వర్ణిస్తారు. కానీ అపోజమ్ మాత్రం అమెరికాలో కనిపిస్తుంది.
మార్సుపీలియా (లాటిన్ Marsupilia) మెటాథీరియాకు చెందిన క్షీరదాల క్రమం. ఇవి ముఖ్యంగా ఆస్ట్రేలియా, పరిసర ద్వీపాలలో ఉంటాయి. అందువల్ల ఆస్ట్రేలియాను 'శిశుకోశ క్షీరదాల భూ'మి (Land of Marsupials) గా వర్ణిస్తారు. కానీ అపోజమ్ మాత్రం అమెరికాలో కనిపిస్తుంది.
အချင်းမပါဘဲ သားဖွားသော နို့တိုက်သတ္တဝါ သားပိုက်ကောင်၊ ကွားလားကောင် တို့ကို မာဆူးပီးယယ် ဟု ခေါ်ကြသည်။ မွေးကာစ သားပေါက်ငယ်ကို မိခင်၏ ဝမ်းနှင့် တစ်ဆက်တည်းရှိသော အိတ်ငယ်အတွင်း နေထိုင်စေသည်။ မွေးကာစ သားပေါက်ငယ်သည် အမွေးမရှိ၊ ကိုယ်အင်္ဂါစုံ မဖွံ့ဖြိုးသေးဘဲ သားပိုက်အိတ်အတွင်းမှ မိခင်နို့ရည်ကို သုံးဆောင်ပြီး ဆက်လက်ကြီးထွားရသည်။ အချင်းမရှိသောကြောင့် မိခင်လောင်းသည် သန္ဓေသားကို မြန်ဆန်ပေါ့ပါးစွာ မွေးဖွားနိုင်သည်။ မွေးဖွားပြီးသား ကလေးငယ်ကို သွားလေရာခေါ်ဆောင်နိုင်သောကြောင့် သဘာဝဘေးနှင့် အခြားသတ္တဝါများ၏ အန္တရာယ်မှာ ကောင်းစွာကာကွယ်ပေးနိုင်သည်။ သားပေါက်ငယ်သည်လည်း မိခင်ဝမ်းအိတ်ထဲမှ နေ၍ အပြင်လောကကို လေ့လာစူးစမ်းရင်း ဆက်လက်ဖွံ့ဖြိုးခွင့် ရသည်။
မာဆူးပီးယယ် (marsupial) ဆိုသည်မှာ သားပိုက်အိတ် ၏ သိပ္ပံအခေါ် (marsupium) မှ ဆင်းသက်လာချင်း ဖြစ်သည်။ မြန်မာအခေါ်ဖြင့် သားပိုက်ကောင် ဟု အသိများသော Kangaroo များသည် အကောင်အကြီးဆုံး သားပိုက်ကောင်အမျိုးအစား ဖြစ်ပြီး ဩစတြေးလျတိုက်တွင် နေထိုင်ကြသည်။ အခြား သားပိုက်ကောင် အမျိုးအစားများမှာ ကွားလားကောင် နှင့် မြန်မာအမည် မရှိသေးသော ဝါလာဘီ wallabies ၊ပိုဆမ် possums ၊ အိုပိုဆမ်opossums ၊ ဝမ်ဘက် wombats ၊ နှင့် တက်စမေးနီးယမ်းဒဲဘယ်လ် Tasmanian devils ကောင်များ ဖြစ်သည်။
Marsupiä o l'è o nomme ligure de l'infraclasse di o subphylum Metatheria, in ta classificaçion taxonomega. In ta conversaçion o nomme ligure o l'è sempre usô.
O nomme o vegne da marsuppio, a tasca dovve i piccin de sti animæ completan a crescita doppo che son sciortï da l'utero da muæ.
I marsupiæ son diffùsi prevalentemente in te l'Australia e in te l'America do Sud.
I marsupiæ ciù conosciui son i cangüi.
Marsupials are any members of the mammalian infraclass Marsupialia. All extant marsupials are endemic to Australasia, Wallacea and the Americas. A distinctive characteristic common to most of these species is that the young are carried in a pouch. Living marsupials include opossums, Tasmanian devils, kangaroos, koalas, wombats, wallabies, and bandicoots among others, while many extinct species, such as the thylacine, are also known.
Marsupials represent the clade originating from the last common ancestor of extant metatherians, the group containing all mammals more closely related to marsupials than to placentals. They give birth to relatively undeveloped young that often reside in a pouch located on their mothers' abdomen for a certain amount of time. Close to 70% of the 334 extant species occur on the Australian continent (the mainland, Tasmania, New Guinea and nearby islands). The remaining 30% are found in the Americas—primarily in South America, thirteen in Central America, and one species, the Virginia opossum, in North America, north of Mexico.
The word marsupial comes from marsupium, the technical term for the abdominal pouch. It, in turn, is borrowed from the Latin marsupium and ultimately from the ancient Greek μάρσιππος mársippos, meaning "pouch".
Marsupials are taxonomically identified as members of mammalian infraclass Marsupialia, first described as a family under the order Pollicata by German zoologist Johann Karl Wilhelm Illiger in his 1811 work Prodromus Systematis Mammalium et Avium. However, James Rennie, author of The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838), pointed out that the placement of five different groups of mammals – monkeys, lemurs, tarsiers, aye-ayes and marsupials (with the exception of kangaroos, that were placed under the order Salientia) – under a single order (Pollicata) did not appear to have a strong justification. In 1816, French zoologist George Cuvier classified all marsupials under the order Marsupialia.[1][2] In 1997, researcher J. A. W. Kirsch and others accorded infraclass rank to Marsupialia.[2]
Marsupialia is further divided as follows:[3]
† – Extinct
Comprising over 300 extant species, several attempts have been made to accurately interpret the phylogenetic relationships among the different marsupial orders. Studies differ on whether Didelphimorphia or Paucituberculata is the sister group to all other marsupials.[4] Though the order Microbiotheria (which has only one species, the monito del monte) is found in South America, morphological similarities suggest it is closely related to Australian marsupials.[5] Molecular analyses in 2010 and 2011 identified Microbiotheria as the sister group to all Australian marsupials. However, the relations among the four Australidelphid orders are not as well understood. The cladogram below, depicting the relationships among the various marsupial orders, is based on a 2015 phylogenetic study.[4]
Marsupialia Australidelphia New World marsupialsDNA evidence supports a South American origin for marsupials, with Australian marsupials arising from a single Gondwanan migration of marsupials from South America, across Antarctica, to Australia.[6][7] There are many small arboreal species in each group. The term "opossum" is used to refer to American species (though "possum" is a common abbreviation), while similar Australian species are properly called "possums".
Marsupials have the typical characteristics of mammals—e.g., mammary glands, three middle ear bones, and true hair. There are, however, striking differences as well as a number of anatomical features that separate them from eutherians.
Most female marsupials have a front pouch, which contains multiple teats for the sustenance of their young. Marsupials also have other common structural features. Ossified patellae are absent in most modern marsupials (though a small number of exceptions are reported)[8] and epipubic bones are present. Marsupials (and monotremes) also lack a gross communication (corpus callosum) between the right and left brain hemispheres.[9]
The skull has peculiarities in comparison to placental mammals. In general, the skull is relatively small and tight. Holes (foramen lacrimale) are located in the front of the orbit. The cheekbone is enlarged and extends farther to the rear. The angular extension (processus angularis) of the lower jaw is bent toward the center. Another feature is the hard palate which, in contrast to the placental mammals' foramina, always have more openings. The teeth differ from that of placental mammals, so that all taxa except wombats have a different number of incisors in the upper and lower jaws. The early marsupials had a dental formula from 5.1.3.44.1.3.4, that is, per quadrant; they have five (maxillary) or four (mandibular) incisors, one canine, three premolars and four molars, for a total of 50 teeth. Some taxa, such as the opossum, have the original number of teeth. In other groups the number of teeth is reduced. The dental formula for Macropodidae (kangaroos and wallabies etc.) is 3/1 – (0 or 1)/0 – 2/2 – 4/4. Marsupials in many cases have 40 to 50 teeth, significantly more than most placental mammals. The second set of teeth grows in only at the 3rd premolar site and back; all teeth more anterior to that erupt initially as permanent teeth.
Few general characteristics describe their skeleton. In addition to unique details in the construction of the ankle, epipubic bones (ossa epubica) are observed projecting forward from the pubic bone of the pelvis. Since these are present in males and pouchless species, it is believed that they originally had nothing to do with reproduction, but served in the muscular approach to the movement of the hind limbs. This could be explained by an original feature of mammals, as these epipubic bones are also found in monotremes. Marsupial reproductive organs differ from the placental mammals. For them, the reproductive tract is doubled. The females have two uteri and two vaginas, and before birth, a birth canal forms between them, the median vagina.[9] The males have a split or double penis lying in front of the scrotum.[10]
A pouch is present in most, but not all, species. Many marsupials have a permanent bag, whereas in others the pouch develops during gestation, as with the shrew opossum, where the young are hidden only by skin folds or in the fur of the mother. The arrangement of the pouch is variable to allow the offspring to receive maximum protection. Locomotive kangaroos have a pouch opening at the front, while many others that walk or climb on all fours have the opening in the back. Usually, only females have a pouch, but the male water opossum has a pouch that is used to accommodate his genitalia while swimming or running.
Marsupials have adapted to many habitats, reflected in the wide variety in their build. The largest living marsupial, the red kangaroo, grows up to 1.8 metres (5 ft 11 in) in height and 90 kilograms (200 lb) in weight, but extinct genera, such as Diprotodon, were significantly larger and heavier. The smallest members of this group are the marsupial mice, which often reach only 5 centimetres (2.0 in) in body length.
Some species resemble placental mammals and are examples of convergent evolution. This convergence is evident in both brain evolution[11] and behaviour.[12] The extinct thylacine strongly resembled the placental wolf, hence one of its nicknames "Tasmanian wolf". The ability to glide evolved in both marsupials (as with sugar gliders) and some placental mammals (as with flying squirrels), which developed independently. Other groups such as the kangaroo, however, do not have clear placental counterparts, though they share similarities in lifestyle and ecological niches with ruminants.
Marsupials, along with monotremes (platypuses and echidnas), typically have lower body temperatures than similarly sized placental mammals (eutherians),[13] with the averages being 35 °C (95 °F) for marsupials and 37 °C (99 °F) for placental mammals.[14][15]
Marsupials' reproductive systems differ markedly from those of placental mammals.[16][17] During embryonic development, a choriovitelline placenta forms in all marsupials. In bandicoots, an additional chorioallantoic placenta forms, although it lacks the chorionic villi found in eutherian placentas.
The evolution of reproduction in marsupials, and speculation about the ancestral state of mammalian reproduction, have engaged discussion since the end of the 19th century. Both sexes possess a cloaca,[17] which is connected to a urogenital sac used to store waste before expulsion. The bladder of marsupials functions as a site to concentrate urine and empties into the common urogenital sinus in both females and males.[17]
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Most male marsupials, except for macropods[18] and marsupial moles,[19] have a bifurcated penis, separated into two columns, so that the penis has two ends corresponding to the females' two vaginas.[9][17][20][21][10][22][23] The penis is used only during copulation, and is separate from the urinary tract.[10][17] It curves forward when erect,[24] and when not erect, it is retracted into the body in an S-shaped curve.[10] Neither marsupials nor monotremes possess a baculum.[9] The shape of the glans penis varies among marsupial species.[10][25][26][27]
The male thylacine had a pouch that acted as a protective sheath, covering his external reproductive organs while running through thick brush.[28]
The shape of the urethral grooves of the males' genitalia is used to distinguish between Monodelphis brevicaudata, Monodelphis domestica, and Monodelphis americana. The grooves form 2 separate channels that form the ventral and dorsal folds of the erectile tissue.[29] Several species of dasyurid marsupials can also be distinguished by their penis morphology.[30] The only accessory sex glands marsupials possess are the prostate and bulbourethral glands.[31] Male marsupials have 1-3 pairs of bulbourethral glands.[32] There are no ampullae of vas deferens, seminal vesicles or coagulating glands.[33][20] The prostate is proportionally larger in marsupials than in placental mammals.[10] During the breeding season, the male tammar wallaby's prostate and bulbourethral gland enlarge. However, there does not appear to be any seasonal difference in the weight of the testes.[34]
Female marsupials have two lateral vaginas, which lead to separate uteri, but both open externally through the same orifice. A third canal, the median vagina, is used for birth. This canal can be transitory or permanent.[9] Some marsupial species are able to store sperm in the oviduct after mating.[35]
Marsupials give birth at a very early stage of development; after birth, newborn marsupials crawl up the bodies of their mothers and attach themselves to a teat, which is located on the underside of the mother, either inside a pouch called the marsupium, or open to the environment. Mothers often lick their fur to leave a trail of scent for the newborn to follow to increase chances of making it into the marsupium. There they remain for a number of weeks, attached to the teat. The offspring are eventually able to leave the marsupium for short periods, returning to it for warmth, protection, and nourishment.
Prenatal development differs between marsupials and placental mammals. Key aspects of the first stages of placental mammal embryo development, such as the inner cell mass and the process of compaction, are not found in marsupials.[36] The cleavage stages of marsupial development are very variable between groups and aspects of marsupial early development are not yet fully understood.
An infant marsupial is known as a joey. Marsupials have a very short gestation period—usually between 12.5 and 33 days,[37] but as low as 10.7 days in the case of the stripe-faced dunnart and as long as 38 days for the long-nosed potoroo.[38] The joey is born in an essentially fetal state, equivalent to an 8–12 week human fetus, blind, furless, and small in comparison to placental newborns with sizes ranging from 4g to over 800g.[37] A newborn marsupial can be arranged into one of three grades of developmental complexity. Those who are the least developed at birth are found in dasyurids, intermediate ones are found in didelphids and peramelids, and the most developed are in macropods.[39] Despite the lack of development it crawls across its mother's fur to make its way into the pouch, which acts like an external womb,[40] where it latches onto a teat for food. It will not re-emerge for several months, during which time it is fully reliant on its mother's milk for essential nutrients, growth factors and immunological defence.[41] Genes expressed in the eutherian placenta that are important for the later stages of fetal development are in female marsupials expressed in their mammary glands during their lactation period instead.[42] After this period, the joey begins to spend increasing lengths of time out of the pouch, feeding and learning survival skills. However, it returns to the pouch to sleep, and if danger threatens, it will seek refuge in its mother's pouch for safety.
An early birth removes a developing marsupial from its mother's body much sooner than in placental mammals; thus marsupials have not developed a complex placenta to protect the embryo from its mother's immune system. Though early birth puts the tiny newborn marsupial at a greater environmental risk, it significantly reduces the dangers associated with long pregnancies, as there is no need to carry a large fetus to full term in bad seasons. Marsupials are extremely altricial animals, needing to be intensely cared for immediately following birth (cf. precocial). Newborn marsupials lack histologically mature immune tissues [43][44][45] and are highly reliant on their mother's immune system for immunological protection.[46]
Newborn marsupials must climb up to their mother's teats, their front limbs and facial structures are much more developed than the rest of their bodies at the time of birth.[47][48][43] This requirement has been argued to have resulted in the limited range of locomotor adaptations in marsupials compared to placentals. Marsupials must develop grasping forepaws during their early youth, making the evolutive transition from these limbs into hooves, wings, or flippers, as some groups of placental mammals have done, more difficult. However, several marsupials do possess atypical forelimb morphologies, such as the hooved forelimbs of the pig-footed bandicoot, suggesting that the range of forelimb specialization is not as limited as assumed.[49]
Joeys stay in the pouch for up to a year in some species, or until the next joey is born. A marsupial joey is unable to regulate its own body temperature and relies upon an external heat source. Until the joey is well furred and old enough to leave the pouch, a pouch temperature of 30–32 °C (86–90 °F) must be constantly maintained.
Joeys are born with "oral shields", which consist of soft tissue that reduce the mouth opening to a round hole just large enough to accept the mother's teat. Once inside the mouth, a bulbous swelling on the end of the teat attach it to the offspring till it has grown large enough to let go. In species without pouches or with rudimentary pouches these are more developed than in forms with well-developed pouches, implying an increased role in maintaining the young attached to the mother's teat.[50][51]
In Australasia, marsupials are found in Australia, Tasmania and New Guinea; throughout the Maluku Islands, Timor and Sulawesi to the west of New Guinea, and in the Bismarck Archipelago (including the Admiralty Islands) and Solomon Islands to the east of New Guinea.
In America, marsupials are found throughout South America, excluding the central/southern Andes and parts of Patagonia; and through Central America and south-central Mexico, with a single species (the Virginia opossum Didelphis virginiana) widespread in the eastern United States and along the Pacific coast.
The first American marsupial (and marsupial in general) that a European encountered was the common opossum. Vicente Yáñez Pinzón, commander of the Niña on Christopher Columbus' first voyage in the late fifteenth century, collected a female opossum with young in her pouch off the South American coast. He presented them to the Spanish monarchs, though by then the young were lost and the female had died. The animal was noted for its strange pouch or "second belly", and how the offspring reached the pouch was a mystery.[52][53]
On the other hand, it was the Portuguese who first described Australasian marsupials. António Galvão, a Portuguese administrator in Ternate (1536–1540), wrote a detailed account of the northern common cuscus (Phalanger orientalis):[52]
Some animals resemble ferrets, only a little bigger. They are called Kusus. They have a long tail with which they hang from the trees in which they live continuously, winding it once or twice around a branch. On their belly they have a pocket like an intermediate balcony; as soon as they give birth to a young one, they grow it inside there at a teat until it does not need nursing anymore. As soon as she has borne and nourished it, the mother becomes pregnant again.
From the start of the 17th century more accounts of marsupials arrived. For instance, a 1606 record of an animal, killed on the southern coast of New Guinea, described it as "in the shape of a dog, smaller than a greyhound", with a snakelike "bare scaly tail" and hanging testicles. The meat tasted like venison, and the stomach contained ginger leaves. This description appears to closely resemble the dusky pademelon (Thylogale brunii), in which case this would be the earliest European record of a member of the kangaroo family (Macropodidae).[54][52]
The relationships among the three extant divisions of mammals (monotremes, marsupials, and placentals) were long a matter of debate among taxonomists.[56] Most morphological evidence comparing traits such as number and arrangement of teeth and structure of the reproductive and waste elimination systems as well as most genetic and molecular evidence favors a closer evolutionary relationship between the marsupials and placental mammals than either has with the monotremes.[57]
The ancestors of marsupials, part of a larger group called metatherians, probably split from those of placental mammals (eutherians) during the mid-Jurassic period, though no fossil evidence of metatherians themselves are known from this time.[58] From DNA and protein analyses, the time of divergence of the two lineages has been estimated to be around 100 to 120 mya.[52] Fossil metatherians are distinguished from eutherians by the form of their teeth; metatherians possess four pairs of molar teeth in each jaw, whereas eutherian mammals (including true placentals) never have more than three pairs.[59] Using this criterion, the earliest known metatherian was thought to be Sinodelphys szalayi, which lived in China around 125 mya.[60][61][62] However Sinodelphys was later reinterpreted as an early member of Eutheria. The unequivocal oldest known metatherians are now 110 million years old fossils from western North America.[63] Metatherians were widespread in North America and Asia during the Late Cretaceous, but suffered a severe decline during the end-Cretaceous extinction event.[64]
Cladogram from Wilson et al. (2016)[65]
Metatheria Marsupialiformes Glasbiidae Pediomyidae Stagodontidae AlphadontidaeMarsupialia
In 2022 a study provided strong evidence that the earliest known marsupial was Deltatheridium known from specimens from the Campanian age of the Late Cretaceous in Mongolia.[66] This study placed both Deltatheridium and Pucadelphys as sister taxa to the modern large American opossums.
Marsupials spread to South America from North America during the Paleocene, possibly via the Aves Ridge.[67][68][69] Northern Hemisphere metatherians, which were of low morphological and species diversity compared to contemporary placental mammals, eventually became extinct during the Miocene epoch.[70]
In South America, the opossums evolved and developed a strong presence, and the Paleogene also saw the evolution of shrew opossums (Paucituberculata) alongside non-marsupial metatherian predators such as the borhyaenids and the saber-toothed Thylacosmilus. South American niches for mammalian carnivores were dominated by these marsupial and sparassodont metatherians, which seem to have competitively excluded South American placentals from evolving carnivory.[71] While placental predators were absent, the metatherians did have to contend with avian (terror bird) and terrestrial crocodylomorph competition. Marsupials were excluded in turn from large herbivore niches in South America by the presence of native placental ungulates (now extinct) and xenarthrans (whose largest forms are also extinct). South America and Antarctica remained connected until 35 mya, as shown by the unique fossils found there. North and South America were disconnected until about three million years ago, when the Isthmus of Panama formed. This led to the Great American Interchange. Sparassodonts disappeared for unclear reasons – again, this has classically assumed as competition from carnivoran placentals, but the last sparassodonts co-existed with a few small carnivorans like procyonids and canines, and disappeared long before the arrival of macropredatory forms like felines,[72] while didelphimorphs (opossums) invaded Central America, with the Virginia opossum reaching as far north as Canada.
Marsupials reached Australia via Antarctica during the Early Eocene, around 50 mya, shortly after Australia had split off.[n 1][n 2] This suggests a single dispersion event of just one species, most likely a relative to South America's monito del monte (a microbiothere, the only New World australidelphian). This progenitor may have rafted across the widening, but still narrow, gap between Australia and Antarctica. The journey must not have been easy; South American ungulate[76][77][78] and xenarthran[79] remains have been found in Antarctica, but these groups did not reach Australia.
In Australia, marsupials radiated into the wide variety seen today, including not only omnivorous and carnivorous forms such as were present in South America, but also into large herbivores. Modern marsupials appear to have reached the islands of New Guinea and Sulawesi relatively recently via Australia.[80][81][82] A 2010 analysis of retroposon insertion sites in the nuclear DNA of a variety of marsupials has confirmed all living marsupials have South American ancestors. The branching sequence of marsupial orders indicated by the study puts Didelphimorphia in the most basal position, followed by Paucituberculata, then Microbiotheria, and ending with the radiation of Australian marsupials. This indicates that Australidelphia arose in South America, and reached Australia after Microbiotheria split off.[6][7]
In Australia, terrestrial placental mammals disappeared early in the Cenozoic (their most recent known fossils being 55 million-year-old teeth resembling those of condylarths) for reasons that are not clear, allowing marsupials to dominate the Australian ecosystem.[80] Extant native Australian terrestrial placental mammals (such as hopping mice) are relatively recent immigrants, arriving via island hopping from Southeast Asia.[81]
Genetic analysis suggests a divergence date between the marsupials and the placentals at 160 million years ago.[83] The ancestral number of chromosomes has been estimated to be 2n = 14.
A new hypothesis suggests that South American microbiotheres resulted from a back-dispersal from eastern Gondwana due to new cranial and post-cranial marsupial fossils from the Djarthia murgonensis from the early Eocene Tingamarra Local Fauna in Australia that indicate the Djarthia murgonensis is the most plesiomorphic, the oldest unequivocal australidelphian, and may be the ancestral morphotype of the Australian marsupial radiation.[55]
In 2023, imaging of a partial skeleton found in Australia by paleontologists from Flinders University led to the identification of Ambulator keanei, the first long-distance walker in Australia.[84]
Marsupials are any members of the mammalian infraclass Marsupialia. All extant marsupials are endemic to Australasia, Wallacea and the Americas. A distinctive characteristic common to most of these species is that the young are carried in a pouch. Living marsupials include opossums, Tasmanian devils, kangaroos, koalas, wombats, wallabies, and bandicoots among others, while many extinct species, such as the thylacine, are also known.
Marsupials represent the clade originating from the last common ancestor of extant metatherians, the group containing all mammals more closely related to marsupials than to placentals. They give birth to relatively undeveloped young that often reside in a pouch located on their mothers' abdomen for a certain amount of time. Close to 70% of the 334 extant species occur on the Australian continent (the mainland, Tasmania, New Guinea and nearby islands). The remaining 30% are found in the Americas—primarily in South America, thirteen in Central America, and one species, the Virginia opossum, in North America, north of Mexico.
The word marsupial comes from marsupium, the technical term for the abdominal pouch. It, in turn, is borrowed from the Latin marsupium and ultimately from the ancient Greek μάρσιππος mársippos, meaning "pouch".
Marsupiuloj estas bestoj kies inoj havas marsupion (haŭtan "poŝon"), t.e. lokon al kiu la fruaj embrioj transiras kaj kie ili suĉas la lakton el la cicoj de la patrino.
Antaŭa ordigo grupigis tiujn bestojn en la grupon senplacentuloj (Aplacentalia) kun monotremoj.
Do, la "graved-tempo" ne estas longa, ĉar frue post la koncepto la ido komencas sinnutri.
Ili troviĝas ĉefe en Aŭstralio kaj Ameriko, sed estas en Aŭstralio kie eblas vidi la plej diversajn marsupiulojn.
Ekzemploj de marsupiuloj:
Jen unu el pluraj eblaj klasifikaj sistemoj de marsupiuloj. Tiu ĉi grupo, konsiderata kiel subklaso aŭ superordo de la klaso mamuloj, konsistas el pluraj ordoj.
Marsupiuloj estas bestoj kies inoj havas marsupion (haŭtan "poŝon"), t.e. lokon al kiu la fruaj embrioj transiras kaj kie ili suĉas la lakton el la cicoj de la patrino.
Antaŭa ordigo grupigis tiujn bestojn en la grupon senplacentuloj (Aplacentalia) kun monotremoj.
Do, la "graved-tempo" ne estas longa, ĉar frue post la koncepto la ido komencas sinnutri.
Ili troviĝas ĉefe en Aŭstralio kaj Ameriko, sed estas en Aŭstralio kie eblas vidi la plej diversajn marsupiulojn.
Ekzemploj de marsupiuloj:
didelfoj; poŝ-preduloj - marsupia-lupo (estingita en la 1950-aj jaroj); marsupia-talpo; poŝ-formikmanĝuloj; poŝ-meloj; grimp-poŝuloj- kuskusoj, poŝ-musoj, poŝ-sciuroj, koaloj; vombatoj; kanguruoj, valabioj, kvokaoj, kanguruo-ratoj ktp.Los marsupiales (Marsupialia) son una infraclase de mamíferos metaterios. Se caracterizan por un corto desarrollo en el útero y completar gran parte del crecimiento agarrados a las glándulas mamarias del interior de la bolsa marsupial o marsupio. Existen unas doscientas setenta especies actuales, unas setenta en América y aproximadamente doscientas en Australia. En algunas especies el marsupio es muy pequeño como para llevar a todas sus crías.
Se diferencian de los mamíferos placentarios por el nacimiento prematuro de la prole, cuyo desarrollo continúa en una bolsa situada en el vientre de la madre, el marsupio, donde desembocan las glándulas mamarias. Esa bolsa está sostenida por los huesos marsupiales, ausentes en los placentarios, que caracterizan así su esqueleto. Se cuenta que en una cueva abierta en los yesos eocénicos de Montmartre, en París, salió a la luz un esqueleto que presentaba esos huesos particulares, y que fue examinado por el científico francés Georges Cuvier, el cual estableció que se trataba de un marsupial del género Didelphis, la actual zarigüeya americana.
Con respecto a los placentarios, los marsupiales tienen un cráneo bastante reducido por lo que atañe a la cavidad cefálica, mientras que las órbitas están abiertas posteriormente y presentan una fuerte cresta sagital para la inserción de los músculos temporales; finalmente, existe en la mandíbula un típico proceso angular vuelto hacia el interior.
