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صورة Chromista

Chromista

Xromistlər ( الأذرية )

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Xromistlər (lat. Chromista) — polifiletik qrup[1][2], 1981-ci ildə Tomas Kavalir-Smit tərəfindən təklif edilmiş sistemdə bioloji aləmlərdən biri.[3]. Əvvəllər xromistlər protistlərin yarımaləmi hesab edilirdi.

Xromistlər 3 qrupa bölünür:

İstinadlar

  1. Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223. Check date values in: |date= (kömək)
  2. Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (1994). "Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (24): 11368–72. doi:10.1073/pnas.91.24.11368. PMC 45232. PMID 7972066. Unknown parameter |month= ignored (|date= suggested) (kömək)
  3. T. Cavalier-Smith (1981). "Eukaryote kingdoms: seven or nine?". Biosystems. 14 (3–4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
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Xromistlər: Brief Summary ( الأذرية )

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Xromistlər (lat. Chromista) — polifiletik qrup, 1981-ci ildə Tomas Kavalir-Smit tərəfindən təklif edilmiş sistemdə bioloji aləmlərdən biri.. Əvvəllər xromistlər protistlərin yarımaləmi hesab edilirdi.

Xromistlər 3 qrupa bölünür:

Heterokontofit yosunlar (Heterokontophyta) Haptofit yosunlar (Haptophyta) Kriptofit yosunlar (Cryptophyta)
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Cromistes ( الكتالونية )

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Les cromistes (Chromista) són un tàxon ja en desús dels eucariotes que havia estat considerat un regne independent. El grup inclou totes les algues amb cloroplasts que contenen les clorofil·les a i c, així com diverses espècies sense acolorir íntimament relacionades amb elles. Aquests estan envoltats per quatre membranes que se suposa que han estat adquirits d'un rodòfit.

El nom de cromistes va ser introduït per Cavalier-Smith el 1981; els noms anteriors de cromòfits i cromobionts es refereixen aproximadament al mateix grup. Els arbres moleculars han tingut alguns problemes a l'hora d'establir les relacions entre els tres grups dels cromistes (heteroconts, haptòfits i criptòfits). Ara s'està establint la idea que és un tàxon parafilètic amb els alveolats.

Referències

  • T. Cavalier-Smith «Eukaryote kingdoms: seven or nine?». Biosystems, 14, 1981, pàg. 461-481.

Enllaços externs

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Cromistes: Brief Summary ( الكتالونية )

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Les cromistes (Chromista) són un tàxon ja en desús dels eucariotes que havia estat considerat un regne independent. El grup inclou totes les algues amb cloroplasts que contenen les clorofil·les a i c, així com diverses espècies sense acolorir íntimament relacionades amb elles. Aquests estan envoltats per quatre membranes que se suposa que han estat adquirits d'un rodòfit.

El nom de cromistes va ser introduït per Cavalier-Smith el 1981; els noms anteriors de cromòfits i cromobionts es refereixen aproximadament al mateix grup. Els arbres moleculars han tingut alguns problemes a l'hora d'establir les relacions entre els tres grups dels cromistes (heteroconts, haptòfits i criptòfits). Ara s'està establint la idea que és un tàxon parafilètic amb els alveolats.

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Chromista ( التشيكية )

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Chromista (česky též chromisté) je početná (řádově desítky tisíc druhů) a velmi diverzifikovaná skupina eukaryot, považovaná zpravidla za říši, zahrnující fotosyntetizující i nefotosyntetizující organismy, jednobuněčné i mnohobuněčné organismy, volně i přisedle žijící vodní organismy i obligátní, často vnitrobuněčné parazity.

Do chromist patří všechny řasy, jejichž chloroplasty obsahují chlorofyl A a C (vznikly sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením a modifikací buňky ruduchy a proto jsou zpravidla obklopené čtyřmi membránami), a navíc několik skupin, u kterých byl "ruduchový" plastid buď výrazně přetvořen (např. do apikoplastu) nebo v nich není vůbec obsažen (v mnohých případech byla prokázána jeho druhotná ztráta).

Podle současných (konec r. 2015) představ zahrnuje říše Chromista následující skupiny (taxonomické ranky se v různých přístupech liší, proto jsou uvedeny v závorce):[1]

Fylogenetické vztahy sice nejsou dosud plně vyjasněny, s vysokou pravděpodobností se ale nejedná o přirozenou skupinu.[2] Spolu s blízce příbuznými rostlinami (Archaeplastida) však pravděpodobně chromisté tvoří monofyletickou eukaryotickou linii Corticata (synonymum Diaphoretickes). Uvnitř chromist je dostatečně prokázána monofyletičnost skupiny/podříše SAR, tj. Stramenopila + Alveolata + Rhizaria.

Vývoj názorů na vymezení chromist

Původní vymezení

Termín Chromista v roce 1981[3] poprvé zavedl a dále aktualizoval[4][5] Cavalier-Smith pro říši eukaryotických organismů majících jeden nebo oba z následujících znaků:

  • "ochmýřený" přední bičík (na jeho povrchu speciální mastigonemy - tzv. retronemy)
  • komplexní plastid získaný sekundární endosymbiózou ruduchy, obalený čtyřmi membránami, přičemž ta vnější splývá s endoplasmatickým retikulem

(vycházel přitom ze starších termínů Chromophyta a Chromobionta, označujících přibližně stejné skupiny).

Původně kmen zahrnoval skupiny:

Chromalveolátní hypotéza

Cavalier-Smith v r. 2002 navrhl do příbuznosti původních chromist řadit Alveolata, tvořená následujícími skupinami:[6]

Přestože apikoplast výtrusovců nemá vnější membránu spojenu s endoplasmatickým retikulem, plastid obrněnek má pouze 3 obalové membrány a nálevníci plastid nemají, hypotéza předpokládala pro všech 6 skupin společného předka s plastidem jako u původního vymezení chromist. (Tím se liší od jiných říší eukaryot, u kterých se s plastidem získaným sekundární endosymbiózou ruduchy nelze vůbec setkat.) Dalším zkoumáním se zjistila ještě větší diverzita chromistních plastidů, fylogenetické analýzy nukleomorfů i plastidových genů ale potvrzovaly jejich společný původ v ruduchách u společného předka.

Zkoumání genomů hostitelských buněk chromalveolátního plastidu ukázalo příbuznost stramenopilů (nikoli však ostatních skupin původních chromist) a alveolát.

Vedle eukaryotické říše Chromista byl v jiných systémech, nepoužívajících taxonomické ranky, zaveden pro analogickou "superskupinu" synonymický název Chromalveolata.[7]

Současné vymezení

Další analýzy (2007) přiřadily dovnitř chromist/chromalveolát i Rhizaria (ještě v r. 2005 považovaná za samostatnou superskupinu vedle chromalveolát), do příbuznosti skrytěnek a haptofytů se pak dnes řadí i Katablepharida, Telonemea, Centrohelida a Picobiliphyta.[8][9][10]

Nepodařilo se však prokázat přirozenost takto posílené říše Chromista jako celku. Sice se původně zdálo, že je tvořena dvěma liniemi, dodnes v některých systémech udržovaných jako podříše, a sice SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria) a Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta + Katablepharida + Centrohelida + Telonemea + Picobiliphyta). Zatímco přirozenost SAR je s vysokou věrohodností prokázána, nové analýzy ukazují nepřirozenost hacrobií jako celku. Haptofyta, centrohelidní slunivky a Telonemea by se podle nich odvětvovala na bázi holofyletických SAR, umístění skrytěnek (s plastidem morfologicky podobným haptofytům), katablefarid a pikobilifyt by mělo být na bázi větvě vedoucí k rostlinám.[11] (I toto postavení centrohelidních slunivek je však zatím sporné[12]) Navíc je pravděpodobné, že "analogický" plastid nebyl získán společným chromalveolátním předkem, ale kaskádou několika endosymbitických událostí, a u některých chromistních skupin může být výsledkem endosymbiózy terciární (apikoplast) či ještě vyššího řádu,[13] naopak některé linie bez plastidu ho nemusely nikdy získat (zatímco podle původní chromalveolátní hypotézy ho musely druhotně ztratit).

Zatímco ve fylogenetických stromech tedy Chromista a Hacrobia mizí, nadále přetrvávají jako taxony v systematice, výhodné i z pedagogických důvodů, dokud nebude skutečná příbuzenská struktura prokázána.[14][15][16] V některých současných systémech proto Chromista nadále tvoří jednu z hlavních eukaryotických říší, zpravidla členěnou na 2 podříše, SAR (Harosa) a Hacrobia.[17]

Podrobnější informace naleznete v článku Klasifikace eukaryot#Chromista.

Reference

  1. CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; LEWIS, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Srpen 2015. Svazek 93, s. 331-362. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004. PMID 26234272. (anglicky)
  2. Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet.. 2006 December, roč. 2, čís. 12, s. e220. Dostupné online. DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223.
  3. T. Cavalier-Smith. Eukaryote kingdoms: seven or nine?. Biosystems. 1981, roč. 14, s. 461–481. DOI:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818. (anglicky)
  4. CAVALIER-SMITH, Thomas. The kingdom Chromista, origin and systematics. In: ROUND, F. E.; CHAPMAN, D. J. Progress in Phycological Research. Bristol: Biopress,, 1986. Svazek 4. S. 309-347. (anglicky)
  5. CAVALIER-SMITH, Thomas. A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews [online]. 1998. Svazek 73, čís. 3, s. 203-266. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1469-185X. DOI:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012. (anglicky)
  6. CAVALIER-SMITH, Thomas. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Březen 2002. Svazek 52, s. 297-354. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1466-5034. DOI:10.1099/ijs.0.02058-0. PMID 11931142. (anglicky)
  7. Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399-451. Abstract Dostupné online.
  8. OKAMOTO, Noriko, Chitchai Chantangsi, Aleš Horák, Brian S. Leander, Patrick J. Keeling. Molecular Phylogeny and Description of the Novel Katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and Establishment of the Hacrobia Taxon nov. PLoS ONE [online]. 17. září 2009 [cit. 2009-10-05]. Svazek 4, čís. 9, s. 1-11. Dostupné online. PDF [3]. DOI:10.1371/journal.pone.0007080. (anglicky)
  9. KEELING, Patrick J. Chromalveolates and the Evolution of Plastids by Secondary Endosymbiosis. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 19. září 2008, svazek 56, čís. 1, s. 1-8. Dostupné online [cit. 2009-10-05]. DOI:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. (anglicky)
  10. BURKI, Fabien; INAGAKI, Yuji, Jon Bråte, John M. Archibald, Patrick J. Keeling, Thomas Cavalier-Smith, Miako Sakaguchi, Tetsuo Hashimoto, Ales Horak, Surendra Kumar, Dag Klaveness, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski, Kamran Shalchian-Tabrizi. Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates. Genome Biology and Evolution [online]. 13. srpen 2009 [cit. 2009-10-05]. Roč. 2009, s. 231-238. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 1759-6653. DOI:10.1093/gbe/evp022. (anglicky)
  11. BURKI, Fabien; OKAMOTO, Noriko; POMBERT, Jean-François, KEELING, Patrick J. The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. Proceedings of the Royal Society B [online]. 7. červen 2012 [cit. 2012-05-29]. Svazek 279, čís. 1736, s. 2246-2254. Dostupné online. ISSN 1471-2954. DOI:10.1098/rspb.2011.2301. (anglicky)
  12. WEGENER PARFREY, Laura; GRANT, Jessica; TEKLE, Yonas I., Lasek Nesselquist, Erica; Morrison, Hilary G.; Sogin, Mitchell L.; Patterson, David J.; Katz, Laura A. Broadly Sampled Multigene Analyses Yield a Well Resolved Eukaryotic Tree of Life. Systematic biology [online]. 23. červenec 2010. Svazek 59, čís. 5, s. 518–533. Dostupné online. PDF [5]. ISSN 1076-836X. DOI:10.1093/sysbio/syq037. PMID 20656852. (anglicky)
  13. BAURAIN, Denis; BRINKMANN, Henner; PETERSEN, Jörn, Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang, Hervé Philippe. Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles. Molecular Biology and Evolution. 1. březen 2010, svazek 27, čís. 7, s. 1698-1709. Dostupné online [cit. 2010-06-14]. ISSN 0737-4038. DOI:10.1093/molbev/msq059. (anglicky)
  14. ČEPIČKA, Ivan; ELIÁŠ, Marek; HAMPL, Vladimír. Řád z chaosu. Vesmír. 7. 2010, roč. 89 (140), čís. 7-8, s. 464-469. Dostupné online. ISSN 1214-4029.
  15. ČEPIČKA, Ivan: Protistologie. 1. Úvod, pojmy, historie oboru. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. Dostupné online (audio)
  16. ČEPIČKA, Ivan: Protistologie. 6. Chromista, Ciliophora. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. Dostupné online (http://www.protistologie.cz/files/06Protistologie2012.wav audio])
  17. CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters [online]. 23. prosinec 2009 [cit. 2010-07-21]. Svazek 6, čís. 3, s. 342-345. Dostupné online. pdf [6]. ISSN 1744-957X. DOI:10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky)

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Chromista: Brief Summary ( التشيكية )

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Chromista (česky též chromisté) je početná (řádově desítky tisíc druhů) a velmi diverzifikovaná skupina eukaryot, považovaná zpravidla za říši, zahrnující fotosyntetizující i nefotosyntetizující organismy, jednobuněčné i mnohobuněčné organismy, volně i přisedle žijící vodní organismy i obligátní, často vnitrobuněčné parazity.

Do chromist patří všechny řasy, jejichž chloroplasty obsahují chlorofyl A a C (vznikly sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením a modifikací buňky ruduchy a proto jsou zpravidla obklopené čtyřmi membránami), a navíc několik skupin, u kterých byl "ruduchový" plastid buď výrazně přetvořen (např. do apikoplastu) nebo v nich není vůbec obsažen (v mnohých případech byla prokázána jeho druhotná ztráta).

Podle současných (konec r. 2015) představ zahrnuje říše Chromista následující skupiny (taxonomické ranky se v různých přístupech liší, proto jsou uvedeny v závorce):

(podříše) SAR (synonymum Harosa): (infraříše) Stramenopila (používají se také synonyma Stramenopiles, Heterokontophyta, Heterokonta), (infraříše) Alveolata (zahrnující nálevníky (Ciliophora), výtrusovce (Apicomplexa), obrněnky (Dinoflagellata)), (infraříše) Rhizaria, (podříše) Hacrobia (kmen) Haptista Haptophyta, Centrohelida (kmen) Cryptista Skrytěnky (Cryptophyta), Katablepharida, goniomonády, palpitomonády, pikomonády, telonemidi a část slunivek (Endohelea)

Fylogenetické vztahy sice nejsou dosud plně vyjasněny, s vysokou pravděpodobností se ale nejedná o přirozenou skupinu. Spolu s blízce příbuznými rostlinami (Archaeplastida) však pravděpodobně chromisté tvoří monofyletickou eukaryotickou linii Corticata (synonymum Diaphoretickes). Uvnitř chromist je dostatečně prokázána monofyletičnost skupiny/podříše SAR, tj. Stramenopila + Alveolata + Rhizaria.

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Chromista ( اللغة الوسيطة (الرابطة الدولية للغات المساعدة) )

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Chromista es un regno de eucaryote.

