When expelling organs, sea cucumbers usually release one or both respiratory trees, the gut and the gonads. This behavior may occur seasonally or in response to predation.
Holothurians have the most developed hemal system of echinoderms, having well developed vessels and several single chambered hearts along the intestinal system. The hemal system functions for gas and food transport.
The non-centralized nervous system of echinoderms allows them to sense their environment from all sides. Holothurians have a nerve ring near the base of the tentacles. The podia are touch-sensitive. Adult pheromones may attract larvae, which tend to settle near conspecific adults.
Communication Channels: chemical
Other Communication Modes: pheromones
Perception Channels: tactile ; chemical
Some populations of sea cucumbers have been overfished, which has an effect on the ecosystem. Overfishing has in some places reduced their role in breaking down organics on the ocean floor. Areas without the sea cucumbers have become unihabitable for other organisms.
Commercially exploitable species are mainly in the order Aspidochirotida. Large amounts of dried sea cucumbers are traded in Galapagos Islands to Asian markets, mainly Japan, Hong Kong, Taiwan, and Singapore. Stocks have become depleted in these countries, so they have been looking for other sources.
Sea cucumbers in Baja California, eastern Russia, and the Galapagos Archipelago have been the focus of recent attention. In Baja California Isostichopus fuscus has been overharvested. In 1994, the National Institute of Ecology in Mexico declared that I. fuscus was in danger of extinction. In eastern Russia, increasing demand on Cucumaria japonica has led to concern for this species, which is harvested for both food and cosmetic products. Because of commercial exploitation in the Galapagos, Ecuador passed the Galapagos Marine Management Plan in 1999 to regulate conservation of sea cucumbers.
The Australian government is trying to seed juveniles of sandfish, Holothuroidea scabra which were reduced by overfishing.
As an echinoderm, members of the Holothuroidea are deuterostomes. The larvae, which are planktotrophic or lecithotrophic, have 3-part paired coeloms. Embryonic coelomic structures have specific fates as the bilaterally symmetrical larvae metamorphose into radially symmetric adults.
The larvae develop in sea water. After three days the larval stage is called an auricularia and is similar to the bipinnaria larvae of asteroids. The auricularia has a ciliated locomotor band, then further develops into a larval stage called a doliolaria, where the ciliated band is broken up into three to five ciliated "girdles". Many species of holothurians have another non-feeding, barrel shaped larval stage called a vitellaria. Likely a specialized condition, it develops gradually, retaining many of the larval features. As it is metamorphosing it is sometimes called a pentactula larva.
After larval metamorphosis, the young sea cucumbers ultimately settle on the substrate and become adults.
Development - Life Cycle: metamorphosis
Holothruroidea, or sea cucumbers, have around 1100 described extant species.
Dried sea cucumbers are an important food source and flavoring source in Asia. Before drying, the sea cucumbers are boiled and the bodies contract and thicken and organs are expelled. Sometimes sea cucumbers are considered an aphrodisiac.
Macerated sea cucumbers that release the toxin holothurin with the Cuvierian tubules have been used by South Pacific Islanders to catch tide pool fish.
Positive Impacts: food ; source of medicine or drug
Holothurians have an important role as large scale detritus feeders. They cycle up to 90% benthic biomass in ocean.
Ecosystem Impact: biodegradation
As suspension or deposit feeders holothurians trap particles and plankton on mucus-covered tentacles. The tentacles are pushed into the mouth to ingest food. Secretory cells from papillae of the tentacles and gland cells of the foregut secrete mucus.
In sedentary forms, holothurians hold out extended tentacles to trap particles and plankton. Motile species crawl across the substrate and use tentacles to capture sediment and organic detritus. Sediment feeders are highly selective deposit feeders, generally consuming highly organic sediments. Members of the subclass Apodacea ingest sediments as they burrow through the substrate.
Branched buccal tentacles surround the mouth. From the mouth, the esophogus leads to the foregut and then intestine, where digestion and absorbtion occur.
Primary Diet: planktivore ; detritivore
Holothurians are found in oceans all over the world.
Biogeographic Regions: indian ocean; atlantic ocean ; pacific ocean ; mediterranean sea
Sea cucumbers are common in shallow water areas to deep ocean floors. While most are benthic, a few are pelagic.
Habitat Regions: saltwater or marine
Aquatic Biomes: coastal
Other Habitat Features: intertidal or littoral
Most species live from five to ten years.
Although they vary in color, most holothurians are black, brown, or olive green. Ranging from three cm to one m long, the largest sea cucumbers may have a diameter of 24 cm.
Holothurians generally look long and worm-like, but retain the pentaradial symmetry characteristic of the Echinodermata. Some may be spherical in body shape. The mouth and anus are located on opposite poles, and five rows of tube feet run from the mouth to the anus along the cylindrical body. Ten to 30 branching tentacles surround the mouth. The tentacles are actually part of the water vascular system.
The water vascular system, found in all echinoderms, accommodates the elongated body of the holothurians. Coelomic fluid, rather than sea water, circulates through the water vascular system. The ring canal around the gut has 1-50 polian vessicles, which may function for hydraulic regulation. Each radial canal has rows of ampullae. Podia, which are the external portion of the tube feet, may, be suckered, reduced, or lost. Podia are more randomly scattered along the body than in other echinoderms. The esophagus, foregut and radial canal of the water vascular system are supported by calcareous plates.
Letters are used to describe parts of echinoderms. The ambulacrum opposite the madreorite is section A. Moving clockwise, other parts are coded B through E. Sections C and D are termed the bivium while all the others are collectively termed the trivium. Holothurians mainly orient themselves to have the trivium on the substrate (ventral side) and the bivium facing up (dorsal side).
In the Holothuroidea, the madreporite is unattached to the coelom and is internal, lying beneath the pharynx in the CD-interambulacral position. A short stone canal follows the madreporite.
While support in most echinoderms is from the skeletal structure, in sea cucumbers, thick sheets of body wall muscles provide support. Microscopic ossicles (or sclerietes) are on the dermal layer and are used in taxonomic identification.
Respiratory trees, which branch out near the rectum of the animal are used for gas exchange as water is pumped through the anus. The respiratory trees are part of the organs that are expelled occasionally by the sea cucumber.
Other Physical Features: ectothermic ; heterothermic ; bilateral symmetry ; radial symmetry
Holothurians in general are most vulnerable in their larval stage. Some holothurians discharge sticky tubules, known as Cuvierian tubules, at a potential predator. The tubules are sticky clusters found at the base of the respiratory tree. Predators include sea stars, fish, gastropods, and crustaceans as well as humans. Holothurians also expell their organs, which are later regenerated. This is a seasonal event, but is also thought to be an anti-predator defense.
Known Predators:
Anti-predator Adaptations: cryptic
Holothurians have a single gonad, and most are dioecious. Although most spawn and are fertilized externally, there are approximately thirty brooding species. Some capture eggs with tentacles, placing the eggs at the sole or dorsal body surface for incubation. A few have internal fertilization and development, where hatched young are released.
Key Reproductive Features: gonochoric/gonochoristic/dioecious (sexes separate); simultaneous hermaphrodite; sexual ; fertilization (External , Internal ); ovoviviparous ; oviparous
While most species release eggs and have no perental investment after spawning, some species brood eggs. A few species also brood the eggs internally until they hatch.
Parental Investment: pre-fertilization (Provisioning); pre-hatching/birth (Provisioning: Female, Protecting: Female)
Sea Cucumbers (Class Holothuroidea)
A person need wade out only knee-deep around many of the Florida keys to encounter, lying con- spicuously exposed on the muddy bottom, large sausage-shaped creatures 1 foot or more in length and better than 2 inches in diameter. Against the pale gray surface on which they lie, the contrast may be striking: dark brown with light spots, or brick red with raised lumps of black or dark brown. They are sea cucumbers, with a name given them (Cucumis marinus) in the first century a.d. by Pliny, the Roman elder and encyclopedist.
Upon closer examination, none of the usual clues is evident to show which is the head end of the animal. As it lies there quietly, both ends of the cucumber appear to be doing something. At one end, an opening appears, sometimes as much as 1 inch in diameter. If the water is shallow, a current may be noted pouring out of the opening. Or the sea cucumber may be taking in water just as rapidly. The movements of the opening and the slow enlargements and contractions of the whole body suggest a sort of underwater whistling. Actually, they are breathing movements and, in this unusual animal, occur at its rear end.
As though further to astonish the beachcomber on tropical and subtropical shores, a sea cucumber may be found from which a fish's head projects. The fish is very much alive, and the cucumber's breathing movements simply take in water or expel it around the fish. If nudged, the fish may swim out, exposing a slender tapering body as much as six inches long.
Usually a minor drama follows at once. The blenny-like fish turns back immediately to the side of the sea cucumber and moves about along the surface, evidently searching for the respiratory opening again. Often the sea cucumber closes the aperture tightly, as though to keep the fish from returning to its refuge. But eventually the need for oxygen becomes too great. The cucumber opens again, the fish slips in either tail first or head first (and turns around immediately).
The cavity into which the fish goes is the cloaca of the sea cucumber, a chamber serving not only respiration but also as a common exit for wastes from the digestive tract and sex cells from the reproductive system. Sea cucumbers are unique in having a pair of generously branched "respiratory trees" extending blindly from the cloaca far forward in the body cavity. Through their walls oxygen and water pass, keeping the other internal organs aerated and maintaining the plumpness of the cucumber's body.
At the opposite end of the animal a set of tentacles moves slowly, obtaining food. In most sea cucumbers, including the large kinds found near shore in tropical and subtropical waters, these soft organs around the mouth shovel the surface mud into the digestive tract, letting the animal get the nourishment from a great assortment of microscopic life, especially diatoms. The gritty residue is expelled from the cloaca, and sometimes accumulates into conspicuous heaps. The late Professor W. J. Crozier estimated from measurements of the cones of debris that the sea cucumbers on each acre of bottom in one region off Bermuda would pass between 100 and 200 pounds of sand through their bodies annually.
Substantial amounts of the nourishment obtained by a sea cucumber are stored in its body wall. There the food reserve usually gains protection from a slimy, leathery skin in which are embedded little limy secretions of remarkable variety. Some are microscopic plates perforated by many holes. Others are knobby rods, or anchor-shaped, or resembling a concrete bird bath or a wheel with spokes but no rim. Each species has its own distinctive limy granules. Only a few kinds lack them altogether.
Many of the larger sea cucumbers that live close to shore supposedly discourage attack by fish and crabs through the presence of a poison (holothurin) in their skins. If extracts of it are injected into mice, they die quickly. The presence of certain sea cucumbers in an aquarium tank may be enough to poison any fish present. With some of the large subtropical and tropical cucumbers, the effect sometimes persists in a tank for weeks after the echinoderm has been removed and the water changed repeatedly.
Large cucumbers belonging to the genera Holothuriaand Actinopyga have ready a truly astonishing defense against animals that molest them. Associated with the region where their respiratory trees open into the cloaca they have short tubules of red, pink, or white color. If the echinoderm is disturbed seriously or repeatedly, it slowly turns its body until the cloacal opening faces the molester, then performs a general contraction and proceeds to send out the slender tubules in great numbers. The blind ends of the tubules may be enlarged; almost always they are very sticky. And as they emerge from the cloacal opening, they become darting, adhesive threads that, in a minute or less, can so enmesh a crab or lobster that it is immobilized. The cucumber frees itself from the tubules and moves slowly away as though nothing had happened.
With provocation these and many related sea cucumbers will perform a far more amazing trick. With a single powerful contraction they turn themselves partly inside out–throwing out the respiratory trees, the reproductive organs, and sometimes some of the intestine as well. All of these emerge suddenly through the cloacal opening as a tangled mass over and around a crab or fish. From these too the cucumber separates itself, as one of the most spectacular instances of self-mutilation and evisceration in the animal kingdom. Until new organs are regenerated, the sea cucumber continues its breathing movements, drawing sea water directly into its body cavity. In six weeks or so, the animal recovers completely and is ready to repeat the performance if irritated sufficiently.
In many parts of the South Pacific and along Oriental coasts, people deliberately annoy these large sea cucumbers and gather up the extruded organs (particularly the ovaries of a female) as meat for the soup pot or delicacies to be eaten raw. More widespread is the custom of preparing holothurians as "trepang" or "'beche-de-mer." Usually the animal is eviscerated, its body wall boiled, then dried or smoked. In the Indo-Pacific region the product is very popular as an ingredient for soups or as gelatinous tidbits. Great quantities of trepang are sold commercially to the Chinese.
Trepang from the Mediterranean is almost two-thirds protein, whereas that from the Indo-Pacific averages between one-third and one-half protein. Apparently the protein constituents are completely di- gestible, and the method of preparation removes all toxic materials.
Since the sea cucumbers in which the little pearl fish Carapus seems an unwelcome guest are exactly the ones producing fish poison and sticky threads and eviscerating themselves when irritated, a person can only marvel that the pearl fish is able to use the cucumber's cloaca as a refuge. Actually, Carapus gets enough space for its body by sliding its tapered tail well up into one of the cucumber's respiratory trees. Yet the fish seems never to trigger the common responses and is completely immune to the poison.
The potency of the poison to fish in general is well known among natives on many South Sea islands. On Guam, for example, people cut the common black sea cucumber in two and wring the contents of its body cavity into tidal pools to drive the fish to the surface. In the Marshall Islands, similar sea cucumbers are pounded and the mangled remains dropped into pools at low tide, stupefying the fish enough that they can be caught easily. Yet the poison is not feared by the natives. It is harmless to human skin, and fish caught through its use are often eaten raw with no ill effects.
About 500 different kinds of sea cucumbers have been found, living almost exclusively on or in the bottom sediments. Most of them are dull colored, and only a few have contrasting spots or stripes. Yet they pursue their lethargic way of life on minute food in so many different levels of the sea that a surprising variety of form and body build is represented.
Something in common can be seen between a child solemnly licking its fingers to clean them of jam, and a big sea cucumber in its normal method of feeding with ten or more profusely branched tentacles, each like a shrubby tree. The cucumber spreads its tentacles over the sea bottom and rubs them around, gathering food particles in the mucus coating. Then, one at a time, the animal thrusts a loaded tentacle into its mouth, closes fleshy lips around it, and pulls out the tentacle all clean and ready for reloading.
Sea cucumbers acting in this way can be found in cooler waters between low-tide mark and 1200 feet below the surface. Cucumaria frondosa, found in tide pools along rocky coasts on both sides of the North Atlantic, is one that presents a particularly magnificent set of bushy tentacles when fully expanded. Along the body of a Cucumaria, five lengthwise tracts of short tube-feet show the five-parted symmetry so obvious in most echinoderms.
In Thyone, the whole body is studded with tube- feet and curved into a broad U. Ordinarily these ani- mals bury themselves in the bottom with only the cloacal opening and the bushy tentacles exposed. If a Thyone is dug out and then placed on the sea floor, it usually needs three to four hours to work itself into the hidden position again.
Some other sea cucumbers with bushy tentacles have a scale covering. Usually these animals rest on a solelike area of the lower surface, and give the general appearance of an armored slug with tentacles instead of gills. They creep from place to place, and can climb the vertical walls of a glass aquarium at fair speed. Psolus has tube-feet only around and under the creeping sole, whereas Psolidium extends degenerate tube-feet that lack sucker tips through holes in the body scales.
Psolus antarcticuscarries as many as 22 young along with it, holding to smooth areas of the creeping sole. Cucumaria parva has been seen holding plant material against its body, helping keep young in place. Other species of these two genera have pockets in the body wall, usually around the anterior end, in which the eggs develop.
Large tropical and subtropical sea cucumbers usually have twenty tentacles, but each of these feeding organs has an expanded tip and cannot be withdrawn into the body as is done by cucumbers with bushy tentacles. Holothuria is one genus of particularly inert and sausage-like sea cucumbers, with no obvious flattened surface to indicate a ventral side. Actinopyga has a creeping sole, as has Stichopus. Both of these live in exposed positions on mudflats, reaching record lengths of 40 inches and a diameter of 8 inches. Actinopyga differs from Stichopus in that the anus opens into the cloaca through an armament of five limy teeth. Stichopus lacks these teeth, but has the ability to raise its body in waves of movement, like a giant caterpillar walking, and shift the animal far more rapidly than use of its tube-feet would permit.
Close relatives of these cucumbers live in the great depths of the ocean. There Bathyplotes appears to drift well above the bottom for most of its life, supported by a float extending around the rim of its creeping sole. Mesothuria intestinalis, a grayish white animal often tinged with pink or violet, is sometimes found also near the surface. It covers its body with debris, as though to hide from enemies, and has been found to begin adult life as a male, later transforming into an egg-laying female.
Molpadonias are sea cucumbers with a conspicuous tail, often found buried in the bottom mud with only the tail tip and cloacal opening exposed. These animals lack tube-feet, or have them only around the anus, perhaps used there in keeping the cloaca free of sediments. The feeding tentacles are fleshy, sometimes with a few finger-like extensions at the ends.
According to Japanese scientists, molpadonias feed particularly rapidly. An individual may move from 125 to 150 pounds of bottom sediments through its 7-inch body annually in extracting nourishment. One of this type of cucumber is Caudina arenata, found from Rhode Island to the Gulf of St. Lawrence between 100 feet below the surface and low-tide mark. Its tail tip can be found exposed from the sandy mud, and used to capture the buried cylindrical animal. The body may be 1 inch in diameter and 7 in length, in hues ranging from deep purple to flesh-color.
Some sea cucumbers are wormlike, lacking tube- feet and respiratory trees. Usually the body wall is very thin, often translucent, and the animal itself is more active than most other holothurians. Several kinds with this shape of body burrow in the mud and can bury themselves in five to six minutes. Others, while only partly grown, swim to the surface at night by a curious twitching movement of the body, suggesting a scissors kick.
Synaptula is one of the commoner wormlike sea cucumbers. It can be found clambering among sea- weeds and through coral reefs. When fully extended a Synaptula may reach a length of 3 feet, yet be no more than 1/2 of an inch in diameter. Some members of this genus have openings through the wall of the intestine in the female, through which sperms from sea water reach the eggs in the body cavity. Thus fertilization is internal, and the embryos develop for some time in the body cavity before being cast out into the sea. The young of Chiridota rotifera, a wormlike sea cucumber of shallow water in the West Indies, reach the same body form as the parent before they emerge, and this sea cucumber is truly viviparous.
Listen to theSea Cucumber podcast and take the accompanying Google Earth Tour on the EOL Learning and Education website. You can also meet the featured scientists and find relevant educational materials.
Seekomkommers is seediere in die klas Holothuroidea in die filum Echinodermata (stekelhuidiges). Hulle het 'n kenmerkende wurmagtige tipe lyf wat bedek is met 'n leeragtige vel. Hulle kom wêreldwyd in oseane voor en is oor die algemeen swart, bruin of olyfgroen van kleur. Hul lywe is die buigbaarste van al die stekelhuidiges omrede die harde beenplate verklein het na verspreide mikroskopiese beenagtige gedeeltes in die vleis.
Die mond word omring deur verskeie terugtrekbare tentakels wat vir voeding gebruik word, wat eintlik ontwikkelde buisvoete is. By sommige spesies ontbreek voete aan die bokant en is so skraps aan die onderkant dat die dier oor die seevloer beweeg deur middel van spierbewegings van die lyf. Sommige seekomkommers is aasvreters wat leef op verrotende, organiese materiaal. Ander gebruik hulle taai tentakels om plankton wat onder in die water dryf, te vang en dan in hulle monde te druk om dit skoon te lek. Dié seediere staan bekend as suspensievoeders.
Wanneer sommige spesies bedreig word, skiet hulle lang, taai, toksiese drade uit hul anusse in 'n poging om die aanvaller vas te woel. Ander het die vermoë om hul lywe se wand te laat oopbars en dan ingewande vry te laat wat giftige chemikalieë bevat. Die ingewande en wond sal mettertyd toegroei en herstel. Wetenskaplikes het egter tot die slotsom gekom dat die praktyk nie 'n verdedigingsmeganisme is nie, maar eerder 'n manier om hulself teen 'n opbou van toksisiteit as gevolg van hul dieet te beskerm.
Seekomkommers is of 'n mannetjie of 'n wyfie (dus nie-hermafrodieties) en bevrugting vind plaas as 'n resultaat van eiers en sperma wat in die water losgelaat word. Die larwes ondergaan ontwikkelingsfases voordat hulle begin om op die bodem te leef.
In verskeie Oosterse lande is seekomkommers 'n gesogte lekkerny; dit word veral in sop gebruik en is ook in aanvraag vir hulle medisinale waarde. Ooroesting is egter 'n groot probleem. Seekomkommers leef ook in kommensalistiese simbiose saam met onder andere krappe, garnale, seewurms en vis.[1]
Aangesien seekomkommers nie soos ander klasse in die filum Echinodermata oor 'n skelet beskik nie, is hul taksonomiese indeling meer ingewikkeld en berus hul paleontologiese filogenie op 'n handvol van goed bewaarde monsters. Die moderne taksonomie is eerstens op die teenwoordigheid of vorm van sekere sagte liggaamsdele (podia, longe, tentakels, periferale kroon) gebaseer om die ordes te bepaal, en tweedens op die mikroskopiese ondersoek van ossikels om die genus en spesie te bepaal. Moderne genetiese metodes help ook om die klassifikasie van hierdie diere te bevorder.
Die taksonomie soos aanvaar deur die World Register of Marine Species sien tans soos volg daaruit:
Seekomkommers is seediere in die klas Holothuroidea in die filum Echinodermata (stekelhuidiges). Hulle het 'n kenmerkende wurmagtige tipe lyf wat bedek is met 'n leeragtige vel. Hulle kom wêreldwyd in oseane voor en is oor die algemeen swart, bruin of olyfgroen van kleur. Hul lywe is die buigbaarste van al die stekelhuidiges omrede die harde beenplate verklein het na verspreide mikroskopiese beenagtige gedeeltes in die vleis.
Die mond word omring deur verskeie terugtrekbare tentakels wat vir voeding gebruik word, wat eintlik ontwikkelde buisvoete is. By sommige spesies ontbreek voete aan die bokant en is so skraps aan die onderkant dat die dier oor die seevloer beweeg deur middel van spierbewegings van die lyf. Sommige seekomkommers is aasvreters wat leef op verrotende, organiese materiaal. Ander gebruik hulle taai tentakels om plankton wat onder in die water dryf, te vang en dan in hulle monde te druk om dit skoon te lek. Dié seediere staan bekend as suspensievoeders.
Wanneer sommige spesies bedreig word, skiet hulle lang, taai, toksiese drade uit hul anusse in 'n poging om die aanvaller vas te woel. Ander het die vermoë om hul lywe se wand te laat oopbars en dan ingewande vry te laat wat giftige chemikalieë bevat. Die ingewande en wond sal mettertyd toegroei en herstel. Wetenskaplikes het egter tot die slotsom gekom dat die praktyk nie 'n verdedigingsmeganisme is nie, maar eerder 'n manier om hulself teen 'n opbou van toksisiteit as gevolg van hul dieet te beskerm.
Seekomkommers is of 'n mannetjie of 'n wyfie (dus nie-hermafrodieties) en bevrugting vind plaas as 'n resultaat van eiers en sperma wat in die water losgelaat word. Die larwes ondergaan ontwikkelingsfases voordat hulle begin om op die bodem te leef.
In verskeie Oosterse lande is seekomkommers 'n gesogte lekkerny; dit word veral in sop gebruik en is ook in aanvraag vir hulle medisinale waarde. Ooroesting is egter 'n groot probleem. Seekomkommers leef ook in kommensalistiese simbiose saam met onder andere krappe, garnale, seewurms en vis.
Dəniz xiyarları və ya holoturilər (Holothuroidea) - Dərisitikanlılar tipinə ain onurğasız heyvan sinfi.
Els cogombres de mar (o pardals de moro a Mallorca, i botifarra, cagall, carall marí i vit d'Alger en rossellonès), són uns animals marins equinoderms de la classe dels holoturioïdeus (Holothuroidea), és a dir, un tipus d'holotúries, amb cos allargat i carnós, sense simetria pentagonal com en els altres equinoderms. Tenen un esquelet intern però ha quedat reduït a ossículs repartits per la paret muscular. Normalment la boca està envoltada de petits tentacles, que per la seva forma i número divideixen aquesta classe en tres subclasses: Apodacea, Aspidochirotacea i Dendrochirotacea.
Els cogombres de mar acostumen a ser carronyers, alimentant-se de restes que es dipositen sobre el fons marí. La seva alimentació està formada per plàncton i altres matèries orgàniques. Una característica curiosa d'aquests animals és l'expulsió d'uns tubs buits i enganxosos, anomenats túbuls de Cuvier, que s'enganxen en els possibles atacants.
Els cogombres de mar (o pardals de moro a Mallorca, i botifarra, cagall, carall marí i vit d'Alger en rossellonès), són uns animals marins equinoderms de la classe dels holoturioïdeus (Holothuroidea), és a dir, un tipus d'holotúries, amb cos allargat i carnós, sense simetria pentagonal com en els altres equinoderms. Tenen un esquelet intern però ha quedat reduït a ossículs repartits per la paret muscular. Normalment la boca està envoltada de petits tentacles, que per la seva forma i número divideixen aquesta classe en tres subclasses: Apodacea, Aspidochirotacea i Dendrochirotacea.
Els cogombres de mar acostumen a ser carronyers, alimentant-se de restes que es dipositen sobre el fons marí. La seva alimentació està formada per plàncton i altres matèries orgàniques. Una característica curiosa d'aquests animals és l'expulsió d'uns tubs buits i enganxosos, anomenats túbuls de Cuvier, que s'enganxen en els possibles atacants.
Sumýši (Holothuroidea), někdy též „mořské okurky“ (sea cucumbers), je třída ostnokožců.
Sumýši se vyznačují válcovitým protáhlým a měkkým tělem. Kostra, kterou najdeme u mnoha jiných ostnokožců, je u sumýšů zakrnělá a omezuje se na mikroskopické kotvice ve tkáních. Kolem ústního otvoru se nachází množství chapadel, které se často ještě větví. Živí se filtrováním substrátu nebo prostým požíráním sedimentů. Dýchání se uskutečňuje přes tzv. vodní plíce, vzniklé na prokrvené tkáni konečníku. Vývoj se odehrává přes larvu, zvanou aurikularie. Někteří sumýši mohou být loveni jako potrava (sumýš jedlý, Holothuria edulis).[1]
Sumýši jsou známí svým zvláštním typem obrany. Pokud se ocitnou v ohrožení predátorem, jsou často schopní vyvrhnout na nepřítele část svých vnitřních orgánů, které útočníka zalepí a někdy i zabijí. V brzké době jsou tyto orgány opět regenerovány, a to na molekulární úrovni podobně, jako se hojí naše povrchová zranění.[2]
Sumýši (Holothuroidea), někdy též „mořské okurky“ (sea cucumbers), je třída ostnokožců.
Søpølser (Holothuroidea) er en klasse inden for rækken pighuder. Klassen indeholder ca. 500 arter. Arterne har en cylindrisk krop og tentakler i forenden. De bliver 10-30 cm, dog nogle op til 1 m. Søpølser findes jorden rundt på havbunden. Mange søpølser anvendes til menneskeføde og de er rige på protein. De høstede produkter kaldes bl.a. trepang, bêche-de-mer eller balate.[1]
Søpølser har en mere eller mindre flad bugside og en mere hvælvet ofte mørkere rygside. Sugefødderne er ofte ordnet i fem radiale langsider eller fordelte over hele kroppen. Hos nogle arter er det kun bugsiden, som har sugeskiver. Hos andre mangler sugefødderne helt.
Ligesom alle pighuder, har de de fleste søpølser et endoskelet lige under huden, kalcificerede strukturer, som normalt er reduceret til mikroskopiske ossicles (eller sclerietes) holdt sammen af væv. I nogle arter kan disse nogle gange være forstørrede eller forfladigede plader, som udgør et panser. For pelagiske arter såsom Pelagothuria natatrix (orden Elasipodida, familie Pelagothuriidae), mangler skelettet og de kalcificerede ringe.[2][3]
En bemærkelsesværdig egenskab ved disse dyr er "catch"-kollagen[4] som udgør deres kropsvæg. Kropsvæggen kan løsnes og gøres stiv når den vil – og hvis dyret vil klemme sig gennem smalle åbninger, kan den blødgøre sin krop og "hælde" sig gennem åbningen. For at sikre sig selv i disse hulrum og revner, kan søpølsen gøre sig fast igen.[5]
Omkring mundåbningen er en krans af tentakler. Tarmkanalen er længere end hovedaksen og udgør en stor slange. I endetarmen er forbundet en eller to såkaldte vandlunger. Disse forgrenede sække fungerer som åndedrætsorganer. De ånder altså ved at trække vand ind gennem anus og senere presse vandet ud igen. Et række fiskearter og andre smådyr har som vane at søge beskyttelse indeni søpølsen og fungerer som parasitter i den.[6]
Nogle søpølser ligner æbler og kaldes søæbler (fra slægterne Paracucumaria og Pseudocolochirus).
Søpølserne ernærer sig ved først at sluge sand og herefter optage den organiske substans heri. De kan også fange plankton og mindre organismer ved hjælp af tentaklerne omkring mundåbningen.
Søpølser kommunikerer med hinanden via hormonsignaler, som sendes gennem vandet.
Nogle søpølsearter, som lever ved koraller fra ordenen Aspidochirotida, kan forsvare sig selv ved at sende klæbrige cuvierian tubules (forstørrede dele af deres åndedrætstræ som flyder frit i deres kropshulrum (coelom) til at immobilisere mulige rovdyr i. Når disse arter bliver generet, vil de sende noget af dette ud gennem en revne i tyktarmen i en autonom proces, der kaldes evisceration. Nye tubules til erstatning vokser frem igen på 1½ til 5 uger afhængig af arten. [7] [8] Udsendelsen af disse tubules kan også samtidig frigøre et giftigt stof kendt som holothurin, hvilket har omtrent samme egenskaber som sæbe. Holothurin kan dræbe ethvert dyr i nærheden og er en metode mere på, hvordan de kan forsvare sig.[5]
Søpølser kan findes i store mængder på dybhavets bund, hvor de ofte udgør den største del af den animale biomasse.[9] På dybder dybere end 8,8 km udgør søpølser 90% af makrofaunaens totale masse.[10] Søpølser danner større flokke, som bevæger sig over den bathygrafiske havbund på jagt efter føde. Nogle søpølser er lavet af gelatineagtig væv, som muliggør at søpølsen kan styre sin krops massefylde og dermed sin statiske opdrift, hvilket gør dem i stand til enten at leve på havbunden eller flyde over den til ny steder, ved kun at anvende et minimum af energi,[11] det gælder for eksempel Enypniastes eximia, Peniagone leander og Paelopatides confundens.[12]
I lavere vand, kan søpølser udgøre tætte populationer. Jordbærsøpølsen (Squamocnus brevidentis) fra New Zealand lever på stenede vægge omkring den sydlige kyst af sydøen, hvor populationen nogle gange kan nå en tæthed på 1.000 dyr per kvadratmeter. Det er grunden til at nogle områder i Fiordland kaldes jordbærmarker.[13]
Søpølser (Holothuroidea) er en klasse inden for rækken pighuder. Klassen indeholder ca. 500 arter. Arterne har en cylindrisk krop og tentakler i forenden. De bliver 10-30 cm, dog nogle op til 1 m. Søpølser findes jorden rundt på havbunden. Mange søpølser anvendes til menneskeføde og de er rige på protein. De høstede produkter kaldes bl.a. trepang, bêche-de-mer eller balate.
Die Seegurken (Holothuroidea), auch Seewalzen oder Holothurien genannt, sind eine Klasse im Stamm der Stachelhäuter. Mit gut 1700 Arten[1] sind sie, neben den Schlangensternen und Seesternen, die formenreichste Gruppe der heutigen Stachelhäuter, zu denen als nahe verwandte Gruppe beispielsweise die Seeigel gehören. In der Tiefsee bestehen 90 Prozent der bodennahen Biomasse aus Seegurken.[2]
Seegurken sind Meeresbewohner mit einem ein Millimeter (Meiofauna) bis zweieinhalb Meter (Gefleckte Wurmseegurke) langen, walzenförmigen Körper. Die für die übrigen Stachelhäuter typische fünfstrahlige Radiärsymmetrie ist äußerlich nur noch an den fünf Reihen der Ambulacralfüßchen zu erkennen. Durch Anpassungen an das Bodenleben findet sich häufig eine sekundäre Bilateralsymmetrie. Der muskulöse, längliche Körper weist am Vorderende eine Mundöffnung auf, welche häufig von Tentakeln umgeben ist.
Im Gegensatz zu anderen Stachelhäutern besitzen Seegurken nur noch Skelettrudimente in Form von kleinen Kalzitnadeln (Sklerite). Statt eines Skeletts besitzen sie einen Hautmuskelschlauch aus Längs- und Ringmuskulatur sowie einer dicken Schicht mutabilen Gewebes.
Das Blutgefäßsystem ist relativ hoch entwickelt. Es besteht aus einem oralen (um die Mundöffnung verlaufenden) Ringgefäß, von dem fünf blind endende Radiärgefäße abzweigen. Am Darm führen ein dorsales und ein ventrales Gefäß entlang, die durch pulsierende Verbindungen (Herzen) miteinander in Verbindung stehen. Auch die von einigen Arten ausgebildete Wasserlunge wird netzartig von Gefäßen umsponnen.
Man kann eine Kriechsohle (Trivium) von einem Rücken (Bivium) unterscheiden. Das Trivium besteht aus drei Radien sowie zwei Interradien und ist durch eine hohe Anzahl an Ambulacralfüßchen gekennzeichnet. Das Bivium hingegen besteht aus zwei Radien und drei Interradien. Die Füßchen sind um- oder rückgebildet. Die Fortbewegung der Seewalzen erfolgt mittels der auf der Bauchseite zu findenden Ambulacralfüßchen.
Als weitere Besonderheiten besitzen die meisten füßchentragenden Seegurken Wasserlungen, bei denen es sich um Ausstülpungen des Enddarms handelt. Im Mittelmeer sitzt in den Wasserlungen der Königsseegurke (Stichopus regalis) relativ häufig der Eingeweidefisch (Carapus acus), zum Teil lebt er auch in den Wasserlungen von Holothuria-Arten. Bei südostasiatischen Holothuria-Arten findet sich regelmäßig ein transparenter Fisch, der den Wirt über den Anus verlassen kann.
Die bei wenigen Arten zu findenden sogenannten Cuvierschen Schläuche dagegen dienen der Verteidigung der Tiere und werden bei Gefahr in Richtung Angreifer gespritzt. Sie bilden klebrige Schleimfäden, welche den Feind verwirren und unter Umständen sogar kampfunfähig machen können. Die Klebstoffe können auch Gifte enthalten (Holothurine). Des Weiteren ist es den Seegurken möglich, einen Teil ihrer inneren Gedärme bei einem Angriff als Ablenkung des Gegners auszuwerfen. Diese werden später nachgebildet.
Bei den Seewalzen sind Sedimentfresser und Planktonfresser bekannt.
Bei den Sedimentfressern (darunter alle europäischen Arten) kriechen die adulten Tiere über den Boden des Meeres und nehmen dabei Sedimente mit organischen Bestandteilen wie Detritus, Algen und Sandlückenfauna auf. Die organischen Bestandteile werden verdaut und das unverdauliche mineralische Sediment wieder ausgeschieden. Man könnte diese Seewalzen als „Meeresstaubsauger“ oder Sedimentsortierer bezeichnen.
Die planktonfressenden Seewalzen haben einen stark vergrößerten Tentakelkranz, mit dem sie Plankton aus dem Wasser fangen.
Die Seewalzen sind getrenntgeschlechtlich und geben ihre Geschlechtsprodukte direkt ins Meerwasser ab. Innerhalb einer Bucht läuft dies meist synchron ab. Sie richten sich dazu mit dem Vorderende senkrecht auf und entlassen an der Spitze eine weißliche (Spermien) bis gelbliche (Eizellen) Flüssigkeit. Ihre bilateral-symmetrischen Larven leben planktonisch und werden als Auricularia bezeichnet. Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung können sich viele Seegurken auch durch Teilung vermehren.