Por lo que respecta a la dentadura, en la que prevalecen los molares de forma triangular, varía notablemente, como en los placentarios, según el régimen herbívoro o carnívoro al que estos animales se han adaptado. Entre los marsupiales americanos, la ya citada zarigüeya (Didelphis) es el más conocido representante de un grupo bastante antiguo, los poliprotodontos, al cual pertenecen algunos marsupiales que vivieron en Suramérica durante el Mioceno, como Prothylacynus y el Plioceno, como Thylacosmilus. Este último ofrece un interés muy particular por la presencia de dos largos caninos superiores, que dan al cráneo un aspecto bastante similar al del Smilodon, un agresivo placentario carnívoro, hoy extinto. El mayor marsupial conocido es Diprotodon, que vivió en Australia durante el Cuaternario. Ese animal alcanzaba la talla de un rinoceronte, y se atribuye al grupo de los diprotodontos, que comprende formas exclusivamente australianas, entre las que figuran los actuales canguros.
Los marsupiales se separaron del tronco mamaliano principal cuando este se hallaba todavía en una fase primitiva. En Australia reproducen de manera paralela la radiación adaptativa que en otras áreas geográficas del planeta realizaron los placentarios. Muchas de sus características son especializadas, de manera que no representan un estadio evolutivo de los mamíferos placentarios, sino un linaje independiente y terminal. La temperatura corporal es algo más alta en los marsupiales que en los placentarios. Los herbívoros marsupiales han desarrollado varias formas de alimentarse para aprovechar mejor los nutrientes, ya que no son capaces de digerir la celulosa al no disponer de microorganismos apropiados, como es el caso de algunos placentarios. El alimento puede ser dirigido al intestino ciego, donde permanece el tiempo necesario, o puede ralentizar su metabolismo para necesitar menos alimento y dar tiempo al ingerido a que se asimile; pueden masticar mucho la comida, como el wombat, o incluso pueden volver a tragar las heces blandas.
Como ocurre en los monotremas, el recto y el aparato urogenital se abren conjuntamente en una cloaca común. Los marsupiales son vivíparos, pero el sistema reproductor es bastante diferente al de los placentarios. El huevo tiene bastante vitelo, tiene "clara" y está cubierto por una membrana; el útero secreta una "leche" que es absorbida por el saco vitelino y en la mayoría de los marsupiales falta por completo cualquier esbozo de placenta; en algunas especies (Dasyurus) existe una falsa placenta, una zona de contacto entre la pared vascularizada del saco vitelino y la pared del útero.[1]
Las hembras tienen tres vaginas, dos laterales y una central, las vaginas laterales, se emplean en la fecundación y por la vagina central nacen las crías. Los machos marsupiales tienen el pene normalmente bifurcado, para dirigir el esperma a las vaginas laterales.
Los embriones nacen en una fase muy precoz de su desarrollo y se arrastran sobre una línea de saliva que la madre deposita con la lengua entre la cloaca y la bolsa marsupial; una vez alcanzado el marsupio se fijan a los pezones y permanecen en la bolsa durante largo tiempo.
Los marsupiales representan hoy un pequeño grupo de mamíferos, difundidos en parte por el continente americano y en parte por Australia, donde constituyen los únicos mamíferos terrestres vivientes nativos y, sobre todo, la parte preponderante de la fauna de vertebrados terrestres.
Tras la desaparición de los dinosaurios, las aves y los monotremas se diversificaron y las ratites y grupos afines ocuparon el nicho ecológico de los herbívoros y el de los predadores. En la Sudamérica prehistórica, las aves del terror, aves de la familia Phorusrhacidae y en Europa y en Norteamérica durante el Eoceno aves como Gastornis.
Los marsupiales se desarrollaron durante el Cretácico inferior a partir de pantoterios primitivos, después de los placentarios que surgieron en el Jurásico, por ejemplo, Juramaia. Antes de la expansión de los placentarios, los marsupiales ya se habían extendido por buena parte de la superficie continental, existiendo hacia el final del Cretácico en lugares en los que están ausentes en la actualidad, como Asia.
Para comprender la distribución actual de los marsupiales, es necesario conocer a las vicisitudes que sufrieron las masas continentales en aquellos lejanos períodos geológicos. Es preciso recordar, de acuerdo con las numerosas muestras fósiles que se conocen, que a finales del período Cretáceo los marsupiales tenían una distribución general sobre las tierras emergidas, donde convivían, en relativa tranquilidad, con los placentarios primitivos. Se encontraban por ejemplo en África, Europa y Norteamérica de donde se extinguieron, aunque tras el Gran Intercambio Americano, algunos marsupiales han recolonizado Norteamérica. Los marsupiales más antiguos conocidos proceden de China, donde también se han hallado los placentarios más antiguos.
En aquella época, las masas continentales no habían iniciado aún el proceso de fragmentación y deriva revelado por la teoría de Alfred Wegener, proceso que solo comenzó al final de la era mesozoica. Con el principio del Cenozoico acaeció el desarrollo explosivo de los placentarios, que sin especializar al principio, se diversificaron con rapidez ante la indefensión de los competidores en los nuevos nichos ecológicos que fueron ocupando.
El grupo placentario tuvo como competidores o predadores mamíferos, a los marsupiales y a los monotremas, estos últimos ya se habían especializado en varios nichos. Y fuera de los mamíferos, a las grandes aves terrestres. La independencia y el grado de desarrollo más completo con el que nacía la progenie de estos primeros euterios superó a los otros grupos de sangre caliente en la tasa de supervivencia de los neonatos, facilitando así su expansión demográfica.
A principios del Paleoceno, hace unos 65 millones de años, no había mamíferos carnívoros euterios, el nicho ecológico de los predadores ya se hallaba ocupado por grupos animales aparecidos antes: grandes aves predadoras no voladoras, los reptiles modernos y los marsupiales.
La desintegración de Pangea que comenzó al inicio del Cretáceo, hace 150-140 millones de años, da las claves de la ubicación y dispersión de los grupos animales, cuando el supercontinente Gondwana empezó a fragmentarse. En Pangea se creó una grieta que abarcaba desde el océano Tetis al este, hasta el Pacífico al oeste. La grieta separó Laurasia, y con ella a Norteamérica, de Gondwana y produjo el nacimiento de un futuro nuevo océano, el océano Atlántico. Este océano no se abrió uniformemente, sino que comenzó en el Atlántico Norte-Central; el Atlántico sur no se abriría hasta el Cretáceo.
Considerando que los Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda) y los Dinornithidae (moas), dos familias de aves endémicas de Nueva Zelanda,[2] evolucionaron aislados durante un periodo muy considerable de tiempo al separase Nueva Zelanda de la región del Gondwana (desde antes del Cenozoico hace ochenta millones de años), antes incluso de la expansión de los mamíferos, que nunca alcanzaron Nueva Zelanda y que los mamíferos marsupiales alcanzaron Australia, a través de la Antártida, procedentes de Sudamérica, cuando las tres estaban unidas y antes del enfriamiento de la Antártida, separándose Australia antes de la llegada de mamíferos placentarios. Estas aves pudieron evolucionar gracias a la relativa ineficiencia de los depredadores mamíferos, lo cual les permitió ocupar conjuntamente con ellos el nicho de principales depredadores.
Sudamérica y África, junto con otros continentes formaban un supercontinente denominado Gondwana. Aunque el grupo al que pertenecían placentarios y marsupiales surgió en Asia, en la China actual y allí se dividieron en metaterios y euterios, el número de especies no era alto y estas estaban poco especializadas. Los mamíferos se diversificaron en este supercontinente austral. Los placentarios o euterios, con un mejor sistema reproductor que los marsupiales, y monotremas fueron constriñendo a estos grupos en áreas cada vez más pequeñas a medida que fueron compitiendo en otros nichos ecológicos, pero no empezaron su expansión hasta separarse por un lado África-Madagascar-Eurasia y por otro Sudamérica-Antártida-Australia. Los placentarios no llegaron a colonizar la masa de Sudamérica-Antártida-Australia. En aquella época los mamíferos dominantes eran monotremas como Teinolophos trusleri que habría vivido en el supercontinente meridional cuando Australia estaba unida a la Antártida y por lo tanto en un clima mucho más frío que el de la actual Australia. Tras separarse Antártida de Australia, la Antártida derivó hacia el polo sur, enfriándose progresivamente y Australia derivó hacia el ecuador calentándose progresivamente. A pesar del retroceso en diversidad de los grupos no euterios, el proceso de sustitución fue lento y por ejemplo todavía se encontraban algunas especies supervivientes marsupiales en el Terciario de Europa.
El origen de estos animales puede rastrearse hasta el momento mismo de la separación del continente del resto de Gondwana; momento en el que comenzó el desarrollo independiente de las comunidades animales de Sudamérica. Al parecer los metaterios surgidos en Sudamérica viajaron todavía unidas las masa continentales meridionales, desde su cuna hasta Australia a través del continente antártico y viceversa a finales del periodo Cretácico; esta teoría se refuerza debido a los estudios realizados a diferentes marsupiales americanos, entre los que destaca el denominado monito del monte, el cual está más emparentado con los marsupiales australianos que con otros marsupiales americanos, por ello hoy en día el taxón de mamíferos americanos (Ameridelphia) se considera parafilético y no usado.[3][4]
Posteriormente se separó Australasia de Sudamérica-Antártida. Así los marsupiales hallaron modo de sobrevivir en Australia, porque ese continente se separó de los otros, en tal periodo, antes que tuviese lugar la explosión evolutiva de los placentarios, mientras tanto lo mismo ocurría en Sudamérica, que en dicho período se separó del continente norteamericano, permitiendo con tal aislamiento la supervivencia de muchos organismos de este grupo. Al final del Terciario, sin embargo, contrariamente a cuanto ocurrió con Australia, que permanece aislada hasta nuestros días, Sudamérica se unió nuevamente con Norteamérica por el istmo de Panamá. Esta reunión permitió en tiempos más recientes una migración, hacia el sur, de los placentarios, que, entretanto, habían alcanzado un alto grado de evolución. A esa emigración siguió la destrucción de gran parte de la preexistente fauna de marsupiales.
Durante el Cretáceo y en los primeros tiempos de la era Terciaria, los marsupiales estuvieron bastante difundidos, incluso en las otras partes del mundo. Habitaron también en épocas pasadas en África, Asia y Europa. En estos tres continentes, los marsupiales se fueron extinguiendo a lo largo del Terciario, y el último registro en Europa data del Mioceno.
Antiguamente se creía que los mamíferos marsupiales eran evolutivamente más primitivos que los placentarios. Sin embargo, hoy se sabe que ambas ramas emergieron de un ancestro común hace más de cien millones de años, en plena época de los dinosaurios.
En todos los grupos animales, el verse libres de competencia biológica no propicia los cambios, haciendo que el ritmo evolutivo sea más lento comparado con el de grupos sometidos a más factores de cambio. Debido a la relativamente pequeña área geográfica de expansión, la ya temprana competencia con un grupo biológico casi idéntico y haber encontrado en las áreas libres de competencia placentaria, formas muy especializadas de otros grupos animales, se trata de un grupo en su mayoría menos diversificado que los placentarios. El grupo era mucho más diverso en el pasado, pero las especies de mayor tamaño y otras muchas especies pequeñas, perecieron recientemente en el Cuaternario al contacto con los predadores placentarios, incluido el hombre.
La fauna sudamericana de este periodo tenía especies que normalmente se asociarían con Australia más que con Sudamérica. Algunos de estos ejemplos incluyen grandes marsupiales y monotremas endémicos del orden de los ornitorrincos. La diversidad de marsupiales sudamericanos abarcaba desde animales del orden de las zarigüeyas y otros grupos de tamaño reducido, hasta formas carnívoras de gran talla como los esparasodontes de los géneros Thylacosmilus y Borhyaena; aunque recientemente se ha puesto en duda la clasificación como marsupiales de los esparasodontos debido a recientes estudios de los fósiles de estos predadores.[5]
Hay algunas afirmaciones sobre fósiles de mamífero placentario del Eoceno de Australia, en Tingamarra. Estas afirmaciones se basan en un solo diente encontrado con algunos rasgos característicos de condylartro y se han discutido ampliamente. Tanto la edad como la naturaleza placentaria de este fósil han sido desafiadas por otros investigadores.
Es un grupo muy heterogéneo, con especies que recuerdan a placentarios (ratas, marmotas, topos, lobos marsupiales, etc.). Su régimen es insectívoro, carnívoro, frugívoro, herbívoro, y actualmente su tamaño varía desde el de un ratón, el pilbará ninguauí mide 5 cm de longitud, hasta el del canguro gigante, de casi la talla de un hombre. El extinto Diprotodon, el mayor marsupial conocido, alcanzaba el tamaño de un hipopótamo. El mayor marsupial carnívoro fue Thylacoleo carnifex, miembro del orden Diprotodonta.
A excepción de los órdenes de las zarigüeyas(didelfimorfos) y zarigüeyas-ratonas (paucituberculados), además de los extintos esparasodontos (que a veces no se consideran verdaderos marsupiales), los demás marsupiales son todos propios de la región australiana: koala, canguros, cuscús, lobo marsupial, wómbats, etc. Hay una gran cantidad de especies arborícolas, como por ejemplo las zarigüeyas en América y los pósums en Australia, así como otras completamente terrestres como los canguros.[6]
Hay en total diez familias que se reunían en dos subórdenes, según la dentición; el de los poliprodontos y el de los diprotodontos. Actualmente, las divisiones vivientes de los marsupiales son tres: Los marsupiales americanos, Ameridelphia, los marsupiales australianos Australidelphia y el clado extinto Sparassodonta, aunque a veces como ya se mencionó, estos últimos no se considera verdaderos marsupiales, pero sí parientes cercanos de estos. El orden Microbiotheria, del cual se conoce solo una especie viva: el monito del monte, se encuentra en América del Sur, pero está más emparentado con los marsupiales de Australia y se clasifica en los Australidelphia junto a ellos. El clado extinto Sparassodonta si se considera un grupo de marsupiales verdaderos, se agrupa lateralmente con los dos anteriores.
Los poliprodontos (grupo actualmente en desuso), antiguamente denominados zoófagos, estaba constituido en suborden por las familias con ocho incisivos, cuando menos, en cada mandíbula, los inferiores son casi iguales entre sí, y provistos de caninos arriba y abajo. Se distribuían en varias familias, una americana, la de los didélfidos, las zarigüeyas; y las demás de la fauna australiana: dasiúridos, el diablo de Tasmania; tilacínidos, lobo marsupial; peramélidos, conejo marsupial; notoríctidos, topo marsupial; mirmecóbidos, hormigueros marsupiales; etc.
El suborden de los diprotodontos (que ahora se considera un orden de marsupiales) constaba de no más de tres incisivos a cada lado de las mandíbulas, sin caninos inferiores y con el primer incisivo inferior mucho mayor que los otros. Son en general herbívoros y comprenden a algunos de los animales más grandes de la fauna australiana. En 2005 se encontró un ejemplar prehistórico del género Diprotodon en Australia central, que mide 6,09 metros de longitud por 1,82 m de altura. Comprende las familias de los falangéridos, macropódidos (canguros) y fascolómidos, además de los tilacoleónidos, una familia de marsupiales carnívoros actualmente extinguida.
Los estudios genéticos dan como resultado la siguiente filogenia para los grupos de marsupiales:[7][8]
Marsupialia Australidelphia
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|url-status= ignorado (ayuda) Los marsupiales (Marsupialia) son una infraclase de mamíferos metaterios. Se caracterizan por un corto desarrollo en el útero y completar gran parte del crecimiento agarrados a las glándulas mamarias del interior de la bolsa marsupial o marsupio. Existen unas doscientas setenta especies actuales, unas setenta en América y aproximadamente doscientas en Australia. En algunas especies el marsupio es muy pequeño como para llevar a todas sus crías.
Marsupialia ugaztunen barruko infraklase bat dira. Behe Kretazeoan agertu ziren Ipar Amerikan eta gaur egun Metatheria infraklasearen sinonimotzat hartzen da, bizirik dauden bakarrak direlako. Euren ahaiderik gertukoenak gaur egun Eutheria infraklasekoak dira. Bi hauek Theria azpiklasea osatzen dute, Monotremata kenduta ugaztun guztiak biltzen dituen taldea.
260 eta 280 espezie artean daude, horietatik 200 Australia eta inguruko uharteetan. Hego Amerikan hainbat espezie daude eta bakarra aurki daiteke Ipar Amerikan.
Euren ezaugarri nagusa kumeak martsupio batean garatzen direla, ugatzari lotuak.
Pussieläimet (Metatheria,[1] aiemmin Marsupialia) ovat nisäkkäitä, joiden naarailla on sikiön kasvattamista ja poikasen kantamista varten erityinen pussi vatsan seudulla. Pussieläinten naarailla on kaksi emätintä ja uroksilla puolestaan kaksihaarainen siitin.
Pussieläinten sikiöt syntyvät pian hedelmöityksen jälkeen hyvin kehittymättöminä, mutta kuitenkin kykenevinä liikkumaan niin, että ne voivat siirtyä emän vatsaa pitkin ryömien pussiin. Pussissa ne tarrautuvat nisään ja pysyvät kiinni siinä tiiviisti seuraavat viikot.
Pussieläinten asema nisäkkäiden tieteellisessä luokittelussa on muuttunut useaan kertaan. Aluksi pussieläimet (Marsupialia) oli vain yksi nisäkkäiden lahkoista muun muassa jyrsijöiden ja sorkkaeläinten rinnalla. Pian kuitenkin pussieläinten anatomian ja lisääntymistapojen havaittiin poikkeavan huomattavasti muista lahkoista, jolloin ne erotettiin istukkanisäkkäistä erilliseen istukattomien nisäkkäiden (Metatheria) osaluokkaan, sen ainoaksi lahkoksi.[3] Nykyisin vallitsevassa luokituksessa "Marsupialia"-nimeä pidetään vain Metatheria-osaluokan vanhentuneena synonyymina, ja elossa olevien pussieläinlajien katsotaan jakautuvan kaikkiaan seitsemään eri lahkoon.[1]
Lahkoista pussirotat eli opossumit, pussipäästäiset ja silkkipussirottien ainoa laji chilenpussirotta elävät Amerikan mantereella, muut neljä lahkoa puolestaan Australiassa ja Uudessa-Guineassa. Aikaisemmin vallinneen luokittelun mukaan lahkot oli jaettu kahden ylälahkon, Ameridelphia:n ja Australidelphia:n kesken.[4] Ensin mainittuun luettiin pussirotat ja pussipäästäiset, jälkimmäiseen kaikki muut pussieläimet, myös amerikkalainen chilenpussirotta.[4]
Fossiiliaineiston todisteet, jotka ensimmäisenä julkaisi tutkija M. J. Spechtt, eivät tue enää ennen yleistä käsitystä pussieläimistä istukallisten nisäkkäiden primitiivisinä edeltäjinä. Molemmat nisäkkäiden tärkeimmät osaluokat (kolmas ryhmä on nokkaeläimet) näyttävät kehittyneen samoihin aikoihin mesotsooisella maailmankaudella ja ne ovat olleet kilpailijoita siitä lähtien.
Useimmilla mantereilla istukalliset nisäkkäät olivat paljon menestyksekkäämpiä ja pussieläimet katosivat. Etelä-Amerikassa opossumit saivat kuitenkin vankan jalansijan ja tertiäärikaudella pussieläimistä kehittyi myös saalistajia, kuten esimerkiksi sapelihampainen Thylacosmilus. Australiassa istukalliset nisäkkäät eivät menestyneet, vaan pussieläimet ja nokkaeläimet hallitsivat tertiäärikauden ajan. Australian istukalliset nisäkkäät ovat muuttaneet mantereelle myöhemmin.
Viime vuosisatojen aikana ihmisen toiminta on vaikuttanut monien pussieläinlajien levinneisyyteen. Useat lajit ovat uhanalaistuneet ja muutamat, kuten pussihukka, aavikkopussimäyrä ja leveäotsapäästäiskenguru, ovat kuolleet sukupuuttoon. Ihminen on kuitenkin myös tarkoituksellisesti siirtoistuttanut joitain pussieläimiä niiden luontaisten elinalueiden ulkopuolelle. Esimerkiksi virginianopossumeja on viety Pohjois-Amerikan länsiosiin ja Uuteen-Seelantiin,[5] punakaulakenguruita Britanniaan sekä parmavallebeja, damavallabeja ja kettukusuja Uuteen-Seelantiin[6][7][8][9].
Pussieläimet (Metatheria, aiemmin Marsupialia) ovat nisäkkäitä, joiden naarailla on sikiön kasvattamista ja poikasen kantamista varten erityinen pussi vatsan seudulla. Pussieläinten naarailla on kaksi emätintä ja uroksilla puolestaan kaksihaarainen siitin.
Pussieläinten sikiöt syntyvät pian hedelmöityksen jälkeen hyvin kehittymättöminä, mutta kuitenkin kykenevinä liikkumaan niin, että ne voivat siirtyä emän vatsaa pitkin ryömien pussiin. Pussissa ne tarrautuvat nisään ja pysyvät kiinni siinä tiiviisti seuraavat viikot.
Marsupiaux
Les Marsupialia (du grec ancien μαρσίπιον / marsipion, littéralement « petit sac ») ou plus communément appelés marsupiaux, forment une infra-classe de mammifères thériens caractérisés par le fait que leurs juvéniles se développent dans un état larvaire au sein de ce qu'on appelle un marsupium. Ce taxon regroupe des animaux d'une grande diversité allant du kangourou à l’opossum de Virginie et au diable de Tasmanie. De nombreuses autres espèces sont moins connues, comme le chat marsupial, et beaucoup ont disparu. Ils se distinguent traditionnellement des placentaires et des monotrèmes.
La position cladistique des Marsupiaux au sein des mammifères a longtemps prêté à débat. La plupart des classifications préfèrent désormais les inclure dans l'infra-classe des Metatheria. Certains auteurs ont considéré que les termes Metatheria et Marsupialia étaient synonymes, mais des découvertes paléontologiques au début du XXIe siècle tendent à faire des marsupiaux un sous-groupe (cohorte[1]) réunissant les Metatheria actuels. On connaît plus de 290 espèces différentes de marsupiaux[réf. souhaitée].
Les marsupiaux ont été caractérisés par plusieurs traits synapomorphes (ex. : un nombre différent d'incisives entre la mandibule et le maxillaire)[2], et quelques traits plésiomorphes (ex. : perte ancestrale des os épipubis dans les mammifères placentaires modernes).
Formule dentaire lorsqu'elle est complète[3] :
À l'exception des wombats, la plupart des marsupiaux actuels présentent une distribution asymétrique des incisives entre la mâchoire et le maxillaire[4].
Après l'accouplement et la conception, l'embryon migre dans l'un des deux utérus où prendra place la nidification. Chez certaines espèces, lorsque la mère allaite encore ou que les conditions environnementales sont défavorables, l'embryon peut entrer en diapause (son développement est temporairement suspendu).
Le placenta n’est guère développé, au contraire des euthériens[2]. Les peramélidés bénéficient d'un placenta chorioalantoïque et les autres marsupiaux ont un placenta choriovitellin[5]. La gestation est très courte, de 8 à 42 jours en fonction des espèces[6], typiquement 12 % du temps de développement (c'est-à-dire de la conception au sevrage), à comparer avec les placentaires chez lesquels la gestation compte pour 56 % du temps de développement[7].
Les petits naissent dans un état de développement rudimentaire, dit larve marsupiale (leur anatomie diffère grandement de l'état « adulte »). Immédiatement après la naissance, ils migrent vers les mamelles de leur mère, éventuellement situées dans un marsupium. La mamelle va ensuite se dilater dans la bouche, et les épithéliums de la larve et de sa mère vont fusionner jusqu'au stade juvénile du petit.
Après de longs mois de développement accroché à la mamelle maternelle, les petits atteignent un stade juvénile à nouveau indépendant et anatomiquement très proche de l'adulte, bien que pas encore autonome — la mère continuera d'allaiter ses petits encore de longues semaines jusqu'au sevrage.
La grande majorité des espèces marsupiales actuelles vivent en Australie, en Tasmanie ou en Nouvelle-Guinée. Toutefois les caénolestidés, ainsi que Dromiciops gliroides et certaines espèces d'opossums se répartissent sur le continent américain.
Les marsupiaux sont des métathériens qui forment avec les euthériens la sous-classe des thériens. La classe des thériens forme, avec les protothériens (ornithorynque et plusieurs espèces d’échidnés) la classe des mammifères, taxon considéré comme monophylétique.
Il semble que les marsupiaux soient apparus pendant le Crétacé dans l’hémisphère nord, comme le laisse penser la découverte d’un fossile de Kokopellia vieux de 100 Ma en Utah[8]. Il y a 150 millions d'années, les ancêtres des marsupiaux actuels sont chassés de l'Asie par des mammifères euthériens plus performants. Ils se réfugient dans un premier temps dans le Gondwana (en Amérique du Nord puis du Sud) où ils sont suivis par leurs prédateurs. Ceux qui migrent vers le bloc Antarctique-Australie, sont plus isolés dans cette région lorsque ce bloc se sépare du Gondwana supplantés il y a 120 millions d'années, ceux restés dans les blocs au Nord sont supplantés par les euthériens. Au cours de l'Éocène (de 56 à 34 millions d'années), l'Antarctique se sépare de l'Australie, continent dans lequel les euthériens ne se sont pas encore déployés, d'où le développement sans compétition des Marsupiaux en Australie[9].
Le processus très lent de reproduction et de développement rend toute espèce marsupiale extrêmement vulnérable face au développement des mammifères placentaires. C'est la cause d’une bonne partie des extinctions massives qui furent consécutives à l’arrivée des Occidentaux avec leurs animaux d’élevage (mouton), de compagnie (chat, chien) et autres commensaux (rat), etc.
L’Australie (Tasmanie comprise) est connue pour être la région où l’Homme a été à l’origine du plus grand nombre d’extinctions animales et végétales, principalement par l’introduction de mammifères placentaires dans ce monde de Marsupiaux (lapin de garenne, mouton, chat, chien, rat, etc.) mais aussi en tuant sans discernement de nombreux marsupiaux tel que le thylacine.
Dans un certain nombre de classifications des animaux actuels, marsupiaux et méthathériens sont quasi-synonymes. La position du taxon est aussi variable selon les auteurs. Par exemple Marsupialia est une cohorte[10], un ordre ou un autre taxon[11].
Les marsupiaux sont généralement rangés en 7 ordres vivants et 1 éteint :
Diable de Tasmanie (Sarcophilus harrisii, Dasyuromorphia)
Opossum (Didelphis virginiana, Didelphimorphia)
Kangourous (Macropus giganteus, Diprotodontia)
Monito del monte (Dromiciops gliroides, Microbiotheria)
Taupe marsupiale (Notoryctes typhlops, Notoryctemorphia)
Opossum-musaraigne (Caenolestes sangay, Paucituberculata)
Bandicoot (Perameles gunni, Peramelemorphia)
Phylogénie des ordres actuels de marsupiaux d'après Nilsson et al. (2010)[12] et Gallus et al. (2015)[13]:
MarsupialiaMarsupiaux
Les Marsupialia (du grec ancien μαρσίπιον / marsipion, littéralement « petit sac ») ou plus communément appelés marsupiaux, forment une infra-classe de mammifères thériens caractérisés par le fait que leurs juvéniles se développent dans un état larvaire au sein de ce qu'on appelle un marsupium. Ce taxon regroupe des animaux d'une grande diversité allant du kangourou à l’opossum de Virginie et au diable de Tasmanie. De nombreuses autres espèces sont moins connues, comme le chat marsupial, et beaucoup ont disparu. Ils se distinguent traditionnellement des placentaires et des monotrèmes.