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Chromista ( اللغة النابولية )

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'E crumiste (Chromista) song nu gruppo tassonomeco 'e essere vivente eucariute unicellulare o pluricellulare, pe' 'a maggior parte fotosintetice, anche se ve song state 'nzerite anche organisme precedentemente crassifecate 'nfra 'e "fungie 'nferiore", e dunque eterotrofe. Int'ê recente crassifecazziune è stato allevato, 'n maniera communque cuntroversa dato 'o possibbele polifiletismo, a liviello 'e regno.

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Chromista ( البوسنية )

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Chromista je biološko carstvo koje se sastoji od nekih jednoćelijskih i višećelijskih eukariotskih organizama, koji imaju slične karakteristike u svojim fotosintetskim organelama (plastidima). Uključuje sve protiste kao što su neke alge, diatomeje, oomicete i protozoe čiji plastidi sadrže hlorofil c. Članovi se smatraju polifiletičkom grupom koja je nezavisno nastala, kao zasebna evolucijska grupa od zajedničkog pretka svih eukariota.[1] Kao što se pretpostavlja da je posljednji zajednički predak već imao hloroplaste porijeklom od crvenih algi, nefotosintetski oblici evoluirali su od predaka koji su imali sposobnost fotosinteze. Njihovi plastidi okružene su četiri membrane, a vjeruje se da potiču iz nekih crvenih algi

Chromista kao biološko carstvo uveo je britanski biolog Thomas Cavalier-Smith, 1981. godine kako bi razlikovao neke protiste od tipskih protozoa i biljaka.[2] Prema Cavalier-Smithu, carstvo je izvorno uključivalo samo alge, ali njegova kasnija analiza pokazala je da i mnogi protozoe također pripadaju novoj grupi. Od 2018. godine, carstvo je toliko raznoliko kao i carstva Plantae i Animalia, koje se sastoje od osam koljena. Značajni članovi uključuju morske alge, dinoflagelate, Paramecium, moždane parazite (rod Toxoplasma) i malarijskog parazita (Plasmodium).[3]

Biologija

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Struktura tipskih hromista u poređenju sa biljnom ćelijom (lijevo)

Predstavnici Chromista su jednoćelijski i višećelijski eukarioti koji imaju u osnovi jedno ili oba od ovih obilježja:[2]

  1. plastid (e) koji sadrže hlorofil c i nalaze se u dodatnoj (periplastidnoj) membrani u lumenu grubog endoplazmatskog retikuluma (obično unutar perinuklearne cisterne);
  2. cilije sa trostranim ili dvostrano krutim cjevastim dlakama.

Iako carstvo uključuje različite organizme, od algi do malarijskih parazita (Plasmodium), oni su genetički povezani i vjeruje se da su evoluirali iz zajedničkog pretka sa svim ostalim eukariotima, ali u neovisnoj liniji evolucije. Kao rezultat evolucije, mnogi su zadržali svoje plastide i treplje, dok su ih neki izgubili.[4] Molekulski dokazi sugeriraju da su plastidi kod hromista u jednom događaju izvedeni iz crvenih algi putem sekundarne simbiogeneze.[5] Suprotno tome, biljke su stekle svoje plastide iz cijanobakterija, primarnom simbiogenezom.[6] Ti plastidi su sada zatvoreni u dvije dodatne ćelijske membrane, čineći ovojnicu od četiri membrane, zbog čega su stekli mnoge druge membranske proteine za transport molekula u organele i izvan njih. Raznolikost hromista nastala je putem degeneracije, gubitka ili zamjene plastida u nekim linijama.[7] Postojala je i dodatna simbiogeneza zelenih algi, čiji se geni zadržavaju u nekim članovima (poput heterokonta),[8] kao i bakterijski hlorofil (naznačen prisustvom gena ribosomskog proteina L36, rpl36 ) kod haptofita i kriptofita.[9]

Historija i grupe

Naziv Chromista prvi je put uveo Cavalier-Smith1981;[2] raniji nazivi Chromophyta, Chromobiota i Chromobionta odgovaraju otprilike istoj grupi. Opisano je da se carstvo Hromisata sastoji od tri različite grupe:[10]

Cavalier-Smith je kasnije (2009.) naveo svoj razlog za izdvajanje novog carstva rekavši:

Chromista sam uspostavio kao carstvo koje se razlikuje od Plantae i Protozoa zbog dokaza da su hromistni hloroplasti sekundarno stečeni zarobljavanjem crvene alge, koja je i sama članica carstva Plantae, i njihove jedinstvene membranskee topologije.[4]

Od tada se Chromista definirala na različite načine u različito vrijeme. U 2010. godini, sam Cavalier-Smith izrazio je želju da se u Chromista premjeste [[Alveolata], Rhizaria i Heliozoa. Neki primjeri klasifikacije Chromista i srodnih skupina prikazani su u nastavku.[11][12]

Chromophycées (Chadefaud, 1950)

Chromophycées (Chadefaud, 1950),[13] renamed Chromophycota (Chadefaud, 1960),[14] uključuje sadašnje Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta (uključene u Chrysophyceae, po Christensenu, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae i Choanoflagellida (uključene u Chrysophyceae po Hibberdu, 1975).

Chromophyta (Christensen 1962, 1989)

Chromophyta (Christensen 1962, 1989), definirane kao alge sa hlorofilom c, uključuju sadašnja Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta i Choanoflagellida . Euglenophyceae su prebačene u Chlorophyta.

Chromophyta (Bourrelly, 1968)

Chromophyta (Bourrelly, 1968) uključuje sadašnje Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta i Choanoflagellida. Cryptophyceae i Dinophyceae bili su dio Pyrrhophyta (= Dinophyta).

Chromista (Cavalier-Smith, 1981)

Chromista (Cavalier-Smith, 1981) obuhvata današnje Stramenopiles, Haptophyta i Cryptophyta.

Chromalveolata (Adl et al., 2005)

Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) uključuje Stramenopile, Haptophyta, Cryptophyta i Alveolata.

Klasifikacija

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Klasifikacija Chromista

U svoju originalnu klasifikaciju 1981. Godine, Cavalier-Smith je u Chromista uvrstio tri koljena, kao:[2]

  1. Heterokonta
  2. Haptophyta
  3. Cryptomonada

U 2010, Cavalier-Smith reklasificirao je Chromista kako bi uključio supergrupu SAR, Stramenopiles, Alveolata i Rhizaria, te Hacrobia (Haptophyta, Cryptophyta).[4]

U 2017. , on i njegove kolege napravili su novo grupiranje svih organizama na višoj razini kao reviziju modela sedam carstava. U njemu su Chromista razvrstali u 2 potcarstva i 10 koljena:[15]

  1. Subkingdom Hacrobia
    1. Phulym N.N. (=nomen nominandum, nepoznat naziv)
    2. Phylum Cryptista
    3. Phylum Haptophyta
    4. Phylum Heliozoa
  2. Subkingdom Harosa (=Supergroupa SAR)
    1. Phylum Ciliophora
    2. Phylum Miozoa
    3. Phylum Bigyra
    4. Phylum Pseudofungi (=Oomycota)
    5. Phylum Cercozoa
    6. Phylum Retaria

Novu analizu Chromista, Cavalier-Smith napravio je 2018. godine u kojoj je sve hromiste klasificirao u 8 koljena, kako slijedi:[3]

  1. Phylum Miozoa
  2. Phylum Ciliophora
  3. Phylum Gyrista
  4. Phylum Bigyra
  5. Phylum Cercozoa
  6. Phylum Retaria
  7. Phylum Cryptista
  8. Phylum Haptista

Filogenija

Chromista Hacrobia Cryptista

Corbihelia Cavalier-Smith 2015

   

Cryptophyta Silva 1962

    Haptista

Centroheliozoa Cushman & Jarvis 1929 sensu Durrschmidt & Patterson 1987

   

Haptophyta Hibberd 1976 emend. Edvardsen & Eikrem 2000

      Supergrupa SAR Rhizaria

Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993

     

Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017

     

Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003 stat. nov.

   

Retaria Cavalier-Smith 1999 emend. Cavalier-Smith 2017

        Halvaria Alveolata

Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956

   

Miozoa Cavalier-Smith 1987

    Heterokonta

Platysulcea Cavalier-Smith 2017

     

Sagenista Cavalier-Smith 1995 stat. n. 2006

     

Bikosea Cavalier-Smith 2013

     

Placidozoa Cavalier-Smith 2013

Gyrista

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

     

Peronosporomycota Dick 1995

     

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

     

Pirsonea Cavalier-Smith 2017

   

Ochrophyta Cavalier-Smith 1986

                       

Kontroverze

Filogenetička stabla imala su poteškoća u rješavanju odnosa između različitih skupina. Sva trojica mogu dijeliti zajedničkog pretka sa alveolatima (vidi hromalveolata), ali postoje dokazi koji sugeriraju da haptofiti i kriptomonadine ne pripadaju heterokontima ili kladusu SAR, ali mogu biti povezane s Arheplastida.[16][17] Cryptista specifically may be sister or part of Archaeplastida.[18]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (November 1994). "Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (24): 11368–72. Bibcode:1994PNAS...9111368C. doi:10.1073/pnas.91.24.11368. PMC 45232. PMID 7972066.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  2. ^ a b c d Cavalier-Smith T (1981). "Eukaryote kingdoms: seven or nine?". Bio Systems. 14 (3–4): 461–81. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  3. ^ a b Cavalier-Smith, Thomas (2018). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID 28875267.
  4. ^ a b c Cavalier-Smith, Thomas (2009). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biology Letters. 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978.
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  6. ^ Ponce-Toledo, Rafael I.; Deschamps, Philippe; López-García, Purificación; Zivanovic, Yvan; Benzerara, Karim; Moreira, David (2017). "An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids". Current Biology. 27 (3): 386–391. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC 5650054. PMID 28132810.
  7. ^ Keeling, Patrick J. (2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 365 (1541): 729–748. doi:10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341.
  8. ^ Morozov, A.A.; Galachyants, Yuri P. (2019). "Diatom genes originating from red and green algae: Implications for the secondary endosymbiosis models". Marine Genomics. 45: 72–78. doi:10.1016/j.margen.2019.02.003. PMID 30792089.
  9. ^ Rice, Danny W; Palmer, Jeffrey D (2006). "An exceptional horizontal gene transfer in plastids: gene replacement by a distant bacterial paralog and evidence that haptophyte and cryptophyte plastids are sisters". BMC Biology. 4 (1). doi:10.1186/1741-7007-4-31. PMC 1570145. PMID 16956407.
  10. ^ Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (May 2008). "Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach". Molecular Biology and Evolution. 25 (5): 903–11. doi:10.1093/molbev/msn039. PMID 18296415.
  11. ^ de Reviers B (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Porto Alegre: Editora Artmed. str. 156–157. ISBN 9788536315102.
  12. ^ Blackwell W (2009). "Chromista revisited: a dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature" (PDF). Phytologia. 91 (2): 191–225.
  13. ^ Chadefaud M (1950). "Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées" [Seaweed swimming cells in the branch of Chromophyceae]. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences (jezik: French). 231: 788–790.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link) CS1 održavanje: Nepoznati jezik (link)
  14. ^ Chadefaud M (1960). "Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie)". u Chadefaud M, Emberger L (ured.). Traité de Botanique Systématique. Paris: Tome I.
  15. ^ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M.; Thuesen, Erik V. (2015). "A higher level classification of all living organisms". PLoS ONE. 10 (4): e0119248. doi:10.1371/journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521.
  16. ^ Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (December 2006). "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity". PLoS Genetics. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223.
  17. ^ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, Jakobsen KS, Pawlowski J (August 2007). "Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups". PLOS ONE. 2 (8): e790. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520.
  18. ^ Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina LV, Smirnov A, Mylnikov AP, Keeling PJ (January 2016). "Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista". Proceedings. Biological Sciences. 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772.

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Chromista ( اللغة الفريزية الشمالية )

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Chromista as en ufdialang faan a eukarioten efter nei wedenskapelk weden:

Kwelen

  • Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. & Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4) online
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Chromista: Brief Summary ( اللغة الفريزية الشمالية )

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Chromista as en ufdialang faan a eukarioten efter nei wedenskapelk weden:

Superkingdom Eukaryota Kingdom Chromista Subkingdom Hacrobia Phylum Cryptista Phylum Haptophyta Phylum Heliozoa Subkingdom Harosa [= "Supergroup SAR"] Infrakingdom Halvaria Superphylum Alveolata Phylum Ciliophora Phylum Miozoa Subphylum Myzozoa Infraphylum Apicomplexa Infraphylum Dinozoa Subphylum Protalveolata Superphylum Heterokonta [= "Supergroup Stramenopiles"] Phylum Bigyra Phylum Ochrophyta Phylum Oomycota Infrakingdom Rhizaria Phylum Cercozoa Phylum Retaria
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Chromista: Brief Summary ( البوسنية )

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Chromista je biološko carstvo koje se sastoji od nekih jednoćelijskih i višećelijskih eukariotskih organizama, koji imaju slične karakteristike u svojim fotosintetskim organelama (plastidima). Uključuje sve protiste kao što su neke alge, diatomeje, oomicete i protozoe čiji plastidi sadrže hlorofil c. Članovi se smatraju polifiletičkom grupom koja je nezavisno nastala, kao zasebna evolucijska grupa od zajedničkog pretka svih eukariota. Kao što se pretpostavlja da je posljednji zajednički predak već imao hloroplaste porijeklom od crvenih algi, nefotosintetski oblici evoluirali su od predaka koji su imali sposobnost fotosinteze. Njihovi plastidi okružene su četiri membrane, a vjeruje se da potiču iz nekih crvenih algi

Chromista kao biološko carstvo uveo je britanski biolog Thomas Cavalier-Smith, 1981. godine kako bi razlikovao neke protiste od tipskih protozoa i biljaka. Prema Cavalier-Smithu, carstvo je izvorno uključivalo samo alge, ali njegova kasnija analiza pokazala je da i mnogi protozoe također pripadaju novoj grupi. Od 2018. godine, carstvo je toliko raznoliko kao i carstva Plantae i Animalia, koje se sastoje od osam koljena. Značajni članovi uključuju morske alge, dinoflagelate, Paramecium, moždane parazite (rod Toxoplasma) i malarijskog parazita (Plasmodium).

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Chromista ( الإنجليزية )

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Chromista is a biological kingdom consisting of single-celled and multicellular eukaryotic species that share similar features in their photosynthetic organelles (plastids).[1] It includes all protists whose plastids contain chlorophyll c, such as some algae, diatoms, oomycetes, and protozoans. It is a polyphyletic group whose members independently arose as a separate evolutionary group from the common ancestor of all eukaryotes.[2] As it is assumed the last common ancestor already possessed chloroplasts of red algal origin, the non-photosynthetic forms evolved from ancestors able to perform photosynthesis. Their plastids are surrounded by four membranes, and are believed to have been acquired from some red algae.