Die Seewalzen werden derzeit in mindestens acht Großgruppen (Ordnungen) mit 31 Familien unterteilt.[3][1]
Seegurken kommen in allen Weltmeeren, sowohl im Flachwasserbereich als auch in der Tiefsee, vor.
In einigen Ländern Asiens werden eingelegte Innereien von Seegurken als Delikatesse zubereitet, zum Beispiel das japanische Gericht Konowata (Stichopus japonicus)[4]. In Spanien gelten die inneren Muskelstränge der Königsseegurke als Delikatesse und werden gekocht mit Nudeln gegessen. Die getrocknete und zwischendurch zwei- bis dreimal gedämpfte und schließlich mehrere Monate geräucherte Seewalze wird Trepang (malaiisch für Seegurke) genannt. Sie wird beispielsweise für die sogenannte Trepang-Suppe verwendet. Bunte Seegurken, wie die Seeäpfel (Pseudocolochirus), werden gelegentlich in Meerwasseraquarien gehalten.
Das holothúrion (griech.) ist nach Aristoteles ein sagenhaftes, zwischen Tier und Pflanze stehendes Wesen. Auf dem optischen Eindruck bei der Abgabe der Geschlechtsprodukte beruht der italienische Trivialname cazzo di mare ‚Meer-Penis‘.
Die Seegurken (Holothuroidea), auch Seewalzen oder Holothurien genannt, sind eine Klasse im Stamm der Stachelhäuter. Mit gut 1700 Arten sind sie, neben den Schlangensternen und Seesternen, die formenreichste Gruppe der heutigen Stachelhäuter, zu denen als nahe verwandte Gruppe beispielsweise die Seeigel gehören. In der Tiefsee bestehen 90 Prozent der bodennahen Biomasse aus Seegurken.
U cazzu marinu hè un animali di mari, ci n'hè 1100 spezii, da 2 cm à 2 m ...). Certi sò aduprati ind'a cucina tradiziunali, o cum'è imbocchi pà i pesci.
U cazzu marinu hè un animali di mari, ci n'hè 1100 spezii, da 2 cm à 2 m ...). Certi sò aduprati ind'a cucina tradiziunali, o cum'è imbocchi pà i pesci.
Dengiz bodringlari, dengiz koʻzachalari, goloturiyalar (Holoturoidea) — ninaterililar tipiga mansub sinf. Tanasi koʻpincha boch-kaga oʻxshash yoki chuvalchangeimon, uz. bir necha mm dan 2 m gacha, koʻpchilik turlari tanasi sirtida har xil oʻsimtalar (paypaslagichlar, oyoqchalar, pa-pillalar, yelkan va b.) boʻladi. Tanasi yumshoq teri bilan qoplangan. Terisida har xil mikroskopik ohak skelet plastinkalar, yaʼni spikulalar mavjud, baʼzan terisi yoppasiga ohak plastinkalar bilan qoplangan boʻladi. Ogʻzi tanasining oldingi tomonida joylashgan paypaslagichlar bilan oʻralgan. Koʻpchilik turlari xavf tugilganida ichki organlarini tanadan tashqariga chiqarib tashlash (evisseratsiya) yoki tanasining keyingi qismini uzib tashlash (avtotomiya) xususiyatiga ega. Tananing yoʻqolgan qismi yana qaytadan tiklanadi. 5 turkumi 11000 ga yaqin turi maʼlum. Barcha okean va dengizlarda tarqalgan. Detritofaglar, tuxumini suvga qoʻyadi. Tuxumdan aurikulyariya va doliolyariya lichinkalari chiqadi. Ayrim turlari ovlanadi.
Dengiz bodringlari, dengiz koʻzachalari, goloturiyalar (Holoturoidea) — ninaterililar tipiga mansub sinf. Tanasi koʻpincha boch-kaga oʻxshash yoki chuvalchangeimon, uz. bir necha mm dan 2 m gacha, koʻpchilik turlari tanasi sirtida har xil oʻsimtalar (paypaslagichlar, oyoqchalar, pa-pillalar, yelkan va b.) boʻladi. Tanasi yumshoq teri bilan qoplangan. Terisida har xil mikroskopik ohak skelet plastinkalar, yaʼni spikulalar mavjud, baʼzan terisi yoppasiga ohak plastinkalar bilan qoplangan boʻladi. Ogʻzi tanasining oldingi tomonida joylashgan paypaslagichlar bilan oʻralgan. Koʻpchilik turlari xavf tugilganida ichki organlarini tanadan tashqariga chiqarib tashlash (evisseratsiya) yoki tanasining keyingi qismini uzib tashlash (avtotomiya) xususiyatiga ega. Tananing yoʻqolgan qismi yana qaytadan tiklanadi. 5 turkumi 11000 ga yaqin turi maʼlum. Barcha okean va dengizlarda tarqalgan. Detritofaglar, tuxumini suvga qoʻyadi. Tuxumdan aurikulyariya va doliolyariya lichinkalari chiqadi. Ayrim turlari ovlanadi.
Ang mga balatan ay echinoderms mula sa klase ng Holothuroidea. Ang mga ito ay mga hayop sa dagat na may balat na parang katad at isang pinahabang katawan na naglalaman ng isang solong. Ang mga balatan ay matatagpuan sa sahig ng dagat sa buong mundo.
Ang lathalaing ito ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Holoturio esas ekinodermo di klaso Holothuroidea, kun plulongigita til 25 cm e ledratra korpo qua vivas sur la marala sula en varma maro, note Indonezia nutrivas precipua de planktono. Esas nominita pro quo lua kukombro-kom formo. La korpo kontenas singla, branchita gonado.
Certa interna organi povas rigrandar.
Holoturios (holoturoideos) es nonvertebratos de la grupo ecinodermatos, con un corpo retangulo, con simetria radial e pel rua, e con un sirculo de tentaculos sirca la boca. Los es ance nomida "concombres de mar".
Hái-sim, mā thang hō chò hái-sam, hái-som, sī chi̍t khoán hái-iûⁿ tōng-bu̍t.
Morski krastavci ili trpovi su bodljokošci iz klase Holothuroidea. To su morske životinje sa kožnatom kožom i izduženim kobasičastim tijelom dugim 1 -5 cm. Koža je prekrivena sa krečnjačkim pločicama različitih oblika i cjevastim nožicama, koje su poredane u nizove ili razasute po tijelu. Sadrži razgranatu spolnu žlijezdu (gonada), a razmnožavaju se spolno ili bespolno. Neke vrste su razdvojenih polova, a neke su hermafroditi. Neke vrste plivaju kao meduze, dok druge vrste su pričvršćene za morsku podlogu. Broj holothurskih vrsta u svijetu iznosi oko 1.717[1], a najbrojniji su u azijsko-pacifičkoj regiji.[2] Mnogi od njih su sakupljani za prehranu ljudi, a neke vrste se uzgajaju u sistemima akvakulture. Ubrani proizvod nosi različite nazive: trepang, namako, bêche-de-mer ili balate. Morski krastavci igraju korisnu ulogu u morskom ekosistemu, jer pomažu u recikliranju hranjivih sastojaka, razgrađujući stelju i ostale organske tvari nakon čega bakterije mogu nastaviti proces razgradnje.
Kao i svi iglokošci, morski krastavci imaju endoskelet neposredno ispod kože, krečnjačke strukture koje se obično svode na izolirane mikroskopske kosturke (ili sklerote) povezane vezivnim tkivom. Kod nekih vrsta one se ponekad mogu proširiti na spljoštene ploče, tvoreći oklop. Kod pelagičnih vrsta kao što je Pelagothuria natatrix (red Elasipodida, porodica Pelagothuriidae) kostur je odsutan i nema karbonatnog prstena.[3]
Morski krastavci su dobili ime po svojoj sličnosti s plodom biljke krastavca.
Morski krastavci ili trpovi su bodljokošci iz klase Holothuroidea. To su morske životinje sa kožnatom kožom i izduženim kobasičastim tijelom dugim 1 -5 cm. Koža je prekrivena sa krečnjačkim pločicama različitih oblika i cjevastim nožicama, koje su poredane u nizove ili razasute po tijelu. Sadrži razgranatu spolnu žlijezdu (gonada), a razmnožavaju se spolno ili bespolno. Neke vrste su razdvojenih polova, a neke su hermafroditi. Neke vrste plivaju kao meduze, dok druge vrste su pričvršćene za morsku podlogu. Broj holothurskih vrsta u svijetu iznosi oko 1.717, a najbrojniji su u azijsko-pacifičkoj regiji. Mnogi od njih su sakupljani za prehranu ljudi, a neke vrste se uzgajaju u sistemima akvakulture. Ubrani proizvod nosi različite nazive: trepang, namako, bêche-de-mer ili balate. Morski krastavci igraju korisnu ulogu u morskom ekosistemu, jer pomažu u recikliranju hranjivih sastojaka, razgrađujući stelju i ostale organske tvari nakon čega bakterije mogu nastaviti proces razgradnje.
Kao i svi iglokošci, morski krastavci imaju endoskelet neposredno ispod kože, krečnjačke strukture koje se obično svode na izolirane mikroskopske kosturke (ili sklerote) povezane vezivnim tkivom. Kod nekih vrsta one se ponekad mogu proširiti na spljoštene ploče, tvoreći oklop. Kod pelagičnih vrsta kao što je Pelagothuria natatrix (red Elasipodida, porodica Pelagothuriidae) kostur je odsutan i nema karbonatnog prstena.
Morski krastavci su dobili ime po svojoj sličnosti s plodom biljke krastavca.
Una oloturia es un animal invertebrat, del còrs mòl e oblong, de simetria radiala, de la pèl rugosa, possedissent un cercle de tentaculs altorn de la boca. Tanben es apelada congombre de mar ò viech marin, en Provença.
Una oloturia es un animal invertebrat, del còrs mòl e oblong, de simetria radiala, de la pèl rugosa, possedissent un cercle de tentaculs altorn de la boca. Tanben es apelada congombre de mar ò viech marin, en Provença.
Tripang utawa trepang utawa timun laut ya iku istilah kang digunkaké kanggo kéwan ivertabrata Holothuroidea kang bisa dipangan.[1] Teripang tersebar luas ing lingkungan laut ing donya, wiwit saka zona pasang surut nganti laut kang jeru mligi ana ing Samudra Hindia lan Samudra Pasifikkulon.[1] Kanggo wewengkon Indonésia, teripang akèh katemokaké ing perairan pérangan Indonésia wétan, kaya ta Kalimantan.[1] Ora kurang saka 29 jinis teripang kang ana saiki dadi komoditas perdagangan globlal. Kira-kira 25 jinis teripang diidèntifisikaké asalé saka perairan karang ing Indonésia.[1] Jinis teripang kang kalebu kategori utama, rodok larang, ya iku teripang pasir utawa teripang putih.[1]
Kéwan kang énak rasané iki jebulé duwé mupangat kang gedhé kanggo keséhatan kaya ta.[2]:
Ekstrak teripang utawa ekstrak gamat duwé fungsi kanggo nambani:
Panggunaan teripang kanggo antisèptik tradhisional lan obat serba guna kanggo lelara wis dingertèni saka 500 taun kang kapungkur déning masarakat pulo Langkawi, malaysia.[2] Banyu teripang racaké diombekaké déning ibu-ibu kang bibar nglahiraké, gunané kanggo ngendheg getih kang mili (pendarahan), utawa uga kanggo nyepetaké garingké utawa nambani tatu bocah-bocah kang bibar sunatan.[2]
Tripang utawa trepang utawa timun laut ya iku istilah kang digunkaké kanggo kéwan ivertabrata Holothuroidea kang bisa dipangan. Teripang tersebar luas ing lingkungan laut ing donya, wiwit saka zona pasang surut nganti laut kang jeru mligi ana ing Samudra Hindia lan Samudra Pasifikkulon. Kanggo wewengkon Indonésia, teripang akèh katemokaké ing perairan pérangan Indonésia wétan, kaya ta Kalimantan. Ora kurang saka 29 jinis teripang kang ana saiki dadi komoditas perdagangan globlal. Kira-kira 25 jinis teripang diidèntifisikaké asalé saka perairan karang ing Indonésia. Jinis teripang kang kalebu kategori utama, rodok larang, ya iku teripang pasir utawa teripang putih.
Yaku kumar (Holothuroidea) nisqakunaqa kumarman rikch'akuq kichka qarayuqkunam.
Τα Ολοθούρια, ή Ολοθουροειδή, (Holothuroidea), είναι ομοταξία θαλάσσιων Εχινόδερμων με μακρύ σώμα. Απαντώνται στις θερμές και στις εύκρατες θάλασσες. Είναι περισσότερα γνωστά με την κοινή ονομασία αγγούρια της θάλασσας εξαιτίας του σχήματός τους, που θυμίζει το ομώνυμο λαχανικό. Κάτω από το δέρμα τους έχουν ενδοσκελετό. Ζουν μέσα στην άμμο ή σε ρωγμές βράχων αλλά και σε κοραλλιογενείς υφάλους. Σε είδη που διαβιούν στο πέλαγος, συνήθως ο σκελετός απουσιάζει[1]. Μπορούν να αναπλάθουν μέρη του σώματός τους, τα οποία μερικές φορές αποκόπτουν για λόγους άμυνας. Ζουν συνήθως μοναχικά και τρέφονται με ζωικές ή φυτικές ουσίες, τις οποίες βρίσκουν στη λάσπη του βυθού. Υπάρχουν περί τα 500 είδη ολοθουροειδών.
Το σώμα τους είναι κυλινδρικό ως σκωληκοειδές. Έχουν μαλακό δέρμα και παχύ, με μικρά πλακίδια από ασβεστόλιθο. Αυτά είναι ανεξάρτητα μεταξύ τους. Το στόμα βρίσκεται στο ένα άκρο του κυλινδρικού σώματος και περιβάλλεται από στεφάνι. Αυτό το στεφάνι φέρει 10-30 αισθητήριες κεραίες, οι οποίες συστέλλονται. [2].Στο άλλο άκρο του σώματός τους υπάρχει η έδρα και κατά μήκος του σώματος, τα ολοθουροειδή φέρουν πέντε σειρές από βαδιστικούς ποδίσκους.[3]Οι ποδίσκοι που βρίσκονται στο επάνω μέρος του σώματος συντελούν στην αναπνοή και είναι επίσης όργανα αφής.[4][5]
Το αίμα των ζώων περιέχει βανάδιο για την ένωση και την μεταφορά του οξυγόνου. Για το λόγο αυτό, το αίμα των θαλασσινών αγγουριών έχει χρώμα κίτρινο.[6].
Τα θαλασσινά αγγούρια είναι ζώα γονοχωριστικά. Έτσι, η γονιμοποίηση γίνεται εξωτερικά και από τα αυγά βγαίνουν προνύμφες, που έχουν τη μορφή πλαγκτόν.
Τρέφονται γενικά με απόβλητα στη βενθική ζώνη του ωκεανού.[7] Η δίαιτά τους περιλαμβάνει νεκρή και αποσυντιθέμενη οργανική ύλη που βρίσκεται στη θάλασσα, στη λάσπη του βυθού. Τα θαλασσινά αγγούρια καταπίνουν ολόκληρη τη λάσπη του βυθού Η σύλληψη της τροφής γίνεται με τη βοήθεια των κεραιών τους.
Τα θαλάσσια αγγούρια είναι εδώδιμα σε ορισμένες χώρες της Ασίας και στην Κίνα εκτρέφονται σε ειδικά εκτροφεία. Σε χώρες, όπως η Μαλαισία και η Ινδονησία χρησιμοποιούνται για τις θεραπευτικές τους ιδιότητες. Από αυτά φτιάχνουν επίσης λάδια, κρέμες και καλλυντικά.[8]. Πιστεύεται μάλιστα ότι τα ζώα περιέχουν όλα τα λιπαρά οξέα που είναι απαραίτητα στην επανόρθωση των ιστών.[9]
Ερευνάται η χρήση των ολοθουροειδών και στη θεραπεία της ελονοσίας.[10]
Γνωστότερο είδος είναι η ολοθούρια η σωληνωτή, η οποία φθάνει σε μήκος τα 30 εκατοστά. Το είδος αυτό ζει σε βάθος μέχρι 80 μέτρα.
Τα Ολοθούρια, ή Ολοθουροειδή, (Holothuroidea), είναι ομοταξία θαλάσσιων Εχινόδερμων με μακρύ σώμα. Απαντώνται στις θερμές και στις εύκρατες θάλασσες. Είναι περισσότερα γνωστά με την κοινή ονομασία αγγούρια της θάλασσας εξαιτίας του σχήματός τους, που θυμίζει το ομώνυμο λαχανικό. Κάτω από το δέρμα τους έχουν ενδοσκελετό. Ζουν μέσα στην άμμο ή σε ρωγμές βράχων αλλά και σε κοραλλιογενείς υφάλους. Σε είδη που διαβιούν στο πέλαγος, συνήθως ο σκελετός απουσιάζει. Μπορούν να αναπλάθουν μέρη του σώματός τους, τα οποία μερικές φορές αποκόπτουν για λόγους άμυνας. Ζουν συνήθως μοναχικά και τρέφονται με ζωικές ή φυτικές ουσίες, τις οποίες βρίσκουν στη λάσπη του βυθού. Υπάρχουν περί τα 500 είδη ολοθουροειδών.
Голотуриялар (лат. Holothuroidea) — деңиз, океан жандыктарынын бир классы, буларга кыйла түркүм, тукум, уруу, тур кирет: бутсуз голотуриялар (түркүм) (лат. Apoda), капталбут голотуриялар (түркүм) (Elasipoda), коночок сымалдуу голотуриялар (түркүм) (Molpadonia), чачырак тинтүүрлүү голотуриялар (түркүм) (Dendrochirota), жалбырактуу голотуриялар (тукум) (Phyllophoridae), кадимки голотуриялар (тукум) (Holothuriidae), пелагостук голотуриялар (тукум) (Pelagothuriidae), укмуштуу голотуриялар (уруу) (Oneirophanta), түрпүлүү голотуриялар (тукум) (Psolidae), калкансымак тинтүүрлүү голотуриялар (түркүм) (Aspidochirota), Антарктика голотуриясы (Psolus antarcticus), катуу голотурия (Ipsilothuria bitentaculata), кумчул голотурия (Brandtothuria araenicola), капкалуу голотурия (Psolus valvatus), кутусымак голотурия (Phyllophorus urna), жармашчаак голотурия (Leptosynapta inhaerens), кара голотурия (Ludwigothuria atra), бодур голотурия (Holothuria scabra) жана ушундай сыяктуулар.
Голотуриялар (лат. Holothuroidea) — деңиз, океан жандыктарынын бир классы, буларга кыйла түркүм, тукум, уруу, тур кирет: бутсуз голотуриялар (түркүм) (лат. Apoda), капталбут голотуриялар (түркүм) (Elasipoda), коночок сымалдуу голотуриялар (түркүм) (Molpadonia), чачырак тинтүүрлүү голотуриялар (түркүм) (Dendrochirota), жалбырактуу голотуриялар (тукум) (Phyllophoridae), кадимки голотуриялар (тукум) (Holothuriidae), пелагостук голотуриялар (тукум) (Pelagothuriidae), укмуштуу голотуриялар (уруу) (Oneirophanta), түрпүлүү голотуриялар (тукум) (Psolidae), калкансымак тинтүүрлүү голотуриялар (түркүм) (Aspidochirota), Антарктика голотуриясы (Psolus antarcticus), катуу голотурия (Ipsilothuria bitentaculata), кумчул голотурия (Brandtothuria araenicola), капкалуу голотурия (Psolus valvatus), кутусымак голотурия (Phyllophorus urna), жармашчаак голотурия (Leptosynapta inhaerens), кара голотурия (Ludwigothuria atra), бодур голотурия (Holothuria scabra) жана ушундай сыяктуулар.
ಕಂಟಕ ಚರ್ಮಿವಂಶದ ಹೋಲೋತುರಾಯ್ಡಿಯ ವರ್ಗದ ಪ್ರಾಣಿಗಳಿಗಿರುವ ಜನಪ್ರಿಯ ಹೆಸರು (ಸೀ ಕುಕುಂಬರ್). ಇವುಗಳ ದೇಹ ಮೃದು, ನೀಳ ಹಾಗೂ ಸ್ನಾಯುಮಯವಾದದ್ದು ಆಕಾರ ಸೌತೆಕಾಯಿಯಂತೆ. ಹೆಚ್ಚು ಚಟುವಟಿಕೆಗಳನ್ನು ತೋರಿಸದೆ ಸಾಗರದ ತಳದಲ್ಲಿ ಜಡವಸ್ತುವಿನಂತೆ ಇದು ಬಿದ್ದಿರುತ್ತದೆ. ಮಣ್ಣಿನಲ್ಲಿ ಬಿಲ ತೋಡಿ ಹುದುಗಿರುವುದೂ ಉಂಟು. ಬಣ್ಣ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಆಕರ್ಷಕವಲ್ಲದ ಕಪ್ಪು, ಬೂದು, ಕಂದು. ಅಪರೂಪಕ್ಕೆ ಉಜ್ವಲ ವರ್ಣದಿಂದ ಕೂಡಿರುವುದೂ ಉಂಟು. ದೇಹದ ಒಂದು ಕೊನೆಯಲ್ಲಿ ಬಾಯಿ, ಅದಕ್ಕೆ ಅಭಿಮುಖವಾಗಿ ಮತ್ತೊಂದು ಕೊನೆಯಲ್ಲಿ ಗುದ. ಬಾಯಿ ಸುತ್ತ ಒಳಕ್ಕೆ ಎಳೆದುಕೊಳ್ಳಬಹುದಾದ ಕೋಡುಬಳ್ಳಿಗಳಿವೆ. ಈ ಬಳ್ಳಿಗಳು ಗಭೀರ ಸಾಗರದ ಅಡಿಯಲ್ಲಿ ವಾಸಿಸುವ ಎಲಾಸಿಪೋಡದ ಸರಳ ನಳಿಕೆ ಪಾದಗಳಂತಿವೆ. ಆದರೆ ಬೇರೆ ಕಡಲ ಸೌತೆಗಳಲ್ಲಿ ಅವು ಹೆಚ್ಚು ಕವಲುಗಳಿಂದ ಕೂಡಿರುತ್ತವೆ. ಕೋಡುಬಳ್ಳಿಗಳು ವಾಸ್ತವವಾಗಿ ಮಾರ್ಪಾಟಾದ ನಳಿಕೆ ಪಾದಗಳೇ. ದೇಹದ ಮೇಲೆ ಐದು ಜೊತೆ ನಳಿಕೆಪಾದಗಳು ಐದು ಸಾಲುಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದು ಕೊನೆಯಿಂದ ಮತ್ತೊಂದು ಕೊನೆಯ ವರೆಗೆ ಹಬ್ಬಿರುತ್ತವೆ ಇವುಗಳೇ ಚಲನೆಯಲ್ಲಿ ನೆರವಾಗುವ ಅಂಗಗಳು. ದೇಹದ ಗೋಡೆ ಮೃದು, ಸ್ನಾಯುಮಯ. ಸ್ನಾಯುಗಳಲ್ಲಿ ಸಣ್ಣ ಸಣ್ಣ ಸೂಕ್ಷ್ಮದರ್ಶೀಯ ಸ್ಪಿಕ್ಯೂಲುಗಳು ಹುದುಗಿರುತ್ತವೆ. ಈ ಗುಂಪಿನ ವರ್ಗೀಕರಣದಲ್ಲಿ ಸ್ಪಿಕ್ಯೂಲುಗಳು ಹೆಚ್ಚು ಸಹಾಯಕಾರಿಯಾಗಿವೆ. ಸೀಲೋಮ್ ಎಂಬ ದೇಹಾವಕಾಶ ವಿಸ್ತಾರವಾಗಿದೆ. ರೆಕ್ಟಮಿನ ಗೋಡೆಯಿಂದ ಎರಡು ದೊಡ್ಡ ಶ್ವಾಸನವೃಕ್ಷಗಳು ಬೆಳೆದಿರುತ್ತವೆ. ಕಡಲ ಸೌತೆಗಳು ಆಹಾರ ಸೇವಿಸುವಾಗ ಪರಿಸರದ ಮಣ್ಣನ್ನು ನುಂಗುವುದರಿಂದ ಪಚನನಾಳದಲ್ಲಿ ಮಣ್ಣು ತುಂಬಿರುತ್ತದೆ.[೧][೨][೩]
ಚೀನ, ಮಲಯ, ಫಿಲಿಪೀನ್ಸ್, ಆಸ್ಟ್ರೇಲಿಯಗಳಲ್ಲಿ ಇವುಗಳಿಂದ ಖಾದ್ಯವಸ್ತುಗಳನ್ನು ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಸಾರನ್ನು ತಯಾರಿಸುತ್ತಾರೆ. ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಇವನ್ನು ಮೊದಲು ಹದಮಾಡಿ ಉಪ್ಪುನೀರಿನಲ್ಲಿ ಕುದಿಸಿ ಒಣಗಿಸಿಟ್ಟುಕೊಂಡಿದ್ದು ಊಟಕ್ಕೆ ಬಡಿಸುವ ಮುನ್ನ ಮತ್ತೆ ಬೇಯಿಸುತ್ತಾರೆ.[೪][೫]
Binghaij dwg cungj doenghduz.
Hói-sêm he yit-chúng sên-fa̍t chhai hói lî-tú ke thung-vu̍t.
Sea cucumbers are echinoderms from the class Holothuroidea (/ˌhɒləˌθjʊəˈrɔɪdi.ə, ˌhoʊ-/). They are marine animals with a leathery skin and an elongated body containing a single, branched gonad. Sea cucumbers are found on the sea floor worldwide. The number of holothurian (/ˌhɒləˈθjʊəri.ən, ˌhoʊ-/)[1][2] species worldwide is about 1,717,[3] with the greatest number being in the Asia-Pacific region.[4] Many of these are gathered for human consumption and some species are cultivated in aquaculture systems. The harvested product is variously referred to as trepang, namako, bêche-de-mer, or balate. Sea cucumbers serve a useful role in the marine ecosystem as they help recycle nutrients, breaking down detritus and other organic matter, after which bacteria can continue the decomposition process.[4]
Like all echinoderms, sea cucumbers have an endoskeleton just below the skin, calcified structures that are usually reduced to isolated microscopic ossicles (or sclerietes) joined by connective tissue. In some species these can sometimes be enlarged to flattened plates, forming an armour. In pelagic species such as Pelagothuria natatrix (order Elasipodida, family Pelagothuriidae), the skeleton is absent and there is no calcareous ring.[5]
Sea cucumbers are named for their resemblance to the fruit of the cucumber plant.
Most sea cucumbers, as their name suggests, have a soft and cylindrical body, more or less lengthened, rounded off and occasionally fat in the extremities, and generally without solid appendages. Their shape ranges from almost spherical for "sea apples" (genus Pseudocolochirus) to serpent-like for Apodida or the classic sausage-shape, while others resemble caterpillars. The mouth is surrounded by tentacles, which can be pulled back inside the animal.[6] Holothurians measure generally between 10 and 30 centimetres long, with extremes of some millimetres for Rhabdomolgus ruber and up to more than 3 metres for Synapta maculata. The largest American species, Holothuria floridana, which abounds just below low-water mark on the Florida reefs, has a volume of well over 500 cubic centimeters (31 cu in),[7] and 25–30 cm (10–12 in) long. Most possess five rows of tube feet (called "podia"), but Apodida lacks these and moves by crawling; the podia can be of smooth aspect or provided with fleshy appendages (like Thelenota ananas). The podia on the dorsal surface generally have no locomotive role, and are transformed into papillae. At one of the extremities opens a rounded mouth, generally surrounded with a crown of tentacles which can be very complex in some species (they are in fact modified podia); the anus is postero-dorsal.
Holothurians do not look like other echinoderms at first glance, because of their tubular body, without visible skeleton nor hard appendixes. Furthermore, the fivefold symmetry, classical for echinoderms, although preserved structurally, is doubled here by a bilateral symmetry which makes them look like chordates. However, a central symmetry is still visible in some species through five 'radii', which extend from the mouth to the anus (just like for sea urchins), on which the tube feet are attached. There is thus no "oral" or "aboral" face as for sea stars and other echinoderms, but the animal stands on one of its sides, and this face is called trivium (with three rows of tube feet), while the dorsal face is named bivium. A remarkable feature of these animals is the "catch" collagen that forms their body wall.[Notes 1] This can be loosened and tightened at will, and if the animal wants to squeeze through a small gap, it can essentially liquefy its body and pour into the space. To keep itself safe in these crevices and cracks, the sea cucumber will hook up all its collagen fibers to make its body firm again.[8]
The most common way to separate the subclasses is by looking at their oral tentacles. Order Apodida have a slender and elongate body lacking tube feet, with up to 25 simple or pinnate oral tentacles. Aspidochirotida are the most common sea cucumbers encountered, with a strong body and 10–30 leaflike or shield-like oral tentacles. Dendrochirotida are filter-feeders, with plump bodies and 8–30 branched oral tentacles (which can be extremely long and complex).
Synaptula lamperti lives on sponges (here in Indonesia).
Synapta maculata, the longest known sea cucumber (Apodida).
The king sea cucumber (Thelenota anax, family Stichopodidae) is one of the heaviest known holothurians.
Chiridota heheva, abyssal species.
Cucumaria miniata, a filter-feeding sea cucumber.
Pseudocolochirus ("sea apple").
Sea cucumbers are typically 10 to 30 cm (4 to 12 in) in length, although the smallest known species are just 3 mm (0.12 in) long, and the largest can reach 3 meters (10 ft). The body ranges from almost spherical to worm-like, and lacks the arms found in many other echinoderms, such as starfish. The anterior end of the animal, containing the mouth, corresponds to the oral pole of other echinoderms (which, in most cases, is the underside), while the posterior end, containing the anus, corresponds to the aboral pole. Thus, compared with other echinoderms, sea cucumbers can be said to be lying on their side.[9]
The body of a holothurian is roughly cylindrical. It is radially symmetrical along its longitudinal axis, and has weak bilateral symmetry transversely with a dorsal and a ventral surface. As in other Echinozoans, there are five ambulacra separated by five ambulacral grooves, the interambulacra. The ambulacral grooves bear four rows of tube feet but these are diminished in size or absent in some holothurians, especially on the dorsal surface. The two dorsal ambulacra make up the bivium while the three ventral ones are known as the trivium.[10]
At the anterior end, the mouth is surrounded by a ring of tentacles which are usually retractable into the mouth. These are modified tube feet and may be simple, branched or arborescent. They are known as the introvert and posterior to them there is an internal ring of large calcareous ossicles. Attached to this are five bands of muscle running internally longitudinally along the ambulacra. There are also circular muscles, contraction of which cause the animal to elongate and the introvert to extend. Anterior to the ossicles lie further muscles, contraction of which cause the introvert to retract.[10]
The body wall consists of an epidermis and a dermis and contains smaller calcareous ossicles, the types of which are characteristics which help to identify different species. Inside the body wall is the coelom which is divided by three longitudinal mesenteries which surround and support the internal organs.[10]
A pharynx lies behind the mouth and is surrounded by a ring of ten calcareous plates. In most sea cucumbers, this is the only substantial part of the skeleton, and it forms the point of attachment for muscles that can retract the tentacles into the body for safety as for the main muscles of the body wall. Many species possess an oesophagus and stomach, but in some the pharynx opens directly into the intestine. The intestine is typically long and coiled, and loops through the body three times before terminating in a cloacal chamber, or directly as the anus.[9]
Sea cucumbers have no true brain. A ring of neural tissue surrounds the oral cavity, and sends nerves to the tentacles and the pharynx. The animal is, however, quite capable of functioning and moving about if the nerve ring is surgically removed, demonstrating that it does not have a central role in nervous coordination. In addition, five major nerves run from the nerve ring down the length of the body beneath each of the ambulacral areas.[9]
Most sea cucumbers have no distinct sensory organs, although there are various nerve endings scattered through the skin, giving the animal a sense of touch and a sensitivity to the presence of light. There are, however, a few exceptions: members of the Apodida order are known to possess statocysts, while some species possess small eye-spots near the bases of their tentacles.[9]
Sea cucumbers extract oxygen from water in a pair of "respiratory trees" that branch in the cloaca just inside the anus, so that they "breathe" by drawing water in through the anus and then expelling it.[11][12] The trees consist of a series of narrow tubules branching from a common duct, and lie on either side of the digestive tract. Gas exchange occurs across the thin walls of the tubules, to and from the fluid of the main body cavity.
Together with the intestine, the respiratory trees also act as excretory organs, with nitrogenous waste diffusing across the tubule walls in the form of ammonia and phagocytic coelomocytes depositing particulate waste.[9]
Like all echinoderms, sea cucumbers possess both a water vascular system that provides hydraulic pressure to the tentacles and tube feet, allowing them to move, and a haemal system. The latter is more complex than that in other echinoderms, and consists of well-developed vessels as well as open sinuses.[9]
A central haemal ring surrounds the pharynx next to the ring canal of the water vascular system, and sends off additional vessels along the radial canals beneath the ambulacral areas. In the larger species, additional vessels run above and below the intestine and are connected by over a hundred small muscular ampullae, acting as miniature hearts to pump blood around the haemal system. Additional vessels surround the respiratory trees, although they contact them only indirectly, via the coelomic fluid.[9]
Indeed, the blood itself is essentially identical with the coelomic fluid that bathes the organs directly, and also fills the water vascular system. Phagocytic coelomocytes, somewhat similar in function to the white blood cells of vertebrates, are formed within the haemal vessels, and travel throughout the body cavity as well as both circulatory systems. An additional form of coelomocyte, not found in other echinoderms, has a flattened discoid shape, and contains hemoglobin. As a result, in many (though not all) species, both the blood and the coelomic fluid are red in colour.[9]
Vanadium has been reported in high concentrations in holothurian blood,[13] however researchers have been unable to reproduce these results.[14]
Like all echinoderms, sea cucumbers possess pentaradial symmetry, with their bodies divided into five nearly identical parts around a central axis. However, because of their posture, they have secondarily evolved a degree of bilateral symmetry. For example, because one side of the body is typically pressed against the substratum, and the other is not, there is usually some difference between the two surfaces (except for Apodida). Like sea urchins, most sea cucumbers have five strip-like ambulacral areas running along the length of the body from the mouth to the anus. The three on the lower surface have numerous tube feet, often with suckers, that allow the animal to crawl along; they are called trivium. The two on the upper surface have under-developed or vestigial tube feet, and some species lack tube feet altogether; this face is called bivium.[9]
In some species, the ambulacral areas can no longer be distinguished, with tube feet spread over a much wider area of the body. Those of the order Apodida have no tube feet or ambulacral areas at all, and burrow through sediment with muscular contractions of their body similar to that of worms, however five radial lines are generally still obvious along their body.[9]
Even in those sea cucumbers that lack regular tube feet, those that are immediately around the mouth are always present. These are highly modified into retractile tentacles, much larger than the locomotive tube feet. Depending on the species, sea cucumbers have between ten and thirty such tentacles and these can have a wide variety of shapes depending on the diet of the animal and other conditions.[9]
Many sea cucumbers have papillae, conical fleshy projections of the body wall with sensory tube feet at their apices.[15] These can even evolve into long antennae-like structures, especially on the abyssal genus Scotoplanes.
Echinoderms typically possess an internal skeleton composed of plates of calcium carbonate. In most sea cucumbers, however, these have become reduced to microscopic ossicles embedded beneath the skin. A few genera, such as Sphaerothuria, retain relatively large plates, giving them a scaly armour.[9]
Sea cucumbers can be found in great numbers on the deep seafloor, where they often make up the majority of the animal biomass.[16] At depths deeper than 8.9 km (5.5 mi), sea cucumbers comprise 90% of the total mass of the macrofauna.[17] Sea cucumbers form large herds that move across the bathygraphic features of the ocean, hunting food. The body of some deep water holothurians, such as Enypniastes eximia, Peniagone leander and Paelopatides confundens,[18] is made of a tough gelatinous tissue with unique properties that makes the animals able to control their own buoyancy, making it possible for them to either live on the ocean floor or to actively swim [19] or float over it in order to move to new locations,[20] in a manner similar to how the group Torquaratoridae floats through water.