La position cladistique des Marsupiaux au sein des mammifères a longtemps prêté à débat. La plupart des classifications préfèrent désormais les inclure dans l'infra-classe des Metatheria. Certains auteurs ont considéré que les termes Metatheria et Marsupialia étaient synonymes, mais des découvertes paléontologiques au début du XXIe siècle tendent à faire des marsupiaux un sous-groupe (cohorte) réunissant les Metatheria actuels. On connaît plus de 290 espèces différentes de marsupiaux[réf. souhaitée].
Mamach atá dúchasach don Astraláise agus an Domhan Úr is ea marsúipiach. Fásann an t-óg i bpúitse, a osclaíonn chun tosaigh i gcineálacha dreaptha nó ar gcúl i gcineálacha a thochlaíonn. An fhaighin géagach, an péineas gabhlánach. An 2ú is an 3ú méar coise beag go minic, agus nasctha le chéile, ag déanamh círe le haghaidh a ghlanta.
Is síol ainmhí é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Os marsupiais[1] (Marsupialia) ou metaterios (Metatheria) son unha infraclase de mamíferos terios caracterizados polo curto desenvolvemento do útero materno e completaren gran parte do desenvolvemento agarrados ás glándulas mamarias do interior da bolsa marsupial ou marsupio. Nalgunhas especies o marsupio é moi pequeno como para levar a todas as crías.[2]
Os marsupiais representan hoxe un pequeno grupo de mamíferos, unhas 270 especies actuais, das que unhas 70 viven en América e aproximadamente 200 en Australasia, onde constitúen a parte preponderante da fauna nativa de vertebrados terrestres.
Tras a desaparición dos dinosauros, as aves e os monotremas diversificáronse e as ratites e grupos afíns ocuparon o nicho ecolóxico dos herbívoros e o dos depredadores; en Sudamérica, as aves da familia Phorusrhacidae, e en Europa e Norteamérica, durante o eoceno aves como Gastornis.
Os marsupiais desenvolvéronse durante o cretáceo, a partir dos pantoterios, case contemporaneamente aos placentarios, pero nunha rama filética diverxente. Porén, antes da expansión dos placentarios, os marsupiais xa se estenderan por boa parte da superficie continental.
Para comprender a distribución actual dos marsupiais cómpre botar unha ollada ás vicisitudes que sufriron as masas continentais en aqueles afastados períodos xeolócicos. É preciso recordar, de acordo coas numerosas mostras fósiles que posuímos, que a finais do período cretáceo os marsupiais tiñan unha distribución xeral sobre as terras emerxidas, onde convivían, con relativa tranquilidade, cos placentarios primitivos. Encontrábanse, por exemplo, en África, Europa e Norteamérica, de onde se extinguiron, aínda que tras o Grande intercambio americano algúns marsupiais recolonizaron este subcontinente.
Os marsupiais máis antigos coñecidos proceden da China, onde tamén se acharon os placentarios máis antigos. Naquela época, as masas continentais non iniciaran aínda o proceso de fragmentación e deriva revelado pola teoría de Alfred Wegener, proceso que comezou ao final da era mesozoica. Co principio da era terciaria ocorreu o desenvolvemento explosivo dos placentarios, que sen se especializar ao principio, diversificáronse con rapidez ante a indefensión dos competidores nos novos nichos ecolóxicos que foron ocupando.
O grupo placentario tivo como competidores ou depredadores mamíferos aos marsupiais e aos monotremas; estes últimos xa se especializaran en varios nichos. E, fóra dos mamíferos, ás grandes aves terrestres. A independencia e o grao de desenvolvemento máis completo co que nacía a proxenie destes primeiros euterios superou aos outros grupos de sangue quente na taxa de supervivencia dos neonatos, facilitando así a súa expansión demográfica.
A principios do paleoceno, hai uns 65 millóns de anos, non había mamíferos carnívoros euterios; o nicho ecolóxico dos predadores estaba ocupado por grupos animais aparecidos antes: grandes aves depredadoras non voadoras, os réptiles modernos e os marsupiais.
A desintegración de Panxea que comezou ao inicio do cretáceo, hai 150-140 millóns de anos, dá as claves da dispersión dos grupos animais, cando o supercontinente Gondwana comezou a fragmentarse.
En Panxea creouse unha fendsa que abarcaba desde o océano Tetis, ao leste, até o Pacífico ao oeste. A greta separou Laurasia e, con ela, a Norteamérica, de Gondwana, e produciu o nacemento dun futuro novo océano, o Atlántico. Este océano non se abriu uniformemente, se non que comezou no Atlántico norte-central; o Atlántico sur non se abriría até o cretáceo.
Nun gran número de clasificacións dos animais actuais, marsupiais e metaterios son sinónimos. Pero a posición do taxon é variábel segundo os autores. Por exemplo Marsupialia é unha cohorte, unha orde ou outro taxon.[3]
Porén, os marsupiais son xeralente repartidos en días superordes, con 7 ordes viventes e 2 extintas:
Os marsupiais (Marsupialia) ou metaterios (Metatheria) son unha infraclase de mamíferos terios caracterizados polo curto desenvolvemento do útero materno e completaren gran parte do desenvolvemento agarrados ás glándulas mamarias do interior da bolsa marsupial ou marsupio. Nalgunhas especies o marsupio é moi pequeno como para levar a todas as crías.
Os marsupiais representan hoxe un pequeno grupo de mamíferos, unhas 270 especies actuais, das que unhas 70 viven en América e aproximadamente 200 en Australasia, onde constitúen a parte preponderante da fauna nativa de vertebrados terrestres.
Tras a desaparición dos dinosauros, as aves e os monotremas diversificáronse e as ratites e grupos afíns ocuparon o nicho ecolóxico dos herbívoros e o dos depredadores; en Sudamérica, as aves da familia Phorusrhacidae, e en Europa e Norteamérica, durante o eoceno aves como Gastornis.
Tobolčari (Marsupialia) su takson unutar razreda sisavaca koji se u tradicionalnoj sistematici zajedno s višim sisavcima svrstava u podrazred Theria. Od viših sisavaca (Eutheria) se razlikuju jer mladunče napušta majčino tijelo u vrlo ranom, embrionalnom stadiju, a dalje rastu najčešće u majčinom tobolcu. Danas na području Australije i dijelova Oceanije, te u Americi živi oko 320 vrsta tobolčara, što je 6% svih recentnih vrsta sisavaca.
Tobolčari imaju čitav niz osobina koje su tipične za sve sisavce (Anatomija sisavaca) kao što su krzno koje se sastoji od dlaka, tri slušne kosti, ošit i druge osobine. No postoji i niz drugih anatomskih osobina, pored načina donošenja mladunaca na svijet, po kojima se razlikuju od viših sisavaca.
Građa njihovih lubanja ima neke posebnosti. Dio lubanje u kojem je smješten mozak je relativno malen i uzak, što se u usporedbi s višim sisavcima iste veličine tijela odražava manjim i jednostavnije građenim mozgom. Još jedna osobitost je nepce, koje, za razliku od viših sisavaca, uvijek ima nekoliko otvora.
I zubalo ovih životinja se u nekim aspektima razlikuje od placentalnih životinja. Tako svi pripadnici ove takse, s jedinim izuzetkom zdepaša, imaju različit broj sjekutića u gornjoj i doljnjoj čeljusti. Rani tobolčari imali su zubnu formulu 5/4-1/1-3/3-4/4, što znači da su u jednoj polovini čeljusti (gornjoj) imali pet, a u drugoj (donjoj) četiri sjekutića, po jedan očnjak, tri pretkutnjaka i četiri kutnjaka, dakle, ukupno 50 zuba. Kod nekih taksa, kao primjerice kod štakoraša zadržao se taj prvobitni broj zubi, dok su drugi, uvjetovano prije svega vrstom prehrane, smanjili broj zubi. Još i danas tobolčari u velikom broju slučajeva imaju 40 do 50 zubi, dakle bitno više od usporedivih placenta životinja. Pri tome imaju upadljivo veliki broj sjekutića, i do 10, u gornjoj čeljusti, kao i veći broj kutnjaka od pretkutnjaka. Promjena zubi se događa samo s trećim pretkutnjakom, svi ostali zubi već izbijaju kao trajni.
Građa organa za razmožavanje kod tobolčara se također razlikoje od onog kod viših sisavaca. Tobolčari imaju dvostruke spolne organe. Tako ženke imaju dvije maternice i dvije vagine, a mužjaci jedan rascijepljeni ili dvostruki penis.
Tobolac (Marsupium) postoji kod mnogih, ali ne i kod svih vrsta ove grupe životinja. Neki tobolčari imaju stalni tobolac, kod drugih se razvija samo u razdoblju podizanja mladunaca, dok ga neke vrste uopće nemaju. Kod njih se mladunci skrivaju u kožnim naborima koji su u stvari zakržljali ostaci tobolca, ili krznu majke. Smještaj, odnosno otvor tobolca je različit, kako bi obzirom na način života vrste mladunci bili zaštićeni na najbolji mogući način. Tako klokani koji se kreću skakanjem, tobolac imaju otvoren odozgo, prema naprijed, dok mnoge druge vrste koje hodaju ili se penju imaju otvor tobolca na donjoj strani, otvoren prema natrag. Tobolac imaju u pravilu ženke, no kod jedne vrste koja živi u vodi (Chironectes minimus) i mužjaci imaju tobolac. U njega kod plivanja i brzog trčanja smještaju skrotum.
Tobolčari pokazuju velike razlike u građi tijela što pokazuje prilagodbu velikom broju različitih životnih okoliša. Tako je crvenkasti golemi klokan visok i do 1,80 a težak oko 90 kilograma, pri čemu je značajno manji i lakši od nekih vrsta izumrlog roda Diprotodon. Najmanji pripadnici ovog podrazreda su Planigale, koji često dosegnu dužinu tijela samo do 5 centimetara, i težinu od 5 grama.
Neke vrste pokazuju zapanjujuću sličnost s višim sisavcima, i zapravo su ogledni primjerci konvergencije. Tako je istrijebljeni tasmanijski tigar jako ličio na vuka, dok su mnoge vrste tobolčara razvile letne kožice na isti način kako su razvijene i kod viših sisavaca, i omogućuju im klizanje ili jedrenje zrakom. Neke skupine tobolčara već svojim imenom daju naslutiti veliku sličnost skupinama viših sisavaca (štakoraši, više vrsta iz reda zvjeraša).
Tobolčari nastanjuju Ameriku i Australiju, te područja oko Australije. U Americi većina živi na području južne, a samo neke vrste u srednjoj Americi. Jedina vrsta koja nastanjuje sjevernu Ameriku je sjeverni oposum, gdje se kao hemerofil raširio velikim područjima SADa, pa čak i Kanade.
Najveći broj vrsta živi u Australiji i na Novoj Gvineji. Pored toga, žive i u istočnim dijelovima Indonezije, istočno od Sulawesija i Moluka, a zapadna granica rasprostranjenosti im je Wallaceova linija. Područje koje tobolčari nastanjuju širi se prema istoku do Solomonskih otoka, ali ih nema na drugim pacifičkim otocima, kao niti na Novom Zelandu.
Tobolčari su naselili najrazličitija staništa. Može ih se naći u šumama, na travnjacima, u brdovitim krajevima a i u pustinjama. Međutim, pada u oči da se, za razliku od viših sisavaca, jedva poneka vrsta prilagodila životu u vodi. To je uspjelo samo vrstama Chironectos minimus i u manjoj mjeri Lutreolina crassicaudata. Razvili su plivaće kožice, a tobolci im se vodonepropusno zatvaraju. Mnoge vrste žive na drveću i nasuprotnim palcem i repom kojim se koriste za prihvaćanje za grane pokazuju vrlo dobru prilagođenost toj vrsti okoliša, dok drugi žive isključivo na tlu.
Jednako kao što su im različiti okoliši u kojima žive, tobolčari se razlikuju i načinom života, tako da se jedva može reći nešto općenito što bi u tom smislu vrijedilo za sve. Neke su vrste dnevne, druge noćne životinje, a treće su aktivne u sumrak, neke su samotnjaci, a druge žive u skupinama. U usporedbi s višim sisavcima, manje su socijalizirani. Mnoge vrste su samotnjaci ili žive u labavim grupama bez trajnih socijalnih struktura; grupe s kompleksno razvijenim međusobnim odnosima nadređenosti i podređenosti su vrlo rijetke.
Značajno su im različite i prehrambene navike. Postoje isključivi biljožderi kao što su klokani, zdepaši i koale, zatim svežderi kao što su štakoraši i nosati tobolčari ali i mesožderi kao što su zvjeraši i neke vrste oposuma. Nakon što su izumrli veliki mesožderi, kao što su bili tasmanijski tigar koji je izumro nedavno i još prije oko 50.000 godina izumrla porodica lavova tobolčara (Thylacoleonidae), tasmanijski vrag je najveći danas još živući tobolčar mesožder.
Pored već navedenih razlika u građi spolnih organa, od viših sisavaca se razlikuju i u načinu razmnožavanja. Većina vrsta tobolčara nema pravu placentu, zbog nedostatka trofoblasta ne stvara se imunološka prepreka između majke i ploda, pa skotnost mora završiti prije nego što imunološki sistem majke počne djelovati, doživljavajući plod kao nepoželjno strano tijelo i napadajući ga. Plod se hrani žumankom oplođenog jajašca. No postoje i neke vrste s razvijenom placentom kao što su nosati tobolčari i koale. Skotnost je kratka, traje između 11 i 43 dana.
Mladunci dolaze na svijet izlaskom kroz porođajni kanal smješten između dvaju vagina koji se kod nekih vrsta otvara samo u tu svrhu. Novorođeni tobolčari su u usporedbi s višim sisavcima uvijek značajno manje "zreli". Težina im je uvijek ispod 1% težine majke, a neki od njih su apsolutno najmanji novorođeni sisavci na svijetu (5 miligrama). Novorođeni tobolčari imaju samo naznake pojedinih organa. Jedino su im dobro razvijeni prednji udovi jer podmladak mora vlastitim snagama puzati do majčine dojke.
Kao što je već spomenuto, nemaju svi tobolčari tobolac u kojem se nalaze grudi. Kod nekih vrsta mladunci slobodno vise na bradavicama majke, zaštićeni samo kožnim naborom ili krznom majke. Mladunci se hvataju za bradavicu i ostaju prvih tjedana života čvrsto povezani s njom. Vrijeme sisanja je uvijek duže nego kod viših sisavaca.
Ranije se ovaj način donošenja mladunaca na svijet, u usporedbi s višim sisavcima smatrao primitivnim, manje razvijenim. Takvoj predrasudi je doprinijelo i uspješno istiskivanje tobolčara od strane viših sisavaca dovedenih na područja gdje ih ranije nije bilo. Danas se smatra, da svaki od ova dva načina ima svoje prednosti i nedostatke u odnosu na onaj drugi.
Ranije sistematike obuhvaćale su sve tobolčare u jedan jedini red, Marsupialia. Suvremena istraživanja su ih podijelila u sedam redova, koji se mogu razvrstati u dva nadreda.
Tobolčari (Marsupialia) su takson unutar razreda sisavaca koji se u tradicionalnoj sistematici zajedno s višim sisavcima svrstava u podrazred Theria. Od viših sisavaca (Eutheria) se razlikuju jer mladunče napušta majčino tijelo u vrlo ranom, embrionalnom stadiju, a dalje rastu najčešće u majčinom tobolcu. Danas na području Australije i dijelova Oceanije, te u Americi živi oko 320 vrsta tobolčara, što je 6% svih recentnih vrsta sisavaca.
Marsupialia adalah kelompok mamalia yang betinanya memiliki marsupium (kantong perut), karena itu dikenal pula sebagai hewan berkantung. Marsupialia adalah mamalia yang berkembang terpisah awal dari kelompok lainnya (Eutheria). Betina memiliki dua vagina yang keduanya terbuka secara eksternal melalui satu lubang tetapi mengarah ke ruang terpisah pada uterus. Jantan biasanya memiliki penis bercabang dua . Penis hanya mengeluarkan semen dan bukan urin. Urin dikeluarkan melalui kloaka, seperti reptilia dan unggas [1][2]. Beberapa hewan yang termasuk marsupialia adalah kanguru dan koala.
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Pokadýr (fræðiheiti: Marsupialia) eru dýr af frumstæðum ættbálki spendýra. Pokadýr eru flest með poka undir kviðnum og bera unga sína þar í uns þeir eru orðnir fullburða (sbr. t.d. kengúrur). Ástralía er helsta heimkynni pokadýranna, ásamt Nýju Gíneu. Í lok krítar og byrjun tertíer voru pokadýr aftur á móti algeng á öllum meginlöndum. Í Norður-Ameríku finnst aðeins ein tegund af þessum ættbálki svonefnd pokarotta.
I marsupiali (Marsupialia) sono un'infraclasse dei mammiferi diffusa specialmente in Australia e in America del Sud. Appartengono al clade Metatheria, di cui rappresentano l'unica parte non estinta. Nella femmina è quasi sempre presente una tasca addominale, detta marsupio, dove i piccoli, che nascono immaturi a causa della scarsa funzionalità della placenta, vengono allattati e protetti fino al termine dello sviluppo.
I marsupiali sono presenti nelle Americhe e in Australia, cioè in aree geografiche molto distanti tra loro. Secondo i dati paleontologici, i marsupiali comparvero in Nord America nel Cretaceo medio e, durante il Cretaceo superiore, si diffusero in Sud America, per poi raggiungere l'Australia attraverso l'Antartide che, fino al Terziario inferiore, connetteva ancora queste regioni, come suggerito dalla teoria della tettonica delle placche. In Australia, i primi fossili di marsupiali risalgono all'Eocene.
Sempre nel Terziario, un altro flusso migratorio si diresse dal Nord America verso l'Europa e da qui verso l'Asia e l'Africa, ma, nel Miocene, si verificò un'estinzione che fece scomparire i marsupiali sia nel vecchio continente che nel luogo d'origine. La presenza in Nord America è dovuta ad una migrazione sudamericana nel Pliocene, quando le due Americhe si ricongiunsero con la formazione dell'istmo di Panama.
I fossili non sostengono l'idea che i marsupiali siano una primitiva formazione degli Euteri: entrambi i rami si sono evoluti contemporaneamente nel Mesozoico, dove entrarono in forte competizione. In Australia, gli Euteri autoctoni, alcuni roditori e pipistrelli derivano da migrazioni asiatiche del Pliocene, un periodo molto recente rispetto all'invasione dei marsupiali che, assieme ai monotremi, ne hanno dominato la situazione. L'assenza di competitori ha permesso alle poche forme progenitrici di marsupiali approdati in Australia di divergere liberamente, producendo diverse specie che hanno occupato la maggior parte delle nicchie ecologiche presenti nel territorio. Il risultato è una sorprendente somiglianza tra gli euteri e i marsupiali, dovuta ad un processo di evoluzione convergente, come testimoniato dalle similarità tra il lupo ed il tilacino, tra il gatto marsupiale e la lince, tra la talpa marsupiale e la talpa, tra lo scoiattolo volante e l'opossum volante, tra Smilodon e Thylacosmilus. I marsupiali sono vivipari, ma la gestazione è brevissima.
Ci sono due principali superordini di Metatheria: gli Ameridelphia che vivono in Sud America, e gli Australidelphia che vivono in Australasia. L'ordine Microbiotheria (che ha una sola specie: il monito del monte) si trova in Sud America, ma si ritiene molto più vicino agli animali australiani che a quelli americani.
Ci sono molte specie piccole e arboricole in tutti questi gruppi. Quelli in Ameridelphia sono spesso chiamati "opossum", mentre quelli Australidelphia "possum".
I marsupiali (Marsupialia) sono un'infraclasse dei mammiferi diffusa specialmente in Australia e in America del Sud. Appartengono al clade Metatheria, di cui rappresentano l'unica parte non estinta. Nella femmina è quasi sempre presente una tasca addominale, detta marsupio, dove i piccoli, che nascono immaturi a causa della scarsa funzionalità della placenta, vengono allattati e protetti fino al termine dello sviluppo.
Marsupialia (nomen ab Illiger anno 1811 inventum, sed Metatheria secundum Huxley anno 1880) sunt infraclassis mammalium cuius feminae marsupia habent, in quo matres progenies alunt. Marsupialia et Placentalia simul se surrexerunt: placentalia in locis plurimis marsupialia superaverunt, sed in Australia et Tasmania omnino perierunt.
Progenies marsupialiarum sunt minutae inopesque post partum, cum quaerunt matris marsupium, ubi multos dies lac bibunt. Adulescentes marsupium intrant extrantque, et lac herbasque comedunt.
Marsupialia (nomen ab Illiger anno 1811 inventum, sed Metatheria secundum Huxley anno 1880) sunt infraclassis mammalium cuius feminae marsupia habent, in quo matres progenies alunt. Marsupialia et Placentalia simul se surrexerunt: placentalia in locis plurimis marsupialia superaverunt, sed in Australia et Tasmania omnino perierunt.
Progenies marsupialiarum sunt minutae inopesque post partum, cum quaerunt matris marsupium, ubi multos dies lac bibunt. Adulescentes marsupium intrant extrantque, et lac herbasque comedunt.
Sterbliniai (lot. Marsupialia, angl. Marsupial, vok. Beutelsäuger) – žinduolių (Mammalia) klasės tikrųjų žvėrių (Theria) poklasio infraklasei Metatheria priklausanti gyvūnų grupė. Tai žinduoliai, turintys savotišką lytinių organų sandarą ir veisimosi būdą. Gimdo gyvus jauniklius, kuriuos maitina pienu. Jauniklius gimdo labai ankstyvoje gemalo vystymosi stadijoje. Kai kurie mokslininkai (Johann Illiger) sterblinius išskiria į atskirą infraklasę (Marsupialia).
Šie gyvūnai atsirado maždaug prieš 40 milijonų metų, tačiau iki dabar beveik visur išnyko. Dauguma šiuolaikinių sterblinių aptinkama Australijoje, į kur jie emigravo iš Pietų Amerikos per Antarktidą, kai čia dar buvo sausumos kelias. Likę (daugiausiai – įvairios oposumų rūšys) gyvena Pietų Amerikoje. Daugiausiai sterblinių fosilijų atrasta Pietų Amerikoje, seniausia fosilija - Kinijoje.[1]
Patelės turi po du Miulerio latakus, kurie atskirai atsiveria į trumpą urogenitalinį sinusą, vadinamą makšties prieangiu. Priekinės Miulerio latakų dalys funkcionuoja kaip kiaušintakiai, vidurinės – kaip gimdos, o užpakalinės – kaip makštys. Kai kurių sterblinių makštys yra atskiros, kitų – per vidurį išlinkusios į šonus ir priekiniais galais ne tik susiliečia, bet ir susilieja, sudarydamos atgal nukreiptą makšties maišą (sinus vaginalis). Gimdant to maišo galas praplyšta ir naujai susidariusiu kanalu – trečiąja makštimi (pseudovagina) – naujagimiai tiesiog pro urogenitalinį sinusą, aplenkdami šonines makštis, patenka į išorę. Nuo šios pagrindinės schemos būna įvairių nukrypimų. Dėl tokios patelių lytinio aparato sandaros patinų kopuliacijos organo galas būna perskilęs į dvi dalis.
Pasaulyje gyvena apie 260-280 sterblinių rūšių, iš kurių beveik 200 aptinkama Australijoje ir artimiausiose salose. Priskiriami žemesniųjų žvėrių (Metatheria) infraklasei, kuri apima pačius sterblinius ir jiems giminingiausius gyvūnus bei yra skirstoma į du antbūrius:
Microbiotheria būrio vieninelė rūšis gyvena Pietų Amerikoje, tačiau manoma, kad ji artimesnė Australijos sterbliniams.
Antbūris. Amerikos stebliniai (Ameridelphia)
Antbūrs. Australijos sterbliniai (Australidelphia)
Sterbliniai (lot. Marsupialia, angl. Marsupial, vok. Beutelsäuger) – žinduolių (Mammalia) klasės tikrųjų žvėrių (Theria) poklasio infraklasei Metatheria priklausanti gyvūnų grupė. Tai žinduoliai, turintys savotišką lytinių organų sandarą ir veisimosi būdą. Gimdo gyvus jauniklius, kuriuos maitina pienu. Jauniklius gimdo labai ankstyvoje gemalo vystymosi stadijoje. Kai kurie mokslininkai (Johann Illiger) sterblinius išskiria į atskirą infraklasę (Marsupialia).
Šie gyvūnai atsirado maždaug prieš 40 milijonų metų, tačiau iki dabar beveik visur išnyko. Dauguma šiuolaikinių sterblinių aptinkama Australijoje, į kur jie emigravo iš Pietų Amerikos per Antarktidą, kai čia dar buvo sausumos kelias. Likę (daugiausiai – įvairios oposumų rūšys) gyvena Pietų Amerikoje. Daugiausiai sterblinių fosilijų atrasta Pietų Amerikoje, seniausia fosilija - Kinijoje.
Somaiņi (Marsupialia) ir apvienotās somaiņu infraklases (Metatheria) zīdītāju augstākā kārta, kas pieder dzemdētājzīdītāju apakšklasei (Theria). Somaiņu augstākā kārta apvieno mūsdienu dzimtas un sugas, kas pieder Amerikas somaiņiem (Ameridelphia) un Austrālijas somaiņiem (Australidelphia). Pazīstamākie somaiņi ir oposumi, ķenguri, valabiji un koalas. Plēsēji ir peļsomaiņi, caunsomaiņi, velnsomaiņi, vilksomaiņi un kurmjsomaiņi. Somaiņi savu nosaukumu ieguvuši, pateicoties vēdera somai, kāda ir somaiņu mātītēm un kurā tās nēsā savus mazuļus.
Tā kā somaiņu augstākā kārta (Marsupialia) aptver tikai mūsdienu sugas, tad sistemātiķi ir izveidojuši apvienoto somaiņu infraklasi (Metatheria), kurā sistematizēti gan aizvēsturiskie somaiņi, gan mūsdienu somaiņi.