Chromista as a biological kingdom was created by British biologist Thomas Cavalier-Smith in 1981 to differentiate some protists from typical protozoans and plants.[3] According to Cavalier-Smith, the kingdom originally included only algae, but his later analysis indicated that many protozoa also belong to the new group. As of 2018, the kingdom is as diverse as kingdoms Plantae and Animalia, consisting of eight phyla. Notable members include marine algae, potato blight, dinoflagellates, Paramecium, brain parasite (Toxoplasma) and malarial parasite (Plasmodium).[4]

Biology

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Structure of typical chromists compared with plant cell (left)

Members of Chromista are single-celled and multicellular eukaryotes having basically either or both features:[3]

  1. plastid(s) that contain chlorophyll c and lie within an extra (periplastid) membrane in the lumen of the rough endoplasmic reticulum (typically within the perinuclear cisterna);
  2. cilia with tripartite or bipartite rigid tubular hairs.

Even though the kingdom includes diverse organisms from algae to malarial parasites (Plasmodium), they are genetically related and are believed to have evolved from a common ancestor with all other eukaryotes but in an independent line of evolution. As a result of evolution, many have retained their plastids and cilia, while some have lost them.[5] Molecular evidence indicate that the plastids in chromists were derived from red algae through secondary symbiogenesis in a single event.[6] (In contrast, plants acquired their plastids from cyanobacteria through primary symbiogenesis.)[7] These plastids are now enclosed in two extra cell membranes, making a four-membrane envelope, as a result of which they acquired many other membrane proteins for transporting molecules in and out of the organelles. The diversity of chromists arose from degeneration, loss or replacement of the plastids in some lineages.[8] There was also additional symbiogenesis of green algae, the genes of which are retained in some members (such as heterokonts),[9] as well as bacterial chlorophyll (indicated by the presence of ribosomal protein L36 gene, rpl36) in haptophytes and cryptophytes.[10]

History and groups

The name Chromista was first introduced by Cavalier-Smith in 1981;[3] the earlier names Chromophyta, Chromobiota and Chromobionta correspond to roughly the same group.

It has been described as consisting of three different groups:[11]

Cavalier-Smith later (in 2009) stated his reason for making a new kingdom, saying:

I established Chromista as a kingdom distinct from Plantae and Protozoa because of the evidence that chromist chloroplasts were acquired secondarily by enslavement of a red alga, itself a member of kingdom Plantae, and their unique membrane topology.[5]

Since then Chromista has been defined in different ways at different times. In 2010, Cavalier-Smith himself indicated his desire to move Alveolata, Rhizaria and Heliozoa into Chromista.

Some examples of classification of the Chromista and related groups are shown below.[12][13]

Chromophycées (Chadefaud, 1950)

The Chromophycées (Chadefaud, 1950),[14] renamed Chromophycota (Chadefaud, 1960),[15] included the current Ochrophyta (autotrophic Stramenopiles), Haptophyta (included in Chrysophyceae until Christensen, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae and Choanoflagellida (included in Chrysophyceae until Hibberd, 1975).

Chromophyta (Christensen 1962, 1989)

The Chromophyta (Christensen 1962, 2008), defined as algae with chlorophyll c, included the current Ochrophyta (autotrophic Stramenopiles), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta and Choanoflagellida. The Euglenophyceae were transferred to the Chlorophyta.

Chromophyta (Bourrelly, 1968)

The Chromophyta (Bourrelly, 1968) included the current Ochrophyta (autotrophic Stramenopiles), Haptophyta and Choanoflagellida. The Cryptophyceae and the Dinophyceae were part of Pyrrhophyta (= Dinophyta).

Chromista (Cavalier-Smith, 1981)

The Chromista (Cavalier-Smith, 1981) included the current Stramenopiles, Haptophyta and Cryptophyta.

Chromalveolata (Adl et al., 2005)

The Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) included Stramenopiles, Haptophyta, Cryptophyta and Alveolata.

Classification

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Chromista classification according to Cavalier-Smith, 2018

In his original classification in 1981, Cavalier-Smith included three phyla under Chromista:[3]

  1. Heterokonta
  2. Haptophyta
  3. Cryptomonada

In 2010, Cavalier-Smith reorganised Chromista to include SAR supergroup (such as Stramenopiles, Alveolata and Rhizaria) and Hacrobia (Haptista, Cryptista).[5]

In 2015, he and his colleagues made a new higher-level grouping of all organisms as a revision of seven kingdoms model. In it, they classified Chromista into 2 subkingdoms and 11 phyla, namely:[16]

  1. Subkingdom Harosa (=Supergroup SAR)
    1. Phylum Ciliophora
    2. Phylum Miozoa
    3. Phylum Bigyra
    4. Phylum Ochrophyta
    5. Phylum Pseudofungi (=Oomycota)
    6. Phylum Cercozoa
    7. Phylum Retaria
  2. Subkingdom Hacrobia
    1. Phylum N.N. (=nomen nominandum, name unknown)—i.e. the classes Endohelea, Picomonadea and Telonemea
    2. Phylum Cryptista
    3. Phylum Haptophyta
    4. Phylum Heliozoa

Cavalier-Smith made a new analysis of Chromista in 2018 in which he classified all chromists into 8 phyla (Gyrista corresponds to the above phyla Ochrophyta and Pseudofungi, Cryptista corresponds to the above phyla Cryptista and "N.N.", Haptista corresponds to the above phyla Haptophyta and Heliozoa):[4]

  1. Subkingdom Harosa
    1. Phylum Miozoa
    2. Phylum Ciliophora
    3. Phylum Gyrista
    4. Phylum Bigyra
    5. Phylum Cercozoa
    6. Phylum Retaria
  2. Subkingdom Hacrobia
    1. Phylum Cryptista
    2. Phylum Haptista

Phylogeny

Chromista Hacrobia Cryptista

Corbihelia Cavalier-Smith 2015

   

Cryptophyta Silva 1962

    Haptista

Centroheliozoa Cushman & Jarvis 1929 sensu Durrschmidt & Patterson 1987

   

Haptophyta Hibberd 1976 emend. Edvardsen & Eikrem 2000

      SAR supergroup Rhizaria

Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993

     

Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017

     

Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003 stat. nov.

   

Retaria Cavalier-Smith 1999 emend. Cavalier-Smith 2017

        Halvaria Alveolata

Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956

   

Miozoa Cavalier-Smith 1987

    Heterokonta

Platysulcea Cavalier-Smith 2017

     

Sagenista Cavalier-Smith 1995 stat. n. 2006

     

Bikosea Cavalier-Smith 2013

     

Placidozoa Cavalier-Smith 2013

Gyrista

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

     

Peronosporomycota Dick 1995

     

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

     

Pirsonea Cavalier-Smith 2017

   

Ochrophyta Cavalier-Smith 1986

                       

Controversy

Molecular trees have had some difficulty resolving relationships between the different groups. All three may share a common ancestor with the alveolates (see chromalveolates), but there is evidence that suggests that the haptophytes and cryptomonads do not belong together with the heterokonts or the SAR clade, but may be associated with the Archaeplastida.[1][17] Cryptista specifically may be sister or part of Archaeplastida.[18]

See also

References

  1. ^ a b Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (December 2006). "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity". PLOS Genetics. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223.
  2. ^ Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (November 1994). "Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (24): 11368–72. Bibcode:1994PNAS...9111368C. doi:10.1073/pnas.91.24.11368. PMC 45232. PMID 7972066.
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  4. ^ a b Cavalier-Smith, Thomas (2018). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID 28875267.
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  16. ^ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M.; Thuesen, Erik V. (2015). "A higher level classification of all living organisms". PLOS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. doi:10.1371/journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521.
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Chromista: Brief Summary ( الإنجليزية )

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Chromista is a biological kingdom consisting of single-celled and multicellular eukaryotic species that share similar features in their photosynthetic organelles (plastids). It includes all protists whose plastids contain chlorophyll c, such as some algae, diatoms, oomycetes, and protozoans. It is a polyphyletic group whose members independently arose as a separate evolutionary group from the common ancestor of all eukaryotes. As it is assumed the last common ancestor already possessed chloroplasts of red algal origin, the non-photosynthetic forms evolved from ancestors able to perform photosynthesis. Their plastids are surrounded by four membranes, and are believed to have been acquired from some red algae.

Chromista as a biological kingdom was created by British biologist Thomas Cavalier-Smith in 1981 to differentiate some protists from typical protozoans and plants. According to Cavalier-Smith, the kingdom originally included only algae, but his later analysis indicated that many protozoa also belong to the new group. As of 2018, the kingdom is as diverse as kingdoms Plantae and Animalia, consisting of eight phyla. Notable members include marine algae, potato blight, dinoflagellates, Paramecium, brain parasite (Toxoplasma) and malarial parasite (Plasmodium).

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Chromista ( الإسبانية، القشتالية )

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Los cromistas (o reino Chromista) son un grupo de organismos eucariotas que constituiría un reino biológico independiente de acuerdo con los postulados de Cavalier-Smith. Se utiliza en algunos sistemas de clasificación, como por ejemplo el Sistema del Catálogo de la Vida.[2]​ El grupo incluye a las llamadas algas cromofitas, es decir, la gran mayoría de las algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y c, los cuales están rodeados por cuatro membranas y se considera que han sido adquiridos de un alga roja. Adicionalmente, algunos grupos poseen clorofilas a y b que se supone procedentes de un alga verde. Por último, se incluyen varios grupos sin cloroplastos íntimamente relacionados con los anteriores. Entre las algas del primer tipo se encuentran las unicelulares diatomeas, dinoflagelados, algas doradas, haptofitas y criptofitas, y las pluricelulares algas pardas; algas del segundo tipo son las cloraracneas, y entre los grupos heterótrofos destacan ciliados, foraminíferos, radiolarios, heliozoos y los parásitos oomicetos y apicomplejos.

Historia y grupos

El término Chromista fue introducido por Thomas Cavalier-Smith en 1981[3]​ para englobar a los grupos Heterokontophyta (heterocontos), Haptophyta (haptofitas y cocolitóforos) y Cryptophyta (criptofitas). Los nombres anteriores dados a las algas cromofitas como Chromophyceae (Chadefaud 1950), Chromophyta (Bourrelly 1957) y Chromobiota (Jeffrey 1971) se refieren aproximadamente al mismo grupo. Posteriormente Adl et al. propusieron el grupo Chromalveolata como la unión de Chromista y Alveolata y finalmente Cavalier-Smith en 2010[4]​ movió Rhizaria y Centrohelida a Chromista. En la clasificación publicada en 2015[5]​ el reino Chromista incluye a los grupos Heterokonta, Alveolata y Rhizaria (estos tres agrupados en el subreino Harosa), Haptophyta, Cryptophyta y una serie de heterótrofos relacionados (en el subreino Hacrobia).[6]

Chromista s. s. (en sentido estricto) se refiere a la definición original de 1981, que incluye a Heterokontophyta, Cryptophyta y Haptophyta (es un grupo polifilético), mientras que Chromista s. l. (en sentido amplio) se refiere a la definición de 2010 y comprende a Harosa y Hacrobia.

Los árboles moleculares han tenido muchos problemas a la hora de establecer las relaciones entre los grupos de Chromista. Estudios filogenéticos recientes sostienen que Heterokontophyta y Alveolata están relacionados con Rhizaria, con los que formarían un clado (Harosa o supergrupo SAR).[7][8]​ Aparte quedarían los pequeños grupos restantes, Haptophyta, Cryptophyta y los grupos de heterótrofos relacionados, que no es seguro que formen un clado: dos estudios del año 2012[8][9]​ obtuvieron resultados opuestos.

Características

Históricamente, muchos cromistas eran considerados plantas por sus paredes celulares con celulosa, capacidad fotosintética y, en algunos casos, por su parecido morfológico a las plantas terrestres. Otros tales como apicomplejos y ciliados eran considerados protozoos y por último, otros como los oomicetos se consideraban hongos. Aunque varios grupos no tienen o han perdido la habilidad de sintetizar, la mayoría son autótrofos. Los cromistas fotosintéticos tienen en general clorofilas a y c, así como otros muchos pigmentos adicionales. Como excepción, las algas cloraracneas presentan clorofilas a y b.

Chromista, al contrario que otros grupos con representantes multicelulares, no tiene muchas características morfológicas comunes. Cada subgrupo importante tiene ciertas características únicas, incluyendo los alveolos de Alveolata, el haptonema de Haptophyta, el eyectosoma de Cryptophyta y los dos flagelos desiguales de Heterokontophyta. Sin embargo, ningunas de estas características están presentes en todos los grupos.

Las únicas características comunes que comparten todos los cromistas son:

Fototrofía

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Microalga Ochromonas mostrando dos plastos, dos flagelos, dos vacuolas y el núcleo.

Una característica que diferencia a Chromista del reino Protozoa en particular, es la presencia de varios grupos y subgrupos con metabolismo fotosintético. Se ha teorizado un origen común de los plastos por endosimbiosis secundaria con un alga roja, sin embargo, estudios posteriores determinaron que en realidad se produjeron múltiples casos de endosimbiosis que originaron varios grupos de algas; adicionalmente se han encontrado genes procedentes de algas verdes,[10]​ por lo que Cavalier-Smith[4]​ supone que pudo haber también una endosimbiosis secundaria con un alga verde. Es decir que en los cromistas habría acontecido varias endosimbiosis, aunque después muchos de los grupos perdieron los plastos; como consecuencia de estas endosimbiosis, los rodoplastos o cloroplastos están frecuentemente rodeados de cuatro membranas, dos de ellas relacionadas con el mismo plasto y las dos externas conectadas con frecuencia a la envoltura nuclear; entre ambos pares de membranas se sitúa un retículo periplastidial.

En cualquier caso, parece que una capacitación fotosintética impactó en gran parte del árbol de la vida eucariota muy tempranamente, de modo que los grupos de protistas heterótrofos de esta parte de la filogenia eucariota tendrían una mayor capacidad para adquirir fototrofía. Linajes que se relacionaron tempranamente con microalgas y que perdieron su endosimbionte, habrían mantenido una memoria genómica para el posterior captura de miscroalgas y la búsqueda de la fotosíntesis como medio evolutivo que favorece la supervivencia en ambientes escasos de alimento. Curiosamente, esta supuesta capacitación ancestral favoreció la endosimbiosis y la cleptoplastía de simbiontes que devendrán en plastos "verdes" y "rojos" en muchos grupos cromistas modernos.[11]

Cubierta

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Microfósiles del fondo marino con un radiolario (ø=350 µm), diatomea (50 µm), foraminífero (400 µm) y cocolitóforo (15 µm).

Como es típico en el clado Corticata (corticados = que tienen corteza), la gran mayoría de cromistas poseen algún tipo de cubierta celular, lo que les permite tener una forma definida, cierta rigidez y una protección contra el medio externo. Esta característica marca también otra diferencia con Protozoa, reino constituido por células desnudas muy flexibles. Del mismo modo que las plantas, hay presencia de celulosa en la mayoría de paredes celulares, como se ve en algas y mohos cromistas. Según las teorías de Cavalier-Smith, el último ancestro común habría poseído alvéolos corticales, en todo caso estos alvéolos son una característica fundamental de la cubierta del grupo Alveolata. Otros células cromistas poseen toda una variedad de cubiertas a modo de exoesqueletos, cortezas, conchas, caparazones, cáscaras, placas, tecas, cápsulas centrales, capas fibrosas, escamas, espinas y armaduras muy complejas que han producido multitud de microfósiles, pero también se puede notar que algunos grupos basales como por ejemplo se ve Endomyxa (Cercozoa) son comunes las células desnudas.

Papel ecológico

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Una planta de patata infectada con Phytophthora infestans.
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Un bosque californiano submarino de kelp.