Holothurians appear to be the echinoderms best adapted to extreme depths, and are still very diversified beyond 5,000 m deep: several species from the family Elpidiidae ("sea pigs") can be found deeper than 9,500 m, and the record seems to be some species of the genus Myriotrochus (in particular Myriotrochus bruuni), identified down to 10,687 meters deep.[21] In more shallow waters, sea cucumbers can form dense populations. The strawberry sea cucumber (Squamocnus brevidentis) of New Zealand lives on rocky walls around the southern coast of the South Island where populations sometimes reach densities of 1,000 animals per square meter (93 /sq ft). For this reason, one such area in Fiordland is called the strawberry fields.[22]
Some abyssal species in the abyssal order Elasipodida have evolved to a "benthopelagic" behaviour: their body is nearly the same density as the water around them, so they can make long jumps (up to 1,000 m (3,300 ft) high), before falling slowly back to the ocean floor. Most of them have specific swimming appendages, such as some kind of umbrella (like Enypniastes), or a long lobe on top of the body (Psychropotes). Only one species is known as a true completely pelagic species, that never comes close to the bottom: Pelagothuria natatrix.[23]
Holothuroidea are generally scavengers, feeding on debris in the benthic zone of the ocean. Exceptions include some pelagic cucumbers and the species Rynkatorpa pawsoni, which has a commensal relationship with deep-sea anglerfish.[24] The diet of most cucumbers consists of plankton and decaying organic matter found in the sea. Some sea cucumbers position themselves in currents and catch food that flows by with their open tentacles. They also sift through the bottom sediments using their tentacles. Other species can dig into bottom silt or sand until they are completely buried. They then extrude their feeding tentacles, ready to withdraw at any hint of danger.
In the South Pacific sea cucumbers may be found in densities of 40 individuals per square meter (33 /sq yd). These populations can process 19 kilograms of sediment per square meter (34 lb /sq yd) per year.[25]
The shape of the tentacles is generally adapted to the diet, and to the size of the particles to be ingested: the filter-feeding species mostly have complex arborescent tentacles, intended to maximize the surface area available for filtering, while the species feeding on the substratum will more often need digitate tentacles to sort out the nutritional material; the detritivore species living on fine sand or mud more often need shorter "peltate" tentacles, shaped like shovels. A single specimen can swallow more than 45 kg of sediment a year, and their excellent digestive capacities allow them to reject a finer, purer and homogeneous sediment. Therefore, sea cucumbers play a major role in the biological processing of the sea bed (bioturbation, purge, homogenization of the substratum etc.).
The mouth of an Euapta godeffroyi, showing pinnate tentacles.
Mouth of a Holothuria sp., showing peltate tentacles.
Mouth of a Cucumaria miniata, with dendritic tentacles, for filtering the water.
Most sea cucumbers reproduce by releasing sperm and ova into the ocean water. Depending on conditions, one organism can produce thousands of gametes. Sea cucumbers are typically dioecious, with separate male and female individuals, but some species are protandric. The reproductive system consists of a single gonad, consisting of a cluster of tubules emptying into a single duct that opens on the upper surface of the animal, close to the tentacles.[9]
At least 30 species, including the red-chested sea cucumber (Pseudocnella insolens), fertilize their eggs internally and then pick up the fertilized zygote with one of their feeding tentacles. The egg is then inserted into a pouch on the adult's body, where it develops and eventually hatches from the pouch as a juvenile sea cucumber.[26] A few species are known to brood their young inside the body cavity, giving birth through a small rupture in the body wall close to the anus.[9]
In all other species, the egg develops into a free-swimming larva, typically after around three days of development. The first stage of larval development is known as an auricularia, and is only around 1 mm (39 mils) in length. This larva swims by means of a long band of cilia wrapped around its body, and somewhat resembles the bipinnaria larva of starfish. As the larva grows it transforms into the doliolaria, with a barrel-shaped body and three to five separate rings of cilia. The pentacularia is the third larval stage of sea cucumber, where the tentacles appear. The tentacles are usually the first adult features to appear, before the regular tube feet.[9]
Numerous small animals can live in symbiosis or commensalism with sea cucumbers, as well as some parasites.
Some cleaner shrimps can live on the tegument of holothurians, in particular several species of the genus Periclimenes (genus which is specialized in echinoderms), in particular Periclimenes imperator.[27] A variety of fish, most commonly pearl fish, have evolved a commensalistic symbiotic relationship with sea cucumbers in which the pearl fish will live in sea cucumber's cloaca using it for protection from predation, a source of food (the nutrients passing in and out of the anus from the water), and to develop into their adult stage of life. Many polychaete worms (family Polynoidae[28]) and crabs (like Lissocarcinus orbicularis) have also specialized to use the mouth or the cloacal respiratory trees for protection by living inside the sea cucumber.[29] Nevertheless, holothurians species of the genus Actinopyga have anal teeth that prevent visitors from penetrating their anus.[30]
Sea cucumbers can also shelter bivalvia as endocommensals, such as Entovalva sp.[31]
Lissocarcinus orbicularis, a symbiotic crab.
Periclimenes imperator, a symbiotic shrimp.
Polynoid worms on a king sea cucumber.
Sea cucumbers are often ignored by most of the marine predators because of the toxins they contain (in particular holothurin) and because of their often spectacular defensive systems. However, they remain a prey for some highly specialized predators which are not affected by their toxins, such as the big mollusks Tonna galea and Tonna perdix, which paralyzes them using powerful poison before swallowing them completely.[32] Some other less specialized and opportunist predators can also prey on sea cucumbers sometimes when they cannot find any better food, such as certain species of fish (triggerfish, pufferfish) and crustaceans (crabs, lobsters, hermit crabs).
Some species of coral-reef sea cucumbers within the order Aspidochirotida can defend themselves by expelling their sticky cuvierian tubules (enlargements of the respiratory tree that float freely in the coelom) to entangle potential predators. When startled, these cucumbers may expel some of them through a tear in the wall of the cloaca in an autotomic process known as evisceration. Replacement tubules grow back in one and a half to five weeks, depending on the species.[4][33] The release of these tubules can also be accompanied by the discharge of a toxic chemical known as holothurin, which has similar properties to soap. This chemical can kill animals in the vicinity and is one more method by which these sedentary animals can defend themselves.[8]
If the water temperature becomes too high, some species of sea cucumber from temperate seas can aestivate. While they are in this state of dormancy they stop feeding, their gut atrophies, their metabolism slows down and they lose weight. The body returns to its normal state when conditions improve.[4]
Holothuroidea (sea cucumbers) are one of five extant classes that make up the phylum Echinodermata. This is one of the most distinctive and diverse phyla, ranging from starfish to urchins to sea cucumbers and many other organisms. The echinoderms are mainly distinguished from other phyla by their body plan and organization. While the organisms in this phylum may not all look the same from the outside, their make-up is another story. The earlliest sea cucumbers are known from the middle Ordovician, over 450 million years ago.[34]
All echinoderms share three main characteristics. When mature, echinoderms have a pentamerous radial symmetry. While this can easily be seen in a sea star or brittle star, in the sea cucumber it is less distinct and seen in their five primary tentacles. The pentamerous radial symmetry can also be seen in their five ambulacral canals.[35] The ambulacral canals are used in their water vascular system which is another characteristic that binds this phylum together.
The water vascular system develops from their middle coelom or hydrocoel. Echinoderms use this system for many things including movement by pushing water in and out of their podia or "tube feet". Echinoderms tube feet (including sea cucumbers) can be seen aligned along the side of their axes.
While echinoderms are invertebrates, meaning they do not have a spine, they do all have an endoskeleton that is secreted by the mesenchyme. This endoskeleton is composed of plates called ossicles. They are always internal but may only be covered by a thin epidermal layer like in sea urchin's spines. In the sea cucumber the ossicles are only found in the dermis, making them a very supple organism. For most echinoderms, their ossicles are found in units making up a three dimensional structure. However, in sea cucumbers the ossicles are found in a two-dimensional network.[36]
All echinoderms also possess anatomical feature(s) called mutable collagenous tissues, or MCTs.[37] Such tissues can rapidly change their passive mechanical properties from soft to stiff under the control of the nervous system and coordinated with muscle activity. Different echinoderm classes use MCTs in different ways. The asteroids, sea stars, can detach limbs for self-defense and then regenerate them. The Crinoidea, sea fans, can go from stiff to limp depending on the current for optimal filter feeding. The Echinoidea, sand dollars, use MCTs to grow and replace their rows of teeth when they need new ones. The Holothuroidea, sea cucumbers, use MCTs to eviscerate their gut as a self-defense response. MCTs can be used in many ways but are all similar at the cellular level and in mechanics of function. A common trend in the uses of MCTs is that they are generally used for self-defense mechanisms and in regeneration.[37]
Holothurian classification is complex and their paleontological phylogeny relies on a limited number of well-preserved specimens. The modern taxonomy is based first of all on the presence or the shape of certain soft parts (podia, lungs, tentacles, peripharingal crown) to determine the main orders, and secondarily on the microscopic examination of ossicles to determine the genus and the species. Contemporary genetic methods have been helpful in clarifying their classification.
Taxonomic classification according to World Register of Marine Species:
To supply the markets of Southern China, Makassar trepangers traded with the Indigenous Australians of Arnhem Land from at least the 18th century and probably earlier. This is the first recorded example of trade between the inhabitants of the Australian continent and their Asian neighbours.[38]
There are many commercially important species of sea cucumber that are harvested and dried for export for use in Chinese cuisine as hoisam.[39] Some of the more commonly found species in markets include:[39][40]
According to the American Cancer Society, although it has been used in traditional Asian folk medicine for a variety of ailments, "there is little reliable scientific evidence to support claims that sea cucumber is effective in treating cancer, arthritis, and other diseases" but research is examining "whether some compounds made by sea cucumbers may be helpful against cancer".[41]
Various pharmaceutical companies emphasize gamat, the traditional medicinal usage of this animal.[42] Extracts are prepared and made into oil, cream or cosmetics. Some products are intended to be taken internally.
A review article found that chondroitin sulfate and related compounds found in sea cucumbers can help in treating joint-pain, and that dried sea cucumber is "medicinally effective in suppressing arthralgia".[43]
Another study suggested that sea cucumbers contain all the fatty acids necessary to play a potentially active role in tissue repair.[44] Sea cucumbers are under investigation for use in treating ailments including colorectal cancer.[45] Surgical probes made of nanocomposite material based on the sea cucumber have been shown to reduce brain scarring.[46] One study found that a lectin from Cucumaria echinata impaired the development of the malaria parasite when produced by transgenic mosquitoes.[47]
Haisom cah jamur, Chinese Indonesian sea cucumber with mushroom.
Deep fried sea cucumbers.
Kripik teripang, Indonesian sea cucumber cracker.
Sea cucumbers are harvested from the environment, both legally and illegally, and are increasingly farmed via aquaculture. The harvested animals are normally dried for resale.[48] In 2016, prices on Alibaba ranged up to $1,000/kg.[49]
In recent years, the sea cucumber industry in Alaska has increased due to increased demand for the skins and muscles to China.[50] Wild sea cucumbers are caught by divers. Wild Alaskan sea cucumbers have higher nutritional value and are larger than farmed Chinese sea cucumbers. Larger size and higher nutritional value has allowed the Alaskan fisheries to continue to compete for market share.[50]
One of Australia's oldest fisheries is the collection of sea cucumber, harvested by divers from throughout the Coral Sea in far North Queensland, Torres Straits and Western Australia. In the late 1800s as many as 400 divers operated from Cook Town, Queensland.
Overfishing of sea cucumbers in the Great Barrier Reef is threatening their population.[51] Their popularity as luxury seafood in East Asian countries poses a serious threat.[52]
As of 2013 a thriving black market was driven by demand in China where 1 lb (0.5 kg) at its peak might have sold for the equivalent of US$300[48] and a single sea cucumber for about US$160.[53] A crackdown by governments both in and out of China reduced both prices and consumption, particularly among government officials who had been known to eat (and were able to afford purchasing) the most expensive and rare species.[53] In the Caribbean Sea off the shores of the Yucatán Peninsula near fishing ports such as Dzilam de Bravo, illegal harvesting had devastated the population and resulted in conflict as rival gangs struggled to control the harvest.[48]
Overexploitation of sea cucumber stocks in many parts of the world provided motivation for the development of sea cucumber aquaculture in the early 1980s. The Chinese and Japanese were the first to develop successful hatchery technology on Apostichopus japonicus, prized for its high meat content and success in commercial hatcheries.[54] Using techniques pioneered by the Chinese and Japanese, a second species, Holothuria scabra, was cultured for the first time in India in 1988.[55] In recent years Australia, Indonesia, New Caledonia, Maldives, Solomon Islands and Vietnam have successfully cultured H. scabra using the same technology, and now culture other species.[54]
In 2020, the Indian government created the world's first sea cucumber conservation area, the Dr KK Mohammed Koya Sea Cucumber Conservation Reserve, to protect the sea cucumber species. In India, the commercial harvesting and transportation of sea cucumbers is banned.[56][57]
Informational notes
Citations
{{cite journal}}
: CS1 maint: uses authors parameter (link) {{cite journal}}
: Cite journal requires |journal=
(help) Sea cucumbers are echinoderms from the class Holothuroidea (/ˌhɒləˌθjʊəˈrɔɪdi.ə, ˌhoʊ-/). They are marine animals with a leathery skin and an elongated body containing a single, branched gonad. Sea cucumbers are found on the sea floor worldwide. The number of holothurian (/ˌhɒləˈθjʊəri.ən, ˌhoʊ-/) species worldwide is about 1,717, with the greatest number being in the Asia-Pacific region. Many of these are gathered for human consumption and some species are cultivated in aquaculture systems. The harvested product is variously referred to as trepang, namako, bêche-de-mer, or balate. Sea cucumbers serve a useful role in the marine ecosystem as they help recycle nutrients, breaking down detritus and other organic matter, after which bacteria can continue the decomposition process.
Like all echinoderms, sea cucumbers have an endoskeleton just below the skin, calcified structures that are usually reduced to isolated microscopic ossicles (or sclerietes) joined by connective tissue. In some species these can sometimes be enlarged to flattened plates, forming an armour. In pelagic species such as Pelagothuria natatrix (order Elasipodida, family Pelagothuriidae), the skeleton is absent and there is no calcareous ring.
Sea cucumbers are named for their resemblance to the fruit of the cucumber plant.
Markukumo, Markolbaso aux Holoturio (Holothuroidea) estas klaso de senvertebraj bestoj el la filiumo ekinodermoj (Echinodermata).
La popola nomo sxuldigxas al la fakto ke plejmultaj specioj havas sufiĉan uniforman kolbasoforman korpokonstruon. Ankaŭ estas specioj kun fadena aŭ volba korpokonstruo.
Las holoturias u holoturoideos (Holothuroidea, del griego ολοθυριων (holythurion), «que se agita totalmente»),[2] —conocidos vulgarmente como pepinos de mar[3] o cohombros de mar[4]— son una clase del filo Echinodermata que incluye animales de cuerpo vermiforme alargado y blando que vive en los fondos de los mares de todo el mundo. Se considera que existen desde el Silúrico, desde hace unos 400 millones de años, y se conocen unas 1.749 especies.[1]
Pertenecen al mismo filo (Echinodermata) que los erizos de mar o las estrellas de mar aunque aparentemente no tienen la simetría pentarradial característica de los demás representantes de este grupo. Se consideran animales con una simetría bilateral secundaria, ya que internamente sus órganos y sistemas aparecen en un número múltiplo de 5, como en el resto de equinodermos, pero externamente su cuerpo alargado da la sensación de tener un solo eje de simetría. El cuerpo es musculoso, en forma de cilindro, y tiene una apertura bucal por un extremo que es rodeada por tentáculos mientras que en el otro extremo se encuentra la abertura anal.
Muchas especies rondan los 25 cm de longitud; las holoturias más pequeñas no exceden el centímetro, mientras que las de mayor tamaño alcanzan longitudes de 3 metros (Synapta maculata).[5]
Son animales de aspecto vermiforme, adaptados a la reptación y con el cuerpo de forma prismática pentagonal. Las zonas radiales van provistas de pies ambulacrales, estando más desarrollados los inferiores, que tienen función locomotora, mientras que los que se sitúan en los dos radios dorsales tienen una función sensitiva.
La boca aparece rodeada de numerosos tentáculos que pueden ser simples, digitados (con proyecciones parecidas a dedos), pinnados (en forma de pluma) o peltados (aplanados y en forma de placa). Poseen un anillo calcáreo que rodea la faringe que sirve para la inserción de los músculos que mueven los tentáculos orales y los que contraen el cuerpo. En la mayoría de las especies, el esqueleto dérmico típico de los equinodermos está reducido a osículos microscópicos.[5]
Como en los demás equinodermos, el sistema vascular acuífero de los holoturoideos consiste en un anillo anterior del que parten largos canales que discurren hacia la parte posterior del cuerpo. Con excepción de los Elasipodida, poseen un madreporito que se abre en el celoma, lo que contrasta con lo que ocurre en el resto de equinodermos (y en Elasipodida) en los que el madreporito se abre al exterior.
Muchas especies, excepto los miembros de Elasipodida y Apodida, poseen árboles respiratorios usados en el intercambio de gases; se trata de tubos pareados muy ramificados unidos al intestino cerca del ano; este tipo de respiración (respiración cloacal) se da también en los equiuroideos, un grupo de gusanos celomados no relacionado con los equinodermos.[5] El sistema nervioso de las holoturias está constituido por anillo nervioso que da 5 ramificaciones que salen hacia fuera del anillo y van bajo las áreas ambulacrales. Hay un conjunto de nervios asociados a los tentáculos y la faringe.
Una Holothuria leucospilota (negra, ordino Holothuriida) y una Synapta maculata (bruna, ordino Apodida).
Viven en casi todos los ambientes marinos, pero son más diversos en las aguas saladas poco profundas de los arrecifes coralinos. Habitan desde el medio intersticial, donde pueden quedar expuestos en la marea baja, hasta las profundas fosas oceánicas. Muchas especies viven enterradas en sedimentos blandos, siendo por tanto bentónicas; pero muchas pueden nadar, y algunas incluso son miembros del plancton, flotando a merced de las corrientes.
Los holoturias se alimentan de detritos, algas, en algunos casos de plancton.
Las holoturias extraen oxígeno del agua a través de unas estructuras ramificadas denominadas árboles respiratorios que se ubican en el interior de la cloaca.[6] Los árboles respiratorios están conformados por un conducto común que se ramifica en numerosos túbulos, donde se realiza el intercambio de gases.
Las holoturias se reproducen por vía sexual y asexual. Las larvas, de vida planctónica, se denominan auricularias.
Presentan varios mecanismos defensivos. Cuando algún depredador intenta atacar a las holoturias, estos animales logran sobrevivir expulsando sus vísceras para que el depredador se distraiga comiendo tales órganos, los cuales después regeneran. También utilizan hilos mucosos pegajosos que proyectan sobre posibles agresores para irritarlos o inhabilitarlos; además, en algunos casos contienen toxinas (holoturinas). Como defensa contra los parásitos los pepinos de mar sintetizan una proteína, llamada lectina, la cual inhibe el desarrollo de posibles parásitos; es por este motivo que desde el 2007, por métodos transgénicos, se intenta que los mosquitos y otros huéspedes de parásitos que producen enfermedades peligrosas para el ser humano puedan producir lectina (obtenida por trasplantes de cromosomas del pepino de mar); ya está demostrado que la lectina destruye en las vísceras del posible huésped los oocinetos de parásitos microscópicos como los que provocan la malaria.[cita requerida]
Siguiente World Register of Marine Species:[1]
En Asia algunas de las entrañas se utilizan en comidas como sushi, y también se comen, una vez desecados y vueltos a hidratar, en sopas, típicas especialmente en China en donde el trepang es considerado un caro manjar con fuertes poderes afrodisíacos. También es un marisco muy apreciado en el Norte de Castellón y Delta del Ebro conocido como espardeña o espardenya con las que se preparan arroces.
Las holoturias u holoturoideos (Holothuroidea, del griego ολοθυριων (holythurion), «que se agita totalmente»), —conocidos vulgarmente como pepinos de mar o cohombros de mar— son una clase del filo Echinodermata que incluye animales de cuerpo vermiforme alargado y blando que vive en los fondos de los mares de todo el mundo. Se considera que existen desde el Silúrico, desde hace unos 400 millones de años, y se conocen unas 1.749 especies.
Pertenecen al mismo filo (Echinodermata) que los erizos de mar o las estrellas de mar aunque aparentemente no tienen la simetría pentarradial característica de los demás representantes de este grupo. Se consideran animales con una simetría bilateral secundaria, ya que internamente sus órganos y sistemas aparecen en un número múltiplo de 5, como en el resto de equinodermos, pero externamente su cuerpo alargado da la sensación de tener un solo eje de simetría. El cuerpo es musculoso, en forma de cilindro, y tiene una apertura bucal por un extremo que es rodeada por tentáculos mientras que en el otro extremo se encuentra la abertura anal.
Meripurad (Holothuroidea) on klass okasnahksete hõimkonnast.
Meripuradel on piklik (usjas) või kurki (näiteks inglise keeles nimetataksegi neid merekurkideks) meenutav keha. Neid leidub peaaegu kõikide merede põhjas.
Meripuradel asub skelett nagu teistelgi okasnahksetel vahetult naha all.
Nende keha ühes otsas on suu ja teises kloaak, kuhu avanevad vesikopsud ja mõnedel rühmadel ka Cuvier' elundid. Viimaseid visatakse kas ärritamisel (ohuolukorras) või mehaanilisel stimuleerimisel minema või vastu röövlooma. Hiljem Cuvier' elundid taastuvad. Suu ümber asub neil 10–30 sissetõmmatavat kombitsat, mille abil nad toitu korjavad.
Meripurade toiduks on tavaliselt teiste organismide jäänused, mis on langenud merepõhja, ja plankton.
Meripurad on lahksoolised. Esineb lõimetishooldust.
Mõnda liiki meripurasid kasutavad inimesed toiduks, näiteks jaapani trepange (Stichopus japonicus).
Meripurad (Holothuroidea) on klass okasnahksete hõimkonnast.
Meripuradel on piklik (usjas) või kurki (näiteks inglise keeles nimetataksegi neid merekurkideks) meenutav keha. Neid leidub peaaegu kõikide merede põhjas.
Meripuradel asub skelett nagu teistelgi okasnahksetel vahetult naha all.
Nende keha ühes otsas on suu ja teises kloaak, kuhu avanevad vesikopsud ja mõnedel rühmadel ka Cuvier' elundid. Viimaseid visatakse kas ärritamisel (ohuolukorras) või mehaanilisel stimuleerimisel minema või vastu röövlooma. Hiljem Cuvier' elundid taastuvad. Suu ümber asub neil 10–30 sissetõmmatavat kombitsat, mille abil nad toitu korjavad.
Meripurade toiduks on tavaliselt teiste organismide jäänused, mis on langenud merepõhja, ja plankton.
Meripurad on lahksoolised. Esineb lõimetishooldust.
Mõnda liiki meripurasid kasutavad inimesed toiduks, näiteks jaapani trepange (Stichopus japonicus).
Holoturia edo itsas luzoker Holoturoideoen klaseko itsasoko metazoo batzuen izena da. Holothuria edulis motakoa Txinako, Japoniako eta Australiako sukaldaritzak oso aintzat hartzen du. Herrialde askotara esportatzen da Australiatik, gordinik zein lehorturik. Badira beste hainbat mota ere (Holothuria nigra, etab.).[1]
Holoturia edo itsas luzoker Holoturoideoen klaseko itsasoko metazoo batzuen izena da. Holothuria edulis motakoa Txinako, Japoniako eta Australiako sukaldaritzak oso aintzat hartzen du. Herrialde askotara esportatzen da Australiatik, gordinik zein lehorturik. Badira beste hainbat mota ere (Holothuria nigra, etab.).
Merimakkarat (Holothuroidea) eli merikurkut ovat makkaran muotoisia, meressä eläviä piikkinahkaisiin luettavia selkärangattomia eläimiä. Merimakkaroiden luokkaan kuuluvia lajeja tunnetaan noin 1400. Merimakkaroiden hengityseliminä ovat peräsuoleen liittyvät vesikeuhkot, kaksi viemärisuolesta ruumiinonteloon ulottuvaa haaraista putkea. Niillä on nahkaa muistuttava, haarakkeeton ruumis, josta puuttuvat muille piikkinahkaisille ominaiset piikit, kalkkilevyt (ossikkelit) ja pedikellaariat. Suuta ympäröivät lonkerot, ja imujalkoja on runsaasti varsinkin vatsapuolella. Lonkeroiden kiinnittymiskohdassa on kalkkia sisältävä rengas, ja näitä renkaita on löytynyt fossiileina. Pienimmät lajit ovat alle sentin mittaisia, suurin laji, Synapta maculata, voi kasvaa yli viisimetriseksi.[1]
Merimakkarat ovat yleensä yksi-, joskus kaksineuvoisia. Toukka, auricularia, ui vapaana. Merimakkarat voivat puolustautua syöksemällä peräaukosta ulos suuren osan sisäelimiään; niiden tilalle kasvavat uudet.[2]
Merimakkarat siilaavat ravintonsa merenpohjan läheltä. Ne syövät lähinnä kasviplanktonia. Yleisin ravinnonhankintatapa on asettua melko voimakkaan virtauksen kohdalle, levittää pyyntihapsut ja siepata ohi ajelehtivaa syötävää. Toinen tapa on tonkia itse aktiivisesti pohjalietettä.[2] Merimakkarat ovat monin paikoin ryhtyneet hyödyntämään kalanviljelylaitosten alle kertyvää ravinnepitoista lietettä.Eteläistä jäämerta myöten, mutta eniten lajeja elää trooppisilla koralliriutoilla. Toiset lajit pysyvät vuorovesivyöhykkeellä, jossa ne voivat joutua ajoittain kuiville, toiset taas syvimmissä merenpohjan haudoissa.[1]
Merimakkaroita käytetään Aasiassa, varsinkin Kiinassa ja Malesiassa sekä ravinnoksi että terveysvalmisteiden raaka-aineena, niin kansanlääkinnässä kuin lääketeollisuudessa. Kiinalaiset valmistavat Holothuria- ja Stichopus-lajin merimakkaroista savustamalla ruoaksi trepangia. Tyynenmeren saarilla kalastajat käyttävät merimakkaran myrkkyä saaliin tainnuttamiseen, ja hätääntyneen merimakkaran ulos työntämiä suolia verenvuodon tyrehdyttämiseen. Lääketeollisuus on kiinnostunut joidenkin lajien erittämistä myrkyistä, joilla on mikrobien kasvua estäviä, tulehdusta hillitseviä ja hyytymistä sääteleviä ominaisuuksia.[1]
Joitakin merimakkaralajeja pidetään riutta-akvaarioissa. Jotkut harrastajat kuitenkin välttävät niitä, koska kuoleva merimakkara voi myrkyttää akvaarion muuta eliöstöä.[2]
Merimakkarat (Holothuroidea) eli merikurkut ovat makkaran muotoisia, meressä eläviä piikkinahkaisiin luettavia selkärangattomia eläimiä. Merimakkaroiden luokkaan kuuluvia lajeja tunnetaan noin 1400. Merimakkaroiden hengityseliminä ovat peräsuoleen liittyvät vesikeuhkot, kaksi viemärisuolesta ruumiinonteloon ulottuvaa haaraista putkea. Niillä on nahkaa muistuttava, haarakkeeton ruumis, josta puuttuvat muille piikkinahkaisille ominaiset piikit, kalkkilevyt (ossikkelit) ja pedikellaariat. Suuta ympäröivät lonkerot, ja imujalkoja on runsaasti varsinkin vatsapuolella. Lonkeroiden kiinnittymiskohdassa on kalkkia sisältävä rengas, ja näitä renkaita on löytynyt fossiileina. Pienimmät lajit ovat alle sentin mittaisia, suurin laji, Synapta maculata, voi kasvaa yli viisimetriseksi.
Merimakkarat ovat yleensä yksi-, joskus kaksineuvoisia. Toukka, auricularia, ui vapaana. Merimakkarat voivat puolustautua syöksemällä peräaukosta ulos suuren osan sisäelimiään; niiden tilalle kasvavat uudet.
Merimakkarat siilaavat ravintonsa merenpohjan läheltä. Ne syövät lähinnä kasviplanktonia. Yleisin ravinnonhankintatapa on asettua melko voimakkaan virtauksen kohdalle, levittää pyyntihapsut ja siepata ohi ajelehtivaa syötävää. Toinen tapa on tonkia itse aktiivisesti pohjalietettä. Merimakkarat ovat monin paikoin ryhtyneet hyödyntämään kalanviljelylaitosten alle kertyvää ravinnepitoista lietettä.lähde?
Merimakkaroita tavataan lähes kaikilla merialueilla Eteläistä jäämerta myöten, mutta eniten lajeja elää trooppisilla koralliriutoilla. Toiset lajit pysyvät vuorovesivyöhykkeellä, jossa ne voivat joutua ajoittain kuiville, toiset taas syvimmissä merenpohjan haudoissa.
Merimakkaroita käytetään Aasiassa, varsinkin Kiinassa ja Malesiassa sekä ravinnoksi että terveysvalmisteiden raaka-aineena, niin kansanlääkinnässä kuin lääketeollisuudessa. Kiinalaiset valmistavat Holothuria- ja Stichopus-lajin merimakkaroista savustamalla ruoaksi trepangia. Tyynenmeren saarilla kalastajat käyttävät merimakkaran myrkkyä saaliin tainnuttamiseen, ja hätääntyneen merimakkaran ulos työntämiä suolia verenvuodon tyrehdyttämiseen. Lääketeollisuus on kiinnostunut joidenkin lajien erittämistä myrkyistä, joilla on mikrobien kasvua estäviä, tulehdusta hillitseviä ja hyytymistä sääteleviä ominaisuuksia.
Joitakin merimakkaralajeja pidetään riutta-akvaarioissa. Jotkut harrastajat kuitenkin välttävät niitä, koska kuoleva merimakkara voi myrkyttää akvaarion muuta eliöstöä.
Concombre de mer
Les Holothuries (Holothuroidea) sont une classe d'animaux marins de l'embranchement des échinodermes au corps mou et oblong et possédant un cercle de tentacules autour de la bouche. Elles sont aussi appelées concombres de mer ou bêches de mer, et possèdent une grande diversité de sobriquets sur les différentes côtes. Ces animaux, majoritairement benthiques, vivent, suivant les espèces, de la surface aux abysses. Les holothuries mesurent généralement de 10 à 30 cm de long ; mais certaines espèces comme le cordon mauresque peuvent dépasser 3 m. Leurs plus proches parents sont les oursins en dépit du peu de ressemblance visible. Ce sont des animaux inoffensifs, mais parfois toxiques.
Les concombres de mer, comme leur nom l'indique, ont pour la plupart un corps mou et cylindrique, plus ou moins allongé, arrondi aux extrémités, et généralement sans appendices solides. Leur forme va de presque globulaire pour les « pommes de mer » (genre Pseudocolochirus) à serpentiforme pour le groupe des Apodida « holothuries-serpents »). Les holothuries mesurent généralement de 10 à 30 cm de long avec des extrêmes de quelques millimètres pour Rhabdomolgus ruber et jusqu'à plus de 3 m pour Synapta maculata[1]. La plupart possèdent 5 rangées de petits pieds à ventouse appelés « podia », mais les Apodida en sont dépourvus et se déplacent en rampant. Leur épiderme peut être d'aspect lisse ou pourvu d'excroissances charnues (comme Thelenota ananas). Les podia de la face dorsale n'ont généralement pas de rôle locomoteur, et sont transformés en papilles[2]. À l’une des extrémités s’ouvre la bouche (en position plus ou moins ventrale), entourée d’une couronne de tentacules qui peuvent être très complexes chez certaines espèces (ce sont en fait des podia modifiés) ; à l'autre bout l'anus est postéro-dorsal[3].
Les holothuries ressemblent peu aux autres échinodermes, du fait de leur corps ramassé en tube, sans squelette apparent ni appendices durs. De plus, la symétrie pentaradiaire propre aux échinodermes, quoique conservée structurellement, est ici doublée par une symétrie bilatérale qui les fait ressembler à des chordés[4]. Cependant, la symétrie centrale est encore visible chez certaines espèces à travers les 5 méridiens (ou « radius ») qui parcourent le corps de l'animal de la bouche à l'anus (comme chez les oursins), d'où sortent les cinq rangées de pieds ambulacraires (appelés « podia »)[4]. Il n'y a donc pas de face « orale » ou « aborale » comme chez les étoiles de mer et les autres échinodermes, mais l'animal repose sur un de ses côtés (ce qui est unique chez les échinodermes contemporains), et cette face ventrale est appelée trivium (car elle comporte 3 rangées de podia), alors que la face dorsale est nommée bivium (avec 2 rangées de podia ou de papilles)[2].
Une Actinopyga echinites : on voit la couronne de tentacules buccaux et les podia.
Holothurie ensablée (Holothuria poli), une des espèces les plus communes de Méditerranée.
Holothuria tubulosa, autre espèce commune en Europe.
Synaptula lamperti sur un récif de coraux et d'éponges en Indonésie.
Holothurie nageuse du genre Enypniastes.
Cucumaria miniata, espèce filtreuse
Pseudocolochirus axiologus (« pomme de mer »).
Les holothuries n'ont pas de squelette développé, contrairement aux autres échinodermes, à l'exception d'une couronne calcaire péripharyngienne[5], qui sert de support aux tentacules buccaux ainsi qu'à cinq bandes musculaires longitudinales qui parcourent tout l'animal (doublés par des muscles rétracteurs chez les Dendrochirotida)[2].
Le tégument contient un squelette relictuel constitué de minuscules spicules de calcite de formes très variées (ancres, tables, roues...) parfois appelées « ossicules », qui constituent souvent un critère d'identification et de classification des espèces. Généralement, elles sont de formes tridimensionnelles près de la surface de l'épiderme (notamment en « tables »), et bidimensionnelles plus en profondeur (boutons, bâtons)[6]. Elles mesurent généralement quelques dizaines de micromètres, mais peuvent atteindre le millimètre chez certaines Apodida[3].
Quelques espèces comme Psolus chitonoides et Psolus diomedeae ont cependant développé un squelette externe composé de plaques dures, les faisant ressembler à certains groupes d'échinodermes fossiles ou à d'autres animaux cuirassés contemporains tels les chitons[7], voire à des oursins quand ces plaques développent des piquants (comme chez Ypsilothuria bitentaculata)[8].
Le système nerveux est constitué comme chez tous les échinodermes d'un anneau nerveux péri-stomacal, rond ou pentagonal, duquel partent cinq nerfs radiaux qui innervent tout le corps et notamment les aires ambulacraires .
Les sens des holothuries sont relativement rudimentaires : elles sont principalement sensibles au toucher, aux variations lumineuses et à certains composés chimiques présents dans l'eau. Des taches présentes à la base des tentacules chez certaines espèces sont interprétées comme des organes visuels, d'une acuité probablement limitée[9].
La bouche, dépourvue de dents, est suivie d'un pharynx et d'un œsophage ; l'intestin qui suit est très long pour optimiser la digestion d'une alimentation peu énergétique ; la digestion peut durer jusqu'à 36 heures chez certaines espèces[2]. Le gros intestin se termine par une poche cloacale, où peuvent vivre certains symbiotes .
Certaines familles d'holothuries sont pourvues de dents anales, cependant celles-ci ont un rôle essentiellement défensif et n'interviennent pas dans la digestion[2]. Les holothuries respirant par le cloaque, sont contraintes de garder celui-ci béant l'essentiel du temps, laissant donc la porte ouverte à toutes sortes de parasites et de profiteurs : les dents anales, présentes notamment chez le genre Actinopyga, permettent donc de limiter ce genre d'intrusion.