Somaiņiem ir ļoti plašs izplatības areāls. Tie aizpilda dažādas ekoloģiskās nišas, sākot ar tuksnešiem un sausajiem krūmājiem Austrālijā un beidzot ar tropiskajiem lietus mežiem Dienvidamerikā. Somaiņu apakšklasē ir apmēram 334 mūsdienās dzīvojošas sugas, no kurām 70% dzīvo Austrālijā, Jaungvinejā un reģiona tuvējās salās. Pārējās 100 sugas mājo Amerikā, galvenokārt Dienvidamerikā, 13 sugas ir sastopamas Centrālamerikā un 1 Ziemeļamerikā ārpus Centrālamerikas reģiona. Vismaz viena suga ūdens oposums (Chironectes minimus) ir pielāgojusies dzīvei ūdenī.[1]
Ilgu laiku sistemātiķi ir diskutējuši par zīdītāju 3 apakšklasēm: pirmzīdītājiem, somaiņiem un placentāļiem, to savstarpējo radniecību, līdzībām un atšķirībām.[2] Ja salīdzina zobus un vairošanās sistēmu, tad somaiņi ir tuvāk radniecīgi placentāļiem. Šo radniecību nostiprina arī ģenētiskie un molekulārie pētījumi, liekot zinātniekiem izmainīt sistemātiku un izveidot jaunu apakšklasi - dzemdētājzīdītājus (Theria), kas apvieno placentāļu un somaiņu infraklases.[3] Turklāt somaiņiem ir izdalīta apvienotā somaiņu infraklase (Metatheria), kurā apvienotas vairākas aizvēsturisko somaiņu kārtas un mūsdienu somaiņu augstākā kārta (Marsupialia)
Somaiņi un placentāļi no pirmzīdītājiem atdalījās krīta perioda laikā.[4] Tā kā senajām fosilijām nav saglabājušies mīkstie audi, kā arī, protams, nav saglabājusies vēdera soma, kas liecina par dzīvnieka piederību konkrētai infraklasei, tad senos somaiņus un senos placentāļus atšķir pēc zobiem. Primitīvajiem somaiņiem ir 4 pāri dzerokļu katrā žoklī, toties senajiem placentāļiem nekad nav vairāk par 3 pāriem dzerokļu.[5] Lietojot šos kritērijus, ir zināms, ka senākais somainis bija aizvēsturiskais Ķīnas oposums (Sinodelphys szalayi), kura fosilijas tika atrastas Ķīnā un kurš dzīvoja pirms 125 miljoniem gadu.[6][7] Senākās placentāļu fosilijas ir apmēram tikpat vecas, un arī tās ir atrastas Āzijā.[7][8]
Superkontinents Pangeja sadalījās apmēram 100 miljonu gadu laikā ziemeļu kontinentā Laurāzijā un dienvidu kontinentā Gondvanā. Laikā, kad mūsdienu Ķīnas teritorijā attīstījās somaiņi, Ķīnu un Austrāliju atdalīja Tetisa jūra. Laurāzijas somaiņi izplatījās rietumu virzienā uz Ziemeļameriku, kas joprojām bija savienota ar Eirāziju. Pēc tam tie sasniedza Dienvidameriku, un caur Antarktīdu tie sasniedza Austrāliju. Laurāzijas somaiņi Eirāzijā ar laiku izmira, iespējams zaudējot dzīves telpu placentāļiem, toties Austrālijas somaiņiem attīstījās liela variācija. Veicot Austrālijas somaiņiem DNS analīzes, pierādās, ka tie visi ir Amerikas somaiņu pēcnācēji.[9]
Piena un īsto zobu maiņa ir daļēja. Visiem, izņemot vombatus, augšējo un apakšējo priekšzobu skaits atšķiras. To skaits var būt līdz 5/4. Diprotodonti (Diprotodontia) un mazpauguraiņi (Paucituberculata) ir palielinātu, uz priekšu vērstu apakšējo priekšzobu pāris (diprotodontija). Citas grupas ir poliprodontas - ar vairākiem maziem un nespecializētiem apakšējiem priekšzobiem.
Otrie un trešie pirksti sindikālajām sugām ir lielākoties pārklāti ar ādu un izskatās saplūduši, izņemot nagus. Bandikutveidīgie (Peramelemorphia) un diprotodonti ir sindikāļi. Citām kārtām ir atšķirti pirksti (polidaktīļi).
Kurmjsomaiņi (Notoryctemorphia) ir īpatnēja grupa dēļ to pielāgotības pazemes (fossorial) dzīves modelim. To priekšzobi nav ne īsti doprotodontiska, ne poliprotodontiska un to pēdas nav ne polidaktīlas, ne sindaktīlas.[10]
Somaiņiem salīdzinot ar citiem zīdītājiem ir ļoti īss grūsnības periods. Tas ir apmēram 4 - 5 nedēļas. Mazuļi piedzimst ļoti mazi un neattīstīti (dīgļa stadijā). Tie ir akli, bez matojuma, ļoti maziņi. Augumā tos var salīdzināt ar pupiņu. Pēc piedzimšanas mazulis, pieķeroties pie mātes kažoka matojuma, pārrāpo uz somu, kur sameklē piena dziedzeri un pie tā pieķeras. Vairākus mēnešus mazais embrijam līdzīgais mazulis zīž tikai pienu un turpina attīstīties līdz kļūst spējīgs izkāpt no somas un sākt mācīties baroties līdzīgi pieaugušajiem. Tomēr mazulis briesmu gadījumos un nakts laikā atgriežas mātes somā. Mazulis somā dzīvo apmēram gadu vai līdz nākamā mazuļa piedzimšanai. Mazulis pirmajos mēnešos, kamēra tam nav izveidojies apmatojums, nav spējīgs regulēt savu ķermeņa temperatūru un ir atkarīgs no mātes siltuma. Somā ir vienmērīga temperatūra (30 - 32 °C).
Somaiņiem atšķirībā no placentāļiem ir ļoti primitīva placenta, un tā nespēj ilgstoši pasargāt mazuli no mātes imūnsistēmas. Tādēļ mazulis piedzimst maz attīstīts un ir spiests attīstību turpināt salīdzinoši daudz bīstamākā vidē nekā placentāļu attīstība dzemdē. Primitīvā placenta atgādina olas dzeltenumu, ar kuru mazulis pirmajās attīstības dienās barojas, kamēr atrodas mātes dzemdē, un tāpat kā olas dzeltenums tā uzsūcas mazulī.[11] Tā kā pēc piedzimšanas mazulim jāveic samērā garš ceļš līdz mātes somai, tam piedzimšanas brīdī salīdzinoši vislabāk ir attīstītas priekškājas. Priekškājām ir labi attīstīta sagrābšanas kustība, daudz labāk kā placentāļiem.[12]
Somaiņu vairošanās sistēma ievērojami atšķiras no placentāļiem. Mātītēm ir divas makstis un dzemdes, bet abas savienotas caur vienu atveri. Trešā, vidējā vagīna tiek izmantota dzemdībām. Šī vagīna var būt gan pastāvīga, gan izveidoties īsi pirms dzemdībām, atkarībā no sugas.[11] Tēviņiem parasti ir divdaļīgs loceklis, kas atbilst mātītes divām vagīnām.[13] Sēklinieku maisiņš atrodas priekšā loceklim.
Somaiņi (Marsupialia) ir apvienotās somaiņu infraklases (Metatheria) zīdītāju augstākā kārta, kas pieder dzemdētājzīdītāju apakšklasei (Theria). Somaiņu augstākā kārta apvieno mūsdienu dzimtas un sugas, kas pieder Amerikas somaiņiem (Ameridelphia) un Austrālijas somaiņiem (Australidelphia). Pazīstamākie somaiņi ir oposumi, ķenguri, valabiji un koalas. Plēsēji ir peļsomaiņi, caunsomaiņi, velnsomaiņi, vilksomaiņi un kurmjsomaiņi. Somaiņi savu nosaukumu ieguvuši, pateicoties vēdera somai, kāda ir somaiņu mātītēm un kurā tās nēsā savus mazuļus.
Tā kā somaiņu augstākā kārta (Marsupialia) aptver tikai mūsdienu sugas, tad sistemātiķi ir izveidojuši apvienoto somaiņu infraklasi (Metatheria), kurā sistematizēti gan aizvēsturiskie somaiņi, gan mūsdienu somaiņi.
Marsupial merupakan satu infrakelas mamalia yang bercirikan anggota badan kantung (marsupium) yang digunakan oleh haiwan betina untuk mengangkut anaknya.
Dari segi taksonomi, Marsupialia terdiri daripada dua cabang utama: iaitu marsupial Amerika dan marsupial Australia.[1][2] Order Microbiotheria (yang cuma ada satu spesies, iaitu Monito del Monte) ditemui di Amerika Selatan tetapi dipercayai lebih erat persaudaraannya dengan marsupial Australia. Terdapat banyak spesies arboreal kecil dalam setiap kumpulan. Untuk membezakan spesies-spesies Amerika Utara dan Australia yang kedua-duanya dikenali sebagai "posum", spesies Amerika Utara sewajarnya dipanggil oposum manakala spesies Australia digelar posum.
† menandakan kepupusan
Marsupial merupakan satu infrakelas mamalia yang bercirikan anggota badan kantung (marsupium) yang digunakan oleh haiwan betina untuk mengangkut anaknya.
Buideldieren (Marsupialia) zijn een infraklasse van zoogdieren waarvan de vrouwtjesdieren twee baarmoeders hebben. Vaak, maar lang niet altijd, bezitten vrouwtjesdieren een buidel. Deze buidel is een soort huidplooi, waarin de tepels van het dier liggen en waar het jong in wordt gedragen. Tot de bekendere buideldieren behoren onder andere de kangoeroes, de koala, de Tasmaanse duivel en de buidelratten. De meeste buideldieren komen voor in Australië, Nieuw-Guinea en oostelijk Indonesië. Drie families, waaronder de buidelratten, komen enkel voor in de Nieuwe Wereld. Samen met verschillende uitgestorven dieren vormen de buideldieren de Metatheria.
De schedel kent enkele bijzondere kenmerken, waaraan deze te onderscheiden is van die van placentale zoogdieren. De hersenschedel is vrij klein. Vaak bevat deze een schedelkam, waaraan de musculi temporales vastgehecht zijn. Het verhemelte bevat altijd meerdere openingen. De achterzijde van de onderkaak is over het algemeen naar binnen gebogen. Over het algemeen hebben buideldieren meer tanden dan placentale zoogdieren: de meeste soorten bezitten 40 tot 50 tanden. De buideldieren worden op basis van hun gebit verdeeld in twee groepen. Buideldieren met vier of meer snijtanden in één onderkaakhelft worden polyprotodont genoemd. Hieronder vallen onder andere de buideldassen, roofbuideldieren en buidelratten. Diprotodonte buideldieren zoals de kangoeroes en klimbuideldieren hebben per onderkaakhelft slechts twee snijtanden, die meestal groot zijn en naar voren wijzen. De grazende wombats hebben zelfs maar één snijtand per onderkaakhelft.
Het skelet van buideldieren onderscheidt zich van dat van moderne placentale zoogdieren door de aanwezigheid van buidelbeenderen, twee botten die voorwaarts uit het bekken steken en bij vrouwelijke buideldieren de buidel ondersteunen. Aangenomen wordt dat dit niet de oorspronkelijke functie is, omdat mannetjes en buidelloze soorten ook de beenderen bezitten. De buidelbeenderen zijn ook bekend bij basale zoogdieren en cloacadieren.
Anders dan placentale zoogdieren hebben buideldieren niet één, maar twee vagina's en baarmoeders. Als het jong geboren wordt, komt het niet via een van beide vagina's ter wereld, maar via een apart geboortekanaal in het midden. Dit ontwikkelt zich vlak voor de geboorte. Bij de meeste soorten verdwijnt het weer na de geboorte, behalve bij kangoeroes en de slurfbuidelmuis (Tarsipes rostratus). De mannetjes hebben een dubbele of gespleten penis.
De buideldieren verschillen in grootte van de platkopbuidelmuizen (Planigale), die soms niet meer dan 4 gram wegen, tot de rode reuzenkangoeroe (Macropus rufus), waarvan het mannetje 95 kilogram zwaar kan worden.
Van de meer dan 340 soorten buideldieren komen de meeste (ongeveer 240) voor in Oceanië. Ze zijn de dominante zoogdiergroep in Australië en op Nieuw-Guinea. Daarnaast leven ook op de Salomonseilanden, de Molukken, Timor en Sulawesi enkele soorten. Drie groepen buideldieren, de opossums of buidelratten, de opossummuizen en de monito del monte (Dromiciops gliroides) komen enkel in Amerika voor: voornamelijk in Zuid-Amerika, maar enkele soorten leven ook in Centraal-Amerika. Eén soort, de Virginiaanse opossum (Didelphis virginiana), leeft in Noord-Amerika.
In Nieuw-Zeeland komen oorspronkelijk geen buideldieren voor. Er zijn in de twintigste eeuw enkele soorten uitgezet, waaronder de voskoesoe (Trichosurus vulpecula), waar de populatie inmiddels tot een plaag is uitgegroeid. De bennettwallaby (Macropus rufogriseus) is uitgezet in Engeland.
De buideldieren komen binnen hun verspreidingsgebied in vrijwel alle habitats voor, van woestijnen tot regenwouden en alpiene gebieden.
De buideldieren van Australië en Nieuw-Guinea nemen verscheidene niches in. Er zijn zowel dag- als nachtactieve buideldieren, solitaire als sociale soorten. Er zijn herbivoren als kangoeroes, omnivoren als de buideldassen, insecteneters als de buidelmiereneter (Myrmecobius fasciatus) en de buidelmuizen en uitgesproken roofdieren, waarvan de Tasmaanse duivel (Sarcophilus harrisii) de grootste nog levende is. Eén soort, de slurfbuidelmuis, leeft voornamelijk van nectar. Verscheidene soorten hebben zich aangepast aan een leefwijze in de bomen, waaronder grotere soorten klimbuideldieren als de koeskoezen, de koala (Phascolarctos cinereus) en de boomkangoeroes. Tot de aan een leven op de grond aangepaste soorten behoren de kangoeroes en wombats.
De niches die de Australische buideldieren innemen, worden in andere delen van de wereld ingenomen door placentale zoogdieren. De manieren waarop de niches worden ingevuld, bieden parallellen die goede voorbeelden zijn van convergente evolutie. Zo vervullen de geheel aan het leven onder de grond aangepaste buidelmollen een vergelijkbare niche als de goudmollen van Afrika, en hebben een vergelijkbare lichaamsbouw. De recent uitgestorven buidelwolf (Thylacinus cynocephalus) vertoonde een sterke uiterlijke gelijkenis met de hondachtigen. Ook kennen beide groepen zoogdieren soorten met een speciale vlieghuid waarmee zij van boom tot boom kunnen zweven, zoals de buideleekhoorns (buideldieren) en de enigszins daarop lijkende vliegende eekhoorns (placentale zoogdieren).
In de Nieuwe Wereld vervullen de buideldieren minder niches. Het zijn over het algemeen kleine tot middelgrote generalisten met een voornamelijk omnivoor of insectivoor dieet. De wolbuidelratten (Caluromyinae) zijn boombewonende vruchteneters. De yapok (Chironectes minimus) en de dikstaartbuidelrat (Lutreolina crassicaudata) zijn de enige buideldieren met een overwegend amfibische leefwijze.
Anders dan bij placentale zoogdieren vindt het grootste deel van de ontwikkeling van het jong niet plaats in het lichaam van de moeder. De draagtijd is relatief kort: meestal dertig dagen, bij de spitsneusbuideldas (Perameles nasuta) tien. Met uitzondering van de buideldassen en de koala ontwikkelen buideldieren geen placenta, zoals de meeste andere zoogdieren. In plaats daarvan wordt het jong in de tijd dat het zich in de baarmoeder bevindt, gevoed door de dooierzak.
Grotere soorten buideldieren, zoals kangoeroes, wombats en de koala, krijgen één jong per worp. Kleinere soorten hebben grotere worpen. Buidelmuizen van het geslacht Antechinus krijgen bijvoorbeeld acht tot twaalf jongen. Het diertje is bij de geboorte in vergelijking met pasgeboren placentale zoogdieren onderontwikkeld: de meeste organen zijn nog onderontwikkeld. Enkel de voorpoten zijn al ontwikkeld. Het is bovendien relatief klein: een jong weegt zelden meer dan 1% van het lichaamsgewicht van de moeder. Een geboortegewicht van 0,01 gram is voor soorten met grotere worpen niet ongebruikelijk. Het jong kruipt direct na de geboorte van de opening van het geboortekanaal via de haren van de moeder naar de tepel. Als het de tepel niet snel bereikt, zal het sterven. Omdat het enkel nog voorpoten heeft, moet het zich voortbewegen met een zwemmende beweging.
Als het jong de tepel heeft bereikt, zuigt het zich met zijn cirkelvormige mond vast aan het vergrote uiteinde van de tepel. Eenmaal aan de tepel reist het jonge dier met de moeder mee, eerst vastgezogen aan de tepel, maar na een à twee maanden ontwikkelen de kaken zich en kan het zijn mond openen en de tepel loslaten. De tepel bevindt zich bij de meeste buideldieren in een buidel aan de onderbuik. In de buidel vindt het grootste deel van de ontwikkeling en groei plaats. Bij sommige soorten, zoals de opossummuizen, ontbreekt de buidel. Bij deze soorten ligt het jong verborgen in de vacht of tussen huidplooien. Als het jong van buideldragende buideldieren groot genoeg is, verlaat het de buidel. Het zal er nog wel regelmatig terugkeren om te drinken en uit te rusten. Ook als het jong niet meer in de buidel past, drinkt het nog een tijdlang de melk en duikt het daarbij met zijn snuit in de buidel.
Omdat de ontwikkeling voor het grootste deel in de buidel plaatsvindt, vervult de melkklier de functie die bij de andere zoogdieren de placenta inneemt: de melk is de enige bron van voedingsstoffen tijdens de belangrijkste periode van groei en ontwikkeling. Bij verscheidene buideldieren is waargenomen dat de hoeveelheid en samenstelling van de melk verandert naarmate het jong groter wordt. Zo bestaat het vaste deel van de melk bij kangoeroes gedurende de eerste zes maanden van de zoogtijd voor meer dan de helft uit koolhydraten en de andere helft uit vetten en eiwitten. Na acht à negen maanden zijn de koolhydraten vrijwel verdwenen en bestaat de melk voor twee derde uit vetten.
Enkele soorten buideldieren, waaronder alle kangoeroes behalve de westelijke grijze reuzenkangoeroe (Macropus fuliginosus), kennen een verlengde draagtijd. Bij deze soorten verloopt de dracht tegelijk met de bronstcyclus, wat betekent dat een vrouwtje vruchtbaar en paarbereid is op het moment dat het jong geboren wordt. Het embryo dat uit deze paring voortkomt, ontwikkelt zich niet verder dan een blastocyst, een ronde bal cellen. Dit gebeurt onder invloed van het hormoon prolactine, dat wordt geproduceerd in reactie op het zogen van het jong in de buidel. Als de hormoonproductie afneemt, bijvoorbeeld omdat het jong vaker vast voedsel eet of is gestorven, hervat de ontwikkeling zich weer. Op deze manier wordt er geen jong geboren als de buidel nog bezet is door een ander jong en worden gestorven jongen snel vervangen. Bij sommige soorten, zoals de tammarwallaby (Macropus eugenii), kan de ontwikkeling van de embryo verder worden vertraagd onder invloed van seizoensveranderingen als daglengte.
Bij de kleinere buideldieren is aan het einde van de zoogtijd het totale gewicht van de jongen soms wel twee tot drie keer zoveel als het gewicht van het vrouwtje. Dit vergt veel energie van het vrouwtje, waardoor bij kleine buideldieren het sterftecijfer onder moederdieren relatief hoog is.
De levensverwachting verschilt zeer onder de kleinere buideldieren. Mannetjes breedvoetbuidelmuizen zijn bijvoorbeeld semelpaar en sterven direct na de paartijd. Hierdoor worden zij maximaal 12 maanden oud. Daarentegen kunnen de vrouwtjes van een soort buidelslaapmuis, Burramys parvus, wel twaalf jaar oud worden. Kangoeroes en wombats hebben de langste levensverwachting: de noordelijke breedneuswombat (Lasiorhinus krefftii) kan tot dertig jaar in gevangenschap worden.
Binnen de hedendaagse zoogdieren worden drie hoofdgroepen onderscheiden: de cloacadieren of eierleggende zoogdieren, met het vogelbekdier en de mierenegels, de buideldieren en de placentale zoogdieren, de grootste zoogdiergroep. De onderlinge relatie tussen deze groepen was lang een discussie onder taxonomen. Op basis van morfologisch en moleculair-genetisch bewijs worden de placentale zoogdieren en buideldieren tegenwoordig als zustergroepen beschouwd en gezamenlijk in de onderklasse Theria ingedeeld.
De voorouders van de buideldieren en placentale zoogdieren splitsten zich waarschijnlijk van elkaar af in het Jura. Het oudst bekende fossiel komt echter uit het Krijt. Sinodelphys szalayi leefde 125 miljoen jaar geleden in de huidige Chinese provincie Liaoning. Mogelijk hebben de voorouders van de buideldieren zich vanuit Eurazië verspreid naar Noord-Amerika. De oudst bekende Noord-Amerikaanse buideldierachtige, Kokopellia juddi, leefde ongeveer 100 miljoen jaar geleden in Utah. Het Krijt van Noord-Amerika laat een grote soortenrijkdom aan buideldierachtigen zien, met verscheidene families in het Laat-Krijt. In deze periode ontstonden vermoedelijk ook de eerste echte buideldieren, de buidelratten (Didelphimorphia). De buideldieren stierven in Noord-Amerika uit in het Mioceen, 15 tot 20 miljoen jaar geleden.
Via landbruggen verspreidden de Noord-Amerikaanse buideldieren zich weer naar andere continenten, Europa en Zuid-Amerika. De Noord-Amerikaanse buideldieren vestigden zich in het Eoceen in Europa en verspreidden zich vervolgens naar Noord-Afrika en Oost-Azië. Alhoewel deze kolonisatie niet leidde tot veel soorten, stierven de buideldieren hier pas uit in het Mioceen. Tegenwoordig zijn er geen inheemse buideldieren in Europa, Afrika en het Aziatische vasteland.
De buideldieren bereikten Zuid-Amerika via een landbrug tussen Noord- en Zuid-Amerika. De oudste fossielen hier zijn bekend uit het Paleoceen, 60 miljoen jaar geleden. Zuid-Amerika lag vanaf het verdwijnen van de landbrug met Noord-Amerika in het Paleoceen tot aan het Plioceen, 3 miljoen jaar geleden, vrijwel geïsoleerd van de andere continenten (Australië en Antarctica uitgezonderd). Zuid-Amerika had wel placentale zoogdieren, maar geen grote placentale roofdieren. Hun niche werd (naast de schrikvogels (Phorusrhacidae) en landkrokodillen uit de familie Sebecidae) ingevuld door leden van de inmiddels uitgestorven orde Sparassodonta, waaronder Borhyaena en de op een sabeltandkat lijkende Thylacosmilus. Deze orde werd voorheen tot de buideldieren gerekend, maar inmiddels basaler binnen de Metatheria geclassificeerd. De Sparassodonta stierf uit toen drie miljoen jaar geleden, in het Plioceen, de landengte van Panama ontstond en Noord- en Zuid-Amerika weer met elkaar verbonden werden. Dit leidde tot de Great American Biotic Interchange, waardoor de fauna's van Noord- en Zuid-Amerika konden mengen. Buidelratten konden zo Noord- en Midden-Amerika herkoloniseren, terwijl roofdieren uit Noord-Amerika Zuid-Amerika binnendrongen en de oorspronkelijke Zuid-Amerikaanse roofdieren verdrongen.
Genetisch onderzoek bevestigt dat de Australische buideldieren afstammen van Zuid-Amerikaanse dieren.[1] Aan het begin van het Paleoceen waren Zuid-Amerika, Antarctica en Australië nog met elkaar verbonden, het laatste overblijfsel van het supercontinent Gondwana. Van Antarctica zijn weinig fossielen bekend. Op Seymour Island zijn fossielen gevonden van buideldieren uit het Eoceen, die verwant zijn aan soorten die op dat moment in Zuid-Amerika voorkwamen. Toentertijd had Antarctica een warm, vochtig klimaat en groeiden er Nothofagus-bomen.
Australië was via Antarctica verbonden met Zuid-Amerika, tot het zich ongeveer 45 tot 55 miljoen jaar geleden losmaakte. Over de eerste Australische buideldieren is weinig bekend. Het oudst bekende buideldier van Australië is Djarthia murgonensis, die 55 miljoen jaar geleden leefde in Zuidoost-Queensland. Uit de daaropvolgende 30 miljoen jaar zijn geen fossielen bekend. De eerstvolgende vondsten, daterend uit het late Oligoceen en vroege Mioceen, laten zien dat de buideldieren zich hebben ontwikkeld tot een zeer diverse fauna, waaronder leden van alle grote hedendaagse Australische buideldierenordes. Op dat moment was Australië voornamelijk bedekt met bossen. Gedurende het Mioceen werden graslanden echter dominant in Australië, wat kansen bood aan grazende groepen als de kangoeroes, waarvan verscheidene soorten ontstonden. De boombewonende soorten moesten uitwijken naar de kustwouden en de bossen van Noordoost-Queensland en Nieuw-Guinea, waar het pas gevormde hoogland een klimaat creëerde dat geschikt was voor de groei van regenwouden.
In het Pleistoceen leefde in Australië een megafauna, waaronder Diprotodon, met een geschat gewicht van 2 ton het grootste buideldier ooit, Procoptodon, een kangoeroe van 2 meter hoog, en Thylacoleo, de buidelleeuw. Deze stierven tussen 51.000 tot 38.000 jaar geleden uit, tijdens de komst van de Aborigines. Mogelijk was de combinatie van klimaatverandering en overbejaging door de mens de oorzaak van het uitsterven van de megafauna.
Er zijn meer dan 340 soorten buideldieren bekend. Sinds de jaren tachtig van de twintigste eeuw neemt het aantal beschreven soorten snel toe, omdat nieuwe inzichten ervoor zorgen dat men steeds meer soorten onderscheidt. De levende soorten werden tot in de jaren negentig in één orde geplaatst, Marsupialia. Tegenwoordig worden ze verdeeld over zeven ordes. Deze zeven ordes worden soms in twee superordes ingedeeld: Ameridelphia en Australidelphia. Ameridelphia omvat alle Amerikaanse soorten met uitzondering van de monito del monte, die met de Australische buideldieren tot Australidelphia wordt gerekend.
Daarnaast bestaat er nog een aantal uitgestorven ordes.
Voor de oorspronkelijke bewoners van Australië, Nieuw-Guinea en de Amerika's vormen buideldieren een belangrijke bron van vlees en bont. Europeanen kwamen voor het eerst in aanraking met buideldieren rond 1500, toen de ontdekkingsreiziger Vicente Yáñez Pinzón een vrouwelijke buidelrat met jongen uit Brazilië meenam voor Ferdinand II van Aragon en Isabella I van Castilië.
De kolonisatie van Australië door de Europeanen heeft geleid tot een sterke achteruitgang van vele soorten buideldieren. Tien soorten zijn sindsdien uitgestorven. De Rode Lijst van de IUCN beschouwt 28 soorten als bedreigd, waaronder vijf ernstig bedreigde soorten. Belangrijke oorzaken van de achteruitgang zijn jacht, vernietiging van habitat voor landbouwgrond en de introductie van exoten, waaronder predatoren als vos en huiskat en voedselconcurrenten als konijn, rundvee en schaap. Vuur vormt bovendien een potentiële bedreiging voor soorten met een klein verspreidingsgebied.
In Nieuw-Guinea en Oost-Indonesië is recent nog geen soort uitgestorven, maar overbejaging en vernietiging van het regenwoud heeft ervoor gezorgd dat er 35 soorten bedreigd zijn, waaronder negen ernstig bedreigd. In Latijns-Amerika gaat het veel beter met de buideldieren, maar houtkap vormt ook hier een belangrijke bedreiging. Van de Amerikaanse soorten zijn er negen kwetsbaar en twee ernstig bedreigd. Eén Argentijnse soort, Cryptonanus ignitus, is niet meer waargenomen sinds 1963 en wordt als uitgestorven beschouwd.
Buideldieren (Marsupialia) zijn een infraklasse van zoogdieren waarvan de vrouwtjesdieren twee baarmoeders hebben. Vaak, maar lang niet altijd, bezitten vrouwtjesdieren een buidel. Deze buidel is een soort huidplooi, waarin de tepels van het dier liggen en waar het jong in wordt gedragen. Tot de bekendere buideldieren behoren onder andere de kangoeroes, de koala, de Tasmaanse duivel en de buidelratten. De meeste buideldieren komen voor in Australië, Nieuw-Guinea en oostelijk Indonesië. Drie families, waaronder de buidelratten, komen enkel voor in de Nieuwe Wereld. Samen met verschillende uitgestorven dieren vormen de buideldieren de Metatheria.
Pungdyr er ei stor gruppe pattedyr som er kjent for at ungane blir født på eit tidleg trinn i utviklinga og oppheld seg nær kroppen til mora til han blir meir utvikla.