Muchos cromistas afectan a nuestro ecosistema de manera muy importante. Algunos de estos organismos pueden ser muy dañinos. Las mareas rojas producidas por algunos Dinoflagellata pueden devastar las poblaciones de peces e intoxicar los cultivos de ostras. Apicomplexa incluye algunos de los parásitos específicos más adaptados a los animales. Oomycota causa varias enfermedades a las plantas. De hecho, fue un oomiceto, Phytophthora infestans, el causante de la gran hambruna irlandesa del siglo XIX al devastar los cultivos de patata.

Sin embargo, muchos cromistas son miembros vitales de nuestro ecosistema. Las diatomeas son uno de los productores fotosintéticos principales, produciendo mucho del oxígeno que respiramos y también absorben mucho dióxido de carbono que se cree que es una de las causas del calentamiento global. Las algas pardas, más específicamente el kelp, forman los hábitats submarinos en las que viven muchas criaturas marinas y proporcionan una porción importante de la dieta de las comunidades costeras.

Rol de la simbiogénesis en la evolución cromista

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Diatomeas mostrando plastos color ocre.

La idea de un reino denominado Chromista nace de las teorías evolutivas de Cavalier-Smith, quien postuló inicialmente que este grupo se habría originado a partir de un evento único, donde estarían involucrados dos ancestros: por un lado una célula huésped heter̟ótrofa, fagótrofa y biflagelada del clado Corticata, y por el otro una célula fotosintética endosimbionte tipo alga roja a la cual habría albergado. Ambas células se habría asociado simbióticamente, primero de forma mutualista, luego como una simbiosis obligada y finalmente se produjo una simbiogénesis, es decir, ocurrió una fusión biológica entre ambas células con integración de la maquinaria celular y con intercambio genético entre ellas.

Históricamente, hay que destacar lo que Lynn Margulis denominó la "escuela rusa", pues a principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el término simbiogénesis. A parecidas conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".[12]

La simbiogénesis que dio origen a las plantas, se considera como una endosimbiosis primaria y en ella se asoció una célula huésped de Corticata con una cianobacteria, dando origen a la primera alga eucariota; en este sentido, la simbiogénesis que habría dado origen a la primera alga cromista se considera una endosimbiosis secundaria. Sin embargo, estudios genéticos posteriores demostraron que en Chromista no hubo un único evento, sino más bien múltiples casos de simbiogénesis que dieron origen a variados grupos de algas que pueden estar relacionadas a nivel del genoma plastidial, pero independientes entre sí desde el punto de vista del genoma nuclear, lo que significaría en realidad que son producto de la llamada "endosimbiosis seriada".

Grupos fotosintéticos

Cada grupo de algas se origina por una simbiogénesis particular, la cual puede resumirse del siguiente modo:

La siguiente tabla grafica el origen de los principales grupos de algas cromistas de acuerdo a diversos investigadores:

De acuerdo con esta tabla se puede observar que Cryptophyceae y Chlorarachniophyceae se habrían originado por endosimbiosis secundaria, Ochrophyta (o Heterokontophyta) por endosimbiosis terciaria, Haptophyta y Chromerida por endosimbiosis cuaternaria, y Dinophyceae por endosimbiosis quinaria. Otros dinoflagelados requirieron de endosimbiosis ulteriores. En todos estos casos se produjo una simbiógénesis, con integración biológica completa entre ambos simbiontes hasta formar una nueva entidad biológica.

Hay además otras algas donde la simbiogénesis no parece completa, en donde el endosimbionte ha conservado además de los plastos, la mitocondria, ribosoma, núcleo completo o disminuido (nucleomorfo) y otras características citológicas. Estos casos se denominan a veces endocitobiosis y al simbionte se le llama endocitobionte.[17]

Otros grupos producto de la simbiogénesis, endocitobiosis, simbiosis, cleptocitosis o cleptoplastia sonː

En dinoflagelados

En dinoflagelados, el grupo fotótrofo más notorio es el de las dinofíceas. Dentro de las dinofíceas, así como en otros cromistas, hay varios grupos que han perdido sus plastos secundariamente. Aproximadamente la mitad de las dinfíceas han mantenido su capacidad fotosintética con sus plastos originales que son de tipo peridinina.[18]​ Varios de los grupos que perdieron sus plastos, han vuelto a adquirir la capacidad fotosintética con nuevos endosimbiontes a través de la captura de diversas microalgas, como en los siguientes ejemplos notables:

En ciliados

En ciliados, varias especies marinas o de agua dulce son mixótrofas e ingieren microalgas que pueden mantenerse como endosimbiontes intactos y funcionales que luego son eventualmente digeridos. Las algas capturadas o sus cloroplastos proveen al ciliado de materia orgánica, pero también oxígeno, de tal manera que pueden sobrevivir en ambientes anóxicos. Estos ciliados mixótrofos pueden ser espectacularmente abundantes en algunos hábitat, dominando completamente la comunidad de ciliados.[19]​ Algunas de estas microalgas capturadas pueden ser Zoochlorella (una Chlorophyceae), zooxantelas (dinofíceas), criptofíceas y plastos secuestrados de algas previamente ingeridas. Algunos ejemplos notables:

En cercozoos

En radiolarios

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Acantharea presentando (9) zooxantelas (fotosimbiontes) en el ectoplasma (12).

En Retaria, se encuentran grupos fotótrofos de gran importancia ecológica. Tanto en radiolarios como en foraminíferos, la adquisición de la fototrofía es crucial para el flujo de carbonatos, silicatos, estroncio y carbono en el océano tropical y subtropical.[11]​ Se calcula que la mitad de especies de radiolarios de aguas superficiales poseen algas endosimbiontes.

  • Acantharea: Al menos unas 25 especies de Acantharea planctónicas contienen de 10 a 100 haptofitas Phaeocystis en una relación llamada fotosimbiosis pelágica, en donde se puede considerar que existe un parasitismo invertido, es decir, la célula huésped parasita al aprovecharse de la capacidad fotosintética de la microalga. Se considera que estos radiolarios no son cleptoplásticos sino cleptocitos, porque secuestran toda la célula y no solo los plastos.[20]
  • Polycystinea: Muchas especies que habitan capas fóticas de los océanos contienen microalgas endosimbióticas en contraste con los habitantes profundos que generalmente no las poseen. En general poseen dinofíceas relacionadas con el género Scrippsiella.[11]

En forminíferos

Los foraminíferos más grandes albergan algas endosimbiontes y pertenecen a la clase Tubothalamea, orden Miliolida y la tradicional superfamilia Soritacea, pero son resultado de eventos endosimbióticos independientes; estos foraminíferos necesitan de iluminación para mantenerse con vida, pues son dependientes de sus endosimbiontes. Grupos:[21]

En criptistas

  • Hatena: Es una katablefárida peculiar que suele llevar un alga verde prasinofita (Nephroselmis) endosimbionte. Cuando se divide, solo una célula hija retiene al endosimbionte y su modo de vida fotótrofo, mientras que la otra célula hija se queda como un heterótrofo predador.

En haptistas

  • Centrohelida: Algunas especies de heliozoos alguívoros son cleptoplásticos, tomando los plastos de diversas microalgas para formar plastidoplasmas, los cuales son temporales y presentan tres membranas, la más externa de las cuales proviene del heliozoo.[22]

Pérdida de la fototrofía

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Chilomonas, una criptofita incolora.

Hay varias casos en los que se ha perdido la capacidad fotosintética e inclusive los plastos:

  • En Pseudofungi: Los pseudohongos tienen paredes con celulosa como las algas, pues si bien no se han encontrado restos vestigiales de plastos, sí se han identificado genes provenientes de rodoplastos del tipo alga roja endosimbionte.[23]
  • En Apicomplexa: Los apicomplejos son esporozoos parásitos que presentan apicoplastos, los cuales son orgánulos derivados de plastos relacionados con los que poseen las algas Chromerida.[24]​ En Cryptosporidium el plasto se ha perdido completamente.[25]
  • En Chryptophyta: Un ejemplo es Chilomonas, la cual es una criptofícea que ha perdido su fototrofía, pero ha conservado un leucoplasto con su nucleomorfo.[26]​ También se ha reportado la pérdida de la capacidad fotosintética en Cryptomonas de forma independiente y con conservación del nucleomorfo y de un leucoplasto.[27]

Filogenia

De acuerdo con la mayoría de estudios filogenéticos, Chromista constituye un grupo parafilético conformado por los descendientes del supergrupo Corticata exceptuando Archaeplastida (Plantae). La unidad de Corticata está bien consensuada, así como la del supergrupo SAR, pero en el caso de Hacrobia, podría tratarse de un grupo monofilético (visión mayoritaria)[1]​ o parafilético,[28]​ y también es probable que Chromista sea monofilético:[29]

Taxonomía

De acuerdo con Cavalier-Smith (2015) la taxonomía puede ser la siguiente:[1]

Referencias

  1. a b c T. Cavalier-Smith, E. Chao & R. Lewis 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  2. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114
  3. T. Cavalier-Smith (1981). «Eukaryote kingdoms: seven or nine?». Biosystems 14: 461-481.
  4. a b Cavalier-Smith, T. (junio de 2010). «Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree». Biol. Lett. 6 (3): 342-5. PMC 2880060. PMID 20031978. doi:10.1098/rsbl.2009.0948.
  5. Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114
  6. WoRMS (2014). Chromista. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=7 Consultado el 20 de octubre de 2014.
  7. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, et al (2007). «Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups». Butler, Geraldine, ed. PLoS ONE 2 (8): e790. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. PMC 1949142. PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790.
  8. a b Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F. & Keeling, P.J. (2012). «The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins». Proc. Biol. Sci. 279: 2246-2254. doi:10.1098/rspb.2011.2301.
  9. Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J.; Klaveness, Dag; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2012). «Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes». Molecular Biology and Evolution 29 (6): 1557-68. PMC 3351787. PMID 22319147. doi:10.1093/molbev/mss001. Consultado el 2 de marzo de 2012.
  10. Moustafa, A., Beszteri, B., Maier, U. G., Bowler, C., Valentin, K., & Bhattacharya, D. (2009). Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms. Science, 324(5935), 1724-1726.
  11. a b c Stoecker DK, Johnson MD, deVargas C, Not F (2009) Acquired phototrophy in aquatic protists. Aquat Microb Ecol 57:279-310. https://doi.org/10.3354/ame01340
  12. Margulis, Lynn (8 de enero de 2011). «Symbiogenesis. A new principle of evolution rediscovery of Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957)». Paleontological Journal (en inglés) 44 (12): 1525-1539. doi:10.1134/S0031030110120087.
  13. a b Tereza Ševčíková et al. 2015, Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte? Scientific Reports 5, Article number: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134
  14. a b John W. Stiller et al. 2014, The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5, Article number: 5764 (2014) doi:10.1038/ncomms6764
  15. Hwan Su Yoon, Jeremiah D. Hackett & Debashish Bhattacharya 2002, A single origin of the peridinin- and fucoxanthin-containing plastids in dinoflagellates through tertiary endosymbiosis. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002 Sep 3; 99(18): 11724–11729. doi: 10.1073/pnas.172234799 PMCID: PMC129336
  16. Hirakawa, Yoshihisa 2014, Complex plastids of chlorarachniophyte algae. Perspectives in Phycology Vol. 1 No. 2 (2014), p. 87 - 92
  17. Michael Schweikert & Malte Elbrächter 2004, First ultrastructural investigations of the consortium between a phototrophic eukaryotic endocytobiont and Podolampas bipes (Dinophyceae) Phycologia 43(5):614-623· DOI: 10.2216/i0031-8884-43-5-614.1
  18. Yamada, N., Bolton, J.J., Trobajo, R. et al. Discovery of a kleptoplastic ‘dinotom’ dinoflagellate and the unique nuclear dynamics of converting kleptoplastids to permanent plastids. Sci Rep 9, 10474 (2019) doi:10.1038/s41598-019-46852-y
  19. Genoveva F. Estebana, Tom Fenchelb & Bland J. Finlay 2010, Mixotrophy in Ciliates. Protist. Volume 161, Issue 5, December 2010, Pages 621–641
  20. Johan Decelle 2013, New perspectives on the functioning and evolution of photosymbiosis in plankton. Mutualism or parasitism? Commun Integr Biol. 2013 Jul 1; 6(4): e24560. doi: 10.4161/cib.24560
  21. J.J. Lee 1998, "Living sands" - Larger foraminifera and their endosymbiotic algae. Symbiosis 25(1):71-100·
  22. David J. Patterson 1987, Selective retention of chloroplasts by algivorous heliozoa: Fortuitous chloroplast symbiosis? European Journal of Protistology Volume 23, Issue 1, November 1987, Pages 51-55
  23. Thomas Richards & Nicholas Talbot 2007, Plant Parasitic Oomycetes Such as Phytophthora Species Contain Genes Derived from Three Eukaryotic Lineages Plant Signal Behav. 2(2): 112–114.
  24. Geoffrey I. McFadden 2014, Apicoplast. Current Biology, Volume 24, Issue 7, 31 March 2014, Pages R262–R263
  25. Zhu G, Marchewka MJ, Keithly JS (2000) Cryptosporidium parvum appears to lack a plastid genome. Microbiol 146: 315–321.
  26. M.D. Guiry in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2017. Chilomonas Ehrenberg, 1831 AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 05 February 2017.
  27. Hoef-Emden K. 2005, Multiple independent losses of photosynthesis and differing evolutionary rates in the genus Cryptomonas (Cryptophyceae) J Mol Evol. 2005 Feb;60(2):183-95.
  28. Fabien Burki et al. 2012, The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. The Royal Society 2012 DOI: 10.1098/rspb.2011.2301
  29. Sen Zhao et al. 2012, Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes. Mol Biol Evol. 2012 Jun; 29(6): 1557–1568. doi: 10.1093/molbev/mss001 PMCID: PMC3351787

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Los cromistas (o reino Chromista) son un grupo de organismos eucariotas que constituiría un reino biológico independiente de acuerdo con los postulados de Cavalier-Smith. Se utiliza en algunos sistemas de clasificación, como por ejemplo el Sistema del Catálogo de la Vida.​ El grupo incluye a las llamadas algas cromofitas, es decir, la gran mayoría de las algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y c, los cuales están rodeados por cuatro membranas y se considera que han sido adquiridos de un alga roja. Adicionalmente, algunos grupos poseen clorofilas a y b que se supone procedentes de un alga verde. Por último, se incluyen varios grupos sin cloroplastos íntimamente relacionados con los anteriores. Entre las algas del primer tipo se encuentran las unicelulares diatomeas, dinoflagelados, algas doradas, haptofitas y criptofitas, y las pluricelulares algas pardas; algas del segundo tipo son las cloraracneas, y entre los grupos heterótrofos destacan ciliados, foraminíferos, radiolarios, heliozoos y los parásitos oomicetos y apicomplejos.

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Chromista ( الفرنسية )

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Le clade présumé des Chromistes (ou la lignée brune selon Le Guyader et Lecointre) est composé d'êtres vivants uni- et pluricellulaires, photosynthétiques pour la plupart, bien que des organismes vivants autrefois classés parmi les « champignons inférieurs », et donc hétérotrophes, soient aujourd'hui inclus dans ce taxon.