Comme tous les échinodermes, les holothuries sont pourvues d'un système aquifère ou ambulacraire à symétrie pentaradiale, avec une madréporite réduite et interne , reliée aux podia et à des vésicules de Poli. La respiration peut être assurée par la peau (chez les Apodida et Elasipodida[10]) ou par un appareil respiratoire interne appelé « arbre respiratoire » qui débouche sur le cloaque et se remplit ou se vide d’eau par contractions de l'organe[2], .
Le système reproducteur est composé d’une gonade (mâle ou femelle) et d’un gonoducte débouchant sur le gonopore externe, situé à proximité de la bouche. La gonade se compose d’un grand nombre de tubes gonadiques ramifiés dont la partie distale flotte librement dans le cœlome. Elle est soutenue du côté proximal par un mésentère relié à la partie antérieure du tube digestif : Les cellules reproductrices sont situées dans ces tubes gonadiques et seront relarguées à maturation[2].
Presque toutes les holothuries sont dites « benthiques » : cela signifie qu'elles vivent posées sur (ou parfois dans) le fond marin[11]. Certaines sont sédentaires, vivant fixées sur ou dans le substrat, où elles se nourrissent généralement en filtrant l'eau à l'aide de leurs tentacules buccaux : c'est le cas de nombreuses espèces de l'ordre des Dendrochirotida (cependant la plupart demeurent capables de se déloger en cas de menace ou d'arrachage). Cependant, la plupart des espèces de concombres de mer sont capables de se déplacer : celles-là sont dites « vagiles », et rampent lentement sur le fond, d'une manière qui peut parfois rappeler les chenilles, à une vitesse comprise entre 5 et 50 cm/h[3] (57 cm/h chez l'holothurie géante Thelenota anax[12].). Malgré cette lenteur habituelle, certaines espèces sont capables de fuir assez rapidement une menace par de puissantes convulsions et torsions.
La grande majorité des espèces (à part celles de l'ordre des Apodida et quelques espèces très dérivées[13]) se déplacent et se maintiennent grâce à de minuscules tubes souples munis de pseudo-ventouses (en fait des plates-formes adhésives[14]) qui tapissent leur face ventrale, et que l'on appelle « pieds ambulacraires » ou « podia »[15]. Les podia sont capables d'un pouvoir d'adhérence élevé qui leur permet souvent de se maintenir à la verticale ou même à l'envers dans des courants importants, et empêchent certains prédateurs de les déloger. Les espèces de l'ordre des Apodida, dépourvues de podia comme leur nom l'indique, se déplacent en rampant lentement, et ne fréquentent que les fonds calmes ou les milieux à forte rugosité. Certaines holothuries abyssales (famille des Elpidiidae) ont des podia très modifiés, moins nombreux et plus charnus et rappelant plus des « pattes », par leur forme et leur usage.
Plusieurs espèces d'holothuries (environ 25, réparties dans la plupart des groupes, mais surtout les Elasipodida) sont capables de nager un court instant, pour échapper à un danger ou se déplacer plus rapidement. Cette capacité se fait par ondulation du corps et éventuellement à l'aide d'appendices palmés (comme chez les Psychropotes). Certaines espèces de grande profondeur peuvent même adopter un mode de vie « benthopélagique », ce qui signifie qu'elles passent une partie de leur temps en suspension dans l'eau, mais regagnent le sol de temps à autre ; c'est notamment le cas des espèces du genre Enypniastes. La seule espèce complètement pélagique[16] connue est Pelagothuria natatrix, qui ressemble sous beaucoup d'aspects à une méduse[11]. Il semble que d'autres espèces benthiques (comme Holothuria scabra et Cucumaria frondosa) soient capables de modifier leur densité (« active buoyancy adjustment ») pour se mettre à flotter quelque temps, afin d'échapper facilement à des conditions d'eau devenues dangereuses[17].
Le déplacement lent et timide des holothuries les lie profondément à leur habitat, vu qu'elles peuvent difficilement en changer : en conséquence, certaines études suggèrent qu'elles pourraient constituer des bioindicateurs du milieu plus fins que les poissons, qui sont plus mobiles[18].
Les sexes sont toujours séparés chez les holothuries, qui peuvent donc être mâles ou femelles[3] (seules quelques espèces sont hermaphrodites, mais jamais capables d'autofécondation[3]). Il n'y a cependant pas de dimorphisme sexuel, et seul l’examen microscopique des gonades permet de déterminer le sexe d'un individu[19]. Les gonades forment de petites touffes de cæca situées dans la partie antérieure de l'animal (une chez les Holothuriidae, deux chez les Stichopodidae[3]), et reliées à un conoducte qui débouche au-dessus de la bouche[3].
Les holothuries sont toutes ovipares ; la fécondation est sexuée et externe, et son développement est indirect (présence d'un stade larvaire)[3]. Les gamètes sont relarguées dans l’eau où a lieu la fécondation ; lors de l'éjection des gamètes, la plupart des holothuries adoptent généralement une position érigée caractéristique, parfois juchées au sommet d'un promontoire[19]. Une fois l'ovule fécondé, après plusieurs divisions cellulaires apparaissent les stades larvaires, qui font encore partie du plancton et permettent ainsi une bonne dispersion des individus. La première forme larvaire est appelée auricularia[19] (appelée ainsi car ses segments ciliés évoqueraient une oreille[3]) et précède parfois un second stade appelé doliolaria, qui est la larve compétente qui subit la métamorphose ; elle précède le stade juvénile, dont la morphologie est généralement similaire à l’adulte, excepté la taille et la maturité sexuelle. Cependant, chez de nombreuses familles la larve se développe directement en doliolaria, sans passer par le stade auricularia (stade toutefois présent chez la plupart des familles communes, notamment les Holothuriidae, les Stichopodidae et les Synaptidae). Certaines holothuries des eaux glaciaires ou des abysses possèdent certaines spécificités dans le développement ou le mode de reproduction : par exemple, l'espèce Paroriza pallens, qui vit dans les abysses du golfe du Mexique, se regroupe par couples lors de la reproduction pour optimiser les chances de fertilisation[19].
Larve auricularia dessinée par Ernst Haeckel.
Pearsonothuria graeffei juvénile, mimétique des nudibranches toxiques de la famille des Phyllidiidae.
De nombreuses espèces d'holothuries (comme Holothuria atra ou Stichopus chloronotus) sont également capables d'une reproduction asexuée par scission[3] : un rétrécissement apparaît progressivement chez l'animal, qui à force de s'amenuiser finit par le couper en deux parties (égales chez H. atra, inégales chez S. chloronotus). La plaie se referme en deux jours seulement. Chaque partie régénère ensuite un individu complet en deux à 6 mois, et vit généralement caché le temps de la régénération (l'individu est de toute façon provisoirement incapable de se nourrir)[3]. On observe à la Réunion que la reproduction sexuée a plutôt lieu pendant la saison chaude (où l'eau est plus riche en plancton pour nourrir les larves), et la reproduction asexuée pendant la saison froide[3].
La détermination de l'âge des holothuries est complexe, car il semble que la croissance se stabilise rapidement à la maturité au profit d'un investissement dans la reproduction : leur espérance de vie reste donc mal connue. Cependant, une étude publiée en 2019 montre que les spicules dermiques possèdent des stries de croissance (à la manière des arbres), qui permettent de compter les années à la manière de ce qui se pratique en dendrochronologie. Avec cette méthode, l'espèce filtreuse d'eau froide Psolus fabricii a pu être estimée vivant plusieurs décennies : il est probable que, comme pour beaucoup d'autres animaux, les espèces d'eaux froides et profondes aient un cycle de vie plus lent et vivent plus longtemps que les espèces littorales d'eaux chaudes[20].
Les holothuries ont la particularité de dégager en permanence des toxines appelées saponines. Ces toxines sont cytotoxiques et hémolytiques, donc dangereuses pour la plupart des poissons, ce qui fait que les holothuries adultes ont généralement peu de prédateurs[21]. Suivant l'espèce et la condition des individus, ces toxines sont présentes en plus ou moins grande quantité et plus ou moins efficaces.
Le corps des holothuries est structuré par des fibres de collagène. Cependant, celui-ci est très particulier en tant qu'il est capable de changer de structure en un instant (appelé « MCT », pour mutable collagenous tissue[22]), permettant la rétractation et le durcissement du corps de l'animal, qui chez certaines espèces peut devenir presque dur comme de la pierre (d'où le nom vernaculaire de certaines d'entre elles comme l'« holothurie caillou », Actinopyga lecanora[23]).
Lorsqu’elles sont inquiétées, certaines holothuries appartenant toutes à la famille des Holothuriidae peuvent émettre de longs filaments collants appelés tubes de Cuvier[24] : expulsés par l’orifice cloacal, le réseau de filaments quiescents s'allonge de 20 à 30 fois[2] et devient collant[24], immobilisant l’ennemi : poisson, crabe, gastéropode ou étoile de mer[2]. Les Polynésiens se servent de ces filaments, en les enroulant sur leurs pieds, pour marcher sur les récifs de coraux[25]. Après expulsion, l'holothurie met de deux à cinq semaines pour régénérer ses tubes[26].
Mécanisme de défense qui consiste à éjecter une grande partie des organes internes : on parle d’« éviscération ». L’holothurie continue ensuite ses mouvements respiratoires, drainant l’eau de mer directement dans la cavité générale du corps, et vit quelques semaines au ralenti jusqu’à ce que de nouveaux organes soient régénérés (ce qui peut prendre entre 7 et 145 jours suivant les espèces et les conditions)[27]. Ce phénomène rappelant l'autotomie, n'est observé que chez deux ordres : les Dendrochirotida (qui s'éviscèrent par la partie antérieure) et les Holothuriida (qui s'éviscèrent par la partie postérieure ou cloacale)[27]. L'éviscération semble également parfois avoir lieu en dehors d'une agression, peut-être dans un but purgatif[27].
La plupart des grosses holothuries de l'ordre des Holothuriida et des Synallactida sont capables, en cas de menace, de s'enfuir grâce à des mouvements de contorsion brusques et plus ou moins organisés. Ces convulsions peuvent impressionner un prédateur, lui faire lâcher prise ou permettre de semer un prédateur benthique plus lent (étoile de mer, mollusque entre autres) mais aussi dénoncer sa présence à un plus gros prédateur[21]. Quelques espèces sont capables de nager plus ou moins longtemps : ce mode de fuite est notamment répandu chez de nombreuses espèces abyssales de l'ordre des Elasipodida[11].
Certaines holothuries abyssales (comme Pannychia moseleyi) sont capables d'émettre de la lumière par bioluminescence quand elles se sentent menacées, dénonçant ainsi l'importun aux prédateurs de niveau supérieur[28].
Les holothuries vivent de la zone littorale jusqu’aux plus grandes profondeurs des océans, elles sont enfouies dans le sable vaseux, rampent sur le fond parmi les algues, ou sont logées dans les anfractuosités des rochers[2].
Les holothuries sont le groupe de détritivores le plus important des faunes récifales et abyssales[2]. Elles peuvent former des populations très denses, particulièrement dans les profondeurs : dans une fosse océanique très profonde, elles constituent la moitié des formes vivantes à 4 000 mètres et 90 % à 8 000 mètres. Les holothuries sont les échinodermes les mieux adaptés aux profondeurs extrêmes, et sont encore très diversifiées au-delà de 5 000 m de fond : plusieurs espèces de la famille des Elpidiidae (« cochons de mer ») se retrouvent à plus de 9 500 m, et le record semble détenu par des espèces du genre Myriotrochus (notamment Myriotrochus bruuni, famille des Myriotrochidae), identifiées jusqu'à 10 687 mètres de profondeur[29].
Certaines espèces vivent en symbiose avec d'autres êtres : par exemple celles du genre Synaptula vivent presque exclusivement sur des éponges[13].
Les holothuries connaissent trois sources de nourriture :
La forme des tentacules est généralement adaptée au régime et au calibre des particules à ingérer : les espèces suspensivores ont ainsi le plus souvent de grands tentacules arborescents, destinés à maximiser la surface de filtrage, alors que les espèces se nourrissant dans des substrats grossiers auront plus souvent besoin de tentacules digités pour trier le matériel nutritif ; les espèces détritivores de substrats fins auront quant à elle souvent des tentacules plus courts, souvent peltés[2]. Un seul spécimen peut avaler plus de 45 kg de sédiments par an, et leurs excellentes capacités digestives leur permettent de rejeter un sédiment fin, pur et homogène. Ainsi, les concombres de mer jouent un rôle capital dans les processus biologiques des fonds marins (bioturbation, épuration, homogénéisation du sédiment...). L'espèce Holothuria scabra, qui vit dans les herbiers de l'Indo-Pacifique, semble jouer un rôle fondamental dans ces écosystèmes, ce qui rend sa surexploitation d'autant plus préoccupante[30]. Certaines espèces nécessitent des eaux très pures - comme Thelenota ananas - alors que d'autres préfèrent les eaux turbides - comme Bohadschia vitiensis. Plusieurs espèces tolèrent même des seuils de pollution importants. Les espèces pourvues de puissants podia sont plus souvent adaptées à des courants importants, alors que d'autres comme Synapta maculata nécessitent des eaux calmes. Certaines espèces comme Actinopyga echinites tolèrent même de passer plusieurs heures à l'air libre, pendant les marées basses[2].
Bouche d'une holothurie serpent aux tentacules digités et pinnés, adaptés au triage du sédiment.
Bouche d'une Pearsonothuria graeffei aux tentacules peltés, adaptés au ramassage du sédiment.
Bouche d'une Cucumaria miniata, pourvue de bras tentaculaires arborescents en fractales, destinés au filtrage de l'eau.
Il a été montré en 2013 que certaines holothuries comme Apostichopus californicus peuvent également se nourrir par leur anus, en même temps qu'elles respirent : ce stratagème leur permettrait de complémenter leur régime détritivore par un régime suspensivore[31].
De très nombreux petits animaux ainsi que certains parasites, peuvent vivre en symbiose ou en commensalisme avec les holothuries. Certaines crevettes nettoyeuses (groupe des Pontoniinae), notamment plusieurs espèces du genre Periclimenes (genre spécialisé dans les échinodermes) dont Periclimenes imperator vivent sur le tégument des holothuries[32].
Le commensalisme est fréquent dans la cavité cœlomique des grosses holothuries tropicales[3]. On y trouve notamment plusieurs espèces de crabes et de crevettes nettoyeuses pouvant entrer et sortir librement de l'anus[32], comme le crabe Lissocarcinus orbicularis qui peut même vivre dans la bouche de certaines espèces tropicales[33]. Certains petits poissons de la famille des Carapidae séjournent et circulent librement dans l'anus - et parfois une partie du tube digestif - des grosses holothuries[34], où ils trouvent un abri mais aussi une aire de reproduction pour certaines espèces, qui peuvent y habiter en couple. Certains de ces Carapidae sont cependant des parasites délétères, comme les Encheliophis sp., qui se nourrissent des organes internes des holothuries[34]. Certaines espèces d'holothuries peuvent réguler leurs hôtes internes grâce à des dents anales[34]. D'autres endocommensaux comme les bivalves du genre Entovalva vivent dans l’œsophage des holothuries[35]. Sans que la nature de l'association soit encore complètement élucidée, il existe sur le tégument d'holothuries des observations de plusieurs espèces vers polychètes (notamment des Polynoidae)[36].
Plusieurs parasites vivent accrochés sur le tégument des holothuries, comme des gastéropodes ectoparasites de la famille des Eulimidae[37] (par exemple Melanella sp. ou Stilapex sp.[36]), qui vivent accrochés sur le tégument qu'ils percent au moyen d'une trompe, un peu à la manière des tiques[3].
Carapus acus, un poisson-perle qui vit dans la cavité cloacale des holothuries.
Le petit crabe Lissocarcinus orbicularis peut vivre à la surface des holothuries, mais aussi à l'intérieur de leur bouche ou (comme ici) de leur cloaque.
La crevette Periclimenes imperator, commensal fréquent de nombreux échinodermes.
Des gastéropodes parasites de la famille des Eulimidae sur le trivium d'une H. verrucosa juvénile.
Deux polychètes polynoïdes sur une Thelenota anax.
Les holothuries sont dédaignées par la plupart des prédateurs marins en raison des toxines qu'elles contiennent (notamment l'holothurine) et de leurs moyens de défense parfois spectaculaires[21]. Cependant, elles demeurent la proie de certains prédateurs très spécialisés qui ne craignent pas leurs toxines, comme le gros mollusque Tonna perdix[38], qui les paralyse à l'aide d'un puissant venin avant de les avaler entièrement[39], en étirant sa bouche dans des proportions parfois spectaculaires[40].
D'autres prédateurs plus généralistes et opportunistes peuvent aussi parfois s'en prendre aux holothuries les moins bien défendues faute de mieux, comme certains poissons (balistes, poissons-globes...), étoiles de mer et crustacés (crabes, langoustes, bernard-l'ermite...)[21]. Le crabe nageur tropical Thalamita crenata est particulièrement connu pour faire des ravages sur les jeunes spécimens dans les élevages d'Holothuria scabra dans l'Indo-Pacifique[41]. Il existe aussi des observations de prédation par des tortues marines (Caretta caretta)[42].
Cependant, le principal prédateur actuel des holothuries reste l'Homme : de nombreuses espèces sont intensément pêchées et braconnées pour alimenter le marché asiatique, et plusieurs ont connu un effondrement spectaculaire de leur population[43], avec parfois des conséquences néfastes sur les écosystèmes[30].
La plus ancienne mention connue du terme grec « Òλοθóυριου » se trouve chez le poète Épicharme vers -450[44]. Platon, Aristote et Théophraste ont tous les trois utilisé le nom générique de πλεύμον θαλάσσιος pour désigner un zoophyte marin mou et flasque - ce que l’on a traduit par « poumon marin » ; le terme pourrait désigner les holothuries, mais peut-être aussi les ascidies ou encore des méduses[45].
L'un des plus anciens textes scientifiques concernant les holothuries remonte à Aristote, dans ses Parties des animaux[46] (vers -343) : il y nomme un animal « holothurie » sans le décrire, mais en le classant parmi les animaux dépourvus de sens (avec les éponges et « poumons de mer », correspondant apparemment aux tuniciers) ; ce nom sera conservé et utilisé par la suite pour nommer les concombres de mer, sans preuve qu'il s'agit bien de l'animal dont parlait le Philosophe[44]. La première utilisation de ce terme pour nommer indubitablement un concombre de mer se trouve dans les Libri de Piscibus Marinis de Guillaume Rondelet, publié en 1554[44]. En Orient, les traités de médecine ou de zoologie évoquent les holothuries dès le VIIIe siècle, notamment le Kojiki en Chine (712), puis le Wamyō ruijushō au Japon (934), ouvrant la voie à une longue tradition d'excellente représentation de ces animaux dans les traités chinois et japonais[44].
Les scientifiques occidentaux recommencent à s'intéresser aux échinodermes à partir de la Renaissance, et Pierre Belon en 1553 est le premier à proposer de les rapprocher des étoiles de mer et oursins[47]. Les véritables progrès arrivent avec le siècle des Lumières : en 1751 un article « Holothurie » est rédigé dans l'Encyclopédie, sur la base des commentaires d'Aristote et Rondelet, mais leur position taxinomique (et même leur description) est encore peu claire :
« HOLOTHURIE, s.f. holothurium, (Hist. nat. Zool.) animal de mer. M. Linnæus le met au rang des zoophytes, qui sont nuds & qui ont des membres. Rondelet fait mention de deux espèces d’holothuries dont il donne les figures. La première espèce a une écorce dure, elle est oblongue ; l’une des extrémités est mousse & terminée par une écorce percée de plusieurs trous. La seconde espèce a le corps parsemé d’aiguillons ; il est terminé à l’un des bouts par une sorte de tête ronde percée d’un trou rond & ridé qui s’ouvre & se ferme, & qui est la bouche de l’animal ; l’autre bout du corps est menu & allongé en forme de queue. Il y a de chaque côté un prolongement qui est une jambe, ou plûtôt une nageoire, car l’animal s’en sert pour se mouvoir. L’un des prolongemens est plus étroit que l’autre, découpé tout-autour, & terminé en pointe[48]. »
En 1758 les holothuries figurent dans le Systema Naturae de Carl von Linné, mais ce terme n'y désigne toujours pas des échinodermes[6], mais regroupe des animaux assez hétéroclites, comme la physalie[49], et ce n'est qu'en 1767 que Linné corrige son entrée Holothuria[6]. C'est Nathanael Gottfried Leske qui crée l'embranchement des échinodermes en 1778 (systématisé par Jean-Guillaume Bruguière en 1791[6]) et incorpore définitivement ce clade aux classifications scientifiques. C'est Henri-Marie Ducrotay de Blainville qui se fait le descripteur scientifique du sous-embranchement des holothuroidea en 1834, en y désignant spécifiquement les concombres de mer (encore tous regroupés dans un genre unique). Au cours du XIXe siècle, de nombreuses espèces sont découvertes, et rapidement divisées en ordres et familles, notamment par Grube, Théel et Haeckel.
Au cours du XXe siècle, la pêche commerciale de plus en plus intensive menée pour satisfaire la clientèle asiatique mène à l'effondrement rapide de nombreux stocks[50] ; cette situation commença à inquiéter le secteur et les gouvernements à partir des années 1970, qui commencèrent à demander des études scientifiques sur l'état des populations, ce qui contribua à redynamiser la recherche sur ces animaux. En 1990 est créé le SPC Beche-de-mer Information Bulletin, premier périodique scientifique exclusivement dédié aux holothuries[51]. Les holothuries sont aujourd'hui étudiées par de nombreux spécialistes de pays variés, comme Chantal Conand, Gustav Paulay, Sven Uthicke, Nyawira Muthiga, Maria Byrne, Steven Purcell, François Michonneau ou Yves Samyn[43].
Les holothuries n'ayant pas de squelette comme les autres échinodermes, leur classification est particulièrement complexe et leur étude demande l'examen de spécimens bien conservés. La classification morphologique se fonde tout d'abord sur la présence ou la forme de certaines parties molles (podia, poumons, tentacules...) pour déterminer les grands ordres, et secondairement sur les quelques parties dures (quand elles existent) comme la couronne péripharyngienne et l'examen microscopique des ossicules pour déterminer le genre et l'espèce. Les méthodes génétiques contemporaines ont aussi grandement aidé à faire progresser la classification de ces animaux[2],[52]. Il fallut attendre 2017 pour qu'une étude génétique de grande ampleur réorganise la classification des holothuries sur des critères phylogénétiques, validant certains groupes morphologiques traditionnels et en rejetant d'autres[10]. Ainsi, les critères définitoires des grands ordres sont la présence de podia (absents chez les Apodida, groupe le plus dérivé) et d'arbres respiratoires (absent chez les Apodida et Elasipodida).
On compte actuellement environ 1 250 espèces d'holothuries[53]. Celles-ci sont généralement divisées en cinq à sept ordres :
Selon World Register of Marine Species (26 novembre 2017)[53] : ...
Selon ITIS (2 décembre 2013)[55] :
Les Apodida comme cette Euapta godeffroyi ont un corps serpentiforme, dépourvu de podia, et des tentacules pinnés.
Les Dendrochirotida comme cette Cercodemas anceps ont un corps ramassé et des tentacules arborescents.
Les Elasipodida comme ce Scotoplanes globosa ont un corps translucide et des appendices de marche ou de natation. Ils sont abyssaux.
Les Holothuriida comme cette Holothuria cinerascens ont un corps boudiné et des tentacules peltés.
Les Molpadida comme ce Paracaudina chilensis vivent enfouis dans le sable, ont des tentacules courts et sont munis d'un appendice caudal.
Les Persiculida comme cette Hansenothuria benti sont abyssaux, dépourvus de spicules dermiques et pourvus d'un sillon anal.
Les Synallactida comme ce Stichopus chloronotus sont encore mal définis morphologiquement.
Les holothuries étant des animaux au corps mou et très peu minéralisé (contrairement à la plupart des autres échinodermes), leur corps est généralement intégralement consommé par les bactéries et nécrophages à leur mort, ne permettant pas un processus de fossilisation dans la plupart des cas[56]. Le seul élément parfois préservé est la couronne calcaire péripharyngienne, ainsi que des spicules[5]. Ainsi, leur histoire évolutive est encore en grande partie obscure, et passe par quelques spécimens à la conservation exceptionnelle et surtout par des fossiles d'ossicules ou d'anneau calcaire, qui ne donnent cependant que peu d'informations sur l'allure générale de l'animal[56].
Les plus anciennes traces assignables à des holothuries dateraient de l'Ordovicien[56] (-485-443 millions d'années), mais sont encore sujets à caution, comme l'espèce contestée Oesolcucumaria eostre[57]. Parmi les plus anciens fossiles complets, on trouve le genre Palaeocucumaria (groupe des Arthrochirotida), qui a la spécificité de présenter un exosquelette constitué de plaques calcaires à l'excellent potentiel de fossilisation[58]. Le registre fossile commence à être mieux documenté à partir du Dévonien, avec le plus vieux fossile de corps entier d'holothurie[59] et une quarantaine d'espèces identifiées (essentiellement sur la base de couronnes et de spicules, qui renseignent peu sur l'allure générale de l'animal), puis 65 au Carbonifère. Le pic de diversité observée est atteint entre le Trias (252 espèces) et le Jurassique (264), avant que la diversité apparente du registre ne diminue jusqu'à nos jours[56], ce qui pourrait être en partie lié à la diminution des groupes cuirassés, au meilleur potentiel de fossilisation[59].
Le groupe le plus ancien serait donc celui des Arthrochirotida, apparu à l'Ordovicien médian (il y a environ 471 millions d'années) et disparu au Dévonien inférieur (environ 397 millions d'années) ; proche des Apodida, ce groupe s'en serait séparé dès l'Ordovicien inférieur, mais on ne connaît pas de fossiles crédibles d'Apodida avant le Silurien (environ 430 millions d'années). Les Elasipodida se seraient séparés du reste des holothuries à l'Ordovicien médian (460 Ma), mais n'apparaissent dans le registre fossile qu'au Dévonien médian (397 Ma)[58].
Le groupe actuel le plus proche semble être les oursins, classés avec les holothuries (et quelques autres groupes éteints) au sein du sous-embranchement Echinozoa, et dont ils auraient divergé dès l'Ordovicien inférieur, voire avant[56]. Leur ancêtre commun serait un groupe frère des Ophiocystoidea[59], voire carrément les ophiocystoïdes eux-mêmes, après avoir perdu au cours de l'évolution la minéralisation de leur test[60].
Le terme scientifique « holothurie » est emprunté au grec « Òλοθóυριου », via Aristote[44], latinisé en holothuria ; le sens en est encore assez obscur (d'autant qu'Aristote ne désignait sans doute pas les concombres de mer par ce terme), mais pourrait signifier « entièrement nu ».
Les holothuries portent également de nombreux noms populaires, souvent liés à des objets de même forme (concombres, saucisses), des animaux d'apparence proche (limace, chenille) ou surtout des sobriquets scabreux (à base de pénis ou d'étron). Elles sont ainsi appelées en France concombres de mer ou bêches de mer (voire biche de mer par déformation en Nouvelle-Calédonie), mais également vié marin sur la côte marseillaise (du provençal viech marin, sexe marin), pich du ou pich marv en Bretagne (littéralement « phallus noir » ou « phallus mort »), ou cazzu marinu en Corse (même sens qu'en provençal). Son ancien nom en portugais, « bicho-do-mar » (à présent « pepino-do-mar », traduction littérale de l'anglais « sea cucumber »), « bête de la mer », serait à l'origine du nom de la langue parlée au Vanuatu : le bichelamar. En Japonais, elles sont appelées namako, « limace de mer », mais cette expression désigne en français plutôt des mollusques marins (Opisthobranches)[61].
Les holothuries sont des animaux extrêmement lents, et parfaitement inoffensifs même si certaines possèdent des mécanismes de défense susceptibles de provoquer des nuisances (ossicules collantes, tubes de Cuvier...). Les toxines qu'elles contiennent interdisent généralement de les manger crues ou non préparées. Leur forme étonnante leur vaut souvent le dégoût des baigneurs, qui les utilisent parfois aussi pour jouer (notamment en les pressant pour voir sortir un jet d'eau depuis le cloaque, ce qui blesse l'animal).
Si les holothuries demeurent des animaux relativement mal connus et souvent méprisés des baigneurs européens[62], de nombreuses espèces tropicales sont toutefois considérées comme particulièrement esthétiques, et ces animaux jouissent d'une image bien plus positive dans certaines régions du monde, notamment au Japon où, en plus d'être des mets de choix, elles font l'objet d'un intérêt populaire certain, jusque dans la poésie traditionnelle[61].
Certains des comportements des holothuries (durcissement, expulsion des tubes de Cuvier, éviscération) ont valu d'après l'écrivain aventurier Henry de Monfreid aux holothuries de Mer Rouge le nom vernaculaire et imagé de Zob el Bahar (le pénis de la mer) et ont initié une pêche destinée à la préparation (réputée aphrodisiaque) de l'holothurie séchée, à destination du marché chinois, et entrant entre autres dans la composition du potage aux nids d'hirondelles[63].
Les holothuries, animaux parfois vus comme mystérieux, ont une place de choix dans le roman de Jules Verne Vingt mille lieues sous les mers (1870), où elles reviennent plusieurs fois à la table du capitaine Nemo : « Goûtez à tous ces mets. Voici une conserve d’holoturies qu’un Malais déclarerait sans rivale au monde. [...] Je fis honneur au repas. Il se composait de divers poissons et de tranches d’holoturies, excellents zoophytes, relevés d’algues très apéritives »[64].
Le romancier italien Emilio Salgari consacre son roman I Pescatori di Trepang[65] (1896) à un groupe de pêcheurs d'holothuries (ici appelées trepang) confronté à des aborigènes en Papouasie-Nouvelle-Guinée.
Au Japon, les holothuries sont des animaux relativement répandus dans l'art poétique du Haiku, et ont même fait l'objet d'un recueil dédié[61]. On trouve également une holothurie dans le bestiaire de la franchise de jeux vidéo Pokémon : Concombaffe (Pyukumuku en anglais), qui se bat grâce à ses tubes de Cuvier[66].
La pêche commerciale des holothuries semble s'être développée il y a environ mille ans en Chine, et l’engouement suscité provoqua rapidement un effondrement des stocks locaux menant à l'élaboration d'un marché d'importation international[43]. Diverses espèces d’holothuries, connues sous le nom de trepang en malais, vidées, bouillies, séchées et fumées sont consommées en Chine et à Singapour et y sont très appréciées[2]. On en consomme également au Japon sous le nom de namako. De l’Océan Indien au Pacifique en passant par l'Indonésie (Makassar), les concombres de mer sont récoltés pour prélever leurs téguments, sur un mode principalement artisanal mais localement relativement intensif. Sur place, on les mange bouillis, séchés, marinés, en potage ou encore frits : la technique du séchage est la plus appropriée à l'exportation vers l'Asie du Sud-Est, qui demeure la principale raison de cette pêche dans les pays insulaires. Quelques espèces peuvent être consommées crues (Apostichopus japonicus, Cucumaria frondosa, Parastichopus californicus)[43].
Les holothuries sont aujourd'hui pêchées pour être mangées dans plus de soixante-dix pays, et consommées principalement en Indonésie, en Chine (et plus globalement en Asie du Sud-Est) et à Madagascar, ainsi que dans certains pays insulaires de l'Indo-Pacifique[43]. Selon un rapport de la FAO, on estime qu'à la fin des années 1970 la consommation mondiale était de 25 000 tonnes[2].
L'essor économique de l'Asie du Sud-Est depuis les années 1980, couplé aux faibles revenus de nombreux pays coralliens où vivent les holothuries comestibles, font peser de lourdes menaces sur ces espèces autrefois communes, dont certaines voient leurs stocks s'effondrer d'une manière inquiétante[67]. Un réseau international de braconnage féroce s'est également mis en place, visant notamment les zones protégées désertes ou de pays en voie de développement, et est actif jusqu'en Afrique de l'Ouest[68].
Les populations d'holothuries ont ainsi diminué de 98 % aux Galapagos entre 1993 et 2004, et de 94 % en Égypte entre 1998 et 2001, puis encore de 45 % entre 2002 et 2007 malgré l'interdiction de leur récolte[69]. La situation est proche dans la plupart des pays de l'Indo-Pacifique tropical[43].
La consommation des holothuries fut historiquement importante en Nouvelle-Calédonie (où on les appelle « bèches de mer »), mais a très fortement diminué depuis la seconde guerre mondiale. La préparation était complexe : les animaux étaient bouillis une première fois dans de l'eau de mer, puis une seconde fois dans de l'eau douce avant d'être éviscérés. Le produit était ensuite fumé au bois de mangrove puis séché au soleil[2].
En France, la principale holothurie consommée traditionnellement est l'« Espardenya » (Parastichopus regalis), notamment dans le sud-ouest ; c'est un mets de choix en cuisine catalane, mais son commerce est très peu développé.
D'après une synthèse commandée par la FAO en 2012[43], 58 espèces sont significativement exploitées pour la consommation humaine. Presque toutes appartiennent aux ordres des Holothuriida et des Synallactida (sauf 3 espèces de l'ordre des Dendrochirotida, toutes de la famille des Cucumariidae), dont la plupart à la famille des Holothuriidae, et secondairement des Stichopodidae[43]. La très large majorité sont des espèces tropicales[43].
Parmi les espèces comestibles, on peut citer (par ordre décroissant de valeur marchande) Holothuria nobilis, Thelenota ananas, Actinopyga echinites, Actinopyga palauensis, ou encore Holothuria scabra. Les espèces Holothuria lessoni, Holothuria fuscogilva et Holothuria whitmaei ont également connu une forte flambée des prix en 2014[70]. En dépit de son nom, l'« holothurie comestible » Holothuria edulis n'est que peu consommée en Asie[2].
D'un point de vue nutritionnel, les téguments d'holothuries sont riches en protéines (45 % du poids sec)[2] et en minéraux, et contiennent peu de graisses et de sucres.
La consommation pharmaceutique d'holothurie est attestée depuis l'ère Ming (XIVe siècle) : la ressemblance des holothuries avec un pénis humain (renforcée par leur capacité à se durcir, se tenir droit lors de la reproduction et le mode de défense de certaines consistant à éjecter des filaments blancs) a fait croire aux Chinois analogistes de l'époque qu'ils pourraient avoir des vertus sur la virilité[71].
Certaines compagnies pharmaceutiques produisent des produits dérivés à partir du « trépang ». Ces produits se présentent sous la forme d'huiles, de crèmes et cosmétiques, mais aussi parfois de spécimens séchés. Certains d'entre eux sont destinés à être ingérés. Certains soigneurs attribuent aux extraits de concombre de mer des propriétés aphrodisiaques ou antiseptiques jamais démontrées scientifiquement. De prétendues propriétés anticancéreuses ont été mises à l’étude, et sérieusement mises en doute.
Plusieurs espèces d'holothuries voient leur effectif chuter de manière préoccupante depuis quelques décennies, principalement en raison de la surpêche, mais aussi de la dégradation de leur environnement. La fonction écologique capitale de ces animaux rend leur raréfaction d'autant plus préoccupante pour les écologues. En conséquence, les concombres de mer font l'objet d'un suivi de la part de la FAO, de la CITES et de l'IUCN. 16 espèces figurent ainsi sur la Liste rouge de l'UICN depuis 2013, dont 9 classées comme « vulnérables » et 7 « en danger ou à forte probabilité d'extinction » (Apostichopus japonicus, Holothuria lessoni, Holothuria nobilis, Holothuria scabra, Holothuria whitmaei, Isostichopus fuscus et Thelenota ananas)[72].
Synapta maculata ou « cordon mauresque » (Île de La Réunion).
Pseudocolochirus violaceus. Les espèces de plusieurs genres de cette famille, rondes, colorées et sédentaires, sont couramment appelées pomme de mer.
Concombre de mer ensablé (Holothuria poli), espèce méditerranéenne vivant à proximité des plages.
Apostichopus californicus, une holothurie californienne, rejetée sur la côte avec des restes de kelp et d'algues vertes.
Isostichopus fuscus, holothurie des Îles Galápagos, cachée dans l'anfractuosité d'un fond rocheux.