Bortsett frå nokre få av dei, har alle pungdyra ein pung der ungane held seg under utviklingstida. Ein kan nesten seie at ungane blir født medan dei enno er på eit fosterstadium og deretter går gjennom siste delen av svangerskapet etterpå. Oftast blir dei nærmast sitjande fast på patten, som svulmar opp inne i munnen deira. Hos mange arter kan dei gå inn og ut av pungen òg etter at dei har kome lenger i utviklinga.
Hos pungdyra fungerer plommesekken som ei morkake. Plommesekken er sterkt utvida, og vil feste seg i livmorveggen. I staden for at fosteret festar seg djupt nede i slimhinnene i livmorveggen som hos placentale pattedyr, dannar livmora ein grunn fordjupning rundt fostret. Ein god del av næringa til fostret kjem i form av «livmormelk», ein substans som blir skilt ut av livmorveggen og blir teke opp av fostret. Noko næring passerer frå mora si blodårer til blodåren i plommesekken. Punggrevlingene har ein primitiv morkake av meir normal type, men òg desse føder ungane på eit særs tidleg tidspunkt i fosterutviklinga.[1] Omgrepet placentale pattedyr om alle andre dyr enn pungdyr og kloakkdyr er difor eigentleg misvisande, sidan det òg finst ei slags morkake hos pungdyra.[2]
Pungdyra omfattar omkring 270 kjende arter, i omkring 18 familiar. Dei fleste nålevande pungdyr lever i Australia, men nokre finst òg på øyar i Stillehavet og i Sør-Amerika. Fossile pungdyr er kjent òg frå andre stader i verda, inkludert Europa.
Pungdyra er ei mangearta gruppe. Pungdyr er både små og store og har svært ulike fysiske trekk og mange ulike levemåtar. Dei kan vere både planteetarar, insektetarar og kjøttetarar. Det finst pungdyr som både klatrar, grev, glideflyr og rører seg snøgt på slettene. Gruppa omfattar fleire dyr som ber namn etter placentale pattedyr som dei liknar på. Det gjeld til dømes pungmoldvarpar og pungrotter. Gruppa omfattar òg dyr som synest å vere temmeleg ulike frå alle andre dyr, som kenguruar og vombatar.
Utdøydde pungdyr omfattar dyreformer som synest å ytterlegare vise kor mangearta dyregruppa er. Dei fleste var plante- og insektetarar, medan nokre var rovformer. Dei varierte mykje i storleik frå særs små former til nokre som var store som storfe. Nokre av dei utdøydde formene hadde store fortenner som liknar dei hoggtennene som sabeltanntigerane hadde.
Pungdyr er ei stor gruppe pattedyr som er kjent for at ungane blir født på eit tidleg trinn i utviklinga og oppheld seg nær kroppen til mora til han blir meir utvikla.
Pungdyr (Marsupialia) er en infraklasse med pattedyr som er kjent for at ungene fødes på et tidlig utviklingsstadium og oppholder seg nær morens kropp til den blir mer utviklet. Pungdyrene er søstergruppen til morkakedyrene (Eutheria), og sammen utgjør de to gruppen egentlige pattedyr.
Pungdyrene særmerker seg ved ikke å ha en morkake, slik at fosteret ikke er koblet til moren slik som hos morkakedyrene. De er derved ovovivipare, og fosteret lever i stor grad av en begrenset mengde eggeplomme under fosterutviklingen og fødes på et meget tidlig stadium.[1]
Pungdyrene er ikke noen spesielt tallrik gruppe av pattedyr og finnes i dag bare i Australasia og Amerika.
Det vitenskaplige navnet Marsupialia brukes om de nålevende pungdyrene. Gruppen som omfatter de nålevende pungdyrene og alle utdødde arter som er mer i slekt med pungdyr enn med morkakedyr, kalles Metatheria.
Marsupialia
Bortsett fra noen få, har alle pungdyrene en pung hvor ungene oppholder seg i denne tiden. Man kan nesten si at ungene blir født mens de ennå er på et fosterstadium og deretter gjennomgår siste del av svangerskapet etterpå. Ofte blir de nærmest sittende fast til patten, som svulmer opp inne i munnen deres. Hos mange arter kan de gå inn og ut av pungen også etter at de har kommet lenger i utviklingen. Pungens åpning kan vende forover eller bakover. Noen få pungdyr har ingen pung. Til disse hører numbaten, hvis unger suger seg fast til de oppsvulmende pattene etter fødselen og blir sittende festet til moren på den måten.
Hos pungdyrene fungerer plommesekken som en morkake. Plommesekken er sterkt utvidet, og vil feste seg i livmorveggen. I stedet for at fosteret fester seg dypt nede i slimhinnene i livmorveggen slik som hos placentale pattedyr, danner livmoren en grunn fordypning rundt fosteret. En god del av næringen til fosteret kommer i form av «livmormelk», en substans som skilles ut av livmorveggen og taes opp dirkete av fosteret. Noe næring passerer fra morens blodårer til blodåren i plommesekken. Punggrevlingene har en primitiv morkake av mer normal type, men også disse føder ungene på et meget tidlig tidspunkt i fosterutviklingen.[2] Begrepet placentale pattedyr om alle andre dyr enn pungdyr og kloakkdyr er derfor egentlig misvisende, siden det også forekommer en slags morkake hos pungdyrene.
Pungdyrene omfatter omkring 334 kjente arter, fordelt på sju ordener. Gruppen er rikest utviklet og har flest arter i Australia. Noen arter finnes på Ny-Guinea, Sulawesi og andre øyer øst for wallacelinjen. Pungrottene er hovedsakelig utbredt i Sør-Amerika. De spredte seg til Nord- og Mellom-Amerika etter dannelsen av Panamaeidet, og én art finnes nå nordover til sørlige Canada.
Molekylærgenetiske data tyder på at de nålevende pungdyrene utviklet seg i Sør-Amerika, og spredte seg til Australia via Antarktis ved et enkelt tilfelle, selv om disse kontinentene lenge hang sammen.[3] I nordøstlige Australia er det funnet et hælbein fra tidlig eocen. Dette fossilet kommer fra et pungdyr utenfor gruppen som de nålevende australske artene tilhører. Det kan tyde på at forholdene var mer kompliserte og at pungdyr vandret fram og tilbake mellom Australia og Sør-Amerika.[4]
Fossile pungdyr er kjent også fra andre steder i verden, inkludert Europa. Årsaken til at de døde ut på den nordlige halvkule er ikke kjent. En vanlig forklaring er at de ble utkonkurrert av placentale pattedyr, men det er kanskje en overforenkling av kompliserte prosesser.[5] Funnet av den kattelignende Anatoliadelphys fra midtre eocen for 44–43 millioner år siden i Tyrkia viser at spesialiserte, kjøttetende pungdyr levde samtidig med placentale pattedyr som okkuperte samme nisje.[6]
Pungdyrene er en mangeartet gruppe. Pungdyr er både små og store og har svært forskjellige fysiske trekk og mange forskjellige levemåter. De kan være både planteetere, insektetere og kjøttetere. Det fins pungdyr som både klatrer, graver, glideflyr og beveger seg hurtig på slettene. Gruppen omfatter flere dyr som bærer navn etter placentale pattedyr som de ligner på. Det gjelder for eksempel pungmuldvarper og pungrotter. Gruppen omfatter også dyr som synes å være temmelig forskjellige fra alle andre dyr, som kenguruer og vombater.
Det finnes flere måter å dele inn pungdyrene på. En måte er å dele dem opp i flerfortannede og tofortannede pungdyr. En annen er å dele dem opp i australske og sær-amerikanske pungdyr. Det interne slektskapsforholdet mellom de forskjellige familiene er imidlertid ikke helt kartlagt. Her presenteres en systematikk basert på kjerne-DNA.[3]
Utdødde pungdyr omfatter dyreformer som synes å ytterligere vise hvor mangeartet dyregruppen er. De fleste var plante- og insektetere, mens noen var rovformer. De varierte mye i størrelse fra meget små former til noen som var store som kuer. Noen av de utdødde formene hadde store fortenner som ligner de huggtennene som sabeltanntigerne hadde (Thylacosmilus er et eksempel på dette).
. PMID 20668664. doi:10.1371/journal.pbio.1000436. 
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Pungdyrene særmerker seg ved ikke å ha en morkake, slik at fosteret ikke er koblet til moren slik som hos morkakedyrene. De er derved ovovivipare, og fosteret lever i stor grad av en begrenset mengde eggeplomme under fosterutviklingen og fødes på et meget tidlig stadium.
Pungdyrene er ikke noen spesielt tallrik gruppe av pattedyr og finnes i dag bare i Australasia og Amerika.
Det vitenskaplige navnet Marsupialia brukes om de nålevende pungdyrene. Gruppen som omfatter de nålevende pungdyrene og alle utdødde arter som er mer i slekt med pungdyr enn med morkakedyr, kalles Metatheria.
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Hasło w Wikisłowniku Torbacze[2], workowce (Marsupialia) – lądowe ssaki niższe, do których zalicza się około 330 gatunków o różnorodnym wyglądzie i trybie życia, a także różnych preferencjach pokarmowych, zarówno drapieżnych jak owadożernych, roślinożernych i wszystkożernych. Torbacze są drugą, obok ssaków łożyskowych (Placentalia), linią ewolucyjną ssaków (Mammalia). Anatomicznie różnią się od łożyskowców przede wszystkim występującą u większości gatunków torbą lęgową. Najmniejsze torbacze mają rozmiary małej myszy, największe kopalne gatunki osiągały rozmiary nosorożca[3], największe współcześnie żyjące przewyższają w pozycji wyprostowanej wzrost człowieka. Torbacze są znane w zapisie kopalnym z okresu kredy.
Współcześnie żyjące torbacze występują głównie w krainie australijskiej (ponad 200 gatunków), w mniejszym stopniu w Ameryce Południowej i Środkowej oraz jeden gatunek (dydelf północny) w Ameryce Północnej. Zostały introdukowane do Nowej Zelandii, na Hawaje i Wyspy Brytyjskie. Zajmują różne siedliska – od terenów suchych, pustynnych po tropikalne lasy deszczowe, a nawet tereny zurbanizowane.
Torbacze osiągają masę ciała od 4 g (ryjowniczka długoogonowa) do 90 kg (kangur olbrzymi). Kształt ciała jest zróżnicowany. Jedne są podobne do szczura z wydłużonym pyskiem i dłuższymi tylnymi kończynami (monodelf południowy, zbójnik), inne typowo czworonożne, sprawnie biegające, podobne do wilka (wilk workowaty, diabeł tasmański), jeszcze inne – dwunożne, skaczące na tylnych nogach (kangury). Gatunki nadrzewne posiadają chwytne ogony lub fałdy skórne umożliwiające lot ślizgowy. Tylne kończyny wielu gatunków torbaczy są wyraźnie dłuższe od przednich, stanowią główny narząd ruchu. Palce, poza pierwszym palcem stopy większości gatunków, są zakończone pazurami. W skórze występują gruczoły łojowe i potowe.
Podstawową cechą odróżniającą torbacze od ssaków łożyskowych jest sposób rozrodu i rozwoju zarodka. Układ rozrodczy samic składa się z dwóch jajowodów i dwóch macic połączonych z dwiema pochwami uchodzącymi do steku (Didelphia)[4]. U samców większości gatunków występuje rozwidlone prącie. U pierwotnych torbaczy prawdopodobnie występowało funkcjonalne łożysko żółtkowe[5][6] jednak jego rola uległa redukcji i dziś zachowało swą funkcję tylko u nielicznych torbaczy, takich jak jamraje. Nie występuje typowe dla ssaków wyższych właściwe łożysko omoczniowe, samice po krótkotrwałej ciąży (od kilkunastu do kilkudziesięciu dni) rodzą młode w bardzo wczesnym stadium rozwoju. Dalszy rozwój przebiega u większości gatunków w fałdzie skóry, tzw. torbie lęgowej (marsupium) samicy, do której młode przedostają się o własnych siłach. W torbie przytwierdzają się do sutków matki i rozpoczynają pobieranie pokarmu. Młode pozostaje w torbie matki przez kilka tygodni, a nawet miesięcy. Tylko nieliczne gatunki nie mają torby lęgowej, a ich młode trzymają się mocno brodawek mlecznych lub sierści matki[7]. Najlepiej wykształconą torbę stwierdzono u kangurowatych i wombatowatych.
Prowadzą głównie naziemny lub nadrzewny tryb życia, rzadziej podziemny lub ziemnowodny (japok). Większość jest aktywna w nocy. Poza okresem rozrodu żyją zwykle pojedynczo, z wyjątkiem stadnych kangurów i walabii.
Najstarszym poznanym gatunkiem torbaczy jest wymarły †Sinodelphys szalayi, którego szczątki odkryto w 2003 w Chinach. Żył 125 mln lat temu. Kopalne torbacze są znane głównie z Ameryki Północnej i Południowej z okresu górnej kredy. Były szeroko rozprzestrzenione, ich ślady znaleziono na niemal wszystkich kontynentach. Największy rozkwit osiągnęły w Australii dokąd dotarły z Ameryki Południowej przez Antarktydę 100–65 mln lat temu. Prawdopodobnie zostały wyparte przez ssaki łożyskowe, a ich zasięg ograniczył się do dzisiejszego obszaru występowania z powodu utrudnionego dostępu łożyskowców do Australii i Ameryki Południowej.
W tradycyjnej klasyfikacji torbacze miały rangę rzędu, w którym wyróżniano 19 rodzin.
Według najnowszych trendów wśród torbaczy wyróżnia się rzędy[2]:
Z wielu gatunków torbaczy pozyskuje się futra i mięso.
Torbacze, workowce (Marsupialia) – lądowe ssaki niższe, do których zalicza się około 330 gatunków o różnorodnym wyglądzie i trybie życia, a także różnych preferencjach pokarmowych, zarówno drapieżnych jak owadożernych, roślinożernych i wszystkożernych. Torbacze są drugą, obok ssaków łożyskowych (Placentalia), linią ewolucyjną ssaków (Mammalia). Anatomicznie różnią się od łożyskowców przede wszystkim występującą u większości gatunków torbą lęgową. Najmniejsze torbacze mają rozmiary małej myszy, największe kopalne gatunki osiągały rozmiary nosorożca, największe współcześnie żyjące przewyższają w pozycji wyprostowanej wzrost człowieka. Torbacze są znane w zapisie kopalnym z okresu kredy.
Os marsupiais (latim científico: Marsupialia) constituem uma infraclasse de mamíferos que se distinguem dos demais de sua classe, como os monotremados e placentários, por sua anatomia e fisiologia reprodutiva: são vivíparos com finalização do desenvolvimento no marsúpio, isto é, são animais que apresentam, em sua maioria e nos indivíduos do sexo feminino, uma dobra de pele a qual origina uma bolsa ou marsúpio provido com glândulas mamárias.[1] Há outras diferenças morfológicas, principalmente reprodutivas, entre elas a presença de duas vaginas na fêmea, e um pênis bifurcado nos machos. Os filhotes nascem precocemente com aparência embrionária e logo se prendem às glândulas mamárias da mãe, a fim de completarem seus desenvolvimentos.[1]
Os marsupiais não são antepassados dos placentários. Ambos os grupos surgiram no Cretáceo e desde então competem pelos mesmos nichos ecológicos. Atualmente, restringem-se à América e Oceania,[2] constituindo cerca de 320 espécies, que correspondem por aproximadamente 6% de todas as espécies de mamíferos. No Brasil, existem 44 espécies, sendo todas pertencentes à família Didelphidae, e 14 gêneros.[2] São conhecidos vulgarmente como "catitas", "cuícas", "Gambás", "guaiquicas" e "marmosas".[2]
Taxonomicamente, o termo Metatheria, proposto por Huxley em 1880, é considerado sinônimo do táxon Marsupialia, proposto por Illiger em 1811 (McKenna e Bell 1997). Entretanto, alguns autores consideram o termo Metatheria mais abrangente, por incluir muitos dos marsupiais primitivos.
A caixa craniana é pequena e estreita. Abrigando um cérebro relativamente pequeno e simples se comparado àqueles de mamíferos placentários de tamanho similar. O palato é geralmente fenestrado, isto é, contém aberturas em sua superfície óssea. Os marsupiais, caracteristicamente, possuem um ângulo inflectado ao osso dentário, ausente nos eutérios, e seus ossos nasais sobrepõem os ossos frontais com uma forma de diamante, em contraste à forma retangular dos nasais dos eutérios. A abertura do canal lacrimal é ligeiramente anterior à órbita. Usualmente não possuem a bula auditiva, ou podem possuí-la de forma rudimentar, formada a partir de um osso diferente do dos eutérios.
Os marsupiais também diferem dos placentários em sua fórmula dentária. Mesmo entre os marsupiais a fórmula dentária varia consideravelmente, mas basicamente o número de incisivos na maxila superior é diferente do número presente na maxila inferior, exceto na família Vombatidae. O número máximo de incisivos (vistos em várias famílias) é 5/4 em contraste ao 3/3 dos eutérios. O número de pré-molares e dos molares difere também entre os grupos (3/3 e 4/4 nos marsupiais, 4/4 e 3/3 em placentários). O padrão de reposição dos dentes de leite para os permanentes também apresenta ligeira diferença.
O esqueleto pós-craniano dos marsupiais pode ser distinguido dos esqueletos de eutérios, primariamente, por meio dos ossos epipúbicos, os quais são projetados para frente a partir do púbis. Acreditava-se que os ossos epipúbicos eram uma característica única para a sustentação da bolsa (marsúpio); mas se sabe atualmente que eles são um traço primitivo dos mamíferos, retido até mesmo em alguns poucos eutérios primitivos (Novacek et al., 1998). A presença desses ossos epipúbicos é compartilhada com os monotremados.
Os marsupiais atualmente são encontrados no continente americano e na região australiana. Entre as Américas, a América do Sul concentra o maior número de espécies, muitas podem também ser vistas na América Central, mas apenas uma espécie ocorre na América do Norte, o gambá-da-Virgínia (Didelphis virginianus). Na região australiana, a maioria das espécies reside na Austrália e Nova Guiné, mas algumas são encontradas nas ilhas Molucas, Sulawesi e ilhas adjacentes.
Os metatérios divergiram da linha dominante dos eutérios no Cretáceo Médio. Acredita-se que as diversificações inicias dos marsupiais ocorreram na América do Norte, entretanto, no período do Mioceno Médio, essa linhagem se extinguiu, somente reaparecendo no período que América do Norte e do Sul foram reconectadas, pela formação do istmo do Panamá, no Plioceno. Alguns poucos fósseis marsupiais são conhecidos da Europa, África e Ásia, mas este grupo nunca foi bem estabelecido nesses continentes.
Os marsupiais estão presentes nos mais variados tipos de habitats, das florestas tropicais úmidas da América do Sul aos desertos australianos.
Os marsupiais exibem vasta formação de comportamentos em consequências de sua evolução para preencher a variedade de nichos ecológicos presentes nos continentes americano e australiano. Sendo assim, uma generalização de seus hábitos se torna difícil. Marsupiais podem ser arbóreos, terrestres, fossoriais e ao menos algumas espécies são semiaquáticas. Quanto aos padrões de locomoção, podem incluir: andar, escalar, cavar, correr ou nadar. Os marsupiais não desenvolveram o processo do voo, entretanto, uma espécie é planadora. Quanto ao padrão de atividades, também existe variedade, podendo ser diurnos, noturnos ou crepusculares. Algumas espécies hibernam, mas muitas permanecem ativas o ano inteiro. Alguns são sociais, enquanto outros são solitários.
Os hábitos alimentares são também sortidos, podendo ser herbívoros, carnívoros, insetívoros, onívoros e nectarívoros.
Marsupiais e placentários diferem fortemente em sua anatomia e padrões reprodutivos. Nas fêmeas, o trato reprodutivo é completamente duplo. Ele consiste de duas vaginas laterais que se unem cranialmente, e a partir deste ponto, os dois úteros separados divergem. As vaginas laterais são apenas para a passagem do esperma. O nascimento dos filhotes se dá por meio de uma estrutura na linha mediana, a vagina mediana ou o canal pseudovaginal, o qual se desenvolve no primeiro parto. Nos machos, o pênis é bifurcado. O escroto, ao contrário dos eutérios, localiza-se à frente do pênis.
Em muitos marsupiais, as fêmeas desenvolvem uma bolsa abdominal, o marsúpio, onde os mamilos estão implantados, tendo também uma função de proteção dos neonatos. O marsúpio não está presente em alguns dasiurídeos (camundongo marsupial) e em alguns didelfídeos (gambás do gênero Didelphis). O marsúpio pode ser vestigial em algumas espécies de tamanho diminuto, como as marmosas.[1]
O período de gestação é muito curto, de 8 a 43 dias dependendo da espécie. Os marsupiais não mantêm o corpo lúteo, e o período gestacional é sempre menor ou igual à duração do ciclo estral, sendo então, os filhotes, ejetados ao final do ciclo éstrico na maioria das espécies. A duração da gestação, nos marsupiais, é relativamente independente do tamanho corpóreo.
O desenvolvimento durante a gestação dos marsupiais é muito diferente do apresentado pelos monotremados e pelos placentários. Os neonatos marsupiais apresentam membros torácicos bem desenvolvidos, seus pulmões são relativamente grandes ao nascimento e diversos aspectos de seu desenvolvimento craniano também são acelerados. O desenvolvimento das mandíbulas, do palato secundário, dos músculos faciais e da língua é avançado (enquanto o do sistema nervoso central é retardado), de forma que um neonato marsupial possa se prender a um mamilo e iniciar a amamentação.
Quando os filhotes nascem, eles devem deixar a vagina para se prender a um mamilo, completando assim seu desenvolvimento. O principal modo observado nos macropodídeos (cangurus) é aquele no qual o neonato escala o corpo da mãe até à bolsa, com a ajuda de seus membros anteriores bem desenvolvidos. Acredita-se que o desenvolvimento desses membros em um estágio tão cedo do crescimento dificulta em sua diferenciação para estruturas como nadadeiras e asas, como é visto em outros grupos de mamíferos[3]. A mãe adota uma postura sentada distinta e lambe o caminho da vagina até a bolsa, mas não ajuda o filhote de nenhuma outra maneira em sua jornada. Alguns dasiurídeos e didelfídeos apresentam filhotes mais altriciais que os cangurus. Estes neonatos são ejetados diretamente para as bolsas (ou então para as áreas mamárias de espécies sem bolsa) no nascimento. Os filhotes recém-nascidos destas espécies são passivos, diferentemente dos cangurus.
A maior parte do desenvolvimento do filhote se dá no marsúpio, sendo assim, o período de lactação excede amplamente o período de gestação. A lactação também continua, por algum tempo, mesmo que o filhote já tenha se desenvolvido o suficiente para se desprender do mamilo da mãe. É nesse momento que tipicamente observamos os filhotes entrando e saindo de suas bolsas. E pode durar até um ano, ou mais em algumas espécies (como no gênero Macropus).
Assim, a fêmea marsupial investe pouca energia e recursos durante a gestação, mas a lactação requer investimento substancial. A composição do leite tem variações marcantes nos marsupiais. O primeiro leite é diluído e rico em proteínas, enquanto o leite posterior é mais concentrado e rico em gorduras. A lactação concomitante sem sincronia foi observada em alguns cangurus (como o canguru-vermelho, Macropus rufus); ou seja, um filhote imaturo preso a um dos mamilos enquanto um filhote mais maduro bebe em outro mamilo, e a mãe produz tipos distintos de leite em cada um dos mamilos. A composição do leite é, provavelmente, determinada pelo tempo que cada mamilo o produz.
Os padrões reprodutivos também variam consideravelmente entre os marsupiais. Muitas espécies são solitárias, encontrando-se somente na época reprodutiva. A poliginia também pode ser observada em alguns grupos, onde machos disputam o acesso a várias fêmeas, como nos coalas, ou então em estruturas hierárquicas com um macho dominante em animais com vida social, como por exemplo o Macropus parryi. A monogamia também está presente, como no Petauroides volans, que vivem em grupos familiares que consistem no casal e suas crias.
Os marsupiais, diferente de outros grupos de mamíferos, apresentam um desenvolvimento embrionário bastante peculiar. Existe um gradiente rostro-caudal de desenvolvimento, de forma que as regiões craniana, cervical e torácica são altamente mais desenvolvidas que as regiões posteriores do animal. Os filhotes nascem após um período extremamente curto de organogênese, o que os faz nascer em uma condição extremamente altricial, ou seja, que depende muito do cuidado da mãe, e mesmo assim possuem um alto nível de independência para realizar determinadas e específicas atividades. Como comparação, nascem semelhantes a um embrião humano com 10 semanas de gestação.[4]
Mesmo nascendo muito vulneráveis, eles apresentam características muito peculiares que são essenciais para sua sobrevivência nesse momento do desenvolvimento. Por exemplo, esses animais saem do útero de suas mães com certos ossos faciais e musculatura craniana muito desenvolvidos.[5]
A explicação para tal característica está no desenvolvimento prematuro da crista, placa neural e região facial quando comparados com mamíferos placentários. A crista neural se acumula em grandes quantidades na região facial, o que providencia material para um acelerado desenvolvimento das estruturas orais e faciais. Além dessas características, também temos os membros anteriores particularmente grandes, assim como as vértebras da região cervical. [6]
Acredita-se que esses aspectos sejam essenciais para a sobrevivência desses organismos, uma vez que precisam, de forma independente, rastejar da vagina da mãe até um mamilo, onde irão se fixar para alimentação. Em contraste com os eutheria, nos quais os períodos de desenvolvimento intrauterino e de lactação são mais igualmente divididos (Renfree, 1983),[7] os marsupiais possuem a maior porção de sua morfogênese durante um período estendido de lactação.
Atualmente, Marsupialia é dividido em dois grupos: Ameridelphia que abrange Didelphimorphia e Paucituberculata, encontradas nas Américas; e Australidelphia que inclui Microbiotheria, Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Notoryctemorphia e Diprotodontia, da região australiana. Na classificação original, criada por Szalay, Microbiotheria era incluso em Ameridelphia por possuir uma distribuição atual restrita ao Chile e Argentina, no sudoeste da América do Sul, porém estudos morfológicos e moleculares mostraram que este grupo está, na verdade, mais próximo dos marsupiais australianos[8][9][10][11] Entretanto, a posição exata de Dromiciops dentro do grupo de Australidelphia ainda não está definida, já que há uma grande divergência de opiniões sobre esse assunto entre os pesquisadores.
Durante o Jurássico o supercontinente Pangeia partiu-se em dois, formando a Laurasia ao norte e Gondwana ao sul. O supercontinente Gondwana começou a se partir ainda durante o Jurássico (165-150 milhões de anos atrás), com a separação entre Índia e Austrália. Em seguida Madagascar e Índia se separaram da África, movendo-se para o sudeste, atingindo sua posição atual no início do Cretáceo. A Índia se separou de Madagascar no fim do Cretáceo, seguindo rumo ao norte até colidir com a Ásia, há cerca de 50 milhões de anos. A América do Sul separou-se da África no início do Cretáceo com a abertura do oceano Atlântico Sul, embora a região nordeste da América do Sul tenha permanecido atrelada ao continente africano até a porção final do Cretáceo.[12]
O continente africano moveu-se em direção nordeste, colidindo com a Eurásia durante o Paleoceno há cerca de 60 milhões de anos, enquanto a América do Sul moveu-se para sudoeste entrando em contato com a Antártica.[13]
Nova Zelândia, Antártica, Austrália e América do Sul permaneceram em contato até o fim do Cretáceo, quando a Nova Zelândia separou-se dos outros três. No fim do Cretáceo surgiu uma conexão entre a região sul dos Andes e a península Antártica, e do leste da Península com a Austrália chamada Arco de Scotia. Durante a maior parte desse período o clima antártico era temperado-quente favorecendo a utilização da península como rota dispersora.[14]
A Nova Zelândia foi a primeira a se separar, no fim do Cretáceo, junto com a Nova Caledônia, com a abertura do mar tasmânio. Austrália e América do Sul permaneceram em contato até o início do Eoceno através da Antártica. A Austrália começou a se separar da Antártica no fim do Cretáceo, mas os dois continentes permaneceram em contato até o fim do Eoceno.