La pertinence de ce clade est remise en cause par des études récentes[1] rapprochant les Stramenopiles des Rhizaria. Il a donc été proposé d'utiliser le terme de Chromista pour désigner l'ensemble présumé monophylétique formé par les Harosa et les Hacrobia à la place du terme de Chromalveolata au sens large[2].

Elles sont moins diversifiées que les algues vertes, mais plus que les algues rouges[3].

Caractéristiques propres

On trouve des caractéristiques propres au groupe, qui peuvent avoir disparu secondairement :

  • Un réticulum périplastidial, situé entre les deux enveloppes du chloroplaste et les deux membranes externes.
  • Les deux sous-groupes Straménopiles et Haptophytes présentent les mêmes pigments photosynthétiques.
  • Le chloroplaste de la cellule est constitué de quatre membranes : les deux membranes communément trouvées chez les chloroplastes, et deux membranes externes reliées le plus souvent à l'enveloppe nucléaire. Cette situation serait le résultat d'une endosymbiose secondaire, et plus précisément d'une ingestion d'une Rhodophyte unicellulaire par un autre Eucaryote. À ce sujet, la communauté scientifique est à la recherche de savoir si l'endosymbiose s'est effectuée plusieurs fois au sein des Chromistes ou si cela a été réalisé une seule fois — et l'endosymbiote ensuite perdu —, ce qui résoudrait le problème des Straménopiles non photosynthétiques.

Géologie

Le plus ancien fossile connu présumé date du précambrien (-700 MA).

Liste des embranchements/divisions

Selon Cavalier-Smith (1981, 2004, 2010)[4],[5],[2] :

  • sous-règne Harosa (Cavalier-Smith 2010)
    • infrarègne Heterokonta (Cavalier-Smith 1986)
      • embranchement Bigyra (Cavalier-Smith 1998)
      • embranchement Pseudofungi (Cavalier-Smith 1986)
      • embranchement Ochrophyta (Cavalier-Smith 1986)
        • sous-embranchement Phaeista (Cavalier-Smith 1995)
          • infraembranchement Hypogyrista (Cavalier-Smith 1995)
          • infraembranchement Chrysista (Cavalier-Smith 1986)
        • sous-embranchement Diatomeae (Dumortier 1821)
    • infrarègne Alveolata (Cavalier-Smith 1991)
      • embranchement Myzozoa (Cavalier-Smith 2004)
        • sous-embranchement Dinozoa (Cavalier-Smith 1981)
        • sous-embranchement Apicomplexa (Levine 1970)
      • embranchement Ciliophora (Doflein 1901)
    • infrarègne Rhizaria (Cavalier-Smith 2002)
      • embranchement Cercozoa (Cavalier-Smith 1998)
      • embranchement Retaria (Cavalier-Smith 1999)
  • sous-règne Hacrobia (Okamoto et al. 2009)

Selon AlgaeBase (13 mars 2012)[6] :

Selon ITIS (13 mars 2012)[7] :

Selon Catalogue of Life (13 mars 2012)[8] :

Selon World Register of Marine Species (13 mars 2012)[9] :

Selon Aubert (2017)[10] :

Notes et références

  1. Burki et al., 2007, Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups.
  2. a et b (en) Cavalier-Smith T, « Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree », Biol. Lett., vol. 6, no 3,‎ juin 2010, p. 342–5 (PMID , DOI , lire en ligne)
  3. Augier M (1965). Biochimie et taxinomie chez les Algues. Bulletin de la Société Botanique de France, 112(sup1), 8-15.
  4. Thomas Cavalier-Smith, "Eukaryotic kingdoms: seven or nine?", BioSystems, Vol.14, No.3-4, 1981, p.461–481.
  5. Thomas Cavalier-Smith, "Only six kingdoms of life", Proc. R. Soc. Lond. B, Vol.271, No.1545, June 22, 2004, p.1251–1262.
  6. M.D. et G.M. Guiry, AlgaeBase, National University of Ireland, Galway, 2012-2020., consulté le 13 mars 2012
  7. ITIS, consulté le 13 mars 2012
  8. Catalogue of Life , consulté le 13 mars 2012
  9. World Register of Marine Species, consulté le 13 mars 2012
  10. Damien Aubert, Classer le vivant : Les perspectives de la systématique évolutionniste moderne, Paris, Ellipses, 2017, 496 p. [détail de l’édition] (ISBN 978-2-340-01773-3), chap. V (« La classification synthétique »), p. 324.

Voir aussi

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Chromista: Brief Summary ( الفرنسية )

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Le clade présumé des Chromistes (ou la lignée brune selon Le Guyader et Lecointre) est composé d'êtres vivants uni- et pluricellulaires, photosynthétiques pour la plupart, bien que des organismes vivants autrefois classés parmi les « champignons inférieurs », et donc hétérotrophes, soient aujourd'hui inclus dans ce taxon.

La pertinence de ce clade est remise en cause par des études récentes rapprochant les Stramenopiles des Rhizaria. Il a donc été proposé d'utiliser le terme de Chromista pour désigner l'ensemble présumé monophylétique formé par les Harosa et les Hacrobia à la place du terme de Chromalveolata au sens large.

Elles sont moins diversifiées que les algues vertes, mais plus que les algues rouges.

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Cromistas ( الجاليكية )

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Os cromistas ou Chromista son un supergrupo de organismos eucarióticos probablemente polifilético,[1][2] que poden ser incluídos no reino Protista ou nun reino propio. Comprenden todas as algas que presenten cloroplastos que conteñan clorofilas a e c, xunto con varias formas non pigmentadas que están estreitamente relacionadas coas anteriores. Estes plastos están rodeados por catro membranas, e crese que os adquiriron de algas vermellas.

O nome cromista fai referencia a que son organismos coloreados na súa maioría. O grupo inclúe tanto algas unicelulares coma pluricelulares. A posesión da clorofila c diferénciaas das plantas e outras algas, as cales non teñen esta clorofila. Pero tamén hai cromistas incoloros e non fotosintéticos.

Grupos

O grupo Chromista foi definido de diferentes maneiras a medida que se sucedían as clasificacións.

Unha das descricións máis usadas divídeos en tres grupos:[3]

En 2010, Thomas Cavalier-Smith pasou na súa clasificación os Alveolata, Rhizaria e Heliozoa ao grupo dos Chromista.[4]

Historia

O nome Chromista foi introducido por Cavalier-Smith en 1981;[5] e os nomes anteriores cromófita e cromobionte correspóndense aproximadamente ao mesmo grupo. As árbores moleculares non serviron para resolver completamente as relacións entre os diferentes grupos de cromistas. Os tres grupos poden compartir un antecesor común cos Alveolata (ver Chromalveolata), pero hai probas que suxiren que as haptófitas e criptomónadas non están relacionadas coas heterocontas.[1][6]

Notas

  1. 1,0 1,1 Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". PLoS Genet. 2 (12): e220. PMC 1713255. PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.
  2. Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (1994). "Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (24): 11368–72. PMC 45232. PMID 7972066. doi:10.1073/pnas.91.24.11368.
  3. Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (2008). "Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach". Mol. Biol. Evol. 25 (5): 903–11. PMID 18296415. doi:10.1093/molbev/msn039.
  4. Cavalier-Smith T (2010). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biol. Lett. 6 (3): 342–5. PMC 2880060. PMID 20031978. doi:10.1098/rsbl.2009.0948.
  5. T. Cavalier-Smith (1981). "Eukaryote kingdoms: seven or nine?". Biosystems 14 (3–4): 461–481. PMID 7337818. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2.
  6. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M; et al. (2007). Butler, Geraldine, ed. "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups". PLoS ONE 2 (8): e790. PMC 1949142. PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790.

Véxase tamén

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Cromistas: Brief Summary ( الجاليكية )

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Os cromistas ou Chromista son un supergrupo de organismos eucarióticos probablemente polifilético, que poden ser incluídos no reino Protista ou nun reino propio. Comprenden todas as algas que presenten cloroplastos que conteñan clorofilas a e c, xunto con varias formas non pigmentadas que están estreitamente relacionadas coas anteriores. Estes plastos están rodeados por catro membranas, e crese que os adquiriron de algas vermellas.

O nome cromista fai referencia a que son organismos coloreados na súa maioría. O grupo inclúe tanto algas unicelulares coma pluricelulares. A posesión da clorofila c diferénciaas das plantas e outras algas, as cales non teñen esta clorofila. Pero tamén hai cromistas incoloros e non fotosintéticos.

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Chromista ( الكرواتية )

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Kromisti (lat. chroma- boja) jednostanični organizmi koji se mogu tretirati kao posebno carstvo ili se uključuju u protiste. Kromistima pripadaju sve alge čije kloroplasti sadrže klorofil A i C. Ove kloroplasti okružene su sa četiri membrane

Dijele se na dva glavna podcarstva[1]:

a) Hacrobia sa koljenima Haptofiti (Haptophyta), Kriptofiti (Cryptophyta) i Heliozoa; i
b) Harosa sa infracarstvima Alveolata, Heterokonta i Rhizaria.
c) Chromista incertae sedis[2]:

Koljena

  1. Bacillariophyta Karsten
  2. Bigyra Cavalier-Smith
  3. Cercozoa Cavalier-Smith
  4. Chromista phylum incertae sedis
  5. Ciliophora Doflein
  6. Cryptophyta Cavalier-Smith
  7. Foraminiferida d'Orbigny
  8. Haptophyta Cavalier-Smith
  9. Katablepharidophyta N.Okamoto & I.Inouye
  10. Miozoa Cavalier-Smith
  11. Ochrophyta Cavalier-Smith
  12. Telonemia

Izvori

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Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: Chromista
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Chromista: Brief Summary ( الكرواتية )

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Kromisti (lat. chroma- boja) jednostanični organizmi koji se mogu tretirati kao posebno carstvo ili se uključuju u protiste. Kromistima pripadaju sve alge čije kloroplasti sadrže klorofil A i C. Ove kloroplasti okružene su sa četiri membrane

Dijele se na dva glavna podcarstva:

a) Hacrobia sa koljenima Haptofiti (Haptophyta), Kriptofiti (Cryptophyta) i Heliozoa; i b) Harosa sa infracarstvima Alveolata, Heterokonta i Rhizaria. c) Chromista incertae sedis:
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Chromista ( الإندونيسية )

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Chromista adalah supergrup eukariotik, mungkin Polifiletik yang dapat diperlakukan sebagai kerajaan yang terpisah atau termasuk di antara Protista. Mereka mencakup semua alga yang kloroplasnya mengandung klorofil a dan c, serta berbagai bentuk berwarna yang terkait erat dengan mereka. Kloroplas ini dikelilingi oleh empat Membran, dan diyakini telah diperoleh dari beberapa alga merah.

Grup

Chromista telah didefinisikan dengan cara yang berbeda pada waktu yang berbeda. Nama Chromista pertama kali diperkenalkan oleh Cavalier-Smith pada tahun 1981; nama-nama sebelumnya Chlorophyta, Chromobiota dan Chromobionta sesuai dengan kira-kira kelompok yang sama. Ini telah digambarkan sebagai terdiri dari tiga kelompok yang berbeda:

Pada tahun 2010, Thomas Cavalier-Smith menunjukkan keinginannya untuk pindah Alveolata, rhizaria dan Heliozoa ke Chromista. Beberapa contoh klasifikasi Chromista dan kelompok terkait adalah sebagai berikut...

Chromophycées (Chadefaud, 1950)

The Chromophycées (Chadefaud, 1950), berganti nama Chromophycota (Chadefaud, 1960), termasuk Ochrophyta saat ini (autotrofik Stramenopiles), Haptophyta (termasuk dalam Chrysophyta sampai Christensen, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae dan Choanoflagellida (termasuk dalam Chrysophyta sampai Hibberd, 1975).

Chromophyta (Christensen 1962, 1989)

The Chromophyta (Christensen 1962, 1989), didefinisikan sebagai ganggang dengan klorofil c, termasuk Ochrophyta saat ini (autotrofik Stramenopiles), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta dan Choanoflagellida. The Euglenophyceae dipindahkan ke Chlorophyta.

Chromophyta (Bourrelly, 1968)

The Chromophyta (Bourrelly, 1968) termasuk Ochrophyta saat ini (autotrofik Stramenopiles), Haptophyta dan Choanoflagellida. Cryptophyceae dan Dinophyceae adalah bagian dari Pyrrhophyta (= Dinophyta).

Chromista (Cavalier-Smith, 1981)

The Chromista (Cavalier-Smith, 1981) termasuk Stramenopiles saat ini, Haptophyta dan Cryptophyta.

Chromalveolata (Adl et al., 2005)

The Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) termasuk Stramenopiles, Haptophyta, Cryptophyta dan Alveolata.

Chromista (Cavalier-Smith, 2010)

The Chromista (Cavalier-Smith, 2010) termasuk Harosa (Stramenopiles, Alveolata dan rhizaria) dan Hacrobia (Haptophyta, Cryptophyta dan centrohelid Heliozoa).

Sejarah dan Kontroversi

Pohon molekul telah memiliki beberapa kesulitan menyelesaikan hubungan antara kelompok yang berbeda. Ketiga dapat berbagi nenek moyang yang sama dengan alveolates (lihat chromalveolates), tetapi ada bukti yang menunjukkan bahwa haptophytes dan cryptomonads tidak milik bersama dengan heterokon.

Referensi

  • ^ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (December 2006). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223.
  • ^ Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (November 1994). "Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (24): 11368–72. doi:10.1073/pnas.91.24.11368. PMC 45232. PMID 7972066.
  • ^ T. Cavalier-Smith (1981). "Eukaryote kingdoms: seven or nine?". Biosystems 14 (3–4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
  • ^ Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (May 2008). "Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach". Mol. Biol. Evol. 25 (5): 903–11. doi:10.1093/molbev/msn039. PMID 18296415.
  • ^ Cavalier-Smith T (June 2010). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biol. Lett. 6 (3): 342–5. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978.
  • ^ Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, pp. 156-157.
  • ^ W. H. Blackwell (2009). Chromista revisited: A dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature. Phytologia 91(2).
  • ^ Chadefaud, M. 1950. Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées. Comptes rendus hebdomadaire de l'Académie des Sciences, Paris 231: 788–790.
  • ^ Chadefaud, M. 1960. Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie). In Chadefaud, M., and Emberger, L. Traité de Botanique Systématique. Tome I. Paris.
  • ^ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M; et al. (2007). Butler, Geraldine, ed. "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups". PLoS ONE 2 (8): e790. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520.
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    Chromista: Brief Summary ( الإندونيسية )

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    Chromista adalah supergrup eukariotik, mungkin Polifiletik yang dapat diperlakukan sebagai kerajaan yang terpisah atau termasuk di antara Protista. Mereka mencakup semua alga yang kloroplasnya mengandung klorofil a dan c, serta berbagai bentuk berwarna yang terkait erat dengan mereka. Kloroplas ini dikelilingi oleh empat Membran, dan diyakini telah diperoleh dari beberapa alga merah.

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    Chromista ( الإيطالية )

    المقدمة من wikipedia IT

    I cromisti (Chromista) sono un gruppo tassonomico di esseri viventi eucarioti unicellulari o pluricellulari, per la maggior parte fotosintetici, anche se vi sono stati inseriti organismi precedentemente classificati fra i "funghi inferiori", e dunque eterotrofi. Nelle recenti classificazioni, in maniera controversa dato il possibile polifiletismo, il gruppo è stato elevato a livello di regno.