Une Holothuria leucospilota (noire, ordre Holothuriida) et une Synapta maculata (brune, ordre Apodida) à La Réunion.
Une holothurie nageuse de la famille des Pelagothuriidae (genre Enypniastes).
Une holothurie nageuse de la famille des Psychropotidae (genre Psychropotes).
Holothurie léopard (Bohadschia argus).
Concombre de mer
Les Holothuries (Holothuroidea) sont une classe d'animaux marins de l'embranchement des échinodermes au corps mou et oblong et possédant un cercle de tentacules autour de la bouche. Elles sont aussi appelées concombres de mer ou bêches de mer, et possèdent une grande diversité de sobriquets sur les différentes côtes. Ces animaux, majoritairement benthiques, vivent, suivant les espèces, de la surface aux abysses. Les holothuries mesurent généralement de 10 à 30 cm de long ; mais certaines espèces comme le cordon mauresque peuvent dépasser 3 m. Leurs plus proches parents sont les oursins en dépit du peu de ressemblance visible. Ce sont des animaux inoffensifs, mais parfois toxiques.
Inveirteabrach mara ispínchruthach le colainn bhog. An béal ag ceann amháin, timpeallaithe ag suas le 30 adharcán, an t-anas ag an gceann eile. An craiceann leathrúil le struchtúir bheaga chnámhacha ann (cnáimhíní). Faightear é ar an ngrinneall nó gar dó, ó uisce tanaí cois cladaigh go dtí doimhneacht na farraige.
Os holoturoideos (Holothuroidea, do grego ὁλοθύριον holothurion, "que se axita totalmente",[1]) ou holoturias, coñecidos popularmente como cogombros de mar, carallos de mar ou carallotes,[2] son unha clase do filo dos equinodermos que inclúe animais de corpo vermiforme, alongado e brando, que viven nos fondos dos mares de todo o mundo. Coñécense dende o silúrico, hai uns 400 millóns de anos, e están descritas unhas 1.400 especies viventes.[3]
Pertencen ao mesmo grupo (Echinodermata) que os ourizos de mar ou as estrelas de mar aínda que aparentemente non teñen a simetría pentarradial característica dos demais representantes deste grupo. Considéranse animais cunha simetría bilateral secundaria, xa que internamente os seus órganos e sistemas aparecen nun número múltiplo de 5, como no resto de equinodermos, pero externamente o seu corpo alongado dá a sensación de ter un só eixe de simetría. O corpo é musculoso, en forma de cilindro, e ten unha apertura bucal por un extremo que está rodeada de tentáculos. No outro extremo áchase a abertura anal.
Moitas especies roldan os 20 cm de lonxitude; as holoturias máis pequenas non exceden o centímetro, mentres que as de maior tamaño acadan lonxitudes de 5 m (Synapta maculata).[3]
Son animais de aspecto vermiforme, adaptados á reptación e co corpo de forma prismática pentagonal. As zonas radiais van provistas de pés ambulacrais, estando máis desenvolvidos as inferiores, que teñen función locomotora, mentres que as que se sitúan nos dous radios dorsais teñen unha función sensitiva.
A boca aparece rodeada de numerosos tentáculos que poden ser sinxelos, dixitados (con proxeccións semellantes a dedos), pinnados (en forma de pluma) ou peltados (aplanados e en forma de placa). Posúen un anel calcario que rodea a farinxe que serve para a inserción dos músculos que moven os tentáculos orais e os que contraen o corpo. Na maioría das especies, o esqueleto dérmico típico dos equinodermos está reducido a osículos microscópicos.[3]
Como nos demais equinodermos, o sistema vascular acuífero dos holoturoideos consiste nun anel anterior do que parten longas canles que discorren cara á parte posterior do corpo. Con excepción dos Elasipodida, posúen un madreporito que se abre no celoma, o que contrasta co que ocorre no resto de equinodermos (e en Elasipodida) nos que o madreporito ábrese ao exterior.
Moitas especies, agás os membros de Elasipodida e Apodida, posúen árbores respiratorias usadas no intercambio de gases; trátase de tubos pareados moi ramificados unidos ao intestino preto do ano; este tipo de respiración (respiración cloacal) dáse tamén nos equiuroideos un grupo de vermes celomados non relacionado cos equinodermos.[3]
As holoturias viven en case todos os ambientes mariños, pero son máis diversas nas augas tropicais pouco profundas dos arrecifes coralinos. Habitan dende o medio intersticial, onde poden quedar expostos na marea baixa, até as profundas foxas oceánicas. Moitas especies viven soterradas en sedimentos brandos, sendo por tanto bentónicas; pero moitas poden nadar, e algunhas mesmo son membros do plancto, flotando a mercé das correntes.
Os holoturoideos aliméntanse de detritos, algas, nalgúns casos de plancto.
As holoturias reprodúcense por vía sexual. As larvas, de vida planctónica, denomínanse auricularias.
As holoturias presentan varios mecanismos defensivos. Cando algún depredador tenta atacar ás holoturias, estes animais logran sobrevivir botando as súas vísceras para que o depredador se distraia comendo tales órganos, os cales despois rexeneran. Tamén empregan fíos mucosos pegañentos que proxectan sobre posibles agresores para irritalos ou inhabilitalos; ademais, nalgúns casos conteñen toxinas (holoturinas). Como defensa contra os parasitos os cogombros de mar sintetizan unha proteína, chamada lectina, a cal inhibe o desenvolvemento de posibles parasitos; é por este motivo que dende o 2007, por métodos transxénicos, téntase que os mosquitos e outros hóspedes de parasitos que producen enfermidades perigosas para o ser humano poidan producir lectina (obtida por transplantes de cromosomas do cogombro de mar); xa está demostrado que a lectina destrúe nas vísceras do posible hóspede os oocinetos de parasitos microscópicos como os que provocan a malaria.
En Asia algunhas das entrañas empréganse en comidas como o sushi, e tamén se comen, unha vez desecados e voltos hidratar, en sopas, típicas especialmente en China onde o trepang é considerado un caro manxar con fortes poderes afrodisíacos. Tamén é un marisco moi prezado no Levante español, coñecido como espardeña.
Os holoturoideos (Holothuroidea, do grego ὁλοθύριον holothurion, "que se axita totalmente",) ou holoturias, coñecidos popularmente como cogombros de mar, carallos de mar ou carallotes, son unha clase do filo dos equinodermos que inclúe animais de corpo vermiforme, alongado e brando, que viven nos fondos dos mares de todo o mundo. Coñécense dende o silúrico, hai uns 400 millóns de anos, e están descritas unhas 1.400 especies viventes.
Pertencen ao mesmo grupo (Echinodermata) que os ourizos de mar ou as estrelas de mar aínda que aparentemente non teñen a simetría pentarradial característica dos demais representantes deste grupo. Considéranse animais cunha simetría bilateral secundaria, xa que internamente os seus órganos e sistemas aparecen nun número múltiplo de 5, como no resto de equinodermos, pero externamente o seu corpo alongado dá a sensación de ter un só eixe de simetría. O corpo é musculoso, en forma de cilindro, e ten unha apertura bucal por un extremo que está rodeada de tentáculos. No outro extremo áchase a abertura anal.
Morski krastavci ili trpovi (lat. Holothuroidea) su razred unutar koljena bodljikaša.[1] Obuhvaćaju oko 500 vrsta. Imaju izduženo kobasičasto tijelo dugo 1-20 cm, s vapnenačkim pločicama različitih oblika i cjevastim nožicama koje su poredane u nizove ili razasute po tijelu. Neke vrste su razdvojenih spolova, a neke su hermafroditi. Razmnožavaju se spolno ili nespolno. Neke vrste plivaju kao meduze, dok su druge vrste pričvršćene za podlogu.
Trpovi žive u većini mora i oceana. Mogu se naći u tropskim predjelima i u polarnim krajevima. Isključivo žive u vodi dubine do 100 metara.
Stijenku tijela čini epiderma ispod koje je debeli sloj derme u koju su umetnute osikule (vapnenačke pločice) mikroskopske veličine i različitih oblika. Ispod derme nalazi se sloj kružnih i uzdužnih mišića čijim naizmjeničnim stezanjem dolazi do pokretanja trpova: zakapanja, puzanja, penjanja po podlozi i plivanja. Postoji i celomska tekućina koja ima ulogu hidroskeleta. Izmjena plinova zbiva se uglavnom preko vodenih pluća. Vodenim plućima protječe voda, a u nekih vrsta nađene su čak i ribe koje obitavaju u tim plućima. Izmjena plinova zbiva se i preko prionjivih nožica.[1]
Nemaju mozak, ali imaju razvijeni vodožilni sustav po cijelom tijelu. On počinje pločicom koja se otvara u celomsku tekućinu, a ostali dijelovi odgovaraju građi vodožilnog sustava ostalih bodljikaša.[1]
Hrane se planktonom i organskim tvarima na dnu mora. Radi toga su dobili popularan naziv "morski usisavač". Probavilo započinje ustima na koje se nastavlja mišićavo ždrijelo, kratak jednjak i želudac te jako dugačko i višestruko savijeno crijevo. Crijevo se otvara u nečisnicu. Hranu prikupljaju usnim ticalima.
Trpovi su uglavnom odvojena spola. Imaju jednu razgranatu spolnu žlijezdu koja se otvara ispod usnih ticala. Njihovi spermiji su bijele boje, a jajne stanice žute boje. Oplodnja je vanjska. Tijekom planktonskog života ličinke događa se preobrazba i na dno mora spušta se mladi trp.[1]
Kad su u opasnosti, trpovi kroz usta izbace utrobu. Ljudi se prepadnu te ih bace natrag u more. Utroba im se obnavlja.[2] Taj se proces naziva evisceracija. Naime, u mnogih trpova u uvjetima stresa dolazi do raskidanja prednjeg i stražnjeg dijela tijela kroz koje izbacuju cijelo probavilo. Pritom dolazi i do kidanja vezivnog tkiva koje probavilo povezuje sa stijenkom tijela. Izbačeno se probavilo regenerira, a smatra se da do evisceracije može doći i spontano radi izbacivanja nakupljenih otpadnih tvari.[1]
Morski krastavci ili trpovi (lat. Holothuroidea) su razred unutar koljena bodljikaša. Obuhvaćaju oko 500 vrsta. Imaju izduženo kobasičasto tijelo dugo 1-20 cm, s vapnenačkim pločicama različitih oblika i cjevastim nožicama koje su poredane u nizove ili razasute po tijelu. Neke vrste su razdvojenih spolova, a neke su hermafroditi. Razmnožavaju se spolno ili nespolno. Neke vrste plivaju kao meduze, dok su druge vrste pričvršćene za podlogu.
Teripang atau trepang atau timun laut adalah istilah yang diberikan untuk hewan invertebrata Holothuroidea yang dapat dimakan. Ia tersebar luas di lingkungan laut di seluruh dunia, mulai dari zona pasang surut sampai laut dalam terutama di Samudra Hindia dan Samudra Pasifik Barat.
Di dalam jurnal-jurnal internasional, istilah trepang atau beche-de-mer tidak pernah dipakai dalam topik-topik keanegaragaman, biologi, ekologi maupun taksonomi. Dalam subjek-subjek ini, terminologi yang dipakai untuk menggambarkan kelompok hewan ini adalah sea cucumbers atau holothurians (disebut holothurians karena hewan ini dimasukkan dalam kelas Holothuroidea). Kelompok timun laut yang ada di dunia ini lebih dari 1200 jenis, dan sekitar 30 jenis di antaranya adalah kelompok teripang.
Teripang adalah hewan yang bergerak lambat, hidup pada dasar substrat pasir, lumpur pasiran maupun dalam lingkungan terumbu. Teripang merupakan komponen penting dalam rantai makanan di terumbu karang dan ekosistem asosiasinya pada berbagai tingkat struktur pakan (trophic levels). Teripang berperan penting sebagai pemakan deposit (deposit feeder) dan pemakan suspensi (suspensi feeder). Di wilayah Indo-Pasifik, pada daerah terumbu yang tidak mengalami tekanan eksploitasi, kepadatan teripang bisa lebih dari 35 ekor per m2, di mana setiap individunya bisa memproses 80 gram berat kering sedimen setiap harinya.
Beberapa spesies teripang yang mempunyai nilai ekonomis penting diantaranya: teripang putih (Holothuria scabra), teripang koro (Microthele nobelis), teripang pandan (Theenota ananas), teripang dongnga (Stichopu ssp) dan beberapa jenis teripang lainnya.
Teripang atau trepang atau timun laut adalah istilah yang diberikan untuk hewan invertebrata Holothuroidea yang dapat dimakan. Ia tersebar luas di lingkungan laut di seluruh dunia, mulai dari zona pasang surut sampai laut dalam terutama di Samudra Hindia dan Samudra Pasifik Barat.
Di dalam jurnal-jurnal internasional, istilah trepang atau beche-de-mer tidak pernah dipakai dalam topik-topik keanegaragaman, biologi, ekologi maupun taksonomi. Dalam subjek-subjek ini, terminologi yang dipakai untuk menggambarkan kelompok hewan ini adalah sea cucumbers atau holothurians (disebut holothurians karena hewan ini dimasukkan dalam kelas Holothuroidea). Kelompok timun laut yang ada di dunia ini lebih dari 1200 jenis, dan sekitar 30 jenis di antaranya adalah kelompok teripang.
Teripang adalah hewan yang bergerak lambat, hidup pada dasar substrat pasir, lumpur pasiran maupun dalam lingkungan terumbu. Teripang merupakan komponen penting dalam rantai makanan di terumbu karang dan ekosistem asosiasinya pada berbagai tingkat struktur pakan (trophic levels). Teripang berperan penting sebagai pemakan deposit (deposit feeder) dan pemakan suspensi (suspensi feeder). Di wilayah Indo-Pasifik, pada daerah terumbu yang tidak mengalami tekanan eksploitasi, kepadatan teripang bisa lebih dari 35 ekor per m2, di mana setiap individunya bisa memproses 80 gram berat kering sedimen setiap harinya.
Beberapa spesies teripang yang mempunyai nilai ekonomis penting diantaranya: teripang putih (Holothuria scabra), teripang koro (Microthele nobelis), teripang pandan (Theenota ananas), teripang dongnga (Stichopu ssp) dan beberapa jenis teripang lainnya.
Sæbjúgu (Fræðiheiti: Holothuroidea) eru einn af sex ættbálkum sem eru innan fylkingar skrápdýra. Sæbjúgun (á ensku sea cucumbers) draga nafn sitt af ávextinum gúrku (cucumber á ensku).
Þau er að finna á hofsbotni um allan heim. Til eru um 1.250 tegundir og finnast flestar þeirra í Asíuhluta Kyrrahafs, stór hluti af þeim er safnað fyrir manneldi og eru sumar tegundir ræktaðar í fiskeldum.
Hægt er að finna mikinn fjölda þeirra á djúpum hafsbotnum, þar sem þau eru oft meirihluti dýra lífmassa. Á dýpi sem er meira en 8,9 km djúpt eru sæbjúgun um 90% lífs þar. Sæbjúgun mynda stóra hópa sem hreyfa sig eftir botninum og veiða sér til matar. Líkami sumra djúpsjávar sæbjúgna, eins og Enypniastes eximia, Paelopatides confundens og Peniagone leander, eru úr sterku gelkenndum vefjum með einstaka eiginleika sem gerir dýrinu kleyft að stjórna hreyfanleika sínum, sem gefur möguleika á því að lifa annaðhvort á hafsbotni eða synda eða fljóta yfir til þess að færast á milli. Í suður Kyrrahafi er hægt að finna um 40 einstaklinga á hvern m2 og geta þessi dýr farið í gegnum 19 kg af seti á m2 á ári.
Sæbjúgun eru sjávardýr með leðurkennda húð og langan líkama. Sæbjúgu eru oftast 10 til 30 cm langar en minnsta þekkta tegundin er einungis 3 mm löng og stærsta getur náð allt að 1 metra. Líkamar þeirra eru allt frá því að vera nánast alveg kúlulaga í að vera líkt og ormar. Fremri hluti dýrsins hefur að geyma munninn og samsvarar fremri hlutinn til til afturenda dýrsins þar sem endaþarmsopið er. Líkami sæbjúganna eru nokkuð sívalur og er samhverfur á lengdarásnum (2). Dýrin hafa oftast pípufætur í fimm röðum eftir líkama þeirra og ná raðirnar frá munni til endaþarms, þannig geta þær hreift sig áfram á botninum (1).
Á fremri hluta dýrsins er munnurinn umkringdur þreifurum sem taka næringu og færa í munninn. Líkamsveggur þeirra samanstendur af húðþekju og húð sem inniheldur minni gerðir af kalksteins ossicles tegundum sem eru notuð til að tegundagreina frekar sæbjúgun.
Sæbjúgu eru almennt hræætur sem nærast á rusli á botndýra svæði hafsins. Undantekningar eru þá með uppsjávar sæbjúgu. Mataræði flestra bjúgna samanstendur af svifi og rotnandi lífrænum efnum sem finnast í sjó. Sum staðsetja sig í straumum og taka fæðu sem flýtur framhjá þreifurum þeirra, þau geta einnig sigtað botnsetið með þeim. Aðrar tegundir geta grafið sig í set eða sand þat til þau eru alveg hulin og geta dregið þreifarana að sér ef hætta steðjar að.
Sæbjúgu þjóna mikilvægu hlutverki í vistkerfi sjávar þar sem þau hjálpa til við endurvinnslu næringarefna, brjóta niður leifar af dauðum dýrum og önnur lífrænn efni. Líkt og önnur skrápdýr hafa sæbjúgu innri beinagrind rétt fyrir innan húðina, einskonar kalk grind. Í sumum tegundum myndar þessi grind einskonar skel eða flatar plötur.
Sæbjúgu fá súrefni úr vatni með tveimur einskonar öndunar tré sem er í gotraufinni í endaþarmsopinu, draga að sér vatn með endaþarmsopinu og sprauta því svo út aftur. Þessi tré samanstanda af röð af þröngum píplum sem liggja á hvorri hlið meltingarvegarins. Sæbjúgun hafa samskipti við hvort annað með því að senda hormóna merki í vatni. Einn ótrúlegur hæfileiki þeirra er að „grípa“ kollagen sem myndar líkamsveggi þeirra. Það er hægt að losa og herða eftir þörf og ef dýrið vill koma sér í gegnum þröngar sprungur þá getur það gert líkama sinn að vökvaformi og hellt sér inní rýmið. Til þess að vernda sig í þessum sprungum, koma þau saman öllum kollagenunum sínum aftur og gera líkama sinn aftur þéttan.
Sumar tegundir sæbjúga sem lifa á kóralrifjum geta varið sig með því að kasta út líffærum sínum til þess að rugla hugsanleg rándýr. Þetta gera þau í gegnum rifu á vegg gotraufarinnar. Líffærin vaxa svo aftur á um einni og hálfri til fimm vikum en er sá tími mismunandi á milli tegunda. Einnig getur losnað um eitur efni nefnd Holothurin við það að losa út nýrnapíplurnar, þetta eitur hefur svipuð áhrif og sápur og getur drepið dýr í nágrenninu og er ein önnur leið dýrsins til að verja sig.
Flest sæbjúgu fjölga sér með því að sleppa sæði og eggjum út í sjóinn. Ein lífvera getur framleitt þúsundir kynfrumna en er það þó nokkuð mismunandi eftir aðstæðum. Æxlunarfærin samanstanda af einni gotrauf sem samanstendur af þyrpingu af píplum sem sameinast í ein göng sem opnast á yfirborði dýrsins nálægt þreifurunum.
Að minnsta kosti 30 tegundir, þar á meðal sæbúgað red-chester (Pseudocnella insolens), frjóvga egg sín innbyrðis og taka upp frjóvgaða eggið með þreifurum sínum. Eggið er þá sett í poka inní líkama fullorðna dýrsins þar sem það þroskast og að lokum fer út pokanum. Nokkrar tegundir eru einnig þekktar fyrir að ganga með afkvæmi sín og fæða þau svo í gegnum litla rifu nálægt endaþarmsopinu.
Í flestum öðrum tegundum þroskast eggið í syndandi lirfu yfirleitt eftir eingögnu þrjá daga. Fyrsta stig lirfu er þekkt sem Auricularia og er aðeins um 1 mm að lengd. Þegar lirfan stækkar breytist hún í Doliolaria þá er líkami þeirra tunnu lagaður, að lokum er svo þriðja lirfustigið eða Pentacularia en þar sem þreifararnir myndast. Þreifararnir eru yfirleitt fyrsta fullorðins einkennið sem þær fá (2).
Í Kína er algengt að rækta sæbjúgu í tilbúnum tjörnum. Þau eru notuð til til matar, til lækninga og sem fæðubótarefni og talin heilnæm meðal annars góð fyrir húð, augu og þvagfærakerfi og hafa jákvæð áhrif á kynorku.
Margar tegundir af sæbjúgum sem eru ræktaðar og þurrkaðar. Sumar af þekktari tegundum sem finnast á mörkuðum eru:
Seyði er útbúið úr sæbjúgum og gert að olíum, krem eða snyrtivöru. Sumar vörur eru ætlaðar til inntöku. Ein rannsókn var gerð með því að fjöldi músa var sprautaður með seiði úr sæbjúgum og virtist það nokkuð virkt gegn innvortis verkjum en engin áhrif á verki utaná líkama þeirra. Önnur rannsókn benti á að sæbjúgu innihaldi allar nauðsynlegar fitusýrur sem gætu hugsanlega tekið þátt í viðgerðum á skemmdum vefjum. Verið er að gera rannsaka sæbjúgun með tilliti til meðhöndlunar á ýmsum veikindum og meðal annars ristil krabbameini (2).
Fyrirmynd greinarinnar var að hluta til „Sea cucumber“ á ensku útgáfu Wikipedia. Sótt 13. nóvember 2013.
Sæbjúgu (Fræðiheiti: Holothuroidea) eru einn af sex ættbálkum sem eru innan fylkingar skrápdýra. Sæbjúgun (á ensku sea cucumbers) draga nafn sitt af ávextinum gúrku (cucumber á ensku).
Gli oloturoidei o oloturie (Holothuroidea, de Blainville 1834), comunemente noti come cetrioli marini, sono una classe di Echinodermi diffusi sui fondali marini di tutto il mondo e caratterizzati da un corpo cilindrico allungato con bocca e ano situati alle estremità opposte. Il nome comune di questi organismi bentonici deriva dalla loro morfologia simile all'ortaggio.
Gli oloturoidei sono animali a simmetria bilaterale, ma conservano un ricordo della simmetria pentaraggiata tipica del phylum: infatti presentano cinque file longitudinali di pedicelli ambulacrali, di cui due dorsali (bivio) e tre ventrali (trivio), queste ultime adibite alla locomozione. Contribuiscono al movimento anche le contrazioni di muscoli circolari e longitudinali.
La bocca porta dei tentacoli con funzione alimentare derivati da pedicelli ambulacrali modificati.
L'endoscheletro è ridotto a spicole calcaree immerse nel derma e di conseguenza il corpo ha consistenza elastica.
Il madreporite non comunica con l'esterno, ma è interno, nel celoma.
Possiedono inoltre grandi capacità rigenerative: sono infatti in grado di eviscerare, cioè espellere il lungo intestino, i polmoni acquiferi e l'unica gonade, per distrarre un eventuale predatore e facilitare la fuga, salvo poi rigenerare gli organi in breve tempo.
Possono emettere dalla cloaca dei lunghi filamenti appiccicosi,a volte tossici,con funzione difensiva, detti tubi di Cuvier, con cui invischiano i predatori.
Quasi tutte le oloturie sono bentoniche: ciò significa che vivono posate sul o nel fondo marino. Alcune sono sessili, ciò significa che vivono fissate al substrato, dove si nutrono filtrando l'acqua: è il caso di numerose Dendrochirotida, tuttavia la maggior parte rimangono capaci di spostarsi in caso di minaccia o di sradicamento. All'inverso, i cetrioli di mare capaci di spostarsi lo fanno lentamente sul fondo, come bruchi.
Olothuria sabbiosa (Holothuria poli), una delle specie più comuni di Mediterraneo.
Una Actinopyga echinites : si vedono la corona dei tentacoli buccali e i podie.
Bocca di una holothuria Dendrochirotida, provvista di braccia tentacolari in fractales.
Le oloturie vivono dalle zone litoranee fino alle più grandi profondità degli oceani. Nascoste nella sabbia melmosa o negli anfratti delle rocce, strisciano sul fondo tra le alghe.
Le oloturie sono il gruppo di detritivori più importanti delle faune delle scogliere ed abissali. Possono formare delle popolazioni molto numerose, particolarmente in profondità: costituiscono la metà delle forme viventi a 4.000 metri ed il 90% a 8.000 metri . Le oloturie sono gli echinodermi meglio adattati a profondità estreme, e sono ancora molto diversificate al di là dei 5.000 metri di profondità: parecchie specie della famiglia degli Elpidiidae si ritrovano a più di 9.500 metri, ed il record sembra detenuto dalle specie del genere Myriotrochus, particolarmente Myriotrochus bruuni, famiglia delle Myriotrochidae, identificate fino a 10.687 metri di profondità[1].
Gli Apodida come questo Euapta godeffroyi hanno un corpo serpentiforme, privo di podia, e dei tentacoli in piume.
Gli Dendrochirotida come questo Cercodemas anceps hanno un corpo raccolto e dei tentacoli arborescenti.
Gli Elasipodida come questo "maiale marino" (Scotoplanes globosa) hanno un corpo traslucido e delle appendici di marcia o di nuoto. Sono abissali.
Gli Holothuriida come questo Holothuria cinerascens hanno un corpo in sanguinaccio e dei tentacoli in pala.
I Molpadida come questo Paracaudina australis hanno dei tentacoli ampi e sono muniti di un'appendice caudale, come mostrato qui.
Gli oloturoidei o oloturie (Holothuroidea, de Blainville 1834), comunemente noti come cetrioli marini, sono una classe di Echinodermi diffusi sui fondali marini di tutto il mondo e caratterizzati da un corpo cilindrico allungato con bocca e ano situati alle estremità opposte. Il nome comune di questi organismi bentonici deriva dalla loro morfologia simile all'ortaggio.
Holothuroidea, vulgo cucumis marina, sunt classis animalium phyli Echinodermatum, corpore inter cutem in fundo maris ubique inventum.
Apud World Register of Marine Species :
Cucumis marinus in Mari Nostro.
Holothuroidea, vulgo cucumis marina, sunt classis animalium phyli Echinodermatum, corpore inter cutem in fundo maris ubique inventum.
Holoturijos (lot. Holothurioidea) – dygiaodžių (Echinodermata) bestuburių gyvūnų klasė. Dar gali būti vadinami trepangais, jūrų agurkais. Dešros formos kūnas siekia 40 cm ilgį.
Holoturijų oda yra stipri su kalkinių adatėlių skeletu. Nuo priešų apsisaugo išpurkšdama lipnių gijų rezginį pro išeinamąją angą. Burna yra viename kūno gale. Gyvūnai šliaužioja jūros dugnu. Minta čiuptuvais rinkdamos maistą. Paplitę visame pasaulyje.
Holoturijos gana plačiai naudojamos Tolimųjų Rytų, Pietryčių Azijos virtuvėse. Japonijoje jos vadinamos namako ir dažnai apdainuojamos japonų poezijoje.
Jūras gurķi jeb holotūrijas (Holothuroidea) ir bezmugurkaulniekiem piederoša adatādaiņu klase. Tie ir jūras dzīvnieki ar cietu ādu un iegarenu ķermeni, kurā ir viens dzimumdziedzeris. Jūras gurķi ir sastopami lielākajā daļā pasaules jūru un okeānu.
Gamat merujuk kepada sejenis haiwan yang hidup di dasar laut di dalam kelas Holothuroidea. Ia tidak mempunyai anggota yang menjulur keluar dan lebih berbentuk timun. Oleh itu, ia juga dikenali sebagai timun laut dan teripang di sesetengah tempat.
Gamat juga dijadikan sebagai minyak ubat, disebabkan ketahanannya yang mampu hidup walaupun dipotong dua, oleh itu dijadikan ubat bagi merawat luka dan untuk cepat sembuh selepas pembedahan dalam perubatan Melayu.
Zeekomkommers (Holothuroidea) zijn een groep van ongewervelde dieren die behoren tot de klasse van stekelhuidigen. De meeste soorten hebben een langwerpig en worstvormig lichaam dat zowel aan de voor- als achterzijde stomp eindigt. Er zijn ook vormen met een sliertige of een bolle lichaamsvorm.
Zeekomkommers zijn net als andere stekelhuidigen uitgesproken zeedieren; ze kunnen niet overleven in zoet water of op het land. De verschillende soorten komen voor van de getijdenzone tot in de diepzee. De meeste soorten leven op de bodem, waar ze zich kruipend voortbewegen. Ook zijn er strikt gravende soorten bekend en enkele soorten zijn zelfs goede zwemmers.
De meeste groepen van stekelhuidigen hebben een stervormig lichaam (radiaal symmetrisch). Zeekomkommers wijken hier uitwendig sterk van af. De inwendige anatomie vertoont echter wel grote gelijkenissen met andere stekelhuidigen zoals zeesterren, slangsterren en zee-egels. Er zijn ongeveer 1.700 verschillende soorten zeekomkommers beschreven, waarvan er slechts twee weleens langs de kust van België en Nederland worden gevonden.
Zeekomkommers leven van kleine, zwevende deeltjes of kleine organismen die uit het water worden gefilterd. Ze hebben hiertoe vaak duidelijke tentakels waarmee ze hun voedsel verzamelen. Sommige vertegenwoordigers zijn carnivoor en eten kleine diertjes, andere leven juist van organische deeltjes in de modder van de zeebodem. De dieren worden zelf gegeten door verschillende andere dieren zoals roofvissen en zeeschildpadden. Sommige soorten kunnen een bepaald deel van het darmstelsel uitstoten ter verdediging. Deze sliertige structuren zijn plakkerig en smaken erg smerig.
Verschillende soorten worden vooral in Azië gebruikt in gerechten of worden gebruikt als een traditioneel medicijn.[2] Zeekomkommers worden vaak eerst gedroogd voor ze worden verwerkt als voedsel of in medicijnen.
De Nederlandstalige naam 'zeekomkommer' slaat op het langwerpige lichaam en de knobbelachtige huid die de meeste vertegenwoordigers bezitten en die enigszins doen denken aan een komkommer. Ook in andere talen wordt een dergelijke naam gebruikt, zoals het Engelse sea cucumber en het Duitse Seegurken. In de Deense taal worden de dieren 'waterworsten' (søpølser) genoemd.
Zeekomkommers worden ook wel trepang of bêche-de-mer genoemd. De naam 'trepang' wordt gebruikt voor eetbare soorten.[3] Trepang is afgeleid van het Maleise woord teripang. Dit woord betekent zoveel als 'zeekomkommer' en wordt onder andere in Indonesië gebruikt. In Maleisië zelf worden zeekomkommers gamat genoemd.
De wetenschappelijke naam Holothuroidea werd voor het eerst gepubliceerd door Henri Marie Ducrotay de Blainville in 1834. Deze naam is afgeleid van het Latijnse holothūria (Grieks: holothourion), dat 'waterpoliep' betekent.
Zeekomkommers komen wereldwijd voor; de verschillende soorten leven in alle grote oceanen en binnenzeeën, zoals de Grote Oceaan, de Indische Oceaan, de Atlantische Oceaan en de Middellandse Zee. De meeste soorten komen voor in het westelijke deel van de Grote Oceaan en in de Indische Oceaan.[4]
In Europa komen ongeveer 200 soorten zeekomkommers voor. In Nederland is alleen de gewone zeekomkommer (Holothuria forskali) sporadisch waargenomen.[5] In België is daarnaast de soort Ocnus planci aan te treffen langs de kust.[6] Bij het Nederlands Soortenregister zijn waarnemingen van vier soorten zeekomkommers gemeld.[7]
Zeekomkommers leven altijd in de zee, een belangrijke vijand is de zon en veel soorten kunnen zeer slecht tegen uitdroging. De dieren drogen snel uit en overleven niet lang als ze aan de buitenlucht worden blootgesteld. Een uitzondering vormt Opheodesoma grisea, van deze soort is bekend dat het dier grotendeels kan uitdrogen bij eb maar bij opkomende vloed wordt het lichaam weer van water voorzien. De zeekomkommer wordt dan weer gehydrateerd en vervolgt zijn weg.
De habitat verschilt enigszins per groep, veel soorten komen voor rond koraalriffen, andere prefereren een zanderige of juist een modderige ondergrond. Gravende soorten worden alleen gevonden in gebieden met een los substraat zoals zand of modder. De zon wordt zo veel mogelijk gemeden en op rotsige bodems levende groepen schuilen vaak in rotsspleten. Soorten die op zanderige bodems leven bedekken zich overdag met delen van het substraat om zich aan het zonlicht te onttrekken.
Daarnaast bestaat er een verschil in diepteverspreiding. Veel soorten komen voor in ondiep water van rond de getijdenzone tot grofweg 200 meter onder het wateroppervlak.[8] Andere soorten zijn alleen in diepere wateren te vinden en weer andere zijn aan te merken als bewoners van de diepzee tot kilometers onder het wateroppervlak. Op een diepte van 8500 meter onder zeeniveau bleek dat 90 procent van alle organismen tot de zeekomkommers behoorden. Een exemplaar van de soort Prototrochus bruuni is gevonden op een diepte van 10,2 kilometer.[4]
Slechts een klein aantal zeekomkommers tolereert een verlaagd zoutgehalte zoals in brakke wateren en rond riviermondingen. Een voorbeeld is Protankyra similis die leeft in mangrovebossen en ook soorten uit het geslacht Thyone kunnen rond zoetere riviermondingen leven.
De zeekomkommers die rond de kust van Zuid-Afrika leven staan bekend als een unieke groep die afwijkt van de meeste andere Afrikaanse soorten. Ook soorten die rond de kust van Nieuw-Zeeland leven lijken niet sterk verwant te zijn aan de groepen die leven in de zeeën van buurland Australië, zoals verwacht mag worden.
Zeekomkommers verschillen op veel punten van andere stekelhuidigen. Zo hebben ze een worstvormig lichaam en hebben een horizontale lichaamsas. Ze hebben nooit armen zoals zeelelies en zeesterren en ook lange stekels zoals bij zee-egels komen nooit voor.
Sommige soorten kunnen erg lang worden en doen sterk denken aan een worm en andere soorten hebben dikke lobben aan de bovenzijde van het lichaam waardoor ze lijken op een zeenaaktslak. Een van de langste soorten is Synapta maculata, die tot 2 meter lang wordt en een diameter heeft van 5 centimeter. In 2011 werd een zeekomkommer aangetroffen voor de kust van Japan die een lengte had van 3,6 meter.[9] Dergelijke lange vormen lijken vaak op een zeeslang.
Een heel dikke soort is Stichopus horrens, die ongeveer een meter lang wordt en een diameter heeft van 21 cm.[4] De kleinste zeekomkommer is de soort Psammothuria ganapati uit India. Deze bereikt een totale lichaamslengte van minder dan vier millimeter.[10] Bij veel zeekomkommers is het vooreinde niet eenvoudig van het achtereinde te onderscheiden. Zeekomkommers hebben soms een vergrote lichaamsopening aan het lichaam, maar dit kan zowel de anus zijn die wordt opengesperd om te ademen als de mondopening die is vergroot om voedsel op te nemen.[11]
De vertegenwoordigers van het geslacht Psychropotes hebben een enkel uitsteeksel op de achterzijde van het lichaam dat lijkt op een haaienvin en gebruikt wordt om mee te zwemmen. De soorten uit de familie Rhopalodinidae hebben soms een opmerkelijke flesvormige lichaamsbouw. Ook soorten die het lichaam in een bolvorm kunnen brengen komen voor.[12] Een voorbeeld is de felgekleurde tropische soort Pseudocolochirus violaceus. Enkele soorten hebben een aparte lichaamsbouw, zoals de kwalachtige soorten uit de familie Pelagothuriidae.