América do Sul e Antártica permaneceram em contato através da península antártica até o Oligoceno, quando a passagem de Drake se fechou, cortando a conexão entre os dois continentes e permitindo o estabelecimento da corrente circumpolar ártica e a primeira glaciação da Antártica.[13] Durante a maior parte do Cenozoico a Austrália foi um continente ilha e, portanto, sua fauna evoluiu para uma forma muito distinta dos outros continentes, com grande predominância de marsupiais que ocupavam nichos que em outros continentes eram ocupados por placentários.
Os placentários estão presentes em grande número em todos os continentes, sendo nativos ou introduzidos, são altamente diversificados e ocupam uma enorme variedade de nichos. Os marsupiais, embora também tenham se diversificado bastante, ficaram geograficamente isolados e restritos, possuindo um número de espécies existentes hoje muito menor do que o de placentários e com distribuição restrita às Américas e Austrália.
São muito poucos os fósseis existentes que representam a dicotomia marsupial-placentária e os que existem são de extrema importância na tentativa de reconstruir a história evolutiva do grupo. O ancestral comum mais recente entre marsupiais e placentários provavelmente data do início do Cretáceo, por volta de 125 milhões de anos atrás.[15]
O fóssil mais antigo de um verdadeiro marsupial foi encontrado na América do Norte e o noroeste americano foi dominado por marsupiais até bem tarde no Cretáceo. Essa evidência, em conjunto com os conhecimentos sobre a geografia do continente americano durante essa era, apóia a hipótese de uma origem norte-americana, com posterior dispersão para a América do Sul,[13] embora existam hipóteses que se opõe a isso, sugerindo um surgimento sul-americano para o grupo.
Trofimov e Szalay,[16] sugerem ainda que o grupo Marsupialia poderia ter se originado no Velho Mundo, em oposição à hipótese de uma origem na América do Norte, com base na descrição de um marsupial asiático do fim do Cretáceo (Asiatherium), que pertenceria à Asiadelphia, uma linhagem anciã de Metatheria que seria independente de seus parentes norte-americanos. Entretanto o registro fóssil é demasiadamente incompleto para que se possa definir com acurácia qual a hipótese mais correta.
Consideraremos a hipótese de origem na América do Norte como verdadeira. Após o surgimento do grupo e até o fim do Cretáceo, o oeste norte-americano foi dominado por marsupiais que, provavelmente devido à radiação dos placentários, teriam se extinguido, com exceção de uma única família, Didelphidae. Essa família dispersou-se para a América do Sul, onde obteve grande sucesso, passando por uma enorme radiação durante o Cenozoico, devido ao fato de na América do Sul não haver insetívoros ou carnívoros placentários nessa época[13] e, portanto a disponibilidade de nichos ser bastante grande.
Durante a transição Cretáceo-Terciário houve a conexão da região sul dos Andes com a Península Antártica através do Arco da Scotia, e do leste da península com a Austrália. Essa conexão não foi quebrada até o fim do Eoceno, quando o mar sul da Tasmânia se abriu entre a Austrália e a Península Antártica.[12] Durante a maior parte desse período o clima antártico foi mais ameno e a região era coberta de angiospermas. Fósseis encontrados na península mostram o quão importante essa passagem foi para a dispersão não só de marsupiais, mas também de aves ratitas.[11]
O continente australiano permaneceu isolado durante a maior parte do Terciário, o que possibilitou uma enorme radiação do grupo Marsupialia, que ali quase não encontrou predadores ou competidores.
Dromiciops, que provavelmente surgiu no continente australiano, possivelmente não invadiu a América do Sul até um pouco antes do fim da conexão entre os continentes, quando já havia uma grande diferenciação entre os animais americanos e australianos, formando os dois clados conhecidos hoje como Ameridelphia e Australidelphia.
A ausência de membros do grupo Marsupialia em outros continentes é, em grande parte, consequência do isolamento desses grupos nos continentes americanos e australiano durante a maior parte do Cenozoico. A fauna dos outros continentes possuía uma grande diversidade de placentários que ocupavam nichos equivalentes aos de marsupiais, eventuais dispersões provavelmente não foram bem sucedidas devido ao maior sucesso evolutivo dos placentários nessas regiões.
Atualmente a família possui um único gênero com uma única espécie, Dromiciops gliroides, e sua distribuição é restrita às florestas úmidas do Chile e algumas regiões da Argentina. O Colocolo é considerado um fóssil vivo por ser o único representante atual da ordem.
Há grandes controvérsias sobre a localização dessa família dentro da árvore filogenética de Marsupialia, o único consenso é de que ela se encontra mais próxima de Australidelphia, ao contrário do que se acreditava quando foi descrita. Há quem acredite que ela se alojaria na base de Australidelphia, como grupo irmão de todos os outros marsupiais australianos;[17] como grupo irmão dos dasyuromorfos,[18] como grupo irmão dos diprotodontes,[10] ou ainda como basal e grupo irmão dos peramelídeos.[9]
O fato de Dromiciops encontrar-se alojado no meio de Australidelphia implica duas hipóteses. A primeira de que teria havido múltiplas entradas de Marsupialia na Austrália a partir da América do Sul. E a segunda de que um único ancestral teria migrado para o continente australiano e posteriormente teria havido uma migração de Microbiotheriidae no sentido oposto, de volta para o continente sul-americano, seguida por uma extinção do grupo na Austrália e Antártica. Se a segunda hipótese for verdadeira, Microbiotheriidae esteve presente tanto na Austrália quanto na Antártica antes de migrar para a América do Sul. Fósseis do grupo foram encontrados nas três localidades corroborando com essa hipótese, embora o mais antigo até o momento seja sul-americano, quando deveria ser australiano.
Khasia cordillerensis, que data da metade inicial do Paleoceno encontrado na Bolívia, e Mirandatherium, do fim do Paleoceno encontrado no Brasil foram identificados como Microbiotheria, rendendo-lhes o título de mais antigos membros de Australidelphia, porém foram descritos com base apenas em espécimes dentários que podem ser altamente homoplásicos, e, portanto não se pode afirmar com certeza se eram ou não os primeiros marsupiais do clado australianos. O fóssil sul americano mais antigo pertencente à Australidelphia do qual se tem certeza é Microbiotherium tehuelchum, do Mioceno.
O “grupo coroa” mais antigo e com relações filogenéticas definidas é Djarthia, que possui uma morfologia altamente plesiomórfica. Há sugestões de que Australidelphia teria, na verdade, surgido na Austrália ou outra região ao leste da Gondwana e não na América do Sul como comumente se acredita. Essa origem teria se dado a partir de um ancestral semelhante à Djarthia, devido à sua morfologia e à ausência de registros fósseis de australidelfos verdadeiros do início do Paleoceno na América do Sul.[19]
Os marsupiais, tradicionalmente, foram considerados em uma única ordem, Marsupialia. Atualmente, o esquema proposto por Aplin e Archer (1987) de classificação, e seguido por Wilson e Reeder (1993; 2005), é o mais aceito pela comunidade científica. Este esquema sistemático é baseado em informações moleculares, mas cada vez mais é suportado por estudos morfológicos e registros fósseis.
Muitos marsupiais estão ameaçados ou em perigo de extinção. A União Internacional para a Conservação da Natureza e de Recursos Naturais (IUCN), lista cerca de 100 espécies com algum grau de ameaça. Segundo a IUCN (2007), cerca de 5 espécies estão em perigo crítico, 27 em perigo, e 47 vulneráveis. Destruição do habitat, a caça predatória e competição com animais exóticos e com rebanhos comerciais, têm reduzido drasticamente várias populações marsupiais. Pelo ou menos 10 espécies e 6 subespécies foram extintas nos últimos dois séculos como resultado direto da atividade humana, todas na Austrália.
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Os marsupiais não são antepassados dos placentários. Ambos os grupos surgiram no Cretáceo e desde então competem pelos mesmos nichos ecológicos. Atualmente, restringem-se à América e Oceania, constituindo cerca de 320 espécies, que correspondem por aproximadamente 6% de todas as espécies de mamíferos. No Brasil, existem 44 espécies, sendo todas pertencentes à família Didelphidae, e 14 gêneros. São conhecidos vulgarmente como "catitas", "cuícas", "Gambás", "guaiquicas" e "marmosas".
Taxonomicamente, o termo Metatheria, proposto por Huxley em 1880, é considerado sinônimo do táxon Marsupialia, proposto por Illiger em 1811 (McKenna e Bell 1997). Entretanto, alguns autores consideram o termo Metatheria mais abrangente, por incluir muitos dos marsupiais primitivos.
Marsupialele reprezintă o infraclasă de mamifere inferioare. Caracteristica acestora este prezența unei pungi, numită marsupiu. În această pungă își continuă dezvoltarea puii după naștere. Există și specii care nu prezintă marsupiu.
Deosebirile scheletice și anatomice generale între mamiferele metateriene (marsupiale) și euteriene (placentare) sunt următoarele:
Metateriene Euteriene Neurocraniul (neopaliul) mic față de dimensiunea corpului. Neocortexul slab dezvoltat. Corpul calos lipsește. Neurocraniul relativ mare. Neocortexul bine dezvoltat și foarte complex. Corpul calos prezent. Bulele timpanice de obicei absente, dacă sunt prezente, sunt formate în principal de osul alisfenoid. Bulele timpanice prezente, formate de osul timpanic. Vacuități (spații goale) mari adesea prezente în partea posterioară a palatului. Vacuități palatine absente sau mici. Osul jugal mare. Oasele jugal și scuamozal se articulează cu osul dentar în cavitatea glenoidă. Osul jugal nu articulează cu osul dentar în cavitatea glenoidă. Apofiza angulară a dentarului curbată la 90° (este perpendiculară pe axa dentarului) cu excepția koalei și tarsierului (Tarsipes). Apofiza angulară a dentarului nu este curbată. Formula dentară primitivă 5•1•3•4/4•1•3•4 x 2 = 50. Ultimul premolar este singurul dinte decidual (caduc). Formula dentară primitivă 3•1•4•3/3•1•4•3 x 2 = 44. Incisivii, caninii și premolarii sunt deciduali. Oasele epipubice (oasele marsupiale) se întâlnesc la ambele sexe. Oasele epipubice absente. Tractul genital femel bifurcat; vârful penisului (glandul) bifurcat. Tractul genital femel și glandul penisului nu sunt bifurcate. Marsupiul adesea prezent, în el se află mamelele. Marsupiul se deschide înainte sau înapoi. Marsupiul absent. Scrotul prepenial (așezat înaintea penisului), cu excepția cârtiței cu pungă (Notoryctes). Osul penian absent. Scrotul postpenial (așezat în spatele penisului). Osul penian prezent la multe specii.Din ordinul marsupialelor fac parte mamifere de diferite dimensiuni. Cele mai mici marsupiale sunt șoarecii marsupiali cu capul turtit (Planigale) care au o lungime a corpului de 4-10 cm. Cele mai mari marsupiale sunt cangurii propriu-ziși (Macropus) cu o lungime a corpului de 75-160 cm. Longevitatea 5-25 ani, în funcție de specie.
Aspectul exterior al marsupialelor este foarte variat: de la animale asemănătoare cu cârtița, care au un corp scurt cilindric și extremități joase, până la animale grațioase cu extremități înalte.
Coada la cele mai multe marsupiale este bine dezvoltată, iar la unele specii prehensilă. La unele specii la vârful cozii se află o porțiune golașă și cheratinizată a pielii.
Tegumentul marsupialelor este acoperit cu blană mai mult sau mai puțin moale cu păr des, uneori cu păr aspru (setiform). Parul este, de obicei, împărțită în trei tipuri: păr de contur, păr cu spic și puf. În regiunea capului și mai ales pe față și pe bot au vibrize bine dezvoltate. Astfel de peri senzoriali se pot găsi și pe picioarele anterioare în regiunea carpiană și cele posterioare în regiunea tarsiană.
La nivelul pielii marsupialele au numeroase glande sudoripare și glande sebacee. De asemenea există glande anale (preanale, rectale), care emit secreții odorante și sunt de obicei mai bine dezvoltate la masculi.
Mamelele sunt bine dezvoltate și se găsesc pe părțile laterale ale corpului, în regiunea inguinală; numărul lor variază în mare măsură (de la 2 la 27), nu numai la genuri diferite, dar uneori în cadrul aceleiași specii. Femelele marsupialelor primitive au un număr mai mare de mameloane; oposumii cu coadă scurtă (Monodelphis) au 20-27 mamele. Mamelele se găsesc de obicei în interiorul marsupiului (pe peretele abdominal al lui), dar pot fi și libere, atunci când acesta lipsește.
Mamelele sunt merocrine și tubulare și au canale galactofore care se deschid pe mameloanele lor. Mamelele posedă mameloane de dimensiuni diferite, care ajută puilor să se fixeze de mamă, când sunt mici.
Un organ cu totul caracteristic pentru marsupiale este o pungă aflată pe fața ventrală a lor, în regiunea posterioară a abdomenului, numită pungă marsupială sau marsupiu, în care se continuă dezvoltarea puilor după naștere. Prezența marsupiului la femele joacă un rol foarte mare și a determinat și denumirea ordinului de marsupiale, deși există și specii care nu au o asemenea pungă.
Peretele extern al marsupiului este format dintr-o cută permanentă a pielii, în care pătrunde și musculatura superficială a corpului. Pe peretele abdominal al marsupiului se deschid mameloanele glandelor mamare.
Marsupiul poate să se deschidă înainte sau înapoi. La didelfide și macropodide, marsupiul are deschiderea îndreptată înainte, iar la dasiuride și peramelide - înapoi.
Forma pungilor marsupiale și gradul lor de dezvoltare variază la diferite specii de marsupiale. La unele marsupiale, această pungă nu este bine dezvoltată decât în timpul alăptării, când mama își poartă puii în ea; la altele este totdeauna slab dezvoltată, uneori, acestea este reprezentată numai de pliuri laterale ale pielii, iar la unele didelfide și furnicarul australian (Myrmecobius fasciatus) lipsește complet. De asemenea, marsupiul lipsește la mascul, cu rare excepții ca la cârtița cu pungă (Notoryctes), când și masculul are un rudiment de marsupiu.
Conformația membrelor la marsupiale este foarte diferită, după condițiile de viață la care sunt ele adaptate. De obicei toate degetele, atât la membrele anterioare cât și la cele posterioare, sunt îndreptate înainte (câteva excepții fac unele forme arboricole unde există degetul I (halucele) opozabil. Degetele se termină cu gheare ascuțite, care uneori au formă de unghii. La cele mai multe specii, primul deget al piciorului anterior este lipsit de gheare.
La marsupiale se observă fenomenul de sindactilie și de reducere a unora dintre degete. Cele mai multe marsupiale au picioare pentadactile (cu cinci degete), dar nu puține sunt și acelea la care halucele (primul deget de la picioarele posterioare) lipsește sau se găsește în diferite stadii de reducere. Această reducere sau dispariție a halucelui se poate explica dacă admitem că primele marsupiale erau animale arboricole, ca și multe din formele actuale, și că, în raport cu viața arboricolă, halucele s-a îndepărtat de celelalte patru degete și astfel piciorul a devenit prehensil. În cursul evoluției, halucele s-a redus mult chiar și la formele arboricole, dar paralel s-au redus și degetele II și III de la picioarele posterioare și s-au unit unul cu altul (sindactilie). La formele care au devenit terestre, halucele, încetând să-și mai exercite funcția primordială, s-a redus și mai mult, iar la unele a dispărut complet, iar degetele IV și V s-au dezvoltat mai puternic, în special degetul IV. Picioarele anterioare la marsupiale au rămas, în general, pentadactile și mai puțin modificate. Rareori au pierdut primul deget, policele.
În scheletul marsupialelor se întâlnesc câteva caracteristici primitive amestecate cu caractere ce denotă o specializare uneori foarte înaintată.
Craniul are forme diferite - de la alungită și joasă până la scurtă și înaltă. Cutia craniană (craniul cerebral) este relativ mică și slab dezvoltată, în corelație cu emisferele cerebrale, de asemenea mici și nu are oasele sudate între ele, oasele rămânând distincte și la adult. Oasele prefrontale și postfrontale absente, există oasele lacrimal, alisfenoid și zigomatic. Pe osul lacrimal se deschide orificiul canalului lacrimal.
Bula timpanică de obicei absentă. Dacă este prezentă, este bine dezvoltată fiind formată în principal de osul alisfenoid. La unele marsupiale (didelfide și cenolestide) bula timpanică osoasă este mică și conductul auditiv osos este absent.
Jugalul este bine dezvoltat și participă împreună cu scvamozalul la formarea cavității glenoide, în care se articulează falca inferioară. De obicei, oasele timpanice nu fuzioneze cu alte oase ale craniului. Bolta palatină se întinde mult îndărăt, dar are ferestre. Apofiza angulară a mandibulei este bine dezvoltată și curbată înăuntru, constituind un caracter exclusiv al marsupialelor.
Numărul de vertebre din coloana vertebrală este variabil: 7 cervicale, 11-15 toracice, 4-8 lombare, 1-6 sacrale, 7-35 codale. În majoritatea cazurilor sunt prezente 13 vertebre toracice cu coaste mobile. Numai cârtița cu pungă (Notoryctes) are 6 vertebre sacrale, toate celelalte marsupiale au de obicei 2. Corpul atlasului nu se sudează la axis pentru a forma apofiza odontoidă a acestuia, așa cum se întâmplă la placentare.
În centura scapulară, coracoidul se sudează cu osul omoplat, devenind o apofiză a omoplatului - apofiza coracoidă (processus coracoideus). Omoplatul cu spină. Clavicula prezentă întotdeauna, numai la bandicoți (peramelide) ea este slab dezvoltată sau absentă.
Scheletul centurii pelviene se caracterizează prin prezența la ambele sexe a două oase în plus - oase marsupiale, care sunt ca două baghete îndreptate înainte și articulate cu un capăt al lor pe marginea anterioară a oaselor pubiene (pe simfiza pubiană a oaselor coxale), iar apoi ele se îndreaptă către regiunea ventrală, fiind situate superficial în peretele abdominal. Dezvoltarea oaselor marsupiale nu este legată de marsupiu, deoarece ele se găsesc și atunci când aceasta nu există, mai ales la masculi. Ele nu joacă nici un rol în susținerea pungii marsupiale sau în susținerea peretelui abdomenului, spre a-l împiedica să apese pe punga marsupială și să înnăbușe puii din ea.
Centura pelviană are oasele sudate formând un bazin. Pentru marsupialele cățărătoare este caracteristică articularea mobilă între peroneu și tibie - singurul caz în rândul mamiferelor.
Encefalul marsupialelor este primitiv și, ca la monotreme, nu are un corp calos între emisferele cerebrale caracteristic placentarelor. Emisferele cerebrale sunt relativ mici. Cele două emisfere cerebrale sunt unite printr-o comisură anterioară, care este foarte dezvoltată. Encefalul are neopaliul slab dezvoltat și neted, fără șanțuri.
Inteligența marsupialelor este redusă în raport cu cea a placentarelor.
Marsupialele au lobii olfactivi bine dezvoltați (de tip macrosmatic).
Ochii după structură nu se deosebesc de ochii mamiferelor superioare; membrană nictitantă este prezentă și de multe ori slab dezvoltată. Sclera formată din țesut conjunctiv, fără cartilaj. Unele celule cu con din retină au picături de grăsime colorată, ca și la reptile și păsări. Glandele lui Harder prezente. La unele marsupialele ochii sunt reduși.
În cavitatea nazală, în cele mai multe cazuri, sunt prezente 6 cornete nazale. Organul lui Jacobson este bine dezvoltat.
Ciocanul și nicovala din urechea medie de multe ori sunt sudate între ele.
La unele marsupiale, spre exemplu, la furnicarul cu pungă (Myrmecobius fasciatus) și tarsier (Tarsipes rostratus) limba este foarte lungă și poate fi scoasă departe din gură. Glandele salivare la marsupialele erbivore sunt bine dezvoltate. Unele marsupialele au saci bucali. Numărul și amplasarea cutelor palatine (Plicae palatinae) este foarte variabilă și are un caracter sistematic.
Stomacul, de regulă alungit, este prevăzut cu una sau mai multe compartimente, în legătură cu natura alimentației. Stomacul la marsupialele neerbivore este de obicei sub forma unei pungi simple, iar la speciile erbivore este lung și seamănă cu intestinul gros. La marsupialele neerbivore intestinul subțire, iar la cele erbivore intestinul gros reprezintă cele mai lungi părți a tractului intestinal. Cecul este de obicei prezent.
Ficatul multilobular, cu o vezică biliară.
Dentiția marsupialelor este heterodontă (diferențiată în dinți incisivi, canini și măsele) și incomplet monofiodontă, adică dinții de lapte se păstrează și la adult, cu excepția ultimului premolar, care se schimbă în fiecare falcă. La adult, dentiției de lapte i se adaugă molarii.
Dentiția (numărul și forma dinților) variază mult, după regimul alimentar, de la o familie la alta. Formula dentară generală este următoarea: 5•1•4•4/5•1•4•4 x 2 = 56. Numărul dinților variază de la 5•1•3•4/4•1•3•4 x 2 = 50 la didelfide sau 4•1•4-5•4/3-4•1•4-5•4 x 2 = 50-56 la furnicarul cu pungă (Myrmecobius fasciatus) până la 2•1•1•2/1•0•0•2 x 2 = 18 la tarsier (Tarsipes rostratus). De obicei, incisivii din maxilarul inferior sunt mai puțini decât cei din maxilarul superior.
De regulă incisivii și premolarii variază mai mult în ceea ce privește numărul, forma și dispoziția lor. De obicei incisivii sunt tăietori sau ascuțiți ca și caninii: cei de pe maxilarul inferior (mandibulă) pot deveni orizontali cu orientare anterioară. Suprafața de masticație a dinților jugali este tuberculosectorială (secodontă). Molarii sunt trituberculați sau secodonți. Speciile erbivore sau frugivore au molari cu o suprafața de masticație lată ca și cei de erbivore sau rozătoare euteriene.
Cea mai primitivă și mai răspândită dentiție întâlnită la marsupiale este dentiție de tip insectivor, așa cum se găsește, spre exemplu, la dasiuride și didelfide: cu incisivi tăietori, canini conici, puternici și mult mai înalți decât ceilalți dinți, cu premolari triconodonți, tăietori și înțepători, și cu molari trituberculați. Plecând de la acest tip primitiv, dentiția la diferite familii de marsupiale s-a modificat în raport cu regimul alimentar la care s-a adaptat ulterior. Mai puțin modificată în raport cu tipul insectivor primitiv a rămas dentiția marsupialele carnivorelor și mai mult s-a modificat cea a marsupialele erbivorelor.
În aparatul circulator la cele mai multe marsupiale sunt prezente canalele lui Cuvier și vena azigos.
Temperatura corpului este mai mică decât la mamiferelor placentare, și poate varia ușor în funcție de schimbările temperaturii mediului ambiant; în mod normal, aceasta variază de 34 la 36° C.
Aparatul genital femel este format din: două ovare, două utere, fiecare cu trompa sa, două vagine.
Penisul, de regulă, cu un gland bifid (bifurcat). Testiculele sunt cuprinse într-un scrot (cu excepția cârtiței cu pungă), care este situat prepenial (așezat înaintea penisului).
Osul penian lipsește.
Marea majoritate a marsupialelor nu au placentă. Există totuși câteva placentare adevărate (exemplu, câteva specii de șobolani și carnivore marsupiale). Din cauza lipsei placentei, puii sunt foarte puțin dezvoltați la naștere. La unele specii, puii se deplasează singuri până in marsupiu, la altele sunt luați cu gura de mamă și introduși în această pungă tegumentară. În marsupiu ei apucă un mamelon în gură, fixându-se astfel de corpul mamei. În această poziție (fixat de mamelon) va sta până își va desăvârși dezvoltarea. La început, din cauza slabei sale dezvoltări, puiul nu poate să sugă singur și laptele îi este pompat în cavitatea bucală cu ajutorul unor mușchi cu care este prevăzută glanda mamară.
În trecutul geologic, marsupialele erau larg răspândite pe suprafața globului terestru. Astăzi se mai găsesc numai în Australia și America de Sud. Ajung însă și până in partea sudică a Americii de Nord. În Australia găsim un număr extrem de mare de forme de marsupiale, fapt datorat lipsei placentarelor, care lipsă a permis dezvoltarea unor tipuri paralele cu ordinele mamiferelor placentare din restul lumii.
Criteriul de clasificare este tipul de dentiție, care depinde de regimul alimentar.
Cei mai cunoscuți reprezentanți sunt: cangurul și koala.
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Marsupialele reprezintă o infraclasă de mamifere inferioare. Caracteristica acestora este prezența unei pungi, numită marsupiu. În această pungă își continuă dezvoltarea puii după naștere. Există și specii care nu prezintă marsupiu.
Vačkovce (lat. Marsupialia, Metatheria) je veľký taxón (kohorta) cicavcov.
Hlavným znakom vačkovcov je, že rodia živé, ale slabo vyvinuté mláďatá, ktoré sa po narodení presunú do vaku a v ňom pokračuje ich vývin, kým nie sú životaschopné. Vo vaku sa mláďa prisaje k mliečnej bradavke a ústa mu k nej prirastú. Tvorba mlieka prebieha cca 65 dní.
Rozšírenie: Austrália, Tasmánia, Nová Guinea, Severná Amerika, Južná Amerika
V Amerike sa vyskytujú druhy radu vačice, v Austrálii druhy radov kunovce a kengury.
Vačkovce (lat. Marsupialia, Metatheria) je veľký taxón (kohorta) cicavcov.
Hlavným znakom vačkovcov je, že rodia živé, ale slabo vyvinuté mláďatá, ktoré sa po narodení presunú do vaku a v ňom pokračuje ich vývin, kým nie sú životaschopné. Vo vaku sa mláďa prisaje k mliečnej bradavke a ústa mu k nej prirastú. Tvorba mlieka prebieha cca 65 dní.
Rozšírenie: Austrália, Tasmánia, Nová Guinea, Severná Amerika, Južná Amerika
V Amerike sa vyskytujú druhy radu vačice, v Austrálii druhy radov kunovce a kengury.
Vréčarji (znanstveno ime Marsupialia) so sesalci, pri katerih ima samica trebušno vrečo (marsupium), v kateri takoj po skotitvi nosi mladiče.
Fosilni dokazi, ki jih je prvi predstavil raziskovalec M.J. Spechtt leta 1982, ne podpirajo v preteklosti uveljavljenega mnenja, da so vrečarji primitivni predniki placentarnih sesalcev. Domnevno sta se obe glavni veji sesalcev razvili v približno istem času, proti koncu mezozoika, in od tedaj nenehno tekmujeta. Na večini celin so bili placentarni sesalci mnogo uspešnejši in vrečarji niso preživeli. V Južni Ameriki so se do danes obdržali oposumi, v terciarju pa so tam živeli tudi mesojedci Borhyaenidae in s sabljastimi zobmi oboroženi plenilec Thylacosmilus. V Avstraliji večino terciarja placentarnih sesalcev ni bilo, tako da so popolnoma dominirali vrečarji in stokovci (Monotremata). Izvorni avstralski placentarni sesalci, na primer skakajoče miši (Notomys) so se priselili šele pozneje.