    Il termine è stato coniato da Thomas Cavalier-Smith nel 1981 per un gruppo che comprendeva stramenopili e aptofite ma successivamente è stato inserito nel gruppo più ampio dei cromalveolati perché probabilmente parafiletico, dato che lasciava fuori gli alveolati[1][2].

    Il regno ha alcune caratteristiche proprie come un reticolo periplastidiale, situato tra le due buste del cloroplasto e le due membrane esterne, la presenza in tutti e due i sottogruppi di clorofilla a e c. Il cloroplasto è costituito da quattro membrane: due membrane tipiche dei cloroplasti e due membrane esterne collegate generalmente al nucleo cellulare. Questa situazione sarebbe il risultato di un'endosimbiosi secondaria, e più precisamente dell'ingestione di un'alga rossa unicellulare dentro un altro organismo eucariote.

    Note

    1. ^ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjæveland Å, Nikolaev SI, et al., Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups, in PLoS ONE, vol. 2, 8: e790, 2007, pp. e790, DOI:10.1371/journal.pone.0000790.
    2. ^ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz, Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity, in PLoS Genet., vol. 2, n. 12, 2006 December, pp. e220, DOI:10.1371/journal.pgen.0020220, PMID 17194223.

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    Chromista: Brief Summary ( الإيطالية )

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    I cromisti (Chromista) sono un gruppo tassonomico di esseri viventi eucarioti unicellulari o pluricellulari, per la maggior parte fotosintetici, anche se vi sono stati inseriti organismi precedentemente classificati fra i "funghi inferiori", e dunque eterotrofi. Nelle recenti classificazioni, in maniera controversa dato il possibile polifiletismo, il gruppo è stato elevato a livello di regno.

    Il termine è stato coniato da Thomas Cavalier-Smith nel 1981 per un gruppo che comprendeva stramenopili e aptofite ma successivamente è stato inserito nel gruppo più ampio dei cromalveolati perché probabilmente parafiletico, dato che lasciava fuori gli alveolati.

    Il regno ha alcune caratteristiche proprie come un reticolo periplastidiale, situato tra le due buste del cloroplasto e le due membrane esterne, la presenza in tutti e due i sottogruppi di clorofilla a e c. Il cloroplasto è costituito da quattro membrane: due membrane tipiche dei cloroplasti e due membrane esterne collegate generalmente al nucleo cellulare. Questa situazione sarebbe il risultato di un'endosimbiosi secondaria, e più precisamente dell'ingestione di un'alga rossa unicellulare dentro un altro organismo eucariote.

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    Chromista ( لاتينية )

    المقدمة من wikipedia LA
     src=
    Algarum fuscarum silva
     src=
    Achlya sp. (Saprolegniales) in grano cannabis

    Chromista sunt eukaryota, fortasse regnum separatum formans, aut in Protistas numerari possunt. Includunt omnes algas, quae chloroplastes chlorophyllum a & c continent, variasque formas absque colore, quae valde affinis cum eis ipis. Hae quattuor membranis circumdatis quae ab algis rubris oriri viduntur. Sunt tres greges:

    • Heterokonta / Stramenopiles (= algae fuscae, diatomae (algae silicatae), mucor marinus (oomycota, &tc.
    • Haptophytes (= algae calcariae)
    • Cryptomonades (= algae minutissimae biflagellatae)

    Nomen Chromista primo introductum est a Cavalier-Smith anno 1981; nomina anteriora Chromophyta & chromobionta correspondunt{dubsig} ad ipsum gregem. Arbores moleculares vix non resolvere possunt relationes inter varios greges illos. Cuncti tres ex antecessore communi oriri videtur, antecessor communis et alveolatorum est (vide: chromalveolates), sed argumento deficit, non probare possumus Haptophytes & Cryptomonades ne pertinent ad Heterokontas.[2][1]

    Divisio: Chrysophyta

    • Classis Chrysophyceae (algae aureae)
    • Classis Bacillariophyceae (diatomae)

    Divisio: Phaeophyta (algae fuscae) secundum vicispecies

    Classificationes "alternativae"

    Cavalier-Smith (1993)

    De Regno Protozoa & de 18 phylis eius

    In Phylo Heterokonta sunt
    Subphylum Ochrista Cavalier-Smith, 1998

    Cavalier-Smith (1998)

    De Systemate reviso sex regnorum vitae
    In Regno Chromista, Subregno Chromobionta, Infraregno Heterokonta, Superphylo Gyrista
    Phylo Ochrophyta Cavalier-Smith 1986 sunt:

    Systema taxinomia Chromista

    Taxinomia
    Taxinomia et Latinitas huius stipulae dubiae sunt
    Taxinomiam e fontibus fidelibus verifica, in textum seu capsam converte, citationes adde si potes.

    David J. Patterson (1999)

    De Diversitate Eukaryotium

    In Stramenopiles sunt
    Cladus Stramenochromes

    Fontes

    • T. Cavalier-Smith (1981). "Eukaryote kingdoms: seven or nine?". Biosystems 14: 461–481

    Nexus externi

    Wikispecies-logo.svg Vide "Chromista" apud Vicispecies.
    Commons-logo.svg Vicimedia Communia plura habent quae ad Chromista spectant.

    Notae

    • T. Cavalier-Smith, 1981. Eukaryote kingdoms: seven or nine? - Biosystemsvolume = 14, pag. 461-481.

    Nexus interni

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    Chromista: Brief Summary ( لاتينية )

    المقدمة من wikipedia LA
     src= Algarum fuscarum silva  src= Achlya sp. (Saprolegniales) in grano cannabis

    Chromista sunt eukaryota, fortasse regnum separatum formans, aut in Protistas numerari possunt. Includunt omnes algas, quae chloroplastes chlorophyllum a & c continent, variasque formas absque colore, quae valde affinis cum eis ipis. Hae quattuor membranis circumdatis quae ab algis rubris oriri viduntur. Sunt tres greges:

    Heterokonta / Stramenopiles (= algae fuscae, diatomae (algae silicatae), mucor marinus (oomycota, &tc. Haptophytes (= algae calcariae) Cryptomonades (= algae minutissimae biflagellatae)

    Nomen Chromista primo introductum est a Cavalier-Smith anno 1981; nomina anteriora Chromophyta & chromobionta correspondunt{dubsig} ad ipsum gregem. Arbores moleculares vix non resolvere possunt relationes inter varios greges illos. Cuncti tres ex antecessore communi oriri videtur, antecessor communis et alveolatorum est (vide: chromalveolates), sed argumento deficit, non probare possumus Haptophytes & Cryptomonades ne pertinent ad Heterokontas.[2][1]

    Divisio: Chrysophyta

    Classis Chrysophyceae (algae aureae) Classis Bacillariophyceae (diatomae)

    Divisio: Phaeophyta (algae fuscae) secundum vicispecies

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    Chromista ( البلجيكية الهولندية )

    المقدمة من wikipedia NL

    De Chromista (ook wel Heterokontae) vormen een in de taxonomie niet meer erkend rijk, waarvan de omgrenzing in de loop van de tijd is veranderd. De fotosynthetische soorten hadden een niet-groene kleur, zoals bruin en goudkleurig.

    De volgende groepen werden min of meer gelijkgesteld, hoewel de opvattingen daarover in de loop van de tijd sterk veranderd zijn: ChromistaStramenopilaHeterokontaChromobionta.

    Geschiedenis

    In 1914 werden fotosynthetische en niet-fotosynthetische soorten verenigd onder de informele naam chromofyten op grond van hun kenmerkende beweeglijke cellen: met twee flagellen waarvan een naar voren gericht was en een zweephaar-flagel naar achteren. De afdeling (of fylum) Chromophyta werd in 1962 omschreven.

    Het rijk Chromista werd in 1989 door Cavalier-Smith opgesteld en omvatte de Heterokonta en de Eukaryomonada: alle organismen met chlorofyl a en chlorofyl c, en hun niet-fotosynthetische verwanten. Omstreeks deze tijd werd ook gespeculeerd over de groep van de alveolaten, waarvan de verwantschap met de Heterokonta steeds duidelijker werd. Het bleek een monofyletische groep te vormen, die weer zwak verwant was met de Eukaryomonada.

    In het eerste decennium van de 21e eeuw wordt de verwantschap van de Rhizaria met de Chromalveolata erkend met het opstellen van de RAS- of SAR-groep (afkorting van Rhizaria-Alveolata-Stramenopiles). Deze clade werd geformaliseerd onder de naam Harosa, die weer een zustergroep is van de Hacrobia (Haptomonada + Cryptomonada).

    De Harosa en de Hacrobia vormen nu de twee zustergroepen binnen de supergroep Chromalveolata.

    Indeling van de Chromista

    Fylogenetische stamboom van de Chromalveolata

    Voor de plaats van de Chromalveolata in de stamboom van het leven, zie onderstaande samenvatting:

    Fylogenetische stamboom domeinen, supergroepen en rijken
    (→ behoort tot de ...) wordt ook gerekend tot een polyfyletische groep
    Bronnen, noten en/of referenties
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    Chromista: Brief Summary ( البلجيكية الهولندية )

    المقدمة من wikipedia NL

    De Chromista (ook wel Heterokontae) vormen een in de taxonomie niet meer erkend rijk, waarvan de omgrenzing in de loop van de tijd is veranderd. De fotosynthetische soorten hadden een niet-groene kleur, zoals bruin en goudkleurig.

    De volgende groepen werden min of meer gelijkgesteld, hoewel de opvattingen daarover in de loop van de tijd sterk veranderd zijn: Chromista ≈ Stramenopila ≈ Heterokonta ≈ Chromobionta.

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    Gulbrune alger ( النرويجية )

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    Gulbrune alger er en veldig artsrik delgruppe av de eukaryote organismene. Gruppens norske navn er litt villedende siden ikke alle arter er alger. Også oomyceter, slimnett og enkelte heterotrofe organismer regnes ifølge nyere fylogenetisk kunnskap til de gulbrune algene. De heterokonte flagellatene utgjør størsteparten av de gulbrune algene. Man antar at det eksisterer minst det hundredobbelte av de så langt kjente artene (dvs. over en million).

    Mens de fleste representantene er encellede og mikroskopiske, kan f.eks. brunalgene danne flere meter lange thalli. Et fellestrekk for alle gulbrune alger er forekomsten av klorofyll-typene a og c. Flere delgrupper mangler imidlertid kloroplaster, slik at de tidligere ble klassifisert som encellede dyr. Nå vet man at denne mangelen er sekundær, dvs. at kloroplastene var til stede i de gulbrune algenes stamart, men ble tapt flere ganger i løpet av gruppens evolusjonære historie.

    Enkelte slektskapsanalyser tyder på at Alveolata er søstergruppen til de gulbrune algene.

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    Gulbrune alger: Brief Summary ( النرويجية )

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    Gulbrune alger er en veldig artsrik delgruppe av de eukaryote organismene. Gruppens norske navn er litt villedende siden ikke alle arter er alger. Også oomyceter, slimnett og enkelte heterotrofe organismer regnes ifølge nyere fylogenetisk kunnskap til de gulbrune algene. De heterokonte flagellatene utgjør størsteparten av de gulbrune algene. Man antar at det eksisterer minst det hundredobbelte av de så langt kjente artene (dvs. over en million).

    Mens de fleste representantene er encellede og mikroskopiske, kan f.eks. brunalgene danne flere meter lange thalli. Et fellestrekk for alle gulbrune alger er forekomsten av klorofyll-typene a og c. Flere delgrupper mangler imidlertid kloroplaster, slik at de tidligere ble klassifisert som encellede dyr. Nå vet man at denne mangelen er sekundær, dvs. at kloroplastene var til stede i de gulbrune algenes stamart, men ble tapt flere ganger i løpet av gruppens evolusjonære historie.

    Enkelte slektskapsanalyser tyder på at Alveolata er søstergruppen til de gulbrune algene.

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    Chromisty ( البولندية )

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    Phytophthora infestans rozwijająca się w tkankach rośliny
     src= Zobacz w Wikispecies systematykę:
    Chromisty  src= W Wikimedia Commons znajdują się multimedia związane z tematem:
    Chromisty

    Chromisty (Chromista), grzybopływki – grupa eukariotycznych organizmów w większości o prostej, zwykle jednokomórkowej budowie, choć występują wśród nich również organizmy tkankowe. Chromisty w większości przypadków odżywiają się na drodze fotosyntezy. Posiadają chloroplasty z chlorofilem c i z własnym retikulum endoplazmatycznym, otoczone trzema błonami plazmatycznymi, wici różnej długości. Nie składują energii w formie skrobi. Chromisty mają duże znaczenie w ekosystemach, zwłaszcza wodnych, gdzie wchodzą w skład fitoplanktonu i fitobentosu oraz w gospodarce. Są wśród nich patogeny roślin, np. powodujący zarazę ziemniaka Phytophthora infestans. Kopalne chromisty utworzyły złoża krzemionki i węglanu wapnia.

    Większość chromistów to glony (Algae): brunatnice (Phaeophyta), okrzemki (Bacillariophyta), złotowiciowce (Chrysophyceae), różnowiciowce (Xanthophyceae), kryptomonady (Cryptophyta), haptofity (Haptophyta) i bruzdnice (Dinoflagellata), poza tym protisty grzybopodobne: lęgniowce (Oomycota), labiryntulorośla (Labyrinthulomycota), przodowiciowe (Hyphochytriomycota) .

    Takson Chromista został zaproponowany przez Thomasa Cavaliera-Smitha w 1981 roku w randze królestwa[1], w celu połączenia kilku linii ewolucyjnych mikroorganizmów wyłonionych z glonów, prostych grzybów i pierwotniaków odżywiających się na drodze fotosyntezy. W pierwotnej wersji kryterium przyporządkowania do chromistów były dwie cechy: obecność chloroplastów otoczonych dodatkowymi błonami wewnątrz retikulum endoplazmatycznego zawierających chlorofil c oraz obecność dwu- lub trzyczęściowych włosowatych struktur na wiciach. Ponieważ jedna z tych cech mogła zaniknąć w niektórych liniach ewolucyjnych, wystarczyło spełnienie jednego kryterium. Wówczas dotyczyło to trzech głównych grup: stramenopili (Heterokonta), haptofitów i kryptomonad[2]. Jest to takson parafiletyczny[3]. W różnych systemach szczegółowy zakres taksonu Chromista nieco się różni. W układzie sześciu supergrup chromisty są łączone z alweolatami w supergrupę Chromalveolata. W tym systemie ich zakres jest zbliżony do grupy stramenopili, która z kolei nie obejmuje haptofitów i kryptomonad[4]. W systemie zaproponowanym przez Cavaliera-Smitha w roku 2004 królestwo Chromista dzieli się na podkrólestwa Cryptista (odpowiadający kryptomonadom) oraz Chromobiota, to ostatnie zaś dzieli się na grupy Heterokonta (bliską zakresem grupie stramenopili) i Haptista (odpowiadającą haptofitom). W systemie tym też niepewna jest pozycja niektórych słonecznic[5]. Z czasem okazało się, że utrzymywanie kryterium fotosyntetycznego prowadzi do rozdzielania do odrębnych królestw (Protista i Chromista) grup spokrewnionych i prowadzi do poważnej niespójności z systemami uwzględniającymi pokrewieństwo chromalweolatów. W tej sytuacji Cavalier-Smith zmienił swoje podejście i zasugerował przeniesienie alwolatów z królestwa Prostista do Chromista, do którego również włączył bruzdnice spełniające kryterium chlorofilu c, ale o odmiennej strukturze wici oraz ameby z supergrupy Rhizaria. W ten sposób grupy Chromista i Chromalveolata stały się niemal tożsame[2].