Sommige soorten hebben een sterk afwijkende lichaamsvorm, zoals de vertegenwoordigers van het geslacht Scotoplanes. Deze zeekomkommers hebben een half doorzichtig, eivormig lichaam met ongeveer zeven paar poot-achtige structuren die dienen om te lopen. Deze dieren worden in het Engels vanwege hun vorm wel 'sea pigs' (zeevarkens) genoemd.
De lichaamskleur varieert sterk, soorten in meer gematigde streken hebben vaak een bruine tot donkergroene kleur. Tropische soorten kunnen zeer bonte kleuren vertonen zoals paars, geel of rood. Een zeekomkommer die leeft bij de kust van Japan, Holothuria nigralutea, lijkt zelfs sterk op een chocoladebroodje. Dit komt door de geelbruine lichaamskleur met donkerbruine vlekken aan de bovenzijde.[13] Er zijn ook zeekomkommers die permanent ingegraven leven in de zeebodem, deze zijn vaak geelwit van kleur.[4]
De huid van de zeekomkommer bestaat uit een zeer dunne opperhuid of epidermis, die het gehele lichaam bedekt. De epidermis is nooit voorzien van trilharen (cilia) zoals bij veel andere groepen van stekelhuidigen voorkomt. Van de oudste fossielen is wel een skeletachtig omhulsel bekend dat lijkt op die van de zeesterren.[14]
Onder de dunne epidermis is een dikke laag bindweefsel gelegen, deze laag wordt de mesoderm genoemd. Zeekomkommers hebben nooit scherpe stekels zoals zee-egels en sommige zeesterren, wel draagt de huid verschillende knobbelachtige structuren. Ook huidpapillen komen voor, soms zijn deze vertakt. Een voorbeeld is de soort Thelenota ananas, die in de Engelse taal wordt aangeduid met ananas-zeekomkommer vanwege deze papillen. Het mesoderm bevat bij de meeste soorten vele kleine kalkachtige insluitsels. Deze insluitsels worden beschouwd als de laatste resten van een sterk gedegenereerd ongewerveld skelet.
De kalkplaatjes worden ook wel spiculae (enkelvoud spicula) genoemd en kunnen de meest uiteenlopende vormen hebben, van platte of naaldachtige structuren tot driedimensionale plaatjes. De plaatjes lijken soms sterk op voorwerpen uit het dagelijkse leven, zoals een hamer, staaf, kruis, wiel, anker, aambeeld of klok. Deze plaatjes worden bij sommige soorten gebruikt om zich te ankeren aan de ondergrond, ze steken bij deze zeekomkommers uit de huid om meer grip te bieden. Vooral van de soorten uit de familie Synaptidae is bekend dat kleine, ankervormige insluitsels uit de huid steken zodat deze zich makkelijker hecht aan de ondergrond.[15] Omdat ze zo klein zijn kan de huid van een zeekomkommer een groot aantal spiculae dragen, een exemplaar van 10 centimeter kan 20 miljoen plaatjes bevatten.[8]
Omdat de spiculae makkelijker fossiliseren dan de weke lichaamsweefsels van de zeekomkommer, zijn vooral de kalkplaatjes van de diergroep goed bekend in de paleontologie. De kalkplaatjes in de huid hebben vaak een soortspecifieke vorm. Sommige genoemde vormen komen bij bepaalde groepen nooit voor en anderen juist wel. Bij soorten uit de orde Apodida bijvoorbeeld komen vaak wielvormige insluitsels voor, terwijl deze bij de vertegenwoordigers van de orde Molpadida nooit voorkomen.[16]
Slechts van enkele groepen is bekend dat ze een heus skelet bezitten zoals de meeste andere stekelhuidigen. Dit bestaat uit grotere, dakpansgewijze geplaatste kalkplaatjes die het gehele lichaam als een schubbenhuid omgeven en zo een goede bescherming bieden. Bij andere stekelhuidigen zoals de zeesterren en de zee-egels is dit de normale gang van zaken, bij deze groepen is het lichaam grotendeels omsloten door een kalkskelet. Bij de zeekomkommers zijn de kalkplaatjes of spiculae tot een minimum gereduceerd om de bewegingsvrijheid te vergroten. De plaatjes staan -bij de meeste soorten- niet met elkaar in verbinding maar zijn los van elkaar in de huid gelegen.[11] In vergelijking met andere stekelhuidigen zijn de dieren aan te merken als bijzonder flexibel. Ze gebruiken dit om het lichaam in nauwe spleten te bewegen, zodat ze door vijanden moeilijk los te krijgen zijn.[12] Zeekomkommers hebben desondanks een stevig lichaam dankzij de dikke laag lichaamsspieren onder de huid.[12]
De huid draagt geen pedicellariën zoals bij de zeesterren en zee-egels voorkomen. Pedicellariën zijn bij deze andere stekelhuidigen kleine tangachtige structuren die gebruikt worden om de huid schoon te houden.
Zeekomkommers lijken in het geheel niet op de andere stekelhuidigen maar hebben inwendig een sterk vergelijkbare bouw. Een van de belangrijkste verschillen is het feit dat de zeekomkommer een voor- en een achterzijde heeft. Feitelijk ligt een zeekomkommer altijd op zijn zijkant. Bij de zee-egels en de zeesterren hebben de dieren een boven- en onderzijde. De anus is bij deze groepen aan de bovenzijde gelegen en de mondopening aan de onderzijde.
Rond de slokdarm is in het lichaam van de zeekomkommer een harde, ringvormige structuur aanwezig die bestaat uit sterk verkalkt weefsel. Deze ring heeft niet zozeer een verstevigende functie zoals botten van hogere dieren maar dient als aanhechtingspunt voor verschillende lichaamsspieren. Kalkhoudende structuren komen binnen de stekelhuidigen veel voor maar hebben meestal slechts een beschermende functie. De vorm van de kalkring verschilt per groep, soorten uit de familie Paracucumidae hebben een 'kale' kalkring zonder aanhangsels, die uit de familie Sclerodactylidae hebben enkelvoudige aanhangsels aan de kalkring en die uit de familie Placothuriidae bezitten lange en gepaarde aanhangsels.
Zeekomkommers hebben van alle stekelhuidigen het hoogst ontwikkelde vaatstelsel, ze gebruiken lichaamsvloeistof als bloedvloeistof en voor het transport van voedingsstoffen en gassen door het lichaam. Het zijn de enige stekelhuidigen die een met meerdere kamers gevulde lichaamsholte hebben die sterk lijkt op het hart van hogere gewervelde dieren. De endeldarm van sommige soorten bevat een speciaal orgaan dat dient ter verdediging. Dit orgaan ontspruit aan de waterlongen en wordt wel aangeduid met de buizen van Cuvier, zie ook onder het kopje vijanden en verdediging.
De vijfvoudig straalsgewijze lichaamsbouw aan de buitenzijde van het lichaam komt bij de meeste soorten duidelijk tot uiting in het watervaatstelsel. Dit is een stelsel van kanalen, blaasjes en lichaamsuitstulpingen. Het watervaatstelsel ontspruit uit het ringvormige, verkalkte kanaal rondom de slokdarm, het ringkanaal, en bestaat uit vijf radiaalkanalen. Ieder radiaalkanaal staat in verbinding met een van de vijf rijen kleine zakvormige uitstulpingen aan de buitenzijde die vaak -maar niet altijd- op een evenredige afstand van elkaar gelegen zijn. Deze uitstulpingen worden de voetjes (podia) genoemd.
Bij de meeste stekelhuidigen, zoals zeesterren en zee-egels, staat het watervaatstelsel in verbinding met het omringende zeewater. Deze verbinding wordt het steenkanaal genoemd omdat de wanden van het kanaal verkalkt zijn. De eigenlijke verbinding is de madreporiet of zeefplaat, dit is een verhard en verkalkt plaatje met kleine poriën waardoor zeewater het lichaam in wordt gezogen.
Zeekomkommers hebben tot wel 100 steenkanalen, maar deze eindigen vrijwel altijd binnen in de lichaamsholte en staan niet in verbinding met de huid. De dieren gebruiken dus geen zeewater als vloeistof in het watervaatstelsel zoals veel andere stekelhuidigen, maar lichaamsvocht.[12] Alleen van soorten uit de orde Elasipodida zijn uitwendige madreporieten bekend.[17]
De functie van de inwendig gelegen steenkanalen en zeefplaten is niet geheel duidelijk. Waarschijnlijk dienen de structuren om de waterhuishouding van het lichaamsvocht en bloedvloeistof te reguleren.[18] Uit het ringkanaal ontspruiten ook verschillende blaasjes van Poli. Deze dienen waarschijnlijk eveneens om het watervaatstelsel te ondersteunen als opslagvat.[4] Uiterlijk lijken de blaasjes op de ampullen die aan de voetjes gebonden zijn, maar ze zijn groter en in het lichaam gelegen. De blaasjes van Poli zijn niet direct verbonden met de radiaalkanalen zoals bij de ampullen het geval is. Het aantal blaasjes kan variëren van een enkel blaasje tot meer dan vijftig.
Alle zeekomkommers hebben in beginsel vijf dubbele rijen kleine buisvoetjes of ambulacrale voetjes van de mond tot de anus die meestal gelijkmatig zijn gepositioneerd over het lichaam. Andere soorten hebben drie rijen aan de onderzijde en twee rijen gedegenereerde voetjes aan de bovenzijde. Sommige zeekomkommers hebben helemaal geen voetjes, bij deze soorten zijn ze gedegenereerd. In tegenstelling tot andere stekelhuidigen zijn de voetjes niet altijd in symmetrische rijen verdeeld, maar komen ze ook meer verspreid voor op het lichaam.[12]
Het watervaatstelsel ondersteunt voornamelijk de voortbeweging van de zeekomkommer. Ieder voetje staat in verbinding met een klein blaasje in het lichaam. Deze blaasjes worden de ampullen of ampullae genoemd. Als een voetje op de huid moet worden uitgestoken wordt het corresponderende blaasje in het lichaam door kleine spiertjes samengeknepen zodat de vloeistof wordt verplaatst naar het voetje waardoor deze zich uitstulpt. Als de spier zich ontspant wordt het blaasje weer volgezogen met water uit het voetje. Door het uitstulpen en het weer intrekken van de voetjes kan een zeekomkommer zich verplaatsen. De benodigde vloeistof voor deze vorm van voortbewegen is afkomstig uit het onderliggende radiaalkanaal van het watervaatstelsel, dat met het voetje en ampulle is verbonden middels een kanaaltje. Om ervoor te zorgen dat er geen 'lekkages' optreden tussen de ampulle en een voetje enerzijds en het radiaalkanaal anderzijds zit een dun terugslagklepje in het kanaaltje tussen radiaalkanaal en ampulle en voetje.
Omdat de voetjes aan de bovenzijde van het lichaam niet meer worden gebruikt zijn ze vaak onderontwikkeld, ze hebben hun loopfunctie verloren. Deze 'pootjes' zijn vaak omgevormd tot kleine uitstulpingen van de huid. Bij een aantal zeekomkommers zijn de pootjes aan de bovenzijde zelfs volledig verdwenen.[8]
Bij de zeekomkommers die helemaal geen pootjes meer hebben zijn deze vaak omgevormd tot ademhalingsorganen. Dit geldt voor alle groepen die tot de orde Apodida behoren, wat overigens zonder pootjes betekent. Bij deze soorten hebben de voetjes zich ontwikkeld tot vlezige huidpapillen die zuurstof uit het water onttrekken, net zoals bij de zeesterren. Dergelijke soorten hebben geen radiaalkanalen meer, de tentakels staan in directe verbinding met het ringkanaal rond de mondopening. Omdat zuurstof door de huid wordt opgenomen, zijn de waterlongen overbodig geworden en zijn dan ook afwezig.
Aan de voorzijde van het lichaam ligt bij vrijwel alle zeekomkommers een krans van verlengde voetjes, die de tentakels worden genoemd. De tentakels zijn feitelijk gemodificeerde voetjes maar de ampulla die de tentakels in- en uittrekken liggen in het lichaam en niet onder de huid. Deze ampullen van de mondvoetjes staan in directe verbinding met een aparte watervaatring rond de slokdarm. Zeekomkommers hebben ongeveer tien tot dertig tentakels die dienen om voedseldeeltjes uit de omgeving naar de monddelen te brengen.[12] Bij de meeste groepen zijn de tentakels intrekbaar, bij een aantal groepen kunnen de tentakels niet worden teruggetrokken.
De tentakels bestaan bij de soorten die zand eten uit enkelvoudige, vingerachtige uitstulpingen die dienen om het zand in de mondopening te scheppen.[19] Bij andere soorten zijn ze sterk vertakt zodat grote vangarmen ontstaan die een struikachtige verschijning hebben. Bij sommige zeekomkommers vormen de vertakkingen een schildachtig geheel. Door deze vertakkingen wordt het oppervlak van de tentakelkrans sterk vergroot zodat meer voedsel kan worden gevangen. Met name ingegraven soorten die niet actief naar voedsel zoeken bezitten brede sterk vertakte en veerachtige tentakels om kleine organismen uit het water te filteren.
Een kleine groep gebruikt de tentakels om zuurstof uit het water te halen. Het aantal tentakels is een belangrijk determinatiekenmerk en kan worden gebruikt om bepaalde groepen zeekomkommers van elkaar te onderscheiden.
Rondom de mondopening van zeekomkommers ligt een krans van tentakels die het voedsel in de mondopening werken. De mondopening is voorzien van een ringvormige spier, de kringspier, die de opening afsluit als er niet gegeten wordt. Dit houdt parasieten buiten het lichaam. Het voedsel wordt vervolgens via een kleine slokdarm naar de maag en ten slotte de darm getransporteerd, zeekomkommers hebben een onopvallende maag. Ze kunnen hun maag niet uitstulpen zoals veel zeesterren. Als het voedsel de darm is gepasseerd komt het in een holte terecht die de endeldarm wordt genoemd. De endeldarm is relatief breed.
De lichaamsopening waarin de endeldarm uitmondt is tevens de ingang van de cloaca. De endeldarm is een holte niet alleen gebruikt wordt om voedselresten af te voeren maar verschillende andere functies heeft. Ook de ademhaling verloopt vaak via de endeldarm en in de darmen zijn bij een aantal soorten de zogenaamde buizen van Cuvier aanwezig die dienen om vijanden af te schrikken. Ten slotte is van sommige zeekomkommers bekend dat ze voedseldeeltjes opnemen via de anus en cloaca.[20]
De cloaca wordt door spieren en bindweefsel stevig aan de lichaamswand gehecht. Om te voorkomen dat parasieten via de anus in het lichaam kunnen dringen, heeft een aantal zeekomkommers zogenaamde anale tanden, dit zijn verharde, tandachtige structuren die de opening deels afsluiten als deze niet wordt gebruikt. De darmen zijn met vele draadachtige structuren gehecht aan de lichaamswand, deze structuren worden de mesenteriën genoemd. Het geheel aan mesenteriën lijkt op een dunne hangmat die de verschillende inwendige organen op hun plaats houdt.
De darmwand is zowel voorzien van lengtespieren voor de peristaltische beweging van het voedsel als van kringspieren. Van ingegraven zeekomkommers is bekend dat ze hun uitwerpselen in de vorm van kleine balletjes wegschieten. Ze komen op enige afstand van het hol terecht zodat het water dat de zeekomkommer gebruikt om adem te halen niet wordt vervuild. Een voorbeeld van een dergelijke soort is de noordelijk levende soort Leptopentacta elongata.
Sommige zeekomkommers ademen met behulp van hun tentakels. Dit zijn in feite omgebouwde buisvoetjes die hun oorspronkelijke functie hebben verloren. Alle andere soorten ademen met behulp van waterlongen. Deze hebben eenzelfde functie als de kieuwen van vissen. Waterlongen komen alleen voor bij zeekomkommers en zijn niet bekend bij andere dieren, ook niet bij andere stekelhuidigen.
De waterlongen zijn sterk vertakte structuren die ontspruiten aan de achterzijde van het lichaam, ze staan in verbinding met de endeldarm. De waterlongen zijn in feite uitlopers van de cloaca die zich ontwikkeld hebben tot ademhalingsorganen. Ze vullen een groot deel van de lichaamsholte en lopen door tot vooraan in het lichaam.[11] De zeekomkommer haalt adem door de waterlongen vol water te zuigen via de anus en de gespierde endeldarm. In de waterlongen vindt de gasuitwisseling plaats waarbij zuurstof wordt opgenomen en afvalstoffen worden afgegeven.[12] Sommige zeekomkommers zuigen meerdere keren per minuut zeewater in en uit en anderen 'ademen' heel diep in om vervolgens het water er in één keer weer uit te persen. Hierbij wordt zuurstof afgegeven aan de lichaamsvloeistof die door het lichaam stroomt. Vele kleine trilharen die de binnenzijde van de lichaamsholte bekleden zorgen dat de stroming van de lichaamsvloeistof de juiste kant op gaat.[4]
Zeekomkommers hebben geen hart of een vergelijkbaar orgaan en ze hebben ook geen echt bloed. Wel stroomt er een vloeistof door het lichaam die afgescheiden is van het watervaatstelsel en voedingsstoffen naar de lichaamscellen brengt. Deze kleurloze vloeistof wordt de bloedvloeistof genoemd en bestaat uit lichaamsvocht dat verrijkt is met zuurstof, afkomstig van het ademhalingsapparaat. De ruimtes in het lichaam waar bloedvloeistof aanwezig is worden de bloedlacunen genoemd en het geheel van kanalen wordt met bloedlacunestelsel aangeduid. De verbindingskanalen tussen de bloedlacunen lijken op de aderen van hogere dieren, maar hebben geen eigen vaatwand. Het zijn feitelijk kanaalachtige ruimtes tussen de verschillende lichaamsweefsels waarin de bloedvloeistof stroomt.
Door samentrekkingen van de lengtespieren van de darm wordt de bloedvloeistof in het lichaam rondgepompt. De darmwand is voorzien van vele zeer fijn vertakte bloedlacunen die voedingsstoffen onttrekken uit de darm. De voedingsstoffen worden door vijf kanalen verdeeld over het lichaam, deze kanalen zijn onder de radiaalkanalen van het watervaatstelsel gelegen. De uiteinden van deze bloedlacunen zijn eveneens vertakt maar ze eindigen doodlopend zodat het geheel geen ringvormig, gesloten systeem is.
Stekelhuidigen hebben normaal gesproken drie verschillende zenuwstelsels, het arborale zenuwstelsel, het ectoneurale zenuwstelsel en het hyponeurale zenuwstelsel. Het aborale zenuwstelsel, dat de oriëntatie en beweging van bijvoorbeeld de sterk vertakte armen van de zeelelies regelt, ontbreekt echter bij de zeesterren en de zeekomkommers. Het ectoneurale zenuwstelsel bestaat uit een ringvormige zenuw rond de mondopening, met vertakkingen naar de tentakels, de voetjes en de huid. De zenuwstrengen in het lichaam zijn naast de radiaalkanalen van het watervaatstelsel gelegen. Het grootste deel van het ectoneurale zenuwstelsel bestaat uit zintuiglijke cellen op het bindweefsel van de huid, onder de dunne opperhuid. Deze registreren zowel mechanische veranderingen, als de zeekomkommer wordt aangeraakt, maar vooral chemische prikkels zoals in het water opgeloste stoffen. Een deel van de ectoneurale cellen registreert ook licht. Doordat de huidcellen geen verbinding hebben met een centrale zenuw vormen ze een netwerk van onafhankelijke zenuwcellen.[12] De cellen in de huid worden onder andere gebruikt om andere zeekomkommers te vinden. Ze communiceren door hormoonachtige stoffen af te scheiden die door andere exemplaren kunnen worden waargenomen.[21]
De zenuwcellen van de huid kunnen over het gehele lichaam voorkomen maar zijn vaak geconcentreerd aan de voor- en achterzijde. Het ectoneurale zenuwstelsel verzorgt ook de bewegingen van de tentakels rond de mond. De ringvormige zenuw waaruit het zenuwstelsel ontspringt bevat bij een aantal soorten ook statocysten. Dit zijn kleine holtes gevuld met een vloeistof en een aantal relatief zware cellen. De locatie van de cellen in de holtes is afhankelijk van de lichaamspositie van de zeekomkommer. Zo weet het dier of het op de buikzijde ligt of op de rugzijde. De statocysten dienen dan ook als een primitief soort evenwichtsorgaan.[4]
Het hyponeurale zenuwstelsel ten slotte bestaat uit zenuwen die eveneens ontspruiten aan de zenuwring rond de mond. De strengen zijn gelegen tussen de huid en de radiaalkanalen. Dit zenuwstelsel stuurt de spieren in het lichaam aan die voor de voortbeweging zorgen.
Zeekomkommers hebben een kruipende manier van voortbeweging en slechts enkele soorten kunnen zwemmen. De meeste soorten gebruiken de vele buisvoetjes die onderdeel uitmaken van het watervaatstelsel. De meeste soorten zijn niet erg snel, de ongeveer 25 centimeter lange soort Apostichopus parvimensis verplaatst zich met een snelheid van 4 meter per uur.
De voetjes liggen aan de buitenzijde van het lichaam en staan in verbinding met kleine blaasjes aan de binnenzijde van het kalkskelet. Met name de drie rijen aan de buikzijde zijn vaak voorzien van duidelijke voetjes. De buisvoetjes eindigen vaak in een klein zuignapje net zoals van andere stekelhuidigen als zeesterren en zee-egels bekend is. De voetjes spelen een rol bij de voortbeweging, ze worden gebruikt om de onderzijde van het lichaam te ankeren terwijl een ander deel wordt verplaatst.
Het verplaatsen van het lichaam zelf is het gevolg van een peristaltische samentrekking van de lichaamsspieren. Als de zeekomkommer loopt, zuigen de voetjes aan de voorzijde van het lichaam zich vast, terwijl die aan de achterzijde worden ingetrokken. Vervolgens wordt de achterzijde van het lichaam ingekort en zuigen de voetjes zich weer vast terwijl die aan de voorzijde loslaten zodat het lichaam voorwaarts wordt bewogen.
Bij heel lange soorten zijn aan de onderzijde van het lichaam meerdere plaatsen te zien waarbij delen van het lichaam zich ankeren en zeer juist voorwaarts strekken. Bij een aantal zeekomkommers worden ook uit de huid stekende spiculae (kalkplaatjes in de huid) om het lichaam aan de ondergrond te hechten. Deze plaatjes hebben een gehaakte structuur en doen de huid ruw aanvoelen.[8]
Zeekomkommers met een dergelijke manier van voortbewegen hebben een rupsachtige tred. De meesten verplaatsen zich regelmatig en zij hebben een vaste onderzijde van het lichaam. Zij zijn te herkennen aan de afgeplatte onderzijde die drie rijen voetjes bevat en het trivium wordt genoemd. De bovenzijde van dergelijke soorten bevat de overige twee rijen en wordt met de naam bivium aangeduid. Een voorbeeld is de soort Psolus diomedeae, die uiterlijk lijkt op een grote, gestekelde naaktslak.[8]
Andere zeekomkommers verplaatsen zich simpelweg door de kleverige tentakels voor zich uit te strekken en deze vast te plakken aan de ondergrond en het lichaam wordt vervolgens meegetrokken. Van de dieren is ook bekend dat ze zich loodrecht kunnen verplaatsen zoals op rotsen maar ook op bijvoorbeeld de glazen wanden van een aquarium. Ze kunnen zich meestal niet achteruit verplaatsen. Als een dier in een doodlopende tunnel terechtkomt moet het dier het lichaam in een bocht wringen om er weer uit te geraken. Uitzonderingen zijn er echter ook; de soort Sclerodactyla briareus kan zowel voor- als achteruit lopen en kan het uitgestrekte lichaam zelfs zijwaarts verplaatsen.[4]
Er zijn ook zeekomkommers die zich zelden verplaatsen, bij dergelijke soorten is het lichaam geheel rolrond en een afgevlakt deel aan de onderzijde ontbreekt. Deze soorten hebben vijf ontwikkelde rijen voetjes die gelijk zijn aan elkaar. Bij vertegenwoordigers uit het geslacht Cucumaria is bekend dat ze soms jarenlang op dezelfde locatie verblijven.
Een aantal soorten graaft tunnels in de bodem, waarbij het lichaam zich ondergronds bevindt en de tentakels boven het substraat worden gestoken om voedsel te vangen. Zeekomkommers graven zich meestal niet loodrecht in, maar maken een schuine tunnel met de tentakels of laten zich letterlijk in de bodem zakken. De tunnel wordt vaak met een slijmlaagje bekleed zodat deze enige stevigheid verkrijgt.
Bij het graven worden meestal de tentakels aan de voorzijde van het lichaam gebruikt. Deze verplaatsen het zand waarna de zeekomkommer met de voorzijde eerst steeds dieper in de bodem verdwijnt. Dergelijke soorten kunnen binnen een minuut geheel onder het substraat bedekt worden. Andere zeekomkommers verplaatsen zich door het substraat met de tentakels in de mond te brengen waarbij de voedingstoffen in het lichaam worden opgenomen en de afvalstoffen via de anus worden uitgescheiden. Zo eten ze zich letterlijk naar beneden.
Veel zeekomkommers die zich ingraven moeten zowel eten als zich ontlasten terwijl het lichaam zich permanent in de bodem bevindt, een voorbeeld zijn de soorten uit het geslacht Psolus. Zij graven zich in in de zeebodem waarbij het lichaam omhoog wordt gekromd zodat de mond aan de ene kant boven het substraat wordt gestoken en de anus aan de andere kant uitsteekt. Soorten die tot de familie Synaptidae behoren maken een tunnel die ze bekleden met een dikke laag slijm. In deze ondergrondse 'cocon' kan de zeekomkommer ademen en eet zijn voedsel dat bestaat uit bodemdeeltjes. Alleen de anus steekt bij dergelijke soorten boven het substraat uit. Soorten die tot het geslacht Paracaudina behoren hebben een achterlichaam dat sterk is verlengd en dient om te ademen. Het draadachtige achterlichaam bevat een lange endeldarm die dient als adembuis, het voorlichaam bevindt zich permanent ondergronds.
Een sterker gespecialiseerde groep van gravende zeekomkommers zijn de vertegenwoordigers van het geslacht Rhopalodina. Deze zeekomkommers hebben een aangepaste lichaamsvorm waarbij het lijf lijkt op een chiantifles. Bij deze soorten zijn de mond en de anus in dezelfde steelachtige opening aan de bovenzijde geplaatst. Deze steel kan drie tot vier keer de lichaamslengte uitmaken.[8] Zij leven eveneens permanent onder het oppervlak van de zeebodem. Ze eten bodemdeeltjes aan de voorzijde die aan de achterzijde weer worden uitgescheiden nadat de verteerbare voedingsstoffen zijn opgenomen. Dergelijke soorten lijken wat betreft levenswijze en ecologie sterk op regenwormen. Ze voeren net als regenwormen grote hoeveelheden materiaal door hun lichaam en woelen tijdens het foerageren de bodem om, zie ook onder het kopje voedsel.
Bij de soorten die het lichaam gebruiken om te graven, en niet de tentakels, hebben een afwijkende manier om zich in de bodem te verplaatsen. Hierbij wordt het middelste deel van het lichaam over de lengteas in de bodem gestulpt waarna de rest van het lichaam wordt meegetrokken. Tijdens het graven verandert de doorsnede van het lichaam hierbij sterk. Een voorbeeld van een dergelijke soort is Bohadschia vitiensis.[4]
De snelheid waarmee de dieren zich ingraven verschilt per groep, van soorten uit het geslacht Thyone is bekend dat ze er uren over doen om een deel van het lichaam in te graven. Andere soorten zijn binnen enkele minuten volledig verdwenen.
Vrijwel alle zeekomkommers zijn langzame en plompe dieren die zich slechts moeizaam voortbewegen of ingraven. Er zijn echter enkele uitzonderingen die verschillende manieren hebben ontwikkeld om zich in de waterkolom te verplaatsen. Bij dergelijke soorten is sprake van zwemmen, hoewel de manier waarop de dieren zich door het water voortbewegen nogal verschilt.
Bij een klein aantal zeekomkommers beweegt het lichaam in S-vormige golven, zodat het dier loskomt van de bodem en er sprake is van zwembewegingen en niet meer van kruipen. Onder andere de soorten uit het geslacht Paelopatides en Leptosynapta zijn hiervoor gekend. Dergelijke soorten zwemmen echter slechts af en toe en niet permanent.[4]
Andere soorten zwemmen regelmatig en het lichaam is hier meer op aangepast. Een voorbeeld is Galatheathuria aspera, die een ovaal lichaam heeft van ongeveer 15 centimeter lang en 10 centimeter breed. Het lichaam is sterk rogachtig afgeplat en heeft bovendien aan iedere zijde een vinachtige huidzoom die in een golvende beweging wordt gebracht bij het zwemmen. De zwembewegingen van de zeekomkommer doen hierdoor denken aan de manier waarop veel zeekatten zwemmen.[4]
Ten slotte zijn er ook permanent zwemmende vormen, deze hebben een lichaamsbouw die meer lijkt op die van een kwal dan van een zeekomkommer. Bij deze soorten zijn de tentakels voorzien van een vliezig scherm. Dergelijke soorten hebben geen kalkplaatjes in het lichaam, deze zijn volledig gedegenereerd. Permanent in zee zwemmende dieren worden ook wel pelagisch genoemd. Een voorbeeld van een pelagische zeekomkommer is de soort Pelagothuria natatrix, die twaalf armachtige en met zwemvliezen verbonden tentakels heeft en wat betreft lichaamsbouw meer doet denken aan een octopus dan aan een zeekomkommer.[8] Deze soort heeft aan zijn levenswijze een deel van zijn geslachtsnaam Pelagothuria te danken.
Zeekomkommers zijn meestal van gescheiden geslacht en hebben dus mannelijke óf vrouwelijke geslachtsorganen. Van een aantal soorten is tweeslachtigheid bekend; vooral veel soorten uit de familie Synaptidae zijn tweeslachtig of hermafrodiet.
De meeste stekelhuidigen hebben vijf paar geslachtsorganen of gonaden, overeenkomstig met het aantal radiaalkanalen. Zeekomkommers hebben echter maar één geslachtsorgaan, dat vaak wel sterk vertakt is en een groot deel van de lichaamsholte inneemt. De geslachtsorganen van een mannetje lijken sterk op die van het vrouwtje. De inwendige geslachtsorganen hebben een verbindingskanaal naar de geslachtsopening aan de porie aan de mond. De geslachtscellen verlaten de zeekomkommer dus aan de voorzijde het lichaam, dit in tegenstelling tot de zeesterren, die geslachtsopeningen tussen hun lichaamslobben (armen) hebben.
De voortplantingstijd van veel soorten is van korte duur. In de voortplantingstijd zwellen de geslachtsorganen sterk op en kunnen dertig keer zo groot worden als normaal. Zeekomkommers geven hun geslachtscellen meestal af in de schemering of 's nachts. De mannelijke exemplaren spuiten als eerste hun zaadcellen in het omringende zeewater en de vrouwtjes doen vervolgens hetzelfde met hun eicellen. Waarschijnlijk worden de vrouwtjes geprikkeld door bepaalde stoffen die met het sperma meegevoerd worden. Als de geslachtscellen worden afgegeven zijn deze vaak te zien als een witte wolk die zich door het water verspreidt.
Tropische zeekomkommers kunnen zich het gehele jaar door voortplanten vanwege de hogere watertemperatuur. Veel soorten in gematigde streken of arctische wateren kennen een periode van enkele maanden per jaar waarin ze geslachtscellen uitscheiden. Dit gebeurt meestal in de lente of in de zomer wanneer de watertemperatuur hoger is. Bij de tweeslachtige zeekomkommers worden zowel zaad- als eicellen ontwikkeld in de gonaden. Deze worden echter nooit allemaal tegelijk afgegeven om zelfbevruchting te voorkomen. Dergelijke soorten geven hun mannelijke en vrouwelijke cellen af om de paar dagen. Tijdens het afgeven van de geslachtscellen richten de dieren zich vaak op, de soorten die ingegraven leven komen uit hun hol en steken het lichaam uit boven het substraat. Het uitscheiden duurt meestal een kwartier tot een half uur maar kan ook uren in beslag nemen.[4]
De bevruchte eicellen kunnen naar de oppervlakte stijgen waar ze blijven drijven maar ze kunnen ook naar de bodem zinken. De eieren bevatten net als die van andere dieren een dooier die voedingsstoffen bevat voor het zich ontwikkelende embryo. Sommigen produceren eieren met een kleine dooier, deze worden doorgaans zo'n 0,1 millimeter in doorsnede. Zeekomkommers die een grotere dooier meegeven met de eieren produceren een ei tot 3 mm in doorsnede.[4]
Sommige zeekomkommers planten zich vegetatief voort door zichzelf simpelweg in tweeën te delen waarbij de beide delen weer uitgroeien tot twee levensvatbare zeekomkommers.[19] Voorbeelden zijn soorten uit de geslachten Psolus en Actinopyga.[4] Dit moet niet verward worden met de verdedigingsstrategie van andere soorten waarbij ze een deel van het lichaam afsnoeren en achterlaten. Bij deze soorten is alleen het voorste deel van het lichaam levensvatbaar.
Als het embryo in het ei voldoende is ontwikkeld komt er een sterk afwijkende levensvorm tevoorschijn die totaal niet lijkt op het volwassen dier. Dit jonge stadium wordt het larvestadium genoemd. Er zijn verschillende opeenvolgende larvale stadia waarbij de onderontwikkelde dieren steeds drastisch van lichaamsvorm veranderen tot ze uiteindelijk een miniatuurversie van de ouderdieren worden.
De larven zijn microscopisch klein als ze uit hun ei kruipen en behoren vaak de eerste tijd van hun leven tot het drijvend plankton. De larven drijven met de zeestromen mee en omdat het kleine diertjes zijn worden ze tot het fytoplankton gerekend. De larven van een aantal soorten zijn planktotroof en voeden zich met organisch materiaal. Bij andere soorten hebben de larven een voedselvoorraadje meegekregen van de eicel waardoor ze niet hoeven te eten. Dit wordt wel lecithotroof genoemd.[12]
De larven hebben een in drieën verdeelde lichaamsholte dat omringd is door een kalkskelet. Ze hebben een bilaterale lichaamsvorm, wat wil zeggen dat ze tweezijdig symmetrisch zijn, in tegenstelling tot de volwassen zeekomkommer. De jonge larven worden de auriculariën genoemd en lijken uiterlijk sterk op de larven van zeesterren, die overigens met bipinnaria worden aangeduid.[12] De auricularialarve heeft een rij trilhaarcellen aan beide zijden van het lichaam die een met een transportband vergelijkbare functie hebben; de trilharen brengen voedseldeeltjes naar de mondopening. De larve gebruikt de trilharen ook om te zwemmen en kan zich zo verplaatsen.
Later metamorfoseert de larve tot een doliolarialarve. De rijen trilhaarcellen worden verdeeld in drie tot vijf banden rond het lichaam. De doliolarialarve heeft vaak een tonvormig lichaam en kan zich alleen voortbewegen door om de lichaamsas te draaien. Het lichaam is in dit stadium voorzien van hoepelvormige banden trilhaarcellen op het tonvormige lichaam.[8] De doliolarialarve is het eerste stadium waarbij de vijfstralige symmetrie zichtbaar is. Van een aantal zeekomkommers is bekend dat ze nog een tussenstadium kennen dat het vitellariastadium wordt genoemd. Ze nemen hierbij geen voedsel meer op maar zijn volkomen lethargisch.[12]
Het laatste larvale stadium is het pentactulastadium, waarbij de eerste buisvoetjes (of ook wel ambulacrale voetjes) zich ontwikkelen. De trilhaarkransen worden dan afgeworpen en de larve gebruikt steeds meer de buisvoetjes en de tentakels naarmate deze zich verder ontwikkelen. De pentaculalarve is het eerste stadium waarbij de larve enigszins lijkt op een kleine zeekomkommer.