Vréčarji (znanstveno ime Marsupialia) so sesalci, pri katerih ima samica trebušno vrečo (marsupium), v kateri takoj po skotitvi nosi mladiče.
Fosilni dokazi, ki jih je prvi predstavil raziskovalec M.J. Spechtt leta 1982, ne podpirajo v preteklosti uveljavljenega mnenja, da so vrečarji primitivni predniki placentarnih sesalcev. Domnevno sta se obe glavni veji sesalcev razvili v približno istem času, proti koncu mezozoika, in od tedaj nenehno tekmujeta. Na večini celin so bili placentarni sesalci mnogo uspešnejši in vrečarji niso preživeli. V Južni Ameriki so se do danes obdržali oposumi, v terciarju pa so tam živeli tudi mesojedci Borhyaenidae in s sabljastimi zobmi oboroženi plenilec Thylacosmilus. V Avstraliji večino terciarja placentarnih sesalcev ni bilo, tako da so popolnoma dominirali vrečarji in stokovci (Monotremata). Izvorni avstralski placentarni sesalci, na primer skakajoče miši (Notomys) so se priselili šele pozneje.
Pungdjur (Marsupialia eller Metatheria) är en infraklass av djur som tillhör klassen däggdjur. Pungdjurens ungar föds, till skillnad från högre däggdjurs ungar, mycket ofullgångna. De vistas därför först i en pung på moderns mage för att utvecklas. Pungdjur förekommer idag bara i den australiska regionen samt i Nord- och Sydamerika. Infraklassen utgörs av ungefär 320 arter, och utgör cirka 6 procent av alla idag förekommande däggdjur.
I Australien, där pungdjur saknat konkurrens från nästan alla högre däggdjur, har pungdjuren besatt en mängd ekologiska nischer typiska för däggdjur och därför evolverats i en mängd olika riktningar. Därför finns det pungdjur, som lever som rovdjur, insektsätare eller växtätare. Det finns arter som kan klättra, flyga, hoppa eller gräva. Likheten mellan olika pungdjursgrupper och gnagarna, insektsätarna eller rovdjuren beror inte på någon närmare släktskap, utan på konvergent evolution, det vill säga att det är anpassningar utifrån likartade levnadssätt.
Hos pungdjur förekommer många av de kännetecken som också är typiska för däggdjur, däribland hårbeklädnad, tre hörselben, mellangärdet och andra särdrag som beskrivs under däggdjurens kännetecken. Utöver dessa har pungdjur en rad anatomiska egenskaper som skiljer dem från övriga däggdjur.
Allmänt är pungdjurens skalle mindre än kraniet hos de högre däggdjuren. Därför har de även en mindre och enklare konstruerad hjärna.[1] Okbenet är förstorat och sträcker sig längre bakåt i skallen. I motsats till högre däggdjur har pungdjuren också flera öppningar i gommen.[2]
Med undantag av vombater skiljer sig antalet övre framtänder från antalet nedre framtänder hos alla pungdjur.[1] Tandformeln hos de tidiga pungdjuren var I 5/4 C 1/1 P 3/3 M 4/4, alltså per käkhalva fem framtänder i övre käken och fyra i undre käken, en hörntand, tre premolarer och fyra molarer, tillsammans 50 tänder. Hos vissa taxa, till exempel hos pungråttor, förekommer det ursprungliga antalet tänder men hos andra skedde en tandreduktion på grund av ändrad föda. Trots allt finns det idag flera pungdjur med 40 till 50 tänder, vilket är betydligt fler än hos de flesta högre däggdjuren. Påfallande är det höga antalet framtänder och att antalet molarer är större än antalet premolarer. Med undantag av tredje premolaren har pungdjuren sin permanent tanduppsättning redan vid födelsen.[3] Molarerna av de stora kängurudjuren flyttar sig under individens liv längre framåt och mals med tiden sönder.[4]
Angående skelettet och övriga kroppsdelar har pungdjur bara ett fåtal gemensamma kännetecken. Bland dessa kan nämnas en likartad uppbyggd vrist och två pungben (Ossa epubica) som håller pungen (Marsupium). Dessa ben ansluter vid blygdbenet och är riktade framåt. Pungben finns även hos hannar och hos arter som saknar pung. Därför antas att de ursprungligen inte hade något med fortplantningen att göra utan att de behövdes för musklerna av de bakre extremiteterna. Pungben finns dessutom hos kloakdjur som lägger ägg. Troligen var dessa ben ett kännetecken för tidiga däggdjur. Pungdjurens könsorgan uppvisar några särdrag som inte återfinns hos högre däggdjur. Honor har två livmödrar och två vaginor.[3] Den ena vaginan utvidgar sig hos de flesta pungdjuren bara under dräktigheten och förekommer annars bara rudimentär. Likaså är hannens penis tvådelad, eller också har den dubbel uppsättning, och hannens scrotum ligger framför penisen.[1]
De flesta arterna har pung (Marsupium) men inte alla. Flera pungdjur har en permanent pung, hos andra utvecklas pungen bara under dräktigheten och vissa arter som inkanäbbmöss har ingen pung alls. Ungdjuren gömmer sig hos dessa arter mellan hudveck eller i moderns päls. Pungens konstruktion varierar mellan arterna för att ge ungdjuret största möjliga skydd. Hos känguruer som hoppar på marken har pungen sin öppning framåt, hos arter som går på fyra extremiteter, eller hos pungdjur som klättrar i träd, öppnar sig pungen ofta bakåt. Pungen förekommer vanligen bara hos honor. Enda undantaget är punguttern där även hannar har pung och som skyddar sina testiklar i pungen när de simmar och springer.[1]
Ett annat kännetecken som skiljer pungdjur från högre däggdjur är deras genomsnittliga kroppstemperatur som med 35,5 °C är ungefär 2,5 °C lägre än kroppstemperaturen av de högre däggdjuren.[5]
Pungdjur uppvisar stora variationer i kroppsbyggnaden vilket är anpassningar till habitat och levnadssätt. Den största nu levande arten är röd jättekänguru (Macropus rufus) som når en höjd upp till 180 centimeter och en vikt upp till 90 kilogram.[6] Några utdöda släkten som Diprotodon blev däremot nästan lika stora som noshörningen.[7] De minsta individerna hittas i släktena dvärgpungmöss (Planigale) och Ningaui som bara blir 5 centimeter långa och väger 5 gram.[8]
En del arter har stora likheter med arter från infraklassen högre däggdjur och är bra exempel på konvergent evolution. Till exempel hade den utdöda pungvargen (Thylacinus cynocephalus) stora likheter med vargen (Canis lupus). Ett annat exempel är det flygmembran som utvecklats hos ett antal obesläktade grupper. Detta membran ger förmågan att sväva över jämförelsevis långa sträckor och har utvecklats, oberoende av varandra, hos pungdjur som flygpungekorrar av släktet Petaurus och hos jätteflygfalang (Petauroides volans), samt hos högre däggdjur som flygekorrar (Pteromyini) och pälsfladdrare (Dermoptera). Se vidare Flygförmåga hos däggdjur. Som namnen antyder har även pungråttor, pungmårdar och pungmullvadar kännetecken som för tankarna till medlemmar av gruppen högre däggdjur. För andra pungdjur, som kängurudjur som hoppar på sina förstorade bakre extremiteter medan de håller balansen med svansen finns däremot inga motsvarigheter hos Eutheria.
Pungdjur förekommer idag på den amerikanska kontinenten och i den australiska regionen. I Amerika lever de flesta arterna i Sydamerika, några arter förekommer i Centralamerika och i Nordamerika förekommer enbart arten nordamerikansk opossum (Didelphis virginiana).[1] Som kulturföljare ökade arten sitt utbredningsområde till stora delar av USA och små områden på den kanadensiska sidan.[9]
I den australiska regionen lever de flesta pungdjuren i Australien och på Nya Guinea. Vissa arter förekommer på sydostasiatiska öar från Sulawesi och Moluckerna, och österut till Salomonöarna. Den västliga gränsen av utbredningsområdet utgörs av Wallacelinjen[10]. På andra öar i Stilla havet, inklusive Nya Zeeland (med undantag av introducerade arter), förekommer inga pungdjur.
Pungdjuren har anpassat sig till flera olika habitat. De vistas i skogar, på gräsmark, i bergstrakter och i öknar. I motsats till högre däggdjur lever bara ett fåtal pungdjur i vattnet. Endast punguttern (Chironectes minimus) och i mindre utsträckning tjocksvansad pungråtta (Lutreolina crassicaudata) vistas större delen av livet i vatten varför de har simhud mellan tårna och en pung som kan stängas vattentätt.[11] Flera arter som lever i träd har utvecklat en motsättlig tumme och en gripsvans för bättra framkomlighet bland grenarna. Marklevande arter går på fyra extremiteter eller hoppar på bakbenen.
Under yngre eocen, fram till för 35 miljoner år sedan, levde pungdjur även i Europa, Afrika och Asien.[1]
Precis som med habitaten skiljer sig arternas levnadssätt från varandra så pass mycket att det inte finns någon allmängiltig beskrivning av djurgruppens ekologi. En del pungdjur är dagaktiva medan andra är aktiva mellan skymning och gryning. I motsats till de högre däggdjuren är pungdjurens sociala beteende mindre tydligt utvecklat. Många individer lever ensamma eller i tillfälliga grupper utan social struktur. En komplex hierarki förekommer ytterst sällan men ett undantag är pisksvansvallabyn (Macropus parryi).[1]
Även valet av födoämnen skiljer sig mycket åt. I infraklassen förekommer växtätare som kängurudjur, vombater och koala, samt allätare som pungråttor och grävlingpungdjur. Köttätare hittas bland annat hos inkanäbbmöss och rovpungdjur.[1] De största köttätande pungdjuren i historisk tid, som punglejon och pungvarg är utdöda, varför den tasmanska djävulen idag är det största köttätande pungdjuret.[12]
Inom gruppen är luktsinnet viktigt för kommunikation och pungdjuren har doftkörtlar samt doftmarkerar med avföring och urin.[13]
Förutom vad gäller fortplantningsorganens konstruktion, som beskrivs ovan, skiljer sig pungdjuren även betydligt från de högre däggdjuren vad fortplantningssätt. Hos flertalet arter förekommer ingen äkta moderkaka. Moderkakan saknar främst det cellskikt som kallas trophoblast vilken skyddar embryot mot moderns immunförsvar. Detta har till följd att dräktighetstiden är mycket kort, 7-8 dygn hos pungråttor och mindre känguruer, och max 43 dygn hos andra pungdjur.[1] Fostret får sin näring genom en gulesäck.[2] Koalan och vissa grävlingpungdjur bildar under dräktighetens sista dagar ett organ som liknar en riktig moderkaka.[14]
Ungarna föds i ett så outvecklat skick att de kan betecknas som larver, det vill säga de måste genomgå en verklig förvandling. Ungarna kommer till världen genom en födelsekanal som ligger mellan honans två vaginor (se ovan och skissen till höger).[1] Kanalen bildas hos de flesta arter kort före födelsen. Kullens vikt motsvarar ungefär 1 % av moderns vikt.[1] Ungar av snabelpungdjuret (Tarsipes rostratus) väger till exempel bara fem milligram, och är därmed de minsta nyfödda däggdjursungarna över huvud taget.[15] Hos pungdjurens ungar är det endast de främre extremiteterna som är väl utvecklade för att de självständigt ska kunna kravla till moderns pung. Honan rensar pungen före födelsen och slickar regionen mellan kloaken och pungen fuktig som ger ungen en slags vägledning.[16] Flera pungdjur har en speciell födelseposition. De sitter med särställda bakben på den framåtriktade svansen och böjer överkroppen framåt. Honor av andra pungdjur som grå jättekänguru eller en av de kortnästa punggrävlingarna (Isoodon macrourus) upptar däremot andra positioner.[16] I pungen utmynnar mjölkkörtlar i ringformiga spenar och ungen suger sig fast i en sådan spene och diar sedan under hela vistelsetiden i pungen. Hos en del arter skyddas ungarna inte av en pung utan bara av moderns päls eller enkla hudveck.
Hos flera känguruer och hos några andra pungdjur förekommer en fördröjd utveckling av embryot när det redan finns ett syskon i pungen.[3]
Förutom dessa skillnader kan nämnas att urnjurarna, som hos de flesta däggdjur uteslutande används under fosterstadiet, ännu en tid efter födseln fungerar hos pungdjuren. Lungorna är försedda med besynnerliga, rymliga luftkamrar.
Livslängden för mindre pungdjur är oftast ett eller några få år. Nakennosvombater i fångenskap har blivit upp till 26 år gamla.[1]
De mest utbredda uppfattningen är att pungdjur och högre däggdjur utvecklats från en gemensam anfader och de förenas därför i underklassen Theria som utgör systergrupp till kloakdjuren (Protheria).[17] Vissa stödjer däremot teorin att pungdjur och kloakdjur ska beskrivas i det gemensamma taxonet Marsupionta. Tesen förklaras genom vissa molekylärbiologiska överensstämmelser. Den senare teorin framhävs dock endast av en minoritet. I en avhandling från 2002 publicerades även ett tredje alternativ.[18]
Den första som föreslog en grundläggande klassifikation av däggdjuren på ett nivå högre än ordningar var Henri Marie Ducrotay de Blainville i en avhandling från 1816. Han beskrev pungdjuren med det vetenskapliga namnet 'Di-delphia' som är grekiska och syftade på den dubbla livmodern. De högre däggdjuren fick namnet 'Mono-delphia' (grekiska för "en livmoder"). Senare bröt han ur kloakdjuren och skapade för gruppen 'Ornitho-delphia' ("fågelliknande livmoder"). Blainvilles beteckningar övertogs däremot inte av vetenskapen. För pungdjuren används idag oftast det vetenskapliga namnet Marsupialia (efter latin för pung). Namnet användes första gången 1811 av Johann Karl Wilhelm Illiger, men vid denna tidpunkt beskrevs pungdjuren som en enda ordning.[19]
Thomas Henry Huxley skapade andra namn för däggdjurens tre huvudgrupper då han antog en evolutionär utvecklingslinje från kloakdjuren, över pungdjuren till de högre däggdjuren. Hans beteckningar var 'Proto-theria' (grekiska för "före/ursprungliga däggdjur"), 'Meta-theria' (halvvägs däggdjur) och 'Eu-theria' (äkta däggdjur).[19]
Båda vetenskapliga namn för pungdjur har brister. Marsupialia är inte heltäckande då även honor av myrpiggsvin, som tillhör kloakdjuren, under vissa levnadsskeden har en pung. Metatheria är felaktig då pungdjuren inte utgör någon övergångsform.[19] Hur de används varierar mellan olika auktoriteter.
Enligt de första hypoteserna kring djurgruppen uppkom pungdjuren i Nordamerika, eftersom fossil från mesozoikum endast var kända från denna kontinent. Senare hittades ännu äldre fossil i östra Asien och Nordamerikateorin förkastades. Idag räknas arten Sinodelphys szalayi som det äldsta kända pungdjuret. Fossil av arten hittades i den kinesiska provinsen Liaoning och den levde för ungefär 125 miljoner år sedan under tidig krita.[20][21] I samma avlagring hittades även det äldsta kända högre däggdjur, Eomaia scansoria. Därför antas att den gemensamma anfadern för båda infraklasserna levde något tidigare i regionen som idag är Asien.[22]
Arter av den tidiga utvecklingslinjen vandrade troligtvis till Nordamerika. Här hittades de flesta fossilen från krita och här utvecklades alla anfäder till dagens pungdjur. En av de äldsta kända nordamerikanska arterna var Kokopellia juddi som levde för 100 miljoner år sedan.[23] Pungdjuren utvecklade många olika former och från senare krita är flera familjer kända. Släktet Alphadon var en tidig medlem av dagens pungråttor och samtidigt uppkom de ursprungliga formerna av ordningen näbbmuspungdjur (Paucituberculata) som idag lever kvar i familjen inkanäbbmöss (Caenolestidae).
Vid slutet av kritan ägde ett massutdöende av pungdjur rum i Nordamerika, troligtvis orsakat av att högre däggdjur invandrade från Asien. Under kenozoikum fanns bara ett fåtal släkten kvar som främst tillhörde familjen Peradectidae. De sista ursprungliga pungdjuren levde under miocen i Nordamerika. Arten virginiapungråtta (Didelphis virginiana) som idag utgör Nordamerikas enda pungdjur nådde kontinenten först under yngre tider.
Arter av familjen Peradectidae förekom under kenozoikum även i Afrika, Europa och Asien. Antalet arter var här inte så stort och likaså dog de ut senast under miocen.[24] Sedan dess finns inga pungdjur i Afrika och Eurasien.
Det är inte känt exakt när pungdjuren nådde fram till Sydamerika. Troligen invandrade de över en kedja av öar från Nordamerika.[25] De första fossilen som utan tvekan kan räknas till djurgruppen är från tidig paleocen. Under tidig kenozoikum var Sydamerika länge avskilt från övriga kontinenter och därför uppkom här en unik fauna som bland annat innefattade tre ordningar av pungdjur. Ur tidiga former av pungråttor och näbbmuspungdjur utvecklades många arter. Den tredje ordningen, Sparassodonta eller Borhyaenoidea, liknade dagens kattdjur och var den tredje sydamerikanska djurgruppen av stora köttätare. De andra två stora köttätare var terrorfåglar (Phorusrhacidae) och landlevande krokodiler av familjen Sebecidae. Sparassodontas mest kända medlem är Thylacosmilus som påminner om sabeltandade katter (Machairodontinae), men de var inte släkt med varandra.
Många sydamerikanska pungdjur och även andra endemiska däggdjur dog ut för ungefär 2,5 miljoner år sedan efter uppkomsten av den centralamerikanska landbryggan.[26] Sydamerikanska däggdjur fick nu konkurrens av invandrande nordamerikanska däggdjur. Å andra sidan fanns det några sydamerikanska pungdjur som ökade sitt utbredningsområde.
Det är fastslaget att flera pungdjur levde på Antarktis före kontinentens nedisning under kenozoikum, även om få fossil hittats. Fynd finns endast från Seymourön som ligger nära den antarktiska halvön. Arterna var nära släkt med pungdjuren i Sydamerika. Drakes sund som idag skiljer Sydamerika och Antarktis öppnades först för 35 till 30 miljoner år sedan. Efteråt uppstod den kalla havsström som cirkulerar kring Antarktis och som orsakade kontinentens nedisning.[27] Alla däggdjur som levde på landet dog ut och idag finns bara marina däggdjur kvar.
För närvarande är det okänt när pungdjuren nådde Australien och hur många taxa som etablerade sig. Australien var fram till tidig eocen sammanlänkad med Antarktis och en invandring därifrån verkar rimlig.[28][29] Det äldsta fossila fyndet av ett pungdjur i Australien återfanns i sydöstra Queensland.[30] Fossil av arter som är nära besläktade med den art som hittades i Australien är kända från Argentina. Under perioden tidig eocen till senare oligocen, en tidsrymd om 25 miljoner år, saknas australiska fossil av pungdjur.[31] Pungdjur från oligocen och miocen räknas vanligen som anfäder till dagens australiska pungdjur. Av dessa utvecklingslinjer finns nästan alla kvar. Ett undantag är släktet Yalkaparidon som hade distinkta tänder. Alla andra fossil tillskrivs de fyra ordningar som nämns nedan under inre systematik. Fram till människans ankomst var pungdjur den dominerande däggdjursgruppen i Australien. Utöver dessa fanns bara ett fåtal högre däggdjur, såsom vissa fladdermöss och möss.[32]
Många arter av pungdjur i Australien blev anmärkningsvärt stora men dessa dog ut för 51 000 till 38 000 år sedan. Det fanns enorma pungdjur såsom Diprotodon, tre meter höga kängurudjur som Procoptodon och upp till 160 kilogram tunga punglejon som Thylacoleo carnifex. Massutdöendet av stora däggdjur var inte begränsat till Australien utan förekom vid slutet av pleistocen över hela världen. Orsaken till utdöendet är fortfarande omdiskuterat. En del förespråkar den så kallade "overkill-hypotesen" som ser människans jakt som orsak till utdöendet och andra forskare pekar på klimatförändringar, köld och torka, under istiden. För den förstnämnda teorin talar att utdöendet ungefär sammanfaller med människans inflyttning till Australien. Dessutom drabbade tidigare utrotningsvågor inte bara de största medlemmarna av en djurgrupp utan hela ordningar eller till och med djurklasser. Motståndare till "overkill-hypotesen" hävdar att människans primitiva jaktmetoder vid denna tid var otillräckliga för att ha en så stor inverkan på hela djurpopulationer.
Tidigare sammanfattades alla pungdjur i en ordning som gavs det vetenskapliga namnet Marsupialia. Marsupialia används nu oftast för hela infraklassen (se tidigare i samma artikel). Utifrån resultaten av moderna studier indelas infraklassen idag i sju recenta ordningar (med nu levande arter) som fördelas i två överordningar.[33] Dessutom ingår minst fyra utdöda ordningar (Sparassodonta, Yalkaparidontia, Groeberida, Argyrolagida) i infraklassen.[34]
Överordning Ameridelphia - utgörs av två ordningar och omfattar nästan alla arter som förekommer på den amerikanska kontinenten.
Överordning Australidelphia - utgörs av fem ordningar. Med undantag av chiloépungråttan förekommer alla i den australiska regionen.
Vissa släktskapsförhållanden mellan dagens pungdjur är fortfarande omstridda och för närvarande pågår diskussioner. Tesen att överordningen Ameridelphia utgör en parafyletisk grupp, på grund av att överordningen Australidelphia utvecklades ur den första, är relativt säker. Ordningen pungråttor räknas som systertaxon till alla övriga pungdjur. Detta sakförhållande visas i följande kladogram:
Pungdjur (Marsupialia) ├──Pungråttor (Didelphimorphia) } │ } Ameridelphia (parafyletisk) │ ┌──Näbbmuspungdjur (Paucituberculata) } └──┤ └──Australidelphia
Australidelphia är med stor sannolikhet en monofyletisk grupp. Alla medlemmar utvecklades alltså ur en enda anfader. Om utvecklingslinjerna inom överordningen råder oenighet. Här visas den version som Heather Amrine-Madsen presenterade 2003 efter molekylärgenetiska undersökningar:[35]
Australidelphia ├──Chiloépungråtta (Microbiotheria) └──N.N. ├──Fåframtandade pungdjur (Diprotodontia) └─N.N. ├─Grävlingpungdjur (Peramelemorphia) └──N.N. ├──Pungmullvadar (Notoryctemorphia) └──Rovlevande pungdjur (Dasyuromorphia)
Andra forskare sammanfattar grävlingspungdjur och fåframtandade pungdjur i ett gemensamt taxon med namnet Syndactyli. Denna teori grundas på bland annat morfologiska likheter som den sammanvuxna andra och tredje tån vid de bakre extremiteterna. Motståndare betraktar särdraget som en tillfällighet. En tredje forskargrupp sammanfattar chiloépungråttan och fåframtandade pungdjur som ett gemensamt taxon och ser grävlingpungdjur som systertaxon till alla övriga Australidelphia. Sammanfattningsvis saknas alltså en allmänt godkänd fylogenetisk systematik. Oklarheten beror till stor del på den stora luckan av fossil som sträcker sig över en epok från 55 miljoner år sedan till 25 miljoner år sedan. Vid den senare tidpunkten var dagens ordningar nästan fullt utbildade.
Liksom andra däggdjur jagades många pungdjur av ursprungsbefolkningen i olika världsdelar. Det är oklart om jakten var orsaken till att de stora australiska pungdjuren dog ut (se ovan).
Den australiska pungdjursfaunan påverkades tydligt efter européernas ankomst på kontinenten under 1800-talet. De hotades av jakt, av att de områden där de levde omvandlades till odlings- och betesmark samt av introducerade fiender och konkurrenter som rödräv, tamkatt och tamkanin. Flera pungdjur dog ut på grund av dessa påfrestningar, däribland fyra arter av kängurudjur, två råttkänguruer, tre grävlingpungdjur och pungvargen. För pungvaren och Macropus greyi hade jakten den avgörande betydelsen för arternas utrotning.[36] Ett flertal förekommer bara i en liten del av sitt ursprungliga levnadsområde och listas som hotade. Av vissa arter används även pälsen eller huden.[1] Andra pungdjur hittade bättre förhållanden för sig. Därför har kulturföljare som pungrävar ett större utbredningsområde än tidigare och även hos stora arter av släktet Macropus (så kallade jättekänguruer) ökade populationen.
Något bättre är situationen i Amerika, men även här hotas vissa trädlevande arter av skogsskövlingen. Virginiapungråttan (Didelphis virginiana) vandrade däremot så långt norrut som Nordamerika och den finns idag i stora delar av USA samt till och med i södra Kanada.[9]
Pungdjur (Marsupialia eller Metatheria) är en infraklass av djur som tillhör klassen däggdjur. Pungdjurens ungar föds, till skillnad från högre däggdjurs ungar, mycket ofullgångna. De vistas därför först i en pung på moderns mage för att utvecklas. Pungdjur förekommer idag bara i den australiska regionen samt i Nord- och Sydamerika. Infraklassen utgörs av ungefär 320 arter, och utgör cirka 6 procent av alla idag förekommande däggdjur.
I Australien, där pungdjur saknat konkurrens från nästan alla högre däggdjur, har pungdjuren besatt en mängd ekologiska nischer typiska för däggdjur och därför evolverats i en mängd olika riktningar. Därför finns det pungdjur, som lever som rovdjur, insektsätare eller växtätare. Det finns arter som kan klättra, flyga, hoppa eller gräva. Likheten mellan olika pungdjursgrupper och gnagarna, insektsätarna eller rovdjuren beror inte på någon närmare släktskap, utan på konvergent evolution, det vill säga att det är anpassningar utifrån likartade levnadssätt.
Keseliler (Latince: Metatheria ya da Latince: Marsupialia) Memeliler sınıfının bir alt sınıfıdır. Eteneliler ile aralarındaki en önemli fark, yavruların henüz iyi gelişmemiş (neredeyse Embriyo) şekilde çok erken doğup annenin kesesinde gelişmeye devam etmesidir. Bugün Avustralya ve Amerika'da yaklaşık 320 keseli türü yaşamaktadır. Bunlar bütün memelilerin ancak % 6'sını oluşturur.
Keselilerde yavruyu süt ile emzirmek, kıllardan oluşan bir post, üç kemikçikten oluşan duyma mekanizması ve ses telleri gibi memeliler için tipik olan özellikler mevcuttur. Ancak doğurma şekli, keseleri ve bazı diğer özellikleri Etenelilerden farklı olduklarını gösterir.
Kafatasları ve beyinleri vücutlarına orantılı olarak dar ve küçüktür. Beyin yapısı diğer memelilerden olduğundan daha basittir. Çoğu ortak özellikleri kafataslarında ve dişlerinde bulunur. Vücut yapıları ise türden türe çok farklı olabilir. Keselilerin daima 2 adet cinsel organı vardır.. Dişilerin iki adet rahmi ve iki adet döl yolu vardır. Erkeklerde de penis ve testis torbası ikişer adet vardır.
Kese (Marsupium) çoğu türde mevcut olsa da her keseli türünde yoktur. Bazı keselilerin sabit bir kesesi varken, bazılarında sadece gebelik zamanında gelişir. Keseli sıçangiller gibi bazılarının ise kesesi yoktur, ve yavrularını karınlarında bulunan bir deri buruşukluğuna veya postun arasına saklarlar. Kesenin yapısında da farklar vardır: Zıplayarak ilerleyen Kangurugiller'de kesenin girişi öndedir. Dört ayak üzerinde yürüyen veya ağaçlara tırmanan türlerde ise kesenin girişi arkadadır.