    Systematyka

    Według niedokończonej i ciągle aktualizowanej klasyfikacji Index Fungorum bazującej na Dictionary of the Fungi chromisty mają rangę królestwa i należą do nich[6]:

    W systemie AlgaeBase katalogującym glony chromisty również są uważane za królestwo i dzielą się na następujące typy[7]:

    Przypisy

    1. Thomas Cavalier-Smith. Eukaryote kingdoms: Seven or nine?. „Biosystems”. 14 (3–4), s. 461-481, 1981. DOI: 10.1016/0303-2647(81)90050-2 (ang.).
    2. a b Thomas Cavalier-Smith. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. „Biology Letters”. 6 (3), s. 342–345, 2010-06-23. DOI: 10.1098/rsbl.2009.0948 (ang.).
    3. Parfrey et al.. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. „PLoS Genetics”. 2(12), 2006. DOI: 10.1371/journal.pgen.0020220 (ang.).
    4. Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson i in. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. „Journal of Eukaryotic Microbiology”. 52 (5), s. 399–451, 2005. International Society of Protistologists. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x (ang.).
    5. Thomas Cavalier-Smith. Only six kingdoms of life. „Proc. R. Soc. Lond. B”. 271, s. 1251–1262, 17 maja 2004. DOI: 10.1098/rspb.2004.2705 (ang.).
    6. CABI databases (ang.). [dostęp 2016-12-18].
    7. Kingdom: Chromista (ang.). algaebase. [dostęp 2016-12-18].

    Bibliografia

    1. Introduction to the Chromista (ang.). University of California Museum of Paleontology. [dostęp 28 lutego 2010].
    2. Multimedialna Encyklopedia Powszechna WIEM edycja 2006. Young Digital Poland S.A., 2006.
    3. Kingdom Chromista (ang.). Algaebase. [dostęp 2010-03-01].
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    Chromisty: Brief Summary ( البولندية )

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    Chromisty (Chromista), grzybopływki – grupa eukariotycznych organizmów w większości o prostej, zwykle jednokomórkowej budowie, choć występują wśród nich również organizmy tkankowe. Chromisty w większości przypadków odżywiają się na drodze fotosyntezy. Posiadają chloroplasty z chlorofilem c i z własnym retikulum endoplazmatycznym, otoczone trzema błonami plazmatycznymi, wici różnej długości. Nie składują energii w formie skrobi. Chromisty mają duże znaczenie w ekosystemach, zwłaszcza wodnych, gdzie wchodzą w skład fitoplanktonu i fitobentosu oraz w gospodarce. Są wśród nich patogeny roślin, np. powodujący zarazę ziemniaka Phytophthora infestans. Kopalne chromisty utworzyły złoża krzemionki i węglanu wapnia.

    Większość chromistów to glony (Algae): brunatnice (Phaeophyta), okrzemki (Bacillariophyta), złotowiciowce (Chrysophyceae), różnowiciowce (Xanthophyceae), kryptomonady (Cryptophyta), haptofity (Haptophyta) i bruzdnice (Dinoflagellata), poza tym protisty grzybopodobne: lęgniowce (Oomycota), labiryntulorośla (Labyrinthulomycota), przodowiciowe (Hyphochytriomycota) .

    Takson Chromista został zaproponowany przez Thomasa Cavaliera-Smitha w 1981 roku w randze królestwa, w celu połączenia kilku linii ewolucyjnych mikroorganizmów wyłonionych z glonów, prostych grzybów i pierwotniaków odżywiających się na drodze fotosyntezy. W pierwotnej wersji kryterium przyporządkowania do chromistów były dwie cechy: obecność chloroplastów otoczonych dodatkowymi błonami wewnątrz retikulum endoplazmatycznego zawierających chlorofil c oraz obecność dwu- lub trzyczęściowych włosowatych struktur na wiciach. Ponieważ jedna z tych cech mogła zaniknąć w niektórych liniach ewolucyjnych, wystarczyło spełnienie jednego kryterium. Wówczas dotyczyło to trzech głównych grup: stramenopili (Heterokonta), haptofitów i kryptomonad. Jest to takson parafiletyczny. W różnych systemach szczegółowy zakres taksonu Chromista nieco się różni. W układzie sześciu supergrup chromisty są łączone z alweolatami w supergrupę Chromalveolata. W tym systemie ich zakres jest zbliżony do grupy stramenopili, która z kolei nie obejmuje haptofitów i kryptomonad. W systemie zaproponowanym przez Cavaliera-Smitha w roku 2004 królestwo Chromista dzieli się na podkrólestwa Cryptista (odpowiadający kryptomonadom) oraz Chromobiota, to ostatnie zaś dzieli się na grupy Heterokonta (bliską zakresem grupie stramenopili) i Haptista (odpowiadającą haptofitom). W systemie tym też niepewna jest pozycja niektórych słonecznic. Z czasem okazało się, że utrzymywanie kryterium fotosyntetycznego prowadzi do rozdzielania do odrębnych królestw (Protista i Chromista) grup spokrewnionych i prowadzi do poważnej niespójności z systemami uwzględniającymi pokrewieństwo chromalweolatów. W tej sytuacji Cavalier-Smith zmienił swoje podejście i zasugerował przeniesienie alwolatów z królestwa Prostista do Chromista, do którego również włączył bruzdnice spełniające kryterium chlorofilu c, ale o odmiennej strukturze wici oraz ameby z supergrupy Rhizaria. W ten sposób grupy Chromista i Chromalveolata stały się niemal tożsame.

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    Chromista ( البرتغالية )

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    Chromista é atualmente um dos seis reinos dos seres vivos (Cavalier-Smith, 2004) que engloba diversos grupos de algas com Clorofila A e C, cloroplasto com quatro membranas, localizado no lúmem do retículo endoplasmático rugoso e adquirido por endossimbiose secundária (protista fagocitário + planta endossimbionte). Secundariamente, podem apresentar fucoxantina e crisolaminarina como pigmentos acessórios.

    São também caracterizados pela presença de célula heteroconta em algum estágio da vida. Caracteristicamente, estas células possuem dois flagelos anteriores sendo um liso e um com mastignonemas, também chamado de flagelo pleuroneumático. Os mastigonemas são projeções perpendiculares ao eixo principal do flagelo que dão a ele um aspecto semelhante ao de uma pena.

    Taxonomia

    O reino Chromista engloba três divisões como segue:

    Thomas Cavalier-Smith propôs o Reino Chromalveolata (no qual engloba os Alveolata, atualmente pertencente ao Reino Protista), entretanto ainda não esclareceu muitas linhas diferentes de protistas cujas relações não são compreendidas por este sistema de classificação que ele sugeriu. Os cladistas consideram os vários clades de Protistas como subgrupos diretos dos eucariotas, com a admissão de que não conhecem ainda o suficiente sobre eles para arranjá-los em uma hierarquia

    Eukaryota Bikonta AH/SAR AH Archaeplastida, ou Plantae sensu lato Hacrobia, ou Chromalveolata não-SAR SAR Halvaria Stramenopiles,
    ou Heterokonta Alveolata Rhizaria Excavata Apusozoa Unikonta Amoebozoa Opisthokonta Holozoa Mesomycetozoea Filozoa Filasterea Choanoflagellatea Metazoa,
    ou "Animalia"
    Holomycota Fungi Nucleariida Incertae sedis Fontes: Adl et al. (2005), Adl et al. (2012), Cavalier-Smith (2008).
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    Chromista: Brief Summary ( البرتغالية )

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    Chromista é atualmente um dos seis reinos dos seres vivos (Cavalier-Smith, 2004) que engloba diversos grupos de algas com Clorofila A e C, cloroplasto com quatro membranas, localizado no lúmem do retículo endoplasmático rugoso e adquirido por endossimbiose secundária (protista fagocitário + planta endossimbionte). Secundariamente, podem apresentar fucoxantina e crisolaminarina como pigmentos acessórios.

    São também caracterizados pela presença de célula heteroconta em algum estágio da vida. Caracteristicamente, estas células possuem dois flagelos anteriores sendo um liso e um com mastignonemas, também chamado de flagelo pleuroneumático. Os mastigonemas são projeções perpendiculares ao eixo principal do flagelo que dão a ele um aspecto semelhante ao de uma pena.

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    Chromista ( الرومانية، المولدوفية )

    المقدمة من wikipedia RO

    Chromista este un regn al domeniului Eucariotelor. Acesta include toate algele a căror cloroplaste conțin clorofila a și c, precum și diverse forme incolore care sunt strâns legate de ele. Aceste cloroplaste sunt înconjurate de patru membrane, și se susține ideea că au fost achiziționate de la unele alge roșii.

    Grupuri

    Regnul Chromista a fost definit în moduri diferite la momente diferite. Numele de Chromista a fost introdus pentru prima dată de Cavalier-Smith în 1981. Numele anterioare Chromophyta, Chromobiota și Chromobionta corespund aproximativ aceluiași grup.

    Acesta a fost descris ca fiind compus din trei grupuri diferite:[1]

    În 2010, Thomas Cavalier-Smith a indicat dorința sa de a muta Alveolata, Rhizaria și Heliozoa în Chromista.[2]

    Filogenia

    Chromista Hacrobia Cryptista

    Corbihelia Cavalier-Smith 2015



    Cryptophyta Silva 1962



    Haptista

    Centroheliozoa Cushman & Jarvis 1929 sensu Durrschmidt & Patterson 1987



    Haptophyta Hibberd 1976 emend. Edvardsen & Eikrem 2000




    Supergrupul SAR Rhizaria

    Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993




    Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017




    Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003 stat. nov.



    Retaria Cavalier-Smith 1999 emend. Cavalier-Smith 2017





    Halvaria Alveolata

    Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956



    Miozoa Cavalier-Smith 1987



    Heterokonta

    Platysulcea Cavalier-Smith 2017




    Sagenista Cavalier-Smith 1995 stat. n. 2006




    Bikosea Cavalier-Smith 2013




    Placidozoa Cavalier-Smith 2013


    Gyrista

    Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998




    Peronosporomycota Dick 1995




    Hyphochytriomycota Whittaker 1969




    Pirsonea Cavalier-Smith 2017



    Ochrophyta Cavalier-Smith 1986














    Referințe

    1. ^ „Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach”. Mol. Biol. Evol. 25 (5): 903–11. mai 2008. doi:10.1093/molbev/msn039. PMID 18296415. Mai multe valori specificate pentru |pmid= și |PMID= (ajutor); Mai multe valori specificate pentru |DOI= și |doi= (ajutor)Mentenanță CS1: Formatul datelor (link)
    2. ^ Cavalier-Smith T (iunie 2010). „Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree”. Biol. Lett. 6 (3): 342–5. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060Accesibil gratuit. PMID 20031978. Mai multe valori specificate pentru |pmc= și |PMC= (ajutor); Mai multe valori specificate pentru |pmid= și |PMID= (ajutor); Mai multe valori specificate pentru |DOI= și |doi= (ajutor)Mentenanță CS1: Formatul datelor (link)
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    Chromista: Brief Summary ( الرومانية، المولدوفية )

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    Chromista este un regn al domeniului Eucariotelor. Acesta include toate algele a căror cloroplaste conțin clorofila a și c, precum și diverse forme incolore care sunt strâns legate de ele. Aceste cloroplaste sunt înconjurate de patru membrane, și se susține ideea că au fost achiziționate de la unele alge roșii.

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    Chromisty ( السلوفاكية )

    المقدمة من wikipedia SK

    Chromisty[1] (lat. Chromista) sú taxón, najčastejšie ríša eukaryotov. V chloroplastoch, ak ich obsahujú, sa nachádza chlorofyl a a chlorofyl c. Sú súčasťou tvz. „červenej“ línie rias a pravdepodobne vznikli druhotnou (sekundárnou) endosymbiózou, keď eukaryotická heterotrofná bunka pohltila predka dnešných červených rias (Rhodophyta). Preto ich chloroplasty majú štvoritú membránu a medzi 2. a 3. membránou a nukleomorf, ktorý je pozostatkom po jadrovej DNA pohlteného organizmu (niekedy môže chýbať napr. u Haplophyta). V taxonomickych skupinách, ktoré chloroplasty druhotne stratili (napr. Oomycetes) bola príslušnosť ku Chromista určená na základe biochemických a molekulárno biologických dát.

    V starších deleniach to bola skupina patriaca do Protista. V starších deleniach bežných na Slovensku boli organizmy z tejto ríše zaradené medzi niektoré nižšie rastliny (Thallobionta) a niektoré huby (Fungi). Za huby boli považované tie organizmy, ktoré druhotne stratili chloroplasty a tým aj schopnosť autotrofie (napr. oomycéty). Niektoré morfologické a biochemické dáta (napr. tvorba celulózy) však už dávnejšie naznačovali, že majú bližšie k rastlinám ako k hubám. Moderné metódy porovnávanie DNA poukazujú na ich príbuznosť s Chromista, preto sa zaraďujú do tejto ríše.

    Straminipila alebo Stramenopila môže byť v závislosti od autora buď synonymum pre Chromista alebo dnes spravidla len pre Heterokonta.

    Pojem Chromista zaviedol Cavalier-Smith 1981, pojem Stramenopila D. J. Patterson, 1989.

    Systematika

    Systematika používaná v tejto wikipédii

    Hlavný článok:Systém živých organizmov

    Ríša: Chromista:

    Aktualizované delenie Cavaliera-Smitha (stav 2005)

    Referencie

    1. TIRJAKOVÁ, Eva. Protistológia. [pdf] Zväzok 1. [Bratislava] : Univerzita Komenského v Bratislave : Prírodovedecká fakulta : Katedra zoológie, 2010. 216 s. Dostupné online. S. 78.
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    Chromisty: Brief Summary ( السلوفاكية )

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    Chromisty (lat. Chromista) sú taxón, najčastejšie ríša eukaryotov. V chloroplastoch, ak ich obsahujú, sa nachádza chlorofyl a a chlorofyl c. Sú súčasťou tvz. „červenej“ línie rias a pravdepodobne vznikli druhotnou (sekundárnou) endosymbiózou, keď eukaryotická heterotrofná bunka pohltila predka dnešných červených rias (Rhodophyta). Preto ich chloroplasty majú štvoritú membránu a medzi 2. a 3. membránou a nukleomorf, ktorý je pozostatkom po jadrovej DNA pohlteného organizmu (niekedy môže chýbať napr. u Haplophyta). V taxonomickych skupinách, ktoré chloroplasty druhotne stratili (napr. Oomycetes) bola príslušnosť ku Chromista určená na základe biochemických a molekulárno biologických dát.

    V starších deleniach to bola skupina patriaca do Protista. V starších deleniach bežných na Slovensku boli organizmy z tejto ríše zaradené medzi niektoré nižšie rastliny (Thallobionta) a niektoré huby (Fungi). Za huby boli považované tie organizmy, ktoré druhotne stratili chloroplasty a tým aj schopnosť autotrofie (napr. oomycéty). Niektoré morfologické a biochemické dáta (napr. tvorba celulózy) však už dávnejšie naznačovali, že majú bližšie k rastlinám ako k hubám. Moderné metódy porovnávanie DNA poukazujú na ich príbuznosť s Chromista, preto sa zaraďujú do tejto ríše.