Nadat de larven een laatste gedaanteverwisseling ondergaan verkrijgen ze het voor stekelhuidige karakteristieke dikke onderhuid die vele kleine kalkplaatjes bevat. Veel soorten doen er jaren over om volwassen en geslachtsrijp te worden. De levensverwachting van een gemiddelde zeekomkommer is vijf tot tien jaar.[12]
De larven van de zeekomkommer zijn zeer kwetsbaar voor predatie en slechts een deel van de larven slaagt erin zich te ontwikkelen tot een volwassen dier. Van veel zeekomkommers is bekend dat ze de juveniele exemplaren beschermen zodat ze een grotere overlevingskans hebben.[12] Van sommige soorten is bekend dat de bevruchte eicellen in het lichaam worden opgenomen tot de jonge zeekomkommers tevoorschijn komen. Hierdoor kan het auriculariastadium (auriculariën) en soms ook het doliolariastadium zich in het ei voltrekken zodat de larve zich uit het ei direct in het stadium bevindt. Een voorbeeld is de soort Holothuria floridana, die na ongeveer vijf dagen het ei verlaat in het pentactulastadium met ontwikkelde buisvoetjes, het auriculariastadium en het doliolariastadium hebben zich bij deze soort volledig in het ei voltrokken. Het komt ook voor dat de juvenielen in de buurt van de volwassen dieren blijven. De volwassen zeekomkommers scheiden hormoonachtige verbindingen uit waar de juvenielen op af komen.
Van een aantal soorten is bekend dat de vrouwtjes de bevruchte eieren in zakachtige huidlacunes op de rug meedragen. Soms wordt een eitje per zakje meegedragen maar ook zijn er soorten die in iedere zak eitjes plaatsen. De eieren worden altijd door de tentakels in de huidzakken gebracht. Van enkele soorten is beschreven dat ze de eieren in de maag laten uitkomen in speciale broedkamers.[8]
Zeekomkommers leven van organisch materiaal in het substraat of van kleine dieren of organische deeltjes die in het zeewater zweven. De meeste soorten vangen plankton en kleine diertjes die met behulp van de gespecialiseerde tentakels worden buitgemaakt.
Soorten die voedsel uit het water filteren hebben tentakels die een kleverige stof afscheiden zodat het voedsel blijft plakken. Zeekomkommers die in de bodem leven en veerachtige tentakels hebben trekken deze regelmatig in om zo de vastgelijmde prooidiertjes buit te maken. De tentakels worden hiertoe om de zoveel tijd in de mondopening gestoken waarna de opening wordt gesloten en de tentakel uit de mondopening wordt getrokken. Deze manier van eten lijkt nog het meest op het 'aflikken van de vingers'.[8]
Een aantal vertegenwoordigers van de orde Apodida eet door zandkorreltjes met de tentakels in de mond te brengen. Zandkorrels zijn begroeid met microscopisch kleine algen en in het zand leven ook andere kleine organismen zoals diatomeeën die worden opgenomen en verteerd. Omdat voornamelijk zand wordt opgegeten is de maaltijd niet erg voedzaam en zij zijn dan ook vrijwel voortdurend bezig met eten. Soorten uit de orde Aspidochirotida is bekend dat ze een harkachtige structuur aan het uiteinde van de tentakels dragen die zand in de mond schept.
De gravende zeekomkommers hebben zich soms zeer sterk gespecialiseerd in het filteren van voedsel uit het substraat. Dergelijke soorten verwerken vaak grote hoeveelheden bodemmateriaal, van sommige soorten is bekend dat ze in een etmaal een droog gewicht van 150 tot 160 gram zand uitscheiden. Paracaudina chilensis eet vrijwel continu en scheidt per uur 6 tot 7 gram verteerd zand uit. Van de soort Isostichopus badionotus is bekend dat er twee tot driemaal per 24 uur zo'n 60 tot 70 gram zand wordt afgegeven. Uit een onderzoek van populaties rond Bermuda bleek eens dat dergelijke soorten in staat zijn om een hoeveelheid van 500 tot 1000 ton zand per jaar te verplaatsen. Zeekomkommers worden gezien als de bodemverbeteraars van de zee; ze recyclen tot 90% van het bodemmateriaal.[4] Van soorten die in koraalriffen leven is bekend dat er ongeveer 4000 exemplaren per hectare kunnen worden aangetroffen. Gezamenlijk zijn zij in staat om jaarlijks 60 ton zand te verwerken.[8] De ecologische rol van zandetende zeekomkommers is te vergelijken met die van regenwormen; ze zetten organische stoffen om in mineralen. Hierdoor komen deze beschikbaar voor andere dieren en planten, die ze gebruiken om te groeien en op hun beurt weer worden opgegeten.
Zeekomkommers hebben als groep geen vast tijdstip waarop ze foerageren, sommige soorten eten in de ochtend en andere aan het einde van de middag. Ook is bekend dat ze alleen eten als de omgevingstemperatuur geschikt is. In bepaalde gebieden zijn zeekomkommers minder actief en eten ze ook minder in de winter en in andere streken wordt juist in de zomerperiode gevast.[4]
Zeekomkommers hebben verschillende interacties met andere dieren. Sommigen zijn aan te merken als commensaal; ze leven samen met een zeekomkommer en beiden hebben daar voordeel bij. Andere dieren eten de stekelhuidigen of tasten ze aan, dergelijke organismen worden respectievelijk vijanden en parasieten genoemd. Zeekomkommers hebben verschillende methoden om zich tegen vijanden te verdedigen.
De belangrijkste natuurlijke vijanden zijn vissen, zeesterren, slakken, grotere kreeftachtigen, zeeschildpadden, rovende vogels en zeezoogdieren. Met name op de bodem levende vissen zijn aan te merken als een belangrijke groep van vijanden. Ook van andere zeedieren is soms waargenomen dat ze zeekomkommers eten, zoals grote rovende slakken, zeesterren en kreeftachtigen. Zeekomkommers maken echter geen belangrijk deel uit van het menu van deze dieren. Ook van meeuwen is bekend dat ze weleens een zeekomkommer eten.
Van een aantal soorten zeeschildpadden is bekend dat ze zeekomkommers eten. De platrugzeeschildpad (Natator depressus) is een van de schildpadden waarbij zeekomkommers een belangrijk deel van het menu vormen.[22]
Er zijn uiteenlopende dieren die samenleven met zeekomkommers maar geen schade aanrichten. Voorbeelden zijn verschillende soorten garnalen, krabben en borstelwormen.
Zeekomkommers kunnen hun huid zelf niet schoon houden van aangroei van andere organismen. Op de huid kruipen vaak andere dieren die de verontreinigingen, parasieten of aangroei op de huid opeten. Dergelijke dieren speuren de huid van de zeekomkommer af op zoek naar aangroei en parasieten die ze vervolgens opeten. Zowel de zeekomkommers als de garnaal, krab en borstelworm hebben hier profijt van en een dergelijke samenwerkingsvorm wordt wel commensalisme genoemd. In ruil dient de zeekomkommer als 'bunker', de schoonmaakploeg schuilt onder het lichaam van hun gastheer bij gevaar. Andere stekelhuidigen hebben een dergelijke schoonmaakploeg niet nodig, ze bezitten kleine tangachtige orgaantjes op de huid – de pedicellariën – die de huid schoonhouden.
Van sommige tweekleppigen zoals Devonia semperi is bekend dat ze zich met hun voet vastzuigen op de huid. De tweekleppigen richten geen schade aan maar gebruiken de zeekomkommers slechts als 'taxi' om van A naar B te komen.
Zeekomkommers hebben voornamelijk te duchten van vijanden die het dier niet direct buitmaken en opeten, maar op de huid of in de ingewanden leven en het lichaam langzaam aantasten. Dergelijke vijanden worden parasieten genoemd en zeekomkommers worden geïnfecteerd door een groot aantal dieren uit verschillende groepen. Voorbeelden zijn kleine eencelligen die tot de trilhaardiertjes of Ciliophora behoren. Deze houden zich op rond de tentakels en voeden zich met deeltjes die door de zeekomkommer worden verzameld. Andere soorten leven in de organen of op het lichaamsweefsel. Verschillende eenoogkreeftjes (Copepoda) die in de slokdarm van de zeekomkommer leven zijn eveneens als parasitair aan te merken.
Ook van sommige weekdieren zoals tweekleppigen en slakken is bekend dat ze zowel in het lichaam als op de huid van een zeekomkommer leven. Op de huid levende slakken boren gaatjes in het lichaam en zuigen de lichaamssappen van de zeekomkommer op. Inwendig levende weekdieren tasten de weefsels aan. Ook vertegenwoordigers van de eencelligen uit de groep van de Apicomplexa leven soms in zeekomkommers. Deze komen overal in het lichaam voor omdat ze leven in de lichaamsvloeistof en de bloedlacunen.
Zeekomkommers hebben te vrezen van sommige vissen die behoren tot de familie parelvissen en het geslacht Carapus. Deze vissen dringen het lichaam van een zeekomkommer binnen via de anus en vreten zich een weg door de waterlongen, waarna ze zich uiteindelijk te goed doen aan de geslachtsorganen en het weefsel van de waterlongen. Een zeekomkommer die ten prooi valt aan een dergelijke vis overleeft deze schade meestal vanwege het uitzonderlijke regeneratievermogen.[23] De volwassen naaldvissen gebruiken een zeekomkommer daarnaast als schuilplaats; ze zwemmen dan achterwaarts – met de puntige staart eerst – de endeldarm van een grote zeekomkommer binnen om aan vijanden te ontkomen.[4]
Ten slotte leven er verschillende trilhaarwormen uit de klasse Turbellaria in zeekomkommers; deze zijn met name in de darmen en de lichaamsholte te vinden. In de endeldarm worden soms de zeer kleine krabben uit het geslacht Pinnixa aangetroffen.[4]
Zeekomkommers hebben per leefgebied specifieke parasieten. Een voorbeeld is de soort Cucumaria frondosa die door de slak Thyonicola dogieli wordt geparasiteerd.[8] Deze slak kan een lengte bereiken van tien keer die van de gastheer, wat mogelijk is omdat het lichaam van het dier in vele lussen wordt gedraaid.
De meeste zeekomkommers kennen een vorm van passieve verdediging bestaande uit het huidskelet van kleine kalkplaatjes. Veel soorten bevatten giftige verbindingen in het lichaam die alleen voorkomen bij zeekomkommers. Daarnaast zijn veel soorten in staat om hun organen af te stoten zodat vijanden worden afgeleid. Sommige soorten hebben zelfs speciale aftakkingen van de darmen die worden uitgescheiden via de anus om vijanden af te weren.
Bij een groot aantal zeekomkommers bevat de huid en sommige organen een giftige verbinding, die irriterend of zelfs dodelijk is voor andere dieren zoals vissen. Deze verbinding wordt tot de saponinen gerekend. Bij de zeekomkommers wordt de stof holothurine genoemd, deze naam is afgeleid van de wetenschappelijke naam van de zeekomkommers; Holothuroidea. Scheikundig gezien bestaat holothurine uit een glycoside die een triterpeengroep bezit. Holothurinen worden waarschijnlijk ook gebruikt als verdediging tegen kreeftachtigen.
Sommige zeekomkommers bezitten daarnaast een verdedigingsorgaan dat bij geen enkele andere diergroep voorkomt. Alleen soorten uit de familie Holothuridae kennen deze gespecialiseerde vorm van verdediging. Als deze zeekomkommers worden bedreigd, scheiden ze lange en dunne witte draadachtige buisjes af.[19] Deze worden wel de buizen van Cuvier genoemd, de draadachtige buisjes nemen sterk in volume toe als ze met water in aanraking komen. De draden worden ook zeer kleverig en hechten gemakkelijk aan een predator en aan de ondergrond, of bedekken de lichaamsdelen van een vijand zodat deze zich slechts beperkt kan bewegen.
De buisjes bevatten tevens een hogere concentratie giftige stoffen dan in de huid van de zeekomkommer wordt gevonden. De buizen van Cuvier worden na gebruik geregenereerd en zijn na enkele weken weer volledig ontwikkeld voor een volgende confrontatie. De buizen van Cuvier worden soms uitgescheiden als er geen direct gevaar is. Vermoed wordt dat een zeekomkommer af en toe zijn endeldarm als het ware 'schoonspoelt' met behulp van de buisjes om zich van parasieten te ontdoen. Het systeem kan slechts eenmaal in de zoveel tijd worden ingezet, aangezien het minstens enkele weken duurt eer de organen weer zijn aangegroeid. Aan de buizen van Cuvier is de lokale naam katoenspinner te danken voor de gewone zeekomkommer (Holothuria forskali).
Zeekomkommers zijn in staat om binnen relatief korte tijd de afgestoten lichaamdelen weer op te bouwen, dit verschijnsel wordt wel regeneratie genoemd. Als een zeekomkommer wordt bedreigd kan het dier zijn organen via de anus naar buiten spuiten om vijanden af te leiden. Dit vermogen om lichaamsdelen af te stoten om als geheel te overleven wordt wel zelfamputatie of autotomie genoemd.
Zeekomkommers zijn in staat om hun ingewanden zoals de waterlongen en de darmen uit te scheiden via de anus als ze worden bedreigd. Veel vijanden laten de zeekomkommer hierdoor met rust en doen zich tegoed aan de uitgestoten organen. De organen blijven buiten het lichaam enige tijd bewegen zodat de kans wordt vergroot dat een vijand zich hierop focust. Meestal worden hierbij de geslachtsorganen, de waterlongen en het gehele darmkanaal uitgescheiden. Deze organen zijn net als de buizen van Cuvier plakkerig en vijanden kunnen hierin verstrikt raken. Bij de meeste soorten worden de organen via de anus naar buiten gebracht maar er zijn ook soorten bekend die de ingewanden via een spleet in de huid uitstoten.
De organen worden bij een aantal soorten ook uitgestoten als er geen bedreiging is. Dit komt voor als de leefomstandigheden tegenzitten, zoals bij vervuiling of een ongeschikte temperatuur. Van enkele soorten is zelfs bekend dat ze in een bepaald jaargetijde standaard hun gehele darmstelsel vernieuwen.[24] Van de soorten Parastichopus regalis uit de Middellandse Zee en Apostichopus californicus uit de Grote Oceaan is bekend dat er in het najaar vrijwel geen exemplaren meer worden aangetroffen met intacte ingewanden. Deze groeien in de loop der tijd weer aan. Het is niet geheel duidelijk wat het specifieke doel is van een dergelijk gedrag, dat uniek is in de dierenwereld.
Van de vertegenwoordigers uit de familie Synaptidae is bekend dat ze delen van het lichaam kunnen afsnoeren waardoor de zeekomkommer een of meer delen van de achterzijde van het lichaam achterlaat terwijl de voorzijde ervandoor gaat om te ontsnappen. De voorzijde groeit uiteindelijk weer uit tot een volledige zeekomkommer. Deze strategie komt ook voor bij veel hagedissen die hun staart kunnen afwerpen om aan vijanden te ontkomen.
Soorten die hele lichaamsdelen afscheiden bouwen het lichaam weer op vanuit de draadachtige weefsels in de lichaamsholte, de mesenteriën. Zeekomkommers die de darmen uit het lichaam scheiden bouwen weer nieuwe darmen op uit de achtergebleven weefsels. De eerder genoemde soort Apostichopus californicus kan de darmen binnen enkele maanden regenereren, de soort Parastichopus regalis kan binnen enkele weken een nieuw darmstelsel laten aangroeien en van sommige tropische soorten is een tijdsbestek van negen dagen voldoende.[4]
Zeekomkommers vervullen een belangrijke rol in het ecosysteem; ze verwerken dood organisch materiaal tot kleinere fracties die kunnen worden opgenomen door andere dieren en planten. Ze worden wel de stofzuigers van de zee genoemd en ook wordt hun ecologie wel vergeleken met die van regenwormen.
Verschillende soorten spelen een bescheiden rol in het leven van de mens. In een aantal landen worden ze als voedsel en medicijn beschouwd. Een aantal soorten is door de intensieve vangst sterk in aantal achteruit gegaan. Sommige soorten zijn als gevolg van grootschalige visserij zeldzaam geworden en worden beschouwd als bedreigd.
In West-Europa worden ze zelden gegeten, maar in andere landen zijn sommige soorten erg populair in gerechten. Veel eetbare soorten behoren tot de orde Aspidochirotida.[4] Sommige soorten zijn in de culinaire wereld relatief kostbaar omdat ze worden gebruikt in exquise gerechten. Dergelijke soorten worden op grote schaal met de hand gevangen, vooral in mediterrane landen. Een aantal zeekomkommers wordt door de grote commerciële waarde sterk overbevist, waardoor ze zeldzaam zijn geworden.[25]
Zeekomkommers kunnen zowel rauw worden gegeten als gekookt en gedroogd voordat ze in gerechten worden gebruikt. De gewone zeekomkommer is een bekende Europese soort die onder andere in de Portugese keuken wordt gebruikt. Vaak worden de grotere dieren eerst ontdaan van hun ingewanden en daarna worden ze gekookt en vervolgens gerookt of geroosterd. Gedroogde en gerookte exemplaren zijn geschikt voor de export. Gedroogde exemplaren worden in stukjes gehakt en in de soep gebruikt. Kleinere soorten worden vaak rauw in salades verwerkt.
In Aziatische keukens gebruikt men verschillende eetbare zeekomkommers in grote hoeveelheden. Zeekomkommers maken al meer dan duizend jaar deel uit van het voedsel van de mens in delen van Azië.[26] In China bloeide de vraag naar de dieren vooral in de zeventiende eeuw op. De dieren werden hoofdzakelijk geïmporteerd uit naburige Aziatische landen. Populaire soorten komen uit het geslacht Stichopus, met name deze soorten worden al heel lang beschouwd als erg smaakvol door Chinese koks.[27]
Holothuria scabra is een van de bekendste soorten binnen de handel in de stekelhuidigen. Deze soort komt in grote aantallen voor in ondiepe wateren en kan daardoor gemakkelijk commercieel geoogst worden in vergelijking met andere zeekomkommers. Ook is de soort eenvoudig op te kweken in gevangenschap. Zeekomkommers werden in sommige Aziatische landen zoals Sri Lanka als onrein gezien. De vraag naar zeekomkommervlees nam in de jaren zeventig een hoge vlucht en hierdoor werden verschillende soorten commercieel interessant.[26] In sommige gebieden in Azië worden gedroogde zeekomkommers gebruikt als plantenmest voor landbouwgewassen.
Zeekomkommers hebben daarnaast een status als levenselixer in Aziatische landen zoals China. Het eten van zeekomkommers zou eenzelfde werking hebben als die van andere 'speciale dieren' of delen daarvan en is vergelijkbaar met de status van haaienvinnen, insecten die zijn aangetast door de schimmel Cordyceps, de plant ginseng en het vlees van verschillende soorten schildpadden. Aan dergelijke traditionele medicijnen worden verschillende geneeskundige krachten toegeschreven, variërend van het helen van onschuldige aandoeningen tot levensbedreigende ziektes. Zeekomkommers zouden onder andere wonden helen en werken tegen gewrichtspijn en impotentie. Het zou zelfs artritis verlichten en de groei van kwaadaardige tumoren remmen. Voor een positief effect van de dieren bij alle genoemde kwalen en ziektes is echter geen wetenschappelijk bewijs geleverd.
Een aantal verbindingen die afkomstig zijn van zeekomkommers zijn mogelijk interessant voor de farmaceutische industrie. Verschillende uit zeekomkommers geïsoleerde verbindingen worden onderzocht op een eventuele tumorremmende werking. Van sommige soorten is bekend dat ze lectines bevatten, dit zijn verbindingen die giftig zijn voor insecten en onder andere worden gebruikt om de malariamug onder controle te houden.[21]
Zeekomkommers dragen vaak een vergif in de huid en sommige organen en hierdoor smaken ze erg onaangenaam als ze worden aangevallen. Het gif dient om vijanden af te weren en in hogere concentraties is holothurine dodelijk voor vissen. De stof wordt door de lokale bevolking in sommige gebieden zelfs gebruikt om te vissen. Door het lichaamsweefsel van een giftige zeekomkommer te beschadigen komt het gif vrij in het water waardoor vissen verdoofd raken en gemakkelijk kunnen worden gevangen. Ook haaien zijn gevoelig voor het gif en in landen waar grote haaien leven wordt holothurine gebruikt om ze te bestrijden. Duikers moeten rekening houden met het feit dat holothurinen blindheid kunnen veroorzaken als het in de ogen terechtkomt en de huid irriteert.[28]
Uit laboratoriumproeven blijkt dat muizen binnen korte tijd sterven als holothurinen in de bloedbaan terechtkomen.[11] Voor mensen is holothurine schadelijk als het in contact komt met lichaamsweefsels. Bij de bereiding worden de dieren meestal gebakken en door verhitting worden de verbindingen afgebroken.
Zeekomkommers worden soms in een zoutwateraquarium gehouden als exotisch huisdier. Een aantal soorten geldt door de bonte lichaamskleuren als decoratief. Sommige soorten kunnen echter beter vermeden worden als er in het aquarium ook andere dieren aanwezig zijn. Een giftige zeekomkommer kan de vissen in een aquarium doden.
Een aantal soorten zeekomkommers is door de visserij zeldzamer geworden of wordt zelfs met uitsterven bedreigd. Omdat de dieren een belangrijke ecologische schakel vormen, kan in een gebied waarin ze verdwijnen het gevolg zijn dat het biotoop ongeschikt wordt voor andere dieren.
De soort Isostichopus fuscus leeft rond de Galapagoseilanden en is op grote schaal gevangen voor consumptie en de handel in traditionele medicijnen. Deze soort wordt vooral geëxporteerd naar Hongkong, Japan, Singapore en Taiwan. Hierdoor wordt de soort tegenwoordig als bedreigde diersoort beschouwd. Er is een vangstquotum vastgesteld van vier miljoen exemplaren per seizoen, maar het aantal illegaal gevangen exemplaren is waarschijnlijk een veelvoud daarvan.[29] Bij een inval van de politie in Ecuador werden eens meer dan 90.000 illegaal gevangen exemplaren in beslag genomen.[30]
In het oosten van Rusland wordt de zeekomkommer Cucumaria frondosa veel gevangen, deze soort wordt onder andere gebruikt als grondstof voor cosmetica. In Australië is de soort Holothuria scabra door jarenlange overbevissing sterk in aantal achteruitgegaan. De Australische overheid stimuleert de groei van populaties door jonge dieren op te kweken en de volgroeide exemplaren vervolgens uit te zetten.[12]
Zeekomkommers zijn waarschijnlijk ontstaan uit een verder volledig uitgestorven groep van stekelhuidigen genaamd Ophiocistioidea.[17] Deze dieren stierven uit in het Perm, meer dan 250 miljoen jaar geleden.[31]
Tot recentelijk was niet precies bekend hoe de verschillende groepen van de zeekomkommers aan elkaar verwant zijn. Van zeekomkommers zijn net als andere relatief zachte dieren maar weinig fossielen bekend. Alleen de kalkplaatjes worden vaak teruggevonden maar deze geven geen beeld van het lichaam van het dier. Fossielen van het gehele lichaam van een zeekomkommer zijn zeer zeldzaam.
Het oudst bekende fossiel van een zeekomkommer dateert uit het Onder-Devoon (393 – 419 miljoen jaar oud), het oudste fossiel van een kalkplaatje van een zeekomkommer dateert uit het Siluur en is ongeveer 440 miljoen jaar oud.[17]
De huidige indeling van de zeekomkommers is gebaseerd op DNA-analyse. De indeling is niet eenduidig, afhankelijk van het soort DNA-analyse verkrijgt men verschillende indelingen. De twee ordes Aspidochirotida en Dendrochirotida blijken wel steeds aan elkaar verwant, maar de positie van de groepen Apodida en Elasipodida binnen de stamboom van de zeekomkommers verschilt.
Lange tijd werden de zeekomkommers in drie groepen ingedeeld, die de rang van orde hadden. Deze groepen waren Dendrochirota, Aspidochirota en Apodida.[4] Tegenwoordig worden er nog steeds drie vergelijkbare hoofdgroepen erkend, die echter de rang hebben van onderklasse. Hierdoor is ook de uitgang veranderd. De groep die vroeger Aspidochirota werd genoemd bijvoorbeeld staat tegenwoordig bekend als Aspidochirotacea.[32]
Een andere indeling is gebaseerd op het World Register of Marine Species en omvat vijf ordes van zeekomkommers en een groep van 'losse' geslachten die niet in een van de orden wordt ingedeeld. In de onderstaande tabel worden de verschillende groepen binnen hun onderklasse weergegeven, met de wetenschappelijke naam en auteur, een korte beschrijving van de groep en een voorbeeldsoort.
Naam Kenmerken Voorbeeldsoort Afbeelding Onderklasse Apodacea 2 ordes ApodidaZeekomkommers (Holothuroidea) zijn een groep van ongewervelde dieren die behoren tot de klasse van stekelhuidigen. De meeste soorten hebben een langwerpig en worstvormig lichaam dat zowel aan de voor- als achterzijde stomp eindigt. Er zijn ook vormen met een sliertige of een bolle lichaamsvorm.
Zeekomkommers zijn net als andere stekelhuidigen uitgesproken zeedieren; ze kunnen niet overleven in zoet water of op het land. De verschillende soorten komen voor van de getijdenzone tot in de diepzee. De meeste soorten leven op de bodem, waar ze zich kruipend voortbewegen. Ook zijn er strikt gravende soorten bekend en enkele soorten zijn zelfs goede zwemmers.
De meeste groepen van stekelhuidigen hebben een stervormig lichaam (radiaal symmetrisch). Zeekomkommers wijken hier uitwendig sterk van af. De inwendige anatomie vertoont echter wel grote gelijkenissen met andere stekelhuidigen zoals zeesterren, slangsterren en zee-egels. Er zijn ongeveer 1.700 verschillende soorten zeekomkommers beschreven, waarvan er slechts twee weleens langs de kust van België en Nederland worden gevonden.
Zeekomkommers leven van kleine, zwevende deeltjes of kleine organismen die uit het water worden gefilterd. Ze hebben hiertoe vaak duidelijke tentakels waarmee ze hun voedsel verzamelen. Sommige vertegenwoordigers zijn carnivoor en eten kleine diertjes, andere leven juist van organische deeltjes in de modder van de zeebodem. De dieren worden zelf gegeten door verschillende andere dieren zoals roofvissen en zeeschildpadden. Sommige soorten kunnen een bepaald deel van het darmstelsel uitstoten ter verdediging. Deze sliertige structuren zijn plakkerig en smaken erg smerig.
Verschillende soorten worden vooral in Azië gebruikt in gerechten of worden gebruikt als een traditioneel medicijn. Zeekomkommers worden vaak eerst gedroogd voor ze worden verwerkt als voedsel of in medicijnen.
Sjøpølse (Holothuroidea) er ei biologisk gruppe innan pigghudingar. Dei har pølseforma kropp utan fast skjelett, men med spreidde kalklekamar i den tjukke lêrhuda, og med ein kraftig hudmuskelsekk innanfor. I motsetnad til andre pigghudar har kroppen hovudaksen (munn–analopning) parallelt med underlaget. Sjøpølsene får derved ein viss ytre likskap med leddormar, og denne likskapen er forsterka ved at den radiære symmetrien er lite tydeleg. Sjøpølser lever av plankton eller organisk avfall på havbotnen.[1]
Klassen omfattar ca. 1200 nolevande artar på verdsbasis, og 31 artar er kjende frå Noreg.[1]
I Aust-Asia har sjøpølsa lange tradisjonar innen mat og medisin. I Japan, der ho blir kalla namako (ナマコ、海鼠) blir ho brukt på ulike måtar, men det er vanleg å eta henne saman med annan sjømat og grønsaker marinert i riseddik. Innmaten, kalla konowata (コノワタ、海鼠腸), blir også eten, og det samme gjeld rogna, som blir kalla konoko (コノコ、海鼠子). Rogna kan etast rå, men blir ofte tørka til trekanta flak, og er rekna som ein delikatesse. Både konowata og konoko kan etast med eddik eller med salt.
Sjøpølsa blir også brukt tørka i tradisjonell kinesisk medisin.
Sjøpølse (Holothuroidea) er ei biologisk gruppe innan pigghudingar. Dei har pølseforma kropp utan fast skjelett, men med spreidde kalklekamar i den tjukke lêrhuda, og med ein kraftig hudmuskelsekk innanfor. I motsetnad til andre pigghudar har kroppen hovudaksen (munn–analopning) parallelt med underlaget. Sjøpølsene får derved ein viss ytre likskap med leddormar, og denne likskapen er forsterka ved at den radiære symmetrien er lite tydeleg. Sjøpølser lever av plankton eller organisk avfall på havbotnen.
Klassen omfattar ca. 1200 nolevande artar på verdsbasis, og 31 artar er kjende frå Noreg.
Sjøpølser er en gruppe pigghuder. Gruppen inneholder ca. 900 arter, hvorav ca. 35 finnes i Norge.
De har en sylindrisk kropp og tentakler i forenden. De blir 10-30 cm, og noen opptil 1 m.
I Kina og Japan har sjøpølsa lange tradisjoner innen mat. I Japan, der den blir kalt namako (ナマコ、海鼠) blir den brukt på forskjellige måter, men det er vanlig å spise den sammen med annen sjømat og grønnsaker marinert i riseddik. Kjøttet skal ha en interessant struktur, men har lite smak. Innmaten, kalt konowata (コノワタ、海鼠腸), blir også spist, det samme gjelder eggene, som kalles konoko (コノコ、海鼠子). Eggene kan spises rå, men tørkes ofte til trekantede flak, og regnes som en delikatesse. Både konowata og konoko kan spises med eddik, eller med salt. I Kina brukes sjøpølsa også i tradisjonell kinesisk medisin, der den tørkes.
Sjøpølser er en gruppe pigghuder. Gruppen inneholder ca. 900 arter, hvorav ca. 35 finnes i Norge.
De har en sylindrisk kropp og tentakler i forenden. De blir 10-30 cm, og noen opptil 1 m.
Strzykwy (Holothuroidea) – gromada morskich, głównie dennych zwierząt zaliczanych do szkarłupni (Echinodermata), charakteryzujących się wydłużonym ciałem o miękkiej ścianie, wewnętrznym szkielecie zredukowanym do małych igieł oraz czułkami otaczającymi otwór gębowy. Ze względu na kształt ciała nazywane są ogórkami morskimi. Gromada obejmuje około 1300 gatunków, głównie mułożernych, licznie występujących na dnie oceanicznym. Strzykwy należą do organizmów liczebnie dominujących na Ziemi – zasiedlają około 70% powierzchni całej planety, stanowiąc czasami ponad 90% biomasy zajmowanych ekosystemów[2]. W zapisie kopalnym znane są z dolnego kambru.
Zwierzęta zaliczane do strzykw występują głównie w morzach pełnosłonych, niektóre przystosowały się do wód o mniejszym zasoleniu. Większość żyje na dnie mórz, niektóre zagrzebane w mule lub ukryte w zagłębieniach, czy szczelinach skalnych, rzadko osiadłe, przyczepione do podłoża. Tylko nieliczne z nich prowadzą pelagiczny tryb życia. Najliczniej występują w tropikalnej strefie Oceanu Indyjskiego i Spokojnego, zwłaszcza w morzach płytkich, ale spotykane są też na głębokościach do 5000 m[3].
Okryte miękkim worem powłokowo-mięśniowym ciało o kształcie ogórkowatym lub robakowatym, o długości od 1 cm do 2 m[2], dwubocznie symetryczne, wykazujące różny stopień utraty symetrii promienistej. Wyraźnie wyróżniona jest przednia (z otworem gębowym) i tylna (z otworem odbytowym) część ciała. Przeciętna długość większości gatunków wynosi 10–30 cm. Średnica ciała zazwyczaj nie przekracza 5 cm[3].
Na powierzchni ciała większości gatunków znajduje się 5 rzędów nóżek ambulakralnych, u niektórych strzykw zredukowanych w różnym stopniu. Ciało wielu gatunków pokryte jest brodawkami. Szkielet wewnętrzny tworzą drobne wapienne płytki lub różnego kształtu igiełki szkieletowe luźno położone wewnątrz powłoki ciała. Kształt płytek wapiennych jest uznawany za cechę diagnostyczną[2].
Otwór gębowy jest otoczony wieńcem 8–30 czułków powstałych z przekształconych nóżek ambulakralnych[2], a służących do pobierania pokarmu. Przy końcu ich układu trawiennego znajduje się umięśniona, rytmicznie kurcząca się kloaka, do której (u większości gatunków) otwierają się parzyste płuca wodne oraz organy Cuviera. Strzykwy mają najbardziej rozwinięty układ pseudohemalny ze wszystkich szkarłupni. Funkcję lokomotoryczną pełni dobrze rozwinięty wór powłokowo-mięśniowy oraz nóżki ambulakralne znajdujące się na stronie brzusznej.
Strzykwy są wyspecjalizowanymi mułożercami. Żywią się martwą materią organiczną pobieraną wraz z osadami dennymi. Przy pomocy nóżek ambulakralnych poruszają się wolno, pełzając po dnie morskim. Gatunki osiadłe przyczepiają się nóżkami do elementów dna. Nieliczne gatunki pelagialne poruszają się poprzez naprzemienne zginanie ciała w kształt litery U oraz jego prostowanie[2].
W większości są rozdzielnopłciowe i jajorodne. Zapłodnienie u większości gatunków jest zewnętrzne, a tylko u nielicznych (14 gatunków) – wewnętrzne – wówczas jaja rozwijają się w celomie. Dotychczas poznano 12 gatunków hermafrodytycznych[2]. W rozwoju przeważnie występuje planktonowa larwa nazywana aurikularią, przekształcająca się w doliolarię, często nazywaną witellarią. U pozostałych gatunków występuje tylko doliolaria. U co najmniej 40 gatunków, w większości z rodziny Cucumariidae, stwierdzono opiekę nad młodymi polegającą na składaniu jaj pośród czułków lub w specjalnej kieszeni powstałej w powłoce ciała[2].
W razie zagrożenia strzykwy potrafią wystrzykiwać (stąd polska nazwa) przez odbyt swoje nitkowate i pokryte lepką trucizną narządy wewnętrzne – organy Cuviera wraz z tylną częścią przewodu pokarmowego oraz częścią płuc[3] – które potem szybko regenerują. Zjawisko to, nazywane ewisceracją, jest specyficzną odmianą autotomii.
Niektóre gatunki strzykw wchodzą w relacje komensalne z rybami. Wczesne stadia rozwoju ryby (np. karap europejski) kryją się w płucach wodnych strzykw opuszczając je jedynie na czas poszukiwania pokarmu.
Strzykwy żyją 5–10 lat[4].
Strzykwy od dawna budziły zainteresowanie ludzi. Tradycyjna medycyna chińska już od 5000 lat stosuje je jako środek łagodzący ból stawów, zapalenia ścięgien oraz zwichnięć. Połowy tych zwierząt prowadzone są od co najmniej 1000 lat[2]. Wykorzystywano je w celach konsumpcyjnych, w medycynie ludowej, a obecnie wykorzystywane są również w przemyśle farmaceutycznym oraz jako suplement diety. Prowadzone są badania nad możliwością szerszego wykorzystania tych zwierząt. Ciało strzykw zawiera wiele substancji chemicznych, w tym saponiny i toksyny, które przyciągają uwagę farmakologów.
Strzykwy z 50 (lub więcej) gatunków[3], m.in. trepangi, są komercyjnie poławiane lub hodowane, a następnie spożywane w kuchniach azjatyckich. Jadane są surowe lub ugotowane, posolone i wysuszone. Trepang japoński (Apostichopus japonicus) i trepang królewski (Parastichopus regalis) należą do gatunków intensywnie poławianych, zwłaszcza w rybołówstwie japońskim i koreańskim. Duże znaczenie mają również ogórczaki z rodzaju Cucumaria. Ich wysuszone ciało zawiera do 82% białka[3]. Niektóre z nich, np. ogórczak japoński (Cucumaria japonica), są spotykane w hodowlach akwaryjnych.
Gromada strzykw dzielona jest na 6 rzędów grupujących gatunki współcześnie żyjące:
Klasyfikacja ta nie jest jednak uznawana za stabilną i wymaga dalszych badań[5].