Vücut ölçüleri ve şekilleri de çok farklıdır. En büyük yaşayan keseli Kızıl dev kanguru 1,8 m boya ve 90 kg ağırlığa ulaşır. En küçük temsilcileri Yassı kafalı keseli fare 5 cm uzunluğa ve 5 gram ağırlığa ulaşır. Ancak soyu tükenmiş olan çok daha büyük keseli türleri de tanılmaktadır (örneğin Diprotodon).
Birçok keseli türleri eteneli türlere benzemekte ve konvergen evrimin mükemmel örneklerini sunmaktadır. Örneğin soyu tükenmiş Tazmanya kurdu bildiğimiz eteneli kurda çok benzemektedir. Keseli köstebek, bildiğimiz eteneli köstebeğe benzer bir vücut yapısı ve yaşam şekli geliştirerek aynı habitatı ele geçirmiştir. Keseli sıçangiller ve Fare keseli sıçanıgiller'de yine eteneli kemirgenlere benzer vücut yapısı ile sıçan ve fare gibi habitatlara yerleşmiştir. Bir keseli familyası olan Uçar kuskusgiller'in geliştirdiği uçma membranı ve süzülme yöntemleri, eteneli bir familya olan Uçar makigiller veya Uçar sincapcıklar'da olanın aynısıdır, ama bu familyalar bunları birbirlerinden bağımsız şekilde geliştirmiştir. Kangurugillerin beslenmesi ve sindirim sistemi eteneli Çift toynaklılara benzemektedir. Birden fazla mideye sahiptirler ve hatta bazen geviş getirirler.
Keseliler Avustralya civarında ve Amerika'da yaşar. Amerika'da yaşayanların çoğu Güney Amerika'da yaşar. Birkaç tür Orta Amerika'da ve sadece Opossum türü Kuzey Amerika'da yaşar.
Avustralya civarındaki keselilerin çoğu Avustralya ve Yeni gine'de yaşar. Endonezya'nın doğusunda ve Solomon Adaları'nda da keseli türleri vardır. Pasifik Okyanusu'nun diğer adalarında ve Yeni Zelanda'da keseli türler yoktur.
Keseliler farklı yaşam alanlarına uyum sağlamıştır: Ormanlı, kurak ve çalılık, dağlı ve hatta çöl bölgelerinde rastlanabilirler. Etenelilerden farklı olarak neredeyse hiç sucul yaşamaya uyum sağlamış keseli yoktur. Sadece Sucul keseli ve kısmen Kalın kuyruklu keseli sıçan sucul bir yaşam şekli sürdürmektedir. Birçok keseli türleri ağaçlarda yaşamaya uyum sağlamış ve tırmanmaya yönelik vücut yapıları ve kabiliyet geliştirmiştir.
Keselilerin yaşam şekilleride aynı yaşam alanları kadar birbirlerinden farklıdır. Bazıları gece diğerleri gündüz aktifdir. Etenelilerde olduğu gibi iyi gelişmiş sosyal yapılar keselilerde yoktur. Bazı türler yalnız, diğerleri belli bir sosyal düzeni olmayan kısa ömürlü sürüler içinde yaşar.
Keselilerin beslenmeside familyadan familyaya çok farklıdır. Kangurugiller, Vombatlar ve Koala otçuldur. Çoğu keseliler her şey yiyicidir (omnivor) ve sırf etçil beslenen keseliler Yırtıcı keseliler ve Fare keseli sıçanıgiller familyalarında bulunur.
Keselilerin cinsel organlarındaki yukarıda sayılan farklarının dışında üreme biçimlerinde de eteneliler arasında birçok fark bulunmaktadır. Keselilerin çoğunda gerçek bir plasenta (etene) yoktur. Sadece Koala'da ve birkaç diğer türde gerçek bir plasenta vardır. Keselilerde gebelik 11 - 43 gün kadar kısadır.
Yavrular az gelişmiş, henüz embriyo seviyesinde dünyaya gelir. Bazılarında 1 gram (bir türde hatta 1 mg) ağırlığında olan yavrunun henüz organları bile yeterince gelişmiş değildir. Sadece kolları ve bacakları, kendi kendine annenin kesesine tırmanıp memeyi bulmaya yetecek kadar gelişmiş olur.
Yukarıda da sözü edildiği gibi her keselinin içinde memelerin bulunduğu gerçek bir kesesi yoktur. Bazı türlerde yavrular sadece memeye asılı şekilde postun arasında veya deri kırışıklıkları arasında saklı durur. Keseli yavruları yaşamlarının ilk haftalarında veya aylarında annenin memesini ağzından bırakmaz ve anne ile bir bütün olur. Keselilerde emzirme süresi etenelilerde olduğundan daha uzundur.
Eski sınıflandırmalarda keseliler Marsupialia adında tek bir takım olarak kabul edilmiştir. Ancak modern bilimde keselilerin sınıflandırmasını daha ayrıntılı ele alınıp, 2 üst takıma bölünen 7 takım kabul edilmektedir.
Dünyanın diğer kıtalarında da diğer memelilerde olduğu gibi, Avustralya'da da keseliler et ve postları yüzünden Avustralya yerlileri Aborijinler tarafından avlanmıştır. Aborijinlerin hangi türleri aşırı avlamak dolayı tükettikleri kesin söylenememektedir. Eski çağlarda ortadan kaybolan keseli türleri doğal facialardan dolayıda tükenmiş olabilir.
Ancak 19. yüzyılda Avrupalıların Avustralya'ya gelmesi ile birçok keseli türü yaşam alanlarının tarlaya veya otluğa cevrilmesi, aşırı avcılık ve Avrupa'dan getirilen yabancı hayvan türleri yüzünden tükenmeye başlamıştır. Özellikle Avrupa'dan getirilen kızıl tilki ve ev kedisi Avustralya'da her yere yayılmış ve birçok keseli türlerini ortadan kaldırmıştır ve hala günümüze kadar birçok türleri tehdit etmektedir.
Keseliler (Latince: Metatheria ya da Latince: Marsupialia) Memeliler sınıfının bir alt sınıfıdır. Eteneliler ile aralarındaki en önemli fark, yavruların henüz iyi gelişmemiş (neredeyse Embriyo) şekilde çok erken doğup annenin kesesinde gelişmeye devam etmesidir. Bugün Avustralya ve Amerika'da yaklaşık 320 keseli türü yaşamaktadır. Bunlar bütün memelilerin ancak % 6'sını oluşturur.
Згідно з теорією еволюціі, така сумка — одне з рішень проблеми відторгнення плоду організмом матері. (В майже всіх інших ссавців — включаючи і людину — плід захищає від імунної системи матері плацента, через що наш підклас зветься плацентарним.)
У сумчастих, ледве розвинутий плід, після лише кількох тижнів з зачаття народжується, та потрапляє в сумку, де розвивається далі годуючись, як усі ссавці, молоком.
Чому саме цей підклас вижив майже лише в Австралії, а решту світу «завоювали» плацентарні тварини — невідомо.
Упродовж значного періоду зоологічних досліджень сумчастих розглядали як ряд ссавців. За останні два десятиліття класифікація суттєво змінилася у бік її подрібнення. Одна з поширених версій така[1]:
надряд австралодельфи (Australidelphia)
надряд америдельфи (Ameridelphia)
див. Багаторізцеві сумчасті (Polyprotodontia = Didelphidae + Dasyuridae + Peramelidae)
Кенгурові — одні з найвідоміших представників цього підкласу. До цієї групи також входять вомбати, посуми та їхні не-австралійскі родичі: опосуми, тасманійські дияволи та інші.
Представники суміжної ще примітивнішої групи ссавців — (Єхидна та качконіс — також мають сумку, але, на відміну від інших сучасних ссавців, вони відкладають яйця. До сумчастих вони не належать, а відносяться до окремого підкласу однопрохідних).
Під час народження малюк ще сліпий, несформований та без хутра, але знаходить дорогу до сумки та приліплюється до соска. З часом він розвивається, та через кілька місяців, вкритий хутром, вже здатний вистрибувати та навіть додавати «дорослу» їжу до молока. В деяких тварин мати в цей час вже може вигодовувати наступного малюка. В цьому разі її організм виробляє різне молоко для дітей на різних стадіях розвитку.
Вхід в сумку оточений м'язом, схожим на м'яз людського сфінктера. Мати може міцно закрити або широко відкрити сумку. Під час небезпеки, наприклад, сумку може бути закрито, якщо мати ховається, або сподівається втекти. І навпаки, коли переслідувач (наприклад, людина на всюдоході) наближається, кенгуру може виштовхнути дитину, полегшуючи собі порятунок. Коли небезпека минає, мати може повернутися шукати малюка.
Розмноження сумчастих відбувається від одного до декількох разів на рік. Дитинчата народжуються недорозвиненими. Відразу після народження в сумці вони підвішуються до сосків, і харчуються материнським молоком до двох місяців. Із сумки дитинчата виходять через 7-8 місяців.
На відміну від більшості інших, сумка вомбата розчиняється назад, оскільки вомбати живуть у виритих норах. В таку сумку попадає менше бруду.
Досить часто тварини гинуть на дорогах Австралії. Гуманна традиція вимагає від водія перевірити сумку вбитої тварини. Якщо малюк цілий, та вже має хутро, то його легко врятувати. Керуючись інстинктом, він сам стрибне в будь яку сумку понижену до рівня, де була б сумка матері. Годувати його можна звичайним молоком корови, але без лактози, від якої він може втратити зір. Після кількох місяців таку тварину випускають.
Труп також не слід залишати на дорозі, а треба віднести подалі. Інакше хижаки, що харчуються ним (тасманійський диявол, наприклад), можуть, в свою чергу, загинути під ще чиїмись колесами.
Thú có túi (Danh pháp khoa học: Marsupialia) là một cận lớp của Lớp Thú, đặc trưng của các loài thuộc cận lớp này là có túi ở giống cái để mang con nhỏ. Hiện nay có khoảng 334 loài Thú có túi, trong đó có hơn 200 loài thuộc Australia và các đảo lân cận. Ngoài ra có khoảng 100 loài tại Châu Mỹ, hầu hết là ở Nam Mỹ, còn lại Trung Mỹ có 13 loài và Bắc Mỹ chỉ còn duy nhất 1 loài (loài Virginia Opossum).
Có 2 sự phân chia chính trong phân loại: Thú có túi Châu Mỹ và Thú có túi Châu Úc, được thể hiện bằng siêu bộ Ameridelphia (thuộc châu Mỹ) và siêu bộ Australidelphia (thuộc Australia)
†: Tuyệt chủng
Con non được sinh ra rất sớm so với các loài động vật có vú khác, như vậy thú có túi mẹ không cần phát triển hệ thống phức tạp nhau thai, màng ối, dạ con... để bảo vệ con non trong cơ thể mình. Thú có túi non thực sự rất nhỏ bé so với môi trường rộng lớn và nguy hiểm ngoài cơ thể mẹ, nhưng điều này lại làm giảm bớt nguy cơ khi thú có túi mẹ không cần phải mang thai dài ngày. Do con non phải leo lên chỗ núm vú của mẹ nó, nên chi trước của chúng được phát triển nhanh hơn các bộ phận khác trên cơ thể lúc mới sinh.
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Сумчатые занимают различные экологические ниши, встречаются виды, которые ведут подземный образ жизни (сумчатый крот), некоторые животные, например различные опоссумы и коалы прекрасно бегают, есть также представители, ведущие полуводный образ жизни (водяной опоссум). Среди сумчатых встречаются насекомоядные, хищные и растительноядные виды. В зависимости от образа жизни, у животных присутствуют различные приспособления к конкретной среде обитания: цепкий хвост для лазания (виргинский опоссум), мощные когти для рытья (сумчатый крот) и другие. Также их эмбриональный период очень короткий. Детёныши рождаются маленькими и плохо развитыми. Доразвитие происходит в материнской сумке. Детёныш захватывает сосок матери и висит на нём. Сокращением специальных мышц мать периодически впрыскивает молоко в рот детёнышу.
Размеры тела сильно варьируют: от 10 см (сумчатые мыши) до 3 м (большой рыжий кенгуру). Температура тела ниже, чем у большинства млекопитающих, +34…+36 °C.
Одной из особенностей строения скелета у сумчатых является наличие сумчатых костей — особых костей таза. Также они имеют отличное от других млекопитающих строение нижней челюсти, задние концы которой загнуты внутрь. По строению зубной системы сумчатых можно разделить на две группы: двурезцовые и многорезцовые. Количество резцов во многом зависит от образа жизни животного. Например, у примитивных насекомоядных и хищных форм количество резцов особенно велико — на каждой половине челюсти они имеют вверху по пять, а внизу по четыре резца. У растительноядных животных не бывает более одного резца с каждой стороны нижней челюсти.
Сумка у некоторых видов может отсутствовать (сумчатый муравьед); может быть выражена лишь небольшой складкой, ограничивающей млечное поле. У некоторых сумчатых сумка может открываться назад (сумчатый крот, коала).
Сумчатых делят сегодня на два надотряда с 7 современными отрядами[5][6]:
Некоторые древние вымершие представители:
Ряд вымерших отрядов (сумчатые саблезубые (Sparassodonta), Alphadontia, Deltatheroida, Asiadelphia) иногда выделяют из сумчатых в параллельные ветви эволюции в рамках общего таксона Metatheria.
Сумчатые занимают различные экологические ниши, встречаются виды, которые ведут подземный образ жизни (сумчатый крот), некоторые животные, например различные опоссумы и коалы прекрасно бегают, есть также представители, ведущие полуводный образ жизни (водяной опоссум). Среди сумчатых встречаются насекомоядные, хищные и растительноядные виды. В зависимости от образа жизни, у животных присутствуют различные приспособления к конкретной среде обитания: цепкий хвост для лазания (виргинский опоссум), мощные когти для рытья (сумчатый крот) и другие. Также их эмбриональный период очень короткий. Детёныши рождаются маленькими и плохо развитыми. Доразвитие происходит в материнской сумке. Детёныш захватывает сосок матери и висит на нём. Сокращением специальных мышц мать периодически впрыскивает молоко в рот детёнышу.
СтроениеРазмеры тела сильно варьируют: от 10 см (сумчатые мыши) до 3 м (большой рыжий кенгуру). Температура тела ниже, чем у большинства млекопитающих, +34…+36 °C.
Одной из особенностей строения скелета у сумчатых является наличие сумчатых костей — особых костей таза. Также они имеют отличное от других млекопитающих строение нижней челюсти, задние концы которой загнуты внутрь. По строению зубной системы сумчатых можно разделить на две группы: двурезцовые и многорезцовые. Количество резцов во многом зависит от образа жизни животного. Например, у примитивных насекомоядных и хищных форм количество резцов особенно велико — на каждой половине челюсти они имеют вверху по пять, а внизу по четыре резца. У растительноядных животных не бывает более одного резца с каждой стороны нижней челюсти.
Сумка у некоторых видов может отсутствовать (сумчатый муравьед); может быть выражена лишь небольшой складкой, ограничивающей млечное поле. У некоторых сумчатых сумка может открываться назад (сумчатый крот, коала).
有袋上目（学名：Marsupialia）动物是雌性個體的腹部下长有育幼袋的哺乳類動物，如袋鼠、袋狼、树袋熊、负鼠、袋貂、袋狸等[1]。
現存物種如袋鼠、树袋熊主要分佈於澳洲及附近島嶼，负鼠则生活在南美洲，还有少數生活於中美洲與北美洲。而其他地方則只有化石紀錄，如袋狮、双门齿兽、袋劍虎等[2]。
雌性有袋類擁有用來撫育幼獸的育幼袋，且擁有兩條共用開口的陰道，分別通往子宮內不同部位；而雄性則通常擁有一具純粹用來輸送精液的分岔陰莖。不論雄性或雌性，廢物都是經由一種稱為泄殖腔的構造來排放。
懷孕中的雌性會在子宮內長出卵黃囊以供給胚胎營養。由于没有完整的胎盘构造，幼獸不能从母体获得足够的养分，所以胚胎發育約4到5週就會出生，是典型的“早产儿”[3]。之後爬进母親的育幼袋內继续发育[2]。在育幼袋中的幼獸会很安全，还能通过袋內的乳頭吮吸乳汁[1]。數週之後，幼獸將可暫時或永久性地離開育幼袋。
比起胎盤動物，有袋類較早將幼獸產出，且沒有發展出用來保護胎兒免受母體免疫系統攻擊的胎盤構造。雖然早產且體型小的幼獸在生存上有較大的危險，但如此一來也減少了懷孕時的風險，例如不必在生活不易的季節裡懷有大型胎兒。
由於出生後的幼獸必須爬行到母親的乳頭位置，因此至少在出生時，牠們的前肢比身體其他部位的發育更加完全。而這可能也是造成有袋類的行動範圍較胎盤類小的原因。有袋類的前肢必須發展出可供爬行的爪子，因此不像胎盤類一樣發展出具有其他功能的鰭、蹄或是翅膀。
有袋类动物的袋口方向与它们的生活方式有关。袋鼠大部分时间用两只后腿站立、行走，身体基本处于直立姿势，所以育儿袋袋口向前开，防止幼崽掉下来[4]。袋熊、袋狸的育幼袋开口朝后，掘土挖洞时，泥土就不会进入育幼袋。[1]树袋熊的袋子也朝后，有似拉绳的肌肉能绑紧袋子，保护幼獸[3]。
袋鼹的育幼袋与其他有袋类动物不同。每年繁殖季节，母袋鼹腹部会长出一个临时的育幼袋。繁殖期过后，育幼袋就会消失。袋狼和袋猫的育幼袋可以容纳好几只幼獸藏身和吃奶[5]。
有袋类起源于很小的、大概是没有育儿袋的食肉类或食虫类动物[6]。M.J. Spechttn在1982年所發布的化石證據，顯示有袋類並非如早期理論認為是胎盤類的原始型態，而是與胎盤類約在中生代分別演化成型。目前已知最早的有袋類化石發現於中國，是生活於大約1億2千5百萬年前的沙氏中國袋獸（Sinodelphys szalayi）。其生存期間大約相當於同一地點所發現的早期胎盤動物化石。
有袋类是低等哺乳动物[2]。它们的脑壳小，智力低下，在与高等哺乳动物（有胎盘类）的竞争中，处于失败的地位[6]。在多數的大陸上，完全無現存的有袋類動物。相對而言，在南美洲至今仍有許多屬於有袋類的負鼠留存。在第三紀時期，還有一些有袋類成為了掠食者，例如古鬣狗（Borhyaenidae）與袋劍虎（Thylacosmilus）。在澳洲，没有胎盤哺乳類的竞争，有袋類成為了支配性的動物（胎盤哺乳類僅有囓齒類與蝙蝠，而后期人类引入的胎盤哺乳類如野兔野狗野猫都造成了生态灾难）。
有袋类的祖先最初被发现于南美洲[7]。现存的有袋类是怎样传到大洋洲去的，有許多不同的理論。其中一種理論認為，有袋類是在北美洲演化成型，並且從該地開始，經由歐洲散佈到亞洲及非洲，之後在南北美洲分離（後來再度相連）以前到達南美洲。接著再經由南極洲來到當時已有胎盤類生存的澳洲（南方路线）[8]。另一種理論認為，有袋類是在澳洲演化成型，之後才經由南極洲到達南美洲與北美洲。而發現於中國的有袋類化石，又支持了一種經由南亞到達澳洲的理論（北方路线）[8]；不過這項理論的難題，在於新幾內亞地區所發現的有袋類化石，比起澳洲更為年輕。[9]
目前已知的有袋類大約有334個物種，其中超過200種生活於澳洲及其附近島嶼。而在美洲地區也有約100個現存物種，多數生活於南美洲。不過經歷了「南北美洲生物大遷徙」的過程之後，使中美洲也有了13個物種，北美洲則有1個物種。
有袋上目是后兽下纲的冠群，其中主要可分兩大類：美洲有袋類與澳洲有袋類。微獸目（Microbiotheria）生存於於南美洲，但親緣關係可能與澳洲有袋類較接近。有袋類中有許多生活在樹上的小型種類，例如美洲負鼠（Didelphidae）和澳洲負鼠（Phalangeriformes）。
有袋上目（学名：Marsupialia）动物是雌性個體的腹部下长有育幼袋的哺乳類動物，如袋鼠、袋狼、树袋熊、负鼠、袋貂、袋狸等。
現存物種如袋鼠、树袋熊主要分佈於澳洲及附近島嶼，负鼠则生活在南美洲，还有少數生活於中美洲與北美洲。而其他地方則只有化石紀錄，如袋狮、双门齿兽、袋劍虎等。
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 哺乳綱 Mammalia 亜綱 : 獣亜綱 Theria 下綱 : 後獣下綱 Metatheria 上目 : 有袋上目 Marsupialia 学名 Marsupialia有袋類（ゆうたいるい、Marsupialia）は哺乳綱獣亜綱後獣下綱の1グループ。階級は有袋上目とすることが多い。
かつては有袋目（フクロネズミ目）の1目が置かれていた。しかし、哺乳類の歴史において有袋類の適応放散は有胎盤類の適応放散と同等のものであり、有胎盤類と同様にいくつかの目に分けるべきだという主張が強くなった。1990年ごろからは2大目7目とする分類が主流である。有袋類全体は有袋上目などになるが、フクロネズミ上目とは言わない。
後獣下綱唯一の現生群であり、現生群のみを問題にするときは後獣下綱のシノニムのようにあつかうことがある。
有袋類は、現生哺乳類の主流である有胎盤類と異なり、胎盤が高機能の漿尿膜胎盤ではなく低機能の卵黄嚢胎盤であるため、子宮内で胎児を大きく育てることができない。このため、未熟な状態で生まれた子どもを、育児嚢で育てる。育児嚢は通常腹部にある袋で、中には乳頭があり、子どもはこれをくわえて母乳を摂取する。
恒温動物ながら有胎盤類に比べ体温調節機能がやや低いが、カモノハシ目（単孔類）の動物よりはその機能が高い。
2億2500万年前に、最古の哺乳類のアデロバシレウスが出現している。有袋類（後獣下綱）と真獣下綱とが分岐したのが1億2500万年以上前であるといわれている[1]。1億4000万年前の白亜紀に入ると、西ゴンドワナ大陸は1億500万年前頃[2]にアフリカ大陸と南アメリカ大陸に分裂し、その間に大西洋が成立した。また、東ゴンドワナ大陸は、インド亜大陸及びマダガスカル島と、南極大陸及びオーストラリア大陸に分裂した。中生代白亜紀末（6500万年前）にはアフリカから南米、南極、インド、オーストラリアの各プレートが離れたとされている[3]。6000万年前には南アメリカの有袋類の祖先が当時陸続きであった南極を経由して同じく陸続きのオーストラリア大陸に移住して様々な有袋類へと進化することとなった。南極大陸は3500万年前には完全に孤立し、オーストラリア大陸も孤立することとなった[2]。この分裂が、オーストラリア大陸でのその後の単孔類の生き残りや有袋類の独自進化につながることになる[4]。
一般に有袋類はオーストラリアに生息するものがよく知られるが、オポッサムは北アメリカ大陸から南アメリカ大陸にかけて生息する。このオポッサム科の種数は70種以上と、有袋類のなかで最大である。 有袋類は有胎盤類より先に出現し、その後に現われた有胎盤類により生態系の位置を奪われた。しかしオーストラリア大陸と南アメリカ大陸は他の大陸から遠く隔絶していたため、ユーラシア大陸の有胎盤類はこの2大陸に侵入できず、この地域のみ有袋類の世界が残った。オーストラリア大陸は隔絶状態が続いたために、現在でも有袋類は生態系の重要な地位にある。しかし、南アメリカ大陸は大陸移動の結果、北アメリカ大陸と陸橋で300万年前頃[2]に接続し、これを通って侵入した有胎盤類によって、有袋類中心の生態系は崩壊した。 しかし、オポッサム類だけは生き残り、逆に陸橋を通って北アメリカ大陸に進出している。
有袋類の化石が世界中から見つかることから、有袋類はかつて世界中の広い地域に生息していたことが知られているが、現在では主にオーストラリア区（オーストラリア大陸とパプアニューギニア等）および新熱帯区（南米大陸）にのみ生息し、オポッサム類のみが新北区（北米）に進出している。特にオーストラリアには、競争相手となる他の大形哺乳類がいなかったため、他の地域では見られない多様な有袋類が生息している。
かつてはフクロオオカミのような大型の肉食有袋類がオーストラリアに生息していたが、人間が持ち込んだイヌ（野生化したものをディンゴとよぶ）などとの生存競争に敗れてしまった。フクロオオカミは1936年に死亡した個体を最後に、生存が確認された例はなく、絶滅したと考えられる。
また、長らく他の大陸から孤立していた南米大陸には巨大な犬歯を持った肉食有袋類のティラコスミルスが生息していた。しかし地殻変動によって北米大陸と繋がると、北米に生息していた同じく巨大な犬歯を持つ肉食有胎盤類のスミロドン（サーベルタイガー）が南米に流入し、生存競争に敗れて300万年ほど前に絶滅した。
現生有袋類は7目に分類される。7目はアメリカ有袋大目とオーストラリア有袋大目に大別されるが、これらの大目は系統を反映していない可能性がある。ミクロビオテリウム目はアメリカに生息するがオーストラリア有袋大目に含まれる。
※分類は Marshall (1990)。科・属・種の数はWilson & Reeder (2005) によったので、科数が一致しない目がある。
双前歯目とバンディクート目をあわせたSyndactyla（手指が融合しているのが特徴）、バンディクート目以外のオーストラリア有袋類をあわせたEometatheriaなどを単系統とする説があるが、広い支持は得られていない。
Maria A. Nilsson et al.(2010)のレトロポゾンを用いた解析では、次のような系統樹が得られている[5]。
有袋類この結果からは、アメリカ有袋類は側系統で、オポッサム目が現生有袋類の中で最初に分岐したことが分かる。
かつては、次の2亜目に分ける分類がされていた。
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この項目は、動物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。 有袋類（ゆうたいるい、Marsupialia）は哺乳綱獣亜綱後獣下綱の1グループ。階級は有袋上目とすることが多い。
かつては有袋目（フクロネズミ目）の1目が置かれていた。しかし、哺乳類の歴史において有袋類の適応放散は有胎盤類の適応放散と同等のものであり、有胎盤類と同様にいくつかの目に分けるべきだという主張が強くなった。1990年ごろからは2大目7目とする分類が主流である。有袋類全体は有袋上目などになるが、フクロネズミ上目とは言わない。
後獣下綱唯一の現生群であり、現生群のみを問題にするときは後獣下綱のシノニムのようにあつかうことがある。
유대류(有袋類)는 포유류의 한 갈래로, 태생 포유류이지만 태반이 없거나 불완전하며, 어린 짐승은 완전히 성숙되지 않은 채로 태어난다. 대부분의 암컷 배 부분에는 육아낭이 있는데, 갓 태어난 어린 짐승은 어미가 핥아서 만든 길을 기어서 육아낭에 들어가 거기에 있는 젖꼭지에 도달한다. 어린 짐승은 젖을 빨아먹지 못하므로, 어미는 근육 작용으로 젖을 분비해 준다. 자궁과 질이 두 개씩 있어서 2자궁류라고도 한다. 대뇌반구는 작으며, 표면에는 도랑이 없다. 오스트레일리아에 주로 살고 있으며, 아메리카에도 일부 살고 있다.캥거루·코알라·주머니쥐·주머니고양이·웜뱃 등을 비롯한 248종이 알려져 있다.
다음은 포유류 계통 분류이다.[1]
포유강 수아강 진수하강 대서양원류 북방진수류 로라시아상목 음낭야수류 야수진제류 광수류 진유제류 영장상목 유대하강 오스트레일리아유대상목
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