    Straminipila alebo Stramenopila môže byť v závislosti od autora buď synonymum pre Chromista alebo dnes spravidla len pre Heterokonta.

    Pojem Chromista zaviedol Cavalier-Smith 1981, pojem Stramenopila D. J. Patterson, 1989.

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    Chromista ( السويدية )

    المقدمة من wikipedia SV
     src=
    Gephyrocapsa oceanica

    Chromista är ett föreslaget rike av eukaryota organismer. En alternativ grupp som nästan sammanfaller med den är Chromalveolata. De omfattar bland annat brunalger, guldalger och kiselalger.

    Average prokaryote cell- en.svg Denna artikel om mikroorganismer eller alger saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
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    Chromista: Brief Summary ( السويدية )

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    Chromista är ett föreslaget rike av eukaryota organismer. En alternativ grupp som nästan sammanfaller med den är Chromalveolata. De omfattar bland annat brunalger, guldalger och kiselalger.

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    Хромісти ( الأوكرانية )

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    Хромісти (лат. Chromista) — поліфілетична група організмів[2], одне з царств в системі Томаса Кавальє-Сміта, запропонованій в 1981 році[3]; раніше хромісти вважалися підцарством протистів.

    Це організми, чиї клітини складаються з двох евкаріотичних клітин, одна з якої знаходиться всередині іншої й містить хлоропласт; а також еволюційні нащадки таких організмів, схожі на них, але які втратили внутрішнього евкаріотичного симбіонта. До цих організмів належать деякі водорості (гетероконтні), опаліни (великі одноклітинні істоти з джгутиками, що мешкають у клоаці жаби), а також деякі організми, що раніше вважалися грибами.

    Історія класифікації

    Спочатку царство хромистів виділено Томасом Кавальє-Смітом в 1981 році в двох з трьох його систем органічного світу. У 1986 році Кавальє-Сміт визначився зі складом царства, включивши в нього 3 групи:

    Надалі монофілія групи в такому складі була спростована, через що низка систематиків не визнали виокремлення цього царства, продовжуючи вважати всіх евкаріотів, що не належать до тварин, рослин або грибів, протистами.

    Ті макросистематики, що виокремлюють царство хромісти, крім гетероконтів включають в нього різні таксони залежно від свого бачення класифікації евкаріот. Доведено, що процес симбіогенезу евкаріотичних водоростей відбувався неодноразово, тому монофілія царства все ще під сумнівом.

    Примітки

    1. T. Cavalier-Smith (1981). «Eukaryote kingdoms: seven or nine?». Biosystems 14 (3-4): 461–481. DOI:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818
    2. Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (November 1994). «Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (24): 11368–72. DOI:10.1073/pnas.91.24.11368. PMID 7972066
    3. Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genet. 2 (12): e220. DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223.
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    Хромісти: Brief Summary ( الأوكرانية )

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    Хромісти (лат. Chromista) — поліфілетична група організмів, одне з царств в системі Томаса Кавальє-Сміта, запропонованій в 1981 році; раніше хромісти вважалися підцарством протистів.

    Це організми, чиї клітини складаються з двох евкаріотичних клітин, одна з якої знаходиться всередині іншої й містить хлоропласт; а також еволюційні нащадки таких організмів, схожі на них, але які втратили внутрішнього евкаріотичного симбіонта. До цих організмів належать деякі водорості (гетероконтні), опаліни (великі одноклітинні істоти з джгутиками, що мешкають у клоаці жаби), а також деякі організми, що раніше вважалися грибами.

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    Хромисты ( الروسية )

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    Запрос «Chromalveolata» перенаправляется сюда. На эту тему нужна отдельная статья (англ.).
    Царство: Хромисты
    Международное научное название

    Chromista Cavalier-Smith, 1981

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    Изображения
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    ITIS 630578EOL 3352FW 87643

    Хроми́сты (лат. Chromista) — большая группа эукариот, которой многие современные макросистематики придают ранг царства[1]. К группе относятся организмы, чьи клетки включают другую эукариотическую клетку, в которой находится хлоропласт, а также эволюционные потомки таких организмов, утратившие эукариотического симбионта. Большинство организмов группы имеют автотрофный тип питания, остальные являются гетеротрофами или сапротрофами. Включает как микроскопические одноклеточные организмы, так и относительно крупные многоклеточные, например, представители рода бурых водорослей Macrocystis могут достигать длины 60 м.

    История классификации

    Первоначально царство хромистов выделено Томасом Кавалье-Смитом в 1981 году в двух из трёх его систем органического мира[2]. В 1986 году Кавалье-Смит определился с составом царства, включив в него 3 группы[3]:

    В дальнейшем монофилия группы в таком составе была опровергнута[4][5], из-за чего ряд систематиков не признали выделение этого царства, продолжая считать всех эукариот, не относящихся к животным, растениям или грибам, протистами.

    Те макросистематики, что выделяют царство хромистов, кроме гетероконтов включают в него различные таксоны в зависимости от своего видения классификации эукариот. Доказано, что процесс симбиогенеза эукариотических водорослей происходил неоднократно, поэтому монофилия царства всё ещё под сомнением.

    Классификация

    Руждеро и коллеги в 2015 году представили такую классификацию царства[6]:

    В том же 2015 году Кавалье-Смит с коллегами представил свою классификацию царства[7]:

    Примечания

    1. Царство Chromista (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 17 февраля 2018).
    2. Cavalier-Smith T. (1981). “Eukaryote kingdoms: seven or nine?”. Biosystems. 14 (3—4): 461—481. DOI:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
    3. Cavalier-Smith T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round F. E. and Chapman D. J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309—347. ISBN 978-0-444-80395-5.
    4. Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). “Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity”. PLoS Genet. 2 (12): e220. DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
    5. Cavalier-Smith T., Allsopp M. T., Chao E. E. (November 1994). “Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (24): 11368—11372. DOI:10.1073/pnas.91.24.11368. PMC 45232. PMID 7972066. Используется устаревший параметр |month= (справка)
    6. Ruggiero Michael A., Gordon Dennis P., Orrell Thomas M., Bailly Nicolas, Bourgoin Thierry, Brusca Richard C., Cavalier-Smith Thomas, Guiry Michael D., Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 29 April (vol. 10, no. 4). — P. e0119248. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0119248.
    7. Cavalier-Smith T., Chao E. E., Lewis R. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2015. — Vol. 93. — P. 331—362. — ISSN 10557903. — DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004.
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    Хромисты: Brief Summary ( الروسية )

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    Хроми́сты (лат. Chromista) — большая группа эукариот, которой многие современные макросистематики придают ранг царства. К группе относятся организмы, чьи клетки включают другую эукариотическую клетку, в которой находится хлоропласт, а также эволюционные потомки таких организмов, утратившие эукариотического симбионта. Большинство организмов группы имеют автотрофный тип питания, остальные являются гетеротрофами или сапротрофами. Включает как микроскопические одноклеточные организмы, так и относительно крупные многоклеточные, например, представители рода бурых водорослей Macrocystis могут достигать длины 60 м.

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    色藻界 ( الصينية )

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    杂色生物界,英文是Chromista,其中文名称还有假菌界(因包含"假的真菌"——卵菌)、藻菌界原藻界色素界藻物界藻界色虫界等等,尚无统一译名。

    色藻界属于真核生物域,可能是多源的. 细胞的色素体具有四层膜,含叶绿素a和叶绿素c和其他一些无色的类似物质。被认为是内共生红藻进化而来。

    假菌界有三个门:

    2010年, 汤玛斯·卡弗利尔-史密斯指出应把囊泡虫总门, 有孔虫界太阳虫并入色藻界[1]。这实际意味着把有孔虫界并入了囊泡藻界

    参考文献

    1. ^ Cavalier-Smith T. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biol. Lett. June 2010, 6 (3): 342–5. PMC 2880060. PMID 20031978. doi:10.1098/rsbl.2009.0948.
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    色藻界: Brief Summary ( الصينية )

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    杂色生物界,英文是Chromista,其中文名称还有假菌界(因包含"假的真菌"——卵菌)、藻菌界、原藻界、色素界、藻物界、藻界、色虫界等等,尚无统一译名。

    色藻界属于真核生物域,可能是多源的. 细胞的色素体具有四层膜,含叶绿素a和叶绿素c和其他一些无色的类似物质。被认为是内共生红藻进化而来。

    假菌界有三个门:

    不等鞭毛门(Heterokontophyta):包括褐藻纲硅藻纲卵菌纲定鞭藻门(Haptophyte ) 隐藻门(Cryptomonads)

    2010年, 汤玛斯·卡弗利尔-史密斯指出应把囊泡虫总门, 有孔虫界太阳虫并入色藻界。这实际意味着把有孔虫界并入了囊泡藻界

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    クロミスタ ( اليابانية )

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    クロミスタ Chromista collage 2.jpg
    クロミスタの生物。右列上から順に珪藻ミズカビクリプト藻 Rhodomonas salina円石藻 Emiliania huxleyi褐藻 Macrocystis pyrifera
    分類 ドメ
    イン
    : 真核生物 Eukaryota : クロミスタ界 Chromista
    Caval.-Sm., 1981 下位分類

    クロミスタ(Chromista)は真核生物の大分類群の一つである。紅藻高次共生に由来する葉緑体をもった藻類を多く含む。単系統性は疑問視されている[1][2]

    概要[編集]

    クロミスタにはクロロフィル a/c を持つ全ての藻類と、それらに近縁な無色の(従属栄養の)生物が含まれている。クロミスタの藻類の葉緑体は4重膜に囲まれており、紅藻二次共生に由来すると考えられている。

    分類群[編集]

    クロミスタには主に以下の3つのグループが含まれる[3]

    歴史と議論[編集]

    「クロミスタ」の名前は1981年トーマス・キャバリエ=スミスが初めて用いた[4]。この「クロミスタ」は、それ以前に "chromophyte" や "chromobion" と呼ばれていたグループに近いものであった。

    その後、「クロミスタの葉緑体と渦鞭毛藻を含むアルベオラータの葉緑体は同一起源である」というクロムアルベオラータ仮説が提唱されたが、クロミスタが単系統群ではないという報告も存在していた[1][5]。さらに、ほとんどリザリアがストラメノパイル・アルベオラータとともにSARスーパーグループを形成するという説が有力になり、クロミスタの単系統性は認められなくなっていった。

    2010年、キャバリエ=スミスは新たに有中心粒太陽虫・アルベオラータ・リザリアを加え、クロミスタを拡張した[6]。これによれば、クロミスタの共通祖先の段階で葉緑体が一度だけ獲得され、繊毛虫を含む複数の系統で葉緑体の退化が起きた、と説明される。しかし、この拡張されたクロミスタの単系統性および葉緑体の起源については、いまだ議論が続いている[7][8]

    Cavalier-Smith (2018)[8]における拡張されたクロミスタの分類体系 界 亜界 下界 上門 門 含まれる生物群 クロミスタ Harosa
    = SAR Halvaria 不等毛類
    = ストラメノパイル Gyrista オクロ植物珪藻褐藻)・卵菌 Bigyra オパリナ アルベオラータ Miozoa 渦鞭毛藻アピコンプレクサ 繊毛虫 リザリア ケルコゾア クロララクニオン藻ネコブカビ Retaria 有孔虫放散虫 ハクロビア クリプチスタ クリプト藻テロネマ Haptista ハプト藻有中心粒太陽虫

    注釈・参考文献[編集]

    1. ^ a b Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). “Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity”. PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255.
    2. ^ Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (November 1994). “Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (24): 11368–72. PMC 45232. PMID 7972066. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=45232.
    3. ^ Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (May 2008). “Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach”. Mol. Biol. Evol. 25 (5): 903–11. doi:10.1093/molbev/msn039. PMID 18296415. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18296415.
    4. ^ Cavalier-Smith, T. (1981-01). “Eukaryote kingdoms: Seven or nine?”. Biosystems 14 (3-4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. ISSN 0303-2647. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0303264781900502.
    5. ^ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne; Skjæveland, Åsmund; Nikolaev, Sergey I.; Jakobsen, Kjetill S.; Pawlowski, Jan (2007-08-29). “Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups” (英語). PLOS ONE 2 (8): e790. doi:10.1371/journal.pone.0000790. ISSN 1932-6203. PMC PMC1949142. PMID 17726520. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000790.
    6. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2010-06-23). “Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree” (英語). Biology Letters 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. ISSN 1744-9561. PMC PMC2880060. PMID 20031978. http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/3/342.
    7. ^ Burki, Fabien; Okamoto, Noriko; Pombert, Jean-François; Keeling, Patrick J. (2012-06-07). “The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins” (英語). Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 279 (1736): 2246–2254. doi:10.1098/rspb.2011.2301. ISSN 0962-8452. PMC PMC3321700. PMID 22298847. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/279/1736/2246.
    8. ^ a b Cavalier-Smith, Thomas (2018-01-01). “Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences” (英語). Protoplasma 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC PMC5756292. PMID 28875267. https://link.springer.com/article/10.1007/s00709-017-1147-3.

    外部リンク[編集]

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    クロミスタ: Brief Summary ( اليابانية )

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    クロミスタ(Chromista)は真核生物の大分類群の一つである。紅藻高次共生に由来する葉緑体をもった藻類を多く含む。単系統性は疑問視されている。

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    크로미스타 ( الكورية )

    المقدمة من wikipedia 한국어 위키백과

    크로미스타(Chromista)는 진핵생물 분류군의 하나로, 다계통군으로 추정하고 있으며,[1] 별도의 생물 (界) 또는 원생생물의 하위 분류로 취급한다. 엽록소 ab를 함유한 엽록체를 가진 모든 조류뿐만 아니라, 이들과 밀접한 관계에 있는 다양한 생물들을 포함하고 있다.

    하위 분류군

    크로미스타는 여러번 다른 방식으로 정의되어 왔다.

    3 그룹으로 구성되는 것으로 기술하고 있다.[2]

    2010년, 토마스 캐빌리어-스미스는 피하낭류리자리아, 태양충을 크로미스타로 옮길 것을 제안했다.[3]

    각주

    1. Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (1994년 11월). “Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?”. 《Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.》 91 (24): 11368–72. PMC 45232. PMID 7972066. doi:10.1073/pnas.91.24.11368. 더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말) CS1 관리 - 여러 이름 (링크)
    2. Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (2008년 5월). “Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach”. 《Mol. Biol. Evol.》 25 (5): 903–11. PMID 18296415. doi:10.1093/molbev/msn039. 더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말) CS1 관리 - 여러 이름 (링크)
    3. Cavalier-Smith T (2010년 6월). “Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree”. 《Biol. Lett.》 6 (3): 342–5. PMC 2880060. PMID 20031978. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. 더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말)
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    크로미스타(Chromista)는 진핵생물 분류군의 하나로, 다계통군으로 추정하고 있으며, 별도의 생물 (界) 또는 원생생물의 하위 분류로 취급한다. 엽록소 a와 b를 함유한 엽록체를 가진 모든 조류뿐만 아니라, 이들과 밀접한 관계에 있는 다양한 생물들을 포함하고 있다.

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