Strzykwy (Holothuroidea) – gromada morskich, głównie dennych zwierząt zaliczanych do szkarłupni (Echinodermata), charakteryzujących się wydłużonym ciałem o miękkiej ścianie, wewnętrznym szkielecie zredukowanym do małych igieł oraz czułkami otaczającymi otwór gębowy. Ze względu na kształt ciała nazywane są ogórkami morskimi. Gromada obejmuje około 1300 gatunków, głównie mułożernych, licznie występujących na dnie oceanicznym. Strzykwy należą do organizmów liczebnie dominujących na Ziemi – zasiedlają około 70% powierzchni całej planety, stanowiąc czasami ponad 90% biomasy zajmowanych ekosystemów. W zapisie kopalnym znane są z dolnego kambru.
Holothuroidea (do grego holothourion, pepino-do-mar + eidos, forma + ea, caracterizado por) é a classe de equinodermos que inclui os animais conhecidos como pepinos-do-mar ou holotúrias. Em oposição aos outros equinodermes, possuem corpo delgado, alongado em um eixo oral-aboral. O número conhecido de espécies holoturianas é de cerca de 1 711,[1] sendo o maior número na região da Ásia-Pacífico.[2]
A boca é circundada por 10 a 30 tentáculos que são modificações de pés ambulacrários bucais encontrados em outros equinodermos. Seu alimento é o material orgânico dos detritos do fundo do mar, que é empurrado para a boca, ou o plâncton aprisionado em muco nos tentáculos. As holotúrias frequentemente são os invertebrados dominantes nas partes mais profundas dos oceanos e muitos táxons são restritos a águas profundas. São aproveitados, depois de desidratados, como iguaria da culinária oriental e, deste modo, conhecidos como bicho-do-mar ou tripango.
Uma epiderme simples recobre o esqueleto e possuem endoesqueleto (esqueleto interno) de placas calcárias articuladas macroscópicas, distribuídas pelo corpo. O sistema digestivo é completo. Não possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém, um reduzido sistema de canais (canais pseudo-hemais), com disposição radial, onde circula um líquido incolor contendo amebócitos.
A respiração por difusão ocorre no sistema ambulacrário. Na cloaca do pepino-do-mar existem túbulos ramificados, as árvores respiratórias ou hidropulmões, que acumulam água para as trocas gasosas.
Não existe nenhum órgão especializado em excreção. Os catobólitos são levados por amebócitos aos pés ambulacrários, hidropulmões ou a quaisquer estruturas exposta à água, que os eliminam por difusão.
Não possuem gânglios, mas sim um anel nervoso próximo à região oral (boca), de onde saem nervos radiais. Na superfície do corpo existem células táteis.
São animais sexuados, e de fecundação externa. Os órgãos sexuais são simples, existindo, geralmente, apenas gônadas sem ductos genitais. O desenvolvimento é indireto, aparecendo uma larva auriculária de simetria bilateral que passa a radial nos animais adultos. Mas há reprodução assexuada, que aparece em algumas larvas que se autodividem e possuem a capacidade de regenerar partes do seu corpo que foram perdidas. Quando se sentem ameaçados por algum predador em potencial, eles expelem parte de suas vísceras, de maneira a afugentá-los, e após isso os órgãos eliminados são regenerados.[3]
O pepino-do-mar é muito utilizado na cozinha asiática, sendo uma iguaria em países como a China, Japão e Malásia. Na medicina tradicional chinesa, são usados para tratar uma série de problemas de saúde quando consumidos com arroz branco, incluindo fadiga, impotência e dor nas articulações, devido às propriedades dos carboidratos complexos presentes no valor nutricional dos equinodermes. O pepino-do-mar contém elevados níveis de sulfato de condroitina, um componente principal da cartilagem. A perda de sulfato de condroitina é associada com a artrite, e o uso de extracto de pepino-do-mar pode ajudar a reduzir a dor articular associada com esta condição. O pepino-do-mar supostamente também contém compostos anti-inflamatórios.
|título=
(ajuda) |título=
(ajuda) Holothuroidea (do grego holothourion, pepino-do-mar + eidos, forma + ea, caracterizado por) é a classe de equinodermos que inclui os animais conhecidos como pepinos-do-mar ou holotúrias. Em oposição aos outros equinodermes, possuem corpo delgado, alongado em um eixo oral-aboral. O número conhecido de espécies holoturianas é de cerca de 1 711, sendo o maior número na região da Ásia-Pacífico.
A boca é circundada por 10 a 30 tentáculos que são modificações de pés ambulacrários bucais encontrados em outros equinodermos. Seu alimento é o material orgânico dos detritos do fundo do mar, que é empurrado para a boca, ou o plâncton aprisionado em muco nos tentáculos. As holotúrias frequentemente são os invertebrados dominantes nas partes mais profundas dos oceanos e muitos táxons são restritos a águas profundas. São aproveitados, depois de desidratados, como iguaria da culinária oriental e, deste modo, conhecidos como bicho-do-mar ou tripango.
Holotúrie (Holothuroidea) sú trieda ostnatokožcov (podkmeň Echinozoa, skupina bezstopkavce).
Sú najodvodenejšou skupinou ostnokožcov so zdanlivo potlačenou päťlúčovou symetriou – zvislá os medzi ústami a anusom sa predlžuje natoľko, že živočích už nemôže spočívať na ústnom terči, ale líha si vlastne na bok. Telo nadobúda uhorkovitý tvar, no pri pitve, ale u niektorých druhov aj bežným pozorovaním zistíme, že v tele je 5 pozdĺžnych ambulakrálnych pásiem. Veniec tentakúl okolo úst sú premenené ambulakrálne panôžky, okrem toho mnohé druhy majú na tele 5 pozdĺžnych radov ambulakrálnych panôžok (ak sú redukované, je telo hladké). Holotúrie nemajú súvislý ektoskelet, v koži sú len vápnité spikuly. V zadnej časti tela je široká kloaka s dvoma rozvetvenými vakmi – sú to tzv. vodné pľúca. Pri podráždení sa stáva, že vyvrhnú cez ústa časť vnútorností, ktoré sa im ale regenerujú. Vývin prebieha cez dipleurulu s hlbšie vykrajovanou obrvenou lištou okolo úst, nazýva sa často aurikulária. Pri pobreží Stredozemného mora najskôr uvidíme do 30 cm veľký druh Holothuria tubulosa.
trieda holotúrie (Holothuroi)
Holotúrie (Holothuroidea) sú trieda ostnatokožcov (podkmeň Echinozoa, skupina bezstopkavce).
Brizgači (znanstveno ime Holothuroidea) so skupina iglokožcev, v katero uvrščamo preko 1.700 vrst[1] z največjim deležem v azijskem delu Tihega oceana[2]. Imajo na videz dvobočno somerno valjasto telo, vendar je notranja struktura zvezdasto somerna, kot pri ostalih iglokožcih. Razširjeni so v skorajda vseh morjih, bivajo pa predvsem v globljih predelih na morskem dnu.
Brizgači imajo pomembno vlogo v morskih ekosistemih, saj sodelujejo pri kroženju snovi preko razgradnje organskega drobirja in ostalih organskih delcev, s čimer olajšajo bakterijski razkroj. Za človeka so brizgači pomembni predvsem kot vir hrane, uporabljajo se tudi v azijski tradicionalni medicini.
Brizgači imajo podolgovata valjasta telesa, ki v dolžino merijo od 3 cm do enega metra, v premeru pa tudi do 24 cm (npr. rod Stichopus). Čeprav so le malo podobni drugim tipičnim iglokožcem zaradi na videz dvobočno (bilateralno) somernega valjastega telesa in odsotnih zunanjih delov skeleta, je notranja zgradba brizgačev še vedno zvezdasto (radialno) somerna. Prav tako ne obstaja zgornji oz. aboralni ter ustni ali spodnji del telesa, kot npr. pri morskih zvezdah in kačjerepih, pač pa kvečjemu hrbtna in trebušna stran telesa. Ustna odprtina, ki je obkrožena z lovkami, leži spredaj, zadnjična odprtina pa je na zadnji strani.
Na trebušni strani so brazdne nožice, s katerimi se brizgači počasi premikajo po morskem dnu. Črvičke (Apodida) brazdnih nožic nimajo in se po dnu premikajo s krčenjem telesa. Kot vsi iglokožci imajo tudi brizgači notranji skelet, ki je tik pod kožo. Ta je sestavljen iz mikroskopsko majhnih delcev, imenovanih osikli oz. skleriti, katerim daje oporo vezivno tkivo. Na hrbtni strani ima veliko vrst posejane številne mesnate izrastke trnaste oblike (papile), na njihovih vrhovih pa so živčni končiči.
Izmenjava dihalnih plinov poteka v cevkah oz. tubulih, ki sestavljajo t. i. dihalni drevesi, ki sta levo in desno od prebavnega trakta. Kot vsi iglokožci imajo vodovodni (ambulakralni) sistem, ki daje lovkam in brazdnim nožicam hidravlični pritisk, potreben za premikanje, ter odprti krvožilni oz. hemalni sistem, ki je bolj zapleten od sistemov pri drugih iglokožcih in ima dobro razvite žile ter odprte votline oz. sinuse.
Brizgači nimajo osrednjega živčevja. Ustno votlino obkroža živčni obroč, ki oživčuje lovke in požiralnik. Študije so pokazale, da se navkljub kirurški odstranitvi omenjenega obroča brizgač še vedno lahko normalno premika in vede, kar pomeni, da nima osrednje vloge v živčnem nadzoru. Od obroča poteka vzdolž telesa pet glavnih živcev. Večina nima razvitih jasno opredeljivih čutil, pač pa imajo številne živčne končiče v koži, ki se odzivajo na dotik in svetlobo. Izjema so npr. črvičke, ki imajo razvite statociste, medtem ko imajo nekatere druge vrste razvite očem podobne strukture blizu baze lovk.[3]
Spolovila predstavlja en spolna žleza, katere izvodilo se odpira na sprednjem delu telesa, blizu lovk. Pri večini vrst sta spola ločena, oplojevanje pa je zunanje. Ob spolni zrelosti se brizgači zbirajo v velike skupine, kar poveča možnost oploditve (po načelu Alleejevega učinka). Ličinke prosto plavajo in do preobrazbe v zreli osebek bivajo kot plankton.
Pri nekaterih vrstah se oplojeno jajčece razvija znotraj telesne votline, iz katerega se izvali ličinka in zapusti telo starša skozi zadnjik (anus).
Brizgači so razširjeni v skorajda vseh morjih. Mnogo vrst prebiva v globokih predelih na morskem dnu, kjer pogosto predstavljajo večino vseh živali. V globinah, večjih od 8,8 km predstavljajo 90 % celotne mase makrofavne.[4] Zdi se, da so brizgači posebej prilagojeni na življenje v globokih predelih, saj bivajo pod 5 km mnogotere vrste. Pripadniki družine Elpidiidae bivajo pri globini več kot 9,5 km, pripadnike rodu Myriotrochus pa so našli celo na globini 10.687 m.[5] V plitvejših delih lahko brizgači tvorijo obsežne populacije z veliko gostoto; taki primer so jagodni brizgači (Squamocnus brevidentis), ki na južnih obalah Nove Zelandije tvorijo populacije z gostoto 1.000 osebkov na kvadratni meter.[6]
Posebnost skupine so nekatere vrste globokomorskih brizgačev, kot so Enypniastes eximia, Peniagone leander in Paelopatides confundens, katerih telo je želatinaste sestave, zaradi česar lahko nadzorujejo plovnost, poleg tega pa imajo razvite posebne plavalne strukture. Tako lahko bivajo na morskem dnu ali pa prosto plavajo v morju.
V slovenskem morju biva 10 vrst brizgačev. Najbolj znani brizgač, hkrati pa tudi eden od najbolj znanih iglokožcev ter živali v slovenskem morju, je cevasti brizgač (Holothuria tubulosa), ki ima črno telo dolžine okoli 30 cm in se pogosto pojavlja v velikih skupinah na plitvem peščenem morskem dnu. Njemu podoben je mehki brizgač (H. forskali). Iz družine morskih kumar (Cucumariidae) bivata pri nas navadna morska kumara (Ocnus planci) ter manjša tržaška morska kumara (Leptopentacta tergestina). Od črvičk živi v muljastem dnu prstasta črvička (Labidoplax digitata).
So filtratorji in detritivori, kar pomeni da se hranijo s precejanjem organskih delcev ter z organskim drobirjem in razpadajočimi delci. Brizgači iz reda aspidohirotov in črvičke zajemajo z lovkami usedline skupaj z organskim drobirjem, ki ga prebavijo, pesek in ostale neuporabne snovi pa izločijo. Morske kumare imajo bogato razvejane lepljive lovke, s katerimi ujamejo plankton.
Nekateri brizgači lahko ob nevarnosti iztisnejo lepljive niti belkaste barve (Cuvierove cevke) skozi zadnjik, s čimer se branijo pred plenilcem in pridobijo čas za pobeg. Te niti niso nevarne za človeka, vendar jih je težko odstraniti s kože. Izločanje niti lahko spremlja izločanje holoturinov, toksičnih snovi, ki pripadajo skupini saponinov in lahko ubije manjše živali v neposredni bližini.[7]
Druge vrste izločijo dele drobovja skozi usta ali zadnjik, kar prav tako lahko zavede plenilce, kar imenujemo evisceracija; skozi čas brizgač obnovi izločene dele. Evisceracija je domnevno tudi fiziološki proces, s katerim organizem izloča nakopičene odpadne snovi v drobovju, saj je pojav pri nekaterih vrstah sezonski.
Brizgači (znanstveno ime Holothuroidea) so skupina iglokožcev, v katero uvrščamo preko 1.700 vrst z največjim deležem v azijskem delu Tihega oceana. Imajo na videz dvobočno somerno valjasto telo, vendar je notranja struktura zvezdasto somerna, kot pri ostalih iglokožcih. Razširjeni so v skorajda vseh morjih, bivajo pa predvsem v globljih predelih na morskem dnu.
Brizgači imajo pomembno vlogo v morskih ekosistemih, saj sodelujejo pri kroženju snovi preko razgradnje organskega drobirja in ostalih organskih delcev, s čimer olajšajo bakterijski razkroj. Za človeka so brizgači pomembni predvsem kot vir hrane, uporabljajo se tudi v azijski tradicionalni medicini.
Sjögurkor (Holothuroidea) är en klass i stammen tagghudingar.
De avskiljer sig mest från de typiska tagghudingarnas habitus. De saknar ett fullständigt hudskelett och har istället bara rester av ett sådant i form av små ankare eller skivor. Huden är däremot utrustad med kraftig muskulatur. Kroppens huvudaxel, som går genom mun och analöppning, är starkt förlängd och vid flyttningen parallell med underlaget och inte som hos andra tagghudingar lodrät mot detsamma. På detta sätt har en betydlig rubbning av den radiala symmetrien utbildats. Man kan skilja på en mer eller mindre platt buksida och en mera välvd, ofta mörkare ryggsida. Sugfötterna är ibland ordnade i fem radiala längsrader eller fördelade över hela kroppen. Hos några arter är endast buksidan utrustad med en sugskiva. Hos andra saknas sugfötter fullständigt.
Omkring munöppningen finns en krans av tentakler, som är ihåliga och står i förbindelse med vattenkärlsystemet. Tarmkanalen är längre än huvudaxeln och bildar en stor slang. I ändtarmen mynnar en eller två så kallade vattenlungor. Dessa förgrenade säckar tjänstgör som andningsorgan. De andas alltså genom att dra in vatten genom anus och sedan pressa ut det. Ett flertal fiskarter och andra smådjur har även för vana att söka skydd inuti sjögurkan och parasitera på den.[1]
Sjögurkorna utmärks genom stark regenerationsförmåga. Är de utsatta för större retning av ett eller annat slag, kastar de ut samtliga inälvor genom munnen. Under gynnsamma förhållanden är de i stånd att mer eller mindre fullständigt ersätta de så förlorade organen. Sjögurkorna livnär sig i första hand genom att svälja sand och gyttja och uppta den organisk substans som finns däri. De kan också fånga plankton och mindre organismer med hjälp av tentaklerna kring munöppningen.
Sjögurkor (Holothuroidea) är en klass i stammen tagghudingar.
De avskiljer sig mest från de typiska tagghudingarnas habitus. De saknar ett fullständigt hudskelett och har istället bara rester av ett sådant i form av små ankare eller skivor. Huden är däremot utrustad med kraftig muskulatur. Kroppens huvudaxel, som går genom mun och analöppning, är starkt förlängd och vid flyttningen parallell med underlaget och inte som hos andra tagghudingar lodrät mot detsamma. På detta sätt har en betydlig rubbning av den radiala symmetrien utbildats. Man kan skilja på en mer eller mindre platt buksida och en mera välvd, ofta mörkare ryggsida. Sugfötterna är ibland ordnade i fem radiala längsrader eller fördelade över hela kroppen. Hos några arter är endast buksidan utrustad med en sugskiva. Hos andra saknas sugfötter fullständigt.
Omkring munöppningen finns en krans av tentakler, som är ihåliga och står i förbindelse med vattenkärlsystemet. Tarmkanalen är längre än huvudaxeln och bildar en stor slang. I ändtarmen mynnar en eller två så kallade vattenlungor. Dessa förgrenade säckar tjänstgör som andningsorgan. De andas alltså genom att dra in vatten genom anus och sedan pressa ut det. Ett flertal fiskarter och andra smådjur har även för vana att söka skydd inuti sjögurkan och parasitera på den.
Sjögurkorna utmärks genom stark regenerationsförmåga. Är de utsatta för större retning av ett eller annat slag, kastar de ut samtliga inälvor genom munnen. Under gynnsamma förhållanden är de i stånd att mer eller mindre fullständigt ersätta de så förlorade organen. Sjögurkorna livnär sig i första hand genom att svälja sand och gyttja och uppta den organisk substans som finns däri. De kan också fånga plankton och mindre organismer med hjälp av tentaklerna kring munöppningen.
Deniz hıyarları, derisidikenlilerin Holothuroidea sınıfından omurgasız hayvanlar.
Vücutları, ağızla anüsten geçen eksen istikametinde uzamış olup, sosis veya hıyara benzer. Ağız ve anüs karşılıklı iki uca yerleşmiştir. Diğer derisidikenlilerden, kutuplar yönünden geçen eksenin uzamasıyla farklılaşmıştır. Bu uzama hayvanın yan yatmasına sebep olur. Ağız çevresinde çelenk şeklinde 10-30 kadar duyu, dokunma ve av yakalamaya yarayan tentaküller (dokungaçlar) vardır. Genellikle 3–27 cm boyundadırlar. 60 cm uzunlukta olanları da vardır. 900 kadar türü bilinmektedir.
Denizlerin kıyılara yakın sığ yerlerinde rastlanır. Ambulakral tüp ayaklarla yavaş hareket ederler. Tüp ayaklarını duyu organı olarak da kullanırlar. Tüp ayakları olmayan deniz hıyarları diplerde U şeklindeki oyuklarda yaşarlar. Solunumları vücut boşluğunda uzanan bir çift suakciğeri veya solunumağacı denen organlarla sağlanır. Kendilerini yenileme özelliğine sahiptirler. Yumurtlayarak ürerler, erkek ve dişilerinin şekli birbirine çok benzer. Bazıları hermafrodit (çift cinsiyetli)dir.
Tentakülleriyle yakaladıkları plankton ve çamurlardaki organik maddelerle beslenirler. Çeşitli renklerde veya cam gibi saydam olanları da vardır.
Güneydoğu Asya ve Avustralya sahil insanları deniz hıyarlarını deniz suyunda pişirip, kurutur. Yeneceği zaman tatlı suda kaynatıp, özellikle çorbasını yaparlar.
Tehlikeyle karşı karşıya kaldıklarında etkileyici stratejiler uygularlar. Bazı türler beyaz bir tubül salgılayarak avını hareketsiz bırakabilir. Yerliler bu tubülü sağarak resif ayakkabılar ve sargı bezi yapar.
Diğer etkileyici özelliği ise midelerini anüslerinden çıkarıp, bulunduğu çevreyi toksik bir çorbaya bular. Ortalama bir akvaryum dolusu balığı öldürebilir fakat kendi de ölür.
Bazı türler kendilerini futbol topu kadar şişirebilir, bazıları ise su püskürterek çakıl taşı gibi görünebilir.
En önemli özellikleri ise, vücutlarının her yanındaki yakalama kollajeni adlı yapı sayesinde kendini sıvıya dönüştürme becerileridir. Sıvı haldeyken küçük çatlaklardan geçebilir ve tekrar eski haline dönebilirler.[1]
Deniz hıyarları, derisidikenlilerin Holothuroidea sınıfından omurgasız hayvanlar.
Vücutları, ağızla anüsten geçen eksen istikametinde uzamış olup, sosis veya hıyara benzer. Ağız ve anüs karşılıklı iki uca yerleşmiştir. Diğer derisidikenlilerden, kutuplar yönünden geçen eksenin uzamasıyla farklılaşmıştır. Bu uzama hayvanın yan yatmasına sebep olur. Ağız çevresinde çelenk şeklinde 10-30 kadar duyu, dokunma ve av yakalamaya yarayan tentaküller (dokungaçlar) vardır. Genellikle 3–27 cm boyundadırlar. 60 cm uzunlukta olanları da vardır. 900 kadar türü bilinmektedir.
Denizlerin kıyılara yakın sığ yerlerinde rastlanır. Ambulakral tüp ayaklarla yavaş hareket ederler. Tüp ayaklarını duyu organı olarak da kullanırlar. Tüp ayakları olmayan deniz hıyarları diplerde U şeklindeki oyuklarda yaşarlar. Solunumları vücut boşluğunda uzanan bir çift suakciğeri veya solunumağacı denen organlarla sağlanır. Kendilerini yenileme özelliğine sahiptirler. Yumurtlayarak ürerler, erkek ve dişilerinin şekli birbirine çok benzer. Bazıları hermafrodit (çift cinsiyetli)dir.
Tentakülleriyle yakaladıkları plankton ve çamurlardaki organik maddelerle beslenirler. Çeşitli renklerde veya cam gibi saydam olanları da vardır.
Güneydoğu Asya ve Avustralya sahil insanları deniz hıyarlarını deniz suyunda pişirip, kurutur. Yeneceği zaman tatlı suda kaynatıp, özellikle çorbasını yaparlar.
Tehlikeyle karşı karşıya kaldıklarında etkileyici stratejiler uygularlar. Bazı türler beyaz bir tubül salgılayarak avını hareketsiz bırakabilir. Yerliler bu tubülü sağarak resif ayakkabılar ve sargı bezi yapar.
Diğer etkileyici özelliği ise midelerini anüslerinden çıkarıp, bulunduğu çevreyi toksik bir çorbaya bular. Ortalama bir akvaryum dolusu balığı öldürebilir fakat kendi de ölür.
Bazı türler kendilerini futbol topu kadar şişirebilir, bazıları ise su püskürterek çakıl taşı gibi görünebilir.
En önemli özellikleri ise, vücutlarının her yanındaki yakalama kollajeni adlı yapı sayesinde kendini sıvıya dönüştürme becerileridir. Sıvı haldeyken küçük çatlaklardan geçebilir ve tekrar eski haline dönebilirler.
Тіло видовжене, іноді кулеподібне, розміри від кількох міліметрів до 2 м (у середньому 10—40 см). На відміну від інших голкошкірих радіальна симетрія голотурій зберігається тільки у деяких видів у будові стінки тіла та амбулакральної системи. Розташування більшості органів підпорядковується радіальній симетрії. Таку ж симетрію має зазвичай і форма тіла, на якій зазвичай можна відрізнити спинний та черевний бік. Однак черевний бік морфологічно не відповідає такому у білатерально-симетричних тварин. Голотурії фактично повзають на боку, який називають тривіум, у багатьох видів він сплюснутий та пристосований для повзання. Спинний бік називають бівіум, він зазвичай опуклий. Ніжки тривіума мають присоски та слугують для руху, ніжки бівіума присосок не мають та виконують лише функцію органів дотику.
Рот не має пристосувань для подрібнення їжі знаходиться на передній частині тіла, ближче до черевного боку. Анальний отвір знаходиться на задній частині тіла. У порівняно невеликої кількості форм, що ведуть риючий або нерухомий спосіб життя, рот та анальний отвір зміщується на спинний бік, що надає їм кулеподібної форми. Для усіх голотурій характерні щупальця, які оточують рот, вони є видозміненими амбулакральними ніжками. Їх кількість коливається від 8 до 30, будова та розміри різноманітні.
Шкіряні покриви більшості голотурій м'які, лише у деяких видів є зовнішній скелет з пластинок. Але в тілі усіх тварин є невеликі вапнякові голки (спікули). Найбільшим скелетним утворенням є глоткове вапнякове кільце, до якого прикріплюються м'язи тварини. М'язовий мішок складається з 5 пар повздовжніх стрічкоподібних м'язів та шару поперечних м'язів. Як і всі голкошкірі голотурії мають амбулакральну (водносудинну систему). Дихання забезпечується так званими водяними легенями (є у всіх голотурій окрім боконогих та безногих), які являють собою два сильно розгалужених шкіряних мішка, відкриваються отворами у клоаку. Стінки їх мають розгалужену капілярну сітку та м'язи, які дозволяють розтягувати та скорочувати легені, забезпечуючи дихання. Також через легені можуть виводитись продукти обміну тварини. У голотурій на відміну від усіх інших голкошкірих є так звані органи Кюв'є — трубкоподібні утворення, вкриті залозистим епітелієм, що відкриваються отвором у клоаку.
Живуть тільки у солоній воді, але краще від інших голкошкірих можуть витримувати опріснення. Так деякі представники підкласу безногих голотурій можуть жити у опрісненій воді мангрових боліт. Здебільшого бентичні форми, деякі глибоководні форми вільно плавають (пелагічні). Голонтурії за способом живлення є детритофагами. Вони повільно повзають дном, збираючи щупальцями поживні частинки. Малорухливі тварини. Під час небезпеки стискаються, можуть викидувати назовні органи Кюв'є. Мають гарну здатність до регенерації, деякі види навіть при розрізанні їх навпіл, можуть утворювати з половинок повноцінні організми. Оскільки голотурії є малорухливими тварини, на їх поверхні та у порожнині тіла можуть селитися як коменсали інші тварини (молюски, черви, ракоподібні та навіть риби).
Здебільшого роздільностатеві тварини, деяким видам властивий гермафродитизм. Запліднення зовнішнє. Розвиток з перетворенням. Личинка більшості видів вільно плаває та проходить у процесі розвитку 3 стадії аурикулярія, долиолярія, пентактула. Личинка останньої стадії осідає на дно та перетворюється на маленьку голотурію. Деяким видам властива турбота про потомство. Личинки при цьому розвиваються на поверхні тіла матері, у невеликої кількості видів — у порожнині тіла.
Декілька видів є об'єктом промислу та штучного розведення (мають назву трепанги). У їжу використовують шкіряно-м'язовий мішок та гонади тварин. Споживаються у смаженому, сушеному, сирому вигляді. Також з трепангів виготовляються консерви.
Hải sâm (Dưa chuột biển, chữ Hán: 海參) tên gọi dân gian là đỉa biển hay còn gọi là con rum[1] là tên gọi chung của một nhóm động vật biển thuộc lớp Holothuroidea với thân hình dài và da có lông, có xương trong nằm ngay dưới da, sống trong lòng biển trên khắp thế giới.
Tên tiếng Anh của loài này là Sea cucumber nghĩa là dưa chuột biển do thân hình loài vật này giống quả dưa chuột, và trong tiếng Pháp, loài này được gọi là Bêche-de-mer nghĩa là cá mai biển.
Hải sâm là loài vật chuyên ăn xác chết của động vật dưới biển, là vệ sinh viên của biển. Thức ăn của chúng là loài phù du và các chất hữu cơ tìm thấy dưới biển. Một trong những cách chúng bắt mồi là nằm trong sóng và bắt những loài trôi trong đó bằng các xúc tu khi các xúc tu mở ra. Có thể tìm thấy chúng với số lượng lớn ở cạnh các trang trại nuôi cá biển của con người.
Hải sâm sinh sản bằng cách phóng tinh trùng và trứng vào nước biển. Tùy vào điều khiện thời tiết, một cá thể có thể sản xuất hàng ngàn giao tử.
Synaptula lamperti sống trên bọt biển (ở đây Indonesia).
Synapta maculata, hải sâm biển dài nhất được biết đến (Apodida).
Thelenota anax, họ Stichopodidae) là một trong những người hải sâm nặng nhất.
Pseudocolochirus ("sea apple").
Hải sâm được xem là món cao lương mỹ vị ở Malaysia, Trung Quốc, Nhật Bản, Indonesia do người ta tin tưởng vào tác dụng chữa bệnh của nó. Thịt hải sâm được làm sạch trong khoảng vài ngày. Người ta thường mua hải sâm khô và nấu cho mềm dưới dạng món súp hoặc món hầm hoặc om và món hải sâm nhìn giống món thạch nhưng ăn không ngon lắm. Trong ẩm thực Nhật Bản, món Konotawa được nấu bằng hải sâm nấu thành cao, ướp muối và xử lý khô để ăn dần. Trong các nước châu Âu, chỉ có Nga có điều kiện để nuôi hải sâm ở thành phố Vladivostok.
Việc mua bán hải sâm giữa những người thủy thủ Macassan và thổ dân đảo Arnhem để cung cấp cho các chợ của Nam Trung Hoa là những ví dụ được ghi nhận về mậu dịch giữa những cư dân của châu Úc và những người châu Á lân bang. Nhiều loại hải sâm ở Malaysia được cho là cho tác dụng chữa bệnh. Có nhiều công ty dược phẩm sản xuất dược phẩm bằng hải sâm dưới dạng dầu, kem hoặc thuốc xức trong đó có một số thuốc uống. Có nhiều nghiên cứu nghiêm túc về tác dụng phục hồi mô của chiết xuất hải sâm đã được tiến hành.[2].
(tiếng Anh)
(tiếng Việt)
Hải sâm (Dưa chuột biển, chữ Hán: 海參) tên gọi dân gian là đỉa biển hay còn gọi là con rum là tên gọi chung của một nhóm động vật biển thuộc lớp Holothuroidea với thân hình dài và da có lông, có xương trong nằm ngay dưới da, sống trong lòng biển trên khắp thế giới.
Tên tiếng Anh của loài này là Sea cucumber nghĩa là dưa chuột biển do thân hình loài vật này giống quả dưa chuột, và trong tiếng Pháp, loài này được gọi là Bêche-de-mer nghĩa là cá mai biển.
Hải sâm là loài vật chuyên ăn xác chết của động vật dưới biển, là vệ sinh viên của biển. Thức ăn của chúng là loài phù du và các chất hữu cơ tìm thấy dưới biển. Một trong những cách chúng bắt mồi là nằm trong sóng và bắt những loài trôi trong đó bằng các xúc tu khi các xúc tu mở ra. Có thể tìm thấy chúng với số lượng lớn ở cạnh các trang trại nuôi cá biển của con người.
Hải sâm sinh sản bằng cách phóng tinh trùng và trứng vào nước biển. Tùy vào điều khiện thời tiết, một cá thể có thể sản xuất hàng ngàn giao tử.
Holothuroidea Blainville, 1834
Подклассы и отрядыГолоту́рии[1], или морские кубышки, или морские огурцы[1] (лат. Holothuroidea) — класс беспозвоночных животных типа иглокожих[2]. Виды, употребляемые в пищу, носят общее название «трепанг».
Современная фауна представлена 1150 видами, разделёнными на 6 отрядов, которые отличаются друг от друга формой щупалец и известкового кольца, а также наличием некоторых внутренних органов. В России встречается около 100 видов[3]. Старейшие окаменелости голотурий относятся к силурийскому периоду.
От прочих иглокожих голотурии отличаются продолговатой, червеобразной, реже шаровидной формой, отсутствием выступающих шипов и редукцией кожного скелета до мелких известковых «косточек», залегающих в стенке тела. Пятилучевая симметрия тела у голотурий замаскирована билатеральным расположением многих органов.
Тело у голотурии на ощупь кожистое, обычно шершавое и морщинистое. Стенка тела толстая и упругая, с хорошо развитыми мышечными пучками. Продольные мышцы (5 лент) крепятся к известковому кольцу вокруг пищевода. На одном конце тела расположен рот, на другом — анальное отверстие. Рот окружён венчиком из 10—30 щупалец, служащих для захвата пищи, и ведёт в спирально закрученный кишечник. Для дыхания служат амбулакральная система и так называемые водные лёгкие — разветвлённые мешки, открывающиеся в клоаку перед анусом. Наружной мадрепоровой пластинки нет.
В отличие от остальных иглокожих голотурии на дне лежат «на боку», при этом сторона, несущая три ряда амбулакральных ножек (тривиум) является брюшной, а сторона с двумя рядами амбулакральных ножек (бивиум) спинной. У глубоководных голотурий амбулакральные ножки могут быть сильно удлинены и использоваться как ходули. Некоторые виды движутся за счёт перистальтических сокращений мускулатуры стенки тела, отталкиваясь от грунта выступающими известковыми косточками.
Большинство голотурий имеют чёрную, коричневую или зеленоватую окраску. Длина тела варьирует от 3 см до 1—2 метров, хотя один вид (Synapta maculata) достигает 5 м.
Голотурии — малоподвижные или ползающие животные, обнаруживаемые в почти любой части океана — от прибрежной полосы до глубоководных впадин; наиболее многочисленны в условиях тропических коралловых рифов. Большинство видов донные, но имеются и пелагические. Обычно лежат «на боку», приподняв передний, ротовой конец. Питаются голотурии планктоном и органическими остатками, извлекаемыми из донного ила и песка, который пропускается через пищеварительный канал. Другие виды фильтруют пищу из придонных вод щупальцами, покрытыми клейкой слизью.
При сильном раздражении выбрасывают через анальное отверстие заднюю часть кишки вместе с водными лёгкими, отпугивая или отвлекая нападающих; утраченные органы быстро восстанавливаются. У некоторых видов при этом выбрасываются и содержащие токсины кювьеровы трубочки. На голотурий охотятся морские звёзды, брюхоногие моллюски, рыбы и ракообразные. В водных лёгких некоторых видов селятся рыбки — фиерасферы (Fierasfer), иногда крабы-горошинки (Pinnotheres).
Половой орган (гонада) непарный, в виде пучка пальчатых трубок. Оплодотворение яйца и развитие зародыша у большинства видов наружное. Некоторые голотурии ловят яйца щупальцами и прикрепляют к спинной стороне тела; в редких случаях эмбрионы развиваются в полости тела.
Развиваются голотурии с метаморфозом: из яиц выходят плавающие личинки. Исходная форма личинки, как и у всех иглокожих, представлена диплеурулой; через три дня она превращается в аурикулярию, а затем в долиолярию. У ряда видов другие личиночные формы — вителлярия и пентактула.
Продолжительность жизни — от 5 до 10 лет.
Некоторые виды голотурий, особенно из родов Stychopus и Cucumaria, употребляются в пищу под названием «трепанги». В Китае и странах Юго-Восточной Азии считаются деликатесом, подаются свежими или сушёными с рыбой и овощами.[4] Наиболее развит их промысел у берегов Японии, Китая, Малайского архипелага и в южной части Тихого океана. Промысел голотурий производится и на Дальнем Востоке России.
Токсины, вырабатываемые голотуриями, представляют интерес для фармакологии. Также используются в традиционной китайской медицине.[4] Рыбаки на островах Тихого океана используют ядовитые кювьеровы трубочки некоторых видов при рыбной ловле. В клетках крови голотурий содержится до 8,75% массовых долей ванадия, что делает в принципе возможным получение из голотурий этого металла в промышленных количествах.
Голоту́рии, или морские кубышки, или морские огурцы (лат. Holothuroidea) — класс беспозвоночных животных типа иглокожих. Виды, употребляемые в пищу, носят общее название «трепанг».
Современная фауна представлена 1150 видами, разделёнными на 6 отрядов, которые отличаются друг от друга формой щупалец и известкового кольца, а также наличием некоторых внутренних органов. В России встречается около 100 видов. Старейшие окаменелости голотурий относятся к